Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РЫБ В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЕЙ

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РЫБ В СВЯЗИ С ИХ ЭКОЛОГИЕЙ"

BJWWMHPOBHA • у ; ' :

;ОТАШГГЕДШОЕ ИСОШОВАНИЕ МОР<М^УНШОНАШШ; ;: Ч/ - Ii/;,; ОСОБШНОШЙ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ : СИСТИУИ 4 , ;_ • \ : ' " ;

:~Чл'/' •• В СШШ .С ^ИХ ЭКОЛОПЙЙ ; N ; - -Ч у ЧЧ

Ч Ч ч ' /: /,03.00.10 - ихтиология /* . ; ЧЧ'"'Ч V :

чЧ^чЧ'Ч :;;Ч 4àâ - т : ое; ф ,е;р '¡а :.т 4Ч;'Ч:^TÏfe'^—

" Ч^ООвртдци" на соисаание ученой степени : -лГ ^ЧЧкавдадата биологических наук^-. Ч Ч ЧЧ;'Ч/

> ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА ♦ 197.С

" . • • . Работа выполнялась на кафедре ихтиологии Московского / .

Государственного Университета ни. М.в. Ломоносова. . ;. ' ; • ;

: :. ~ . •*. . - Научные руководите пи: ч лен-то рресгондент АН СССР,, профессор -Никольский,".кандидатбиологически наук¿;доцент^Г.А.Маяокина^

• V / . - Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор • ' ••. • и.В. Кира он, кандидат биологически: наук М.П. Аронов. ■

Ведущее"предприятие - Институт эволюционной морфологии и <".' . ; экологии животных им.-А.Н. Северцвва ..

" Автореферат пезослак ~ 193$ - г.\ ;-у'.-X'

С'--'- ' Зашита состоится "' " " ' :-1973-г.': в -15 тасов,' ^''"

• ' ' аудитория Мадая-1 на заседании специализированного эоологячег ' ..-> *• ...ского Ученого Совета ^зоологического отделения Биолого-почвен-. • .".-но го факультета Московского Государственного Университета . ..•

- ^ у' ..- {Ленинские горы);. ~ ■ . ••'. - ' - : - г' •. " :

• , С диссертацией можко ознакомиться в библиотеке факультета.

... Г . Ваши отзывы и пожелания просил.выслать по.адресу: . ' ^; , : Иосква, В-284, ГЛенинскиегоры, - МГУБио по го-почвенный; факультет

V' '• Ученый"секретарь:Совета ; •

■ ■ . " ■ - -*-■■' ' • -. -.„Г.* З.Б.Чернынев .;^ ,

Одной из основных проблей сов раненной физиологии* рыб являет- ^ ся изучение механизмов рецепции и,поведения1," ¿еж »«нн* адаптив- ^ нис свсйств,". имевщюс ведущее значения во взаимоотношенияхоргаляз-ма о постоянно меняющимися факторами среди. В основе поникания закономерностей адаптивного поведения животных лезпт знание специфики устройства и функции их органов чувств и нервной системы. ^ У рыб одним из важнейаих видов рецепции, наряду с сейсмосенсорной и зрительной* слуяит хеморецепция, где ведущая роль принадлежит ,. обоняния. Однако орган обоняния рыб до настоящего времени остается одним из наименее изучениях органов чувств. Имевшиеся сведения о гистологическом строении обонятельного анализатора, наиболее тонко отражаете!! функциональную организаций органа, касаются яииь' некоторых видов рыб без сравнительной.оценки полученных данных* Вместе с тем, обонятельный анализатор, как и другие сенсорные системы, являясь экологически узко настроенным фильтром'Для■инфор^ . мадии, поступающей Кз внешней среды, долаен очевидно обладать в видоспецифичвыма функциональная характеристиками.Подавляюще . больвинство исследований функциональных свойств обонятельной систем выполнены иа высота позвоночный, а в ряде работ, посвя-деннах физиологии органа обоняния рыб мало' удаляется внимания , акодогичесвш аспектам в оценке физиологических фактов,1 ори этом данные,, полученные" на однои-двух видах, часто экстраполируются . на клаас рыб в целом." Вместе с-тем пояшание закономерностей , меасвидсшой изменчивости функциональных свойств анализаторных с ж- : стен, и в частности, обонятельной системы, всвязис особенное-, ■ тями экологии ввдов, представляет кроме обвдзбиологичвекого,боль-.-той практический .интерес с точки зрения проблемы управления поэ^', -дением рыб.

