Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хемосенсорные системы рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Хемосенсорные системы рыб"

На правахрукописи

ДЕВИЦЫНА Галина Владимировна

ХЕМОСЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ РЫБ: СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный консультант: академик РАН Д.С. Павлов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Ю.Б. Мантейфель доктор биологических наук Е.В. Микодина доктор биологических наук Т.Б.Голубева

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН

Защита диссертации состоится "9" апреля 2004 г. в 15час.30мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.53 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан " 9 " марта 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета к. б. н.

„Актуальность исследований,. У рыб, как. первично водных позвоночных, химическая: рецепция достигает особенно большого развития, что проявляется. в многообразии форм и высокой численности рецепторов, которые получают иннервацию от пяти из десяти черепно-мозговых нервов. При этом по традиции, начиная ещё с работ Паркера (Parker, 1912), у рыб принято выделять три хемосенсорные системы, -обонятельную, вкусовую и общую химическую чувствительность. Химическая рецепция играет важнейшую роль в пищевом, оборонительном,, миграционном,, нерестовом поведении рыб (Флёров, 1962; Hasler, 1967; Kleerekoper, 1969; Малюкина и др.,. 1980; Павлов; Касумян, 1990). Фундаментальные исследования физиологии систем химической рецепции рыб начали особенно интенсивно развиваться только в последнее время; (Малюкина и др., 1981;. Флёрова, 1983; Doving,1986; Caprio,1988; Нага, 1994; Kasumyan et al.,1999 и другие). Вместе с тем, специфика водной среды, комплексность и изменчивость естественных сигналов, отсутствие общепринятой теоретической, основы химической рецепции; создавало значительные трудности исследований. Вопросы функциональной. организации хемосенсорных системой их экологической специализации, у рыб до настоящего времени.: остаются. мало исследованными и актуальными. Отсутствие фундаментальной базы для оценки хемокоммуникативных возможностей рыб привело к тому, что хемосенсорные каналы, имеющие: значительную информативность, не используются при создании методов управления поведением рыб, при оптимизации условий аквакультуры. В разработке методов искусственного воспроизводства ценных пород рыб не учитываются особенности формирования хемосенсорных систем на ранних;. этапах онтогенеза и видовая специфичность этих процессов, в то время как поведение, основанное на химической рецепции, может обеспечивать выживание ранней молоди (Doving, et al., 1994; Kasumyan et al., 1998).- В связи с этим расширение исследовательских работ в данном направлении имеет большое теоретическое и прикладное значение.

В современной эволюционной физиологии важное место занимают фундаментальные, проблемы структурной организации и функциональных свойств центральных. отделов хемосенсорных систем, как древнейшей формы связи организма со средой, но они не исследованы у первично водных позвоночных - рыб. До настоящего времени не изучены механизмы, обеспечивающие высокий уровень морфофункциональной лабильности и межвидовой вариабельности сенсорных систем рыб. В связи с этим исследования по таким проблемам как видовая специфичность в цитоархитектонике отделов мозга рыб, локализация и интеграция различных сенсорных функций в мозге рыб, возможности

«

центрального взаимодействия сенсорных систем и реализации компенсаторно-

приспособительных процессов в центральной нервной системе рыб являются актуальным направлением в эволюционной и сенсорной физиологии.

Отмеченные проблемы явились основными направлениями данного исследования хемосенсорных систем рыб, как основы обеспечения хемокоммуникаций.

Цель работы — Изучение фундаментальных основ хемокоммуникативных возможностей рыб по уровню морфологической и физиологической организации хемосенсорных систем у видов различных таксономических рангов и экологической специфики.

Для этого предполагалось решить следующие задачи:

1. У ряда видов рыб с различной ролью хемосенсорной ориентации изучить особенности строения-и физиологические характеристики рецепторного и мозгового отделов обонятельной системы. 2. - Исследовать морфологию, сенсорные функции и физиологические свойства тройничного нерва рыб, как потенциальной основы системы общего химического чувства рыб. 3. Провести сравнительно-морфологическое изучение вкусовой системы у рыб различных таксономических рангов. 4. Исследовать особенности морфогенеза хемосенсорных систем у ряда видов, различающихся уровнем развития хеморецепции. 5. Выявить возможности и характер проявления взаимодействия хемосенсорных систем на уровне их периферических и центральных отделов у рыб.

Объекты и методы исследований: Объектами исследования служили 35 видов костных рыб на разных этапах онтогенетического развития. Использованы методы морфометрии, гистологии, электронной микроскопии и электрофизиологии.

Научная новизна. Сформулирована морфо-функциональная основа макросматии и микросматии у рыб. Показано, что уровень функционального развития обонятельной системы зависит в первую очередь от экологической специализации вида, а не от его систематического положения; предложен морфометрический метод сравнительной оценки уровня развития обонятельной и зрительной систем рыб.

Впервые описана морфология обонятельного рецепторного аппарата и первичного обонятельного центра у ряда видов карповых, тресковых, сомовых и осетровых рыб. В обонятельном эпителии разных видов рыб обнаружено два типа клеток, не описанных ранее.

Выявлены физиологические свойства обонятельной системы рыб,

необходимые при ориентации на запах; обнаружена видовая специфичность в характере проявления реакций на химические сигналы и чувствительности к ним.

Впервые описаны физиологические характеристики тройничного нерва рыб, как полисенсорной системы и доказана его хемосенсорная функция.

Впервые исследована структурная организация тригемино-фациального ганглия рыб, в котором выявлены топические проекции ветвей V и VII нервов и доказано отсутствие взаимодействия между ними.

Обнаружено тригеминально-ольфакторное и ольфакто-фациальное межсистемное взаимодействие на уровне первичных сенсорных центров. Впервые установлен факт.и, физиологическое значение двусторонней тригеминальной иннервации обонятельных органов рыб.

Описаны вкусовые рецепторы ряда видов рыб и цитоархитектоника вкусовых центров осетровых рыб. Показано сходство в морфологии вкусовых рецепторов различной иннервации и у близких видов рыб;

выявлены различия в морфологии вкусовых рецепторов у представителей крупных таксонов.

Впервые описано развитие обонятельной и вкусовой систем на ранних этапах онтогенеза у семи видов рыб; выявлена внутрисистемная и межсистемная гетерохрония; их формирования и экологическая обусловленность этих процессов. Обнаружено явление обратимой активации вкусовой системы в личиночном периоде осетровых рыб. Показана нейрогенная природа обонятельных рецепторных клеток у рыб.

Впервые показана на микроструктурном уровне возможность компенсаторной активации наружной вкусовой системы после выключения обонятельной функции за счёт морфофункциональных изменений в центральных и рецепторных отделах этих систем у карповых и осетровых рыб. Обнаружена возможность преобразования стебельчатых обонятельных луковиц в сидячие после ольфакторной деафферентации.

Практическое значение работы. В связи с тем, что химическая сигнализация играет важнейшую роль в поведении рыб, значительная часть настоящей работы выполнена на ценных видах рыб, являющихся объектами промысла или аквакультуры (осетровые, лососевые, тресковые, сельдевые, камбаловые, сомовые, щуковые, карповые). Знание специфики функционирования их хемосенсорных систем и их чувствительности к определённым химическим веществам позволяет применять

химические сигналы при разработке способов 4 управления поведением рыб, при создании искусственных химических» приманок. Данные о сроках формирования хеморецепции в раннем онтогенезе рыб могут быть использование рыбоводстве для оптимизации условий» выращивания и кормления молоди. Результаты настоящих исследований в течение ряда лет используются в лекционных курсах и учебных пособиях по сравнительной физиологии и анатомии сенсорных систем..

Основные положения, выносимые на защиту.

I. Хемосенсорные системы; рыб взаимодействуют на периферическом и центральном уровнях, формируя единый полимодальный функционально подвижный, экологически зависимый системный блок. Функциональное объединение хемосенсорных система обеспечивает надёжность хеморецепции: за. счет процессов компенсаторной изменчивости.

II. Тройничный , нерв рыб — высокоразвитая полимодальная сенсорная система, которая обладает химической, тактильной и температурной чувствительностью. Она формирует сложные связи с обонятельной и вкусовой системами, с моторными и вегетативными центрами, обеспечивая широкие адаптивные возможности хемосенсорного системного комплекса.

Ш. Системная организация макросматии и микросматии рыб начинает, формироваться на ранних этапах онтогенеза и обеспечивается морфофункциональными особенностями; периферического отдела системы,, характером организации её центральных связей и широтой, спектра воспринимаемых запахов. Уровень развития обонятельной системы вида коррелирует с уровнем развития вкусовой системы и связан в большей степени с экологической специализацией видов, чем с их систематическим положением..

Апробация работы. Материалы работы были доложены и обсуждены на:

1 Всес.сов.. "Структура и. функции обонятельного анализатора" (Москва, 1969); Всес.сов. "Бионика" (Москва, 1973; ); Всес.сов. "Поведение рыб в связи; с техникой и тактикой лова" (Калининград, 1974; 1977; Клайпеда, 1981); Всес. Конф.. "Проблемы мирового океана". (Москва, 1975; 1980); Всес. Сов по эволюционной и сравнительной физиологии, памяти Л.А.Орбели (Ленинград, 1977; 1982; 1986); Всес. Съезд физиологического общества.им. И.П.Павлова (Ленинград, 1979; Баку. 1983; Ленинград, 1990; Казань, 2001); Всес. совещание "Хемокоммуникации животных" (Москва, 1979; 1982); V Всес. совещание "Физиология вегетативной нервной системы" (Ереван. 1981); 11

Всес. совещание "Биология моря" (Владивосток. 1981); Всес. совещание "Сенсорная физиология морских рыб" (Мурманск. 1984; 1986; 1989); 11 Всес. совещание "Биологические ресурсы северных морей" (Архангельск, 1985); Iternational sympos."Evol. biology. Theory and practice." (Plzen, 1988); Всес. Сов. "Экологическая физиология и биохимия рыб" (Севастополь, 1982; Архангельск, 1985; Ярославль, 1989, Петрозаводск, 1992); 6-th Internat. Conference "Chemical Signals in Vertebrates" (USA, Philadelphia, 1991); Всес. Сов. "Экспериментальная водная токсикология" (Рига, 1990); 22-nd International ethological conference. (Japan, Kyoto, 1991); International symposium "Mechanisms of sensory chemoreception in vertebrates" (Pushchino, 1992); International second sympos. on sturgeons. (Moscow, 1993); 1-й конгресс ихтиологов России (Астрахань, 1997); Всероссийск. конференция "Ранние этапы развития гидробионтов, как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в мировом океане" (Москва, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 114 работ, в том числе 1 монография.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, и списка цитированной литературы, который включает £6 7 источника. Каждая глава содержит краткий, обзор литературы, анализ собственных результатов и краткое заключение. Работа изложена на «страницах машинописного текста и включает 45" рисунков, /¿таблиц.

Основное содержание работы:

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Основные исследования по теме диссертации были выполнены с 1968 по 2002 гг. Экспериметальные исследования и сбор морфологического материала проводили на кафедрах ихтиологии и физиологии животных Биологического ф-та МГУ, а также на базе Беломорской биологической станции МГУ, Института биологии внутренних вод РАН им.И.Д.Папанина (Рыбинское водохранилище), на рыбоводном заводе Карчахпюр Армянской ССР (оз. Севан) и на биостанции Красновидово (Можайское водохранилище), на Куринском производственно-экспериментальном рыбоводном заводе республики Азербайджан, на экспериментальном рыбоводном заводе "Горячий ключ" Краснодарского края, на Рогожкинском рыбоводном заводе Ростовского рыбопромышленного производственного объединения, на базе Всесоюзного НИИ ирригационного рыбоводства (г. Храпуново Московской области), на рыбоводном заводе

Таблица 1. Объекты исследования.

Виды рыб. Число Виды рыб Число *

особей особей

Acipenseriformes - Siluriformes ■

l.Acipenser stellatus, севрюга 232 25. Silurus glanis, сом 597

2. A. baeríi, сибирский осётр 168 Anguilliformes

3. A. gueldenstaedtii, русский осётр 144- 26:Anguilla anguilla, угорь 28.

4. A. nudiventris, шип 620 Scorpeniformes

5. A pérsicas, хуринский осётр 745 27. Cyclopterus lumpus. 226

6. Huso huso, белуга 82 пинагор

7. Polyodon spathula, веслонос II 28. Kfyoxocephalus scorpius, 203-

керчак

Salmoniformes

8. Osmerus eperlama, корюшка 104 Pleuronecliformes

9. Oncorhynchus keta, кета 15 29. Limanda ¡¡manda, 88

10. O. gorbuscha, горбуша 17 камбала ершоватка

И.О. kisutsch 14 30. Liopsetta glacialis, 20 .

12. Salmo ishchan. камбала полярная

форель севанская < 97

13. S. trutta trutta, кумжа 11 Gasterosteiformes

14. Esox lucius, щука * 1575 31. Gasterosteus aculeatus. 398

колюшка трёхиглая.-

Cypriniformes

15.. Cyprinus carpió, карп 1188 Gadiformes ■

16. • Tinca tinca, линь . 752 - 32. Gadus morhua, треска > 2096

17. Phoxinus phoxinus, гольян 168 33. Eleginus navaga, навага 465

18.' Leucaspius delineatus, верховка • 141 34. Lota lota, налим 127

19. 'Abramis brama, лещь 125

20. A. bal lerus, синец 111 Clupeiformes

21. Rfiodeus sericeus amarus, горчак 32 35. Clupea harengus, 164

22. Hypophthalmichthys molitrix. сельдь беломорская

белый толстолобик - 20

23. Ctenopharyngodon idella.

белый амур: 15

24. Varicoerhinus capoeta, храмуля 45

г. Конаково Московской области. Объектами исследования служили 35 видов пресноводных и морских рыб. (Табл. 1 и 2).

Морфометрическив методы. У всех рыб после малого биологического анализа вычислялись экологические коэффициенты (ЭК) Тейхмана (1954), основанные на процентном соотношении. площади. обонятельного эпителия и сетчатки. Вычислялись индекс энцефализации (Ем), как относительная масса головного мозга по отношению к

Тематика работ

Таблица 2. Объём обработаны!

Методические приёмы

Число видов рыб_

Кол-во опытов (препаратов)

Кол-во рыб

Морфология хемосенсорных систем

>го материала.—

Физиология хемосенсорных систем ■■

Морфо-метрический анализ

15

( 11 627)

1 461

Световая и

электронная

микроскопия

28

( 9 097)

827

Электрокардиография, регистрация нейронной, активности

13

171 180 (1 877)

2 787

Развитие

хемосенсорных

систем

Световая, электронная ■> микроскопия I и поведение

10

297 (42 768)

5 166

массе тела и индексы обонятельный (Еол) и зрительный (Езт), как масса обонятельных-луковиц и зрительного тектума (соответственно) относительно массы мозга, через соответствующие коэффициенты, аллометрии (Ridet, 1973; Мина, Клевезаль, 1976). Достоверность межвидовых различий оценивали по критерию t-Стьюдента. Для оценки зависимости между отдельными параметрами в размерном ряду каждого вида вычисляли коэффициенты корреляции (Девицына, Аттар, 1985; 1987).

Световая и электронная микроскопия. Эпителиальную ткань вкусовых сенсорных зон, обонятельные розетки и головной мозг обрабатывали стандартными гистологическими методами приготовления обзорных препаратов. Для выявления элементов центральной и периферической нервной системы применяли быстрый метод импрегнации. серебром,-используя сочетание методов Билыновского и Кахаля, а также метод Бильшовского-Гросс Шульце (Роскин, 1961; Девицына, 1990). При оценке функционального. состояния нейронов применяли метод цитокареометрии. Анализ полученного материала и статистическую обработку производили через компьютерную программу "Image-Pro". Функциональное состояние эпителиальных клеток оценивали по окраске на эухроматин и гетерохроматин (Яцковский,1987), а таже методом авторадиографии (Хрущов, 1969).

В онтогенетических исследованиях объектами были - трёхиглая колюшка, пинагор, щука, сибирский осетр, севрюга, русский осетр, куринский осётр, шип, веслонос, белуга. Эмбрионов перед фиксацией извлекали из икринки. Эмбрионы и личинки обезвоживались в ряду бутанол — глицерин и заливались в парафин для светомикрскопического исследования или обрабатывались для электронной сканирующей микроскопии в соответствии с методами, описанными нами ранее (Девицына, Радищева, 1989; Девицына, 1990; Девицына, Кажлаев,1992; Девицына, Хаджиева, 1996). Изучение гистологических препаратов проводили на микроскопах МБИ-1 и-МБИ-6. Расчёты количества клеток всегда производили согласно общепринятым методам (Блинков, Глезер, 1964; Ташкэ, 1975). Измерения и фотографирование осуществляли с помощью световых микроскопов фирм Opton, Olympus, Nikon, соединённых с компьютером. Электронномикроскопические иследования; проводили на сканирующих микроскопах Hitachi S-405A или CamScan в лабораториях электронной микроскопии биофака МГУ, ИБВВ РАН, ИЭМЭЖ РАН и на трансмиссионном микроскопе Jeol JSM-35 (Гайер, 1974).

Изучение центральных проекций тройничного нерва у рыб (треска, карп, керчак) проводили по результатам; мечения нейронов методом внутриаксонного ретроградного ионофореза солей кобальта, который описан для млекопитающих П.В. Беличенко (1981), а Прайером и Фуллером (Prior, Fuller, 1973) для лягушки. Применение этого метода для рыб требовало внесения некоторых модификаций, которые описаны нами ранее (Червова, Девицына, 1981; Девицына, Червова, 1983).

Электрофизиологические исследования проводили на интактных или наркотизированных рыбах (треска, навага, керчак, камбалы, карп, налим, сом, линь, щука) in vivo и на препарате головы in vitro (угорь). При исследовании химической чувствительности рыб применяли: методы регистрации электрической импульсной активности в целых нервных стволах и одиночных нервных волокнах через парные серебряные или платиновые электроды. Электрическую активность в мозговых центрах регистрировали монополярно через жидкостные или металлические микроэлектроды. Традиционные методы регистрации (Буреш,. Петрань, Захар, 1960; Кожечкин, 1975) применялись в нашей модификации для рыб (Девицына, Малюкина, 1977; Девицына, Белоусова, 1978; Belousova et al., 1983; Девицына,. 1990). Физиологическое состояние подопытных рыб контролировали по электрокардиограмме (ЭКГ), которую регистрировали в остром и хроническом (у плавающей рыбы) эксперименте, согласно методу нашей-модификации (Малюкина, Девицына, Марусов, 1974; 1985). Изменения

частоты сердечного ритма и формы зубцов ЭКГ также использовались как тест реагирования рыбы на химический сигнал.

ГЛАВА 2. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ СЕНСОРНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ВИДОВ.

В главе рассматриваются результаты сравнительного морфометрического исследования обонятельной и зрительной сенсорных систем у видов различной экологической специализации и систематического положения. Объектами исследования были пресноводные рыбы - 4 вида семейства карповых - верховка, синец, лещ, линь, а также 3 вида хищников - щука, налим, сом и 8 видов рыб с различными особенностями поведения и экологии, населяющих Кандалакшский залив Белого моря - керчак, камбала ершоватка, треска, сельдь, корюшка, навага, колюшка трёхиглая, пинагор. Сравнительный анализ уровня развития обонятельной и зрительной систем видов проводили по ЭК, а также по показателям относительных величин массы обонятельных луковиц, переднего мозга, тектума и всего головного мозга. Анализ экологической специализации видов по морфометрическим показателям сенсорных систем выявил значительную полисенсорность северной ихтиофауны. Беломорские виды (Табл. 3) из отрядов Scbгpeшfbгmes, Gadifbгmes, Оире^отев, Pleшъnecffibгmes, Gasteгosteifoгmes различались по ЭК в 2-5 раз, тогда как в средних широтах морские представители этих отрядов по данным других авторов (МсЬ^ег, 1979; Дорошенко, 1981) различались в 8-10 раз. Взятые нами пресноводные виды отрядов СурпшЕогтев, Gadifъrmes, Siluгifbгmes, Esъcifъrmes различались по ЭК в 30-200 раз. Так, у щуки ЭЮ=6, у линя=116, у налима=152, а у сома ЭК=1065. Однако, ЭК нельзя рассматривать как показатель уровня развития обонятельной системы вида. Гистологические и электронномикроскопические исследования обнаружили значительную ошибку показателя ЭК (до 40-50 %), которая обусловлена неравномерностью распределения рецепторных элементов в обонятельной выстилке рыб (Девицына, 1972; 1977; Девицына, Аттар, 1989). В связи с этим, для оценки уровня функционального развития обонятельной и зрительной сенсорных систем, мы применили обонятельный и зрительный индексы (Еол и Езт), вычисляемые по относительной массе первичных сенсорных центров этих систем через коэффициент аллометрии (Табл. 4). Полученный на их основе сенсорный коэффициент — СК, как процент Еол от Езт, позволяет разделить данный ряд видов на 5 групп, из которых 1-я гипосматы (СК от 3 до 10), 2-я микросматы (СК от 11 до 30), 3-я группа медиосматы (СК

от 35 до 60), 4-я группа макросматы (СК от 65 до 100) и 5-я группа гиперсматы (СК

более 100). При этом, представители одного рода (синец и лещ) попадают в разные

группы, что соответствует различиям их по экологической специфике.

Таблица 3. Средние размеры органов обоняния и зрения и их соотношение

у беломорских рыб.

Измеряемые показатели > ВИДЫ РЫБ (п)

! о а в » В 2. « г. в я гч е с, ее - ее ■ X е-г. 3 о' 8 С- .■—, « 00 Э "С 2 § И & Камбала ершов. (38)

Эоэ (мм2) 55,5 ±0,9 157,4 ±2,3 145,3 ±0,92 172,5 ±0,5 50,7 ±0,3 37,61 ±0,06 136,2 ±0,9

Бс (мм2) 520,3 ±15,5' 380,6 ±19,9 283,9 ±18,9 452,2 ±28,8 572,3 ±25,5 200,9 ±11,4 255,4 ±14,2 225,4 ±10,1

ЭК(%) 11,5* ±3,0 41,3* ±2,5 51,5* ±3,0 31,7 ±1,3 25,0* ±1,3 14,8* ±0,9 63,2* ±2,3

Примечание: Боэ- площадь обонятельного эпителия, Sc - площадь сетчатки, ЭК - экологический коэффициент. * - отличие ЭК каждого вида от ЭК трески достоверно.

Таблица 4. Морфометрические показатели головного мозга и его отделов у семи видов рыб.

Виды рыб Число | особей АМГ ЕМ Езт Еол СК

Верховка 70 0,43 13 644- 25: 3,9

Щука 50 0,25 37* 200** 29 14,5**

Синец«3 50 0,41 60* 174* 27 15,5

Лещ^ 50- 0,35 29**' 135* 54** 40,0**

Линь 40 0,33 34 87** 51 58,6*

л -Налим . 42 0,37 72**' 58* 60 100,5**-

Сом $ 35 0,29 88 * 33* 64 193,9**

Примечание: ЕМ-индекс энцефализации, AM - коэффициент аллометрии мозга, Езт-зрительный индекс, Еол - обонятельный индекс, СК - сенсорный коэффициент, и ** - уровень достоверности различий между двумя видами (р < 0,05 или 0,01 соответственно). Сравниваемые виды — второй с первым, третий со вторым и т.д.

В то же время, систематически далёкие хищники сом и налим, обладающие сходным типом поведения и одинаковыми обонятельными индексами, относятся к разным группам (Табл. 4). Полученные результаты показывают экологическую обусловленность и адаптивную направленность характера сенсорного обеспечения видов (Девицына, 1977; 1983; 1985; Девицына, Аттар, 1987). Анализ данных по морфометрии головного мозга и сенсорных органов рыб позволяет полагать, что у беломорских видов процессы сенсорных адаптации идут преимущественно по линии изменения высоко развитой у них зрительной функции при. относительном постоянстве обонятельной сенсорной функции. Наличие широких связей зрительной и обонятельной систем с различными отделами мозга у рыб (Гусельников, Логинов, 1976; Halaz, 1990), позволяет заключить, что для видов, имеющих высокие индексы как Еол, так и Езт, при средних значениях СК и ЭК (линь, налим, треска), допустимо говорить о более сложном поведении и о большем разнообразии адаптивных поведенческих реакций по сравнению с видами (верховка, сельдь или сом), имеющими крайние значения СК и ЭК и одностороннюю сенсорную специализацию (Девицына, Аттар, 1985; 1987; 1988; 1989).

