Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря

Бянкин, Алексей Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря"

На правах рукописи

Бянкин Алексей Геннадьевич

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ КОСТИСТЫХ РЫБ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.00.16-Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток- 2004

Работа выполнена на кафедре биоэкологии Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Дорошенко Майя Андреевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Вараксин Анатолий Алексеевич

кандидат биологических наук, доцент Рыбалкина Светлана Михайловна

Ведущая организация

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр

Защита состоится 11 января 2005 г. в 100 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете по адресу: 690000 г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, ком. 139. Факс (8-4232) 45-77-79.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета.

Автореферат разослан 10 декабря 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Степень развития сенсорных систем у позвоночных животных коррелирует с экологическими особенностями видов, что обеспечивается адаптивной изменчивостью как в периферических отделах систем, так и в центральных отделах головного мозга. Поскольку любая адаптация есть результат изменчивости (генотипической и фенотипической), которая отражается на всем комплексе форма - функция, формирование экологической адаптации наиболее наглядно должно проявляться у систематически близких видов с различной экологической специализацией.

Особенности поведения рыб, обитающих в загрязненных водоемах, состояние сенсорных систем, их способность воспринимать и реагировать на химические стимулы недостаточно исследованы, несмотря на очевидную научную и практическую важность получаемых при этом результатов. Такие исследования позволяют более глубоко и детально понять биологические процессы в водных экосистемах, подвергаемых загрязнению, служат основой для составления более точных прогнозных оценок последствий загрязнения водоемов для популяций рыб. На основании результатов исследований могут быть сформулированы или разработаны новые подходы, критерии и методы диагностики негативного влияния токсикантов и проведения мониторинга природных водоемов. Знание особенностей воздействия токсикантов на поведение животных, в том числе и на рыб, представляет интерес и для оценки опасности тех или иных загрязнителей водной среды для человека. Представляется совершенно очевидной важность усилий по дальнейшей систематизации таких сведений (Касумян, 2001).

Целью работы является исследование морфофункциональных параметров обонятельной системы представителей отрядов Лососеобразных, Карпообразных, Камбалообразных, Кефалеобразных северо-западной части Японского моря при воздействии экологических факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать морфофункциональные особенности органа обоняния промысловых и редких видов рыб отряда Лососеобразных в связи с их экологией.

2. Провести сравнительное морфогистологическое изучение строения органа обоняния представителя отряда Карпообразных - красноперки крупночешуйной в онтогенезе.

3. Провести экспериментальные исследования воздействия солей тяжелых металлов (сульфатов меди, кадмия, цинка) и бытовых детергентов (Ariel, Кристалл-2) на обонятельный эпителий красноперки крупночешуйной.

4. Изучить морфофункциональные изменения органов обоняния рыб северозападной части Японского моря отрядов Лососеобразных, Кефалеобразных под влиянием антропогенного загрязнения водной среды.

5. Исследовать морфологические особенности обонятельного эпителия, подверженного паразитарному воздействию, у представителей отрядов Лососеобраз-ных, Камбалообразных.

| библиотека /

L oa^CTj

Научная новизна. В настоящей работе впервые проведен сравнительный морфофункциональный анализ состояния органов обоняния в норме и патологии у 9 видов 4-х отрядов костистых рыб северо-западной части Японского моря Выявленные видоспецифические особенности структуры обонятельной системы у рыб, имеющих разную экологию, помогают понять роль экологических факторов в формировании видовых адаптивных свойств организма.

Выработаны новые морфометричекие критерии в оценке степени развития обонятельной системы Лососеобразных. Проведен учет площади сенсорных полей эпителия расположенных на вторичной складчатости органа обоняния рыб.

У активных хищников - тайменя и кунджи обнаружены альвеолярные и трубчатые железы в обонятельной выстилке, определен их химизм.

Впервые описаны опухолеподобные образования в органе обоняния лобана, пойманного в водоеме, подверженном антропогенному загрязнению.

В сенсорном эпителии звездчатой камбалы и мальмы впервые обнаружены гипертрофированные клетки, пораженными амебоидами микроспоридий, а также выявлены цисты со спорами микроспоридий.

Выявлены особенности морфофункционального состояния органов обоняния рыб в природных загрязненных водоемах и при экспериментальном воздействии солей тяжелых металлов и бытовых детергентов.

Практическая значимость. Морфофункциональное описание нормы строения дистальных отделов обонятельной системы промысловых и редких видов рыб северо-западной части Японского моря могут быть использованы в дальнейшем при оценке состояния водной среды и адаптации организма рыб.

Морфологическое состояние обонятельного анализатора красноперки круп-ночешуйной должно учитываться как критерий оценки качества молоди в аквакультуре.

В результате экспериментальных исследований воздействия солей тяжелых металлов (сульфатов меди, кадмия, цинка) и бытовых детергентов (Ariel, Кристалл-2) на орган обоняния красноперки крупночешуйной Tribolodon hakonen-sis были определены основные деструктивные изменения, которые позволили оценить степень опасности токсикантов для рыб.

Полученные данные по экологии, токсикологии, ихтиопатологии используются в учебном процессе для студентов экологических специальностей.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Уровень морфофункциональной организации обонятельной системы рыб варьирует у близкородственных видов в зависимости от особенностей их экологии, что отмечается также на разных стадиях онтогенеза.

