Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное изучение аралии материковой (Aralia Continentalis Kitag.) и аралии сердцевидной (Aralia Cordata Thunb.) в природе и в культуре на российском Дальнем Востоке

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное изучение аралии материковой (Aralia Continentalis Kitag.) и аралии сердцевидной (Aralia Cordata Thunb.) в природе и в культуре на российском Дальнем Востоке"

На правах рукописи

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРАЛИЙЛАТЕРИКОВОЙ'

___ÍARALIA—CONTINENTAL IS KITAG. ) И АРАЛИИ

СЕРДЦЕВИДНОЙ (ARAL!A CORDATA THUNB.) В ПРИРОДЕ И В КУЛЬТУРЕ НА РОССИЙСКОМ ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

03.00.05 - БОТАНИКА

""------ АВТОРЕФЕРАТ.

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ _ КАНДИДАТА- ШОЛОГИЧЕХЖЙГШК

ВЛАДИВОСТОК, 1996

Работа выполнена в лаборатории дендрологии Горнотаежной станции им. акад. В. Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение -

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор, С. С. ХаркеЕяч.

доктор биологических наук, ст. н. с. Т. А. Комарова.

кандидат биологических наук, 0. В. Храпко

Ботанический сад-институт ДВО РАН.

Защита диссертации состоится " 21 " марта 1995 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Г 003. 97.01 Биолого-почвенного института ДВО РАН по адресу: г. Владивосток, пр. Столетия Владивостоку, 159.

С диссертацией можно ознакомиться з центральной научной библиотеке ДВО РАЕ ,

Автореферат разослан о&л & Ас^. < . 199^г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических наук"—"" Варкалов В. ¡0.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. При разрушении естественных растительных сообществ исчезают многие виды растений и утрачивается генофонд, обеспечивавший приспособление вида к условиям среды его обитания, а также создание специфических вешеетв и физиологических свойств, имеющих огромное значение для человека. В первую очередь внимание должно быть обращено на изучение вкдое, вероятность исчезновения которых особенно велика.

Культивирование редких растений в ботанических садах - не только мера, гарантирующая сохранение исчезающих видов, но и действенный способ защиты к восстановления их популяций в природе, а также интродукцию, введение в культуру полезных видов как в пределах ареала, так и за его границами.

Объект нашего исследования - аралия материковая (Aral i а continental is Kitag.) и аралия сердцевидная I Aral i a cordata Thunb.), относящиеся к третьей группе редкости , т. е. к видам с сокращающимся ареалом. Растения принадлежат к древнему семейству Araliaceae. многие роды и виды которого являются представителями третичной Флоры. Аралия имеет уникальный комплекс лекарственных свойств, близких по своему действию к женьшеню (Par,ах a-inseng С. A. Me у. ) и аралии высокой (A. elata EMiq. 1 Seem.), широко применяемых в медицине.

Изученные нами виды аралии относятся к жизненной форме многолетних трав, выращивание которых позволяет в короткий срок получать большую массу. Это объясняет над интерес к этому биду, ибо одной из важнейших задач, стоящих перед ботанической наукой, является поиск, изучение, охрана и внедрение в культуру растений, служащих сырьем для производства лекарственных препаратов.

Дели и задачи исследования. Дель работы - изучение биологии и экологических особенностей двух видов аралии для выяснения возможности и целесообразности введения в культуру, сравнение развития растений при выращивании на плантации с соответствующим уходом, при полном освещении, с растениями, произрастающими под пологом леса. В связи с этим в работе были поставлены задачи изучить:

географическое распространение и экологические особенности, биологию (рост и развитие растений в первые три года жизни, влияние на рост площади питания. минеральных удобрений, интенсивности и спектрального состава света, сезонных ритмоЕ развития растений, биологию цветения и плодоношения),

внутривидовую изменчивость (популяционнная морфология), ее сходство и различие с аралией сердцелистной,

наметить приемы выращивания, необходимые для разработки

- 4 -

рациональных основ культуры и охраны этих еидов.

Научная новизна. Впервые изучена биология развития аралии материковой при выращивании в культуре. Выяснено влияние на ее рост площади питания, минеральных удобрений, влажности почвы, интенсивности и спектрального состава света. Определены сходство и различие а. материковой и а. сердцевидной. Рекомендованы методы охраны еидов. На основании проделанной работы разработаны подробные рекомендации по выращиванию аралии материковой в открытом грунте.

Практическая значимость. Подученные данные могут служить научной основой для выращивания в культуре с целью обеспечения потребности в лекарственной и пищевой промышленностях, а также для сохранения этих видов и реинтродукции их в природу.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференциях "Проблемы краеведения" (Арсеньевские чтения) е г. Уссурийске в 1989 г., "Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов" в г. Уссурийске в 1991 г. и на "Комаровских чтениях" в 1994 г в г. Владивостоке.

Публикации. Опубликовано 11 работ, в которых изложены основные результаты проведенного исследования.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из Введения, 8 глав, Выводов, Рекомендаций и Списка литературы; изложена на 149 страницах, содержит 28 таблиц, иллюстрирована 12 рисунками. В списке использованной литературы 169 источников, в т. ч. 14 на иностранных языках.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Освещается история изучения отечественных аралиевых, рассматривается вопрос о происхождении аралиеЕых умеренного климата, ареал; приводятся сведения о биологии и экологии аралии, культивировании в России, а также химический состав и применение в китайской и корейской народной медицине.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Исходным материалом послужили плоды аралии, собранные на маточных растениях местного происхождения в дендрарии Горнотаежной станции (ГТС). Семена стратифицировали во Елажном песке при температуре +? в течение 3.5 месяца по методике М. Г. Николаевой и др. (1972).