ГЛАВА 3. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА РЫБ.

Обонятельная рецепция и распространение запахов традиционно связывались с воздушной средой обитания. Исследования- обонятельной системы рыб на морфологическом уровне, проведенные ещё в начале века и ставшие классическими (Herrik, 1910; Sheldon, 1912; Каррегз et al., 1936), показали сходство этой системы у рыб и наземных позвоночных. Поведенческие наблюдения обнаружили способность рыб реагировать на растворённые в воде низкие концентрации химических стимулов (Parker, 1912; Wrede, 1927; Frish, 1941). Изучение физиологии обонятельной системы рыб начиналось в середине 20 века и выполнялось на 1-2 модельных видах, не давая представления о классе рыб в целом. Не решёнными оставались и многие вопросы эволюции этой сенсорной системы, её функций в связи с водной средой, а также с различной значимостью запаховой сигнализации в биологии разных видов и с большим расхождением видов по морфометрическим параметрам обонятельной системы рыб.

В данной главе представлены результаты изучения морфологии и физиологии обонятельной системы у ряда видов морских и пресноводных рыб. Объектами исследования были 15 видов из семейств Acipenseridae, Polyodontidae, Cyprinidae, Siluridae, Salmonidae, Gadidae, Pleuronectidae, Gasterosteidae, Esocidae (Табл.1),

и

различающиеся систематическим положением, экологической спецификой и уровнем чувствительности системы. В первой части главы представлены результаты сравнительного исследования морфологии обонятельного рецепторного аппарата и первичного сенсорного центра рыб с применением методов световой и электронной микроскопии. Вторая часть посвящена сравнительному изучению физиологии обонятельной системы рыб методами - электрофизиологии. В третьей части даны результаты изучения морфогенеза обонятельной системы.

3.1 Сравнительно-морфологическое исследование обонятельной системы рыб.

Обонятельный сенсорный эпителий защищен от внешних воздействий, располагаясь на дне: парных проточных обонятельных мешков и имея на поверхности два слоя специфического слизистого секрета, выделяемого специфичекими элементами сенсорного эпителия; (Бронштейн, 1977; Дорошенко, 1981). Сравнительные исследования эпителия показали, что морские виды отличаются от пресноводных особенным обилием больших слизистых, клеток, которые формируют наружный слой. Наружный слой обеспечивает адсорбцию пахучих молекул, а внутренний обеспечивает оптимальные условия рецепции для хемосенсорных мембран рецепторных клеток. В составе обонятельного эпителия у морских и пресноводных рыб обнаружены хлоридные клетки (Ружинская, Гдовский, Девицына, 2001). Это свидетельствует, о наличии- в эпителии механизма, обеспечивающего поддержание постоянного ионного состава. слизи над рецепторной мембраной.

При наличии единого плана строения в ряду позвоночных, обонятельный эпителий рыб имеет ряд выраженных видоспецифичных черт, которые проявляются в особенностях морфологии как сенсорных зон, так и индифферентных. Важнейший элемент сенсорного эпителия — рецепторные клетки представлены у рыб тремя основными типами (Рис. 1). Немецкие морфологи обнаружили в эпителии Danio rerio 4-й тип рецепторов - криптовидные клетки (Hansen, Zeiske, 1998). В обонятельном эпителии» всех исследованных видов присутствуют рецепторы жгутикового и микровиллярного типов; Рецепторные клетки смешанного типа сравнительно редки у костистых рыб,. но ими особенно богат обонятельный эпителий осетровых. Длина , рецепторных жгутиков и их среднее количество на одной клетке, длина дендрита рецепторной клетки может варьировать в разных участках обонятельной розетки и у разных видов. У макросматов и медиосматов сома, налима, леща общая численность

рецепторных клеток значительно выше, чем у микросматов (Табл. 5), и больше их рецепторная поверхность, благодаря большему числу более длинных жгутиков на одной клетке. Количественное распределение рецепторных клеток вдоль поверхности эпителиальных складок не равномерно, обычно их численность выше в базальной части первичных или вторичных складок. Рецепторные клетки часто группируются, образуя сенсорные поля, размеры которых и характер распределения варьируют от вида к виду. В обонятельных органах микросматов большие площади занимает индифферентный эпителий, не имеющий рецепторных клеток. У микросматов

Рис. 1. Рецепторные клетки обонятельного эпителия горбуши (А) и леща (Б, В). 1 - клетки жгутикового типа, 2 - микровиллярного и 3 - смешанного.

Таблица 5. Морфометрические показатели обонятельного

эпителия у пресноводных рыб.

Виды рыб (п/п,) Среднее кол-во рецептор, кл-к на 60 мкм среза Диаметр ядер рецепторных клеток (мкм) максим, миним. Общее кол-во рецепторных клеток в органе обоняния

Вертка (5/100) 21±3 0,010 - 0,005 35 280±5040

Щ$ЩП/50) 25±2 0,012 - 0,006 6 062500±485000**

Синец (10/80) 26±3 0,010 - 0,006 5 678400±б55200

Лещ (10/80) 47±2 0,013 - 0,007 27 391600±582800**

Сом (8/100) 57±1 0,014 - 0,009 154 977300±960510***

Налим (7/100) 65±1 0,014 - 0,009 76156 30011171635**

Примечание: п- количество особей, т -количество измерений у каждой особи; ** и *** - уровень достоверности различий между видами при р< 0,01 и 0,001, соответственно. Сравнивали виды попарно - второй с первым, третий со вторым и т.д.

( верховка, синец, керчак, щука, колюшка) рецепторные поля редки; в эпителии медио- и макросматов (лещ, карп, треска, налим, сом, камбалы) сенсорные пятна занимают большие площади, сливаясь в сплошную сенсорную зону.

Таким образом, морфологические особенности сенсорной зоны эпителия коррелируют с уровнем развития рецепции у данного вида. Системная организация обонятельного эпителия отражается в характере распределения различных типов, клеточных элементов, их количестве и имеет выраженную видовую специфичность. При этом количественные и качественные характеристики самих сенсорных клеток эпителия связаны со степенью функционального развития системы и могут различаться у родственных видов с различной ольфакторной чувствительностью (Девицына, 1972; 1977; Девицына, Аттар 1988; 1989).

Обонятельные луковииы имеют единый. план строения: у всех позвоночных. Как известно, в процессе эволюции позвоночных возрастала степень ламинарности распределения структурных элементов в обонятельных центрах (Andres, 1970; Nieuwenhuys, 1982). Сравнивая морфологию луковиц у 15 видов рыб, мы можем отметить ряд существенных различий, связанных с уровнем развития обонятельной системы (Табл. 6, 7). У всех рыб безмякотные аксоны рецепторных клеток, группируясь в пучки, вступают в контакт со вторичными нейронами, обеспечивая некоторую зональность проекции рецепторов в первичном обонятельном центре. Общее количество

Таблица 6.

Количественное соотношение клеточных элементов в обонятельной луковице рыб.

Вид(п) Сред, кол-во митральных кл-к в обонят. луковице(шт Сред, кол-во рецелт.кл-к, приходящих» . на 1 митральную (шт) Сред, кол-во зернстых кл-к в слое митральных на 150 мкм среза (шт)

Верховка(Ю) 844 ±43 42 ±4 4 ±1,5

Щука <Й (8) 3166 ±56** 1915148** 3 ±2,1

Синец ^ (10) 4947 ±41* 1147 ±33 8 ±0,7*

Лещ й (10) 6692 ±30*' 4 093 ±58* 12 ±1,1*-

Сом $ (7) 12777 ±77** 12 131 ±82**' 24 ±1,6**'

Налим & (5) 10029 +61* 7 590 ±105* 20 ±1,5*

Примечание: * и * * - различия между парами видов достоверны при р 5 0,05 и 0,01. Стрелкой отмечены сравниваемые пары - второй с первым, третий со вторым и т.д.

Таблица7.

Средние размеры структурных элементов обонятельной луковицы (ОЛ) рыб.

Вид Числс рыб. Диаметр ОЛ, (мм) • Диаметр обонятельного ядра, (мкм) Отношение ширины гло мерулярного слоя к диам. ОЛ, (%) Отношение ширины вн. плексиформ слоя к диам. ОЛ, (%) Отношение диам. обонятельного ядра к диам. ОЛ, (%)

Сом 28 2,9 ±0,05 2100 ±21 7,1 3,1 : 72,4

Налим 25 2,75±0,02 1655±18* 7,8 - 3,8 60,1*

Линь д 33 1,80±0,03 1200 ±20* 14,3* 14,1** 65,6

Лещ <а 18 1,70±0,02 1033±23* 13,8' 14,9 60,7

Синец а 25 1,61±0,04 905 ±20 19,3* 17,9* 56,6*

Верховик® 40 0,7±0,08 220±11** 16,9 14,2* 31,5**

Навага й 17 1,47±0,03 850 ±12* 18,4 12,9 58,7*

Треска ¿г 21 1,90 ±0,05 1350 ±17* 13,1* 12,6 69,0* '

Щука $ 15 1,28 ±0,02 520 ±15** 22,5** 9,1* 40,6**

Примечание: * и ** уровень достоверности различий между парами видов (р £ 0,05 и1 0,01 соответственна). Пары сравнения отмечены стрелкой - второй с первым, третий со вторым и т.д..

митральных нейронов; в луковицах увеличивалось в соответствии с возрастанием значимости обонятельной сигнализации в биологии вида. При этом у макросматов на каждую митральную клетку проецируется в несколько раз большее количество рецепторных нейронов, чем в луковицах микросматов. У представителей одного рода (синец и лещ) этот показатель различается в 4 раза (Табл. 6). Для макросматов характерен высокий уровень полиморфизма митральных нейронов, которые образуют хорошо выраженный слой в луковицах сома, налима,, сибирского осетра. Обонятельные центры карповых рыб организованы по ядерному типу; их митральные нейроны распределяются группами. Подобное г распределение; вторичных обонятельных нейронов имеют обонятельные луковицы щуки, наваги, колюшки. Виды макросматы характеризуются большим г количеством зернистых клеток в слое митральных и большими размерами переднего обонятельного ядра: (Табл.6 и 7), т.е. большей численностью нейронов, опосредующих эфферентные влияния на митральные клетки. Такие морфологические показатели отражают; развитие центральных связей обонятельной луковицы, а также внутрибульбарных и межбульбарных взаимодействий. Обонятельные луковицы связаны с передним мозгом парными обонятельными трактами, в которых латеральный пучок представлен преимущественно аксонами митральных клеток, а медиальный содержит эфферентные волокна. Изучение морфологии. трактов на примере сома показало, что каждый л пучок состоит из многих групп нервных волокон, различающихся по спектру диаметров.. Это указывает: на. функциональную разно качественность пучков обонятельного тракта и связанных с ними нейронных ансамблей (Девицына, 1977; Девицына и др., 1982).

Таким образом, микросматия, как функциональная разновидность обонятельной системы, морфологически выражается в меньшей численности первичных и вторичных нейронов, снижении полиморфности нейронов, снижении - уровня конвергентности их входов и степени развития горизонтальных и вертикальных, связей. В отличие от микросматов рыбы макросматы имеют высокий уровень интеграции входов и более сложную организацию нейронных взаимодействий в первичном обонятельном центре -обонятельной луковице. Полученные морфологические данные отражают возможность эволюционирования обонятельной системы в пределах класса рыб. Морфологические особенности: периферического отдела обонятельной системы формируют соответствующие физиологические свойства. Функциональное значение межвидовых

различий в структурной организации системы мы изучали с применением различных форм физиологического эксперимента.

3.2. Результаты изучения физиологических свойств и функциональных характеристик обонятельной системы рыб.

Объектами исследования были. как хищники, так и мирные виды с различным уровнем развития хеморецепции - сом, налим, угорь, щука, линь, карп, севанская храмуля и форель, треска, навага, керчак и камбалы ершоватка и полярная (Табл.1). Реакции обонятельной системы оценивали по суммарной биоэлектрической активности в обонятельных трактах или луковицах, а также по изменениям сердечного ритма и зубцов кардиограммы. Для стимуляции обонятельных рецепторов применяли'водные растворы чистых химических веществ разных классов, эмульсии эфирных масел и естественные биологически значимые раздражители (водные экстракты пищевых объектов и различных тканей.рыб, воду из аквариумов, в которых содержались различные биологические объекты, в том числе объекты.питания, спокойные или испуганные рыбы своего или других видов). Контролем служила чистая вода. Интенсивность реакций оценивали по амплитудно-частотным'параметрам активности или по площади интегрированного ответа. Достоверность отличия реакций в контроле и опыте оценивали по критерию t-St. Для оценки видовой специфики проявления вызванных реакций применили метод двухфакторного- дисперсионного анализа (Хикс, 1967), где действующими факторами были "вид рыбы" и "раздражитель"; переменной величиной служили три параметра соответственно- трём вариантам подсчёта - прирост частоты импульсов, прирост амплитуды активности и длительность вызванной реакции.

При введении определённого объёма химического стимула с постоянным током воды на обонятельный эпителий на него действуют кроме химического- фактора, механический, температура раствора и его осмотическая концентрация. Их-влияние на обонятельный ответ мы изучали в специальных сериях контрольных экспериментов. Отмечено, что система, проявляя высокую чувствительность к механическом фактору, быстро адаптировалась к нему, но скорость адаптации была достоверно выше у видов с выраженной микросматией и с открытыми обонятельными мешками (щука, керчак). Было также обнаружено, что динамический механический фактор является необходимым звеном в формировании суммарного ответа обонятельной системы рыб на запах (Малюкина и др., 1977; Девицына, Малюкина, 1977; Девицына и др., 1980).

Эксперименты по изучению избирательности рыб к запахам не выявили повышенной чувствительности к какому-либо классу химических соединений; наибольшей эффективностью отличались биогенные раздражители. Видовая специфичность обонятельной рецепции выражалась в повышенной чувствительности к стимулам, с которыми данный вид рыб встречается в естественных условиях обитания, и в отсутствии реакций на запахи чуждых биотопов. У всех исследованных видов рыб отмечена особенно высокая чувствительность к запахам внутривидового сигнального значения. Среди последних половые феромоны были одинаково эффективными для видов макро- и микросматов, тогда как пищевые запахи были не эффективными для щуки, а феромоны стресса, высоко эффективные для карповых, не выделялись обонятельной системой' хищников — щуки, сома и налима. Наличие одинаково высокой чувствительности к половым феромонам у разных видов, даёт основание предполагать, что это важнейший канал внутривидовой сигнализации у рыб и у наземных позвоночных (Наумов, Гольцман,1972; Девицына, Малюкина, 1977; Малюкина, Девицына, Марусов, 1985; Касумян, 1993). В обонятельной системе рыб макросматов впервые зарегистрировано явление сенсибилизации - увеличение интенсивности ответа при повторном предъявлении биологически значимого сигнала. Показано, что чувствительность обонятельной- системы рыб соизмерима с таковой наземных позвоночных (Малюкина,- Девицына, Марусов, 1974; Девицына, Белоусова, Малюкина, 1982). Существование у рыб такого сенсорного механизма является важнейшей биологической адаптацией, позволяющей ориентироваться по запаховому следу.

Опыты показали, что обонятельные луковицы рыб получают большой поток эфферентных влияний, среди которых значительное место занимают эфференты от системы тройничного нерва. Центральные взаимосвязи обонятельных луковиц более развиты у видов-макросматов и медиосматов, обеспечивая формирование сложных и длительных ответных реакций. Ответы на запах своего вида у микросмата щуки в 8-10 раз короче, чем у макросмата. сома. Среди исследованных видов сом обладает самой медленной адаптацией к химическим сигналам. Применение двухфакторного анализа для изучения, видовой специфичности в характере ответных реакций на одинаковые концентрации одних и тех же стимулов позволило установить, что длительность реакции является характерным, свойством функциональной организации обонятельной системы вида (Девицына, Малюкина, 1977). Вместе с тем, у рыб одного вида скорость адаптации к запахам определяется типом раздражителя и функциональным состоянием особи

(Девицына Белоусова, Малюкина, 1982; Малюкина, Девицына, Марусов, 1974; 1989). Реакции особей одного вида были сходными на один и тот же стимул, но значимо различались на разные стимулы по частотным и амплитудным спектрам импульсации (для частоты F=6,91 > F 0,05 и для амплитуды F=7,91 > F 0,05). Это позволило заключить, что у рыб ведущая роль в узнавании запахов принадлежит обонятельной луковице. Таким образом, сравнительный анализ амплитудно-частотных и временных параметров импульсации, вызванной одинаковым набором запахов в обонятельной системе разных видов (карп, линь, сом, щука) выявил значимые различия между видами, отражающие функциональную разнокачественность их первичных обонятельных центров (Девицына, 1973; Малюкина, Девицына, Марусов,1974; Девицына, Малюкина, 1977). Формирование этой разнокачественности связано с эфферентными влияниями, среди которых значительная роль принадлежит тройничному нерву (Девицына, Белоусова, 1978; Малюкина и др., 1981; Девицына и др., 1981; 1982)..

Полученные результаты позволяют заключить, что обонятельный эпителий и первичный центр обонятельного анализатора рыб функционируют как экологически настроенный фильтр для химических сигналов, поступающих из внешней среды, который выбирает биологически значимые для вида сигналы и запускает соответствующую реакцию. Обонятельная система макросматов, в отличие от микросматов, обладает способностью длительное время сохранять реактивность к значимому сигналу и не реагировать на другие стимулы. Для макросматов характерна большая длительность реакций и медленная адаптация к стимулу. Спектр воспринимаемых и биологически значимых сигналов у макросматов значительно разнообразнее, чем у микросматов. При этом он отражает экологические особенности и уровень развития обонятельной функции у данного вида.

3.3. Развитие обонятельной системы на ранних этапах онтогенеза рыб.

Морфогенез обонятельных органов описан для нескольких видов костистых рыб (Шмальгаузен, 1962; Нага, Zielinski, 1989; Zeiske, et al., 2003). При этом, мнение авторов о происхождении рецепторных клеток, могло не совпадать (Honkanen, Ekstrom, 1991; Hansen, Zeiske, 1993). В данной главе описаны процессы формирования обонятельной системы у трёхиглой колюшки, обыкновенной щуки, сибирского осетра и севрюги, начиная с ранних этапов эмбрионального и до начала малькового периода. В процессе исследования проводили наблюдения за развитием эмбрионов и личинок в лабораторных условиях и применяли методы световой и электронной микроскопии. Показано, что у

костистых рыб и хрящевых ганоидов, развитие обонятельной системы протекает гетерохронно и сходным образом, начинаясь с дифференцировки рецепторного эпителия. На примере трёхиглой колюшки обнаружен и описан процесс миграции нейробластов прозенцефалона в обонятельную плакоду, что подтверждает нейрогенную природу обонятельных, рецепторных клеток у рыб (Девицына, Радищева, 1989). Первые рецепторные клетки появляются на дне обонятельной ямки эмбрионов за 1-2 стадии до их выхода из оболочки; (Девицына, Кажлаев, 1992; 1995). Вылупившиеся свободные эмбрионы осетровых рыб; и личинки четырёх исследованных видов обладают сформированным обонятельным эпителием, который содержит жгутиковые и микровиллярные типы рецепторных клеток, но в относительно малом количестве. Анализ; двигательной активности; свободных эмбрионов и личинок, проведённый с помощью современных технологий; позволил обнаружить их способность к реакциям на присутствие в воде пищевых химических стимулов (Doving et al., 1994; Kasumyan et al., 1998).: Однако,: в это время у ранней молоди еще не сформирован первичный мозговой центр обонятельной системы, который дифференцируется значительно позже - в конце личиночного периода. Развитие обонятельных луковиц. у рыб начинает развитие всего переднего мозга: (Девицына, Радищева, 1989; Девицына, Кажлаев, 1995). Сравнение динамики развития обонятельной системы у ряда видов рыб позволяет выделить четыре этапа- в становлении: самой системы, которые привязаны к определённому физиологическому возрасту, периодам развития и сходны у исследованных видов и описанных другими авторами (Шмальгаузен, 1962; Дмитриева, 1972; Olsen, 1993; Zeiske, etv al., 2003). Отмечено, что относительные размеры обонятельной плакоды. позднего эмбриона у разных видов различны и коррелируют со степенью развития обонятельной системы взрослых особей. Осетровые виды отличались от щуки и колюшки значительно более крупными обонятельными плакодами (Девицына, Кажлаев, 1992; Девицына, 1998). Относительно крупные обонятельные плакоды отмечены у эмбрионов многих видов костистых рыб, обладающих развитой хеморецепцией (Бабурина, 1972; Макеева, Павлов, 1998). Очевидно, что уровень развития обонятельной системы у каждого вида начинает формироваться на ранних этапах индивидуального развития;: и является генетически детерминированным свойством вида..

ГЛАВА 4. СИСТЕМА ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА РЫБ.

Тройничный нерв - основной чувствительный нерв головы позвоночных животных-(Гуртовой и др., 1978). Сенсорными функциями тройничного нерва! наземных позвоночных являются температурная, тактильная и болевая. чувствительность (Лиманский, 1976). У рыб этот нерв хорошо развит, имеет крупный сенсорный ганглий и крупные нервные стволы, иннервирующие головной отдел. Ветви тройничного нерва рыб и сенсорный ганглий анатомически объединены с системой лицевого нерва (Panshin, 1910; Kappers et al., 1936; Суворов, 1963). Физиологические особенности тройничного нерва рыб и его сенсорные функции не были исследованы, однако предполагалось, что он л может участвовать в формировании системы "общего химического чувства" у рыб (Silver,. Finger, 1984).

4.1. Особенности -морфологической организации системы тройничного нерва рыб. В настоящей главе представлены результаты исследований морфологии рецепторного отдела и мозговых проекций тройничного нерва,, а также его физиологические особенности у беломорской трески, керчака и обыкновенного карпа с применением методов анатомии, световой и электронной микроскопии и электрофизиологии.

Проведено анатомическое и физиологическое изучение зон: иннервации различных ветвей тройничного нерва. Показано, что рецептивные., зоны разных ветвей имеют различную локализацию в околоротовой области и на дорсальной поверхности головы трески и карпа. Обнаружено, что у рыб имеется двойная иннервация органа обоняния со

стороны двух ветвей тройничного нерва. Одна - Ramus nasalis-1, идущая от n. Ophthalmicus superficialis-V, которая оканчивается в области выходного отверстия обонятельного мешка. Другая - г. nasalis-2, идущая от п. Buccalis-V, которая оканчивается в области входного отверстия обонятельного мешка (Девицына, Червова, 1983; 1989; Малюкина и др., 1981). Изучение физиологической роли двойной тригеминальной иннервации обонятельных органов у рыб проводили в серии опытов с электрической стимуляцией периферического конца тройничного нерва и регистрацией ответов в обонятельном нерве или в обонятельном тракте; кроме того - в серии морфологических экспериментов с хронической (2-16 суток) тригеминальной. денервацией обонятельных органов. Было установлено, что обонятельные рецепторы не испытывают прямых тригеминальных влияний. Одна часть тригеминальных окончаний в обонятельных мешках выполняет сенсорные функции, а другая участвует в поддержании

нормального гистофизиологического состояния обонятельного эпителия, что позволяет говорить о трофической роли тригеминальной иннервации (Девицына, Дорошенко, Червова, 1982;Belousovaetal., 1983; Девицына, Дорошенко, 1987).

Сенсорный ганглий тригемино-лицевого комплекса у рыб яатяется наиболее крупным сенсорным ганглием черепно-мозговых нервов и состоит из трёх частей - Ganglion Gasseri-V, G. Ophthalmicus-V, G. Genyculi-Vll. Изучение строения сенсорного ганглия V -VII нервов на примере трески и карпа обнаружило в нем 4 крупных клеточных зоны. Проекции в зонах различных ветвей тройничного и лицевого нервов были выявлены методом ионофоретического мечения нейронов хлоридом кобальта (Рис. 2). Установлено, что ганглий организован по принципу топических проекций (Червова, Девицына, 1981; Девицына, Червова, 1983). В составе ганглия определены локализованные группы нейронов, связанных с каждой из периферических ветвей тройничного и лицевого нервов. Физиологические опыты показали, что взаимодействие между ветвями и зонами в ганглии отсутствует, т. е. системы лицевого и тройничного нервов разобщены на данном уровне (Девицыйа, Червова, 1989).