' . Задача настоящей работы г сравнительно-экологическое изгсв-:' иве. морфологически н фужкцнональныс особенностей обонятельной системы у* ряда ввдов рыб, различающихся степень» развитии ольфактор- _ яой чувств итвльностк. '"-'■■,■

- В качестве обьекто» шел едав алия были избраны как преде тал итоги -иакросматшсог. два sua яз отр* cyprinlformea - обыкновений сом / Sllùrue glaala ь. /, сек» ßilurldae -, и лш f * Tinca tinca 1, J çeu> Cyprinidae „ i t разлившиеся своей экологией. Представителе« рыб ннкроснатвхов служила'щуке / Еаозс "■':. lucias Ii ., сом» zeooidae , отр* ВвоЫЕортвв .'/(Поскольку функциональные сэоИства и особенио иорфология сексоркыг с к:тем теснпйш(ш образен связаны не только с экологическими особенности-/; ма виа. но н с его систематически! положен иен, мы ваяли длниссле-; доваягатаяае лады, различавшиеся своей экологией, но относящиеся ' К одному; семейству Oadlüae из отряда Gadiformes , ЭТО ИОрскае ВИДЫ - треска / Gadus юог1гаа marls-albl Der* J К на— вага / ElegiQUU «avaga Pali.' /. - ПОДСем, Gadinaa - а *ак-м преснов0ДН1Й налим / Lota iota L* / подоен. Lptiäae ;

Работа велась с 1965 no 1972 год на кафедрах ихтирлогии я - физиологии животных биолого-почвенного факультета UT7, на Беломор- . сков станция ДО я на базе ИБВВ АН СССР. ^. : ;

Морфология органов обоняния рыб / :

■ Норфологяческийматериал собирался только отсвеяепойманныг ' рыб, которыз затеи подвергал и;ь бноанализу. Обонятельные розетки '.* фиксировали в снеси Ру*е или Кариуа я окрааивади гематоксилином по Гайден-гайну или Hajtepy. Обонятельные луковицы фиксировали в бтиловом спирте и окрадявалв крезна-ф^®товнм по йиссло иля як-прегнировалн серебро« по Кахал». Препараты мэучалась под микро- . : скодсы НИН» я фотографировались. .

*.-..: 'Органы обоняния веет не следованных ведав рыв /табл.1/ представ-левы на дорзальноЯ поверхности голова парками обонятельными йевиа- ' ни,.размеры я устройство которых различны у разныг видов рыб.Не останавливаясь на вядрвых особенностях строения обонятельных кояко>," отмети», что количество складок & розетке /табд I/, иг форма ш расположение видоспоцнфичны и отрщавт различия гидродинемических условий прохождения через мевок потока вода. Максимально закрытая ч-обонятедъная волость с небольашл, далеко расставленный* вводный * выводным отверстиями, характерна для рнбмалросматиков, обятающп ** . в придонных мутных слоях воды /сои, г ал ян/, тогда как у обитателей части, вод больаие отверстия, расположенные близко друг от друга /дука, навага/ увеличивают возможность воздействия на рецептор случайных внешних факторов я окорость протока жидкости через воздр»а что как доказали ваяя элехтрофизводогические опыта,- не способствует 'развитию ответной реакции на запах.

, Вычисление экологических коэффициентов / О плошали обонятельного эпителия от плоцзд и сетчатки / 1е1сЬшиш н. 1954/« показало, что обоняние играет превалирующую роль в поведения, сома, налима и -ляня, тогда как у остальных видов преобладает зрительная рецепция - -/табл.1/. ■

Оценивая плочадь рецепторной поверхности нельзя игнорировать . особенности тонкого строения ре цепторного. эпиталя. Гистологические исследования показали нам, что обонятельный эпителий всех ясследо*-4 ванных видов достроен по единому плану, но имеет ряд отлСиятельных черт, характерных для каждого вида.

1 линя, трески, наваги и цуки набхпдается тенденция -к группировании реаедторкых клеток. 7 сома я нал марецен торные' таетки расположены относительно равномерно вдоль поверхности складки* Форма ре-центорши клеток варьирует от нитевидной до колбовидной, что векото-

' 2-1832

С рыв дагоры обьясвяю*; функциональным состоявши этих ' клеток /Вяи-'.^^-' ;яякоо Я»А,,1971/. Заметим, что наибольшее разнообразие Форм рецея- ' . торныг клеток характерно для эпителия сома я налша, а каимвиьвее,^''. '.. для 'Трваки и цуки.Это хорошо коррелирует сполучевиыми нами дан- ;: ' • вымя о разнообразии спектра раздражителей, воспринимавшее этимя в ад аил. О с об ого внимания заслуживает рецепторвые клетки щуки, ядер---ная часть которые имеет размеры тахт же, как 7 друтнх видов рыб /5-7:1«/, а периферический отросток,, несущий булаву с ре очанками, *■ обличается значительной длиной /70-100 ин/. Соответствующую длину Г '".;.шеяв;я дисталыше частя опорных клеток. ,8то позволяет зредпсяо- ; . хять, что рецепторы яуки имеют-иные параметры физяологических ре-г ■ адця2,чеи рецепторы сома, валяна и др. . , \ -

--X" Коаг'ячественное - распределение едядягтых, клеток в эпителии так-! -г.^я.е предстэвлпется нам весьиа ваквой. характеристикой-,т.к. - оаж раз- .

яичаптса по хшичеокоау составу севретируемсй _ слизи /Субботин.»; »> ■ ФяЕкалыкзДк» 1967/.' сома, ляня в .ааяима многочисленны оба вида '- ' -слизистых клеток - больиие я палые, во преобладает последние. У ; -Морскис ввдо® рыб я щуки, напротив,', сильно преобладает болывиесда--'1зист!ю клеткя. 0чевидно, секрет этих клеток; составляющих наружный ..

