Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им МВ ЛОМОНОСОВА

Исаева Ольга Михайловна

ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ВКУСОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ КАРПОВЫХ РЫБ

03 00 10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 1//.Г; 2007

На правах рукописи

иио!иЬЭ780

МОСКВА 2007

003059780

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Касумян Александр Ованесович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, Барон Владимир Давидович доктор биологических наук, профессор Беме Ирина Рюриковна

Ведущая организация

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится «25» мая 2007 года в 15 ч 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 53 при Московском государственном университете им MB Ломоносова, по адресу 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские Горы, МГУ им M В Ломоносова, биологический факультет, ауд

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета

557

МГУ

Автореферат разослан «J3» апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Актуальность проблемы Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб - питания, имеющего определяющее значение как для отдельной особи, так и для популяции и вида в целом Ведущую роль в сенсорной регуляции заключительной фазы пищевого поведения рыб играет вкусовая рецепция, которая обеспечивает оценку вкусовых свойств пищи и ее соответствие потребностям рыб, а также потребление рыбами адекватных кормовых объектов (Atema, 1980, Павлов, Касумян, 1998) Многочисленные исследования по изучению функциональных свойств вкусовой системы рыб проводились преимущественно с помощью электрофизиологических методов (Jones, 1990, Marui, Caprio, 1992) Однако, в последнее время интенсивно развивается и другое направление в изучении вкусовой рецепции, основанное на использовании поведенческих тест-реакций С помощью таких методов удалось оценить вкусовые предпочтения большого числа видов рыб Объем накопленных экспериментальных данных дает представление об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях пищевых спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного систематического положения, популяционной принадлежности, возраста, мотивационного состояния, а также показывает сходства и отличия наружной и внутриротовой вкусовой рецепции (Kasumyan, Doving, 2003)

Несмотря на значительные успехи в изучении вкусовых предпочтений у рыб, некоторые аспекты вкусовой рецепции по-прежнему остаются слабо исследованными или противоречивыми К числу таких вопросов относится степень сходства вкусовых предпочтений близкородственных видов рыб Не выяснены вкусовые свойства для рыб многих классов веществ, таких как органические кислоты и некоторые другие Крайне ограничены сведения о пороговых концентрациях вкусовых веществ, вызывающих у рыб позитивные или негативные вкусовые ответы Практически неисследованным является собственно вкусовое поведение, его структура и особенности проявления рыбами, отличающимися образом жизни и питанием

Цель работы. Исследовать вкусовые предпочтения, чувствительность к вкусовым стимулам различного типа и особенности вкусового поведения у близкородственных видов рыб (на примере рыб семейства карповых, Cypnnidae)

В задачи исследования входило:

• сравнить вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ и свободных аминокислот у карповых рыб,

• выяснить вкусовые предпочтения органических кислот у карповых

рыб,

• исследовать связь между вкусовой привлекательностью веществ и их некоторыми структурными и физико-химическими свойствами,

• определить уровень вкусовой чувствительности карповых рыб к вкусовым веществам, обладающим стимулирующими и детеррентными свойствами,

• исследовать вкусовое поведение карповых рыб, его структуру, динамику и особенности основных элементов вкусового поведенческого ответа Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы у близкородственных видов рыб и выяснении особенностей проявляемого ими вкусового поведенческого ответа В работе впервые определены вкусовые предпочтения 5-ти видов карповых рыб к классическим вкусовым веществам и свободным аминокислотам, 2-х видов рыб к органическим кислотам

Впервые определен уровень вкусовой чувствительности 3-х видов карповых рыб к веществам, обладающим позитивными вкусовыми свойствами, а также к веществам, вызывающим негативные вкусовые ответы (детерренты) Показано отсутствие общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп) Впервые с помощью оригинальной компьютерной программы «ВН-Р^Ь» исследована структура поведенческого вкусового ответа рыб, выяснена динамика его проявления, определена продолжительность отдельных поведенческих актов вкусового ответа раздельно для опытов, заканчивающихся заглатыванием или отверганием искусственного пищевого объекта (гранулы корма)

Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в практике аквакультуры и рыболовства при поиске высокоэффективных пищевых химических стимуляторов, при совершенствовании и разработке искусственных приманок и насадок, при составлении и совершенствовании рецептур искусственных кормов для повышения их вкусовой привлекательности для рыб Полученные результаты по динамике вкусового поведенческого ответа позволяют составить более четкое представление об особенностях проявления рыбами заключительной фазы сложно организованного пищевого поведения и способах его направленного регулирования с помощью химических стимулов Результаты исследования используются в рамках курса лекций «Физиология рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ Защищаемые положения.

1 Вкусовые предпочтения близкородственных видов рыб, относящихся к одному семейству (карповые), характеризуются высокой видовой специфичностью

2 Вкусовая привлекательность некоторых веществ у близкородственных видов рыб может совпадать

3 Пороговые концентрации веществ, обладающих для рыб привлекательными и отталкивающими вкусовыми свойствами, близки

4 Вкусовое поведение рыб имеет определенную структуру и динамику, характеризуется специфическими и общими чертами у рыб с разным образом жизни и особенностями питания, зависит от вкусовых свойств пищевого объекта

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 04-0448157 и 07-04-00793) и ФГНУ «НИИЭРВ»

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в планировании и постановке экспериментов, получении и обработке экспериментальных данных, интерпретации полученных результатов Автору принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб» (Борок, ИБВВ, 1998), Международной межвузовской конференции "Ломоносов-98" (Москва, МГУ, 1998), 2-ой межвузовской конференции, посвященной Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий (Рыбное, 1999), 26-й Международной этологической конференции (Bangalore, India, 1999), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Второй Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005), 9-м съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006 г), на коллоквиумах лаборатории хеморецепции и поведения рыб кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах

Структура диссертации. Диссертация изложена на 171 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц, 18 рисунков и 11 приложений Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений Список литературы включает 260 источников, из них 150 - на иностранных языках

Благодарности. Автор глубоко признателен и благодарен научному руководителю профессору, д б н АО Касумяну за неоценимую помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы и подготовки диссертации Автор искренне благодарен сотрудникам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ за помощь и советы, оказанные в ходе выполнения работы и получения экспериментального материала С С Сидорову, ЕА Марусову, ТВ Головкиной, Г В Девициной, а также студентам кафедры ихтиологии Е Н Докучаевой и АН Грубашо за оказанную помощь в проведении экспериментов Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Института биологии внутренних под им ИД Папанипа (ИБВВ РАН) ЮВ Слынысо, ИГ ГречановуиЮВ Чеботаревой за предоставленную возможность использовать молодь леща для экспериментов Автор выражает искреннюю благодарность ДД Воронцову за разработку компыоюриоп программы "BI1-rish" и возможность ее использования в работе Авюр признателен и

благодарен директору ФГНУ «Научно-исследовательского инсютута экологии рыбохозяйственных водоемов» д ф -м н, профессору В Н. Лопатину за техническую помощь, консультации и финансовую поддержку на заключительном этапе подготовки диссертации к защите

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Дано обоснование темы диссертации, ее научная новизна, сформулированы цели и задачи исследования

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводятся сведения, почерпнутые из литературных источников о том, что вкусовая рецепция является ведущей сенсорной системой в регуляции финальной фазы пищевого поведения и обеспечении селективного потребления рыбами пищевых организмов, характерных для особей определенного вида, возраста и физиологического состояния Периферический отдел вкусовой системы рыб представлен вкусовыми почками, имеющими такой же тип строения, как и у остальных позвоночных Отличительные особенности вкусовой системы рыб связаны с топографией вкусовых почек и с их абсолютным количеством У многих видов рыб вкусовые почки располагаются не только в ротовой полости, но и на внешней поверхности тела — на голове, туловище, плавниках

Адекватными вкусовыми раздражителями для рыб служат различные типы химических веществ, их смеси и экстракты корма По уровню вкусовой чувствительности рыбы значительно превосходят многих других позвоночных животных Вкусовые предпочтения рыб характеризуются видовой специфичностью, отсутствием больших отличий между особями разной популяционной и половой принадлежности или имеющих разный пищевой опыт Оценена индивидуальная вариабельность вкусовых предпочтений, особенности их формирования в онтогенезе рыб

Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальная часть работы выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова в период с 1996 по 2002 г

Объектами исследования служили линь Tinca tinca (длина и масса тела 7 8-8 б см и 4 8-6 4 г), горчак Rhodeus sericeus amarus (5 3 см и 1 2 г), верховка Leucaspim dehneatm (5 8 см и 1 8 г), золотой карась Carassiw, carassuts (10 8 см и 17 7 г), лещ АЬтпш brama (7 5 см и масса 3 4 г)

Вкусовые предпочтения рыб оценивали по поведенческому ответу одиночных особей па искусственные гранулы, изготовленные из агар-агарового [сля (2%) и содержащие одно испьиывасмос вещество и краситель (Ponceau 4R, 0 0005 М) В клчеспзе тестируемых вкусовых веществ использованы свободные аминокислоп.! (L-сгереопзомеры), органические кислоты и классические

вкусовые вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений у человека (перечень веществ и их концентрация приведены в таблице 2 и на рисунках 1 и 2) В качестве раздражителей использовали вещества с высокой степенью химической чистоты

В ходе опыта регистрировали поведенческую реакцию рыб на вносимую в аквариум гранулу 1) число актов схватывания внесенной гранулы до момента заглатывания или окончательного отвергания, 2) продолжительность удержания гранулы (в секундах) при первом схватывании, 3) продолжительность удержания рыбой гранулы во рту в течение всего опыта, 4) поедаемость гранулы, т е. была съедена или отвергнута схваченная гранула Продолжительность удержания рыбой гранулы регистрировали с помощью ручного секундомера "Агат" суммирующего типа Момент заглатывания гранулы определяли по завершению рыбами характерных движений челюстями и восстановлению ритмичных движений жаберными крышками Об окончательном отвергании рыбой гранулы судили по уходу рыб от гранулы и отсутствию повторных приближений к ней или попыток схватывания Гранулы с разными вкусовыми раздражителями подавали в случайной последовательности и чередовали с гранулами, содержащими экстракт личинок хирономид (175 г/л) и с контрольными гранулами, содержащими только краситель Интервал между опытами с одной и той же подопытной особью составлял не менее 10-15 минут Число опытов с гранулами одного типа на разных подопытных особях было близким или совпадало Подопытных рыб кормили один раз в сутки живым или свежезамороженным мотылем (личинками комаров СЬгопот^ае)

Использованная методика позволяет исследовать функциональные свойства интраоральной вкусовой рецепции рыб, поскольку аносмирование не приводит к каким-либо изменениям характера или интенсивности поведенческого ответа на гранулы, содержащие тестируемые вещества, и не отражается на уровне чувствительности рыб к нему (БиПегИп, БиПегЬп, 1970, Касумян, Морей, 1996)

Для изучения динамики вкусового поведенческого ответа использована компьютерная программа "ВРЫчзЬ", позволяющая определять продолжительность событий с точностью 0 1 с

Для выяснения достоверности отличий уровня потребления гранул от контрольных применяли критерий %2, для выявления различий с контролем по всем остальным регистрировавшимся параметрам использовали ¿-критерий Стьюдента Ранговый коэффициент корреляции Спирмена (г8) применяли при сравнительном анализе вкусовых ответов разных видов рыб

Общее число опытов по выяснению вкусовых предпочтений рыб составило 24413 (табл 1) Кроме того, выполнено 2246 опытов для определения уровня вкусовой чувствительности рыб к некоторым из веществ, а также 485 опытов по выяснению динамики проявления рыбами поведенческого вкусового ответа

Таблица 1 Число опытов по выяснению вкусовых предпочтений 5 видов карповых рыб к различным типам вкусовых веществ

Вкусовые раздражители

Вид рыбы Классичес- Амино- Органические Экстракт Конт-

кие кислоты кислоты мотыля роль

вкусовые

вещества

Верховка 594 2885 - 112 196

Горчак 840 3080 841 140 280

Золотой 780 2990 - 260 260

карась

Лещ 1065 1672 - 212 374

Линь 900 2987 3150 150 645

Глава 3. ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ КЛАССИЧЕСКИХ ВКУСОВЫХ ВЕЩЕСТВ, СВОБОДНЫХ АМИНОКИСЛОТ И ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ У КАРПОВЫХ РЫБ

3.1. Классические вкусовые вещества

Все исследованные нами виды рыб способны распознавать присутствие в гранулах классических вкусовых веществ и дифференцированно на них реагировать Среди веществ, подвергшихся тестированию, отсутствовали стимулы, вызывающие негативные вкусовые ответы у линя и леща и позитивные вкусовые ответы у верховки и горчака У золотого карася классические вкусовые вещества вызывали все типы вкусового ответа