2. Изменение химического состава водной среды, воздействие паразитов, антропогенного загрязнения на организм рыб отражается на морфологии обонятельного эпителия в виде различных деструктивных поражений, характер и глубина которых определяется степенью воздействия соответствующих факторов

Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы были представлены на следующих конференциях: «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997), «Рыбохозяйствен-ные исследования мирового океана» (Владивосток, 1999), Международной научно-практической конференции «Человек-экология-культура на пороге XXI века» (Владивосток, 1999), «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999), «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток, 2001), Международной междисциплинарной конференции ЮНЕСКО «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск Камчатский, 2001).

По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 164 страницах печатного текста, иллюстрирована 20 рисунками, включающими 47 светооптических микрофотографий, содержит 23 таблицы. Список литературы включает 253 источника, в том числе 98 иностранных.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе 1 приводится обзор литературных данных, описывающий морфологию обонятельной системы костистых рыб. Проанализированы современные данные влияния экологических факторов на патологические изменения в органе обоняния рыб. Дана краткая экологическая характеристика объектов исследования.

В главе 2 описаны материал и методы исследования.

Объектами исследования были особи следующих видов рыб: Таймень сахалинский - Parahucho perryi (Brevoort), выловленый в р. Тумнин в весенне-летний период 1998-2000гг.; Кунджа - Salvelinus leucomaenis (Pallas), Мальма - Salvelinus alpinus malma (Walbaum), пойманные в р. Тумнин, Улика, Коппи и в озере Тихое в период 1997-2000гг.; Амурский хариус Thymallus arcticus grubei Dybowski выловлен в р. Коппи в летний период 1997-2000гг.; Азиатская (зубатая) корюшка Osme-rus eperlanus dentex (Steindachner) и Малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas) были выловлены в заливе Советская Гавань (бух. Юго-Западная) в период 19982000гг.; Лобан - Mugil cephalus (Linne) выловлен в заливе Советская Гавань (бух. Западная) и оз. Тихом в летне-осенний период 1998-1999гг.; Камбала звездчатая Platichthys stellatus (Pallas) выловлена в заливе Советская Гавань (бух. Юго-Западная) в мае-июне 1997г.; Красноперка крупнонешуйная Tribolodon hakonensis выловлена в лимане р. Тумнин (бассейн Японского моря) летом 1998-2000гг.

Для световой микроскопии фиксацию материала производили в 10 % нейтральном формалине, при определении липидов в формалин-кобальт-кальциевой смеси по Мак-Манусу. При приготовлении гистологических срезов отпрепарированные обонятельные розетки промывали в воде, обезвоживали в ряду повышающихся концентраций этанола, пропитывали ксилолом и заливали в парафин. Делали парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали по общепринятой методике (Меркулов, 1969).

Для общей морфологии препараты окрашивали гематоксилином Эрлиха, эозином. Идентификация протогликанов осуществлялась с помощью толуидинового синего рН = 4.6, дающего метахроматическое окрашивание, и альцианового голубого, образующего в ходе реакции химические связи с кислотными группами протог-ликанов. При проявлении гликопротеидов использовали реактив ШИК, реакция его основана на окислении полисахаридов йодной кислотой с образованием альдегидных групп. Суммарное обнаружение основных и кислых белков проводилось реактивом прочным зеленым. Окраску липидов проводили Суданом черным «Б» (Пирс, 1968; Лилли, 1969).

Для морфометрического исследования органов обоняния рыб выбраны следующие параметры: 1) обонятельная розетка (длина, ширина, мкм), 2) первичные обонятельные складки (число, длина и ширина складки, мкм), 3) вторичные складки (число, длина и ширина складки, мкм), 4) сенсорный эпителий (ширина, мкм), 5) индифферентный эпителий (ширина, мкм), 6) соединительнотканная прослойка (ширина, мкм), 7) соединительнотканная строма (ширина, мкм), 8) рецепторные (обонятельные) клетки (профильное поле, мкм2; плотность на 50 мкм поверхности обонятельного эпителия), 9) секреторные клетки I и II типа (профильное поле, мкм2; плотность на 50 мкм поверхности обонятельного эпителия), 10) опорные клетки (профильное поле, мкм2, плотность на 50 мкм поверхности обонятельного эпителия), 11) базальные клетки (профильное поле, мкм2, плотность на 50 мкм поверхности обонятельного эпителия), 12) альвеолярные железы обонятельного эпителия (внутренний и внешний диаметр, мкм). С помощью окуляр-микрометра и микроскопа рассчитывали длину и ширину обонятельной розетки и складок, ширину сенсорного и индифферентного эпителия. Профильное поле различных клеток вычисляли как произведение высоты ядросодержащей части на диаметр клетки.

Степень развития обонятельной и зрительной рецепции у исследованных рыб определяли вычислением экологического коэффициента, предложенного Тейх-маном (Teichmann, 1954), как процентное отношение площади обонятельного эпителия к площади зрительной сетчатки:

где So - площадь обонятельного эпителия, 1S3- площадь сетчатки глаза.

Для измерения площади обонятельного эпителия вычислялась отдельно площадь каждой складки обонятельной розетки. Сложив площади двух сторон всех складок, получали истинную площадь обонятельной выстилки. Площадь сетчатки вычислялась как площадь полусферы по формуле

Ss=2 71 'R2

где 71 = 3.14, R- среднее значение радиуса глазного яблока между дорсо-вентральным, рострокаудальным и латеральным.

Впервые в этой работе применен расчет площади сенсорного эпителия на вторичной складчатости у лососевых по формуле

So2 = NL-2h

где N - число вторичных складок в розетке, рассчитываемое как произведение среднего числа первичных складок на среднее число вторичных складок на одной первичной, L - средняя длина вторичной складки, h - средняя высота (длина) сенсорного эпителия над поверхностью первичной складки.