слоЛ слизи на поверхности эвягедия несет преимущественно' функции : ' ^' ■ заняты рецепторе® от воздействий внешней среды как химических ./ -■* " /рвцеицяя в соленой воде - трсска и навага/, так я механических д.'.С-. /"открытые" обонятелыше розетки щуки/. .'.V' . Таким образ«*, характер .распределения различит клеточных • . . элементов в ойовятельном эпителия обладает достаточно строгсй ввдо-*■ ■"'■"специфичность®, которая обусловлена в осиовяом гироданамачесякая-

особекиостями ноздри я экологическими особенностями вида. . V Аксоны рецепториых клеток - группируясь образуют обоЕсятедьяыЙ 'Н '" нерв,' который подходят к первичному-обонятельному центру - обо- _ у. * иямльиой луковице. Гистологическое строение обонятельных луковиц ;

; каждого из исследованных в вдов рнб обнаруживает, ряд суще ств енныг ■ С^

особенностей. 'У всех видов абеодигно.'строгая ламинарное» в рас-v. потаи нии'структурных элементов, каковая известна для, обопятель-; ' 'кых лукавиц высших позвоночных, отсутствует, Qihbko, среди ягеле-.'

ДОв энных в вдов модно выделить четкие группы по уровне" мор фо-гпс-' тологической дифференцправки обонятельных луковиц в .соответствия L / . с уровней ольфакторной чувствительности» Так, маяросиатикисом и Г налим иыегт л anas арное расположение' митральных клеток в луковице, . '.¿тогда кал отлиней до щук,т.е. с понижением. ольфакторной чувств и.: т'тельности наблвдается тенденция к гх группирование. Сравнение ис-;-,' следуемых видов рыб по количественному распределении митральных , ; в зернистшс клеток в луковице /среднее количество:на каждые 100 . :вк/ показывает очевидное преимуцестнос макрос мат иков /сом, валим/ над "микреюматинами /щука/», не только по общему количеству эти* ' -клеток, но и по концентрации .зернистых клеток-в гломерулярном внут-. "реннеи'пдекейфоршом слоях к в слое митральных нейронов. Виды с ... относительно равяозначныкразвитнем зрения и обоняния /см. табл., . ■экологический коэффициент около 100%/, занимают промежуточное по-ложенке/линь/. Неравномерная концентрация зерню тык клеток вокруг ; митральных наяЬолео яркфыраженная у рыб макросматжов, является -очевидно одной из причин функциональной неоднородности вторичных ^обонятельных нейронов, что может служить морфологической ценовой пространственно-временного кодирования в.луковице. Из полученных-. Данных следует, что с повышением ольфакторной чувствительпостя в ' : . .строении обонятельной луковицы происходят такие изменения,, как ' V „'-■ уменьшение средних размеров отдельных г ломе рул, уплотнение гломе- : Л .4 рудярного слоя и уменыеени© - ег о толщины; увеличение обцей поверх-j ~ ности всеас. митральных нейронов,размеров переднего обонятельного ядра; /табл.1/, что рассматривается неяотордая авторами, как'приз- * нак более высокой организации / Were ,1971 . /. t Таким образом, ..

оропжтехьлое изучение цитвадхямктоника обонятельной луковицы рыб иокавам, чю возрастание ламинарности в расположен иизлементав, ^ ' 'а ми» rate во ификеция связей внутри лукав яцн я с - вшехехащшя V центрамж.лриводячая к увелетевиг шгтеграциикле точных яле ментов происходят нетолько на долее выовких, ступени: эволюции/ло а мо-.'■ет осуществляться на одной я той же эволюционном уровнвв зависимом* от степени развития анализаторной системы. Поэтому ваблвда-мае в пределах одного класса рыб значительные различия в строения ~ обонятельной систеиы могут быть определяющим фактором г формировании равмчий-функциональны*, которые теснейиим образ at связаны с особенностями экологии вида.

Полученные данные о хои. что систематически близкие виды с р&эдячжоК экологавВ /треска, навага я налим/ шевт больше морфояо-гичеекях огаичий в строения органа обоняния, чемвидн далекие, но сходные экологически /eat, валим/ позволяет предположить, что уро- -веиьморфо-гистологической дифференцировки первичного обонятельного центра и рецепторного аппарата в большей отепени связан о уров-век развития ольфакторной чувствительиостИ данного вида я,его &ко-логюЯ, нежели с положением этого вида в системе. - . - j,

" Йл^ктройиэиодогическое исследование обрнятельной -;.:■■.■■

>■■;,.' системы рвй

Вс^язио тем, что перед нами в 'дальнейшем стояла задача.'; анализа суммарных обонятельных реакций у разных видев рыб, они ... выбран наШолее-удобянй иетод регистрации этих реакций с помощью бипсипгрннг жаяроэлектродов от.обонятельных тракгвв. У щук электрическую активность регистрировали в каузальной частя луковицы биполярна!я ионстаятоновыми электродами с диаметром кончика 0,1

и, .' ■ «=' 1

-у" Рыбу фиксировала в специальной камере с проточной водой, -

Оторен ар об энные обонятельные, трактыпшещали на парше серебря:; " ные ■ электроды; место контакта залталя вазелиновым маслом. Им- ' пульсная активность подав ал асьна усилитель УБП1-02 и регистра. равалюь на плевке шлейфного осциллографа ¡230-2 идя с экрана ч : . ; , катодного осциллографа И-16. Последний был,синхроняаировая'с ге-" - верагорой прямоугольных импульсов ЭСЛ-1.