Лимонная кислота обладала высоко привлекательными вкусовыми свойствами для леща и линя и сильным отталкивающим вкусом для горчака, золотого карася и верховки Хлорид натрия вызывал достоверное увеличение уровня потребления гранул у линя и леща, а для остальных видов являлся индифферентным веществом Хлорид кальция служил эффективным вкусовым стимулятором для линя, леща и золотого карася, отношение верховки к вкусу хлорида кальция было негативным, а у горчака - индифферентным Отношение всех 5-ти видов рыб к вкусу сахарозы было индифферентным (табл. 2)

Индифферентное отношение к вкусу сахарозы несомненно связано с характером питания рыб У линя, леща и верховки основу питания составляет животная пища - зообентос или зоопланктон В питании горчака и золотого карася растительные компоненты встречаются чаще, но их доля в рационе невелика Предположение о том, что индифферентное отношение рыб к сахарозе связано с отсутствием или незначительной долей растительных компонентов в питании подтверждается данными, полученными для других рыб Известно, что многие животноядные рыбы проявляют безразличное отношение к вкусу сахарозы У рыб, питание которых основано на растительной пище или у которых такая пища составляет значительную долю

рациона, отношение к сахарозе обычно позитивное Такие ответы характерны для ельца Leuciscus leuciscus, белого амура Ctenopharyngodon idella, плотвы Rutilus rutilus, гуппи Poecilia reticulata (Касумян, Морей, 1997, Касумян, 1997) Однако, связь между фитофагией и положительным отношением к вкусу сахарозы не всегда выражена и в ряде случаев может не подтверждаться (серебряный карась Carassius auratus gibelio) (Kasumyan, Nikolaeva, 2002)

Таблица 2 Вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ у карповых рыб (потребление гранул, %)

Вещество, концентрация % Лещ Линь Золотой карась Горчак Верховка

Хлорид натрия, 10% 20 0±3 4** 54 7±4 0*** 77 7+3 7 32 1±4 0 15 2±3 6

Лимонная кислота, 5 % 19 3±3 3** 90 7±2 3*** 18 5+3 4»** 2 1±1 2*** 3 8±2 2***

Хлорид кальция, 10 % 15 0±3 0* 50 7±4 1*** 86 9±3 0* 31 4±39 7 8±2 7**

Сахароза, 10% 10 0±2 5 31 3±38 76 9+3 7 40 7+4 2 21 4±3 8

Контроль 7 1±2 2 25 3±36 76 9±3 7 36 4+4 1 25 0±5 0

Другим вкусовым веществом, на которое ответы рыб представляют определенный интерес, является лимонная кислота В отличие от сахарозы, лимонная кислота у всех исследованных нами видов рыб вызывала достоверные вкусовые ответы Для большинства других видов рыб лимонная кислота также обычно служит высокоэффективным вкусовым стимулом, существенным образом либо стимулируя потребление гранул у одних видов, либо подавляя потребление у других Связать отношение рыб к вкусу лимонной кислоты с особенностями питания того или иного вида, как и в случае других вкусовых раздражителей (за исключением сахарозы), не удается (Казитуап, 2003)

3.2 Свободные аминокислоты

Свободные аминокислоты являются адекватными вкусовыми раздражителями для рыб Считается, что соединения именно этого класса определяют вкусовую привлекательность для рыб естественных пищевых объектов и искусственных кормов (Маскш, 1982)

Выполненные эксперименты показали, что свободные аминокислоты могут обладать для карповых рыб привлекательным, отталкивающим или безразличным вкусом (рис. 1) Наиболее широкий спектр привлекательных по вкусу аминокислот у линя, леща и верховки - 57%, 38% и 48% соответственно Больше всего аминокислот, вызывающих детеррентные ответы, у горчака (43%) У золотого карася и верховки доля индифферентных аминокислот превышала 50% (95% и 52% соответственно)

Рис.!. Индекс вкусовой привлекательности свободных аминокислот для карповых рыб. 1 - аланин, 2 - глицин, 3 - цистеин, 4 - глутамин, 5 - лизин, 6 -аспарагин, 7 - валим, 8 - треонин, 9 - аргинин, 10 — гистидкн, 11 - серии, 12 — пролин, !3 - норвалин, 14 - фенилаланин, 15 - метионин, 16 - глутаминовая кислота, 17 - аспарагиновая кислота, 18 - лейцин, 19 - триптофан, 20 -изолейцин, 21 - тирозин. Концентрация для аминокислот 1-15 - 0.1 М, для аминокислот 16-20-0.01 М, для тирозина - 0.001 М.

По разнообразию типов вкусового ответа на свободные аминокислоты исследованные виды могут быть разделены на 3 группы:

- виды, у которых обнаружены аминокислоты с привлекательным, отталкивающим и индифферентным вкусом (лещ и горчак);

- виды, у которых обнаружены аминокислоты с привлекательным и индифферентным вкусом (линь и верховка);

- виды, у которых, обнаружены аминокислоты с индифферентным и отталкивающим вкусом (золотой карась).

У леща привлекательными были 8 аминокислот. Половина из них -цистеин, г пут амин, аспарагин, треонин откосились к группе полярных аминокислот с незаряженным радикалом, 3 аминокислоты аланин, глицин, валим - к неполярным аминокислотам; и лизин - аминокислота с положительно заряженной ¡1-группой (основная аминокислота). Одна аминокислот для лета была детеррентным стимулом; неполярный изолейцин.

У линя большинство аминокислот — 12 из 21 вызывали достоверное увеличение потребления гранул. Детеррентные аминокислоты у линя не обнаружены. Наиболее сильный привлекательный вкус для линя имел цистеин — полярная аминокислота с незаряженным радикалом. Присутствие цистенна в гранулах приводило почтя к 100% их потребления рыбами. Далее по мере снижения вкусовой привлекательности следуют неподярные аминокислоты аланин, валин, пролин (им и и окис лота), серии - полярная аминокислота с незаряженный радикалом, основные аминокислоты аргинин, лизин и гистидин.

Затем следует неполярный метионин, полярные аминокислоты с незаряженным радикалом глутамин, аспарагин и глицин

Привлекательными для горчака были только 4 аминокислоты, относящиеся к разным группам - аланин, лизин, тирозин и метионин Детеррентных аминокислот было 9, число индифферентных аминокислот - 8 Для верховки привлекательным вкусом обладали 10 аминокислот, среди них аланин, лейцин, пролин, серин, треонин, цистеин, тирозин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты и норвалин Во вкусовом спектре золотого карася привлекательных аминокислот не обнаружено Одна аминокислота, цистеин, имела резко отрицательные свойства для рыб

Таким образом, в число аминокислот, обладающих сходными вкусовыми характеристиками для разных видов рыб входят аминокислоты с разными структурными и физико-химическими свойствами Полученные в настоящей работе результаты подтверждают данные других исследователей, что свободные аминокислоты могут быть детеррентными вкусовыми стимулами для рыб Наличие среди свободных аминокислот не только повышающих потребление корма, но и обладающих отталкивающими вкусовыми свойствами, делает более понятной роль соединений этого класса в регуляции питания рыб

Согласно электрофизиологическим данным, эффективность для вкусовых рецепторов стереоизомеров и структурных изомеров аминокислот отличается В наших опытах уровень потребления линем гранул с L-a-фенилаланином и L-Р-фенилаланином совпадал Не обнаружено статистически значимых различий вкусовых ответов по параметру «продолжительность удержания гранулы после первого схватывания» Однако по параметрам "число актов схватывания гранулы" и «продолжительность удержания гранулы в течение всего опыта» различия вкусового ответа рыб на L-a-фенилаланином и L-P-фенилаланином достигают высокого уровня (р<0 001)

Среди всех аминокислот выделяются ответы на цистеин рыбы проявляют к нему либо сильные положительные реакции (верховка, линь, лещ), либо сильные отрицательные реакции (горчак, золотой карась) У линя, леща и верховки цистеин по уровню вкусовой привлекательности значительно превосходит многие свободные аминокислоты и близок по эффективности к экстракту мотыля - натуральному комплексному вкусовому стимулу. По своим контрастным вкусовым свойствам для рыб цистеин напоминает лимонную кислоту, однако ответы на цистеин в большинстве случаев более сильные Для других видов карповых рыб - карпа Cyprinus carpió, ельца, голавля Leuciscus cephalus и белого амура цистеин также является сильным положительным вкусовым раздражителем Однако у серебряного карася, плотвы и гольяна Phoxinus phoxinus он резко снижает потребление гранул Столь же контрастными вкусовыми свойствами цистеин обладает и для представителей других систематических групп рыб (Касумян, Николаева, 1997, Фокина, Касумян, 2003)

Еще одной общей особенностью вкусовых предпочтений исследованных нами рыб служит высокая вкусовая привлекательность аланина (исключение составил золотой карась) Аланин часто встречается в свободной форме в

составе экстракта кормовых объектов рыб - личинках хирономид (Шивокене, 1983) Привлекательным вкусом аланин обладает и для таких карповых рыб как карп, плотва, елец, голавль, гольян Однако для белого амура аланин детеррентный стимул, а для серебряного карася - индифферентный (Kasumyan, Doving, 2003)

В целом, исследованные карповые рыбы проявляют однотипные или сходные вкусовые реакции на одни свободные аминокислоты и противоположные ответы на другие Для оценки сходства вкусовых спектров исследованных нами видов и 7 других представителей этого семейства (по литературным данным) был выполнен корреляционный анализ, который показал, что из 66 возможных парных сравнений лишь в 7 случаях обнаруживается достоверная корреляция, причем в 6 из них положительная (табл 3) При сравнении спектров 21 вида рыб из разных семейств, из 210 возможных парных сравнений в 13 случаях обнаружена достоверная положительная корреляция и в 7 случаях - достоверная отрицательная

Проведенный анализ показывает, что в большинстве парных сравнений, даже если они проводятся между видами одного семейства, не обнаруживается достоверных корреляционных связей Это указывает на высокую видовую специфичность вкусовых предпочтений рыб, в том числе и у близкородственных Биологический смысл столь высокого своеобразия вкусовых спектров заключается в снижении межвидовой конкуренции за пищу у рыб, имеющих совпадающие ареалы и совместно населяющих одни и те же водоемы Результаты корреляционного анализа вкусовых спектров обнаруживают еще одну особенность при сравнении между собой представителей одного и того же семейства доля достоверных положительных связей всегда выше, а доля достоверных отрицательных связей ниже, чем при сравнении рыб, относящихся к разным семействам Более частое обнаружение положительных связей между вкусовыми спектрами у видов из одного семейства указывает на определенное сходство вкусовых предпочтений у таких рыб

Исследованные виды рыб принадлежат к разным трофическим группам и различаются не только особенностями потребляемой пищи, но и широтой спектра кормовых объектов Большинство видов могут быть отнесены к эврифагами, исключение составляет горчак, который, по мнению ряда авторов является стенофагом (Федоров, 1960, Reiter et al, 2002) Наиболее широкий спектр привлекательных по вкусу аминокислот у линя, леща и верховки, но у золотого карася привлекательных по вкусу аминокислот не обнаружено Больше всего свободных аминокислот, вызывающих детеррентные ответы у стенофага горчака Во вкусовом спектре горчака, однако, присутствовали и аминокислоты с привлекательным вкусом Линь и лещ могут быть отнесены к бентофагам У этих рыб похожи вкусовые ответы на классические вкусовые вещества и на многие свободные аминокислоты Однако, карп, другая бентосоядная карповая рыба, довольно существенно отличается по своим вкусовым предпочтениям от линя и леща (Касумян, Морей, 1996) Связь между

Таблица 3. Ранговой коэффициент корреляции Спирмена вкусовых предпочтений свободных аминокислот между карповыми видами рыб

Виды Серебряный карась Золотой карась Линь Лещ Плотва Елец Верховка Голавль Горчак Белый амур Гольян

Карп -0 16 0 20 029 0 32 -0 40 -0 13 0 26 001 -0 09 0 41 0 07

Серебряный карась - 0 14 -0 30 0 07 0 26 0 04 0 34 -0 17 0 17 0 07 -0 7

Золотой карась - - -0 41 -0 40 -0 23 -0 22 -0 08 -0 43* -0 01 _т0 25,- -0 13

Линь - - - 0 62** 0 11 0 34 0 08 0 62** -0 03 0 34 0 29

Лещ - - - - 0 29 0 34 0 12 0 37 -0 14 0 35 0 24

Плотва - - - - - 0 26 0 18 041 0 42* -0 02 0 25

Елец - - - - - - 0 40 0 61** -0 16 0 27 0 58**

Верховка - - - - - - - 0 28 -0 02 0 20 0 24

Голавль - - - - - - - - 0 04 0 14 0 69***

Горчак - - - - - - - - - -0 05 -0 05

Белый амур - - - - - - - - - - 0 18

Примечание Для всех видов рыб коэффициенты корреляции рассчитаны по вкусовым ответам рыб на 21 свободную аминокислоту Линь, лещ, горчак, золотой карась, верховка - собственные данные, сведения по остальным видам взяты из литературных источников (Касумян, Морей, 1996, 1997, Касумян, 1997, КаБитуап, Бйуп^, 2003) *, **, *** - уровень значимости соответственно р<0 05,0 01,0 001