При учете данной площади формула расчета Эк приобретает вид

Для сравнения функциональных особенностей отделов головного мозга выбраны следующие характеристики головного мозга: 1) масса всего мозга (мг), 2) индекс энцефализации (отношение массы мозга к массе тела), 3) масса переднего мозга (мг), 4) обонятельных луковиц (мг), 5) масса зрительных покрышек (тектума) (мг), 6) масса мозжечка (мг), 7) соотношение массы обонятельных луковиц, переднего мозга, тектума, мозжечка ко всему мозгу (%), 8) соотношение массы обонятельных луковиц, переднего мозга к тектуму (%), 9) коэффициенты аллометрии массы обонятельных луковиц, переднего мозга, мозжечка по массе мозга.

Коэффициенты аллометрии рассчитывали по формуле

Y=E-Xa

где X - масса мозга, Y - масса обонятельных луковиц, переднего мозга или мозжечка, Е - индекс энцефализации, а - коэффициент аллометрии (Девицина, Эль-Аттар Эль-Саиед, 1987).

Ихтиотоксикологические методы. Эксперименты проводились на половозрелых особях красноперки крупночешуйной Tribolodon hakonensis (3+, 4+) и на сеголетках (0+). Больных и раненных во время лова рыб выбраковывали. Пойманную красноперку держали в садке у берега для контроля и пополнения опытных экземпляров. Перед экспериментом рыб на сутки помещали в ванны с водой из лимана реки Тумнин емкостью 60 - 100 л для адаптации к новым условиям. Температура воды была около 18 °С и соответствовала условиям воды в реке в период исследований.

Для оценки воздействия тяжелых металлов подопытных рыб выдерживали в растворах солей тяжелых металлов - сульфатов меди, кадмия, цинка. Предварительно готовили маточные растворы солей и хранили их при 4-5 °С не более 10 суток. Для оценки воздействия бытовых детергентов использовали растворы стиральных порошков Ariel (ГОСТ 25644-88) и Кристалл-2 (ТУ 6-39-42-91). Для приготовления маточных растворов детергенты растворяли в 1л теплой воды (40-60 °С) непосредственно перед опытом.

В острых экспериментах использовали концентрации солей металлов 40, 20, 10 мг/л, а для меди дополнительно 1 мг/л, а также для детергентов 40 и 100 мг/л. В экспериментах с сеголетками использовали концентрации: 10 мг/л для тяжелых металлов и 40 мг/л для детергентов. На каждую точку токсиканта брали по 12 -15 особей, на гистологические исследования - 3-5 экз.

Опыты проводились по стандартной схеме (Лукьяненко, 1983). Выбранные концентрации тяжелых металлов соответствуют ранее проведенным острым экспериментам для карповых рыб (Метелев и др., 1971; Pickering, Henderson, 1966; Pickering, Gast, 1972; Кадмий: экологические аспекты, 1994).

Фиксированные органы обоняния подвергали дальнейшей обработке по общепринятой методике (Меркулов, 1969). Готовые препараты изучали и фотографировали в световом микроскопе "Olympus" model ВНТ с использованием Olympus Photomicrographic System Model PM-10AD.

Статистические данные, полученные в результате исследований, вычисляли на компьютере с помощью программы Microsoft Excel.

В главе 3 представлена морфофункциональная характеристика органа обоняния представителей отряда Лососеобразных в связи с их экологией.

Экология исследованных рыб различна. Более активными хищниками являются таймень, кунджа и мальма. Они питаются рыбой, для добывания которой необходимо хорошее ориентирование в толще воды и наличие развитых сенсорных систем: зрительной, обонятельной, боковой линии. Для всех трех видов характерна миграция. А возвращение тайменя на постоянные нерестовые стации (Золотухин и др., 2000) свидетельствует о развитии хоминга, свойственного тихоокеанским лососям (Кляшторин, 1986). Для хариуса характерен поиск стационарных объектов питания и в меньшей мере активная охота, а миграции совершаются им в пределах реки. Корюшки - планктофаги и ориентация их в толще воды и потребление мелких объектов питания требует развитой зрительной рецепции, они в меньшей мере зависят от хеморецепторных систем.

Сравнительный анализ степени развития органа обоняния показал значительные различия в количестве первичных и вторичных складок. Наибольшее количество первичных складок у зубатой корюшки - 21 шт., у других видов (тайменя, кунджи, мальмы, хариуса, малоротой корюшки) количество складок не превышает 16 шт. На первичных складках расположены вторичные, их общее количество в розетке различное. Самое большое у тайменя - 168, у мальмы -140, у кунджи -149, у хариуса - 73 шт., у корюшко-вых вторичной складчатости нет (рисунок 1). Вторичная складчатость значительно увеличивает площадь сенсорного эпителия, содержащего рецепторные клетки, а значит и обонятельную хемочувствительность рыбы. Так, площадь сенсорного эпителия увеличивается у тайменя на 38.18%, у кунджи на 24.89 %, у мальмы на 30.95 %, у хариуса на 8.57 %. С увеличением площади этого эпителия возрастет экологический коэффициент. Величина Эк2 наибольшая у тайменя 79.18 %, мальмы 67.48 %, кунджи 69.37%, эти рыбы можно отнести в группу макросматиков (Дорошенко, 1978, 1997, 2004), а к медиосмати-кам - хариуса 47.42 %. Наименьшее значение Эк отмечены у корюшек, у малоротой 15 % и зубатой 27 %, этих рыб можно отнести в группу микросматиков.