Посев производили в апреле в питомнике на плюсовых грядах, строчками, расположенными поперек гряды, и под пологом леса таким же способом. На питомнике уход заключался в прополках и рыхлении почвы. Под пологом леса ухода не производилось, поскольку затененность и слабость развития травяного покрова приближали условия вырашивания к естественным. Двухлетние

растения пикировали весной, после пробуждения почек. Основные замеры подземной и надземной частей растений проводили в середине сентября методом малых проб (по 5-20 растений в пробе) с двойной, а в вариантах с удобрениями - с тройкой повторность». Длл этого растения выкапывали, отмывали от остатков почвы и просушивали 30 минут при +18, затем измеряли высоту побегов, длину главного корня и диаметр корневой шейки, определяли массу подземной и надземной частей (Еадашев. 1968; Клейн, 1974; Молостов, 1966; Щэрба, 1968).

Влияние минеральных удобрений на рост и развитие было изучено в 1987-1989 гг. Удобрения вносились перед посевом, а в опыте с двухлетками - перед посадкой. Вносились следующие удобрения: аммиачная селитра, двойной гранулированный суперфосфат и хлористый калий в дезах соответственно Н80Р120К60, N80, Р120, К60 действующего вещества. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения (Щсрба, 196"*).

В 1988 г. были галоженны опыты с различной площадью питания, контролировавшиеся у однолеток - прореживанием всходов (после достижения ими высоты 8-10 см), а у двух- и трехлеток - при весенней пересадке. Для однолеток применили схемы посадки 0.1x15, 1x15 и 10x15 см; для двухлеток испытаны варианты - 0.2x15. 10x20, 20x40 и 40x40 см, для трехлеток испытаны две схемы посадки, с размещением 1x15 и 50х?0 см (Майсурадзе и др. , 1924).

При изучении влияния на рост интенсивности и спектрального состава света были использованы полипленки желтого, розового, синего и зеленого цветов, а также прозрачная. Для сравнительной • оценки степени потери влаги при выращивании аралии под экранами разного спектра определяли транспирацию методом быстрого взвешивания ¡.Иванов, 1918], с использованием торсионных весов. Количество и состав пигментов определяли спектрофотометрическим методом (Шлык, 1971), используя 'формулу Веттштейна для 100% ацетона. Оптические плотности пигментных вытяжек определяли на спектрофотометре Спекол-11. Расчет содержания хлорошиллоЕ и суммы каротиноидоЕ выполнен на единицу сырой массы и площади листа. Повторность анализа 6-кратная. Микроклиматические показатели оценивались различными термометрами и психрометром. Освещенность определялась пиранометром Янишевскогс в процентах от полного освещения. Фенологические наблюдения вели по общепринятой для ботанических садов схеме (Методика..., 1975). Суточный ход цветения изучался методом количественного учета раскрывания цветков (Пономарев, 1960). Изучение семенного размножения проводилось по методике, опубликованной Главным ботаническим садом РАН (Методические..., 1980).

Для составления точечнш карт ареалов просмотрены гербарные образцы, хранящиеся в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН, ГБС РАН и в Дальневосточном региональном гербарии в Биолого-ПочЕенном институте ДВО РАН; проведен также литературный поиск, а тага® учтены данные собственных полевых исследований.

Проведено изучение 12 популяций по морфологическим признакам, по 6 в Приморском крае и на о. Сахалин. В каждой популяции бралось 25 случайных растений. Выборка (п) по листовому индексу и длине листа равна 250, а по остальным признакам - 50. Всего обработано 11 признаков: диаметр стебля у основания, общая высота растений, количество листовых пластинок е 1 листе, длина листовой пластинки, индекс листа (Ил) - соотношение длины листовой пластинки к ее ширине, средняя длина прилистника, длина соцветия, длина цветоноса первого порядка, длина цветоножки, диаметр плода и длина семени. Обработку данных проводили методом математической статистики (Зайцев, 1S84). Цифровые даннные обсчитывали на компьютере Электроника БК-0010.

Глава 3. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ

В России в естественных условиях произрастают три вида аралий (Клюйкое, Тихомиров, 1987). Один древесный вид, относящийся к секции Dimorphanthus: Aralia elata (Miq.) Seem., и два многолетника, относящиеся к секции Herbaralia - Aralia continentalis Kitag. и Aralia cordata Thunb.

Об общем распространении а. материковой в сводке "Сосудистые растения Советского Дальнего Востока" (1987), как и во "Флоре СССР" (Пояркова, 1950) сказано, что она распространена на юге Приморского края, в Японии, Китае (Маньчжурии) и на Корейском полуострове. Г. К. Смирнова (1964) отмечает, что этот вид является викарным для островной а. сердцевидной, и оба вида не встречаются совместно.

В России а. материковая распространена на южных отрогах Сихотэ-Алиня и Восточно-Маньчжурской горной группы в Анучинском, Лазовском, Партизанском, Шкотовском, Уссурийском, Надевдинском и Хасанском районах. Северная граница ареала проходит по линии г. Уссурийск - с. Анучино - с. Лазо.

В Приморском крае отмечено 88 пунктов произрастания, причем 23 из них по результатам локального исследования Р. И. Коркишко (1986). Местонахождения аралии сосредоточены в наименее освоенных местах, где антропогенное воздействие еще не так сильно, т.е. вдоль государственной границы с КНР, на территории заповедников "Кедровая падь", в "Дальневосточном морском заповеднике" и на Борисовском плато. Большинство популяций невелики, а в некоторых

местонахождениях найдены ликь единичные экземпляры.

Что касается а. сердцевидной, то яа о. Сахалине и на южных островах Курильской гряды отмечены 74 местообитания. В основном она сосредоточена в южной части о. Сахалин, хотя доходит на сегер по восточному побережью до Лоронайска, а по западному побережью до г. Александровск-Сахалинский.

Аралия - теневыносливый мезофит. Она произрастает под пологом леса, но встречается также на солнечных местах, полянах, в распадках ключей, на опушке леса. Большую часть вегетационного сезона растения находятся в гоне моросящих дождей или туманов, предпочитает богатые гумусом и листовым перегноем почвы, подстилаемые щебнистым материалом и галечниками. Чаще всего произрастает в дубовых и смешанных широколиственных лесах, особенно часто с реликтовым еидом Betula schmidtii. В подлеске представлены Actinidia arguta, A. polygama, Aristolcchia manshuriensis, Rhododendron schlippenbaehii, Rh. mucronulatum и другими представителями маньчжурской флоры.