' Для стимуляция обонятельного рецептора прииеня^и чистые хи-мичеокве вещества разных классов'/ органические кислоты, альде-Тщы и кетовы, многоатомные спирты и фенольвые производные, -: сложные ароматические соединения, эфирные масла, не циклические

соединения срцзличвой да иней углеводородной ценя/ и естественные: ; '. биологически значимые раздражители /вода из аквариумов, в которых содержались рыбы того шш иного вида я водные экстракты различных • органов к тканей рыбы/..

л В качестве объектов исследования, учжтываяподученкне нами . ^

V морфологические данные, были выбраны сои, щука и лквь. Всего в V этой серии опытов использовано 140 ссысв, ВЗ лжней, 40 иук. Для

. гистологической обработки материала кусочки обонятельного тракта фиксировали 1% раствором осмиевой кислоты. '

, .-Иа полученных данных следует, что обонятельный траят сома со-стввлен из 16070 волокон, где 5300 волоков приходятся на латераль- " 'аыК пучок и 10870 - на медиальный. -Основная масса волокон обонятельного тракта хлелиниз яров зла. Наиболее тонкие иа нвх лежат у предела разрежения светового микроскопа и имеют диаметр р,25 мк. ъ ' Диаметр самых толстых волокон — 7*0 мк» Наиболее многочисленны

V в ®ракте волокна размером 0,25-Е мк, 80? которых лежит в меде- ,, Ильном пучке. Толстые волокна 2-7 мк в большинстве своем входят /73%/ в' состав латерального пучка "и являются, аксонами преимущественно митральных клеток- Больна* диежетр эти аксоиш ? ссша

"ч - 3-1833 ■ ■' . * "■'

по сравнению с валиком / DovHie» Geraus, 1Э65/,по-впдииомуу

:свидетельствует о тон, что.они представляют собой отростки более "крупныг митральных нейронов в обонятвльнсй луковица. ..'

Сравнение вычисленных нами скоростей проведения возбуждения с диаметр аии соответствующих групп волокон, дало отношение 1:1, Кая известно, такое соотношение характерно к для других нервных вохо--нон в классе рыб, тогда как для ииелинизяр ставных волокон млекопитающих. оно равно 6-8,? ^/руляев, Х9в4/, что указывает на функциональные различия между .волокнами этих классов позвоночных*

.'■' Оценка функциональных свойств обонятельной системы произвел дилась„на основании анализа суммарных электрических реахцяй, регистрируемых в целой обонятельном тракте.

В трактах всех исследованных рыб зарегистрирована спонтанная -активность, свойственная.только высокочувствительным сенсорным обра эованиям. фоновая активность, которая является показателем функционального состояния системы, варьировала в широких пределах у каждого'вида. Средний ее уровень, характерный для вида, был почти оди-' наковш у сомов и линей /около £0 мкв/,у щук он был ниже в 22,5 раза / менее;: 10 мкв/.Иногда фондаая активность носила залповый характер.

. При рсааче струи пахучевого раствора в обонятельный меиок, на рецепторннй эпителий кроше химического фактора раздражения может действовать механический фактор, температура раствора и его ' осмотическая концентрация* Влияние веек , этих факторов на ольфак-. торный'ответ изучалось в специальных сериях онытаз.

Электрические реакции на механическое раздражение рецептора струей чистой,'дистиллированной воды варьировали по длительности . /0,3 - 1^5 сек/, но никогда не п^ышали времени стимуляции; латентный перися их составлял 0,1-0,7 сек. При повторных стимуля- -

Цщх орган быстро адаптировался к механическому раздражению. Причем, состояние адаптации значительно быстрее наступало в обонятель-. ном органе »щук, нежели линей и особенно сомов, что хорошо объясняется особенностями строения органа, который у микросматиков /щука/, расположен в открытой обонятельной полости, тогда как у макросиатм-- ков /сои/ он хорошо защищен от внешних воздействий обонятельным 1 мелкой. '

■ Наряду с быстрой адаптацией наблюдалась высокая чувствительность органа к механическому раздражение., Опыты со стимуляцией обо-' вятельных рецепторов в широком диапазоне скоростей подачи одорантав, .'Показали,' что максимальная величина ответной реакции на запах достигается лизь при определенное скорости движения его через ноздри* Более того, действие механического раздражителя могло снимать адапта- • ции к пахучему веществу и способствовать усилению вызванной реакции. Полученные результаты в сопоставлении с некоторыми литературными данными /Новикова и Хволес, 1948; Uefci,, Domino, I960; Nanda ;

► ■ г v .

at.ail, I9GG/ позволяют заключить, что механический фактор юля- _ ется необходимым звеном в возникновении возбуждения в обонятельной .системе, что коррелирует и с гидродинамическими особенностями обо- ; ' нятельных мешков макро- и микросматиков.