Рисунок 1 - Сравнительная характеристика параметров обонятельной системы и Эк исследованных видов рыб: скл-1 - число 1-х складок, скл-2 - число 2-х складок, So - площадь сенсорного эпителия на 1-х складках, So+So2 - площадь сенсорного эпителия с учетом 2-й складчатости, Эк - экологический коэффициент, Эк2 - экологический коэффициент с учетом So2

Обонятельные складки покрыты сенсорным эпителием на боковых поверхностях и индифферентным эпителием - на вершинах складок. Сенсорный эпителий состоит из рецепторных биполярных нейронов, опорных, базальных и секреторных клеток. Индифферентный эпителий не содержит рецепторных клеток.

Морфометрические параметры органа обоняния исследованных видов коррелируют с их поведенческими особенностями. Ширина сенсорного и индифферентного эпителия наибольшая у макросматиков и меньше у медио- и микросмати-ков, что показано на рисунке 2. Аналогично наблюдается зависимость плотности и профильного поля рецепторных и опорных клеток в сенсорном эпителии исследованных лососей (рисунки 3,4).

Таймень Мальма Кунджа Хариус К. зубатая К. малоротая ■сенсорный эпит. О индифферентный эпит. В соед. прослойка Дстрома Рисунок 2 - Ширина клеточных слоев обонятельной выстилки исследованных видов

Рисунок 4 • Профильное поле клеток сенсорного эпителия исследованных видов, р - рецептор-ные, о - опорные, б - баэальные клетки, с-1 - секреторные клетки I типа, с-2 - секреторные клетки II типа (данные с-1 и с-2 обозначены по дополнительной оси У)

Адаптивные особенности рыб хорошо прослеживаются на морфологии секреторных элементов. Плотность секреторных клеток в сенсорном эпителии хариуса более высокая, чем у других лососей (рисунок 3). У хариуса в обонятельную капсулу поступает значительное количество взвешенных веществ, соприкасаясь с эпителием, они вызывают постоянное раздражение слизистой, ответная реакция на которое - повышенное выделение секрета. Поэтому в результате адаптации число и размеры секреторных элементов в эпителии (особенно клеток II типа) возрастает (рисунок 3,4).

Следует отметить, что у тайменя и кунджи обнаружены дополнительные секреторные элементы в виде альвеолярных и трубчатых желез. Они выстланы однослойным кубическим эпителием высотой 22 мкм и заполнены гомогенным секретом мукополисахаридной и липидной природы. Внутренний диаметр альвеолярных желез от 64 до 66 мкм, внешний от 72 до 80 мкм. Диаметр выводного отверстия 12 мкм. Обонятельная слизь является промежуточной средой для восприятия пахучих веществ и преградой для отрицательных воздействий внешней среды.

Сравнительный анализ гистохимических показателей (наличие белково-липидных компонентов, протогликанов, гликопротеидов) обонятельного анализатора исследованных лососей не выявил достоверных отличий, что подтверждает однотипность биохимических процессов обонятельной выстилки рыб отряда Лососеобразных.

Морфометрия отделов головного мозга показала, что они более консервативны и менее лабильны к экологическим воздействиям (рисунок 5). Отношение обонятельных луковиц и переднего мозга к тектуму имеет положительную корреляцию с Эк2 0.25 и 0.61 и является дополнительной сравнительной характеристикой зрительной и обонятельной рецепции. Относительные размеры мозжечка наибольшие у тайменя, что говорит о высокой моторике данного вида.

Коэффициент энцефализации напрямую зависит от размера рыбы и не коррелирует с поведенческими особенностями рыб. Коэффициенты аллометрии у исследованных видов лососевых оказались очень близки. Это свидетельствует об общих закономерностях роста головного мозга относительно тела у этого отряда.

Таймень мальма кунджа хариус К. зубатая К. малоротая ■ ол Шпм Втекг. Омоэж. Ппм/текг Нол/тект ОЭк2

Рисунок 5 - Отношение массы отделов мозга к массе мозга и Эк: ол - обонятельных луковиц, пм - переднего мозга, тект - тектума, мозж - мозжечка, пм/тект - переднего мозга к тектуму, ол/тектум - обонятельных луковиц к тектуму

В главе 4 рассмотрена морфоэкологическая характеристика развития органа обоняния в онтогенезе представителя отряда Карпообразных - Красноперки круп-ночешуйной. Обонятельная розетка у красноперки имеет билатеральный тип строения. Число складок в онтогенезе увеличивается от сеголеток до половозрелых особей в 2.5 раза (рисунок 6). Происходит рост первичных складок, их длина увеличивается в 3 раза, а ширина почти в 2.5 раза. Структурно орган обоняния сформирован уже у сеголеток, в дальнейшем происходит его развитие в онтогенезе. Рост тканей, слагающих обонятельную розетку, происходит равномерно (рисунок 6).

Рисунок 6 - Параметры обонятельной выстилки красноперки: скл1 - число складок, сен - ширина сенсорного эпителия, индф - индифферентного эпителия, с-т - ширина соединительнотканной прослойки, стр - ширина стромы

Плотность и профильное поле различных клеток в эпителии (рисунок 7) увеличивается в онтогенезе. Величина сенсорного эпителия обусловлена ростом организма рыбы, а также экологическими условиями, в которых она обитает. Так, переход взрослых особей на питание личинками насекомых требует адаптации к более активному поиску пищи, в котором хеморецепция играет важную роль. В целом, структура сенсорного эпителия красноперки представляет стройный ряд клеток, он плотно прилегает к подстилающему соединительнотканному слою. Между клетками эпителия отсутствуют полости и межклеточное вещество, которое есть в подстилающей соединительной ткани. На поверхности эпителия имеются жгутики рецепторных клеток. Строение эпителия в естественных условиях представляет норму морфофункцио-нальной организации этой ткани для рыб.