Рис. 2. Нейроны, меченные сульфидом кобальта в Гассеровом ганглии трески.

Исследование центральных мозговых отделов системы тройничного нерва с применением метода ионофоретического мечения позволило выявить различия в локализации первичных проекций разных ветвей тройничного нерва в области его сенсорных ядер в продолговатом мозге. Обнаружены контрлатеральные взаимодействия

максиллярной и мандибулярной ветвей через заднюю комиссуру мозга, но эти взаимодействия не проявились у офталмической ветви. Данные морфологического мечения были подтверждены электрофизиологическими экспериментами, которые показали, что в системе тройничного нерва рыб существуют как ипси-, так и контрлатеральные связи между одноимёнными и разноимёнными ветвями в пределах максилло-мандибулярного комплекса; офталмический отдел тройничного нерва имеет сложные взаимодействия с максиллярным отделом, но не имеет контрлатеральных связей. Электрофизиологические опыты показали, что между одноимёнными ветвями максилло-мандибулярного комплекса тройничного и лицевого нервов существуют хорошо развитые ипсилатеральные взаимодействия на уровне их первичных центров в продолговатом мозге (Девицына, Червова, 1989; 1992). Путём ионофоретического мечения» были выявлены области восходящих и низходящих тригеминальных проекций. В каудальном направлении проекции тройничного нерва проявляются в низходящем тригеминальном тракте, в сенсорных и моторных ядрах лицевой доли и вагусной доли, достигая моторных ядер спинного мозга. В ростральном направлении - сенсорные афференты тройничного нерва идут параллельно с вторичным вкусовым трактом до истмической области; в мезэнцефалоне и в гипоталамусе его проекции отличаются от вкусовых. Результаты, полученные нами на треске, керчаке и карпе (Belousova, Devitsina, Malyukina, 1983; Червова и др., 1989; Devitsina, Chervova, 1994) совпадают с данными других авторов (Marui, Funakoshi, 1979; Kanwal, Caprio, 1987; Puzdrowsky, 1988), полученными на карпе, сомике (Ictalurus punctatus) и карасе (Carassius carassius). Это подтверждает сходство в системной организации тройничного нерва у рыб разных видов и наземных позвоночных (Stone H., Robert C.S. 1970; Лиманский, 1976).

На основании полученных данных можно заключить, что тройничный нерв у рыб является хорошо развитой афферентной системой, сенсорные функции которой в условиях водной среды могут отличаться от таковых у наземных позвоночных. Наличие : обширных связей тройничного нерва с сенсорными системами, локомоторными и вегетативными центрами указывает на его возможные регулирующие функции.в ЦНС рыб (Девицына и др., 1981; Belousova et al., 1983).

43. Формирование системы тройничного нерва в раннем онтогенезе.

Процессы формирование системы тройничного нерва мы наблюдали на примере развития трёхиглой колюшки (240 эмбрионов), пинагора (160 эмбрионов), севрюги (150 эмбрионов), шипа (620 эмбрионов) и куринского осетра (750 эмбрионов). На этапе

нейруляции происходит образование латеральных ганглиев из которых первыми формируются ганглий блуждающего нерва и тригемино-лицевой ганглий. Дифференцировка ганглиозных биполярных клеток начинается сразу по пришествии протонейронов в ганглиозную пластинку. Центральные отростки молодых ганглиозных нейронов, вторично подрастающие к мозгу, индуцируют процессы дифференцировки в соответствующих сенсорных и моторных ядрах.

4.4. Сенсорные функции системы тройничного нерва рыб.

В разделе представлены результаты физиологических экспериментов, проведённых на беломорской треске и обыкновенном карпе, по изучению сенсорных возможностей тройничного нерва, спектра воспринимаемых стимулов и чувствительности к ним. Исследование функциональных характеристик ветвей тройничного нерва: выявило значительную полисенсорность. этой системы: её афференты проводят информацию об изменении температуры воды,: о тактильных раздражениях, о наличии в воде различных химических компонентов (Belousova et я1., 1983; Червова и др.,1989). В составе ветвей тройничного нерва рыб впервые были выявлены как бимодальные нервные волокна (тактильно-температурные, хемосенсорно-тактильные), так и мономодальные волокна, проводящие ответную реакцию лишь на один из видов раздражения. Были выделены два типа тактильных рецепторов — быстро и медленно адаптирующиеся, а также два типа терморецепторов - тепловые и холодовые. В том числе, были обнаружены специфические хеморецепторы. Эти рецепторы реагировали не только на "типично тригеминальные" химические стимулы, но и на натуральные экстракты, аминокислоты и запахи. У трески и карпа спектры эффективных химических сигналов несколько различались, а пороговая чувствительность тригеминальных хеморецепторов к тестовым веществам (масляная кислота) была сходной - 10-7М. У обоих видов рыб спектр химических стимулов, наиболее эффективных для тригеминальных рецепторов был сходен с обонятельными, а уровень чувствительности - с вкусовыми рецепторами (Belousova et я1., 1983; Малюкипа и, др.,. 1990; Devitsina, Cheгvova, 1994). Рецепторы тройничного нерва оказались чувствительными к воздействиям детергентов и. пестицидов, растворы которых в предельно допустимых концентрациях нарушали их нормальные функции. Результаты показывают, что тройничный нерв рыб обладает хорошо развитым рецепторным аппаратом. Какие структуры в коже рыб являются рецепторами тройничного нерва? Собственные наблюдения и литературные данные (Whiteaг, 1971; Whiteaг, Kotгshchal, 1988; Девицына, 1997; Devitsina, Cheгvova, 1994) позволяют полагать, что это

морфологически различные образования, к которым относятся свободные

нервные окончания, вторично чувствующие эпидермальные клетки Меркеля, известные как специфические механорецепторы, а также одиночные хемосенсорные клетки. Эти сенсорные клетки двух морфологических типов (Рис. 3) обнаружены нами в различных сенсорных зонах у карповых и осетровых рыб. Особенно многочисленны они в покровах 1 оловы, получающих тригеминальную иннервацию. Полученные данные дают основание полагать, что тройничный нерв рыб представляет собой хорошо развитую полисенсорную систему, обладающую рецепторами различной модальности и хорошо развитыми мозговыми центрами, которые взаимодействуют с первичными центрами вкусовой и обонятельной систем.

Электрофизиологическими методами установлено, что скорость проведения возбуждения в ветвях тройничного нерва, иннервирующих кожу головы и обонятельные органы, достоверно выше, чем в проводящих путях вкусовой и особенно обонятельной системы (Belousova, Devitsina, Malyukina, 1983). Физиологические особенности тройничного нерва, включая сенсорную специфику, позволяют ему выполнять защитные функции системы быстрой обратной связи по отношению к специализированным обонятельным и вкусовым рецепторам.

ГЛАВА 5. ВКУСОВАЯ СИСТЕМА РЫБ.

Вкусовая система рыб состоит из двух подсистем - экстра- и интраоральной, различия которых основаны на различной иннервации и локализации рецепторных полей. Экстраоральные рецепторы иннервируются ветвями лицевого нерва, а интраоральные рецепторы получают иннервацию преимущественно от блуждающего и языкоглоточного нервов (Finger, 1983). Жизненно важное значение вкусовой рецепции связано с обеспечением трофической функции, когда через вкусовое тестирование осуществляется отбор элементов внешней среды, превращающихся в элементы внутренней среды организма. Физиологическими работами на карповых и сомовых видах показан высокий уровень вкусовой чувствительности рыб (Marui, Caprio, 1992; Нага, 1994). Экологическая специализация видов обусловливает различия их в характере питания, особенностях пищевого поведения и в качественном содержании пищевых объектов. Поведенческими экспериментами на большом количестве видов обнаружен высокий уровень видовой специфичности вкусовых спектров и вкусовых предпочтений;

Рис. 3. Вершины одиночных хемосенсорных клеток на наружной поверхности верхней губы карпа (А-1, А-2) и в слизистой выстилке ротовой полости трески (Б-1, Б-2). _

Рис. 4. Поверхность вкусовой почки наваги (А) и шипа (Б).

показаны различия в предпочтениях интраоральных и экстраоральных рецепторов. (Касумян, 1999; Kasumyan, 2003). Функциональная разнокачественность вкусовых рецепторов с различной иннервацией и межвидовые различия предполагают существование морфологической специфики структурных единиц вкусовой; системы. Работами российских (Певзнер, 1985), немецких (Reuter, 1992), польских (Jakubowski, Whitear, 1990) исследователей описаны закономерности ультраструктурной организации ;

Таблица 8. Морфометрические показатели вкусовых рецепторов трески

Сенсорные Зоны Средняя площадь 1 ВП (мкм2) (п) Средняя ■ плотность ВП (шт/мм2) (п) Длина/ширина• рецептор, микровиллы (мкм)

Усик вершина 143,5±11,4 (65) 278±9,7 (33) а) 0,7±0,02 / 0,310,01 б)1,0310,02 / 0,1110,01

Усик основание 116,4+8,9 (63) 292±12,1 (30) а)0,710,02/0,2910,01 б) 0,9Ю, 02 / 0,1110,01

Н. губа снаружи 58,315,5* (57) 267121 (28) а)0,83±0,02/0,1910,01 б)0,4210,02 /0,1210,01

11. губа внутри 140,6±10,7 (55) 271118 (26) а)0,9Ю,02 / 0,27 б)0,910,02/0,110

В.губа снаружи 62,213,8* (50) 164128 (45) а)0,7410,002 / 0,2710,01 б)0,4410,02/0,1210,01

В.губа внутри 137,5120,1 (65) 94+10,6* (40) а)1,5Ю,002 / 0,610,01 б)0,88Ю,02 / 0,0810,01

Небо твердое 120,8111,3 (40) 24±5** (24) а)0,8Ю,02/0,3610,01 б)0,9410,02 / 0,0610,01

Небо мягкое 107,5118,5-(62) 69+22* (25) а)0,88±0,02 / 0,2510,01

Язык 122,7±5,8 (42) 25+13** (20) а)0,7110,02 / 0,1810,02

Гр. плавник 89±7,3 (50) 12518 (65) а)0,7110,02 / 0,31 Ю,01 б)0,8210,02 / 0,1210,01

Примечание:* и ** - уровень достоверности различий между ВП наружными и внугриротовыми (р < 0,05 и 0,01 соответственно); п - число измеренных ВП и сенсорных зон площадью 300-500 мкм2; а) - олиговиллярные вкусовые клетки, б) - мультивиллярные клетки.

вкусовых рецепторов рыб на примере сомовых; карповых и осетровых. Вместе с тем,

вопросы межвидового морфологического, разнообразия и морфофункциональной

изменчивости вкусовой системы остаются открытыми.,

5.1. Морфология вкусовых рецепторов

В настоящей главе рассматриваются результаты сравнительного - морфологического

изучения вкусовых рецепторов, относящихся к разным субсистемам, и вкусовых центров

в продолговатом мозге на примере 16 видов рыб (треска, навага, сельдь, форель, щука,.

27

карп, гольян, горчак, сибирский, русский и куринский осетр, севрюга, шип, белуга, веслонос) с применением методов световой и электронной микроскопии. Установлено, что вкусовые почки как экстраоральной, так и интраоральной системы имеют тенденцию располагаться по зональному принципу, образуя локальные зоны вкусовой рецепции. Размеры вкусовых зон, их количество и расположение видоспецифично (Девицына, 1997;

Таблица 9. Морфометрические показатели вкусовых рецепторов ротовой полости горчака.

Зоны (кол-во образцов х. на кол-во измерений). ЭВП (мкм2) Плотность распределения ВП (штЛмм2) Кол-во рецептор, кл-к на №П(пгг) Длина/ ширина, микровилл рецепторных кл-к. (мкм).

Нёбо(32х44) 25 ±2,2 20 ±5 14±3 а)0,96±0,22/ 0,37±0,01

6)0,51±0,21/ 0,16± 0,01

Н.губа

внутри (23x25) 19 ±3,1 50 ±7 10 ±2 а)0,79±0,2/0,33+0,01

6)0,36+002/0,16+0,01

В.губа;

внутри (23x37) 26 ±1,5 100±20 * 17 ±4 а)0,71±0,2/ 0,41±0,01

Язык (30x18) 38 ±2,7 15 ±3 25 ±4 а)0,65±0,2/0,37±0,01

Примечание: а)-вершины олиговиллярных клеток; б)-вершины мультивиллярных клеток. *'- Различия между зонами достоверны.

1998). Однако в процессе индивидуального развития отдельные вкусовые зоны могут

появляться: и исчезать. Интраоральные вкусовые почки присутствуют у всех

исследованных рыб, тогда как наружные - у видов, населяющих придонные и донные

биотопы. При этом плотность распределения вкусовых почек на специфических органах

наружного вкуса могла быть выше, чем в ротовой полости (Табл. 8-9-10). Показано, что

вкусовое сенсорное поле морфологически однородно в различных сенсорных зонах.

одного вида или родственных видов (одно семейство) рыб. Нами не выявлено различий в

морфологии сенсорного поля вкусовой почки у рыб в связи с солёностью среды.

Сравнение структуры поверхности вкусового сенсорного поля у представителей разных

видов и отрядов (Рис. 3) обнаружило сходные черты и некоторые различия у видов,

относящихся к АгЫ1е1еов1е1 (отряды АарешегИогтев, 8ПигИЪгте$, 8а1тотТогте8,

ЕвосИогтев, СиреИогтев и СургтИогтев), но существенную морфологическую

специфику вкусовых почек у тресковых рыб (ОаШИогтев), относящихся к Кео1е1еов1е1

28

(Lauder, Liem, 1983). Таким образом, различная природа иннервации вкусового

рецепторного аппарата у рыб не является определяющим фактором, в формировании

особенностей его морфологии, которые могут существенно различаться у представителей;

крупных таксонов.

Таблица 10. Морфометрические показатели вкусовых рецепторов # ротовой полости кумжи.

Зоны > (п- число измерений) SBn Смкм2) положение вершины на. пов-ти эпит. Распределение ВП^ (шт/ 1мм2) Кол-во рецептор, кл-к на 1 ВП (шт) Длина / ширина i рецепторной микровиллы (мкм)

Нёбо (12) Язык (12) 97,5+ 4,3 ** . выше 47,5+3,3 ** вьпне - ниже. 5ШЗ ** 109±25 ** 48±5 56±9- а) 1,0±0,02/0,27+0,01 а)0,6±0,02 / 0,22+0,01. б)0,8±0,02/0,11+0,01

Примечание: ** - различия между зонами достоверны (р <, 0,05).

а) - олиговиллярные клетки; б) -мультивиллярные клетки

5.2. Морфология вкусовых центров.

Морфология и цитоархитектоника вкусовых центров существенно различается у представителей разных отрядов. Тресковые. (сем. Gadidae) имеют хорошо развитые вкусовые центры, которые анатомически выделяются в виде парных крупных долей в ростро-дорсальной части продолговатого мозга, как 1. faciali и 1. vagi. Они лежат на одном. медио-латеральном уровне - латеральное положение занимают лицевые, а медиальное вагусные доли. Цитоархитектоника долей соответствует ядерному типу организации. У карпов ( сем. Cyprinidae) вагусные доли тоже смещены рострально до уровня лицевых, но занимают латеральное положение, а лицевая-доля непарная, образованная; двумя половинами, лежит медиально. Цитоархитектоника вкусовых долей карповых рыб отличается от всех исследованных видов высоким уровнем дифференцированности. Лицевая доля имеет глобулярную структуру, а вагусная — слоистую, что является признаком эволюционирования; системы (Сепп, 1959; Nieuwenhuys, 1982). Подтверждением этого служит наличие: топических проекций вкусовых рецепторов в, лицевой и вагусной доле карпов (Marui, 1977). Топический характер вкусовых проекций выявлен и в мозге сомовых рыб, вкусовые центры которых организованы по ядерному типу (Kanwal, Caprio, 1984). Щука, керчак и колюшка трёхиглая, являющиеся типичными микросматами, имеют вкусовые центры - ядерного - типа, сравнительно небольшие г по

размерам» расположенные дорсально по продольной оси мозга; вкусовые доли у этих видов отсутствуют. У осетровых (сем. Аарешепдае) крупные вкусовые центры образуют парные валикообразные доли лицевую и вагусную, на медиальной стенке продолговатого мозга, которые имеют сходный диффузный характер распределения нейронов (Девицына, Гаджиева, 1996;. Девицына,; 2000); Из полученных данных- следует, что анатомия и особенности цитоархитектоники вкусовых центров сходны у систематически близких видов, представляющих одно семейство (СурптЗае, Оа(И(Зае или Аарешепёае), но могут существенно различаться представителей разных отрядов (СургтИоггаев, ОаёИогшев, и АарешегИогшев). Сравнение исследованных видов показывает, что размеры вкусовых центров, уровень их развития коррелирует с количеством; вкусовых рецепторов, но особенности их анатомии и цитоархитектоники связаны с таксономическим положением видов. Виды, имеющие хорошо развитые вкусовые центры, относятся к макро- или медиосматам, что указывает на корреляцию в развитии их хемосенсорных систем.

53. Развитие вкусовой системы в раннем онтогенезе рыб.

Развитие вкусовой системы прослежено на примере шипа, русского осетра, куринского осетра, веслоноса, белуги, трёхиглой колюшки, и обыкновенной щуки. Выявлен ряд общих и видоспецифичных черт становления вкусовой системы. Вкусовая система рыб, в отличие от обонятельной, начинает своё развитие с формирования мозгового отдела. Первые вкусовые почки у осетров и белуги появляются на вершине челюстных усиков, а у веслоноса, щуки, и колюшки в ротовой и жаберной полости при переходе на этап смешанного питания. У осетров появление внутриротовых вкусовых рецепторов почти на сутки отстаёт от наружных, а у веслоноса — наружные появляются позже ротовых. Это отражает видоспецифичность гетерохронии развития двух вкусовых субсистем. Центральные отделы обеих, вкусовых субсистем осетровых рыб развиваются не равномерно.. Появление первых,, вкусовых почек предваряется первым повышением метаболитической активности нейронов вкусовых центров при- переходе на этап смешанного питания. Вторая активация вкусовых центров совпадает с резким усилением роста вкусовых, почек в связи с подготовкой к переходу на этап полного экзогенного питания. При, этом у осетровых рыб наиболее сильным изменениям подвергаются вкусовые рецепторы наружных зон,.т.е. рецепторы системы лицевого нерва (Девицына, Гаджиева, 1994; 1996). Полученные результаты подтверждают, что начиная с личиночного периода, вкусовая рецепция играет большую роль в развитии центров продолговатого мозга у осетровых рыб (Девицына, 2001). У личинок и ранней молоди

щуки наружные вкусовые рецепторы не выявлены. Параллельное проведение морфологических и поведенческих экспериментов позволило продемонстрировать этапность формирования системы сенсорных адаптации у ранней молоди щуки, в процессе которого происходит переход от моно- к полисенсорной мотивации пищевого поведения.

Полученные результаты и данные других авторов (Kappers et al.,1936; Atema, 1971; Finger, 1983; Kanwal, Finger, 1992; Касумян, 1997 и другие) позволяют полагать, что у рыб присутствуют две вкусовые системы - экстраоральная и интраоральная, различающиеся; иннервацией, морофлогией центральных отделов, характером проявления адаптивных реакций, избирательной чувствительностью к стимулам и ролью в обеспечении пищевого поведения. Присутствие у вида одной интраоральной системы не обусловливает присутствие другой - экстраоральной. У видов, имеющих обе эти системы, развитие их протекает гетерохронно. Однако, эти вкусовые системы взаимодействуют на.уровне первичных сенсорных центров, но имеют различную локализацию связей: с другими-сенсорными системами. Последнее подтверждает: различие двух вкусовых систем; по функциональной значимости.

ГЛАВА 6. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ХЕМОСЕНСОРНЫХ СИСТЕМ У РЫБ.

Известно, что сложные формы поведения всех позвоночных, в том числе и рыб, базируются на полисенсорной основе (Мантейфель, 1980; Павлов, Касумян, 1990). У рыб, как обитателей водной среды, особенно большая роль принадлежит хемосенсорным мотивациям (Малюкина и др., 1974; 1990). Химические рецепторы у рыб связаны с пятью системами черепно-мозговых нервов, проекции которых занимают значительные зоны в каудальной и ростральной части мозга. Как показали наши данные и данные других авторов (Девицына, Белоусова, Малюкина, 1981; 1982; Belousova,. Devitsina, Malyulina, 1983; Малюкина, Девицына, Марусов, 1985; Capiio J. 1988 и др.), хемосенсорные системы характеризуются некоторым сходством в спектрах воспринимаемых сигналов, которые одновременно воздействуют на все рецепторы. В пищевом поведении обонятельная и вкусовая системы обеспечивают осуществление разных фаз поведенческой реакции, направленной на достижение одной цели (Малюкина и др., 1974; Павлов, Касумян, 1990). Это предполагает развитие у рыб ольфакто-вкусовых взаимодействий. Подтверждением последнего является и наличие корреляции между уровнем развития: обонятельной и

вкусовой систем у каждого из исследованных видов; виды макросматы обычно были и макровкусовиками и наоборот. Однако концепция механизмов взаимодействия сенсорных систем у рыб до последнего времени не разработана. В некоторых работах на рыбах выявлены хемосенсорные проекции к неспецифическим отделам мозга (Малюкина, Флёрова, 1960; Nieuwenhuys, 1967; Василевская, 1980; Kanwal, et. al., 1988; Kanwal, Finger, 1992; Обухов, 1999). Согласно классической физиологии, всякое взаимодействие в ЦНС предполагает наличие определённого уровня конвергенции афферентов и развития систем интеграции (Адрианов, 1980). Как известно, у рыб отсутствует неспециализированная интегративная формация мозга, а его отделы связаны с локализацией определенных сенсорных функций. В настоящей главе обсуждаются результаты экспериментов, проведённых на сибирском осетре, севрюге, треске, гольяне и карпе, по выявлению и изучению процессов взаимодействия систем обонятельного, тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов с применением методов хронической аносмии, денервации и блокады центров, параллельной регистрации ответных реакций в разных системах, а также световой и электронной микроскопии.

6.1. Туигемино- вкусовые взаимодействия.

В данном разделе представлены результаты электрофизиологических и морфологических исследований по изучению взаимодействий тройничного нерва с вкусовой системой (системы VII, IX, X нервов) на примере рыб бентофагов (карп, треска). Система тройничного нерва рыб на периферии анатомически объединяется с системой лицевого нерва. Однако, как показали наши опыты (Глава 4), проекции этих нервов в сенсорном ганглии разобщены. Электрическая стимуляция максиллярной или мандибулярной ветви тригеминуса вызывала залпы эфферентной активности в ипсилатеральных одноимённых ветвях лицевого нерва. Суммарные реакции в максиллярной ветви лицевого нерва, вызванные адекватной стимуляцией вкусовых рецепторов, проявляли тормозные эффекты на фоне раздражения одноимённой ветви тройничного нерва. Эти эффекты снимались после аппликации блокатора на поверхность лицевой доли мозга и восстанавливались после его отмывания. Вместе с тем, стимуляция максиллярной ветви лицевого нерва не давала эффектов в одноимённых ветвях тройничного. Электрическое раздражение ветвей как лицевого, так и тройничного нервов вызывало быстрые и сильные сбои сердечного ритма у подопытных рыб (Девицына, Червова, 1989). Проекции тройничных афферентов в лицевую и вагусную доли рыб были показаны и в наших опытах с внутриаксонным ионофорезом солей кобальта через

сенсорный корешок тригеминуса (Гл. 4). Очевидно, что тройничный нерв имеет хорошо развитые связи с системами лицевого и блуждающего нервов на уровне первичных сенсорных центров. Наличие тригеминальных влияний на отдельные нейроны лицевой и вагусной доли выявлено у сомиков (Ictalurus punctatus) (Kyohara et al., 1986; Kanwal, Finger, 1992). Тройничный нерв рыб очевидно участвует также в иннервации вкусовых почек рыб, в базальной части которых обнаружены клетки Меркеля — специфические тригеминальные рецепторы (Jakubowski, 1983).