Обонятельный рецептор подопытных рыб проявил чувствительность к изменению омывающей его чистой воды. Эти реакция несколько Превышала по длительности ответы на механическое раздражение, од- / нако через нескопько секунд орган адаптировался к подобным изменениям. ■ "

С целью выяснения отношения обонятельного рецептора к осмоти--ческой концентрации среды, мы применили в качестве раздражителей водорастворимые вещества, не обладающие обонятельной активностью' -.валив' и глицерин. Изменение.концентрации их растворов не визы-

'„• вало ответной реакции в обонятельной системе подопытных рыб. Эти -:- данные,^а .тавде ■ нечувствительность органа, к ряду применяемых одо-' у Vi; •. рантов, свидетельствовали о том, что в наших уедавинх'осмотическая ■ .-л концентрация раствора не являлась.определяющий фактором в возник--" 1 нозениа возбуждения, в обонятельной системе, , ■-.. " ..■'■

■: ; Предполагая, что в естественных условиях у рыб осуществляется

лостоянпыЯ ток воды через обонятельный мешок, многие автор« приме-'"■? ч няют метод подачи раздраввтеля на рецепторв постоянном токе воды. ., . В наших опытах с химической стимуляцией на фоне прищдлятельной •. - перфузии обонятельного мешка /0,5 си3 в сек,/,реакции на все:раз- -'.-/'дражители были кратковременными /не более 7 сек/ и кизкоамалитуд- • аыми /до 30 мкв/. В таких, условиях зарегизтрированы ответы органа ' . и на вкусовые вещества /сахар,,соль/, тогда как в отсутствие пер- ;; ,v - фузии эти реакция не проявлялись. Можно полагать,, что нринудитель-■.;Н1Й ток вода поврекдает защитный слой слизи ва поверхности эппте-' " -¿nai создавая возможность действия на рецепторы осмотической кон- .. "• .уцевтрацаи раствора. Очевидно, в естественных условиях движение soft ; \ да в обонятельном меике происходит очень медленно, о чем сввдетель~ сетует и длительность реакций на запах при-отсутствии постоянной ":- .'; перфузяи, в связи с чем метод длительной, принудительной перфузии . • . ^Еряд ии можно расценивать как адекватный. Кроме ^ого, действие с1ть-Л1У' ' ного механического раздражителе'возбуждает окончания тригешшальво-' го нерва, инвервирующие обонятельнй эпителий / sheidon, . / 1Э12; . Eaeton, ■ ' 1970/, что согласно электрофизаологяческим данным:.. , ; " / Stone et'.ei. ,1968,1970/ оказывает депрессивное воздействие на '' . обонятельные нейроны, которпе,вероятно, мы и наблюдали в опытах с . постоянной перфузией. Заметем, что наиболее сильно депрессивное .

. действие перфузии сказывалось ¿а о^акторных ответах сомов, а на- . имение - щук. Ео-ввдшому, такие различия отражают разное соотно- i

у'паккеобояятедъной к тряге»икалъаой систем .в процессе рецепций зада- хов у этих ввдов.. ■ , ' :"■::■■

: f • •- Огздявая реакция на запах« регигтрлруем&я в обонятельном трак- ' ■" " м рыб пря отсутствии принудительной перфузии обонятельного мешка, ' , " .. кав правило, на все применяемые раздражители имела характердвух- - ! , . фазного повыиения активности. Первая фаза нратковремепна, отражает

реакцию органа на механическое воздействие струи ; «доравта,. после "че-. - го следует.некоторая Депрессия активности и новое варастаниэ ямлуль-; оацяи, которая сохраняется на высоком урсщне в течение нескольких минут, а затем плавно-сшхкается до исходной величюш.Т'В случае смн " ' ; , муляция органа высокими концентрациями растворов -сдораитсш, ответ-' ;.;V. нал реакция часто носила, залповый характер. Залповые ответы харак- ■ терны и для утомленного органа на предъявление любого стимулирую- ~ щего раствора. ^Подобный характер реакция отличает орган обоняния'. > рыб;от других сенсорных*сязте«"и_от обонятедьной-.системы наземных • У ' позвоночных. В^ нал юс опытах характер ответной реакция на химичес- . 'К1Й раздражитель определялся видовой принадлежность!) особи, .инди- * видуальныыи особенностями ее чувствительности и функциональным со- : стоянием обонятельной системы. : • ■.■'..;■. У

, Обработка нолучеяннк данных методом двухфакторнсто дисперси- • • ' ■ оняого анализа показала, что длительность ответных реакций язмв- ; -

нялась как в зависимости от раздражителя /р « £5,98/*Fo4g/t так1 ..и ¿т. вида к в аду, представляя, по-видимому, характерное свсйство ; ',его обонятельной систеш / f* » 2^S6>f0t .Ваксшальная длите вь-: -ноств вызванных реакций наблвдалась'у; ссмов. Сравненю.частотно- ' ' амтаетудяда харбктершяЕяа ямпудьсного ответа на запах у сома г ля---ня продемонстрировало наличие значимых различий /для .частоты . . ..--'.л-■ - f - 6,92>f л с; для амплитуды ; f « 7,si>fft с: / что, яо-ввдш- • ;иоау» отражает функциональную разнокачественноств первичных: обо- , _ нятельвих центров у этих двух видав рыб! Для вызванных реакций ' . ц