Рисунок 7 - Плотность клеток сенсорного эпителия красноперки: р - рецепторных, о - опорных, б - базальных клеток, с-1 - секреторных клеток I типа, с-2 - секреторных клеток II типа. Профильное поле клеток: р-пп - рецепторных, С-1пп - секреторных клеток I типа, С-2пп секреторных клеток II типа

В сенсорном эпителии красноперки обнаружено большое число секреторных клеток II типа (рисунок 7). Большие бокаловидные клетки I типа имеются только у половозрелых особей (0.8 шт). Обратная картина наблюдается в индифферентном эпителии, где преобладают большие секреторные клетки I типа, а клетки П типа впервые появляются у годовиков (0.1) и не превышают плотности 12 шт/50мкм у половозрелых особей. Столь значительное увеличение секреторных клеток можно объяснить активизацией защитных и адаптивных функций обонятельного эпителия красноперки в онтогенезе.

Максимальный Эк отмечен у взрослых рыб (рисунок 8). Наибольший темп роста органа обоняния красноперки наблюдается на стадии годовика. В этот период жизни красноперка переходит на активные объекты питания: ракообразные, личинки насекомых, совершает первые миграции в прибрежные участки моря. Данное обстоятельство свидетельствует о развитии хемокоммуникативных отношений в большей мере у старших возрастных групп.

Вес головного мозга и его отделов красноперки увеличивается в онтогенезе, а коэффициент энцефализации уменьшается. Наибольший темп роста отмечен в период полового созревания. Соотношение размеров отделов головного мозга представлено на рисунке 8. Следует отметить, что между Эк и отношением переднего мозга к тектуму существует положительная корреляция 0.977 , но между Эк и отношением обонятельных луковиц к тектуму корреляция отрицательна - 0.57. Степень развития переднего мозга кореллирует с развитием периферических отделов обонятельной системы красноперки. Коэффициенты аллометрии красноперки увеличиваются в онтогенезе для всех отделов головного мозга относительно массы тела, что свидетельствует о прогрессивном развитии головного мозга и его отделов, наибольшие коэффициенты отмечены у половозрелых рыб. Анализ морфометрических параметров органа обоняния красноперки крупночешуйной дает возможность отнести ее в группу медиосматиков.

Рисунок 8 - Сравнительная характеристика отношения отделов головного мозга к массе мозга и Эк красноперки (обозначения на рисунке 5)

В главе 5 исследованы различные морфофункциональные изменения обонятельной системы рыб под влиянием антропогенных и биотических факторов окружающей среды.

Экспериментальные исследования действия солей тяжелых металлов и бытовых детергентов на орган обоняния рыб.

Токсичность изученных веществ на организм красноперки крупночешуйной распределилась следующим образом: сульфат меди >сульфат кадмия > сульфат пинка »Кристалл-2 >Ariel (рисунок 9). Выявленные в данной работе показатели токсичности солей тяжелых металлов подтверждают ранее проведенные исследования на других карповых (Лукьяненко, 1983; Касумян, Морей, 1998; Winberg et al., 1992). Обнаружено, что LD50 крупночешуйной красноперки для сульфата меди составляет 1 мг/л, сульфатов цинка и кадмия 10 мг/л. Бытовые детергенты менее токсичны (LD5o 40 мг/л), чем тяжелые металлы.

В проведенных экспериментах достоверно установлено (Р > 0.95), что после взаимодействия детергента Ariel с водой более 5 часов его токсичность резко уменьшается. В свежем растворе Ariel половозрелые особи в среднем живут 18 ч, а в растворе, подверженному гидролизу - 32ч. Столь быстрая детоксикация для детергента Кристалла-2 не отмечена, он сохраняет свое негативное воздействие более длительное время.

Сеголетки красноперки толерантны по отношению ко всем исследованным токсикантам в сравнении с половозрелыми особями (рисунок 9).

Действие исследованных токсических веществ на обонятельную выстилку рыб проявляется на тканевом и клеточном уровнях и выражается в различных деструктивных изменениях, связанных с природой токсиканта и длительностью экспозиции.

Рисунок 9 - Среднее время (часы) наступления летального исхода у красноперки при воздействии токсикантов

Сульфат меди. Действие меди очень токсично и сохранение структуры сенсорного эпителия, его слоистости наблюдалось при концентрациях 1 и 10 мг/л Толщина сенсорного эпителия уменьшается по сравнению с контролем (рисунок 10). При концентрации 1 мг/л происходит обильное выделение слизи. Рецепторные клетки становятся более тонкими и приобретают нитевидную форму. При концентрации 10 мг/л в эпителии появляются разрывы, целых рецепторных клеток становится меньше, а их размеры уменьшаются, сохраняется слоистость эпителия. Жгутики на поверхности эпителия слипаются или полностью исчезают. Время воздействия веществ показано на рисунке 9.

При более высоких концентрациях (20 мг/л) сенсорный эпителий полностью теряет свою структуру, его толщина значительно увеличивается (рисунок 10). Происходит разрушение клеток, появляются многочисленные разрывы эпителия, отек, а также разрушение капилляров и выход элементов крови.

Глубокие деструктивные изменения происходят при концентрации 40 мг/л. Весь эпителий становится рыхлой массой однородных, неправильной формы клеток со светлой цитоплазмой, темным ядром и нарушенной цитоплазматической мембраной. Ткань отделяется в виде лоскутов в полость обонятельного мешка.