На этикетках гербарных листов отмечено, что местами сбора служили, как правило, тенистые овраги у моря, прибрежные бухты, скалы у моря, лещиновые заросли по берегам ручьев, на каменистых россыпях. Наибольшей высоты ! ло 2 м; достигает во влажных местах с богатой, хорошо дренированной п.счвой. В местах заболоченных или с застойной влагой не растет.

Глава 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АРАЛИИ МАТЕРИКОВОЙ

Влияние климатических условий на рост и развитие^ А. материковая предпочитает мягкий теплый климат с повышенной влажностью воздуха. Об этом свидетельствуют особенности ее морфологического и анатомического отроения, в частности, большая листовая поверхность, обеспечивающая фотосинтезируюшую активность, и, одновременно, тонкие листья, как показатель высокого уровня транспираиии. Положительной особенностью аралии, способствующей ей перелить неблагоприятные условия, является строение подземных органов, в частности, мощный запасающий стеблекорень с большим количеством спящих почек. Чтс касается освещенности, то всходы очень нежные и при прямом освещении выпадают. Так, при Еыращивании с притенением щитами с просветами (50 % площади щита), под щитами сохранялось 70-90 X всходов, а без щитов - 20-30 %.

Поздние весенние заморозки в середине или конце мая, полностью убивают надземную часть растений. Новые побеги отрастают затем из спящих почек довольно быстро, в результате чего заморозки мало сказываются на росте растений. Зиму растения

переносят удовлетворительно. Обычно за зимний период вымерзает от 5 до 20 X растений. Значительно меньше страдают посадки на склонах сопок и у кромки леса. Под пологом леса вымерзания аралии не наблюдалось.

Рост и развитие растений в первые три года жизни. Посев производили 20-22 апреля 198? г. Всходы под пологом леса появляются 15-19 мая, а на плантации 1-9 июня. Всходы имеют по два огальных семядольных листочка 7-8 мм длины и 4-5 мм ширины, достигая 25-30 мм высоты. Первый настоящий лист появляется под пологом леса 1-4 июня, на плантации - 20 июня.

3 августа высота растений под пологом леса составила 8-10(18) см, на плантации - 20-25(32) см. Осенние замеры растений показали, что под пологом леса высота их составила 10-18(24) см, у них образовалось в среднем три листа; на плантации высота растений составила 38-55(б6)см, число листьев составило 5-10(16) (табл. 1). Масса надземной части растений на плантации в 55 раз превысила таковую под пологом леса.

Таблица 1

Биометрические показатели аралии материковой, выращенной в 1987 гг.

-1-1-1-

Схема I Длина | Диаметр | посадки , I стебля, | стебле- | ^Р^ масса органов, г I | корня, | надземных| подземных

СМ I см | см I

-1-1_I___

Под пологом леса, освещенность 10 X 1 1X15 _ 0. 2+-0. 03 0.15+-0. 097 0.13+-0. 016

2 10 x 15 3. 4+-0.43 0.6+-0.13 6. 2+-2. 22 4. 9+-1.69

3 20 x 20 8. 5+-2. 47 1.3+-0. 25 14. 05+-4. 57 17. 24+-4. 59

На плантации, освещенность 100 X

1 1 X 15 3.1+-0. 9 0.8+-0.08 28. 2+-3. 02 7. 91+-1.9

2 50 x 70 105+-8 4.5+-0.28 979+-321 549+-93.6

3 50 x 70 138+-11 12,1+-1.84 1836+-362 2239+-500

Возраст,

лет

У двухлетних растений (nocet производили 25 апреля 1986 г.) под пологом леса развивается один побег 3.4 см высоты. Закладки генеративных органоз не происходит. На побегах 3-4 небольших листа, в то время как у двухлетних растений, выросших на плантации, происходит перЕое цветение и созревание плодов. Начиная со второго года жизни, у растений на плантации идет процесс формирования корневища. К этому времени главный корень разветвленный и трудноотличим от разросшихся придаточных корней. Корневище короткое, мясистое.

Трехлетние растения (посев производили 21 апреля 1985 г. ) под пологом леса несут один побег, закладки генеративных органов не наблюдается. Подземные органы представлены главным корнем с несколькими короткими боковыми корешками. Диаметр корневой шейки 1.3 см. На плантации у трехлеток образуется 5-8 побегов. Растения обильно цветут и плодоносят. Корней очень много и они расходятся во все стороны, более или менее одинаковые по форме. Длина их в среднем 70 см, диаметр - 2.9 см. Корневище превращается в разросшийся мясистый вертикальный стеблекорень до 15-20 см длины. Средняя масса подземных органов в 130 раз превышает таковую у трехлеток под пологом леса. Максимальная сырая масса подземных органов одной особи достигает 5,076 кг (растения для измерений брались ежегодно, небольшими партиями с одних и тех же посадок).

В 1988 г. был заложен маточный участок площадь» 0.025 га. Посадка растений с масссй корней 5-20 г проведена весной. Растения размешались по схеме 50x70 см, всего на участке было посажено 700 растений. В 1989 г. осенью была взята проба с площади 10 м2. Прирост массы значительно ниже, чем в опытах на питомнике. Однако, с 10 м2 урожай подземной части составил 26. 7 кг.

Влияние площади питания на рост. Аралия очень чутко реагирует на площадь питания. При пересадке на рост растений сильно влияют их исходные размеры, В 1988 г. двухлетки были посажены в одинаковых условиях, с плодадью питания 50x70 см, но различной исходной массой саженцев. Растения с масссй корне 20-30 г к осени оказались крупнее, чем растения с массой корня 2-3 г, с превышением в массе подземных органов более чем в 1.8 раза. Масса надземных органов была выше в 1.2 раза. Побеги были выше почти в полтора раза.

У однолетних растений при схеме посадки 0.1x15, 1x15 и 10x15 см, приняв схему 10x15 см за контроль (100%), масса корня при 1x15 см составила 28%, а при 0.1x15 см. 7% от контроля. Масса надземной части растений составила соответственно 23% и 2%.