обонятельной луковицы щук характерны синхронизированные,ритмические колебания /9-45 гц/, эж лит уд а которых зависит от вида прине-няеного раздражителя. При действии сильных раздражителей подобные сихнронизации часто регистрировались у линей и чрезвычайно редко - у сомов. Вероятно» не малую роль в появлении ритмических колеба „ ниА играет характер распределения вторичные обонятельные нейронов в луковице, когда группирование их по ядерному типу /щука/, , способствует сяяхрониэации активности, IIокно полагать, что различая вызванных реакций / до длительности реавдий, интенсивности депрессий, наличке ритмических колебаний и др./ у трех видов подопытных рыб обусловлены' также различных уровнем афферентация, что подтверждается я полученными нами данными об особенностях гистологического строения гас обонятельные луковиц /размер! переднего обонятельного ядра, количественное распределений, митральных я зернистых клеток и др./.

У всех исследованных рыб амплитуда импульсной ант ив поста в обонятельной тракте значимо изменялась в зависимости ох типа применяемого раздражителя / Р» 3,Э5^> Ро.е/ *°гда, как частота той ко активности от наго не зависела / Р » О,О02<^5 /.В наших условиях опыта з то можно объяснить в катанием различных наборов вторичных нейронов на разные раздражители, что свидетельствует в пользу пространственного кодирования на уровне луковицы..

Среди применяемых химических раздражителей, многие, обл ад ал-щие резким запахом для человека, были не эффективными для рыб /мета-крезол, бенэальдегид, декапвн и др./. Некоторые оказывали депрессируюнее действие /пирвд ид, эвгенол, юоэвгенол/.Подазляв-г,ее большинство раздражителей действовали возбуждающе, вызывая ответные реакции, характер которых не зависел от вида применяемого раздражителя, но интенсивность ответа определялась качеством

одоранта и его дозировкой. ^ ' 1 ■ ■■

Результаты опытов показали, что орган обоняния рыб не имеет повышенной чувствительности к какому-либо классу химические соединений. Наиболее эффективными были вещества, входящие в состав продуктов обмена г продуктов гниения животных тканей /масляная кислота; нара-крезол, нонидмеркаптан/. Однако, естественные раздражители отличались значительно большей эффективностью, чей любое' индивидуальное химическое вещество. Обонятельный рецептор -. рыб проявив к этим раздражителям высокую чувствительность /вшо-коампяитудные реакции регизтрпровалисъ даже в утомленном органе/ и чрезвычайно медленную адаптацию к ним. Самдаи сильными естественными раздражителями для всех видов.рыб являлись экстракт го-. над /одинаково для самцов и самок/, экстракт из ко*и я вода из-под рыб своего ввда, Очевидно, у большинства видов рыб 'независимо от уровня развития обонятельной рецепции сигнализация! между особями внутри вида осуществляется в значительней мерез через химический канал связи. Поскольку максимальной эффективностью сре-. ди естественных раздражителей обладали экстракты гонад,' даже для рыб со слабым развитием обонятельной рецепции /щука/ можно полагать, что внутривидовая еяьфакторная информация для рыбевязана преимущественно со.взаимоотношениями полов, как это показано и для наземных позвоночных /Наумов Н.П.,"Толвцм8Н II.И., 1972/.

' Запахи других видов рыб, находящихся в различных;экологических взаимоотношениях с испытуемым по-разному воспринимались подопытными рыбами. Бука вовсе не реагировала на запахи рыб других видов. Линь слабо воспринимал запахи ишь тех ведав рыб, которые входят в состав его сообщества/карп,-лещ,-окунь/ я не реаг«ч?о-вал на воду из-под осетровых и аквариумных рыб сем. С1сЫ1йае. Сом давал вые окоамплитудные, длительные реакции на запахи кар- :

нов, карасей, линейокувей и ос обе н но осетров. Колено полагать, ; . V что обонятельная рецепция в ниже в омп оведон иитаког о хищника, : ,., как пука не играет особой роля, тогда как у сомов она, очевидна, ' ■' активно участвует в поисках добычи. '

■■, Анализ спектра раздражителей, воспринимаемые обонятельными I органами подопытных рыб показал, что этот спектр намного пире у

санов, нежели у щук, что связано с экологическими особенностями. :

.... у .

видов. Способность домов воспринимать большее число запахов обеспечивает богатые возможности для разнообразных экологических адап-таций на базе сбонятельной рецепции, что у щук осуществляется за счет других сенсорнык систем, а орган обоняния имеет тонкую на-. , стройку лишь в узком.канале информация, связанным со взаиыоотно- . оепиями полов.