Таким образом, у рыб система тройничного нерва взаимодействует с наружной вкусовой системой на уровне нейронов лицевой доли и возможно ядра. первичного вкусового тракта, а также на уровне вкусовых рецепторов. Кроме того, она функционально связана с висцерально-соматическим центром блуждающего нерва на уровне нейронов вагусной доли.

Функциональные взаимодействия обонятельного анализатора с системой тройничного нерва изучали в разных вариантах физиологического эксперимента. Ранее нами была обнаружена иннервация обонятельных органов рыб со стороны двух ветвей тройничного нерва (Глава 4). Опыты с электрическим: раздражением периферического конца тройничного нерва и регистрацией ответов в обонятельном тракте показали отсутствие контактов между тригеминальными окончаниями и рецепторными обонятельными нейронами (Бекгеоуа, БеуНвта, Ма1уикта, 1983). С целью выявления функциональной роли тригеминальной иннервации -. обонятельных органов были проведены опыты. на беломорской треске с хронической тригеминальной денервацией обонятельных органов. Такая денервация приводила к гипертрофии секреторного аппарата обонятельных органов и к локальным дегенеративным изменениям в обонятельном эпителии (Девицына и др., 1982; Девицына, Дорошенко, 1987). Результаты указывают: на трофическую роль тригеминальной иннервации рецепторного отдела обонятельной системы;- Существуют указания на присутствие в обонятельном- эпителии рыб и наземных позвоночных свободных нервных окончаний внеэпителиальной природы (Винников, Титова, 1957; Бодрова, 1965; Ыа1ав2, 1990).

В условиях параллельной регистрации суммарной активности в максиллярной ветви, тройничного нерва ив обонятельном тракте при адекватной стимуляции обонятельных органов обнаружилось, что происходит одновременная активация тройничного нерва и обонятельной системы. При этом, обонятельная и тройничная системы имеют сходные -

6.2. Туигемино-ольфакторные взаимодействия.

БИБЛИОТЕКА Г Пм«пМГ

спектры воспринимаемых стимулов, но различную чувствительность к ним. Пересечение тройничного нерва приводит к повышению уровня импульсации в обонятельной системе и нарушению дифференнцировки« химических стимулов. Электрическая стимуляция центрального конца .тройничного нерва оказывает сложные, но преимущественно тормозные влияния на фоновую и вызванную активность вторичных обонятельных нейронов в обонятельной, луковице (Девицына, Белоусова, 1978; Белоусова, Флёрова, 1980; Девицына и др., 1982). Опыты показали, что тригеминальные эфферентные влияния поступают к обонятельной луковице в основном по медиальному пучку тракта. С другой стороны, в максиллярной ветви тройничного нерва обнаружена эфферентная активность, которая запускается возбуждением обонятельной системы (Белоусова, Девицына, Малюкина, 1978; Девицына, Белоусова, Малюкина, 1981).

Таким образом, система: тройничного нерва рыб имеет хорошо развитые взаимодействия с обонятельной системой на уровне её рецепторного отдела и первичного сенсорного центра и играет большую роль при формировании ответов на запах. Электрофизиологическими методами установлено, что скорость проведения возбуждения в ветвях тройничного нерва, иннервирующих. кожу головы и обонятельные органы, достоверно выше, чем в проводящих путях вкусовой и особенно обонятельной системы. Выявленные особенности функциональной организации тройничного нерва рыб и его центральные связи с вегетативными центрами и моторными ядрами позволяют полагать, что он составляет первичное звено в цепи быстрой обратной связи при защите высоко чувствительных обонятельных рецепторов (возможно и вкусовых) и формировании сложной реакции организма на химические стимулы (Девицына и др., 1981; Малюкина и др., 1981; Belousova et al., 1983; Червоваи др., 1989).

Результаты.наших опытов согласуются с данными других авторов (Флёрова, 1983; Puzdrowsky, 1987; Smith, Marai, 1989) в том, что основу этого взаимодействия составляет совпадение, центральных проекции тройничного нерва с первичными и вторичными проекциями вкусовой системы, а также с вторичными и третичными проекциями обонятельной системы. Возбуждение тройничных афферентов модифицирует реакции в хемосенсорных и в вегетативных центрах. Тригемино-фациальные, тригемино-олфакторные и тригемино-вегетативные связи, хорошо развитые у рыб, обеспечивают быстрые лабильные адаптивные реакции.

6.3. Ольфакто- вкусовые взаимодействия.

Сложные взаимодействия тройничного нерва- с первичными вкусовыми и с первичными обонятельными центрами объединяют вкусовую и обонятельную системы, а также обе эти системы с висцеральными центрами мозга рыб (глава 4). При этом тройничный нерв участвует в иннервации обонятельного рецепторного эпителия и вкусовых рецепторов. Такое интегрирование ольфакторных и вкусовых мотиваций через тройничную систему играет важную роль и в формировании поведения рыб. Физиологические эксперименты (Белоусова, Флёрова, 1980; Девицына и др., 1981; Девицына, Червова, 1989) не выявили прямых контактов между вкусовой и обонятельной системами, первичные центры которых максимально отдалены в головном мозге рыб. Однако у рыб чётко прослеживается скоррелированность в развитии этих двух систем; виды макросматы имеют хорошо развитую и вкусовую систему.

В данной главе рассматриваются результаты опытов по изучению ольфакто-вкусовых взаимодействий путём хронического (1-18 месяцев) выключения обонятельной рецепции у осетровых (сибирский осётр, севрюга) и карповых (карп, гольян, белый амур, белый толстолобик) рыб. Сравнительный анализ морфофункциональных параметров сенсорных нейронов в первичных центрах обонятельной, вкусовой и тригеминальной систем контрольных и хронически аносмированных рыб выявил достоверные изменения активности этих центров. В обонятельных луковицах происходят процессы глубокой дегенерации. При этом, у карповых рыб луковицы после деафферентации, уменьшаются в размерах и перемещаются, переходя в положение сидячих на мозге. У осетровых рыб обонятельные центры уменьшаются в объёме в 3-4 раза. Одновременно у оперированных рыб' как. осетровых, так и карповых наблюдаются признаки активации нейронов сенсорных ядер лицевого, блуждающего и тройничного нервов (Табл. 11). Одновременно на периферии > вкусовой системы происходит гипертрофированное развитие наружных вкусовых рецепторов (Рис. 5). Наружная хеморецепция, являясь адаптацией позвоночных к обитанию в водной среде, у рыб характеризуется особенно высоким уровнем адаптивной изменчивости (Девицына, Гаджиева, 1994; Касумян, Девицына, 1997; Девицына, Касумян, 1998; Девицына, 2000). Усиленное развитие наружных вкусовых рецепторов у опытных рыб отражает проявление компенсаторного викарирования в

Таблица 11. Морфометрические показатели нейронов первичных центров хемосенсорных систем у интактиых (над чертой) и аносмированных (под чертой) особей сибирского осетра.

Тип нейронов Число Диаметр ядра Диаметр тела Отношение,

и их измерен- клеток,( Ы) клеток, (С) Ы/С

локализация ных Средн., Диспер Средн., Дис- Средн. Дис-

клеток и (мкм) сия (мкм) пер пер-

рыб сия сия

Митральн. 50x6 12.6 6.34 15.9 20.31 0.83 0.09

клетки 50x4 5.8 1.36 8.7 1.87 0.66 0.03

Ви1Ь.о1ГасЮп1 *♦»

Зернистые 22x6 8.06 0.82 14.2 8.72 0.59 0.01

клетки 22x4 4.6 0.48 7.03 0.88 0.66 0.004

Ви1Ь.оМасЮгп ♦ ♦ +♦ *

Сенсорные 18x6 7.6 1.54 112 3.21 0.67 0.004

нейроны 18x4 6.3 1.41 9.6 1.97 0.65 0.008

п.8епзопиз V * *

Сенсорные 22x6 ТА 3.82 10.9 3.65 0.66 0.05

нейроны 22x4 6.6 1.88 9.5 3.43 0.72 0.03

ШааН (п.VII) * *

Сенсорные 18x6 7.4 1.92 12.2 6.93 0.61 ОШ

нейроны 18x4 6.2 0.74 9.9 2.35 0.63 0.005

1лга^ (п.Х) * *

Примечание:*, **, *** -уровень достоверности различия между интактными и аносмированными особями по критерию Стьюдента - р<0,05,0.01, и 0.001 соответственно.

Рис. 5. Латеральные усики мальков севрюги интактного (А) и через 7 месяцев после аносмировання (Б).

хемосенсорном обеспечении поведения рыб при утрате дистантной

обонятельной рецепции.

Рис. 6. Схема взаимосвязей хемосенсорных систем у рыб.

Полученные результаты подтверждают наши предположения о существовании в мозге рыб хорошо развитых ольфакто-фациальных взаимодействий, реализующихся на уровне первичных сенсорных центров этих систем, на. базе которых формируется интегрированный хемосенсорный комплекс. В пределах этого межсистемного комплекса возможна взаимная функциональная подстройка систем, афферентный; синтез при восприятии химических сигналов и формировании адекватной реакции в соответствии с конкретными условиями её реализации. Подтверждением этого положения является параллельное эволюционирование структурно-функциональной организации первичных центров вкусовой и обонятельной систем у рыб. Так, у видов макросматов и медиосматов < в цитоархитектонике обонятельных луковиц проявляется тенденция усложнения системной организации (Глава 3). Подобные черты организации можно наблюдать ив первичных вкусовых центрах видов, которых можно назвать и макровкусовиками (осетровые, карповые сомовые, тресковые) (Глава. 5). Это выражается > в развитии ассоциативных связей, в пространственном и функциональном разобщении клеточных. ансамблей как при экранном, так и при диффузном и ядерном распределении нейронов хемосенсорных центров, которые имеют топические проекции рецепторных полей у карповых, сомовых и тресковых, рыб (МеишепИиуз, 1967; Магш, Сарпо 1992). Известно, что филогенетическое развитие ЦНС позвоночных связано с формированием и

усложнением ростральных отделов мозга, организованных по экранному типу при сохранении и модификации более древних стволовых и каудальных отделов (Карамян, 1976; №ог&сий, Л 984). Полученные нами данные позволяют предполагать, что у рыб исторически древних таксонов (осетровые), имеющих низкий тип организации мозга, стволовые и каудальные отделы по-видимому также могут выполнять интегративные функции. Крупные вкусовые доли в мозге осетровых рыб можно рассматривать как сложный интегративный аппарат, способный обеспечивать адекватные поведенческие реакции.

Существенным моментом в формировании ольфакто-вкусовых взаимодействий у рыб является участие в них системы тройничного нерва. Можно полагать, что основу хеморецепции рыб составляет ольфакто-тригемино-вкусовой комплекс (Рис. 6). Интеграция этих крупных анализаторных систем на уровне их первичных сенсорных центров создаёт возможность формирования полимодальной динамичной единой хемосенсорной системы, в пределах которой может происходить регуляция работы составляющих её элементов или викарирование в случае утраты. Существование подобных гетеросенсорных системных; объединений в головном мозге рыб является основой различного рода эколого-физиологических и поведенческих адаптации.

Выводы:

1. Вкусовая, обонятельная и система тройничного нерва взаимодействуют на уровне первичных сенсорных центров и рецепторных структур у костистых рыб и хрящевых ганоидов. Взаимодействие хемосенсорных систем составляет основу формирования единого функционально подвижного хемосенсорного комплекса, обеспечивающего надёжность хеморецепции у рыб.

2. Морфофункциональные особенности организации обонятельной системы рыб варьируют в широких пределах. Формирование макросматии и микросматии в обонятельной системе рыб связано с разнообразием спектра воспринимаемых сигналов, с длительностью процессов адаптации, с уровнем развития интегративных связей, составляющих системную основу межвидовых различий в обонятельной рецепции.

3. Физиологические характеристики обонятельной системы сходны у морских и пресноводных рыб; адаптация системы к изменениям солёности среды обеспечивается функциями секреторного аппарата в сенсорном эпителии, гистофизиологическое состояние которого зависит от целостности тригеминальной иннервации.

4. Тройничный нерв рыб является морфологически и функционально

хорошо развитой полисенсорной системой, которая обладает химической, тактильной и температурной чувствительностью, взаимодействует с хемосенсорными системами, с моторными и вегетативными центрами, обеспечивая формирование гетеросенсорных адаптации.

5. Вкусовые рецепторы экстраоральной и интраоральной систем у рыб одного вида характеризуются морфологическим сходством и видоспецифичным зональным > распределением. Наружная вкусовая система обладает наиболее высоким потенциалом изменчивости, что создаёт возможность проявления адаптивных и компенсаторных реакций.

6. Особенности морфологии вкусового рецепторного аппарата и первичных. вкусовых центров сходны у систематически близких видов рыб, но различаются у представителей крупных таксонов.

7. Процессы морфогенеза хемосенсорных систем в эмбриональном и личиночном периодах развития рыб протекают с проявлением внутрисистемной и межсистемной % гетерохронии; уровень морфофункционального развития хемосенсорных систем; формируется на ранних этапах онтогенеза. 1

Список основных публикаций по теме дисертации. \

1. Малюкина Г.А., Девицына Т.В. 1971 Исследование.обоняния рыб озера Севан. // Биолопжурн. АН Арм. ССР. Т.24, N8. С. 118-123.

2. Девицына Г.В.' 1972. Морфология органам обоняния тресковых рыб..// Вопросы ихтиологии. Т.6. Вып. 6 (77). С. 1095-1103

3. Девицына Г.В. 1973 О некоторых морфо-функциональных особенностях обонятельных луковиц налима и щуки. // Вестник МГУ. 1. С. 10-18.,

4. Малюкина ГА., Девицына Г.В. 1974. Реакции рыб на запахи:// Сб.: "Поведение рыб в связи с техникой и тактикой-лова." Калининград. С.41-52.":

5. Малюкина Г. А., Девицына Г.В. 1973 .Исследование структурных и функциональных особенностей обонятельной системы рыб.7/ Сб. "Бионика". М. Наука. С.11-17.

6. Малюкина. ГА., Девицына Г.В.,. Марусов. Е.А. 1974. Общение на основе хеморецепции у рыб.// Ж. Общей, биологии. Т. 35. № 1. С. 70-79.

7. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. 1974. Обоняние рыб. // Сб.: "Особенности поведения и ориентации рыб." М. Наука. С. 7-36.

8. Девицына Г.В. 1977. Сравнительное исследование морфологии обонятельного анализатора рыб. // Вопросы ихтиологии. // Т. 17. Вып. 1(102). С. 129-13 9.

9. Девицына Г.В., Малюкина ГА 1977. О функциональной - организации органа обоняния рыб макро- и микросматов. // Вопросы ихтиологии. Т.17, Вып.З.(104).С.493-502.

10. Малюкина Г.А., Девицына Г.В. 1977. Электрофизиологическое изучение обоняния рыб.// Сб. <Изучение: поведения рыб'В связи с совершенствованием орудий лова> Калининград. С. 34-41.

11. Девицина Г.В., Белоусова Т.А.1978. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб// Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып.1. С. 131-137.

12. Белоусова «ТА, Девицына Г.В., Малюкина ГА 1978. Электрофизиологическое исследование функциональных характеристик; обонятельной; системы трески, Gadu morhua marisalbi Der. // Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. №6. С.73-79.

13. Червова Л.С., Девицына Г.В. 1981. Использование аксонного транспорта ионов кобальта для. изучения структуры тройничного ганглия у рыб., // Журн. эвол. биох. и физиол.Х17. С.316-318.

14. Девицына'Г.В., Белоусова Т.А., Малюкина ГА 1981. Сенсорные функции тройничной системы в = связи с обонятельной»рецепцией у беломорской трески. // Науч.докл.высш.школы. Биол. науки. №5. С.52-58.

15. Девицына Г.В., Белоусова ТА, Малюкина-Г.А. 1982. Электрофизиологическ'ое исследование обонятельной системы у экологически: различных: видов рыб.// Сб. "Химические коммуникации животных" М.Наука. С. 198-209.

16. Девицына Г.В., Дорошенко МА Червова Л.С. 1982. О значении тригеминальной иннервации обонятельной выстилки у рыб.// Материалы 5й Всес. конф. по физиологии вегетат. нервной системы. Ереван. С. 83-88."

17. Девицына Г.В., Червова Л.С. 1983. Структурные особенности тройничного ганглия трески Gadus morhua.7/ Ж. Эволюц. биохимии и физиологии. Т. 19. №3. С.293--299

18. Девицына Г.В. 1983. Соотношение размеров органов чувств у некоторых видов рыб Белого моря.:.// Сб. Окология и физиология животных и растений Белого моря>. М. Наука. С. 139-146.

19: Belousova T.A., Devitsina G.V., Malyukina G.A. 1983. Functional peculiarities of fish trigeminal system // Chemical senses. V.8. N 2. P.121-130

20. Девицына Г.В. 1985. Сравнительная оценка степени развития обонятельного и зрительного анализаторов у экологически различных видов рыб Белого моря.// Сб. "Сигнализация и поведение рыб." Апатиты. С.56-65.

21. Девицына, Г. В.,. Эль СайедЭль Аттар 1985. Морфометрическое исследование головного мозга двух видов хищных рыб. // Научн. доклады высшей школы. Биол.науки. №8. С. 21-35.

22. Малюкина ГА, Девицына, Г.В.,, Марусов Е.А. 1985. Сравнительное изучение хеморецепции некоторых видов рыб Белого моря. // Биология моря. N6. С. 47-54.

23. Червова Л.С., Девицына- Г.В., Малюкинат ГА 1985. Аминокислоты как раздражители рецепторов тройничного, нерва беломорской трески. // Вопросы, ихтиологии. Т. 25. N 2. С. 320-327.

24. Девицына Г.В., Эль Сайед Эль; Аттар. 1987. Морфометрическое: исследование обонятельного и зрительного анализаторов у трех видов карповых рыб.// Вестник МГУ. №1.С.9-16.

25. Девицына Г.В., Дорошенко М.А. 1987. Тригеминальная иннервация обонятельного эпителия беломорской трески // Биол. моря.№6. С.43-49.

26. Червова Л.С, Белоусова Т.А:, Девицына Г.В., Малюкина Г.А. 1987. О сенсорных функциях тройничного нерва; карпа, Сурппш сагрю. // Жур. Эволюц.. Биохимии и физиологии. Т. 23. №3. С. 412-418.

27. Дорошенко;М.А , Девицына Г.В. 1988. Структура, поверхности»обонятельной розетки. тихоокеанских лососей в электронном растровом микроскопе.// Сб. Мат-лы Всесоюзн.сов. по лососевым рыбам..Тольятти. С.96-98.

28. Девицына Г.В., Эль-Сайед Эль-Аттар. 1988» Цитоархитектоника и морфометрия обонятельного анализатора рыб макро- и микросматиков.// Вопросы ихтиологии. Т.28, Вып. 5. С.837-845.

29. Девицына Г.В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1989(а). Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия 3-х видов карповых рыбУ/ Сенсорные системы. Т.З. №к С.5-11.

30. Девицына Г.В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1989(6). Морфологические признаки макро-и микросматии у рыб.// Сб. "Химические сигналы в биологии рыб". М. Наука. С. 210-222.

31. Девицына«Г.В., Радищева; ОЛ.. 1989. Развитие органа; обоняния; в; раннем онтогенезе 3-х иглой колюшки. // Вопросы ихтиологии, Т.29, Вып.1. С.46-52.

32. Девицына Г.В., Червова Л.С. 1989. Некоторые особенности взаимодействия хемосенсорных систем у рыб. // Сб. ""Химические сигналы в биологии рыб". М. Наука. С. 127-139.

33. Червова Л.С, Белоусова Т.А., Девицына Г.В., Малюкина Г.А. 1989. К вопросу о функциональной характеристике системы тройничного нерва рыб // Вестн. московского университета. Сер. 16. Биология. № 1. С. 18-26.

34. Девицына t Г. В. 1990. Исследование морфологии. хемосенсорных систем. // Сенсорная физиология морских рыб (Методические аспекты). Апатиты. С. 7-33.

35. Касумян А.О., Девицына Г.В., Червова Л.С., Малюкина Г.А. 1991. Хеморецепция и токсикология рыб. // Сб. "Экспериментальная водная токсикология". Вып. 15. С. 37-41.

36. Девицына Г.В., Червова Л.С., Малюкина Г.А 1991. Система тройничного нерва

рыб и её значение в восприятии химических сигналов. // Сб.Проблемы

хемокоммуникации животных". М.Наука. С. 228-233.

37. Девицына Г.В., Кажлаев А.А., 1992. Развитие хемосенсорных органов у сибирского осетра Acipenser baerii и севрюги A. stellatus. // Вопросы ихтиологии. Т.32, №5. С.167-176.

38. Devitsina G.V., Chervova L.S., 1992. The trigeminal system and its interaction with olfactory and taste systems. // Chemical Signals in Vertebrates VI. (Ed. R.L. Doty and Muller-Schwarze). Plenum Press. N.Y. P.85-89:

39. Девицына Г.В., Кажлаев А.А., 1993. Органы хеморецепции у ранней молоди веслоноса Polyodon spathula. // Вопр. ихтиологии. Т. 33. №1.С. 142-146

40. Devitsina G.V., 1993. Chemosensory systems in sturgeon fry. // International second sympos. on sturgeons. Moscow. VNIRO. Abstract Bull. P. 6-7

41. Devitsina G.V., Chervova L.S., 1994. Morphological and physiological aspects offish chemoreception.// Advances in Fish Biology and Fisheris.V.L Hindustan Publ. Corpor. Delhi. P.185-191.

42. Девицына Г.В., Гаджиева A.P.I994. Морфологические особенности развития вкусовых рецепторов в раннем онтогенезе русского осетра, Acipenser gueldenstaedti Brandt // Сенсорные системы. Т. 8. №2. С. 11-19

43. Девицына Г.В., Кажлаев А.А. 1995. Хемосенсорные системы и их гетерохронный морфогенез у осетровых рыб.// Биофизика. Т.40. Вып.1. С. 146-150.

44. Девицына Г.В., Гаджиева А.Р. 1996 Динамика морфологического развития вкусовой системы в раннем онтогенезе двух представителей p. Acipenser (A. nudiventris и A.guldenstadti pers.B.) // Вопросы ихтиологии. Т.36, №5, С. 674-686.

45. Devitsina G.V., Gadjieva A.R. 1997. Taste System Development in the Sturgeons. // "Abstracts of 3-rd International Symposium on Sturgeons" Piacenza. Italy. P.83-84

46. Девицына Г.В. 1997. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб.// Вопросы ихтиологии.Т.37. № 1. С.94-100.

47. Касумян А.О., Девицына Г.В. 1997. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопросы ихтиол. Т.37. №6. С.823-835.

48. Девицына Г.В. 1998. Развитие органов химической рецепции в онтогенезе обыкновенной щуки Esox lucius L. // Вопр. ихтиологии, Т. 38. №4. С. 537—547

49. Kasumyan A.O., Malyukina G.A., Devitsina G.V., Marasov EA., Lebedeva N.E., Chervova L.S., Golovkina T.V., Sidorov S.S., Goluev A.V. 1999. // Chemosensory systems in fishes: morfology, physiology and role in behaviour. <Advances in Fish biology> Hindustan Press. P. 117-144

50. Девицына Г.В. 2000. Морфология первичных проекций хемосенсорных систем и некоторые аспекты их взаимодействия в мозге осетровых рыб. // Вопросы ихтиологии. Т.40.№1.С.64-74.

51. Девицына Г.В., Касумян А.О. 2000. Центральное взаимодействие хемосенсорных систем у осетровых рыб // Сенсорные системы.Т.14. №2. С. 107-117.

52. ДорошенкоМА., ДевицынаГ.В. 2000. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей. // Науч.труды Дальрыбвтуза. Вып.13. С. 100-105.

53. Девицына Г.В; 2001. Неравномерность развития вкусовой системы в раннем онтогенезе осетровых рыб. //Вопросы рыболовства. Приложение-1. "Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в мировом океане". С. 74-77

54. Девицына Г.В., Гаджиева А.Р. 2001 Развитие вкусовой системы у ряда видов осетровых рыб в связи с особенностями их экологии. // Сб. "Экологические проблемы онтогенеза рыб. Физиолого-биохимические аспекты" Изд.Московского ун-та. С. 80-90

55. Ружинская Н.Н., Гдовский П.А., Девицына Г.В. 2001. Хлоридные клетки -составной элемент обонятельного эпителия рыб. // Ж. эволюц. биохимии и физиологии. Т.37.№1.С.69-74.