характером питания рыб и их вкусовыми предпочтениями в большинстве случаев не обнаруживается (Кавитуап, D0vmg, 2003) Таким образом, говорить о том, что существует явная связь между разнообразием потребляемых рыбами пищевых объектов и широтой спектра привлекательных по вкусу веществ не представляется возможным Привлечение для анализа данных других исследователей подтверждает вывод об отсутствии заметной связи между типом питания или уровнем эврифагии рыб и вкусовыми предпочтениями Возможно, такие связи удастся выявить, если число видов рыб, у которых будут определены вкусовые спектры, и число веществ, подвергшихся тестированию, существенно увеличится

3.2 Органические кислоты

Вкусовые свойства органических кислот исследованы на примере линя и горчака Тестированию были подвергнуты 18 карбоксильных кислот и одна желчная кислота (холиевая) Для линя большинство органических кислот - 17 из 19 обладали привлекательным вкусом Стимулирующее действие 7 кислот (малеиновая, а-кетоглютаровая, щавелевая, винная, яблочная, лимонная и малоновая) было наиболее высоким Безразличным вкусом для линя обладали уксусная и холиевая кислоты. Для горчака привлекательным вкусом обладала только холиевая кислота, 5 кислот (муравьиная, уксусная, масляная, валериановая и пропионовая) были индифферентными, остальные 13 кислот были детеррентными стимулами Положение органических кислот в ранжированных по эффективности рядах у линя и горчака резко различается (г5=-0 91, р<0 001), что подтверждает высокую видовую специфичность вкусовых предпочтений у рыб (рис 2)

На примере линя проведен анализ связи вкусовой эффективности карбоновых кислот от размера молекулы, ее структурных особенностей и некоторых других свойств Обнаружена достоверная связь между молекулярной массой кислоты и ее вкусовой привлекательностью (г5=0 72, р<0 01) По мере увеличения длины углеродной цепи наблюдается хорошо выраженная тенденция к усилению стимулирующего действия у монокарбоновых насыщенных кислот и быстрое его снижение у дикарбоновых насыщенных кислот Хорошо заметен быстрый рост вкусовой привлекательности кислот (с одинаковой длиной углеродной цепи) по мере увеличения числа карбоксильных групп в молекуле Эффективность монокарбоновых кислот, за исключением гликолевой, была низкой или не проявлялась вовсе (уксусная кислота), в то время как все 9 дикарбоновых кислот вызывали достоверное усиление потребления гранул, причем 5 из них были высокоэффективными Обе трикарбоновые кислоты, яблочная и лимонная, также принадлежат к группе высокоэффективных вкусовых стимулов для линя

шшь

горчак

123456789 10111213141516171819 20 оргмяжчссхле квслоты

Рис. 2. Вкусовые предпочтения линя и горчака органических кислот (0.1 М). 1 - малеиновая, 2 - а-кетоглутаровая, 3 - щавелевая, 4 - винная, 5 -яблочная, 6 - лимонная, 7 - малоновая, 8 - гликолевая, 9 — янтарная, 10 -фумаровая, 11 - капроновая, 12 - адипиновая, 13 - валериановая, 14 - масляная, 15 - аскорбиновая, 16 - муравьиная, 17 - пропионовая, 18 - уксусная, 19 -холиевая, 20 - контроль.

ICO п

^ 70 -

I

е- ю-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Мснокарбоновые Дикарбоновые Трикарбоновые

Рис. 3. Вкусовая привлекательность для линя и горчака moho-, дн- и трикарбоновых кислот (0.1 М) с различным числом атомов углерода (С) в молекуле. Темные столбцы - вкусовые ответы линя, светлые - горчака. 1 -муравьиная (С=1); 2 - уксусная (С=2); 3 - пропионовая (С=3); 4 - масляная (С=4); 5 — валериановая (С=5); 6 - капроновая (С=6); 7 - щавелевая (С=2); 8 - малеиновая (С=3); 9 - янтарная (С=4); 10 - адипиновая (Об); 11 - яблочная (С=4); 12 - лимонная (С=6).

У горчака рассмотренные выше связи в большинстве случаев имели обратный характер (рис 3)

Изменения конфигурации молекулы кислоты существенным образом отражаются на ее вкусовой привлекательности Так, эффективность для линя малеиновой и фумаровой кислот, представляющих собой цис- и транс- изомеры бутендионовой кислоты резко различаются (р<0 001) У линя хорошо выражена зависимость уровня потребления гранул от рН раствора кислот (г5=-0 84, р<0 001) (рис 4)

3.4. Вкусовая чувствительность карповых рыб

Пороговые концентрации для некоторых из наиболее эффективных вкусовых веществ были определены, основываясь на показателе вкусового ответа «потребление гранул» Для линя пороговая концентрация цистеина и малеиновой кислоты равна 2 5><10"2 и 10'2 М соответственно Для леща пороговая концентрация аланина равна 5 0*10'2 М На примере горчака впервые определена пороговая концентрация для детеррентного стимула - цистеина, она составила 10"' М

Выполненные расчеты показывают, что при пороговой для линя концентрации действующего вещества одна гранула содержит 17 3 мкг в случае цистеина и б 6 мкг в случае малеиновой кислоты Реально действующее количество вещества, приводящее к достоверному усилению потребления рыбами гранул, ниже, поскольку с вкусовыми рецепторами взаимодействует часть содержащихся в грануле молекул, находящаяся в ее поверхностном слое Необходимо отметить, что величина пороговой концентрации может различаться при использовании разных параметров вкусового ответа в качестве критериев реагирования рыб Так, пороговая концентрация малеиновой кислоты для линя по критерию «число актов схватывания гранулы» составляла 10"3 М, те в 10 раз ниже, чем при использовании критерия «потребление гранул»

Глава 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ВКУСОВОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО ОТВЕТА У КАРПОВЫХ РЫБ

4.1. Структура вкусового поведенческого ответа

Заглатывание или отвергание схваченной добычи обычно происходило после нескольких тестирований Наиболее часто отвергают и повторно схватывают гранулы лещ и линь, реже - горчак, золотой карась и верховка Эти видовые отличия, несомненно, связаны с образом жизни рыб и характером питания лещ и линь питаются преимущественно мало подвижной добычей, тогда как в питании горчака, золотого карася и верховки большую долю составляют подвижные планктонные организмы Многократное тестирование таких объектов повышает риск юс потери и может снижать эффективность питания

рн

Рис 4 Зависимость вкусовой привлекательности органических кислот (О 1 М) от величины рН их стимульного раствора у линя 1 - щавелевая, 2 -малеиновая, 3 - а-кетоглутаровая, 4 - винная, 5 - малоновая, 6 - лимонная, 7 -яблочная, 8 - гликолевая, 9 - фумаровая, 10 - аскорбиновая, 11 - янтарная, 12 -адипиновая, 13 - масляная, 14 - валериановая, 15 - уксусная, 16 - пропионовая, 17 -муравьиная

Гранулы с привлекательными по вкусу веществами подвергаются рыбами более длительному тестированию, чем гранулы с веществами отталкивающего вкуса Высоко достоверная положительная корреляция между вкусовой привлекательностью и продолжительностью удержания гранулы проявляется у всех без исключения исследованных видов Быстрое отвергание корма с неприятными для рыб вкусовыми свойствами может быть объяснено минимизацией непродуктивных затрат времени при питании Наиболее привлекательные гранулы удерживаются рыбами в несколько раз дольше гранул, содержащих отталкивающие по вкусу вещества Длительное удержание добычи в ротовой полости может способствовать более точной оценке ее вкусовых качеств (Тамар, 1976) Таким образом, гранулы, вероятность заглатывания которых высокая, тестируются рыбами более тщательно, что подчеркивает важную роль вкусовой системы в сенсорном контроле финальной фазы пищевого поведения, когда рыбами принимается решение о заглатывании или отвергании схваченной добычи

Время, затрачиваемое на тестирование гранул, по-видимому, зависит и от особенностей питания рыб Наиболее кратковременным тестирование гранул было у верховки - типичного зоопланктофага, и более продолжительным у леща, горчака, линя и золотого карася, в питании которых доля бентоса выше

Особый интерес представляют величины, характеризующие длительность однократного (разового) удержания гранулы Это время требуется для

реализации целого комплекса процессов - рецепции содержащегося в грануле вкусового вещества, передачи полученной информации во вкусовые центры и ее переработки, на формирование и осуществление одного из возможных поведенческих сценариев заглатывание гранулы, отвергание гранулы с целью последующего ее схватывания, окончательное отвергание гранулы В наших опытах средние значения продолжительности однократного удержания гранул широко варьировали и зависели от вида рыб, вкусовой привлекательности вещества и его концентрации в грануле. В опытах с линем среднее минимальное значение продолжительности однократного удержания гранулы составляло 1 0 с в опытах, завершившихся заглатыванием гранулы, и 0 6 с в опытах, завершившихся отверганием гранулы В опытах с лещом это время в ряде случаев было еще меньше - 0 3-0 4 с Согласно имеющимся в литературе данным, большая часть этого времени затрачивается на обработку информации в мозговых центрах и формирование соответствующего поведенческого ответа

4.2. Динамика вкусового поведенческого ответа

Как уже отмечалось, заглатывание или окончательное отвергание гранулы происходит обычно после нескольких отверганий и повторных схватываний гранулы Использование программы "ВН-р1зЬ"позволило впервые определить продолжительность каждого из последовательных периодов удержаний рыбами гранулы и интервалов между схватываниями и таким образом выяснить динамику вкусового поведенческого ответа во времени, выяснить некоторые его особенности и закономерности

Наиболее детальным образом динамика вкусового ответа была исследована на примере леща, для которого типичными были многократные отвергания и повторные схватывания гранулы Число таких повторных схватываний в опытах с использованием гранул с цистеином (0 1 М) достигало 16 Однако наиболее многочисленны опыты, в которых гранулы схватываются по 2-3 раза (рис 5) Чем больше число повторных схватываний, тем больше времени рыба затрачивает на принятие окончательного решения - заглотить или отвергнуть гранулу Это время варьирует от 17 3 с до 92 2 с Средняя продолжительность удержаний гранулы несколько больше (4 1 с), чем средняя продолжительность интервалов между схватываниями (3 1 с) Почти во всех случаях интервалы между схватываниями были короче предшествовавшего или последующего удержания гранулы Наиболее длительное удержание гранулы происходит после первого схватывания (У1=12 3 с), которое было в 3-4 раза продолжительнее всех последующих удержаний С каждым последующим схватыванием гранулы продолжительность ее удержания закономерно снижается. Длительность интервалов между схватываниями варьирует слабее и какой-либо отчетливой тенденции в изменении этого параметра по мере прохождения опыта выявить не удается (рис 6)

чнсяо схлл ьгядттттА рыбой грзвуиы я опыте

Рис 5 Опыты, с различным числом схватываний лещом хранул, содержащих цистеин (0 1 М)

Перечисленные особенности вкусового ответа леща на гранулы с дистеином характерны для случаев, закончившихся заглатыванием гранулы (ЗГ-опыты) В опытах, закончившихся отверганием гранулы (ОГ-опыты), длительность удержаний гранулы всегда в несколько раз ниже Наиболее резко отличается длительность удержания гранулы при первом схватывании - она почти в 10 раз меньше (17 с) В целом, в ОГ-опытах длительность удержаний гранулы слабо варьировала и не проявляла какой-либо заметной тенденции к повышению или снижению с каждым последующим схватыванием гранулы. Интервалы между схватываниями в ОГ-опытах всегда были более длительными, чем в ЗГ-опытах Продолжительность всего вкусового ответа более длительна в ЗГ-опытах, эта разница была сильнее выражена в опытах с небольшим числом схватываний гранулы (1-2) и слабее в опытах с 4—5 схватываниями В ОГ-опытах более продолжительным был период реагирования рыб на упавшую в воду гранулу, т.е интервал между падением ее в воду и схватыванием рыбой (Ио) В ОГ-опытах эта величина превышала 6 секунд, те была почти в 2 раза больше, чем в ЗГ-опытах Возможно, этот параметр отражает пищевую мотивацию подопытных рыб - фактор, способный влиять на проявление рыбами вкусового ответа

Если рассматривать то, как изменяются параметры вкусового ответа в зависимости от числа совершенных в опыте схватываний гранулы, то для ЗГ-опытов обнаруживается отрицательная связь длительность удержаний гранулы и интервалов между схватываниями обычно наиболее высоки в опытах с небольшим числом схватываний и быстро уменьшаются с увеличением числа схватываний гранулы При использовании в опытах с лещом гранул с другой аминокислотой - глутамином (0 1 М) продолжительность последовательных периодов удержания гранулы и интервалов между схватываниями и динамика их изменений были близкими к тем, что и в опытах с цистеином

У*

Рис. 6. Продолжительность последовательных периодов поведенческого вкусового ответа леща на гранулы, содержащие Ь-иистеин (0.1 М) (суммарно для всех опытов). У|, У2, Уг, • ■-. - удержание гранулы, соответственно, после первого, второго, третьего и последующих схватываний гранулы; И|.2, Иг-з, Из_4,

..... — периоды соответственно между первым и вторым схватываниями

гранулы, вторым и третьим, третьим и четвертым И т.д. И<, - интервал между падением ранулы в воду и ее схватыванием рыбой.