Сульфат кадмия. Соли кадмия оказывают менее деструктивное воздействие. При воздействии концентраций 10 и 20 мг/л эпителий сохраняет свою структуру; его толщина, плотность клеток и их профильное поле уменьшаются по сравнению с контролем. При концентрации 10 мг/л наблюдается обильное выделение слизи на поверхности эпителия, сохраняются жгутики. Обонятельная слизь находится не на поверхности эпителия, а располагается над ним на значительном расстоянии и не обволакивает цилиар-ный аппарат рецепторных и мерцательных клеток. При концентрации 20 мг/л происходит слипание жгутиков или их потеря на отдельных участках, в сенсорном эпителий появляются разрывы.

Более пагубная картина просматривается при концентрации 40 мг/л. Сенсорный эпителий значительно увеличивается, отекает (рисунок 10), происходит полная его деструкция. Наблюдается разрушение цитоплазматической мембраны всех клеток, остаются целыми ядра клеток, беспорядочно расположенные в толще эпителия. Эпителий на некоторых участках полностью отторгается от соединительнотканной основы, наблюдается его некробиоз.

Сульфат цинка. Все исследованные концентрации сульфата цинка 10,20 и 40 мг/л не привели к полной деструкции сенсорного эпителия, как при воздействии меди и кадмия. Только при концентрации 20 мг/л начинается обильное выделение слизи и потеря жгутиков, клетки не разрушаются. При концентрации 40 мг/л отмечаются полная потеря цилиарного аппарата, разрывы сенсорного эпителия, частичное разрушение рецеп-торных клеток. Отмечается увеличение толщины сенсорного эпителия и соединительнотканной прослойки по сравнению с контролем (рисунок 10).

Кристалл-2. Уже на первых стадиях воздействия детергента Кристалл-2 наблюдается большое выделение слизи, полная потеря жгутиков. Сенсорный эпителий отекает, его толщина увеличивается по сравнению с контролем (рисунок 10).

Рецепторные клетки разрушаются, это происходит при всех исследованных концентрациях. Сенсорный эпителий превращается в рыхлую неоформленную массу разрушенных клеток с выраженными темными ядрами, такая картина аналогична для высоких концентраций тяжелых металлов В эпителии наблюдаются продольные и поперечные разрывы, отслоение от соединительнотканной основы. Строение эпителия после воздействия 100 мг/л можно охарактеризовать как некробиоз.

Ariel. При воздействии 40 мг/л детергента Ariel сохраняется слоистость сенсорного эпителия Однако плотность целых рецепторных клеток снижается в два раза по сравнению с контролем. Рецепторные клетки вытягиваются, отмечены разрывы эпителия.

При воздействии 100 мг/л Ariel рецепторные клетки полностью разрушаются. Сенсорный эпителий после воздействия приобретает губчатую структуру, цитоплаз-матическая мембрана клеток разрушается и на препарате видны темные ядра клеток. Эпителий отслаивается, обрывки эпителия отстают в виде лоскутов ткани

Рисунок 10 - Изменение ширины сенсорного эпителия под действием исследованных токсикантов (п - половозрелые особи, с - сеголетки)

Аналогичная картина наблюдается у сеголеток при действии всех исследованных концентраций тяжелых металлов, а сенсорный эпителий у них сильней подвержен отеку и деструкции чем у половозрелых рыб. При длительном воздействии высоких концентраций токсикантов наблюдается некробиоз сенсорного эпителия.

Процесс воздействия солей тяжелых металлов и детергентов на сенсорный эпителий красноперки приводит к постепенной деструкции эпителия и зависит от концентрации токсиканта и времени воздействия. Ранее Н.И. Пащенко и А.О. Касу-мян (1984) описали фазы воздействия 0 5% раствора детергента ТХ-100 на обонятельную выстилку мальков белого амура. Совокупность полученных и литературных данных позволила сформулировать представление об этапности наступающих деструкции в сенсорном эпителии и описать их.

На первом этапе происходит проникновение токсиканта в обонятельную камеру рыбы и соприкосновение его с поверхностью эпителия. Наблюдается так называемый обжигающий эффект, ответ на который - обильное выделение слизи (токсический насморк) на поверхность обонятельного эпителия. Обонятельная слизь воспринимает на себя действие токсиканта, адсорбирует его и частично нейтрализует. При дальнейшем воздействии рецепторные и опорные клетки теряют свои жгутики и ворсинки. На следующем этапе появляются разрывы эпителия, рецепторные клетки вытягиваются, их количество уменьшается, наблюдается гиперплазия слоев базальных и опорных клеток. Происходит разрыв капилляров и выход крови в обонятельную камеру. В дальнейшем слоистость эпителия нарушается, появляются многочисленные разрывы. Эпителий отслаивается от подлежащей соединительной ткани на месте базальной мембраны, рецепторные и секреторные клетки элиминируют. На конечном этапе все клетки теряют свою форму, их цито-плазматическая мембрана разрушается, остаются темные ядра. Увеличивается ширина эпителия и соединительной ткани, происходит выброс обрывков эпителия в полость обонятельного мешка. Отмечен некробиоз эпителия.

Опухолеподобные образования в органе обоняния рыб. Данная патология обнаружена у лобана, пойманного в б. Западной (зал. Советская Гавань), у 2 особей из 15 исследованных экземпляров. В одном случае это разрастание соединительнотканной прослойки дистального отдела складки. На поверхности разрастания полностью отсутствуют рецепторные нейроны, что свидетельствует об ати-пизме эпителия. Образование сдавливает и раздвигает обонятельный эпителий, оно окружено базальной мембраной, которая четко ограничивает его от окружающей ткани.