56. Девицына Г.В. 2002. Влияние солей тяжёлых металлов на морфофункциональное состояние обонятельного и вкусового эпителия карпа (Cyprinus carpio L.). // Сенсорные системы. Т. 16. №2.С. 164-169.

57. Devitsina G.V., 2003. On the interaction of Chemosensory Systems in Fish. Hi.

of Ichthyology. V. Suplementum. P. 214-227.

Автор выражает глубокую благодарность своим учителям - Николаю Алексеевичу Олыивангу, Галине Антоновне Малюкиной, Георгию Васильевичу Никольскому, Сергею Гавриловичу Соину, а также коллегам, принимавшим участие в проведении экспериментальных работ и в обсуждении результатов: сотрудникам и выпускникам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ А.О.Касумяну, Е.А. Марусову, Л.С. Червовой, НЕ. Лебедевой, Т.В. Головкиной, В.Н. Григорьеву, В.А.Целову, С.С. Сидорову, В.В. Махотину, А.Б. Бурлакову, А.А. Кажлаеву, А.Р. Гаджиевой, О.Л. Радищевой; сотрудникам кафедры цитологии и гистологии М.А Ланге, Е.Г. Васиной; сотрудникам кафедры физиологии человека и животных Г.Е. Самониной, и Л.И. Чудакову. Автор глубоко признателен сотрудникам Института биологии внутренних вод Г.И. Флёровой, Н.Н. Ружинской и ПА. Гдовскому за предоставленную возможность сбора морфологического материала, проведения физиологических экспериментов и работы на электронном микроскопе; сотруднику Института зоологии и паразитологии Литовской республики: Г.П. Данюлите за помощь в сборе материала и проведении физиологических экспериментов; директору Беломорской биологической станции НА. Перцову за предоставленную возможность сбора материалов по морским видам рыб; заведующему лабораторией электронной микроскопии Биологического факультета МГУ Г.Н. Давидовичу и инженеру этой лаборатории А.Г. Богданову за помощь в обработке материала иработе намикроскопах.

Подписано в печать 01.032004. Формат 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л.0,93 Усл. кр.-отт. 3,72. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 28

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Московский государственный институт радиотехники, электроники и автоматики (технический университет)" 119454, Москва, пр. Вернадского, 78

№¡-4153

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Девицына, Галина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Материал и методы исследования.

1.1. Морфологические исследования.

1.1.1 Методы морфометрии.

1.1.2 Методы гистологии.

1.1.3 Методы мечения нейронов путём аксонального ионофореза с хлоридом кобальта.

1.1.4 Методы электронной микроскопии.

1.2. Онтогенетические исследования

1.3. Электрофизиологические исследования.

1.3.1 Методы регистрации электрокардиограммы.

1.3.2 Методы регистрации электрической активности в нервных ствола и нервных центрах.

ГЛАВА 2. Морфо-экологические корреляты сенсорной специализации видов.

2.1. Обзор литературы.

2.2. Сравнительное морфометрическое исследование сенсорных систем у видов различной экологической специализации и систематического положения.

2.2.1 Пресноводные виды средних широт.

2.2.2 Морские виды высоких широт.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хемосенсорные системы рыб"

Химическая рецепция является древнейшей формой рецепции живых организмов. Специфика водной среды создаёт особые условия для развития хеморецепции (Мантейфель, 1987). У рыб, как первично водных позвоночных, она достигла особенно высокого уровня развития. Для рыб хеморецепция служит сенсорным каналом, обеспечивающим формирование различных межвидовых и внутривидовых отношений. У многих видов рыб хеморецепция играет ведущую роль в нерестовом, миграционном, пищевом, оборонительном, социальном и других формах поведения (Hasler, 1960; Флёров, 1962; Bardach, et al.,1967; Bardach, Atema, 1971; Atema, 1971; Нага, 1975;1994; Малюкина и др., 1980; 1990; Павлов, Касумян, 1990; Касумян, 1993 и другие). Рыбы обладают целым комплексом различных форм хеморецепторных структур, которые представляют две специализированные хемосенсорные системы - вкусовую и обонятельную, а также систему общего химического чувства. Последняя до настоящего времени не исследована на системном уровне. (Parker, 1912; Kleerekoper, 1969; Минор, 1972; Кассиль, 1972; Finger, 1983; (Caprio, 1984; Kasumyan et al., 1999; Zaccone, et al., 1999). Разнообразие условий жизни в водной среде привело к значительным различиям в развитии органов чувств, в частности органов хеморецепции, у разных видов. Исследования анатомии хеморецепторных органов и их центральных отделов у рыб, проведенные ещё в начале XX века, стали классическими, это работы Херрика (Herrick,1906), Шелдона (Sheldon,1912), Капперса (Kappers, et all.,1936), Третьякова (1916), Заварзина (1941), Павловского и Курепной (1946), Световидова (1953), Сеппа (1957) и других. Большинство более поздних исследований продолжали классические традиции, набирая фактический материал по морфологическому разнообразию органов хеморецепции у рыб (Винников, Титова, 1957; Богомолова, 1970; Бронштейн, 1977; Дорошенко, 1981; Певзнер,1978; Yamamoto, 1982; Reutter, 1973; Jakubowski, Whitear, 1990 и другие ). Поведенческие исследования в большинстве своём были нацелены на выявление участия хеморецепции в формировании различных поведенческих реакций ( Todd, 1971; Малюкина и др., 1977; Флёров, 1962; Нага, 1975; Hasler, 1960 и др.). Однако, до последнего времени оставались не исследованными многие вопросы сенсорной физиологии рыб, в частности такие как особенности функциональной организации различных хемосенсорных систем рыб в сравнении с наземными позвоночными, физиологические характеристики обонятельной и вкусовой систем, связанные с морфологическим разнообразием рецепторных аппаратов и первичных мозговых центров. Предполагалось, что хеморецепция в условиях водной среды основана на иных физиологических механизмах по сравнению рецепцией в воздушной среде, которые обеспечивают возможность хемосенсорной ориентации в и восприятия химических сигналов. Высокая информационная значимость химических сигналов для рыб была доказана многими поведенческими работами. Вместе с тем, была обнаружена и высокая видовая специфичность химических сигналов. (Kleerekoper, 1969; Мантейфель и др., 1965; Finger, 1983; Касумян, Пащенко 1985; Касумян Марусов, 2002; Павлов, Касумян, 1990; Малюкина и др., 1980; 1990).

В физиологическом отношении хеморецепция рыб остаётся мало изученным направлением до настоящего времени, что связано с целым рядом объективных трудностей в проведении подобных исследований (Мантейфель, 1987 ). Физиологические эксперименты на обонятельной и вкусовой системах рыб проводили обычно в лабораторных условиях на примере одного - двух модельных видов, а результаты экстраполировали на класс рыб в целом, что могло приводить к ошибочным заключениям. Система общей химической чувствительности, которая предположительно обеспечивается сенсорными окончаниями тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и спинномозговых нервов (Parker, 1912), остаётся вовсе не изученной. Вместе с тем, одиночные хеморецепторы многочисленны в наружных покровах рыб (Gomahr A., Palzenberger М., Kotrschal К., 1997; Whitear, 1986) и, очевидно, играют важную роль в их поведении. Система тройничного нерва, хорошо развитая у наземных позвоночных, у рыб имеет крупный ганглий и мощные нервные стволы (Гуртовой и др., 1976; Demski, Northcutt, 1983). Однако, сведения о зонах иннервации тройничного нерва рыб и его функциональных свойствах также малочисленны.

В настоящей работе мы изучали структурную и функциональную организацию сенсорной системы тройничного нерва рыб, обонятельной системы и вкусовой системы, а также механизмы и характер их взаимодействия, что является естественной и необходимой основой системной регуляции поведенческих реакций. Растворённые в воде вещества воздействуют на все хеморецепторы рыб. Спектры стимулов, воспринимаемых разными хеморецепторами в значительной степени перекрываются (Caprio, 1988; Belousova et al., 1983), что позволяет разным системам реагировать одновременно на один сигнал. Однако, обонятельная и вкусовая системы различаются избирательностью и специфичностью реагирования на биологически значимые химические сигналы. В различных формах поведения рыб каждая из этих систем обеспечивает мотивацию определённых поведенческих реакций (Мантейфель, 1980; Павлов, Касумян, 1990). Сложные формы поведения у рыб, также как и у других позвоночных, формируются на полисенсорной основе. Необходимым условием для этого является не только взаимодействие участвующих в этом процессе сенсорных систем, но и интеграция поступающих в центральную нервную систему сигналов (Айрапетянц, Батуев, 1969; Адрианов, 1980). Однако, механизмы межсистемных взаимодействий у рыб, представляющих низший эволюционный уровень развития ЦНС, не исследованы и многие аспекты морфофункциональной организации хемосенсорных систем рыб, их экологической специализации до последнего времени остаются слабо разработанным направлением эволюционной физиологии.

Сравнительное изучение закономерностей структурной и функциональной организации основных хемосенсорных систем у рыб различной экологической специализации и таксономических рангов предполагает выполнение ряда конкретных исследований: 1. Изучить морфологическую организацию обонятельной системы у рыб, её рецепторного и мозгового отделов в связи с различиями таксономического положения и экологической специализации видов. 2. Исследовать физиологические параметры обонятельного анализатора рыб, связанные с формированием у них микро- и макросматии. 3. Исследовать систему тройничного нерва - анатомию, сенсорные функции и физиологические характеристики у рыб. 4. Провести сравнительное изучение вкусовой системы у рыб экологически различных видов. 5. Исследовать морфогенез различных хемосенсорных систем на ранних этапах индивидуального развития различных видов рыб с различной экологической специализацией. 6. Выявить наличие и определить характер межсистемных сенсорных взаимодействий; провести морфологические и физиологические исследования особенностей взаимного влияния отдельных хемосенсорных систем у рыб разных видов.

Таким образом, настоящая работа нацелена на изучение актуальных проблем сравнительной физиологии - проблемы межвидовой вариабельности и адаптивной изменчивости функциональных параметров сенсорных систем у морских и пресноводных рыб, а также проблем нейроэтологии и, в частности, корреляции морфофункциональных параметров хемосенсорных систем с видоспецифичными особенностями проявления поведенческих реакций. Значительное внимание уделено в данной работе проблеме системной организации хеморецепции, изучению возможности и характера проявления межсистемных взаимодействий в ЦНС рыб. Наряду с этим, большое внимание уделено процессам морфологического и функционального становления хемосенсорных систем на ранних этапах индивидуального развития у рыб разных видов в связи с их таксономическими, эволюционными и экологическими различиями.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Девицына, Галина Владимировна

Выводы.

1. Вкусовая, обонятельная и система тройничного нерва взаимодействуют на уровне первичных сенсорных центров и рецепторных структур у костистых рыб и хрящевых ганоидов. Взаимодействие хемосенсорных систем составляет основу формирования единого функционально подвижного хемосенсорного комплекса, обеспечивающего надёжность хеморецепции у рыб.

2. Морфофункциональные особенности организации обонятельной системы рыб варьируют в широких пределах. Формирование макросматии и микросматии в обонятельной системе рыб связано с разнообразием спектра воспринимаемых сигналов, с длительностью процессов адаптации, с уровнем развития интегративных связей, составляющих системную основу межвидовых различий в обонятельной рецепции.

3. Физиологические характеристики обонятельной системы сходны у морских и пресноводных рыб; адаптация системы к изменениям солёности среды обеспечивается функциями секреторного аппарата в сенсорном эпителии, гистофизиологическое состояние которого зависит от целостности тригеминальной иннервации.

4. Тройничный нерв рыб является морфологически и функционально хорошо развитой полисенсорной системой, которая обладает химической, тактильной и температурной чувствительностью, взаимодействует с хемосенсорными системами, с моторными и вегетативными центрами, обеспечивая формирование гетеросенсорных адаптаций.

5. Вкусовые рецепторы экстраоральной и интраоральной систем у рыб одного вида характеризуются морфологическим сходством и видоспецифичным зональным распределением. Наружная вкусовая система обладает наиболее высоким потенциалом изменчивости, что создаёт возможность проявления адаптивных и компенсаторных реакций.

6. Особенности морфологии вкусового рецепторного аппарата и первичных вкусовых центров сходны у систематически близких видов рыб, но различаются у представителей крупных таксонов.

7. Процессы морфогенеза хемосенсорных систем в эмбриональном и личиночном периодах развития рыб протекают с проявлением внутрисистемной и межсистемной гетерохронии; уровень морфофункционального развития хемосенсорных систем формируется на ранних этапах онтогенеза.

Заключение.

Рыбы по сравнению с другими позвоночными имеют наибольшие возможности химического тестирования окружающей среды благодаря наличию, четырёх хемосенсорных систем - обонятельной, двух вкусовых и общей химической чувствительности (Hasler, 1967; Silver, Finger, 1984). Степень развития хеморецепторных систем у рыб разных видов различна и зависит от их экологической специализации. Виды, в поведении которых хемосенсорные мотивации играют доминирующую роль, обладают относительно крупными и высоко развитыми отделами мозга, в которых находятся первичные центры обонятельной и вкусовой систем (Saxena, 1967; Девицина, 1977). Вместе с тем водная среда обусловливает необходимость развития систем наружной химической и тактильной рецепции. Именно эта специфика характерна для тройничного нерва (Belousova et al., 1983; Holley et al., 1992). Системы тройничного и лицевого нервов у рыб значительно более развиты, чем у наземных позвоночных (Bardach, Atema, 1971;

Мантейфель, 1987; Малюкина и др., 1990). Полисенсорная основа различных форм поведения рыб предполагает многочисленные контакты и сложные взаимодействия сенсорных входов в центральной нервной системе. Физиологический механизм такого взаимодействия составляют процессы разнообразной конвергенции и интеграции разномодальных сенсорных афферентов. Головной мозг рыб лишён такой надсегментарной интегративной формации как кора мозга наземных позвоночных. Механизмы, обеспечивающие взаимодействие сенсорных систем у рыб исследованы крайне слабо. Работами физиологов были доказаны интегративные функции мозжечка в головном мозге рыб (Карамян, 1970), обнаружены гетерогенные проекции в крыше среднего мозга у рыб (Василевская, 1980), показано присутствие в переднем мозге рыб, наряду с обонятельными, других разномодальных проекций - зрительных, соматических, вкусовых (Малюкина, Флёрова, 1960; Карамян, 1976; Никоноров, 1982; Kanwal, et. al., 1988; Обухов, 1999). Эти данные предполагают взаимодействие сенсорных систем в различных отделах переднего мозга. Однако, опыты с удалением переднего мозга не выявили существенных нарушений в поведении оперированных рыб ( Никоноров, 1982). Проблема интеграции и координации сенсорных афферентов в мозге рыб остаётся открытой.

Экологическая специфика видов отражается в относительном развитии зрительной и хемосенсорных систем, соотношение которых образует три основных эколого-сенсорных стереотипа рыб. Первый - "зрительный стереотип", представлен в основном пелагическими видами, у которых доминирующей сенсорной системой является зрение. Второй "зрительно-хемосенсорный", включает многие виды из семейств карповых, тресковых, лососевых и других, обладающие как хорошо развитым зрением, так и хеморецепцией. Их поведение основано на интеграции хемосенсорных и зрительных мотиваций. Третий -"хемосенсорный", включает виды с доминирующей ролью в поведении хеморецепции при минимальном развитии зрения. При этом, как показали наши данные (Девицина, Аттар, 1988), представители одного семейства (Cyprinidae) и одного рода (Abramis) могут относиться к различным эколого-сенсорным стереотипам. Отметим, что хемосенсорные системы -обонятельная и вкусовая в своём развитии, как правило, коррелируют друг с другом (Hasler, 1967; Kleerkoper, 1969; Finger, 1983; Малюкина и др., 1990 а, б).

Хемосенсорные системы рыб занимают особое положение в проблеме интеграции сенсорных функций. Анатомически они характеризуются хорошо локализованными, но далеко разнесёнными в головном мозге первичными центрами. Функционально обонятельная, вкусовая и тройничная системы характеризуются частичным совпадением спектров воспринимаемых стимулов и взаимными влияниями на характер ответных реакций (Moulton, Tucker, 1964; Девицина, Белоусова, 1978; Мантейфель, 1980; Флёрова, 1983). Это предполагает возможность их взаимодействия при длительной ориентации на многокомпонентный химический сигнал. Однако, физиологические механизмы хемосенсорных взаимодействий остаются мало исследованными до настоящего времени.

Результаты морфологических и физиологических экспериментов (Marui, Funakoshi, 1979; Morita, Finger, 1985; Kiyohara et al., 1986; Kanwal, Caprio, 1987) выявили хорошо развитые у рыб взаимосвязи двух вкусовых систем на уровне ядер продолговатого мозга. Это позволило предположить возможность интеграции у них наружной и внутриротовой вкусовой рецепции. Работы, выполненные на карпе (Luiten, 1975) и золотой рыбке (Carassius auratus) (Puzdrowski, 1988), а также наши данные, полученные на треске и керчаке, свидетельствуют о том, что система тройничного нерва рыб имеет обширные проекции в лицевой и вагусной долях. Нейроны этих вкусовых центров проявляют реакции не только на вкусовые, но и на специфические тактильные стимулы (Marui, Caprio, 1992). Последнее можно объяснить влиянием тригеминальных афферентов как в лицевой, так и в вагусной доле. Подобные бимодальные тактильно-хемосенсорные единицы найдены нами и в составе тройничного нерва трески и карпа (Девицина и др., 1981; Belousova et al., 1983). Конвергенция тригеминальной и вкусовой рецепции в первичных вкусовых центрах рыб имеет особенно большое физиологическое и этологическое значение, поскольку составляет сенсорную основу механизма регуляции питания и пищевого поведения рыб. Важнейшим компонентом этого механизма являются обширные билатеральные связи вкусовых центров с вегетативными центрами мозга (Morita, Finger, 1985; Kanwal, Caprio, 1987). Вкусовые доли рыб, особенно таких видов как карп, сом, треска, имеют весьма высокий уровень морфофункционального развития. У карповых они отличаются слоистой и глобулярной структурой. Подобно зрительному тектуму фациальная и вагусная доли карповых и сомовых рыб получают топическое распределение вкусовых и тактильных тригеминальных афферентов с поверхности тела и из ротовой полости (Biedenbach, 1973; Kiyohra et al.,1986). Следует отметить, что у рыб специфические рецепторы тройничного нерва пока не обнаружены. Возможно ими являются описанные в эпидермисе разных видов рыб одиночные хемосенсорные клетки (Kotrschal, 1995) и специфические клетки Меркеля (Lane, Whitear, 1977), являющиеся у наземных позвоночных тактильными рецепторами тройничного нерва. У рыб сем Cobitidae во вкусовых почках также обнаружены клетки Меркеля, имеющие синаптический контакт с нервным волокном (Jakubowski, 1983). Тройничный нерв рыб, таким образом, взаимодействует с вкусовой системой не только на медуллярном уровне, но и на рецепторном. Подобная организация тактильно-вкусовой рецепции указывает на то, что это функционально единая интегрированная полимодальная система, которая способна обеспечивать тестирование и узнавание источника химического сигнала. Интегративным центром тактильно-вкусовой рецепции являются вкусовые доли лицевого и блуждающего нервов.

Вторичные и третичные проекции тройничного нерва и вкусовых афферентов лицевого нерва в значительной степени совпадают в стволовой части мозга, а также в таламусе и в гипоталамусе (Puzdrowski, 1988; Kanwal et al., 1988; Smith, Marui, 1989). В эти же отделы мозга приходят и обонятельные афференты (Nieuwenhuys, 1982; Halasz, 1990). Известно, что ретикулярные ядра и тракты, таламус и гипоталамус не являются интегративными системами, это неспецифические регуляторные и проводниковые отделы. Вместе с тем морфофункциональное развитие именно этих отделов играло большую роль в эволюции переднего мозга и крыши среднего мозга позвоночных (Сепп, 1957; Карамян, 1970; Белехова, 1977; Обухов, 1999). Первичный центр обонятельной системы - обонятельные луковицы - представляют собой крупные парные мозговые образования, занимающие наиболее ростральные позиции. Цитоархитектоника обонятельных луковиц имеет общую схему для всех видов костных рыб и наземных позвоночных (Гусельников, 1965; Kleerekoper, 1969; Halasz, 1990; Eisthen, 1997). Межвидовые различия в строении луковиц являются отражением уровня развития системы (макро- и микросматия) и связаны не только с количественным соотношением различных типов нейронов, но и с характером их распределения и взаимодействия (Девицина, 1977; Девицина, и др, 1982; Девицина, Аттар, 1988; 1989-6). Это отражается на функциональной специфичности обонятельных центров у разных видов и избирательности каждого вида к запахам. Наличие у рыб зональной проекции обонятельного эпителия на луковицу и реципрокных межбульбарных связей (Девицына, Малюкина, 1977; Белоусова и др., 1978; Девицына и др., 1982; Doving, 1986; Ружинская, Гдовский, 1988) имеет определённое физиологическое и этологическое значение, обеспечивая возможности рыб к обонятельной ориентации на запах. Обонятельные луковицы рыб имеют развитые связи с выше лежащими центрами, которые посылают поток эфферентных влияний на вторичные обонятельные нейроны (Флёрова, 1983; Bartheld et al., 1984). Согласно нашим данным, среди эфферентов, идущих в обонятельные луковицы, одно из важнейших мест принадлежит тройничному нерву, при этом тригемино-ольфакторные влияния имеют преимущественно тормозный характер. Стимуляция максиллярных ветвей тройничного нерва модифицирует фоновую активность и реакции на запах в обонятельных луковицах (Девицина, Белоусова, 1978;

Белоусова, Флёрова, 1980; Девицина и др., 1981; Никонов и др., 1992). Нарушение тройничной иннервации приводит к снижению их способности различать стимулы.

Результаты наших экспериментов показали, что тройничный нерв у рыб является крупной хорошо развитой сенсорной системой, которая имеет развитые связи с висцеральными, моторными и вегетативными центрами. Подтверждением этого является тот факт, что пересечение этого нерва, в отличие от лицевого или обонятельного, особенно тяжело переносится рыбами. У рыб рецепторы тройничного нерва обладают специфической тактильной, температурной и химической рецепцией (Belousova et al., 1983; Червова и др., 1989; Малюкина и др., 1990). Функциональные особенности тройничного нерва сходны у рыб, рептилий и млекопитающих (Beidler, 1961; Tucker, 1971), что отражает общность этой системы в эволюционном ряду позвоночных. Из наших физиологических экспериментов следует, что у рыб спектр химических стимулов, воспринимаемых тройничной системой, частично совпадает со спектром обонятельной системы, но чувствительность тригеминальных рецепторов намного ниже, чем обонятельных. Электрофизиологические опыты указывают на отсутствие синаптических контактов между тройничными и обонятельными рецепторами в обонятельном эпителии (Белоусова, Флёрова, 1980; Минор, 1980; Девицына и др., 1981; Червова и др., 1989). Вместе с тем, в обонятельном эпителии амфибий обнаружено взаимодействие тригеминальных афферентов с обонятельными рецепторными клетками (Holley et al., 1990). Рецепторы тройничного нерва присутствуют в обонятельном эпителии наземных позвоночных (Beidler, 1961; Moulton , Tucker, 1964). В обонятельной выстилке рыб были обнаружены тригеминальные окончания (Бодрова, 1965). Описанная нами двойная тригеминальная иннервация обонятельных органов у трески и карпа подтверждает эти данные. Опыты на треске с хроническим выключением тригеминальной иннервации показали её важную роль в поддержании нормального гистофизиологического состояния обонятельного эпителия. Полученные результаты ещё раз доказывают, что у рыб, как и у наземных позвоночных, существует тесное функциональное взаимодействие тройничной и обонятельной систем на уровне как рецепторного эпителия так и первичного обонятельного центра. Одним из существенных моментов в ольфакто-тригеминальных взаимодействиях нам представляется обнаружение в тройничном нерве, иннервирующем обонятельные органы, эфферентной активности, которая запускается возбуждением обонятельной системы. Возможно, что тройничный нерв составляет развитую систему обратной связи к обонятельному органу у рыб, запуская быстрые ответные реакции на повреждающие воздействия. Как показали наши данные (Belousova et al., 1983;), скорость проведения возбуждения в тройничной системе выше, а латентность и длительность ответных реакций меньше, чем в обонятельной и вкусовой. Это позволяет предположить, что полисенсорные афференты тройничного нерва, которые проецируются к основным вегетативным центрам и к моторным ядрам, выступают в качестве быстрого первичного звена сложной реакции организма на химическое раздражение латентной обонятельной системы.