Линь, а отличие от леща совершает меньшее число повторных тестирований гранулы (аланин, ОЛ М). В большинстве опытов наблюдалось 1-2 схватываний, максимально - 6. Как и у леща, продолжительность ответа прямо зависела от числа повторных схватываний гранулы и варьировала от 5.7 с в случае одного схватывания до 33,1 с при 6-ти схватываниях. В среднем, периоды удержания гранулы были значительно короче (2,72 с), чем интервалы между схватываниями (4.52 с), что отличает линя и леща. Наиболее длительным было удержание гранулы после первого схватывания гранулы (У]) и интервал между 1-м и 2-м схватываниями (И^). При последующих схватываниях проявляется тенденция к сокращению продолжительности периодов удержания гранулы и интервалов между схватываниями. Близкие результаты были получены и при анализе динамики проявления линем вкусового поведенческого ответа раздельно для опытов, закончившихся заглатыванием и для опытов, закончившихся отверганием гранулы.

Повторные схватывания гранулы наименее выражены у горчака (гранулы с аланином, 0.1 М). Заглатывание или окончательное отвергание фа пулы происходило в большинстве опытов в результате однократного тестирования. Доля опытов, в которых зарегистрировано 2-3 и более схватываний (максимально - 6) незначительна. Периоды удержаний гранулы значительно продолжительнее, чем интервалы между схватываниями, наиболее длительное удержание гранулы после 1-го схватывания, причем в опытах, где происходило заглатывание гранулы, этот показатель был почти в 20 раз выше (25.3 с), чем в опытах, где рыбы отвергали гранулу (1.4 с) (рис. 7),

Таким образом, у исследованных рыб заглатывание или окончательное отвергание гранулы происходит после нескольких отверганий и повторных схватываний гранулы. Чем больше число повторных актов схватывания гранулы, тем длительнее вкусовой ответ. Это в полной мере относится к опытам, завершившимся заглатыванием гранулы и к опытам, в которых гранула в итоге была рыбой отвергнута. Продолжительность вкусового ответа в последнем случае значительно короче, прежде всего из-за менее длительных периодов удержания гранулы в ротовой полости. Продолжительность удержания гранулы быстро и закономерно снижается с каждым последующим схватыванием, тогда как интервалы между схватываниями изменяются менее существенно. Следовательно, время, затрачиваемое рыбами на оценку вкусовых качеств схваченного пищевого объекта, последовательно уменьшается с каждым повторным его схватыванием.

Рис. 7, Продолжительность последовательных периодов поведенческого вкусового ответа горчака на гранулы, содержащие Ь-аланин (0.1 М) (суммарно для всех опытов). Условные обозначения те же, что на рис. 6.

25 -I

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, полученные в ходе выполнения настоящей работы, подтверждают высокий уровень видовой специфичности вкусовых спектров у рыб, в том числе и у близкородственных видов Видовое своеобразие вкусовых спектров проявляется по отношению ко всем исследованным группам соединений - классическим вкусовым веществам, свободным аминокислотам, органическим кислотам Вместе с тем, отношение к вкусу некоторых веществ у близкородственных рыб может быть близким или даже совпадать, что свидетельствует об определенном сходстве у них вкусовых предпочтений Несомненно, что для формулирования более строгих выводов о связи между вкусовыми предпочтениями и систематической принадлежностью рыб требуются дополнительные исследования Продолжение работ в этом направлении и увеличение числа исследованных видов рыб помогут найти ответы и на некоторые другие еще недостаточно раскрытые вопросы вкусовой рецепции рыб, в частности, о взаимосвязи между вкусовой избирательностью рыб и их образом жизни и характером питания

В работах, посвященных вкусовой рецепции рыб, большое внимание уделяется поиску структурных или физико-химических характеристик химических веществ, которые могли бы объяснять или коррелировать с их вкусовыми свойствами для рыб Результаты работы показывают, что рыбы проявляют разный уровень вкусовых предпочтений к веществам, отличающимся структурными особенностями молекулы или различающимся своими свойствами Однако общих для рыб связей между структурными и физико-химическими характеристиками вещества и его вкусовой привлекательностью не выявлено, что объясняется видовой спецификой вкусовых спектров

Впервые получены данные о структуре вкусового поведения и его динамике у рыб Заглатывание или окончательное отвергание гранулы происходит у рыб после нескольких отверганий и повторных схватываний гранулы Чем больше число повторных актов схватывания гранулы, тем длительнее время, затрачиваемое рыбами на вкусовое поведение, на оценку вкусовых качеств добычи Это в полной мере относится к опытам, закончившихся заглатыванием гранулы и к опытам, в которых гранула в итоге была рыбой отвергнута Продолжительность вкусового ответа в последнем случае значительно короче, прежде всего из-за менее длительных периодов удержания гранулы в ротовой полости Продолжительность удержания гранулы быстро и закономерно снижается с каждым последующим схватыванием, тогда как интервалы между схватываниями изменяются менее существенно Динамика вкусового ответа различается у горчака, леща и линя Возможно, это связано с различиями характера и стратегии питания рыб, их образа жизни Рыбы, обитающие в стоячей воде и питающиеся в основном представителями инфауны (лещ, линь), склонны к очень длительному анализу вкусового объекта из-за повышенной вероятности попадания в ротовую полость несъедобных частиц грунта и необходимости сепарировать пищевые объекты Эти рыбы совершают и большое количество повторных схватываний гранулы

Закономерности вкусовой рецепции рыб, специфические особенности реагирования рыб на различные типы вкусовых веществ, динамика проявления вкусового поведенческого ответа представляют важный практический интерес и могут найти применение для решения различных проблем рыболовства и аквакультуры Выполненные исследования показывают перспективность поиска и создания высокоэффективных стимуляторов и детеррентов для рыб, служат биологической основой для разработки способов управления пищевым поведением рыб с помощью вкусовых раздражителей Полученные нами результаты могут быть использованы для повышения вкусовой привлекательности кормов, рыболовных приманок и наживок, для проведения работ по коррекции их рецептуры за счет внесения специальных веществ, обладающих высоким стимулирующим действием, либо путем исключения из состава компонентов, содержащих детеррентные соединения Это позволит не только сократить прямые потери искусственных кормов, но и обеспечит более эффективное конвертирование корма на рост рыб Известно, что потребление хемосенсорно привлекательных кормов сопровождается у рыб более интенсивной секрецией пищеварительных ферментов (Такеёа, Такп, 1992)

ВЫВОДЫ

1 Исследованные виды карповых рыб обладают хорошо выраженной вкусовой чувствительностью к химическим вещества различного типа -свободным аминокислотам, органическим кислотам, классическим вкусовым веществам

2 Вкусовые спектры свободных аминокислот, органических кислот и классических вкусовых веществ у карповых рыб различаются по широте, составу и относительной эффективности веществ Значимая корреляция между вкусовыми спектрами карповых рыб в большинстве случаев не обнаруживается, что подтверждает высокий уровень видовой специфичности вкусовых предпочтений у рыб, в том числе и у близкородственных видов

3 Вкусовые предпочтения карповых рыб к отдельным веществам могут совпадать или быть сходными Уровень вкусовой чувствительности к веществам, обладающим для рыб привлекательными или отталкивающими вкусовыми свойствами, существенно не различается

4 Структурные изомеры обладают разной вкусовой привлекательностью для рыб и вызывают вкусовые ответы, различающиеся количественными характеристиками Не выявлено общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их структурными особенностями и физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп и т п )

5 Характерной чертой вкусового поведения рыб являются многократные схватывания и отвергания пищевою объекта, предшествующие заглатыванию или окончательному отказу от его потребления Число повторных схватываний, продолжительность удержаний объекта, а также общее время, затрачиваемое

рыбами на тестирование пищи зависят от вкусовых качеств пищевого объекта и от образа жизни и особенностей питания рыб

6 Вкусовое поведение протекает сходным образом у рыб разных видов В случаях заглатывания рыбами добычи или окончательного отказа от ее потребления вкусовое поведение различается по продолжительности последовательных удержаний пищевого объекта и интервалов между схватываниями и по динамике этих параметров

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Прокопова О М, Касумян А О 1998 Вкусовые предпочтения у половозрелых особей горчака Rhodens sericeus amarus // Возрастная и экологическая физиология рыб Тез докл Всеросс симпозиума Борок С 89-90

2 Прокопова ОМ 1998 Сравнение вкусовых предпочтений двух видов рыб семейства карповых - золотого карася (Carassius carassius) и горчака (Rhodens sericeus amarus) // Тез докл Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-98», М МГУ С 45

3 Прокопова О М 1999 Особенности вкусовый рецепции у линя Tinca tinca L // Тез докл, 2-ая межвузовская конференция, посвященная Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий, Рыбное

4 Прокопова О М 1999 Вкусовые предпочтения у золотого карася Carassius carassius L // Тез докл, 2-ая межвузовская конференция, посвященная Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий, Рыбное

5 Прокопова О М. 1999 Изучение особенностей поведенческого ответа линя Tinca tinca L на вкусовые стимулы различной природы // Водные организмы и экосистемы Материалы науч конф М Диалог-МГУ С 50

6 Prokopova О 1999 Parameters of behavioral taste response m tench, Tinca tinca (Pisces, Cypriniformes) Advances m Ethology 34 Suppl to Ethology Contributions to the XXVI Intern Ethological Conf Bangalore, India P 135

7 Касумян AO, Прокопова O.M. 2001 Вкусовые предпочтения и динамика вкусового поведенческого ответа у линя Tinca tinca (Cyprinidae) // Вопр ихтиологии Т 41 №5 С 670-685

8 Касумян А О , Марусов Е А , Николаева Е В , Прокопова О М 2003 Вкусовые и обонятельные поведенческие реакции плотвы и линя в связи с особенностями их питания // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах Материалы международной конференции Борок С 53-54

9 Прокопова-Исаева О М, Касумян А О 2004 Исследование временных характеристик тестирования рыбами вкусовых качеств пищевого объекта // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов Maiepiujiu международной конференции Петрозаводск С 113

10 Прокопова-Исаева О.М 2004 Особенности вкусового поведенческого ответа на классические вкусовые вещества у трех видов карповых рыб - верховкп Leiicaspnis delineatus, горчака Rhodeiis sei iceiis amams н золотою карася Cmawius carassiu<; // Тез докл второй международной научной конференции "Биотехнология - охране окружающей среды" М С 72

I! Прокоповл-Ислсва ОМ, Касумян АО 2004 Вкусовое иредпочюиие к классическим вкусовым веществам у трех видов карповых рыб - верховкп, горчака и за 'то i ого карася // 1р Международного бшлехнологичсскою центра Mi У им MB

Ломоносова М Изд-во "Спорт и культура" 4 1 С 158-161

12 Исаева О.М, Касумян А О 2005 Исследование поведенческого вкусового ответа у леща, линя и горчака // Поведение рыб Материалы докладов международной конференции М АКВАРОС С 220-224

13 Исаева О М. 2006 Вкусовые предпочтения родственных видов карповых рыб разной экологии // Материалы 9-го съезда ГБО РАН Тезисы докладов Тольятти TIC 194

14 Исаева О.М. 2006 Особенности вкусового поведенческого ответа у карповых рыб разной экологии на свободные аминокислоты // Материалы Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И А Шилова, Томск Томский государственный университет С 485

15 Исаева О.М. 2006 Сравнение вкусовых предпочтений карповых рыб // Материалы IV международной конференции «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы» М С 45

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исаева, Ольга Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Объекты исследования

2.2. Условия содержания и подготовка рыб к экспериментам

2.3. Определение вкусовых предпочтений

2.4. Исследование динамики поведенческого вкусового ответа

2.5. Приготовление экспериментальных гранул

2.6. Общая характеристика материала

Глава 3. ВКУСОВЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ОТВЕТЫ КАРПОВЫХ РЫБ НА КЛАССИЧЕСКИЕ ВКУСОВЫЕ ВЕЩЕСТВА, СВОБОДНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ И ОРГАНИЧЕСКИЕ КИСЛОТЫ

3.1. Линь

3.1.1. Классические вкусовые вещества

3.1.2. Свободные аминокислоты

3.1.3. Органические кислоты

3.2. Горчак

3.2.1. Классические вкусовые вещества

3.2.2. Свободные аминокислоты

3.2.3. Органические кислоты

3.3. Верховка

3.3.1. Классические вкусовые вещества

3.3.2. Свободные аминокислоты

3.4. Золотой карась

3.4.1. Классические вкусовые вещества

3.4.2. Свободные аминокислоты

3.5. Лещ

3.5.1. Классические вкусовые вещества

3.5.2. Свободные аминокислоты

Глава 4. ДИНАМИКА ПРОЯВЛЕНИЯ ВКУСОВОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО

ОТВЕТА КАРПОВЫМИ РЫБАМИ

4.1. Линь

4.2. Лещ

4.2.1. Гранулы с цистеином

4.2.2. Гранулы с глутамином

4.3. Горчак

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 86 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 123 ВЫВОДЫ 127 СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 127 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб"

Актуальность темы. Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб - питания, имеющего определяющее значение как для отдельной особи, так и для популяции и вида в целом. Ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительной фазы пищевого поведения рыб играет вкусовая рецепция, которая обеспечивает оценку вкусовых свойств добычи и ее соответствие пищевым потребностям рыб, а также потребление ими адекватных кормовых объектов (Atema, 1980; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997). До последнего времени многочисленные исследования вкусовой системы рыб были посвящены, главным образом, выяснению морфологии и топографии вкусовых почек, изучению их ультраструктуры и иннервации, исследованию морфологической организации центрального отдела вкусовой системы (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Василевская, 1974). Многочисленные исследования по изучению функциональных свойств вкусовой системы рыб проводились в основном с помощью электрофизиологических методов (Marui, Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Однако в последнее время очень быстро и весьма продуктивно развивается и другое направление в изучении вкусовой рецепции: это - методы поведенческих тест-реакций, с помощью которых удалось оценить вкусовые предпочтения уже довольно многочисленного ряда рыб. Объем экспериментальных данных, накопленных за последние годы, дает ясное представление об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях пищевых спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного возраста и систематического положения, а также показывает сходства и отличия наружной и внутриротовой вкусовой рецепции (Касумян, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).