Зачетно изменяется высота побегов: от 23 см (при 0.1x15 см) до 73 см (контроль). Возрастает также число листьев. При схеме 0.1x15 см формируется один главный корень с 2-3 нитевидными боковыми корешками; при схеме 1x15 см главный корень четко выделяется, боковых корней 4-8 и они достигают 2-3 мм в диаметре. Длина их составляет около трети длины главного корня. При схеме 10x15 см боковые корни по длине и диаметру сравниваются с главным корнем. Обшзя форма корня становится похожей на мочковатую.

С двулетними растениями испытаны варианты площади питания 0.2x15, 10x20, 20x40 и 40x40 см при одинаковом посадочном материале (в среднем 1-2 г). Размещение 40x40 см принято за контроль (100%). Масса подземных органов в варианте 20x40 см составила 59%, в варианте 10x20 см - 26%, а в варианте 0.2x15 см - 3%. Высота побегов различается в два раза (от 49 до 103 см). Значительно изменяются и остальные показатели, например, масса надземной части растений изменяется так же, как и масса подземных органов; соответственно 100%, 71%, 20%, 3%. На этих вариантах хорошо видно, что для того, чтобы перейти к генеративному периоду развития аралии необходимо достичь определенной массы. В вариантах 0. 2x15 и 10x20 см со средней массой подземных органов 6 и 49 г цветение не наступает; при 20x40 см и массе подземных органов 110 г зацвело всего 10% растений, т. е. самые крупные. В то же время при размещении 20x40 см и массе 286 г цвели все растения, как и при 40x40 см.

Что касается трехлеток, то при размещении 50x70 см масса подземных органов в 26 раз больше, чем при 1x15 см. Высота растений разнится в 2.4 раза. Развитие растений с малой площадью питания идет с образованием одного главного корня и нескольких тонких боковых корешков, а редко растущие растения образуют "мочковатую" корневую систему. Как видим, площадь питания является одним из осноеных факторов, определяющих массу подземных органон.

Влияние минеральных удобрений на рост и развитие. Опыты по выращиЕанию однолеток с внесением удобрений были проведены в 1987 г. по схеме 10x15 см. Применение полного удобрения дало прирост по массе подземных органоЕ, в 208%, и по массе надземной части - 193% от контроля. Что касается отдельных еидое удобрений, то максимальный прирост по массе подземных органов дал фосфор - 180%, азот - 174%. калий - 143% от контроля; по массе надземной части растений фосфор дал - 147%, азот - 168%, калий -127%.

В 1989 г. были проведены опыты с удобрением двухлетних растений, с размещением 20x40 см, и массой посадочного материала

1-3 г. Наилучшие показатели получили при полном удобрении: масса подземных органов составила 210%, масса надземной части - 162% от контроля. Растения оказались выше контрольных на 12%. Из отдельных элементов максимальные приросты дает фосфор. Так. масса подземных органон составила 155% от контроля, масса надземной части - 154%; растения на 21% выше контрольных и выше растений в варианте с применением полного удобрения. Таким образом, применение полного удобрения увеличивает массу подземных органов в 2 раза. В »вариантах с отдельными видами удобрений максимальный эффект дал фосфор, который стимулировал наиболее выравненное и мощное развитие растений.

Влияние на рост интенсивности и спектрального состава света. В зависимости от условий произрастания габитус аралии меняется, хотя особенности ее строения в основном сохраняются. При этом варьирующими являются такие размерные показатели, как площадь и толщина листа и масса подземных органов. Наблюдаются и Фенологические изменения: в тени задерживаются цветение и плодоношение. мезофилл приобретает рыхлую. слабо

дифференцированную структуру, косвенно указывающую на подавление процессов газообмена по сравнению с растущими на открытом месте особями.

К 3-летнему возрасту у аралии на открытом участке формируется, очевидно, наиболее активный в фотосиктетическом отношении лист. Его толшина почти в 2 раза больше, чем в тени. При расчете хлорофиллов и каротиноидсв на единицу площади листа на открытом месте пигментов хлоропластов наблюдается максимальное количество, а при расчете на единицу веса листа - скорее наоборот. Так. с усилением затененности е листьях снижается содержание каротиноидов по отношению к содержанию хлорофиллов. При освещенности 7-8 % от полной, вероятно, происходит адаптация листьеЕ к недостатку СЕета, в результате чего увеличивается толщина листа и содержание хлорофиллов по сравнению с вариантом опыта с освещенностью 14-16 %. от открытого места.

Представляют интерес данные по фитомасое и размерам однолеток, выращенных ив стратифицированных семян под различного цвета пленками. Так. минимальная масса растений образуется под зеленой пленкой, максимальная - под прозрачной. Красный (розовый) свет также способствует хорошему росту, несколько хуже нарастает фитсмасса под желтым светом, несмотря на лучшую общую облученность растений в этом варианте опыта (49-63 %) по сравнению с вариантом под красным светом (44-60 Z). При выращивании аралии е культуре облучение красным светом наиболее эффективно по сравнению с другими цветными СЕетоЕыми полями.

- 12 -

Глаза 5 БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ АРАЛИИ МАТЕРИКОВОЙ И АРАЛИИ СЕРДЦЕВИДНОЙ Развитие и жизнедеятельность цветка. Бутонизация а. материковой длится около 30 дней. Лепестки разворачиваются наружу и освобождают компактно сложенные пыльники. Тычиночные нити удлиняются, постепенно разворачиваясь от центра

Раскрывшийся цветок 5-6 мм в диаметре. Лепестки округло-треугольные, 1.2-1.5 юл ширины. Нектарники легко доступны, срослись в нектарный диск на цветоложе. АТычинок 5. Столбиков 5, они красно-коричневые, собраны в коленку 0.5-0.7 мм еысоты.