Обеспечивая взаимодействия с первичными вкусовыми и с первичными обонятельными центрами, система тройничного нерва рыб, как отмечалось выше, объединяет вкусовую и обонятельную системы, а также обе эти системы с висцеральными центрами. При этом тройничный нерв участвует в иннервации как обонятельного эпителия, так и вкусовых рецепторов (Рис.45). Такое интегрирование ольфакторных и вкусовых мотиваций через тройничную систему играет важную роль в формировании пищевого поведения рыб.

Вопросы, связанные с проявлением ольфакто-вкусовых взаимодействий у рыб требуют дальнейших детальных исследований. Во вкусовых центрах млекопитающих обнаружены нейроны, которые реагируют на возбуждение обонятельной выстилки запахами тригеминального типа (Van Buskirk, Erickson. 1977; De Lorenzo, Garcia. 1985). У рыб в переднем мозге зарегистрированы ответы на раздражение вкусовых рецепторов (Kanwal et al., 1988). В наших опытах проявилось функциональное взаимодействие вкусовой и обонятельной систем у рыб, подвергшихся полному аносмированию. При изучении хемосенсорных основ поведения костистых рыб исследователи применяли аносмирование (Kleerekoper, 1969; Bardach et al., 1967; Касумян, Пащенко, 1985; Гдовский и др., 1994). У оперированных рыб могли наблюдаться нарушения в поведении и утрата способности реагировать на природные химические сигналы, но в ряде случаев она могла частично восстанавливаться. В поведенческих экспериментах на гольянах (Касумян, Марусов, 2002) установлено, что после аносмирования не восстанавливается способность рыб воспринимать феромон тревоги, как сигнал опасности, он приобретает значение только пищевого сигнала. В хемосенсорной ориентации аносмированных рыб вкусовая рецепция становится ведущей.

Проведённый нами морфологический анализ состояния вкусовых рецепторов у карпов после полного аносмирования выявил увеличение площади наружных вкусовых почек околоротовой зоны. Эти данные совпадают с результатами экспериментов, проведённых нами на аносмированных осетровых рыбах (Касумян, Девицина, 1997; Девицина, Касумян, 2000). Отмечено, что более выраженные изменения после аносмирования, как у карпов, так и у осетров, проявляются со стороны наружной вкусовой системы, которая играет важную роль в поведении рыб донных биотопов (Bardach et al., 1967). У представителей семейств карповых, тресковых, сомовых и осетровых эта система имеет особенно многочисленный рецепторный аппарат и крупный высоко развитый центр в продолговатом мозге ( Nieuwenhuys, 1982; Finger, 1983; 1997; Девицина, 2000). Активация наружного вкуса после выключения обоняния направлена на компенсацию функций дистантной ольфакторной хеморецепции. Высокая изменчивость наружной вкусовой системы отмечалась нами ранее на примере молоди русского осетра (Девицина, Гаджиева, 1994), когда в условиях голодания наиболее интенсивные изменения проявлялись во вкусовых рецепторах наружных вкусовых зон. Наружная хеморецепция, являясь адаптацией позвоночных к обитанию в водной среде, у рыб характеризуется особенно высоким уровнем адаптивной изменчивости.

В наших опытах на осетровых рыбах двусторонняя обонятельная деафферентация вызывала активацию первичных сенсорных центров лицевого, блуждающего и тройничного нервов (Девицина, Касумян, 2000). Анатомическую основу подобной активации может составлять частичное совпадение центральных проекционных зон вкусовой, тройничной и обонятельной систем (Luiten, 1975; Bartheld et al., 1984; Smith, Marui, 1989). У костистых рыб и хрящевых ганоидов, также как и у позвоночных других классов, формирование пищевых рефлексов происходит на основе интеграции гетеросенсорных возбуждений на нейронах вкусовых центров. Проявление мультифункциональности вкусовых центров лежит в основе формирования того или иного поведенческого ответа (Айрапетяц, Батуев, 1969; Адрианов, 1980). У аносмированных рыб в связи с потерей основной дистантной хемосенсорной системы - обонятельной - деятельность вкусовых центров приобретает особую функциональную значимость. Это подтверждает наши предположения о существовании в мозге рыб межсистемных ольфакто-вкусовых взаимодействий, которые могут запускаться через несколько афферентных каналов, а реализоваться уже на уровне первичных сенсорных центров. Связь первичных хемосенсорных центров с соматосенсорными, зрительными, сейсмосенсорными, висцеральными, гуморальными влияниями, подтверждает мультифункциональность хемосенсорного комплекса. Существенная роль в формировании и поддержании этого комплекса принадлежит быстро действующей и полисенсорной системе тройничного нерва. Многоканальное взаимодействие основных хемосенсорных систем в мозге рыб является основой формирования интегрированного межсистемного хемосенсорного комплекса. Динамичность соотношения компонентов такого комплекса обеспечивает в поведении возможность функциональной подстройки составляющих его элементов в соответствии с их физиологическим состоянием и с экологической ситуацией. Существование подобных гетеросенсорных системных объединений в головном мозге рыб может являться основой различного рода эколого-физиологических и поведенческих адаптаций.

В настоящее время трудно связать конкретные формы поведения и этологические особенности хемосенсорной ориентации каждого вида рыб с определёнными чертами гистофизиологической организации их первичных центров хеморецепции. Пока не достаточно разработаны критерии сравнительной нейроэтологии. Но, уже сейчас имеются убедительные данные о превалирующем значении экологических факторов, в сравнении с таксономическими различиями видов, при формировании адаптивных изменений в морфологии и физиологии сенсорных систем.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Девицына, Галина Владимировна, Москва

1. Адрианов О.С.1980. Узловые вопросы локализации и организации церебральных функций // Современные аспекты учения о локализации и организации церебральных функций (Ред. О.С.Адрианов). М.: Медицина. С.200-216.

2. Айрапетянц Э.Ш., Батуев А.С. 1969. Принципы конвергенции анализаторных систем. JL: Наука, 157 с.

3. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. 1991. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных.// СПб.Ун-т. 290с.

4. Аронов М.П. 1964. Материалы по изучению органов чувств в отыскании пищи некоторыми черноморскими рыбами. // Тр. Севост. Биол. станции. Т. 15. С. 392—409.

5. Бабурина Е.А. 1972. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. М. Наука. 148 с.

6. Бахтин Е.К., Филюшина Е.Е. 1974. О своеобразном типе секреторных клеток обонятельной выстилки судака, Lucioperca lucioperca L. //Архив анат. гистол. эмбриол. Т. 67. N 8. С.87-91.

7. Беликова З.П. 1976. Топографическая организация рецепторов слизистой оболочки полости рта. // Сб. Афферентная функция полости рта и проблема переработки сенсорной информации" (Ред В.Н.Шелихов). Москва. Минздрав РСФСР. С.21-38.

8. Беличенко П.В. 1981. Разработка метода аксонального ионофореза солей кобальта для мозга млекопитающих. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.81. №10. С. 99-104.

9. Белехова М.Г. 1977. Таламо-тельэнцефальная система рептилий. J1. Наука. 150 с.

10. Белоусова Т.А., Девицына Г.В., Малюкина Г.А. 1978. Электрофизиологическое исследование функциональных характеристик обонятельной системы трески // Науч.докл.высшей школы. Биол.науки. №6. С.73-79.

11. Белоусова Т.А., Флёрова Г.И. 1980. О регуляции сигналов в химических системах рыб // Физиол.журн.СССР. Т.66. №5. С. 680-688.

12. Берг Л.С. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых.// Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т.2. С. 87-118.

13. Блинков С.М., Глезер И.И. 1964. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. Медицина. 220 с.

14. Богданов О. В. 1978. Функциональный эмбриогенез мозга. //Л.Медицина. 180с.

15. Богданов О. В. 1987. Восходящая афферентация как ведущий фактор морфофункционального созревания мозга. //Роль сенсорного притока в созревании функций мозга. // М. Наука. С. 55—59

16. Богомолова Е.М. 1970. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение.// Успехи физиологических наук. №4. С. 126-159.

17. Бодрова Н.В. 1965. Структурная организация обонятельного рецептора рыб // Бионика. М.: Наука. С. 104-112.

18. Брагинская Р.Я. 1948. Строение мозга различных рыб в связи с их способом питания. // Докл. АН СССР. № 4-6. С. 1134-1137.

19. Бронштейн А.А. 1962. Локализация дегидраз в обонятельных клетках позвоночных животных. //ДАН СССР.Т.142. № 4. С. 936-939.

20. Бронштейн А.А. 1973. Влияние некоторых физико-химических факторов на подвижность обонятельных волосков. I. Роль осмолярности.// Цитология, т. 15, № 9, С. 841-846

21. Бронштейн А.А. 1977. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л. Наука. 150 с.

22. Бронштейн А.А., Минор А.В. 1973. О значении жгутиков и их подвижности для функции обонятельных рецепторов.// ДАН СССР, т. 213, № 4, С. 987-989.

23. Броун Г.Р., Муравейко В.М. 1980. Восприятие магнитного поля ампулами Лоренцини скатов. // Сигнализация и поведение морских рыб. Л. Наука. С. 39-64.

24. Бызов А.Л., Флёрова Г.и. 1964. Электрофизиологические исследования обонятельного эпителия лягушки.// Биофизика. Т.9. С.217-225.

25. Василевская Н.Е. 1980. Центральные механизмы деятельности вкусовой сенсорной системы. // Сенсорные системы. (Обоняние и вкус). Л. Наука С. 119-134

26. Василевская Н.Е., Чилингирис В.П. 1971. Условные сердечные рефлексы у рыб на раздражение поверхности головы растворами Сахаров. // Ж. Высш. Нервн. Деят-сти. Т. 21. № 2. С. 495-501

27. Васнецов В.В. 1953. Целостность экологии вида. // В Сб. "Очерки по общим вопросам ихтиологии". М. 43-57.

28. Вацуро Э.Г. 1949. Принцип ведущей афферентации в учении о высшей нервной деятельности.// Физиол.журн.СССР. Т.35. С.535-540.

29. Весёлкин Н.П.,1974. Развитие афферентных систем головного мозга на ранних этапах филогенеза позвоночных. Автореф.докт.дис. Л.

30. Винников Я.А., Титова Л.К. 1957. Морфология органа обоняния. М. Медгиз. 291с.

31. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б. 1982. Роль химических сигналов и обоняния в половом поведении гуппи, Poecilia reticulata Peters (Cyprinodontiformes) // Вопр. ихтиологии. Т.22. №1. C.l 13-119.

32. Воронков Г.С. 1969. Материалы к структурно-функциональной организации обонятельной луковицы лягушки. Автореф.канд.дисс. МГУ.

33. Гайер Г. 1974. Электронная гистохимия. М. Мир. 470 с.

34. Гдовский П.А., Гремячих В.А., Непомнящих В.А. 1994. Влияние аносмии на содержание глюкозы в крови и исследовательское поведение карпа, Cyprinus carpio, в присутствии зрительного ориентира // Журн.эволюц.биохимии и физиол. Т.30. №6. С.746-752.

35. Гинсбург А.С., Детлаф Т.А. 1969. Развитие осетровых рыб. М. Наука. 134 с.

36. Гирса И.И. 1962. Влияние изменений освещённости на доступность кормовых организмов для хищных рыб разных экологических групп.// Вопр.ихтиол. Т.2. Вып.1. С.81-91.

37. Гладышева О.С., Кукушкина Д.М., Мартынова Г.И. 1980. Свойства и функции белков обонятельной слизи.// Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л. Наука. С.18-30.

38. Голубева Т.Б. 1994. Задержка в развитии слуха птиц и смена ведущих афферентаций в раннем онтогенезе поведения птиц. // Ж. высш. нервной деятельности. Т. 44. Вып. 6. С.992--1003

39. Горовая С.Л., 1969. Рост и дифференцировка органа обоняния европейского угря.// Матер.1 Всесоюз. конф. по структуре и функции обонят. анализатора. М. С.24-26.

40. Гранит Р. 1957. Электрофизиологическое исследование рецепции. М. Ин.лит. 320 с.

41. Гуртовой Н.Н. 1966. Эколого-морфологические различия в строении носовой полости у представителей насекомоядных, рукокрылых и грызунов. // Зоол. журн. Т.40. №10. С. 1536-1550.

42. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. 1976. Практическая зоотомия позвоночных. (1-й том). М. Высшая школа. С. 333-348.

43. Гусельников В.И. 1965. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем в филогенезе позвоночных. Изд. МГУ. С. 117-127.

44. Гусельников В.И., Логинов Б.В. 1976. Зрительный анализатор рыб. Изд. МГУ. 150 с.

45. Гусельникова К.Г., Гусельников В.И. 1975. Электрофизиология обонятельного анализатора позвоночных. М. Наука. 245 с.

46. Девицына Г.В. 1972 Морфология органа обоняния тресковых рыб. // Вопр. ихтиологии. Т.6. Вып. 6(77). С. 1095-1103

47. Девицына Г.В. 1973 О некоторых морфо-функциональных особенностях обонятельных луковиц налима и щуки./ Вестник МГУ.1. С. 10-18.

48. Девицына Г.В. 1977. Сравнительное исследование морфологии обонятельного анализатора рыб. // Вопр. ихтиологии. // Т. 17. Вып. 1(102). С.129-139

49. Девицына Г.В. 1983. Соотношение размеров органов чувств у некоторых видов рыб Белого моря. / Сб. <Экология и физиология жив. и растен. Белого моря>. М. Наука. С. 139-146.

50. Девицына Г.В. 1985. Сравнительная оценка степени развития обонятельного и зрительного анализаторов у экологически различных видов рыб Белого моря.// Сб. "Сигнализация и поведение рыб." Апатиты. С.56-65.

51. Девицына Г. В. 1990. Исследование морфологии хемосенсорных систем. // Сенсорная физиология морских рыб (Методические аспекты). Апатиты. С. 7—10

52. Девицына Г.В. 1997. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб.// Вопр. ихтиологии. Т.37. №1. С.94-100.

53. Девицына Г.В. 1998 Развитие органов химической рецепции в онтогенезе обыкновенной щуки Esox lucius L. // Вопр. ихтиологии. Т. 38. №4. С. 537—547

54. Девицина Г.В. 2000. Морфология первичных проекций хемосенсорных систем и некоторые аспекты их взаимодействия в мозге осетровых рыб. // Вопр. ихтиологии. Т.40. №1. С.64-74.

55. Девицина Г.В. 2002. Влияние солей тяжёлых металлов на морфофункциональное состояние обонятельного и вкусового эпителия карпа (Cyprinus carpio L.). // Сенсорные системы. Т. 16. №2.С.164-169.

56. Девицина Г.В., Белоусова Т.А. 1978. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб // Вопр. ихтиологии.Т.18. Вып.1. С.131-137.

57. Девицына Г.В., Белоусова Т.А., Малюкина Г.А. 1981. Сенсорные функции тройничной системы в связи с обонятельной рецепцией у беломорской трески. // Науч.докл.высш.школы. Биол. науки. №5. С.52-58.

58. Девицина Г.В., Белоусова Т.А., Малюкина Г.А. 1982. Электрофизиологическое исследование обонятельной системы у экологически различных видов рыб.// Сб. "Химические коммуникации животных" М.Наука. С.198-209.

59. Девицына Г.В., Гаджиева А.Р. 1994. Морфологические особенности развития вкусовых рецепторов в раннем онтогенезе русского осетра, Acipenser gueldenstaedti Brandt // Сенсорные системы. Т. 8. №2. С. 11—19

60. Девицына Г.В., Гаджиева А.Р. 1996 Динамика морфологического развития вкусовой системы в раннем онтогенезе двух представителей р. Acipenser (A. nudiventris и A. guldenstadti pers.B.). // Вопросы ихтиологии. Т.36, №5, С. 674-686

61. Девицына Г.В., Гаджиева А.Р. 2001 Развитие вкусовой системы у ряда видов осетровых рыб в связи с особенностями их экологии. // Сб. "Экологические проблемы онтогенеза рыб. Физиолого-биохимические аспекты" Изд. Московского ун-та. С. 80-90

62. Девицина Г.В., Дорошенко М.А. 1987. Тригеминальная иннервация обонятельного эпителия беломорской трески // Биол. моря. №6. С.43-49.

63. Девицина Г.В., Дорошенко М.А. 1988.Структура поверхности обонятельной розетки тихоокеанских лососей в электронном растровом микроскопе.// Сб. Мат-лы Всесоюзн. сов. по лососевым рыбам. Тольятти. С.96-98.

64. Девицина Г.В., Дорошенко М.А.2000. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей.// Науч. труды Дльрыбвтуза. Вып.13. С.100-105.

65. Девицына Г.В., Кажлаев А.А. 1992 Развитие хемосенсорных органов у сибирского осетра Acipenser baerii и севрюги A. stellatus. // Вопр. ихтиологии. Т.32, №5. С.167-176.

66. Девицына Г.В., Кажлаев А.А. 1993 Органы хеморецепции у ранней молоди веслоноса Polyodon spathula.// Вопр. ихтиологии. Т. 33. №1.С.142-146.

67. Девицына Г.В., Кажлаев А.А. 1995 Хемосенсорные системы и их гетерохронный морфогенез у осетровых рыб. // Биофизика. Т. 40. Вып.1. С.146—150.

68. Девицина Г.В., Касумян А.О. 2000. Центральное взаимодействие хемосенсорных систем у осетровых рыб // Сенсорные системы. Т. 14. №2. С.107-117.

69. Девицына Г.В., Малюкина Г.А. 1977. О функциональной организации органа обоняния рыб макро- и микросматиков. // Вопр. ихтиологии. Т. 17, Вып.З.(104).С.493-502.

70. Девицына Г.В., Радищева O.J1. 1989. Развитие органа обоняния в раннем онтогенезе 3-х иглой колюшки. // Вопр. ихтиологии, Т.29, Вып.1. С.46-52.

71. Девицына Г.В., Червова Л.С. 1983. Структурные особенности тройничного ганглия трески Gadus morhua. // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. Т. 19. №3. С.293—299.

72. Девицына Г.В., Эль Сайед Эль Аттар 1985. Морфометрическое исследование головного мозга двух видов хищных рыб. // Научн. докл. высш. школы. Биол.науки. №8. С. 21-35.•

73. Девицына Г.В., Эль Сайед Эль Аттар 1987. Морфометрическое исследование обонятельного и зрительного анализаторов у трех видов карповых рыб.// Вестник МГУ. № 1. С.9-16.

74. Девицына Г.В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1988 Цитоархитектоника и морфометрия обонятельного анализатора рыб макро- и микросматиков.// Вопр. ихтиологии. Т.28, Вып. 5. С.837-845.

75. Девицына Г.В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1989(a). Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия 3-х видов карповых рыб.// Сенсорные системы. Т.З. №1. С.5-11.

76. Девицына Г.В., Эль-Сайед Эль-Аттар 1989(6). Морфологические признаки макро- и микросматии у рыб.// Сб. "Химические сигналы в биологии рыб". М. Наука. С. 210-222.

77. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальаузен О.И. 1981. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок. М. Наука. 224 С.

78. Дислер Н.Н. 1960. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М. Изд-во АН СССР. 231 с

79. Дислер Н.Н. 1967. Развитие органов чувств системы боковой линии щуки, Esox lucius L.// Морфо-экологический анализ развития рыб. М. Наука. С 148-163.

80. Дмитриева Е.Н. 1967. О развитии центральной нервной системы окуня в связи с эклогией и поведением этой рыбы в течение личиночного и малькового периодов развития.// Сб. "Морфо-экологический анализ развития рыб". М. Наука. С.113-148.

81. Догель А.С. 1986. Строение обонятельного органа у ганоид, костистых рыб и амфибий. // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 16. С.3-82.

82. Дорошенко М.А. 1981. Сравнительный морфометрический анализ обонятельной системы морских рыб.// Биология моря. №3. С. 3-14.

83. Дорошенко М.А., Девицына Г.В. 1988. Структура поверхности обонятельной розетки тихоокеанских лососей в электронном растровом микроскопе. // Мат. 3-го Всесоюзн. сов. по лососевым рыбам. Тольятти. С.96-98.

84. Дорошенко М. А., Девицына Г.В. 2000. Ультраструктура поерхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей. // Науч.труды Дальрыбвтуза. Вып. 13. С. 100-103

85. Дорошенко М.А., Мотавкин П.А. 1986. Структура поверхности органа обоняния морских костистых рыб. // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. Т.61. №10. С.38-46.

86. Дорошенко М.А., Пинчук Л.Е. 1974. Новые данные о секреторных элементах обонятельного эпителия некоторых донных морских рыб. // ДАН СССР. Т. 219, С. 756-758.

87. Драгомиров Н. И. 1954. Развитие кожных рецепторов на нижней стороне головы у личинок осетра, переходящих к придонному образу жизни. // Докл. АН СССР. Т. 97. №1. С. 173—176.

88. Есаков А.И. 1977. О периферических механизмах регуляции деятельности вкусового рецепторного аппарата. // Сенсорные системы. Морфофункциональные и поведенческие аспекты. Л. Наука. 77-89.

89. Заварзин А.А. 1986. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. (К 100-летию со дня рождения). Л. Наука. 190 с.

90. Запруднова Р.А., Каменская М. Н., Самонина Г.Е. 1975. Регистрация электрокардиограммы у свободноплавающей трески. // Биол. Науки, № 1, С. 132-133.

91. Ильичёв В.Д. 1971. Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. Сб. "Экологические подходы к изучению анализаторных систем." Изд. МГУ. 9-24.

92. Кавтарадзе Д.Н. 1974. Нейронная организация обонятельных луковиц Rana temporaria.// Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.66. №2. С.68-77.

93. Каломийцев А.К.,Чайковский Ю.Б., Терещенко Т.Л. 1981. Быстрый метод импрегнации серебром элементов периферической нервной системы, пригодный для целлоидиновых и парафиновых срезов. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.81. № 8. С.93-97.

94. Карамян А.И. 1956. Эволюция функции мозжечка и больших полушарий головного мозга. Медгиз. 234 с.

95. Карамян А.И. 1970.Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: Наука. 378 с.

96. Карамян А.И. 1976. Эволюция конечного мозга позвоночных. М. Наука. 289 с.

97. Касимов Р.Ю., Обухов Д.К. Рустамов Э.К. 1986. Особенности постэмбрионального формирования конечного мозга и условнорефлекторных реакций у осетровых рыб.// Вопр. ихтиологии. Т.26. №3. С.427-434.

98. ЮО.Кассиль В.Г. 1972. Вкус. // Физиология сенсорных систем. 4.2. С.562604.

99. Касумян А.О. 1993. Поведенческая реакция самцов осетровых рыб на релизерный постовуляционный половой феромон самок. //Докл. РАН. Т.ЗЗЗ. № 3. С. 402-404.

100. Касумян А. О. 1997. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб. // Вопр. ихтиологии. Т. 37. №1. С. 78—93

101. Касумян А.О., Девицына Г.В. 1997. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. Т.37. №6. С.823-835.

102. Касумян А.О., Кажлаев А.А. 1989. Формирование обонятельной чувствительности в онтогенезе проходных видов осетровых рыб.//Физиология морских животных. Апатиты. С. 18-20.

103. Касумян А.О., Кажлаев А.А. 1993. Образование поисковой поведенческой реакции и обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам в раннем онтогенезе осетровых рыб (Acipenseridae).// Вопр. ихтиологии Т.ЗЗ. С.51-65.

104. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2002. Поведенческие ответы гольяна, Phoxinus phoxinus (Cyprinidae), на химические сигналы в норме и после острой и хронической аносмии. // Вопр. Ихтиологии. Т.42. №5. С.684-696.