В другом случае опухолеподобное образование в органе обоняния лобана представляет собой разрастание рыхлой неоформленной соединительной ткани, которое поражает несколько обонятельных складок, полностью разрушая 3 обонятельные складки и сдавливая две складки с обеих сторон. Образование имеет овальную форму, обладает резкими границами и не прорастает в нервную ткань. Метастаз и пролиферации более в розетке не обнаружено. Опухолеподобное образование ухудшает хеморецепцию данной рыбы, но не ликвидирует ее полностью.

На берегу б. Западная находится Майская ГРЭС, работающая на угле. Остающаяся после сжигания зола выбрасывается в специально отгороженный участок бухты с помощью морской воды. Таким образом из золы в бухту вымываются различные канцерогены - тяжелые металлы и радионуклиды, действие которых известно (ГН 1.1.725-98; Waisberg et al., 2003). Помимо этого в бухте Западной находятся атомные подводные лодки, что не исключает попадание жидких радиоактивных отходов в морскую среду и загрязнения грунта водоема радиоактивными веществами (Яблоков, 2001). По видимому причина канцерогенеза имеет антропогенный характер, что подтверждает отсутствие патологии в обонятельном эпителии лобана, пойманного в солоноватом озере Тихое, не подверженном загрязнению.

Воздействие загрязненной среды. Исследование строения обонятельного эпителия малоротой корюшки, выловленной в бухте Юго-Западной (зал. Советская Гавань), показало наличие деструктивных изменений, которые проявляются в поперечных разрывах обонятельного эпителия. Рецепторные клетки значительно уменьшаются в диаметре, их профильное поле уменьшается с 50.42 до 42.34 мкм2, плотность снижается с 8.51 до 3.41шт. часть их элиминирует из эпителия. Секреторные элементы в сенсорном эпителии отсутствуют, хотя имеются в норме (рисунки 3,4). В индифферентном эпителии наблюдается гипертрофия этих клеток, профильное поле секреторных клеток I типа увеличивается с 180.21 до 205.43 мкм2, что свидетельствует о повышенной секреции обонятельной слизи. Дегенерации обонятельного эпителия корюшки связаны с загрязнением водоема.

На берегу бухты Юго-Западной находится ряд промышленных объектов: портов, судоремонтных заводов. В акватории водоема базируется большое количество транспортных, рыболовных, военных судов, которые являются источниками загрязнения среды. С берегов бухты происходит сброс неочищенных сточных вод ряда населенных пунктов: г. Советская Гавань и поселков. Столь активная антропогенная деятельность привела к эвтрофикации данного водоема (данные ФГУ «Амуррыбвод»). Постоянная нефтяная пленка на поверхности бухты и мазутное загрязнение берегов свидетельствуют ' о сильном загрязнении нефтепродуктами, которые отрицательно влияют на гидробионтов (Богданов, Быков, 1970).

Действие биотических факторов на обонятельный эпителий рыб.

В результате исследования были выявлены изменения в сенсорном эпителии звездчатой камбалы (у 9 из 15 особей) и мальмы (у 2 из 15 особей), связанные с поражением внутриклеточными паразитами - микроспоридиями.

В сенсорном эпителии камбалы находятся крупные цисты, размеры которых колеблются в диаметре от 16 до 44 мкм, их плотность составляет 0.27. Количество спор внутри цисты 1-10 штук. Они округлой формы с двумя вакуолями внутри, диаметр споры - 8 мкм. Циста микроспоридий имеет тонкую цитоплазматическую мембрану, отделяющую ее от эпителия. Клетки вокруг цисты подвержены жировой дистрофии. Поражение микроспоридиями обонятельного эпителия отмечено ранее у тресковых - трески тихоокеанской, наваги дальневосточной, минтая, а также у лососей (Дорошенко, Попова, 1972; Дорошенко, 1978,2002).

Впервые были обнаружены гипертрофированные клетки в сенсорном эпителии звездчатой камбалы и мальмы. Размеры этих клеток у камбалы составляют 72x40 мкм2, внутри них имеется большая круглая вакуоль диаметром 36 мкм, занимающая почти всю клетку. Диаметр ядра клетки - 12 мкм. Вакуоль заполнена гетерогенным секретом с крупными липидными гранулами. Такие клетки довольно редко встречаются, их плотность составляет 0.09 на 50 мкм.

Эти клетки поражены амёбоидом, который является вегетативной стадией микроспоридий. У мальмы плотность таких клеток в сенсорном эпителии составляет 0.08 на 50 мкм. Размножение микроспоридий происходит посредством смены ряда стадий - шизогонии, а затем спорогонии - образование спор (Бауер и др. 1977), цисты которых описаны.

Итак, исследование степени развития периферических отделов обонятельной системы костистых рыб, доказывает их высокую адаптивную возможность к воздействию различных экологических факторов. Фенотипическая изменчивость приводит к модификации морофофункциональных особенностей органа обоняния рыб под действием внешних условий, что предопределяет их принадлежность к разным ольфакторным группам. Уровень обонятельной чувствительности рыб изменяется на этапах онтогенеза в зависимости от пищевых, миграционных, репродуктивных особенностей.

Влияние ксенобиотиков в виде тяжелых металлов, детергентов, канцерогенов приводит не только к незначительным изменениям морфологии органа обоняния, но и полной его деструкции, аносмии то есть лишению хемочувстви-тельности и образованию опухолей. Функциональные сдвиги в сенсорных системах изменяют информацию, поступающую в центральную нервную систему из внешней среды, и соответственно искажают поведение животных. Полученные данные представляет существенный интерес при разработке новых систем биотестов для мониторинга состояния рыб при изменении экологической ситуации в условиях возрастания загрязнения водной среды.