Через 2-3 дня тычинки опадают одновременно с лепестками. На зтой стадии цветения нектар не выделяется. Через 1-2 дня начинают разворачиваться столбики с рыльцами. Длина столбиков увеличивается до 1.3-1.5 мм, на половине своей длины они резко отгибаютя в разные стороны. Верхняя часть столбика и рыльце более темные. В это время обильно выделяется нектар. Происходит постепенное увеличение завязи, и через 4-5 дней она достигает 4-4.5 мм в диаметре. Столбики остаются на плоде, с засохшими рыльцами. В среднем через 33 дня после окончания цветения происходит созревание плода. Плод - нижняя синкарпная многокосточкоЕая сочная костянка 4.5-5 мм в диаметре, с черным сочным мезокарпием. Семена защищены отвердевшим эндокарпием.

Бутонизация а. сердцевидкой длится около 18 дней. Окончательно раскрывшийся цветок 5 мм в диаметре. Развитие отдельного цветка одинаково с таковым у а. материковой, но созревание пледа происходит за 22 дня.

Суточный ритм и экология цветения. Изучение суточной ритмики цветения проводилось в первую декаду августа 1993 г. Распускание цветков происходило между 8-10 и 22-24 часами. Наибольшее количество ЦЕетков раскрывалось мевду 12-16 часами, в период самой еысокой температуры и меньшей влажности воздуха. У а. материковой 4 августа наблюдается один пик цветения в день, в 16 часов дня, в момент наименьшей влажности воздуха (75%), хотя температура была не самая высокая в этот день. Aya. сердцевидной пик цветения 4 августа пришелся на 14 часов. 5 августа пик раскрывания цветков а. материковой пришелся на 12-14 часов дня при влажности гоздуха 64-72% и максимальной температуре 22-22.5оС, aya. сердцевидной три пика раскрывания цветков. Ночью раскрывания цветкоЕ не происходит по-видимому, из-за сравнительно низкой ночной температуры воздуха (15.5-16.5oC).

Сезонный ритм развития. Вегетация а. материковой в дендрарии ГТС в 1993 г. началась 3 мая, закладка бутонов - 16-18

июня, а первые цветки раскрылись 1? июля. Отдельно взятый цветок функционирует Ю дней. Плоды начали созревать 25 августа, то-есть. созревание плодов происходит в среднем за 33 дня. В целом период от распускания тычинок первого цветка до засыхания рылец последнего цветка занял в 199'3 г. 49 дней.

Вегетация а. сердцевидной в дендрарии ГТС в 1993 г. началась также 3 мая, однако закладка бутонов - 5 июля, первые цветки раскрылись 23 июля. Отдельно взятый цветок функционирует 10 дней. Плоды начали созревать 20 августа, тоесть созревание плодов происходит в среднем за 21 день. В целом период от распускания тычинок первого цветка до засыхания рылец последнего цветка занял 36 дней.

Осенняя раскраска листьев и отмирание надземной части начинается с наступлением первых заморозков, 1-4 октября.

Состав опылителей. Учет насекомых проведен 12 и 16 августа 1993 г. в период массового цветения аралии , с 11 до 18 часов, с часовыми интервалами. За этот период было собрана 215 зкз. насекомых, из которых Перепончатокрылые составили - -55.5.1 'е том числе Муравьи - 38.5%). Чешуекрылые - 6%, Двукрылые - 10%. Жесткокрылые - 16% и Полужесткокрылые - 8%. Перепончатокрылые представлении 15 Еидами из 4 семейств (Пчелиные - 3 вида;, Чешуекрылые - 6 Еидами из 3 семейств. Двукрылые - 10 видами из 2 семейств, Жесткокрылые - 14 видами из 5 семейств и Полужесткокрылые - 6 видами из 4 семейств. Максимум посещения цветков приходится между 13 и 15 часами. Ни рагу не наблюдали медоносных пчел, в то время как ео время цветения а. высокой их на цветках очень много. В дни е низким! температурами и с осадками цветки посещали только осы ¡сем. Уезр^сае).

Завязывание плодов при свободном цветении и изоляции. Созревание плодое у а. материковой в 1993 г. на ГТС началось 25 августа, но семена в плодах, созревавших в первые 10 дней, почти Есе были пустыми. Выполненных семян было У-8%. Это объясняется тем. что во время цветения была прохладная погода, с моросящими дождями и холодными ночами. Плоды, созревав» позднее, содержали 75-80% выполненных семян. В опытах с изоляцией отдельных цветкоЕ аралии (в зонтиках 2-го порядка; образования семян не произошло. При изоляции отдельно цветущих зонтиков (второго порядка) произошло образование плодов (10-15% от общего количества), из них - семена лишь у 6% плодов были полные.

Продуктивность плодоношения. Плоды на маточном участке собирались по мере созревания. Семена тщательно промывались и высушивались. Пустые семена отделялись в воде от полных (всплывали). Всего с маточного участка было получено 5,6 кг

семян.

В 1995 г. на ГТС были проведены замеры семенной продуктивности, потенциальной плсдоеитости и коэффициента завязывания семян (табл. 2). Эти виды могут давать хороший урожай семян.

Таблица 2

Семенная продуктивность, потенциальная плодовитость и коэффициент завязывания семян деух видов аралии в 1995 г.

< Место I произрастания 1 1 Среднее количество на побег 1 семян | семяпочек 1 1 | Коэффициент •¡ завязьшания 1 семян. %. i

Аралия материковая

Питомник 5126 6060 84. 59

Одиночные растения 2133 4560 46.77

Аралия сердцевидная

Питомник 12208 15336 79. 60

Одиночные растения 2485 7812 31.81

Глава 6. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АРАЛИИ МАТЕРИКОВОЙ И АРАЛИИ СЕРДЦЕВИДНОЙ, ИХ СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЯ ДЛя уточнения систематического положения двух видов аралии нами проводилось изучение центральных гербариев ЕИН и ГБС и Дальневосточного регионального гербария БПИ. Изучение показало, что хотя различие характерно, но тем не менее все систематические признаки, по которым эти еиды различаются в "Определителях" и во "Флорах", оказались перекрывающимися естественной изменчивостью видое. Сравнив протолог А. continental is (Kitagawa, 1935) с таковым A. cordata (Thunberg, 1784), мы видим, что они отличаются только строением соцветия - у а материковой соцветия короче и плотнее, а цветоножки более толстые и короче.