105. Касумян А.О., Пащенко Н.И. 1985. Ольфакторный путь восприятия рыбами кайромона тревоги // Вестн.Моск.Гос.Ун-та. Серия 16. Биология.№3. С.51-54.

106. Касумян А.О., Прокопова О.М. 2001. Вкусовые редпочтения и динамика вкусового поведенческого ответа у линя , (Tinea tinea). // Вопр. ихтиологии. Т.41. №5. С.670-685.

107. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1994. Вкусовые свойства свободных аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessleri.// Вопр.ихтиологии. T.34. №6. С. 831--83 8

108. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И., Немчинов А.В. 1992. // Формирование вкусовой чувствительности в онтогенезе осетровых рыб.// Докл. АН. Т.332. №1. С. 193-195.

109. Кисели Д. 1962. Практическая микротехника и гистохимия. АН Венгрии. Будапешт. 400 с.

110. Коблицкая А.Ф. 1957. Значение низовьев дельты р. Волги для нереста рыб. // Вопр. ихтиологии. Вып.9. С. 117-129.

111. Коломийцев А. К., Чайковский Ю. Б., Терещенко Т. JI. 1981. Быстрый метод импрегнации азотнокислым серебром элементов периферической нервной системы пригодной для целлоидиновых и парафиновых срезов. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.81. №8. С.93--96

112. Кошелев В.В. 1958. Экология нереста весенне-нерестующих рыб в дельте р. Волги. Автореф. Канд. Дисс. М.

113. Крацкий И.Л. 1987. Центрифугальная иннервация основной обонятельной луковицы позвоночных.// Сенсорные системы. Морфофункциональные аспекты эволюции. Л. Наука. С. 101-121.

114. Курилова JI.M. 1976. О межанализаторных связях. // Сб. Афферентная функция полости рта и проблема переработки сенсорной информации" (Ред.

115. B.Н.Шелихов). Москва. Минздрав РСФСР. С.128-140.

116. Лапин Ю.Е. 1981. Экология рыб Белого моря. М. Наука. 270 с.

117. Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М. МГУ. 233 с.

118. Макеева А.П., Павлов Д.С. 1998. Ихтиопланктон пресных вод России (Атлас). М. МГУ. 215 с.

119. Максимова Е.М., Орлов О.Ю. 1971. Исследование зрительной системы нескольких видов морских рыб.// Вопр. ихтиологии. Т.Н. Вып. 5. С. 655-664.

120. Малюкина Г.А. 1986. Химическая сигнализация и поведение рыб. // Сб. "Химическая коммуникация животных" М.Наука. С. 142-150.

121. Малюкина Г.А., Девицына Г.В. 1971 Исследование обоняния рыб озера Севан. // Биолог.журн. АН Арм.ССР. т.24, 8. С. 57-68.

122. Малюкина Г.А., Девицына Г.В. 1973-а. Электрофизиологическое исследование на обонятельном тракте рыб. // Сб. <Обоняние> М.: Наука.1. C.43-47.

123. Малюкина Г.А., Девицына Г.В. 1973-6. Исследование структурных и функциональных особенностей обонятельной системы рыб. // Матер. 1У Всесоюзн конф.Сб. "Бионика". М. Наука. 11-17.

124. Малюкина Г.А., Девицына Г.В. 1974. Реакции рыб на запахи. // Сб.: "Поведение рыб в связи с техн. и такт, лова." Калининград. С.41-52.

125. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. 1974-а. Обоняние рыб. // Сб.: <Особенности повед. и ориентац. рыб> М. Наука. С. 7-36.

126. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. 1974-6. Общение на основе хеморецепции у рыб.// Журн. общей биол. Т. 35. № 1. С. 70-79.

127. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. 1977. Некоторые морфофункциональные особенности органа обоняния и его роль в поведении рыб. // Сб. "Общие и прикладные вопросы хеморецепции" М. Наука. С.47-57.

128. Малюкина Г.А., Девицына Г.В. 1977 Электрофизиологическое изучение обоняния рыб. // Сб. <Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова> Калининград. С. 45-53.

129. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. 1985. Сравнительное изучение хеморецепции некоторых видов рыб Белого моря. // Биология моря.6. С.47-54.

130. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Белоусова Т.А., Червова Л.С. 1987. О сенсорных функциях тройничного нерва карпа. // Журн. эволюц. биохим. и физиол. Т.23. N 3. С.417-421.

131. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., Пащенко Н.И. 1977. Феромон тревоги и его значение в поведении рыб. // Журн. общей биологии.Т.38. Вып.1.С.123-131.

132. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. 1980. Значение обоняния в поведении рыб. // Сб. Сенсорные системы (Обоняние и вкус). Л. Наука. С.30-44.

133. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. 1990-а. Экологические аспекты химической сигнализации рыб //Вопр.ихтиологии. Т.30. Вып.6. С.891-906.

134. Малюкина Г.А., Мартемьянов В.И. 1981. Исследование химической чувствительности некоторых пресноводных рыб методом электрокардиографии. //Вопр. ихтиол. Т. 21 Вып. 3. С. 512-519.

135. Малюкина Г.А., Марусов Е.А. 1971. Изучение обоняния рыб методом электрокардиографии. // Вопр. ихтиологии. Т.П. Вып.6. С. 1088-1097.

136. Малюкина Г.А., Соломатин С.С. 1964. О физиологии обонятельного анализатора рыб. // Вопр. ихтиологии. Т. 4. Вып.З.

137. Малюкина Г.А., Флёрова Г.И. 1960. Новые данные о функциях переднего мозга костистых рыб //Журн.общей биол. Т.21. №5. С.381-392.

138. Малюкина Г.А., Червова Л.С., Девицына Г.В. 1990-6.

139. О функциональной организации сенсорной системы тройничного нерва рыб. // Журн. эвол.биохимии. и физиологии. Т.26. N5 С. 688-694.

140. Мантейфель Ю.Б. 1987. Эволюционные проблемы системной организации экстерохеморецепции позвоночных // Системы органов чувств (Морфофункциональные аспекты эволюции). Ред. Г.В. Гершуни. Л.: Наука. С. 121-131.

141. Мантейфель Б.П., Гирса И.И., Лещёва Т.С., Павлов Д.С. 1965. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб. // Сб."Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами". М. Наука. С. 83- 95.

142. Мантейфель Б.П. 1980. Экология поведения животных. М. Наука.280с.

143. Марголис С.Э. 1970 Анализ электрических реакций обонятельной луковицы лягушки. Автореф. Канд. дисс. МГУ.

144. Марголис С.Э., Мантейфель Ю.Б. 1978. Сенсорные системы и поведение хвостатых амфибий. М. Наука. 160 с.

145. Марти Ю.Ю. 1967. Некоторые итоги изучения миграций рыб советскими ихтиологами.// Вопр. ихтиологии Т.7.Вып.5(46). С.78-90.

146. Марусов Е.А. 1976. Экологические стереотипы оборонительного поведения рыб на химические сигналы опасности.// Докл. Высш. Шк. Биол. науки. №9. С.73-78.

147. Матвеев Б.С. 1960. Эколого-морфологические особенности в строении органов чувств близких видов, родов и семейств млекопитающих. // Бюллетень МОИП. Т. 15. Вып.1. С. 11-38.

148. Матвеев Б.С. 1961. О зависимости развития головного мозга позвоночных от темпов развития органов чувств и условий существования. // Зоол.журн. Т. 40. №12. С.1778-1794.

149. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных (Анализ на уровне организма). М. Наука. С. 100-120.

150. Минор А. А. 1972. Обоняние. // Физиология сенсорных систем. 4.2. С.515-560.

151. Минор А. А. 1980. Физиологические механизмы работы обонятельных рецепторных клеток.// Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л. Наука. С.3-18.

152. Минор А.В., Флёрова Г.И., Вызов А.Л. 1969. Суммарные вызванные потенциалы и активность одиночных нейронов в обонятельной луковице лягушки. // Нейрофизиология. №1. С.269-278.

153. Наумов Н.П., Гольцман М.Е. 1972. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду. // Успехи совр.биологии. Т.73. Вып.З. С.427-443.

154. Несторович М.А., Попова Н.И. 1976. Особенности развития продолговатого мозга хрящевых рыб в связи с глубиной обитания. // Труды Мин. рыбн. хоз. СССР. Вып. 83. 73-77.

155. Никитенко Н.Ф. 1969. Эволюция и мозг. Минск. 210 с.

156. Никольская М. П. 1985. Развитие системы ампулярных рецепторов у осетрообразных рыб и её функциональное значение.// Сб. "Сигнализация и поведение рыб" Апатиты. С. 46-56.

157. Никольский Г.В. 1971.Частная ихтиология. М. Высшая школа. 446 с.

158. Никольский Г.В., Каневская Н.К., Тряпицына Л.Н. 1976. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов. // Вопр.ихтиологии. Т.40. Вып. 12. С. 1801-1815.

159. Никоноров С.И. 1982. Передний мозг и поведение рыб. М. Наука. 340 с.

160. Никонов А.А., Андреева Л.А., Ильясов Ф.Э. и др. 1992. О возможном участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у черноморских скатов, Raja clavata // Сенсорные системы. Т.6. №4. С. 40-45.

161. Новикова Н.А., Хволес Г.Т. 1953. Электрофизиологические исследования обонятельной рецепции. // Физиол.журнал. Т.39. № 1. С.71-78.

162. Обухов Д.К. 1999. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных. СПб.: Знак. 203 с.

163. Павлов Д.С. 1962. Некоторые данные об обонянии морского налима и его значении при отыскании пищи.// Вопр.ихтиологии. Т.2 Вып.2.(13). С. 261270

164. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения рыб. // Вопр.ихтиологии. Т.З. Вып.5. С.720-732.

165. Павлов Д.С., Сбикин Ю.Н., Попова И.К. 1970. Роль органов чувств при питании молоди осетровых рыб. // Зоол. Ж. Т. 49. Вып. 6. С. 41—52.

166. Павловский Е.Н., Курепина М.Н. 1953. Строение мозга рыб в связи с условиями их обитания. // Сб. "Очерки по общей ихтиологии" С. 18—34.

167. Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1983. Некоторые морфофункциональные особенности развития органа обоняния в онтогенезе гольяна.//Зоол.журнал. Т.62. №3. С.367-377.

168. Певзнер Р.А. 1978. Структурная и функциональная организация вкусовых рецепторов позвоночных. // Сб. Сенсорные системы. Нейрофизиологические и биофизические исследования. JI. Наука. С. 115-137.

169. Певзнер Р.А. 1980. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб. // Сенсорные системы. Л. Наука. С. 82—93

170. Певзнер Р.А. 1981.Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. // Цитология. Т. 23. №8. С. 867—873

171. Певзнер Р.А. 1983. О возможной роли циклических нуклеотидов во вкусовой рецепции рыб. // Тезисы IX Всесоюзн. Конф. по биохимии нервной системы. // Ереван. С. 350

172. Певзнер Р.А. 1985. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. // Цитология. Т. 27. №11. С. 1240-1246

173. Плохинский Н.А. 1980. Алгоритмы. М. МГУ. С.23-24.

174. Попова Н.И. 1971. Сравнительная морфология обонятельного эпителия некоторых пресноводных рыб.//Изв. СО АН СССР, сер. биол. н., № 10, вып. 2 С. 123-130.

175. Протасов В.Р.1958. Изучение зрения рыб.// Вопр.ихтиологии. Вып. 10.С. 18-31.

176. Протасов В.Р.1968. Зрение и ближняя ориентация рыб. М. Наука. 140 с.

177. Пяткина Г.А. 1975. Электронномикроскопическое исследование органа обоняния стерляди (Acipenser ruthenus).//Apx. анат., гистол и эмбриол., т. 68, №5, С 85-93.

178. Пяткина Г.А. 1976. Рецепторные клетки различных типов и их распределение в обонятельном органе личинок и взрослых осетровых рыб. // Цитология. Т.18. С. 1444-1449.

179. Пяткина Г.А., Дорошенко М.А. 1985. Ультраструктура обонятельного эпителия горбуши.// Цитология. Т.21. N3. С.291-296.

180. Радионов И.М. 1959. Рефлекторная регуляция деятельности сердца у рыб. // Бюл. Экспер. Биол. и мед. Т. 17. Вып. 6. С. 3-6.

181. Райт А.Э. 1966. Наука о запахах. // М. Мир.

182. Радищева О.Л., Девицына Г.В., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения ранней молоди щуки, Esox luceus L.// Вопр. ихтиол. Т. 30. Вып.6. С. 994-1003.

183. Роскин Г.Н. 1961. Микроскопическая техника. М. Медгиз. 360с.

184. Ромейс А.Г. 1953. Основы микротехники. М.Медгиз. 520с.

185. Ромер А., Парсоснс Т. 1992. Анатомия позвоночных. Том 1. М. Мир. 350 с.

186. Ружинская Н.Н., Гдовский П.А. 1988.0 специфической чувствительности обонятельных рецепторов карпа Cyprinus carpio и налима Lota lota.// Вопр.ихтиологии. Т.28. Вып.5.С.846-856.

187. Ружинская Н.Н.,Гдовский П.А., Девицина Г.В. 2001. Хлоридные клетки составной элемент обонятельного эпителия рыб. // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. Т.37. № 1. С.69-74.

188. Рустамов Э.К. 1982. Обонятельные проекции у осетровых рыб.//Журн.эвол.биох.и физиол. Т. 18. №6.С.602-608.

189. Рустамов Э.К., Обухов Д.К. 1986. Развитие обонятельной луковицы в онтогенезе осетровых рыб.// Журн.эвол.биох. и физиол. Т.22. №3.С.294-303.

190. Сбикин Ю.Н.1974. Возрастные изменения роли зрения в питании некоторых рыб.// Вопр.ихтиологии. Т. 14. Вып.1. С.54-60.

191. Сбикин Ю.Н. 1980. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения. М.Наука. 86 с.

192. Световидов А.Н. 1953. Материалы по строению мозга рыб. // Тр. Зоол. Ин-та. Т. 13.

193. Северцов А.Н. 1931. Морфологические закономерности эволюции. М.

194. Сепп Е.К. 1959. История развития нервной системы позвоночных. М. 325 с.

195. Симкин Г.Н. 1980. Экологическая морфология мозга и органов чувств. // Сб. "Морфологические аспекты эволюции." М. Наука. С.110-130.

196. Смирнов С.А. 1985. Развитие органов боковой линии окуня и ерша в связи сих экологией. Автореферат дисс.канд.биол.наук. М.

197. Соин С.Г., Микулин А.Е. 1974. Эколого-морфологические особенности развития пинагора, Cyclopterus lumpus L.// Биология Белого моря. Т.4. МГУ. С.20-33.

198. Сытина J1. А. 1970. Продолжительность отдельных этапов развития в раннем постэмбриогенезе осетровых. // Вопр. ихтиологии. Т. 10. №5. С. 848— 860

199. Сытина J1.А., Тимофеев О.Б. 1973. Периодизация развития осетровых (ceM.Acipenseridae)) и проблема изменчивости организмов. //Вопр. ихтиол. Т.13. Вып.2. С.275-289

200. Ташкэ К. 1975. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Изд. АН Румынии. 188 с.

201. Третьяков Д.К. 1916. Органы чувств речной миноги. Одесса. 347 с.

202. Удельнов М.Е. 10975. Физиология сердца. М . МГУ. 301 с.

203. Филипченко Ю.Я. 1978. Изменчивость и методы её изучения. М. Наука. 252 с.

204. Филюшина Б.Е., 1971. Тонкое строение обонятельного эпителия некоторых видов рыб. Автореферат канд. дисс. Новосибирск.

205. Флёров Б.А.1962. Обоняние рыб. // Вопросы ихтиологии. Т.2. Вып.З. С.517-529.

206. Флёрова Г.И. 1967. Анализ распределения потенциалов в обонятельной луковице окуня и щуки при электрическом раздражении обонятельного нерва.// Ж. эвол.биохим. и физиол. Т.З. С.335-343

207. Флёрова Г.И. 1970. Анализ распределения потенциалов в обонятельной луковице при электрическом раздражении обонятельного нерва щуки.// Сб. "Электрофизиологические исследования ЦНС позвоночных" J1. Наука. С.207-213.

208. Флёрова Г.И. 1977. Электрофизиологические исследования обонятельной системы рыб. // Сенсорные системы. С. 5-22.

209. Флёрова Г.И. 1983. Функциональное взаимодействие сенсорных систем на уровне центральных звеньев обонятельного анализатора // Сенсорные системы. JL: Наука. С.84-94.

210. Хикс Ч. 1967.Основные принципы планирования эксперимента. М. Мир. 118 с.

211. Хрущов Н.Г. 1969 Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани. М.Наука. 237 с.

212. Червова J1.C., Белоусова Т.А., Девицына Г.В., Малюкина Г.А. 1987. О сенсорных функциях тройничного нерва карпа. // Жур.эвол.биох. и физиол. Т.23. N3. С.412-418.

213. Червова J1.C., Белоусова Т.А., Девицына Г.В., Малюкина Г.А. 1989. К вопросу о. функциональной характеристике системы тройничного нерва рыб // Вестн. московского университета. Сер. 16. Биология. №1. С. 18-26.

214. Червова J1.C., Девицына Г.В. 1981. Использование аксонного транспорта ионов кобальта для изучения структуры тройничного ганглия у рыб. // Журн.эвол.биох. и физиол. Т17. С.316-318.

215. Чинарина А.Д. 1975. Морфо-физиологическая организация анализаторных систем пищевого поведения рыб. // Сигнализация морских животных. Апатиты, изд-ние Кольского филиала АН СССР, С. 88—121

216. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. 1975. Взаимодействие рецепторных систем в пространственно-пищевых рефлексах трески. Ы кн.: Сигнализация морских животных. Апатиты, из-во Кольского филиала АН СССР. С. 61-71.

217. Шамардина И.А. 1957. Этапы развития щуки.// Тр.ин-та морфол.животных им.А.Н.Северцова. Вып 16. С.237-295.

218. Шмальгаузен О.И. 1962. Морфологическое исследование обонятельных органов рыб. // Тр.ин-та морфол.животных им.А.Н.Северцова. Вып.40. С. 157-187.

219. Шулейкина К.В. 1971. Системная организация пищевого поведения. // М. Наука. С. 17—21.

220. Яцковский А.Н. 1987. Метод оценки функциональной активности клеточных ядер. // Архив анат., гистол. и эмбриол. Т.92. №1. С. 76-78.

221. Adrian E.D. 1959. Electrical oscillation recorded from the olfactory organ.// J. Physiol. V.136. N2. P.211-219

222. Allison A.C. 1953. The morphology of olfactory system in vertebrates.// Biol. Rev. V.28. P. 195-244.

223. Andres K.H. 1970. Anatomy and ultrastructure of the olfactory bulb in fish, amphibia, reptiles, birds and mammals.// Taste and Smell in Vertebrates. A Ciba Foundation Symposium. (Ed. G.E.W. Wolstenholme, J. Knight). London. P. 177194.

224. Ariens Kappers C.U., Huber G.C.,Crosby E. 1936. The comparative anatomy of the nervous system of veterbrates including men. V.3. Haffner Publishing Company, New-York. 459 p.

225. Atema J. 1971. Structure and functions of the sense of taste in the catfish (Ictalurus natalis). // Brain Behav.Evol. V.4. P273-294.

226. Atema J. 1980.Smelling and Tasting underwater. // Oceanus. V.23. P. 4-18.

227. Baatrup E., Doving K. 1985. Physiological studies on solitary receptors of the oral disc papillae on the adult bruk lamprey, Lampetra planery (Bloch).// Chemical Senses. V.10. N4. P.559-566.

228. Banister L.H. 1965. The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes. //Quart.J.Microsc.Sci. V.106. P. 333-342.

229. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R. 1967. Orientation by taste in fish of the genus Ictalurus.// Science. V.155. N 3764. P. 1276-1278.

230. Bardach J.E., Atema J. 1971. The sense of taste in fishes // Handbook of Sensory Physiology: Chemical Senses. Taste. V.4. Part 2 (Ed. Beidler L.M.). Spriger-Verlag. Berlin. 293 p.

231. Bartheld C.S, Meyer D.L. 1986. Central connections of the olfactory bulbs in the bichir P.palmas, reexamined.// Cell and Tiss.Res.V.244. N3. P/527-535.

232. Bartheld C.S., Meyer D.L.,Fiebig E.F., Ebbesson S.O.D. 1984. Central connection of olfactory bulb in the goldfish, Crassius auratus //Cell and Tissue Res. V.238. P.475-487.

233. Bass A.N. 1981. Olfactory bulb efferents in the Chsnnel catfish, Ietalurus punctaturus. //J. Morph., V, 169, P. 91-111.

234. Bateson W. 1889. The sense organs and perception of fishes with remarks on the supplyof bait.// J. Mar. biol. assoc. V.l. P. 225-256.

235. Biedenbach M.A. 1973. Functional properties and projection areas of cutaneous receptors in catfish // J. Сотр. Physiol. V.84. P.227-239.

236. Beidler L.M. 1961. Mechanisms of gustatory and olfactory receptor stimulation // Sensory Communication (Ed. W.A. Rosenblith). MIT-Presss. N.Y., London. P. 143-157.

237. Belousova T.A., Devitsina G.V., Malyukina G.A. 1983. Functional peculiarities of fish trigeminal system // Chemical senses. V.8. N 2. P.121-130.

238. Bertmer G. 1972. Scanning electron microscopy of olfactory rosette in sea trout.//Z. Zellforsch. Microscop. Anat., B. 128, S. 336-346.

239. Bertmer G. 1973. Ultrastructure of the olfactory mucosa in the homing Baltic sea trout Salmo trutta.// Marine Biol., V. 19, P. 74-88

240. Boudreau J. C. 1962. Electrical activity of the olfactory tract of the catfish. // Japan J. Physiol. V. 2. N. 3. P. 387-398.

241. Bauchot R., Diagne M., Ridet J. 1982. The brain of Photoblepharon palpebratus steinitzi. // J. Hirnforsch. 23. N 3. 399-404.

242. Breuker H., Zeiske E., Elinkat R. 1979. Development of the olfactory organ in the rainbow fish Nematocentris maccullochi (Atheriniformes, Melanotaendiae) // Cell and Tissue Res. V. 200. N. 1. P. 53-68.

243. Brickner R.M. 1930. A new tract in Herricks gustatory system in certain teleosts.// J.Comp.Neurol. V.50. P. 153-157.

244. Burne R.H. 1909. The anatomy of the olfactory organ of teleostean fishes. // Proc. .Zool. Soc. (London). N 2. P. 610-663.

245. Caprio J. 1984. Olfaction and taste in fish. // Comparative physiology of sensory systems (L.Bolls, R.D.Keynes, S.H.Madrel, eds.). P. 257-283.

246. Caprio J. 1988. Periferal filters and chemoreceptor cells in fishes // Sensory Biology of Aquatic animals (Eds. J. Atema et al.). Berlin: Springer-Verlag. P. 313338.

247. Caprio J., Brand J.G., Teeter J.H., et al., 1993. The taste system of the cannel catfish: from biophysics to behavior. // Trend Neurosci. V.16. N5. P. 192-197.

248. Carr W.E.S. 1982. Chemical stimulation of feeding behaviour. // Chemoreception in fishes. Oxford-London-New-York-Paris. P. 259-273.

249. Davenport C.J., and Caprio J. 1982. Taste an tactile recordings from the ramus recurrens facialis innervating flank taste buds in the catfish. // J. Сотр. Physiol. V. 147. P. 217--229

250. De Lorenzo A.J. 1963, Studies on the ultrastructure and histophysiology of CCH membranes, nerve fibres and synaptic junctions in chemoreceptors.// In: "Olfaction and Taste", v. 1, Oxford-London-New-York-Paris, P. 5-17.

251. De Lorenzo A.J. 1970. Olfactory neuron and gematoencephalic bariere.// Taste and Smell. A Ciba Found.Sypos. London.P. 151-173.

252. De Lorenzo P.M., Garcia J. 1985. Olfactory responses in the olfactory area of the parabrachial pons. // Brain Res. Bull. V.15. P.673-682.

253. Demski L.S., Northcutt R.G. 1983. The trigeminal nerve: a ne chemosensory system in vertebrates? //Science. V.220. P.435-436.