Но пока крайне слабо исследованным остается вопрос о наличии сходства и/или различий во вкусовых предпочтениях близкородственных видов рыб. Нет данных по физиологическому аспекту проявления рыбами вкусового поведенческого ответа. Отсутствуют сведения о влиянии образа жизни близкородственных видов карповых рыб на проявление ими различных элементов поведенческого ответа на различные вкусовые стимулы.

Исследование этих и других немаловажных вопросов вкусовой рецепции рыб имеет, кроме практического, и теоретическое значение, т.к. позволяет выяснить роль этой сенсорной системы в обеспечении избирательности питания рыб адекватными кормовыми объектами, в поддержании гомеостаза. Знание закономерностей вкусовой чувствительности рыб, их особенностей реагирования на различные типы вкусовых веществ сопряжено с возможностью решения таких актуальных прикладных вопросов современной аквакультуры, как поиск высокоэффективных химических стимуляторов питания, совершенствование существующих и создание новых искусственных кормов, разработка биотехнологии кормления рыб, а также искусственных химических приманок и насадок для рыб.

Цель работы. Исследовать вкусовые предпочтения, чувствительность к вкусовым стимулам различного типа и особенности вкусового поведения у близкородственных видов рыб (на примере рыб семейства карповых, Сурпшс1ае).

В задачи исследования входило:

• сравнить вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ и свободных аминокислот у карповых рыб;

• выяснить вкусовые предпочтения органических кислот у карповых рыб;

• исследовать связь между вкусовой привлекательностью веществ и их некоторыми структурными и физико-химическими свойствами;

• определить уровень вкусовой чувствительности карповых рыб к вкусовым веществам, обладающим стимулирующими и детеррентными свойствами;

• исследовать вкусовое поведение карповых рыб, его структуру, динамику и особенности основных элементов вкусового поведенческого ответа.

Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы у близкородственных видов рыб и выяснении особенностей проявляемого ими вкусового поведенческого ответа. В работе впервые определены вкусовые предпочтения 5-ти видов карповых рыб к классическим вкусовым веществам и свободным аминокислотам, 2-х видов рыб к органическим кислотам.

Впервые определен уровень вкусовой чувствительности 3-х видов карповых рыб к веществам, обладающим позитивными вкусовыми свойствами, а также к веществам, вызывающим негативные вкусовые ответы (детерренты). Показано отсутствие общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп). Впервые с помощью оригинальной компьютерной программы «ВН-Р1зЬ» исследована структура поведенческого вкусового ответа рыб, выяснена динамика его проявления, определена продолжительность отдельных поведенческих актов вкусового ответа раздельно для опытов, заканчивающихся заглатыванием или отверганием искусственного пищевого объекта (гранулы корма).

Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в практике аквакультуры и рыболовства при поиске высокоэффективных пищевых химических стимуляторов, при совершенствовании и разработке искусственных приманок и насадок, при составлении и совершенствовании рецептур искусственных кормов для повышения их вкусовой привлекательности для рыб. Полученные результаты по динамике вкусового поведенческого ответа позволяют составить более четкое представление об особенностях проявления рыбами заключительной фазы сложно организованного пищевого поведения и способах его направленного регулирования с помощью химических стимулов. Результаты исследования используются в рамках курса лекций «Физиология рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ. Защищаемые положения.

1. Вкусовые предпочтения близкородственных видов рыб, относящихся к одному семейству (карповые), характеризуются высокой видовой специфичностью.

2. Вкусовая привлекательность некоторых веществ у близкородственных видов рыб может совпадать.

3. Пороговые концентрации веществ, обладающих для рыб привлекательными и отталкивающими вкусовыми свойствами, близки.

4. Вкусовое поведение рыб имеет определенную структуру и динамику, характеризуется специфическими и общими чертами у рыб с разным образом жизни и особенностями питания, зависит от вкусовых свойств пищевого объекта.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 04-0448157 и 07-04-00793) и в рамках тематического плана работ ФГНУ «НИИЭРВ».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб» (Борок, ИБВВ, 1998), Международной межвузовской конференции "Ломоносов-98" (Москва, МГУ, 1998), 2-ой межвузовской конференции, посвященной Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий (Рыбное, 1999), 26-й Международной этологической конференции (Bangalore, India, 1999), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Второй Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005), 9-м съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006 г), на коллоквиумах лаборатории хеморецепции и поведения рыб кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Личный вклад автора. Автор принимала непосредственное участие в постановке, получении и обработке экспериментальных материалов, интерпретации полученных результатов. Ей принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 171 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц, 18 рисунков и 11 приложений. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 260 источников, из них 150 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Исаева, Ольга Михайловна

выводы

1. Исследованные виды карповых рыб обладают хорошо выраженной вкусовой чувствительностью к химическим вещества различного типа -свободным аминокислотам, органическим кислотам, классическим вкусовым веществам.

2. Вкусовые спектры свободных аминокислот, органических кислот и классических вкусовых веществ у карповых рыб различаются по широте, составу и относительной эффективности веществ. Значимая корреляция между вкусовыми спектрами карповых рыб в большинстве случаев не обнаруживается, что подтверждает высокий уровень видовой специфичности вкусовых предпочтений у рыб, в том числе и у близкородственных видов.

3. Вкусовые предпочтения карповых рыб к отдельным веществам могут совпадать или быть сходными. Уровень вкусовой чувствительности к веществам, обладающим для рыб привлекательными или отталкивающими вкусовыми свойствами, существенно не различается.

4. Структурные изомеры обладают разной вкусовой привлекательностью для рыб и вызывают вкусовые ответы, различающиеся количественными характеристиками. Не выявлено общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их структурными особенностями и физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп и т.п.).

5. Характерной чертой вкусового поведения рыб являются многократные схватывания и отвергания пищевого объекта, предшествующие заглатыванию или окончательному отказу от его потребления. Число повторных схватываний, продолжительность удержаний объекта, а также общее время, затрачиваемое рыбами на тестирование пищи зависят от вкусовых качеств пищевого объекта и от образа жизни и особенностей питания рыб.

6. Вкусовое поведение протекает сходным образом у рыб разных видов. В случаях заглатывания рыбами добычи или окончательного отказа от ее потребления вкусовое поведение различается по продолжительности последовательных удержаний пищевого объекта и интервалов между схватываниями и по динамике этих параметров.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, полученные в ходе выполнения настоящей работы, подтверждают высокий уровень видовой специфичности вкусовых спектров у рыб, в том числе и у близкородственных видов. Видовое своеобразие вкусовых спектров проявляется по отношению ко всем исследованным группам соединений - классическим вкусовым веществам, свободным аминокислотам, органическим кислотам. Вместе с тем, отношение к вкусу некоторых веществ у близкородственных рыб может быть близким или даже совпадать, что свидетельствует об определенном сходстве у них вкусовых предпочтений. Несомненно, что для формулирования более строгих выводов о связи между вкусовыми предпочтениями и систематической принадлежностью рыб требуются дополнительные исследования. Продолжение работ в этом направлении и увеличение числа исследованных видов рыб помогут найти ответы и на некоторые другие еще недостаточно раскрытые вопросы вкусовой рецепции рыб, в частности, о взаимосвязи между вкусовой избирательностью рыб и их образом жизни и характером питания.

В работах, посвященных вкусовой рецепции рыб, большое внимание уделяется поиску структурных или физико-химических характеристик химических веществ, которые могли бы объяснять или коррелировать с их вкусовыми свойствами для рыб. Результаты работы показывают, что рыбы проявляют разный уровень вкусовых предпочтений к веществам, отличающимся структурными особенностями молекулы или различающимся своими свойствами. Однако общих для рыб связей между структурными и физико-химическими характеристиками вещества и его вкусовой привлекательностью не выявлено, что объясняется видовой спецификой вкусовых спектров.

Впервые получены данные о структуре вкусового поведения и его динамике у рыб. Заглатывание или окончательное отвергание гранулы происходит у рыб после нескольких отверганий и повторных схватываний гранулы. Чем больше число повторных актов схватывания гранулы, тем длительнее время, затрачиваемое рыбами на вкусовое поведение, на оценку вкусовых качеств добычи. Это в полной мере относится к опытам, закончившихся заглатыванием гранулы и к опытам, в которых гранула в итоге была рыбой отвергнута. Продолжительность вкусового ответа в последнем случае значительно короче, прежде всего из-за менее длительных периодов удержания гранулы в ротовой полости. Продолжительность удержания гранулы быстро и закономерно снижается с каждым последующим схватыванием, тогда как интервалы между схватываниями изменяются менее существенно. Динамика вкусового ответа различается у горчака, леща и линя. Возможно, это связано с различиями характера и стратегии питания рыб, их образа жизни. Рыбы, обитающие в стоячей воде и питающиеся в основном представителями инфауны (лещ, линь), склонны к очень длительному анализу вкусового объекта из-за повышенной вероятности попадания в ротовую полость несъедобных частиц грунта и необходимости сепарировать пищевые объекты. Эти рыбы совершают и большое количество повторных схватываний гранулы.

Закономерности вкусовой рецепции рыб, специфические особенности реагирования рыб на различные типы вкусовых веществ, динамика проявления вкусового поведенческого ответа представляют важный практический интерес и могут найти применение для решения различных проблем рыболовства и аквакультуры. Выполненные исследования показывают перспективность поиска и создания высокоэффективных стимуляторов и детеррентов для рыб, служат биологической основой для разработки способов управления пищевым поведением рыб с помощью вкусовых раздражителей. Полученные нами результаты могут быть использованы для повышения вкусовой привлекательности кормов, рыболовных приманок и наживок, для проведения работ по коррекции их рецептуры за счет внесения специальных веществ, обладающих высоким стимулирующим действием, либо путем исключения из состава компонентов, содержащих детеррентные соединения. Это позволит не только сократить прямые потери искусственных кормов, но и обеспечит более эффективное конвертирование корма на рост рыб. Известно, что потребление хемосенсорно привлекательных кормов сопровождается у рыб более интенсивной секрецией пищеварительных ферментов (Такес1а, Такп, 1992).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исаева, Ольга Михайловна, Москва

1. Андрияшев А.П. 1944. Роль органов чувств в отыскании пищи у морского налима // Журн. общей биол. Т.5. № 2. С. 123-127.

2. Андрияшев А.П. 1955. Роль органов чувств в отыскании пищи у рыб // Тр. совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М.: АН СССР. С. 135-142.

3. Аристовская Г.В. 1935. К вопросу о питании некоторых волжско-камских рыб // Тр. Татарского отделения ВНИОРХ. Т. 2.

4. Арнольд И.И. 1902. Наблюдения над питанием рыб в некоторых районах Валдайской возвышенности // «Вестник рыбопромышленности». № 1.

5. Белый Н.Д. 1956. Биология и разведение леща. Киев: Из-во АН Украинской ССР. С. 45-54.

6. Бобров Ю.П. 1968. Питание и рост белого амура в условиях прудовых хозяйств центральной зоны РСФСР // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М.: Наука. С. 106-115.