Для сравнения морфологических признаков найдены средние значения по кагдсму признаку для обоих видое и определены коэффициенты Стьюдента. Оказалось, что достоверно различаются лишь высота растений, диаметр стебля у основания, длина прилистников, длина цветоножки и диаметр плода; малодостоверны различия по длине соцветий, длине семени и индексу листовой пластинки, и недостоверны различия пс длине осей второго порядка у соцветий, длине листовой пластинки и числу листовых пластинок у одного листа. Таким образом, травянистые аралии в Приморском крае и на о. Сахалин достоверно различаются. Но, как видно из

данных, в табл. 3, это отличие невелико. У большинства признаков зона распространения средних арифметических соприкасается или частично перекрывается, а лимиты накладываются. Более характерным у этих видов является различие не отдельных признаков, а их сочетание.

Таблица 3

Размах изменчивости растений дальневосточных травянистых видов аралии по популяциям (средние арифметические)

-1-1-;-1-1---

Местонахождение | Цлина | диаметр | Длина | Диаметр (Длина при-популяции ! побега, (стебля, Щветоно-1плода, (листников,

| см | см |жки, мм | мм | см

X

Аралия материковая, Приморский край

м. ГамоЕа,* б. Тихая 139. 38 1. 72 6.19 4. 85 3. 625

б. Нерпичья 138. 06 1. 99 5. 12 4. г«-) / о 2. 392

п. Славянка 146. 76 1. 68 6. 52 4. 56 2. 187

с. Барабаш 124. 63 1. 58 5. 96 4. 75 1. 467

м. Песчаный 102. 79 1. 44 5. 96 с'. 96 1. 178

Горнотаежная станция 201. 65 2. 54 >7 5. 'ОС' 2. 402

Средние 142. 21 ¿С' 6. 19 4. 55 2. '> <

Аралия сердцевидная, с. Сахалин

г. Корсаков 188. 20 р 84 1 о_ 02 о. 84 о •->• "Р'Ур,

г. Южно-Сахалинск 181. 60 2. 81 12. 70 3. 36 2. 524

с. Заветы Ильича 216. 82 д. 44 ''1.84 о 46 8. 092

г. Холмс к 177. 96 'У о 12. 54 'о. 4. 601

г. Чехов 157. 14 о 57 11. О. 85 3. 823

с. Дуэ 186. 34 2. 88 10. 46 3. 88 4. 156

Средние 186. 34 2. 88 11. 66 я. 65 ^ 40

* Сокращения-, м. - мыс, б. - бухта, л. - поселок, с. - село, г. - город.

Для более полной характеристики изменчивости мы рассчитали нормированное отклонение от стандарта ; @> по каждому признаку для всех популяций. В качестве стандартных популяций в Приморском крае была выбрана популяция в б. Нерпичьей, на о. Сахалин - в окрестностях г. Холмска. Разброс нормированного отклонения от стандарта в популяциях достигает @=2 и даже @=3, что говорит о большой изменчивости _ признаков по популяциям. Коэффициент дивергенции (КД) популяций от стандартной по комплексу признаков

колеблется в Приморском крае от 0.6 до 1.8, а на о. Сахалин от 0. 6 до 0.9, что также говорит о большом полиморфизме.

На м. Гамова найдена A. continental is f. rami f i cans -ветвящаяся, на мысе Песчаном - A. continental is г", micrcfoliolum - мелколисточковая, а наиболее распространенная форма - A. continental is f. vulgaris - обыкновенная.

На о. Сахалин выделены формы: A. cordata f. ramificare -ветвящаяся, A. cordata f. rubens - красневшая, A. cordata f. macrofoliolum - крупнолисточковая, A. cordata f. pauciflorus - малоаветковая, наиболее распространенная форма - A. cordata f. vulgaris - обыкновенная.

Глава 7. РАЗМНОЖЕНИЕ Осноеной способ размножения обеих видов аралии - семенной. Семенам аралии, как и многим другим представителям этого семейства, характерен длительный период покоя. Семена прорастают при пониженной постоянной температуре в диапазоне от 0 до ЮоС. Прорастанию семян предшествует их Ескрывание. При температуре 15о и выше семена не вскрываются и не прорастают. В пределах указанного температурного оптимума вскрывание и прорастание идет тем быстрее, чем Еыше температура. Всхожесть семян во всех случаях примерно одинакова - около 80%. Таким образом, оптимальной температурой прорастания семян а. материковой является 9-10оС, при которой они почти полностью прорастают за 3-2.5 месяца, а семена а. сердцевидной в тех же условиях прорастают за 2. 5-2 месяца. С понижением температуры замедляется начало прорастания, а также увеличивается разрыв во времени между началом вскрыЕания и началом прорастания семян.

Можно производить раннеосенний посев намоченными семенами. Период покоя семян в естественных условиях растянут и новые поступления семян происходят ежегодно, создавая в почве резерв жизнеспособных семян. В естественных местообитаниях под материнскими растениями семена всходят плохо, самосев угнетается и растет очень медленно.

Проведенные нами опьггы по вегетативному размножению путем деления стеблекорня аралии дали хорошие результаты. Почти все посаженные Еесной черенки дали побеги, а в последующие годы выращенные растения цвели и плодоносили. Более того, отдельно взятые крупные почки 12-3 см высоты) с частями стеблекорня в несколько грамм массы и без придаточных корней проростают и дают нормальные растения, к осени достигающие 10-15 см высоты и несущие по 2-3 листа.