254. Demski L.S. 1984. The evolution of neuroanatomical substrates of reproductive behavior: sex steroid and LHRH-speific pathways including the terminal nerve.// J.Amer.Zool. V.24. P.809-830.

255. Devitsina G.V. 1993. Chemosensory systems in sturgeon fry. // Internat. second sympos. on sturgeons. Moscow, VNIRO. Abstract Bull. P. 6-7

256. Devitsina G.V., Chervova L.S. 1994. Morphological and physiological aspects of fish chemoreception.// Advances in Fish Biology and Fisheris.V.l. Hindustan Publ. Corpor. Delhi. P. 185-191.

257. Devitsina G.V., Gadjieva A.R. 1997. Taste System Development in the Sturgeons. // "Abstracts of 3-rd International Symposium on Sturgeons". Piacenza. Italy. P. 83-84

258. Doving K.B, Gemne G. 1963. Fiber spectra and compound action potential of the olfactory tract in fish (Lota lota L.) // Acta Physiol, scand, V. 59, P. 31.

259. Doving K.B. 1970. Experiments in olfaction.// In: Taste and smell in vertebrates. // A Ciba Foundation Simp., London. P. 197-220.

260. Doving K.B. 1986. Functional properties of the fish olfactory system // Progr. Sens. Physiol. V.6. P. 39-104.

261. Doving K.B., Knutsen J.A. 1993. Chemokinesis in marine fish larvae. // Physiological and biochemical aspects of fish development. University of Bergen, P. 139-145.

262. Doving K.B., Dubois-Dauphin M., Holley A., Jourdan F. 1977. Functional anatomy of the olfactory organ of fish and the ciliary mechanism of water transport. //Acta Zool.Stockholm. V.58. P.245-255.

263. Eisthen H.L. 1997. Evolution of vertebrate olfactory systems. // Brain. Behav. Evol. V.50. P.222-233.

264. Erzurumlu R.S., Killackey H.P., 1983. Development of order in the rat trigeminal system. //J. Сотр. Neurol. V.213. P.365-380.

265. Finger Т.Е. 1976. Gustatory pathways in the bullhead catfish. I. Connections of the anterior ganglion. // J. Сотр. Neurol. V. 165. P. 513—526

266. Finger. Т.Е. 1978. Gustatory pathways in the bullhead catfish. II. Facial lobe connection. //J. Comp.Neurol. V. 180. P. 691—706.

267. Finger Т.Е. 1983. The gustatory system in teleost fish. // Fish Neurobiology. V.l. "Brainstem and sense organs". Univ. Michigan Press. P.285— 309.

268. Finger Т.Е. 1997. Evolution of taste and solitary chemoreceptor cell systems.//Brain Behav. Evol. V.50. P.234-243.

269. Finger Т.Е., Morita Y. 1985. Two gustatory systems: facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connections. // Science. V. 227. P. 776— 778.

270. Frish К von. 1941. Uber einen Schreckstoff der Fischhaut und Seine biologische Bedeutung. //Z.vergl.Physiol. Bd.29. P.46-145.

271. Gasser H.S. 1956. Olfactory nerve fibers. // J.Gen. Physiol.V.39.1. P.473-497.

272. Gemne G., Doving K., 1969. Ultrastructural properties of primary olfactory neurons in fish (Lota lota L.).// Amer. J. Anat. V/126. N 4. P.395-404.

273. Gomahr A.6 Palzenberger M. Kotrschal K. 1997. Density and distribution of external taste buds in cyprinids. // Environmental Biology of Fishes. V. 33. P. 125—134.

274. Graziadei Р.Р.С., Gange H.T. 1973. Extrinsic innervation of olfactoryepithelium.// Z.Zellforsch. Bd.138. P. 315-326.

275. Halasz N. 1990. The vertebrate olfactory system.// Budapest: Academ. Kiado, 270 p.

276. Hamilton R.B., Norgren R. 1984. Central projections of gustatory nerves in the rat.//J. Сотр. Neurol. V. 222. P.560-571.

277. Hanamori Т., Ishiko N., Smith D. V. 1987. Multimodal responses of taste neurons in the frog nucleus tractus solitarius.// Brain Res. Bull. V.18. P.87-98.

278. Hansen A., Finger Т.Е. 2000. Phyletic distribution of crypt-type olfactory receptor neurons in fishes.// Brain Behav.Evol. V.55. P. 100-110.

279. Hansen A., Nikonov A., Anderson K.T., Morita Y., Caprio J., Sorensen P.W., Finger Т.Е. 2002. Olfactory receptor neurons: functional, structural and molecular correlates.// Soc.Neurosci.Abstr. V.847. PI2.

280. Hansen A., Zeiske E. 1993. Development of the olfactory organ in the zebrafish.,Brachydanio rerio // Сотр. Neurol. V. 333. N2, P. 289-300

281. Hara T.J. 1970. An electrophysiological basis for olfactory discrimination in homing salmon: A review. // J.Fish.Res.Board.Canada. V.27. P.565-586.

282. Нага Т. J. 1975. Olfaction in fish. // Progress in neurobiology. V.5. N 4. P. 235-271

283. Нага T. J. 1992. Mechanisms of olfaction. // Fish chemoreception. Fish and Fisheries. Series 6. P.150-166.

284. Hara T.J., Zelinski L. 1989. Structural and functional developmentof the * olfactory organs in the zebrfish, Brachydanio rerio // J. Compar. Neurol. V.333.

285. Hasler A.D.I960. Homing orientation in migrating fishes.// Ergebn.Biol. Bd.23.P.94-115.

286. Hasler A.D. 1967. Olfactory and gustatory senses of fishes. // In: "The physiology of fishes." 2nd V., Behavior. Acad. Press, New-York. P. 109-126.

287. Heimer L. 1969. The secondary olfactory connections in mammals, reptiles and sharks. Ann.N.Y.Acad.Sci. V.167. P. 129-141.

288. Herrick C.J. 1901. The cranial nerves and cutaneous sense organs of the North American siluroid fishes.// J.Comp.Neurol. V.l 1. P. 177-247.

289. Herrick C.J. 1906. On the centers for taste and touch in the medulla oblongata of fishes. // J. Сотр. Neurol. No. 16. P. 403-456

290. Herrick C.J. 1910. The morphology of forebrain in Amphibian and Reptiles. // J. Сотр. Nerol.,V. 20, P. 413-547.

291. Hidaka J. 1970. Effect of salts and pH on fish chemoreceptor response. // Nature. V. 228. No. 52276. P. 1102--1103

292. Holl A. 1965. Vergleichende morphologische utersuchungen am Greuchsorgan der Knochenfische. // Morphol. Okol. Tiere. Bd. 54. P.445-455.

293. Holley A., Bouvet H.F., Delaleu J.C. 1990. Evidence for interactions between trigeminal afferents and olfactory receptor cells in the amphibian olfactory mucosa // Chemical senses. V.2. P.61-68.

294. Holmgren N. 1922. Zur Anatomie und Histologic des vor- und A Zwischenhirn der Knochen-Fischt. // Zjool., Bd. 1, S. 137-315.

295. Honkanen Т., Ekstrom P. 1991. An immunocytochemical study of the development of the olfactory system in the threespinedstickleback (Gasterosteus aculeatus L., Teleostei). // Anat. Embryol. V. 184. P. 469-477.

296. Huber R., Rylander M.K. 1992. Brain morphology and turbidity preference in Notropsis and relate genera (Cyprinidae, Teleostei).// Enviromental Biology of Fishes. V.33. P.153-165.

297. Jacquin M.F. 1983. Gustatation and igestive behavior in the rat.// Behav. Neurosci. V.97. P.98- 104.

298. Jakubowski M. 1983. New details of the ultrastructure (ТЕМ, SEM) of taste buds in fishes. // Z. mikrosk. Anatomy Forsch. Bd.97. P.849-862.

299. Jakubowski M., Whitear M. 1990.Comparative morphology and cytology of taste buds in teleosts.// Z. Mikrosk.anat.Forsch. Leipzig. V.104. P.529-560.

300. Johnsen P.B., Teeter J.N. 1980 Spatial gradient detection of chemical cues by catfish. //J. Сотр. Physiol. V. 140A. No. 2. P. 95—99.

301. Kaku Т., Tsumagari M., Kiyohara S.,Yamashita S. 1980. Gustatory responses in the minnow, Pseudorasbora parva. // Physiol, and Behav. V. 25. P. 99— 105.

302. Kanwal J.S., Caprio J. 1981. Taste responses of the glossopharyngeel and vagal nerves in the catfish. // Neuroscience Abstr. V. 7.

303. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. An electrophysiological investigation of the oropharyngeal (IX—X) taste system in the channel catfish, Ictalurus punctatus. // J. Compar. Physiol. V. 150. P. 345—357.

304. Kanwal J.S., Caprio J. 1984. Topographic arrangement and response properties of gustatory neurons in the vagal lobe of the catfish. // Assoc. Chemorecept. Sci. YI. Abstr. 69. 318-321.

305. Kanwal J.S., Caprio J. 1987. Central Projections of the Glossopharengeal and Vagal Nerves in the Channal Catfish, Ictalurus punctatus: Clues to Differential Processing of Visceral Inputs. // J. Сотр. Neurol. V.264. P. 216—230.

306. Kanwal G.S., Finger Т.Е., Caprio J. 1988. Forebrain connection of the gustatory system in ictalurid catfishes // J. Of Сотр. Neurol. V.278. N3. P.353-376.

307. Kanwal J.S. and Finger Т.Е. 1992. Central representation and projections of gustatory systems. // Fish Chemoreception. (Fish and Fisheries Series). Chapman and Hall. P. 79-102

308. Kappers A., Huber C., Crosby E. 1936. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including man. N.Y. 280 p.

309. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. The gustatory system in fish. //Adv. Mar. boil. V. 13. P. 53—108.

310. Kapoor B.G., Ojha P.P. 1972. Functional anatomy of the olfactory organs in the moray, Murena indulata.// Jpn.J.Ichthyol. V.19. P.82-88.

311. Kasumyan A.O., Ryg M., Doving K.B. 1998. Effect of amino acids on the swimming activity of newly hatched turbot larvae (Scophthalmus maximus). // Marine biol. V. 131. P. 189-194.

312. Kasumyan A.O.,Doving K., 2003. Taste preferences in fish. // Fish and Fisheries V.4. P.289-347.

313. Khanna S.S., Singh H.R. 1965. Olfactory organs in some fresh water teleosts. // Zool. Semin.Vikram.Univ.Ujjain. P. 187-194.

314. Kiyohara S., Houman H., Yamashita S.,Caprio J., Marui T. 1986. Morphological evidence for a direct projection of trigeminal nerve fibers to the primary gustatory center in the catfish, Plotossus anguilaris // Brain Res. V.379. P.353-368.

315. Kleerekoper H. 1969. Olfaction in Fishes. Pergamon Press. L.-N.Y.-Paris. 405 p.

316. Konishi J. and Zotterman Y. 1961. Taste function in the carp. An electrophysiological study of gustatory fibres. // Acta physiol. scand. V. 52. No. 2. P.150—161.

317. Kosaka Т., Hama K. 1982. Structure of the mitral cell in the olfactory bulb of the Goldfish (Carassius auratus).//J. Сотр. Neurol., V. 212, 4, P. 365-384.

318. Kotrschal K. 1995. Solitary chemosensory cells: why do primery aquatic vertebrates need another taste system? // Trends in Ecology and Evolution.V. 11,N 3. P. 211-224.

319. Kotrschal K.,Peters R.C., Doving K.B. 1996. Chemosensory and tactil nerve responses from the anterior dorsal fin of a rockling, Gaidripsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei).// Prim.Sensory Neuron. V.l N4. P.297-309.

320. Lane E.B., Whitear M. 1977. On the occurrence of Merkel cells in the epidermis of Teleost fishes. // Cell.Tiss.Res. V.l82. P.235-264.

321. Lane E. В., Whitear M. 1982. Sensory structures on the surface of fish skin. 1. Putative chemorecetors.//J.Linn.Soc.Zool. V.75. P.141-151.

322. Lettvin J.X., Gesteland L.C. 1965. Speculations on smell. Gold spring Harbor Sympos. // Quart. Biol., V. 30. 650-656.

323. Luiten P.G.M. 1975. The central projections of the trigeminal, facial and anterior lateral line nerves in the carp (Cyprinus carpio) // J. Сотр. Neurol. V.l60. P.399-418.

324. Marcelle C., Clairambault P. 1975. D'influence mophogenetique de la placode nasal sur le development du telencephale du la truite (Salmo irideus).// C.r.Acad.sci. D.28. N 4.P.475-478.

325. Marui T. 1977. Taste responses in the facial lobe of the carp. Cyprinus carpio. // Brain. Res. V. 217. P. 59—68

326. Marui T. 1986. Gustation in Fish // Ann. Kagoshima Dept. V. 6. P. 10—27.

327. Marui T. and Caprio J. 1992. Teleost gustation. // Fish Chemoreception. (Fish and Fisheries. Series 6). Chapman and Hall. P. 171—198.

328. Marui T. and Funakoshi M. 1979. Tactile input to the facial lobe of the carp, Cyprinus carpio. Brain Res. V. 479. P 479.

329. M'Callister D.E. 1977. Eco;ogy of the marine fishes of arctic Canada. // Mar.Ecol.Circumpolar Conference on North. P.35-51.

330. Morita Y., Finger Т.Е. 1985. Reflex connections of the facial and vagal gustatory systems in the the brainstem of the bullhead catfish, Ichtaturus nebulosus. // Compar. Neurol. V. 231. P. 547—558.

331. Morita Y.H., Ito, and Masai. 1980. Central gustatory paths in the crucian carp, Carrassius carassius. // J. Сотр. Neurol. No. 191. P. 119—132.

332. Moulton D. 1965. Differential sensitivity to odors. Gold Spring Harbor Symp. // Quart. Biol;.V. 30. P. 123-138.

333. Moulton D.G., Tucker D. 1964. Electrophysiology of olfactory system // Ann. N. Y. Acad. Sci. V.l 16. N2. P.380-428.

334. Muller J.F., Marc R.E. 1984. Three distinct morphological classes of fish olfactory organs. //J.Comp.Neurol. V.222. P.482-495.

335. Nanda R., Djahanparvar В., Baumgarten R.V. 1966. Erregunasmuster einrelner Faster des tractus olfactorius lateralis des Fishes bei Reizung mit vershiedenen Geruhcsstoffen. // Pflugers Arch. Ges. Physiol., 288. V.2. 275-284.

336. Nieuwenhuys R. 1967. Olfactory centers and tracts in fishes. // Progress in brain research. V.23. P. 1-64.

337. Nieuwenhuys R. 1982. An overview of the organization of the brain of Actinopterygian fishes //Amer. Zool. V.22. N2. P.287-310.

338. Northcutt R. 1984. Evolution of the vertebrate central nervous system: Pattern and processes. // Amer.Zool. V.24. 199-235.

339. Oka Y. 1983. Golgi electron-microscopic studies of the mitral cells in the goldfish olfactory bulb.// Neiroscience. V.8. P.723-742.

340. Olsen K.H. 1993. Development of olfactory organ of the Arctic charr, Salvelinus alpinus (Teleostei, Salmonidae).// Can.J.Zool. V.71. P.1973-1984.

341. Panshin B. 1910. De periferen Nerven des Hechtes.// Anat.R. Bd.35. S.l 195-1230.

342. Parker G.H. 1912. The reaction of smell, taste and common chemical sense in vertebrates.// J.Acad.Nat.Sci.Philad. V.l5. P.221-234.

343. Pasha S.M.K. 1964. The anatomy and histology of the alimentary canal of a carnivorous fish Megalops cyprinoides. // Proc. Indian Acad. Soc. V. 608. P. 107— 115.

344. Pfeiffer W. 1962. Uber die Verbreitung der Schreckreaction bei Salmlern (Characidae) und Welseen (Siluridae). // Naturwissenschaften. Bd.49. S.24-42/

345. Pipping M. 1926. Der Greuchssinn. Berucksichtigung seiner Bedeutung fur das Aufsuchen des Futters. // Soc. Sci. Fennica Commental.Biol. Bd.2. S.l-28.

346. Prior D.I., Fuller P.M. 1973/ The use of a cobalt ionophoresis technique for identification of the mesencephalic trigeminal nucleus. // Brain res. V.64. P. 472475.

347. Pusdrowsky R.L. 1988. Afferent Projection of the Trigeminal Nerve in the Goldfish, Carrasius auratus. //J. Morphol. V. 198. P. 131—147

348. Ramon у Cajal, 1911. Histologic du systeme nerveux de Phomme et des vertebres V. 2. Paris. 315 p.

349. Reese T.S., Brightman M.W. 1970. Olfactory surface and central olfactory connections in some vertebrates. // Taste and Smell. A Ciba Foundation Sympos. London. P. 115-142.

350. Reutter K. 1973. Typisierung der Geruschmacksknospen von Fischen. // Z. Zellforsch., Bd.43. P.400-423.

351. Reutter K. 1978. Taste organ in the bullhead (Teleostal). // Adv. Anat.embryol. cell biolog. V. 55. P. 1—45

352. Reutter K. 1982. Taste organ in the barbell of the bullhead. // Chemoreception in fishes (T.J. Hara (ed.)). Elsevier. N.Y. P. 77-91

353. Reutter K. 1992. Structure of the peripheral gustatory organ, represented by the siluriod fish Plotosus lineatus (Thunberg). // Fish Chemoreception. (Fish and Fisheries Series). Chapman and Hall. P. 60—78

354. Ridet L.M. 1973. Les relations ponderales encephalo-somatiques chez les poissons teleosteens.//C.R.Acad.Sci. Paris. 276 D. P.1437-1440.

355. Saxena P.K. 1967.Studies on the correlation of brain with habit in certain Teleostean fishes // Poc.Nat.Acad.Sci.India. V.37. N 4. P.360-367.

356. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Taste response in Atlantic salmon (Salmo salar). // Fish. Res. Can. V. 27. No. 11. P. 1927—1942.

357. Sato M. 1937. On the barbells of a Japaneese sea catfish, Plotosus angularis. Sci. Rep. Tohoky Univ. 4th ser., Biology. No. 11. P. 323-332

358. Sheldon R.E. 1912. The olfactory tracts and centers in teleosts. // J. Сотр. Neurol. V. 22, P. 177-338

359. Schulte E., 1972. Utersuchungen an der regio olfactoria des Aals, Anguilla anguillaL. //Zellforsch. Bd.125. P.210-228.

360. Schulte E., Reihl R. 1978. Feinstruktur der regio olfactoria vom Piranha, Serrasalmus nattereri (Kner, 1860) (Teleostei, Characidae). // Zool.Anz. Jena. Bd.2000. P.l 19-131.

361. Schultze M., 1856. Uber die Endingungdweise des Geruchsnerven und die Epihteliaglebilde der Nasenschleimhaut. //Monatcber. Konigl. Preuss. Akad. Wiss., Berlin, P. 504

362. Silver W.I., Finger Т.Е. 1984. Electrophysiological examination of a non-olfactory, non-gustatory chemosense in the searobin, Prinotus carolinus. // J. Сотр. Physiol. V. 154. P. 167-154.

363. Smith D.V., Marui Т. 1989. Brainstem Mechanisms of Gustation. // Neural Mechanisms in Taste. CRC Press. P.180--198

364. Sorensen P.W. 1996. Biological responseviness to feromones provides fundamental and unique insight into olfactory function.// Chem.Seneses.V.21. P. 245-256.

365. Stone H., Robert C.S. 1970. Observation on the trigeminal olfactory interaction.//Brain Res. V.21. N 1. P. 48-55.

366. Srivastava D.R., Tyagi R.K. 1983. Growth pattern of the brain Osteobrama cotio (Ham)//FoliaMorphol. V.31. N 2. P. 218-223.

367. Swarup H. 1958. Stages in the development of the stickleback, Gasterosteus aculeatus 1.// J.Embriol.and Expt.Morphol. V.6. Pt.3. P.373-383.

368. Teichman H. 1954.Vergleichende Uterzuchungen an der Nase der Fische.// Z.Morphol.Oecol.Tiere. B. 43. P. 51-67.

369. Theithen В., 1972. Ultrastructure of the olfactory epithelium in the Australian lungfish Neoceratodus forsteri.// Acta Zool. (Stchholm), v. 54, P. 205218.

370. Todd J. H. 1971.The chemical languages of Fisches.// Sci.Amer. V. 224. N 5. P.50-58.

371. Thommesen G. 1983. Morphology, distribution and specificity of olfactory receptor cells in salmonid fishes. //Acta Physiol.Scand. VI17. P.241-249.

372. Thornhill R.A. 1967. The ultrastructure of the olfactory epithelium of the lamprey, Lampetra fluviailis.// J. Cell. Sci.,V.2, P. 591-502.

373. Toyoshima K., Miyamoto K., Itoh A., Shimamura A. 1987. Merkel-neurite complex in the fungiform papillae of two spicies of monkeys . // Cell and Tissue Res. V. 250. N 1. P.227-239

374. Tucker D., 1963. Olfactory, vomeronasal and trigeminal receptor responses to odorants. In: "Olfaction and Taste". Pergamon Press, Oxford. P. 144-173.

375. Tucker D. 1971. Nonolfactory responses from the nasal cavity: Jacobsons organ and the trigeminal systems // Handbook of sensory physiology. V.4. Chemical Senses 1. Olfaction. N.Y.: Springer Verlag. P. 36-56.

376. Van Buskirk R.L., Erickson R.P. 1977. Odorant responses in taste neurons of the rat NTS // Brain res. V.135.P.287-298.

377. Ueki S., Domino E. 1961. Some evidance for a mechanical receptor in olfactory function. // J.Neurophysiol. V.24. N1. P. 48-55.

378. Whitear, 1971. Cell specialization and sensory function of fish epidetmus. // J. Zool. Lond. V.l 63. P.237-264.

379. Whitear, M., Kotrshchal K.1988. The chemosensory anterior dorsal fin in rocklings, Gaidropsarus ab Gilata, Teleostei, Gadidae: fine structure and innervation. //J. Zool. V. 216. P. 339-366.

380. Whitear M. 1986. The skin of fishes, including cyclostomes.// Biol of the integument. V.2. P. 8-64. Berlin: Spring.-Vergl.

381. Yamamoto M. 1982. Comparative morphology of the periferal olfactory organ in Teleosts. // Chemoreception in fishes. (Ed. T.J. Hara) Amsterdam. P.39-59.

382. Yamamot M., Ueda К. 1978. Comparative morphology of fish olfactory epithelium 111. Cypriniformes. // Bull.Japn.Soc.Sci.Fish. V.44. P. 1201-1206.

383. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K, and Kobatake Y. 1979. Gustatory responses of eel palatine receptors to amino acids and carboxylic acids. // J. Gen. Physiol. V. 74. P. 301.

384. Zaccone G., Mauceri A., Ainis L., Fasulo S., Licata A. 1999. Paraneurons in the skin and gills of fishes.// Ichthyology. Recent Research Advances. Ed. D.N. Saksena. Sci.Publ., Inc. USA. P.417-449.

385. Zeiske E., Melinkat R., Breucker H., Kux J. 1976. Ultrastructural studies on the epithelia of the olfactory organ of cyprinodonts (Teleostei, Cyprinodontoidea). // Cell Tiss.Res. V.172. P.245-267.

386. Zeiske E., Theisen В., Breucker H., 1992. Structure, development and evolutionary aspects of the periferal olfactory system.// Fish chemoreception.(Hara T.Ed.) London. P. 13-39.

387. Zeiske E., Kasumyan A.O., Bartsch P., Hansen A. 2003. Early development of the olfactory organ in sturgeons of the genus Acipenser: a comparative and electron microscopic study.// Anat. Embryol. V.206. P.357-372.

388. Zeiske E., Kux J., Melinkat R., 1976.Development olfactory organ of oviparous and viviparous cyprinodonts (Teleostei). // Z.Zool.Syst.Evolut.Forsch. Bd.l4.S. 34-40.

389. Zippel H.R., Hansen A., Caprio J. 1997. Renewing olfactory receptor neurons in goldfish do not require contact with the olfactory bulb to develop normal chemical responsiveness.// J.Comp.Physiol. A.181. P.425-437.