7. Бодрова Н.В. 1962. Рецепторы химического чувства леща // Вопр.ихтиологии. Т.2, вып.4 (25). С. 48-54.

8. Бодрова Н.В. 1965. Структурная организация обонятельного рецептора рыб.// В сб. Бионика. М.: Наука. С. 48-69.

9. Боруцкий Е.В. 1950. Материалы о питании амурского толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.) // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. Т. 1.

10. Василевская Н.Е. 1974. О химической необонятельной рецепции у рыб // В сб.: Основные особенности поведения и ориентации рыб. М.: Наука. С. 36-56.

11. Веригин Б.В. 1961. Итоги работы по акклиматизации дальневосточных растительноядных рыб и мероприятия по их дальнейшему освоению и изучению в новых районах // Вопросы ихтиологии. Т. 1, вып. 4 (21). С. 640-649.

12. Гаевская Н.С. 1956. Основные задачи изучения кормовой базы ипитания рыб в аспекте главнейших основрыбного хозяйства // Труды совещания по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М.: Изд-во АН СССР. С. 6-20.

13. Гдовский П.А., Гремячих В.А., Непомнящих В.А. 1994. Влияние аносмии на содержание глюкозы в крови и исследовательское поведение карпа Cyprinus carpio в присутствии зрительного ориентира // Журн. эволюц. биохимии и физиол. Т.30. № 6. С.746-752.

14. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. М.: Наука. 163 с.

15. Грандилевская-Дексбах M.J1. 1961. Основные черты донной фауны и питания рыб Камского водохранилища (1955-1959) // Тр. Урал. Отд. ГосНИОРХ. № 5.

16. Девицына Г.В. 1997. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб Белого моря // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 1. С. 94-100.

17. Девицына Г.В. 1998. Развитие органов химической рецепции в онтогенезе обыкновенной щуки Esox lucius II Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 4. С. 537-547.

18. Девицына Г.В. 2004. Хемосенсорные системы рыб: Структурно-функциональная организация и взаимодействие // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М. 44 с.

19. Девицына Г.В. 2005. Структура интраорального вкусового аппарата рыб в связи со спецификой их пищевого поведения // Материалы Международной конференции «Поведение рыб». Борок. С. 131-138.

20. Девицына Г.В., Гаджиева А.Р. 1996. Динамика морфологического развития вкусовой системы в раннем онтогенезе двух представителей осетровых Acipenser nudiventris и А. persicus. // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 5. С. 674-686.

21. Девицына Г.В., Кажлаев A.A. 1995. Хемосенсорные системы и их гетерохронный морфогенез у ранней молоди осетровых рыб. Биофизика. Т. 40. Вып. 1.С. 146-150.

22. Девицина Г.В., Касумян А.О. 2000. Центральное взаимодействие хемосенсорных систем у осетровых рыб // Сенсорные системы. Т. 14. № 2. С.107-117

23. Дмитриева E.H. 1957. Морфоэкологический анализ двух видов карася // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н.Северцова. Т. 16.

24. Дмитриева Т.М., Москалева Т.М. 1984. Электорофизиологическая характеристика функциональной значимости необонятельной хеморецепции рыб // Тр. 1 Всес. совещания по сенсорной физиологии рыб. Мурманск. С. 49-51.

25. Домрачев П.Ф., Правдин И.Ф. 1962. Рыбы озера Ильмень и р. Волхова и их рыбохозяйственное значение // Мат. По иссл. р. Волхова и ее бассейна. Ленинград. Вып X.

26. Драгомиров Н.И. 1954. Развитие кожных рецепторов на нижней стороне головы у личинок осетра, переходящих к придонному образу жизни // Докл. АН СССР. Т. 97. № 1. с. 173-176.

27. Егоров А.Г. 1988. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (карпообразные, трескообразные, окунеобразные). Иркутск: Из-во Иркутского университета. 328 с.

28. Житенева Т.С. 1980. Питание леща на разных биотопах Рыбинского водохранилища // Инф. Бюллетень «Биология внутренних вод». Ленинград: Наука. №46. С. 26-30.

29. Жуков П.И. 1965. Рыбы Белоруссии. Минск: Из-во «Наука и техника». 415 с.

30. Задорин А.А, Зуев И.В., Вышегородцев A.A. 2004. Верховка (.Leucaspius delineatus (Heckel)) вид-вселенец в водоемах Красноярского края // Вопросы ихтиологии. № 1. С. 75-79.

31. Зверева Е.В. 1992. Вкусовая чувствительность некоторых видов лососевидных рыб и влияние на нее низкого pH воды. // Москва, МГУ, Биологичекий факультет, каф. ихтиологии. Дипломная работа. С.86.

32. Зверева О.С., Кучина Е.С., Остроумов H.A. 1953. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М. : Из-во АН СССР.1. С. 131-139.

33. Ивлев B.C. 1977. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наук, думка. 272 с.

34. Кассиль В.Г. 1972. Вкус // Физиология сенсорных систем. 4.2. Л.: Наука. С.562-606.

35. Кассиль В.Г. 1990. Пищевое поведение в онтогенезе. Л.: Наука. 220 с.

36. Касумян А.О. 1990. Сенсорная физиология морских рыб. Методические аспекты. Апатиты. С. 57.

37. Касумян А.О. 1991. Сенсорные механизмы, обеспечивающие надежность осуществления хемокоммуникаций у рыб // В сб.: Проблемы химической коммуникации животных. М. Наука. С. 263-270.

38. Касумян А.О. 1997. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопр. ихтиологии. Т.37. №1. С. 78-93.

39. Касумян А.О. 2005. Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение у рыб // Материалы Международной конференции «Поведение рыб». Борок. С. 225-227.

40. Касумян А.О., Девицина Г.В. 1997. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 6. С. 823-835.

41. Касумян А.О., Кажлаев A.A. 1993. Поведенческие ответы ранней молоди сибирского осетра Acipenser baeri и севрюги A. stellatus (Acipenseridae) на вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 3. С. 427-443.

42. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2002. Поведенческие ответы гольяна Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на химические сигналы в норме и после острой и хронической аносмии // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № 5. С. 684-696.

43. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2003. Поведенческие ответы интактных и хронически аносмированных обыкновенных гольянов Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на свободные аминокислоты // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 4. С.528-539.

44. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2005. Стереотипы пищевой поведенческой реакции у рыб в норме и после острой и хронической аносмии // Материалы Международной конференции «Поведение рыб». Борок. С. 227-232.

45. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1996. Вкусовая чувствительность карпа // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 3. С. 386-399.

46. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1997. Вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ молоди белого амура Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae, Pisces), выращенной на разных кормах // Докл. АН. Т. 357. № 2. С. 284-286.

47. Касумян А.О., Морей А.М.Х., 1998. Влияние тяжелых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа Cyprinus carpio. 1. Медь, кадмий, цинк и свинец // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 3. С. 393-409.

48. Касумян А.О., Николаева Е.В. 1997. Вкусовые предпочтения гуппи Poecilia reticulata II Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 696-703.

49. Касумян А.О., Пащенко Н.И. 1982. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги // Вопросы ихтиологии. Т. 22. Вып. 2. С. 303-307.

50. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1986. Исследование поведения данио-рерио Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes, Cyprinidae) при действии естественных химических пищевых сигналов // Вопр. ихтиологии. Т.26. Вып. 4. С. 665-673.

51. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1992. Вкусовая чувствительность кеты Oncorhynchus кеta к основным типам вкусовых раздражителей и аминокислотам // Сенсорные системы. Т. 6. № 3. С. 100-103.

52. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1993. Поведенческие ответы молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler на основные типы вкусовых веществ // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. № 2. С. 48-54.

53. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1994а. Сравнение интраоральных и экстраоральных вкусовых ответов на свободные аминокислоты у трех видов осетровых рыб рода Acipenserll Биофизика. Т. 39, вып. 3. С. 526-529.

54. Касумян А.О., Сидоров С.С. 19946. Вкусовые свойства свободных аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler. // Вопр. ихтиологии. Т. 34. № 6. С. 831-838.

55. Касумян А.О., Сидоров С.С., 1995. Сравнительный анализ вкусовых ответов молоди кумжи Salmo trutta trutta популяций Каспийского, Балтийского и Белого морей // Докл. РАН. Т. 343. № 3. С. 417-419.

56. Касумян А.О., Сидоров С.С., 2001. Вкусовая чувствительность молоди озерного гольца Salvelinus namaycush (Salmonidaé) II Вопросы рыболовства. Приложение 1. С. 121-125.

57. Касумян А.О., Сидоров С.С. 2005а. Вкусовые предпочтения кумжи Salmo trutta трех географически изолированных популяций // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 1. С. 117-130.

58. Касумян А.О., Сидоров С.С. 20056. Влияние голодания на вкусовой поведенческий ответ у карпа. // Материалы Международной конференции «Поведение рыб». Борок. С. 237-240.

59. Касумян А.О., Тауфик JI.P. 1993. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на аминокислоты // Вопр. ихтиологии. Т. 33. №5. С. 691-700.

60. Касумян А.О., Морей А.М.Х., Сидоров С.С. 1993. Вкусовая чувствительность карпа Cyprynus carpió к веществам, вызывающим основные типы вкусовых ощущений // Докл. АН СССР. Т. 330. № 6. С. 792-793.

61. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко H.H. 1993. Влияние температуры воды на вкусовую чувствительность молоди севрюги Acipenser stellatus к свободным аминокислотам // Докл. АН СССР. Т.331. N2. С.248-250.

62. Касумян А.О., Тауфик Л.Р., Проценко Ю.В. 1991. Обонятельная и вкусовая чувствительность молоди осетровых рыб к аминокислотам // Биологические основы индустриального осетроводства. М.: ВНИРО. С. 37-53.

63. Касумян А.О., Кажлаев A.A., Сидоров С.С., Пащенко H.H. 1991. Обонятельная и вкусовая привлекательность компонентов искусственных кормов для молоди севрюги //Рыбное хозяйство.№ 12. С. 53-55.

64. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И., Немчинов A.B. 1992. Экстраоральная и интраоральная вкусовая чувствительность молоди русского осетра Acipenser gueldenstaedti к аминокислотам // Докл. АН СССР. Т. 322. № 1.С. 193-195.

65. Купчинский Б.С. 1987. Лещ водоемов Байкало-Ангарского бассейна. Иркутск: Из-во Иркутского университета. 144 с.

66. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука. 360 с.

67. Лебедев В.Д., Спановская В.Д. 1983. Семейство Карповые (Cyprynidae) IM. Жизнь животных. Т.4. Рыбы. С.228-272.

68. Линдберг Г.У. 1947. Личинкоядные рыбы Средней Азии. М.: Из-во АН СССР. С. 78-90.

69. Лупачева Л.И. 1967. Питание белого амура на ранних стадиях его развития // Рыбн. хоз-во. Киев. Вып. 3. С. 102-104.

70. Мантейфель Б.П., Гирса И.И., Лещева Т.С., Павлов Д.С. 1965. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.: Наука. С. 3-81.

71. Михайлова Е.С., Касумян А.О. 2005. Сравнение вкусового поведенческого ответа у трехиглой колюшки из нескольких географически изолированных популяций // Материалы Международной конференции «Поведение рыб». Борок. С. 336-340.

72. Морей А.М.Х., 1995. Вкусовая чувствительность карпа и ее изменение при действии тяжелых металлов / М.: МГУ, диссерт. на соиск. уч. степ, к.б.н., 172 с.

73. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: Из-во АН СССР. 551 с

74. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. М.: Высшая школа. 471 с.

75. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа. 174 с.

76. Никольский Г.В., Громичева H.A., Морозова Г.И., Пикулева В.А. 1947. Рыбы бассейна верхней Печоры // Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Из-во

77. МОИП. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отдел зоологический. Вып. 6 (XXI). С. 5-209.

78. Никольский П.Д., Жданова H.H. 1959. Влияние сроков заливания рыбхозов на выживание молоди леща // Рыбное хозяйство. № 2. С. 15-18.

79. Николаева Е.В., Касумян А.О., 2000. Сравнительный анализ вкусовых предпочтений и поведенческого ответа на вкусовые стимулы у самок и самцов гуппи, Poecilia reticulata И Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 560-565.

80. Николаева Е.В., Касумян А.О., 2001. Вкусовые предпочтения молоди полярной камбалы Liopsetta gîacialis и полосатой зубатки Anarhichas lupus II Вопросы рыболовства. Приложение 1. С. 197-201.

81. Никонов Г.И. 1998. «Живое серебро» Обь-Иртыша. Тюмень: Из-во «ОФТ Дизайн». С. 98-180.

82. Осинов А.Г. 1984. К вопросу о происхождении современного ареала кумжи Salmo trutta L. (Salmonidae): Данные по биохимическим маркерам генов // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 11-24.

83. Осинов А.Г., Берначе J1. 1996. "Атлантическая" и "дунайская" филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып 6. С. 762-786.

84. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 720-732.

85. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1998. Структура пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 1. С. 123-136.

86. Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1984. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон-Х-100 //Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 128-137.

87. Певзнер P.A. 1978. Электронно-микроскопическое исследование вкусовых рецепторов европейского угря Anguilla anguilla II Цитология. T. 20. № 10. С. 1112-1118.

88. Певзнер P.A. 1980. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. JI.: Наука. С. 82-93.

89. Певзнер P.A. 1981а. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. I. Взрослые осетровые рыбы // Цитология. Т. 23. № 7. С. 760-766.

90. Певзнер P.A. 19816. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. И. Личинки, переходящие на активное питание // Цитология. Т. 23. № 8. С. 867-873.

91. Певзнер P.A. 1985. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. III. Личинки в период желточного питания // Цитология. Т. 27. № 11. С. 1240-1246.

92. Поддубный А.Г. 1966. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Тр. Ин-та биол. Внутр.вод. АН СССР. Вып. 10 (13).

93. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Из-во «Пищевая промышленность». 375 с.

94. Пучков Н.В. 1954. Физиология рыб // Пищепромиздат. М. 371 с.

95. Родионова Л.А. 1969. Питание плотвы Камского водохранилища // Ученые записки Пермского ун-та. «Материалы научно-производственного совещания о состоянии сырьевой базы водоемов Пермской области и их рыбохозяйственного использования». Пермь.

96. Руководство по биотехнике разведения и выращивания дальневосточных растительноядных рыб. 2000. Под ред. Виноградова В.К. ВНИИПРХ, 211 с.

97. Спановская В.Д., Григораш В.А. 1961. Суточный ритм питания некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологи. Т. 1, вып. 2 (19). С. 297-306.

98. Степанова H.A. 1953. Рыбохозяйственное использование Катта-Курганского водохранилища // Изв. АН УзССР . Вып. 5.

99. Стуге Т.С. 1973. Экспериментальное исследование питания молоди белого амура // АН Казах. ССР. Экология гидробионтов водоемов Казахстана. Алма-Ата. 136-142.

100. Суетов C.B. 1939. К познанию рыбной продуктивности водоемов. Сообщение VIII. Значение иловой толщи в использовании естественного корма рыбами // Тр. Лимнол. ст. в Косине. Вып. 22. С. 241-249.

101. Федоров A.B. 1960. Ихтиофауна бассейна Дона в Воронежской области // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области (Итоги работ Комплексной рыбохозяйственной экспедиции 1953-1957 гг.). Воронеж: Из-во Воронежского университета. С. 149-249.

102. Флерова Г.И., Гдовский П.А. 1976. Скорость распространения возбуждения по волокнам обонятельного нерва и вызванные ответы обонятельного мозга рыб в условиях изменяющейся температуры // Вопросы ихтиологии. Т. 16. Вып. 1 (96). С. 119-125.

103. Фокина Е.С., Касумян А.О. 2003. Сравнение вкусовых предпочтений у разных поколений популяции девятииглой колюшки Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // Доклады Академии Наук. Т.389. №4. С.570-573.

104. Фортунатова K.P., Попова O.A. 1973. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука. 298 с.

105. Харборн Д. 1985. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир.289 с.

106. Харитонова H.H. 1963. Питание и пищевые взаимоотношения карпа и серебряного карася в прудах // Укр. НИИ Рыб. Хоз-ва. «Повышение рыбопродуктивности прудов». Научн. Тр. T. XV. С. 7-25.

107. Хиатт К.Д. 1983. Стратегия питания // Биоэнергетика и рост рыб. (Под ред. У.Хоара и др.). М.: Легкая промышленность. С. 70-112.

108. Черемисова К.А. 1958. Питание сига и серебряного карася в новых условиях обитания // Тр. Белорусского ин-та гидробиологии. Т. 11.

109. Щербина Г.Х. 1987. О питании линя на серых илах оз. Вишнетынецкого // Инф. бюллетень «Биология внутренних вод». № 75. С. 43-47.

110. Шапошникова Г.Х. 1964. Биология и распределение рыб в реках Уральского типа. М.: Наука. 349 с.

111. Шивокене Я.С. 1989. Симбионтное пищеварение у гидробионтов и насекомых. Вильнюс: Мокслас. 223 с.

112. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 267 с.

113. Aburto-Oropeza О., Sala Е., Sanchez-Ortiz С. 2000. Feeding behavior, habitat use, and abudance of the angelfish Holacanthus passer (Pomacanthidae) in the southern Sea of Cortes // Environmental Biology of Fishes. V. 57. P. 435-442.

114. Adamek Z., Fasaic K., Debeljak L. 1990. Lower temperature limits of plant food intake in young grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.) // Ichthyologia. №22. P. 1-8.

115. Adams M.A., Johnsen P.B., Hong-Qi Z. 1988. Chemical enhancement of feeding for the herbivorous fish Tilapia zillii II Aquaculture. V. 72. P. 95-107.

116. Adron J.W., Mackie A.M. 1978. Studies on the chemical nature of feeding stimulants for rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // Journal of Fish Biology. V. 12. P. 303-310.

117. Appelbaum S. 1980. Versuche zur Geschmacksperzeption einiger imlarvalen undadulten Stadium//Arch. Fischereiwiss. Bd.31 .№ 2. P. 105-114.

118. Atema J. 1971. Structures and functions of the sense of taste inthe catfish (Ictalurus natalis) // Brain, Behaviour and Evolution. V. 4. P. 273-294.

119. Atema J. 1980. Chemical senses, chemical signals and feeding behaviour in fishes // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Manila. P. 57-101.

120. Baird R.C. 1965. Ecological implications of the behavior of the sexually dimorphic goby Microgobius gulosus (Girard) // Publ. Inst. Marine Sci. Texas. V.10.P. 1-8.

121. Barlow L.A., Northcutt R.G. 1995. Embryonic origin of amphibian taste buds // Developmental Biology. V. 169. P. 273-285.

122. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. The pole of the senses in the feeding of the nocturnal reeef predators Gymnothorax moringa and G.vicinus // Copeia. № 2. P. 133-139.

123. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientation by taste in fish of genus Ictalurus II Science. № 155. P. 276-1278.

124. Beidler L.M. 1967. Anion influences on taste receptor response // Olfaction and Taste. II (Ed. T. Hayashi). Oxford: Pergamon Press. P. 509-535.

125. Brown S.B., Evans R.E., Thompson B.E., Hara T.J. 1982. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in Fishes (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. P. 363-393.

126. Bryan J.E., Larkin P.A. 1972. Food specialization by individual trout // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. V. 29. P. 1615-1624.

127. Callan W.T., Sanderson S.L. 2003. Feeding mechanisms in carp: crossflow filtration, palatal protrusions and flow reversals // J. Exp. Biol. V. 206. P. 883-892.

128. Caprio J. 1975. High sensitivity of catfish taste receptors to amino acids // J. Comp. Biochem. Physiol. V. 52 A. P. 217-251.

129. Caprio J. 1978. Olfaction and taste in the channel catfish: an electrophysiological study of the responses to amino acids and derivates // Journal of Comparative Physiology. V. 123. P. 357-371.

130. Dabrowski K., Rusiecki M. 1983. Content of total and free amino acids inzooplanktonic food of fish larvae // Aquaculture. V. 30. № 1-4. P. 31-42.

131. De la Noue J., Choubert G. 1985. Apparent digestibility of invertebrate biomasses by rainbow trout // Aquaculture. V. 50. P. 103-112.

132. Devitsina G.V. 2003. On the interaction of chemosensory systems in fish // J. of Ichthyology, V.43. Suppl. 2. "Behavior, distribution and migration of fishes". P.214-227.

133. Doving K.B. 1986. Functional properties of the fish olfactory system. // Progress in Sensory Physiology. V. 6. Berlin. P. 39-104.

134. Doving K.B., Seslet R., Tommesen G. 1980. Olfactory sensitivity to bile acids insalmonid fishes// Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 123-131.

135. Dubois-Dauphin M., Doving K.B., Holley A. 1980. Topographical relation between the olfactory bulb and the olfactory tract in tench (Tinea tinea L) // Chemical Senses. V. 5. № 2. P. 159-169.

136. Dussault G.V., Kramer D.L. 1981. Food and feeding behavior of the guppy Poecilia reticulata (Pisces:Poeciliidae) // Canadian Journal of Zoology. V. 59. P. 684-701.

137. Farr J.A., Herrnkind W.F. 1974. A quantitative analysis of social interaction of the guppy, Poecilia reticulate (Pisces: Poeciliidae) as function of population density // Animal Behaviour. № 22. P. 582-591.

138. Finger T.E. 1976. Gustatory pathways in the bullhead catfish. Part I. Connections of the anterior ganglion // Journal of Comparative Neurology. V. 165. P. 513-526.

139. Finger T.E., Morita Y. 1985. Two gustatory systems: facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connections // Science. V. 227. P. 776778.

140. Finger T.E., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Postlarval growth of the peripheral gustatory system in the channel catfish, Ictalurus punctatus II Journal of Comparative Neurology. № 314. P. 55-66.

141. Frank M.E., Hettinger T.P., Mott A.E. 1992. The sense of taste:neurobiology,aging, and medication effects // Critical Reviews in Oral Biology and Medicine. V. 3. № 4. P. 371-393.

142. Frankiewicz P, Zalewski M., Biro P, Tatrai I, Przybylki M. 1991. The food of fish from streams of the northen part of the catchment area of Lake Balaton (Hungary) // Acta Hydrobiol, V. 33. № 1-2. P. 149-160.

143. Gerhart D.J, Bondura M.E, Commito J.A. 1991. Inhibition of sunfish feeding by defensive steroids from aquatic beetles: structure-activity relationships // Journal of Chemical Ecology. V. 17. P. 1363-1370.

144. Goh Y, Tamura T. 1980a. Effects of amino acids on the feeding behaviour in red sea bream // Comparative Biochemistry and Physiology. 66C. P. 225-229.

145. Goh Y, Tamura T. 1980b. Olfactory and gustatory responses to amino acids in two marine teleosts red sea bream and mullet // Comparative Biochemistry and Physiology. 66C. P. 217-224.

146. Gomahr A, Palzenberger M, Kotrschal K. 1992. Density and distribution of external taste buds in cyprinids // Environmen. Biol. Fish. V. 33. № 12. P. 125-134.

147. Halpern B.P. 1986. Constraints imposed on taste physiology by human taste reaction time data // Neurosci. Behav. Res. V. 10. P. 135-151.

148. Hara T.J, Sveinsson T, Evans R.E, Klaprat D.A. 1993. Morphological and functional characteristics of the olfactory and gustatory organs of three Salvelinus species // Can. J. Zool. V. 71. № 2. P. 414-423.

149. Hara T.J., Carolsfeld J., Kitamura S. 1999. The variability of the gustatory sensibility in salmonids, with special reference to strain differences in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 56. P. 13-24.

150. Hart P.J.B., Gill A.B. 1992. Constraints on prey size selection by the threespined stickleback: energy requirements and the capacity and fullness of the gut // J. Fish Biol. V. 40. P. 205-218.

151. Heinsbroek L.T.N., Kreuger J.G. 1992. Feeding and growth of glass eels, Anguilla anguilla L. The effect of feeding stimulants on feed intake, energy metabolism and growth // Aquaculture and Fisheries Management. № 23. P. 327336.

152. Hellstrom T., Doving K.B. 1986. Chemoreception of taurocholate in anosmic and sham-operated cod, Gadus morhua // Behavioural Brain Res. V. 21. P. 155-162.

153. Herrick C.J. 1901. The cranial nerves and cutaneous sense organs of the North American silurid fishes // Journal of Comparative Neurology and Physiology. V. 11. P. 177-249.

154. Hidaka I. 1982. Taste receptor stimulation and feeding behavior in the puffer // Chemoreception in Fishes. (Ed. T.J. Hara). Elsevier Scientific Publishing Co., Amsterdam. P. 243-257.

155. Hidaka I., Ishida Y. 1985. Gustatoiy response in the Shimaisaki (tigerfish) Therapon oxyrhynchus II Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. V. 51. P. 387-391.

156. Hidaka I., Ohsugi T., Kubomatsu T. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behaviour in the puffer Fugu pardalis. Part I. Effect of single chemicals // Chemical Sense and Flavor. № 3. P. 341-354.

157. Holm J.C., Walther B. 1988. Free amino acids in live freshwater zooplankton and dry feed: possible importance for first feeding in Atlantic salmon (Salmo salar) //Aquakulture. № 71. P. 341-354.

158. Horppila J. 1994. The diet and growth of roach (Rutilus rutilus (L.)) in Lake Vesijarvi and possible changes in the course of biomanipulation // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

159. Horppila J. 1999. Diel changes in diet composition of an omnivorous cyprinid a possible source of error in estimating food consumption // Hydrobiologia. V. 294. P. 35-41.