Глава 8. ОХРАНА ГЕНОФОНДА Большинство популяций малочисленны. Во многих местах найдены

лишь единичные растения. Силькс сказывается влияние антропогенного фактора, Еедущее к сокращению запасов в природе. Оказьшает свое влияние и затрудненность возобновления этого вида. Недоразвитые семена нуждаются в стратификации, для чего могут служить одна - две зимовки в лесной подстилке, но для этого семена должны сначала попасть в почву. Кроме того, под пологом леса в первые годы жизни а. материковая растет очень медленно и, соответственно, более чувствительна к отрицательным воздействиям, особенно пожарам. Кроме того, ежегодные заготовки подземных органов создают реальную угрозу полного уничтожения в стране этого растения. В связи с тем, что ее запасы в России малы, А. continental is Kitag. внесена в списки видов, нуждающихся в охране (Красная книга..., 1975; Харкевич, Качура, 1981; Красная книга РС2СР, 1988). В настоящее время отдельные популяции аралии охраняются в заповеднике "Кедровая Падь" (Васильев и др. , 1984) и Дальневосточном морском заповеднике (Коркишко, 1985; Чубарь, 1992). Однако популяции ее в заповедниках невелики. А. сердцевидная встречается на Сахалине чаще, чем а. материковая в Приморье, и охраняется в Курильском заповеднике на о. Кунашир. Оба вида аралии заслуживают внимания не только как редкие, но и как лекарственные, а также оригинальные орнаментальные растения. Ведение этих видов в культуру поможет сохранить их генофонд, обеспечив одновременно и запасы для заготовки.

ВЫЕОДЫ

Экспериментальные исследования аралии материковой ( Aral i а continentalis Kitag.), проведенные с 1986 по 1995 гг. в природе в Приморском крае, и аралии сердцевидной (Aral:a cordata Thunb. ; в Сахалинской области (о. Сахалин), а также в сравнительной культуре на Горнотаежной станции ДВО РАН позволили сделать следующие основные выводы:

1. В Приморском крае выявленно 88 мест обитания а. материковой, большинство из которых сосредоточено в наименее освоенных местах, т.е. вдоль границы с КНР ;Борисовское плато), в заповеднике "Кедровая падь" и в Дальневосточном .морском заповеднике.

На о. Сахалин и на южных островах Курильской гряды отмечены 74 местообитания а. сердцевидной. В основном она сосредоточена в южной части с. Сахалин, хотя доходит на север по восточному побережью до Порснайска, а по западному побережью до г. Алекс андров с ка-Сахалине ко г о.

2. Аралия материковая экологически не приурочена к определенным фитоценозам, чаще всего произрастает е дубовых и смешанных широколиственных лесах, на склонах различной экспозиции

и е долинах рек.

3. На плантации масса подземных органов аралии материковой в 60-120 раз больше, чем под пологом леса, где растения несут Есего один стебель и не цветут в перЕые три года. В культуре рост и развитие а. материковой усиливаются, растения становятся крупнее, диаметр и количество корней увеличивается, со второго года развивается стеблекорень, увеличивается количество стеблей и с двухлетнего Еозраста растения вступают в генеративный период.

4. А. материковая чутко реагирует на изменение площади питания: в загущенных посадках у растений развивается главный корень с нитевидными боковыми корнями, а у растений с достаточной плошадью питания главный корень трудно выделить среди разросшихся боковых корней. В генеративную фазу а материковая Еступает только после достижения массы подземных органов около 100-120 г.

5. Применение полного минерального удобрения увеличивает массу подземных органов в ДЕа раза. В вариантах с отдельными видами удобрений максимальный эффект дал фосфор, проявляющийся е наиболее выровненном и мощном развитии растений. Азот дает больший прирост надземной массы растений, а калий, на фоне минимальных приростов по массе, усиливает рост растений в высоту.

6. А. материковая хорошо растет при достаточном увлажнении почвы, нуждается в регулярном поливе в первый год жизни, а в последующие годы - в частичном. На втором году растения из питомника надо пересаживать весной на постоянное место.

7. В ритмах сезонного развития а. материковой и а. сердцевидной прослеживаются черты принадлежности к теплолюбивым флорам. Зто проявляется в том, что Еегетация наступает при температуре на несколько градусов выше, чем у остальных лесных видов; период интенсивного роста, как и продолжительность ЦЕетения, растянут, а Еегетация продолжается до самых заморозков. В то же время цикл цветения и плодоношения а. сердцевидной значительно короче, чем у а. материковой, что свидетельствует о ее ритме роста и развития, свойственному растениям более северных районов и островным экосистемам с субзкстремадьнымм условиями.

8. Отдельно взятый цветок у обоих видов развивается одинаково: сначала раскрываются лепестки и созревают пыльники, пестики е это время недоразвиты; через трое суток лепестки и пыльники опадают и наступает двухсуточная пауза; после этого разворачиваются столбики и в течении 3-5 дней происходит опыление. Однако стадия бутонизации у а. материковой занимает 30 дней, aya сердцевидной - 18 дней, а на созревание плодов уходит соответственно 33 и 22 дня. Следовательно, полный цикл

развития одного цветка у а. материковой в среднем на 24 дня больше. Опылители у них не специфичны, случайны, видовой состав их очень разнообразен. В сборах 1993 г. Перепончатокрылые представленны 15 видам:. Чешуекрылые - 6. Двукрылые - 10 , Жесткокрылые - 14 и Полужесткскрылые - 6 видами. Пчелы медоносные на цветках не наблюдались. Способами воспроизводства у обоих видов являются ксеногамия и гейтоногамия.

у. В 1989 г. на маточном участке площадью 250 м2 было собрано 5.6 кг семян (масса 1000 семян аралии составляет 1.8-2.4 г). Коэффициент завязывания семян в 1995 г. у а. материковой на питомнике составил 85%, а у одиночных растений - 47%; соответственно у а. сердцевидной коэффициент завязывания семян составил 79%, и - 32%.

10. В засушливый 1989 г. осенью была Езята проба с площади 10 м2. Трехлетние растения аралии материковой размещались по схеме 50x70 см. Урожай с пробы составил 26. 7 кг сырой подземной массы.

11. В результате изучения популяций травянистой аралии в Приморском крае и на о. Сахалине установлено, что они различаются морфологически. У а. материковой A. ccr.tmentalis Kita?. установлены формы: Г. ramificaría - ветвящаяся, f. microfoliolum - мелколис-точковая и f. vulgaris - обыкновенная. Для а. сердцевидной A. cordata Thunb. установлении Формы: f. ramificaos - ветвящаяся, f. ruberes - краснеющая, f. :naororoiicium

- крупнолисточковая. f. paucifloras - малоиветксвая, f. vulgaris

- обыкновенная.