Как указывалось выше, одним из факторов, влияющих на интен- -.,-сиВность реакции является концентрация раздражителя. Для изучения ' 3ав1симости ответных реакций от концентрации раздражителя мы бра- ^ ли водорастворимые вещества. Раздражение обонятельного рецептора :. .растворами высоких концентраций вызывало длительную депрессию . фоновой активности, после чего следовала залповая импульсация. ' Растворе меньших концентраций вызывали тонический, высокоашли-тудный длительный ответ* График зависимости амплитуды реакции от концентрация стимулирующего раствора свидетельствует о больней чувствительности рецепторов сомов по сравнению с линями. Опыты с различными концентрациями растворов масляной кислоты и экстракта из коки показали, что органу обоняния всех подопытных рыб свойственна низкая дифференциальная чувствительность,т.е. воопринима-ются изменения концентрации раздражителя не менее, чем на один порядок /в 10 раз/. Такая особенность может иметь большое биологическое значение,' обеспечивая однозначную поведенческую реакцию ; : на экологически важный сигнал независимо от его концентраци^Этш,

' по-видимому, объясняется и слажяабпуть рыбы при поиске: источника Я-запаха / Kleerkoper G. 1969/.:.; •...•' •• -.у

J . Ориентация б пространстве на запах должна венреяеяно предпо-( -латать взаимодействие., двух рецёпторных адпарато®. Параллельная ре- *'• гистрация активяости от двух обонятельных трактов/один из которых';-' отсечен от обонятельной лукавицы, показала наличие такого взаимо- -f--Действия. Из опытов следует,что меобульбарные связя, осуществляю- ' щяеея в различных отделах мозга, могут быть как прямыми, так и у / полисинаптяческими* Регистрация активности от отдельных пучков V : тракта и опыты с перйкамя показали, что между двумя луковицами -. существует прямая /без переключении/ связь, морфологическую основу - . которой составляют волокна медиального пучка тракта, идтиие.через'-; , comissura anterior переднего мозга. Влияние одной луковицы на - :' другую, передаваемые по прямым путям имели характер как тонический« так и физический, оказывая тормозное или возбуждающее воздействие/ V но преобладали последние. Моано полагать, что функциональное значение этих влияний состоит в обеспечении настрсйки двух обонятель- ■них аппаратов на один сигнал, которая выражается в уравнивании величин спонтанной активности двух обонятельных луковиц перед иача-. дом ответной реакция на запах. Восходяцпе волокна, вдущав в составе ■ медиального пучка, очевидно, являются аксонами зернистых или звезд-: -чатах клеток луковицы /не митральных/, поскольку афферентная актив-" ность медиального пучка не испытывала заметных тормозных воздействий со стороны выяележащих ядер. ,■':

■ Латеральный пучок составлен преимущественно аксонами и иг рель- ; ных клеток, которые оканчиваются в палеостриатуме и ядрах гшотела- ,; uyca / Ailleeon, , 1953/.Судя по величине цептрИфугадьной актив-' ности, нисходящие волокна латерального пучка, в отличие от медиального, немногочисленные ^ подученных данных следует," что сии евн»»- •

; ни с третичными звеньями "обонятельного цути/вейроныкоторшс.в , 4 отличие от бульварных' нейронов/ характеризуются тормозным типа». . ответных ре акций.'Все нисюдЕвше влияния играют репающу® роль в -формировании ответных реакций обонятельной луковицы ва раздражи- ■■■ теги. Интенсификация этих влияний связана не только с повышением" чувствительности обонятельного органа, но й с воэрастенши значения обоняте льной рецепции в сложных формах доведения, ос усе с идя- . /юцтаося на. основе, взаимодействия раэличншс оргаяав чувств в цент-

-ральпой нервной' системе. -

\ 1 -.-'-. ■

I.' Строение обонятетавого эпителш рыб -вадослецифично и свя- . -зано с особенностями экологии вида. Обонятельный эпителий рыв маж-росиатиков, в отличш от эпителия шисросм етиков, характеризуется ' больший разнообразие» форм реценторных клеток я более равномерным распределение« их вдоль поверхности складки. Кроме того, обояятель-, ный эпителий макро- и мйкросм&тикав различается относ гаельвым количества! малых.и больших слизистых клеток. Последние особенно . • * многочисленны'в эпителии морских виде® рыб. ' ' 1 ^ /

. - 2. Повышение степени разввтш центральных связей первичного ' обонятельного центра у раб различных виде», возрастание уревня развития ассоциативных связей в обонятельней луковице-и лашшарностя ' в расположении ее клеточных элементов, соответствует повышению уровня ольфакторной чувствительности а возрасташш ее роли в паве-, депия данного ввда рыб. . . .' ■ ■ 1

3. Запахи, воспринимаемые органом обоняния рыб, по типу визы- . ваемого ответа, делятся на три группы: возбуждающе, депрессивные , -в авдиферентнве.Характер суммарной ответной : реакции ва запах в обо--нятельной системе рыб разных видов не эависит от химической при- .

роды раздражителя, а определяется егод оэир овхой' и функциопаль- "" ным: состоянием системы. Интенсивность реакции определяется типом : раздражителя.