160. Horppila J., Ruuhijarvi J., Rask M., Karppinen C., Nyberg K., Olin M. 2000. Seasonal changes in the diets and relative abundances of perch and roach in the littoral and pelagic zones of the large lake // Journal of Fish Biology. V. 56. P. 51-72.

161. Jakubowski M. 1983. New details of the ultrastructure (TEM, SEM) of taste buds in fishes // Zeitschrift fur Mikroskopisch-Anatomische Forschung. V. 97. P. 849-862.

162. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Comparative morphology and cytology of taste buds in teleosts // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. № 4. P. 529-560.

163. Jones K.A. 1989. The palatability of amino acids and related compounds to rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // J.Fish Biol. V. 34. № LP. 149-160.

164. Kaku T., Tsumagari M., Kiyohara S., Yamashita. 1980. Gustatory responses in the minnow, Pseudorasbora parva I I Physiology and Behavior. V. 25. P. 99-105.

165. Kamstra A., Heinsbroek L.T.N. 1991. Effects of attractants on start of feeding of glass eel, Anguilla anguilla L. // Aquaculture and Fisheries Management. № 22. P. 47-56.

166. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. An elektrophysiological investigation of the oropharyngeal (IX-X) taste system in the channel catfish Ictalurus punctatus II J. Comp. Physiol. A. V. 150. P. 345-357.

167. Kanwal J.S., Caprio J. 1988. Overlapping taste and tactile maps of the oropharynx in the vagal lobe of the channel catfish Ictalurus punctatus // J. Neurobiol. V. 19. № 3. P. 211-222.

168. Kanwal J.S., Finger T.E. 1992. Central representation and projections of gustatory systems // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 79-102.

169. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. The gustatory system in fish // Advanches marine biology. V. 13. P. 53-108.

170. Kasumyan A.O., 1999. Olfaction and taste senses in sturgeon behaviour. // J. Appl. Ichthyol. V. 15. P. 228-232.

171. Kasumyan A.O. 2002. Sturgeon food searching behavior evoked by chemical stimuli: a reliable sensory mechanism // J. Appl. Ichthyol. V. 18. P. 685-690.

172. Kasumyan A.O. 2004. The olfactory system in fish: Structure, function and role in behavior//J. Ichthyol. V. 44. Suppl. 2. P. 180-223.

173. Kasumyan A.O., Doving K.B. 2003. Taste preferences in fish // Fish and Fisheries. V. 4. P. 289-347.

174. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 2002. Comparative analysis of taste preferences in fishes with different ecology and feeding // Journal of Ichthyology. Vol. 41. Suppl. 2. P. 203-214.

175. Kasumyan A.O., Sidorov S.S., 1995. The Palatability of Free Amino Acidsand Classical Taste Substances in Frolich Char, Salvelinus alpinus erhythrinus (Georgi). // Nordic J. Freshw. Res. № 71. P. 320-323.

176. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2002. Individual variability of taste preferences in the minnow Phoxinus phoxinus II Journal of Ichthyology. Vol. 42. Suppl. 2. P. 241-254.

177. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Sidorov S.S., 2003. Feeding behavior of the ruffe Gymnocephalus cernuus triggered by olfactory and gustatory stimulants. Journal of Ichthyology. V. 43. Suppl. 2. P. 247-254.

178. Kennedy M., Fitzmaurice P. 1970. Biology of the tench, Tinea tinea (L.), in an Irish waters // Proc. Royal Irish Acad. V. 69. P .31-82.

179. Kiyohara S., Yamashita S., Harada S. 1981. High sensitivity of minnow gustatory receptors to amino acids // Physiol, and Behav. V. 26. № 6. P. 1103— 1108.

180. Kiyohara S., Shiratani T., Yamashita S.1985. Peripheral and central distribution of major branches of the facial taste nerve in the carp // Brain Res. V. 325. P. 57-69.

181. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Environmental contaminants and chemoreception in fishes // In: Fish chemoreception (ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 321-341.

182. Kleerekoper H. 1969. Olfaction in fishes. Bloomington. Indiana Univ. Press.

183. Konishi J. Zotterman Y. 1961. Taste functions in the carp: an electrophysiological study on gustatory fibres // Acta Physiologica Scandinavica. V. 52. P. 150-161.

184. Kotrschal K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Chemosensory and tactile nerve responses from the anterior dorsal fin of a rockling, Gaidropsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei) // Prim.Sensory Neuron. V. 1. № 4. P. 297-309.

185. Mackie A.M. 1982. Identification of the gustatory feeding stimulants // Chemoreception in fishes. (Ed. T.J. Hara ). Elesevier Scientific Publ. Comp. Amsterdam. P. 275-291.

186. Mackie A.M., Adron J.W. 1978. Identification of inosine and inosine-5'-monophosphate as the gustatory feeding stimulants for the turbot, Scophthalmus maximus // Comparative Biochemistry and Physiology. 60 A. P. 79-88.

187. Mackie A.M., Mitchell A.I. 1983. Studies on the chemical nature of feeding stimulants for the juvenile European eel, Anguilla anguilla (L) // Journal of Fish Biology. V. 22. P 425-430.

188. Marui T. 1986. Gustation in Fish // Ann. Kagoshima Dep. V. 6. P. 10-27.

189. Marui T., Caprio J. 1992. Teleost gustation // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 171-198.

190. Marui T., Evans R.E., Zielinski B., Hara T.J. 1983. Gustatory responses of the rainbow trout (Salmo gairdneri) palate to amino acids and derivatives. // J. Comp. Physiol. V. 153A. P. 423-433.

191. Mearns K.J., Ellingsen O.F., Doving K.B., Helmer S. 1987. Feeding behaviour in adult rainbow trout and atlantic salmon parr, elicited by chemical fractions and mixtures of compounds identifited in shrimp extract // Aquaculture. № 64. P. 47-63.

192. Mistretta C.M. 1991. Developmental neurobiology of the taste system // In: Smell and taste in health and disease. New-York: Raven Press. P. 35-64.

193. Nikolaeva E.V., Kasumyan A.O. 2000. Comparative analysis of the taste preferences and behavioralresponses to gustatory stimuli in females and males of the guppy, Poecilia reticulata II Journal of Ichthyology. V. 40. P. 479-484.

194. Ohsugi T., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behaviour in the puffer, Fugu pardallis. Part II. Effect produced by mixtures of constituents of clam extract // Chemical Senses and Flavor. V. 3. P. 355-368.

195. O'Maoileidigh N., Bracken J.J. 1989. Biology of the tench, Tinea tinea (L.), in an Irish lake // Aquaculture and Fisheries Management. V. 20. № 2. P. 199-209.

196. Osse J.W.M., Sibbing F.A., Van Den Boogaart J.G.M. 1997. Intra-oral food manipulation of carp and pther cyprinids: adaptationa and limitations // Acta Physiol. Scand. V. 161. Suppl. 638. P. 47-57.

197. Perkar C., Krupauer V. 1968. Food relationships between two-year-old carp and tench in mixed multispecies stock // Prace VURN Vodn., N8, P.29-54.

198. Ramirez I., Sprott R.L. 1978. Genetic mechanisms of drinking and feeding // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 2. No. 1. P. 15-26.

199. Reid M., Hammersley R. 1996. Effects of carbonated beverages on eating behavior over seven days // Proc. Nutr. Soc. V. 55. No. 3. P. 251.

200. Reiter R., Lukowicz M.v., Arnold R., le Deit H., Aquaron R., Schmidter A., Kuznik M., Burkard S., Rannz D., Rambeck W.A. 2002. Algen im Fischfutter -eine Möglichkeit der Jochanreicherung im Süßwasserfisch // Fischer und Teichwirt. V. 53. №6. P. 211-212

201. Ringler N.H . 1985. Individual and temporal variation in prey switching by brown trout Salmo trutta // Copea. V. 4. P. 918-926.

202. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus, Morphologische und histochemixche Untersuchungen // Z. mikr. Anat. Bd. 120. S. 280-308.

203. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // In: Biology of the integument. V.II. (Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy and K.S. Richards). Berlin. Springer. P. 586-604.

204. Reutter K. 1992. Structure of the peripheral gustatory organ, pepresented by the siluroid fish Plotosus lineatus (Thunberg) // Fish Chemoreception (Ed. T.J.Hara). Chapman and Hall. London. P. 60-78.

205. Reutter K., Witt M. 1993. Morphology of vertebrate taste organs and their nerve supply. // In: Mechanisms of Taste Transduction (Ed. S.A. Simon and S.D. Roper). CRC Press. Boca Raton. P. 29-82.

206. Sakashita H. 1992. Sexual dimorphism and food habits of the clingfish, Diademichthys lineatus, and its dependence on host sea urchin // Environm. Biol. Fish. V. 34. P. 95-101.

207. Schulte B.A., Bakus G.J. 1992. Predation deterrence in marine sponges: laboratory versus field studies // Bull. Marine Sci. V. 50. № 1. P. 205-211.

208. Selset R., Doving K.B. 1980. Behaviour of mature anadromous char (Salmo alpinus L.) towards odorants produced by smolts of their own population // Acta Physiol. Scand. V. 108. P. 113-122.

209. Sibbing F.A. 1988. Specializations and limitations in the utilization of food resources by the carp, Cyprinus carpio: a study of oral food processing // Environmental Biology of Fishes. № 22. P. 161-178.

210. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. 1986. Food handling in the carp (Cyprinus carpio): its movement patterns, mechanisms and limitations // J. Zool. Soc. of London. V. 210 (A). № 2. P. 161-203.

211. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Taste preferences in rat lines selected for low and high alcohol con sumption // Alcohol. V. 9. №2. P. 155-160.

212. Sukop I., Adamek Z. 1995. Food biology of one-, two- and three-year-old tench in polycultures with carp and herbivorous fish // Pol. Arch. Hydrobiol. V. 42. № 1-2. P. 9-18.

213. Sutterlin A.M. 1975. Chemical attraction of some marine fish in their natural habitat // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. № 32. P. 729-738.

214. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Taste responses in Arlantic salmon (Salmo salar) parr // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. № 27. P. 1927-1942.

215. Takeda M., Takii K. 1992. Gustation and nutrition in fishes: application to aquaculture // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman and Hall. London. P.271-287.

216. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identification of feeding stimulants for juvenile eel // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. № 50. P. 1039-1043.

217. Takii K., Shimeno S., Takeda M., Kamekawa S. 1986. The effect of feeding stimulants in diet on digestive anzyme activities of eel // Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. № 52. P. 1449-1454.

218. Valentincic T., Caprio J. 1994. Consummatory feeding behaviour to amino acids in intact and anosmic channel catfish Ictalurus punctatus // Physiol. Behav. V. 55. №5. P. 857-863.

219. Van Damme R., Bauwens D., Vanderstighelen D., Verheyen R.F. 1990. Responses of the lizard Lecerta vivípara to predator chemical cues: the effects of temperature // Animal Behaviour. V. 40. P. 298-305.

220. Weatherley N.S. 1987. The diet and growth of 0-group dace, Leuciscus leuciscus (L.), and roach, Rutilus rutilus (L.), in a lowland river // J. Fish Biol. V. 30. P. 237-247.

221. Weber E.H. 1827. Über das Geschmacksorgane des Karpfen und den Ursprung seiner Nerven. Archiv für Anatomie und Physiologie. P. 309-315.

222. Welsch IL, Storch V. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Ciarias batrachus (L.) and Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Zeitschrift für Zellforschung und Mikroscopische Anatomie. V. 100. P. 552-559.

223. Witt M., Reutter K. 1990. Electron microscopic demonstration of lectin binding sites in the taste buds of the European catfish Silurus glanis (Teleostei) // Histochemistry. V.94. P. 617-628.

224. White A.W., Fukuhara O., Anraku M.1989. Mortality of fish larvae from eating toxic dinoflagellate toxins // Red tides: biology, environmental science and toxicology. Proc. 1st Inter. Symp. Red Tides. New York. P. 395-398.

225. Whitear M. 1971 Cell specialization and sensory function in fish epidermis // Journal of Zoology. London. V. 163. P. 237-264.

226. Whitear M. 1992. Solitary chemosensory cells // In: Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara). Chapman and Hall. London. P. 103-125.

227. Wootton R.J. 1998. Ecology of Teleost Fishes // In: Kluwer Academic Publishers. Dordrecht.

228. Wunder W. 1957. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. V. 82. P. 1-24.

229. Yamamoto T., Kawamura Y. 1981. Gustatory reaction time in human adults // Physiol. Behav. V. 26. P. 715-719.

230. Yoshii K., Kamo N., Kurihara K., Kabataki Y. 1979. Gustatory responses of eel palatine receptors to amino acids and carboxylic acids // Journal of General Physiology. V. 74. P. 301-317.

231. Zuwala K., Jakubowski M. 1993. Light and electron (SEM, TEM) microscopy of taste buds in the tench Tinca tinea (Pisces: Cyprinidae) II Acta Zoologica. Stockholm. V. 74. № 4. P. 277-282.