12. Категория угрожаемого состояния A. continental is Kitas;, и A. cordata Thunb. определяется как третья, и характеризуется сокращением численности популяций и ареала. Большинство популяций а. материковой малы. В Хасанском районе сильно сказывается влияние антропогенного фактора. Каждый год большая часть территории Еыгорает, в связи с большим количеством низовых пожаров. Оказывает влияние и заготовка леса, а также сбор населением в лекарственных целях. Это приводит к сокращению ее запасов в природе и создает реальную угрозу уничтожения е. стране этого растения.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Для Еоздельшачия аралии оптимальная относительная влажность почеы около 50-60% полкой Елагоемкости. Наиболее чувствительны к недостатку влаги посевы. Участки надо подбирать на склонах сопок, окруженные лесом, это предохраняет растения от вымерзания. А. материковая предпочитает богатые, хорошо дренированные почвы. Лучшей почвой является лесная. Реакция почеы должна быть

- 20 -

иоинлс тп. игм> т* ту» ( »^Ц Д с; _ А

Сбор плодое надо начинать после почернения. Отделение плода от семени производится путем отмывания. Для стратификации подготовленные семена перемешиваются с речным песком в соотношении 1:3 и помешаются в деревянные яицки. Стратификация проводится при +У-ЮоС в течение 3 месяцев.

Посев производится в апреле - мае. Можно производить осенний пссев свежессбранными семенами. Посевные строки размещаются поперек грядок, на растоянии 15-20 см. Норма высева 80-100 шт. на 1 погонный метр, глубина заделки 1,0-1,5 см. Посевы нувдаются в мульчировании мелкими опилками. После посева необходимо накрыть грядки щитами, дающими 50% тени. Шиты убираются, когда всходы достигнут 10-12 см высоты.

Как только появятся проростки, почву необходимо разрыхлить и в дальнейшем следить, чтобы на поверхности почвы не образовывалась корка. Рыхление и прополка грядок с посевами за летний период производится несколько раз. В конце июля следует провести небольшое окучивание растений.

Подготовка растений к перезимовке заключается в укрытии их изолирующим слоем опилок или листьев в 10-15 см толщины.

Снимать опилки и листья Еесной следует при дневной температуре +5оС. Когда земля прогреется и у растений начинают раскрываться почки, их надо рассадить на постоянное место. Посадка проводится в подготовленную почву по схеме 50x70 см. Пересаживаются корни массой 5г и более. Корни весом менее 5 граммоЕ оставляются на дорашлвание.

Уход на плантации заключается в прополках до смыкания листьев. Когда растения достигнут высоты 60-70 см, их необходимо окучить. Территория плантации должна быть очищена от сорняков на растоянии ке менее 3-5 м в окружности.

Для охраны генофонда в природе необходимо организовать Борисовский заповедник в Приморском крае и Сахалинский заповедник - на о. Сахалин.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность всем тем, кто на разных этапах содействовал его работе: сотрудникам Горнотаежной станции, коллегам по работе в лаборатории дендрологии. Мы выражаем благодарность сотрудникам лаборатории энтомологии Еиолого-почвенного института ДЕО РАН г. Владивостока, оказавшим нам помощь в определении собранных насекомых -опылителей. Мы выражаем благодарность главкому ученому секретарю ДВО РАН П. Г. ГороЕому за сказанную помощь в работе над изучением морфологического разнообразия аралии материковой, Л. Е Васильевой. ведущему научному сотруднику Б1М. Мы искренне

благодарны научному руководителю работы д. б. к. , профессору С. С. ХаркеЕичу, га большую помощь в работе.

По теме диссестатт опубликовании следующие работы^

1. Острсградский л Г. .4 вопросу ос охране и рациональном

использовании природных ресурсов аралии материковой. // Проблемы краеведения <Арсеньевскпе чтения; Тезисы конш. 'Часть II. Природное краеведение.: Уссурийск. 1989. 0. 48-50.

2. Остроградский П. Г., (Остроградский Г. Г. Ареал, рост и развитие

аралии материковой // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Владивосток: ДВО АН COOP. 1989. С. 68-78.

3. Остроградский П. Г. Аралия материковая - Araiia continentalis

Kitag. // Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. с 125-131.

4. Остроградский Н Г. Выращивание аралия материковой в

плантационных условиях. Уссурийск. 1990. Деп. в ВИНИТИ h 2903-В-90. 20 с.

5. Остроградский Е Г. Разведение аралии материковой на плантация.

Краткие рекомендации по выращиванию. Владивосток. 1990. Деп. в ВИНИТИ N 4868-В-90. 9 с.

6. Остроградский П. Г. Систематическое положение дальневосточной

травянистой аралии. Уссурийск. 1991. Деп. в ВИНИТИ N 516-В-91. 23 с.

7. Остроградский П. Г., Чернышев В. Д. Влияние различной

освещенности и влажности на рост аралии материковой // Флора и Фауна Приморского края и сопредельных регионов. Тезисы конф. Уссурийск. 1991. 0. 111-113.

8. Остроградский П. Г. , Чернышев В. Д. Особенности экологии и

выращиЕания Araiia continentalis Kitag. Уссурийск. 1991. деп. в ВИНИТИ N 1114-В-91. 11 с. 0. Остроградский П. Г. , Чернышев В. Л. Опыт светокультуры Alalia continental is К: tag. // Растит, ресурсы. 1992. I. 28. N 1. С. 55-61.

10. Остроградский П. Г. Мороз логическая характеристика аралии

материковой Araiia continentalis Kitag. (Araliасеае) при выращивании на юге Приморского края // Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 146-155.

11. Остроградский П. Г. Третичный реликт аралия материковая

// Вестник Дальневосточного отделения Российской Академии наук. 1995. Т. 59. fi 1. С. 88-91.

12. Остроградский П. Г. Биология цветения дальневосточных травянистых аралий в дендрарии Горнотаежной станции им. В. Л Комарова ДВО РАН // Комаровские чтения (в печати).