г 4. Орган обоняния рыб макросиатиков обладает высокой чувствительностью в механическому раздрагению, во бистро" адапгируется к нему, тогда как к заяахавым стимулам адаптация наступает чрээвы- 7 чайно медленно. При этом скорость движения води в обонятельном ые-тасе.является важным фэкторои для формирования ответной реакции на -; залах. ,

5. Орган обоняния рыб ие проявил повдаенной чувствительности к.какому-либо классу химических соединений; наиболее эффект ив ншя. были вещества,, входящио'в состав продуктов обмена иди продуктов гниения животных тканей. Значительно большей эффективностью отличались биогенные запеки, раздражители, с котор'ши ДаяшЙ.над рыб встречается в естественных усаовиях обитания. * ;.т.

- 6. ПериферичеckvÄ отдел обонятельного^анализатора рыЗ,'как экологически настроенный фильтр для„раздражителей, поступавших^ v из внешней среды, шее? тем шире диапазон воспринимаемых спгна- r.-i .лов, чем вдае'уровеиь чувствительности рецепторов, благодаря чему -макросиыаткки имеют большие,' чей иикросиатшси возможности для разнообразных экологических адаптации на' базе обонятельной рецеп-\ ции.

. ' • 7. Обонятельная рецепция имеет:большое значение во внутриви-.' Левых вэаямоотнопениях у рыб, особенно в формах поведения, связак-нис со взаимоотношениями полов, у экологически различных" видов ршз, "с:разляч11Ш уровнем развития ольфаяторной чувствительности,; Z '

Виды рыб Кол—во разиер кол-во вколот, якрв- ширина' диаиегр рыб рыЗы пласт. коэфф, на гло- шхекси- перед-, /см/ в об. /?/- перу- форм но- него

розет- площа- аярно- го слоя обонят, ке ди обо- го слоя t t oí ядра в i нят*эпи-в J6 от диаиет- % от телгя диаиет- ра обо- диамет-от тао- ра обо- нят.лу- ра обо-цадж яят. -ков. шт. сетчат- лукав. лука-

вя виды

Siluros gl anís

. Lota Iota

Tinca tinca

G actos morhua

Slegtnmt navega

' Ksoz íuoius

20 27 57 48 18

53 55 32 88 27 45

110 1003 40 154

27 30 16

0

7,1 . 7,8

116 14,8

31,6 13,1

23,8 18,4

5,7 22,5

3,2 3,8

I*.!' 12,6 12,9 9,1

73,4 60,1 66,6 69,1 - 58,7 40,6

являла I

Морфологические показатели периферического отдела обонятельного анализатора /средние у всех исследованных рыб/

Список работ* опубликованных по теме диссертация

I. "К вопросу о функциональной характеристике органа обоняния' /

: рыб". П Всесоюзное ' совещание по физиологии риб.Тезисы i рефераты докладов. К.11966 /совместно е И&люгаисй Г.А./.

- 2. "О функциональных особенностях периферического аппарата обонятельной системы рыб" В сб. "Поведение и рецепции".М.,1967, йзд-во "Наука", /совместно е Надшивок:' Г.А./. :

3, "Обоняние и его роль в поведении рыб". "Итоги иауки", Зоология H.I969 /совместно о Иалгежнсй Г.А. ,Иарусовш Е.А. а Дмитркевов

■ Н.Г./. .;'':'

4, "Электрофиаиолагическое исследование обонятельного тракта рыб" I Всесоюзное совещание по структуре и функции обонятельного анализатора и их моделировании. Тезисы и рефераты доклада», Изд-во IITJ.II. ,1969 /совместно с М&лшянов ГЛ./.

5, "Эдектрофиэкологическое исследование обонятельного тракта рыб" В еб."Обоняния",Ii.,1971 р. /в печати/, /совместно с lar

■ лгкиновГ.А./. ... ;

6; "1ямическое общение у рыб*. Материалы П Всесоюзного ежмпови-ума: "Летучие биояогкческяактявные. соединения биогенного про-я5юждения",И8Д-во 1СГУ,11.,1Э71; /совместно с Цалшжно! Г;А. яНарусовым S.A./.

7. "Иорфологка органов обоняния тресковых рыб". "Вопроси игтяоло-

8. "О иорфо-функциональвых особенностях обонятельных луковиц яадша я щука"."Вестник Московского Университета", 1,1973.

Цатериалы диссертации доложены на I Всесоюзном совещании

по физиологии рыб, 1966 Г{ на молодежных конференцшх Биолого- -

почвенного факультета Щ-У,1968,1970 rrj на I Всесоюзном сове-

■ ". ^ Г20 ^.Г'--::

-лании по структуре и функции обонятельного акализатора^ДЭбЭ-г.; . ' на I Всесоюзном симпозиуме Четучие биологически активные со едя- „ - нения биогенного происхождения"f 1Э7Х г.» на ! Всесоюзном сове-У. . . вднки по экологическим и эволюционным аспектам поведения живот-, ных, 1972 г.

ПОДП. К ПЕЧАТИ 38/XI-73 Г, Л-53755. ф. 80x90/]в ФИЗ.П.Л. 1,23. УЧ.-ИЗД.Л. 1,0. ЗАКАЗ 19S2. ТИР. 800

отпечатано на ротапринтах £ тип. изд. «гу москва, лен горы —