Выводы

1. Морфофункциональные параметры обонятельной системы исследованных видов Лососеобразных: число первичных и вторичных складок, ширина и площадь сенсорного эпителия, плотность и размеры клеток, особенности секреции, соотношения отделов головного мозга, величины экологических коэффициентов, коррелируют с особенностями питания, поведенческими адаптациями и отражают экологическую специфику видов. По уровню развития обонятельной системы, с учетом разработаной поправки экологического коэффициента, виды отряда Лососе-образных можно дифференцировать на различные группы: к макросматикам относятся таймень, мальма, кунджа, к медиосматикам - хариус, а к микросматикам - корюшки зубатая и малоротая.

2. Секреторная система обонятельной выстилки исследованных видов рыб представлена клетками I типа, продуцирующими мукополисахариды, клетками II типа, выделяющими гликолипиды и липопротеиды, и опорными клетками. Обнаружена активизация секреторных элементов у бентофагов звездчатой камбалы и хариуса, выраженная высокой плотностью и большим профильным полем клеток. У хищников тайменя и кунджи выявлены дополнительные элементы в виде альвеолярных и трубчатых желез.

3. Выявлено прогрессивное развитие обонятельной системы красноперки крупночешуйной в онтогенезе, обусловленное появлением новых поведенческих реакций, связанных с экологией рыбы. Функционально орган обоняния сформирован у сеголеток, наибольший темп его роста происходит на стадии годовика. По степени развития органа обоняния красноперку можно отнести к группе медиосма-тиков. Морфология сенсорного эпителия красноперки крупночешуйной на разных этапах онтогенеза может служить эталоном при сравнении различных патологических изменений, связанных с действием ксенобиотиков в природе и эксперименте.

4. Экспериментально установлено, что воздействие солей тяжелых металлов и бытовых детергентов на орган обоняния красноперки крупночешуйной приводит к развитию негативных процессов: обильному выделению слизи, разрушению рецепторных клеток, разрыву и отслоению сенсорного эпителия, кровоизлиянию, некробиозу эпителия. По силе воздействия на процессы деструкции сенсорного эпителия, изученные токсиканты можно расположить: сульфат меди »сульфат кадмия >сульфат цинка »детергенты Кристалл-2 >Апе1.

5. Показано, что антропогенные загрязнения естественных водоемов отрицательным образом отражаются на морфологических особенностях обонятельного эпителия костистых рыб. Изменения сенсорного эпителия выражаются в его разрывах, дегенерации, элиминации рецепторных клеток, гипертрофии секреторных клеток (малоротая корюшка), появлении опухолеподобных образований типа фибром, которые выражаются в разрастании соединительной ткани, атипизме клеток, отсутствии нейронов (лобан).

6. Биотические воздействия на обонятельный эпителий рыб проявляются в виде поражения микроспоридиями на ранних этапах их развития. Паразиты обнаружены у звездчатой камбалы и мальмы в весеннее-летний период. Негативные воздействия выражаются в образовании в толще обонятельного эпителия цист со спорами микроспоридий и гипертрофированными клетками, зараженными амёбои-дами микроспоридий.

7. Совокупность полученных данных показывает, что обонятельная система костистых рыб имеет высокую чувствительность и адаптивную возможность к воздействию экологических факторов. Динамичность реакции клеточных популяций обонятельного эпителия рыб при токсическом воздействии имеет фазовый характер, что может быть использовано в биотестировании качества водной среды.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Морфометрия органа обоняния представителей семейства корюшковых // Студенты вузов - свободной экономической зоне «Находка»: Тез. докл. первой межвузовской студ. научно-техн. конф.- Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та. 1997.- С. 72-73.

2. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А Особенности строения органа обоняния азиатской и малоротой корюшек в связи с их экологией // Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых.- Владивосток: ТИНРО-центр, 27-29 мая, 1997.- С. 9-10.

3. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Влияние солей тяжелых металлов на обонятельный эпителий красноперки // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых.-Владивосток: ТИНРО-центр 24-26 мая, 1999.- С.127-128.

4.Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Морфологическое исследование воздействия солей некоторых тяжелых металлов на орган обоняния рыб // Межд. научно-практ. конф. «Человек-экология-культура на пороге XXI века»: Тез. докл.- Находка, 1999.-Ч.2.-С. 10-11.

5. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Строение и морфометрия органа обоняния тайменя и кунджи // Рыбохозяйственные исследования мирового океана: Тр. Международ, научн. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1999.-С. 111-112.

6. Бянкин А. Г. Действие солей тяжелых металлов на обонятельный эпителий красноперки болыпечешуйной (ТпЪо1о(1оп Иакопешв) // Сборник научных трудов Дальрыбвтуза.- Владивосток, 2001.- вып. 14.- Ч.П.- С. 148-152.

7. Бянкин А. Г. Возможность использования обонятельного эпителия красноперки болыпечешуйной (ТпЪо1о(1оп Иакопеш1$) для мониторинга водной среды // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век: Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых,- Владивосток: ТИНРО-центр 21-23 мая, 2001.- С. 9-11.

8. Бянкин А. Г. Обонятельный эпителий красноперки крупночешуйной (ТпЪоЫоп Иакопешв) в свете проблемы биотестирования качества водной среды // Человек в прибрежной зоне: опыт веков: Матер. Международной научной конф.-Петропаловск-Камчатский: Изд-во КГПУ, 2001.- С. 30-32.

9. Бянкин А. Г. Опухолеподобные образования в органе обоняния лобана МщА серИа1ш из залива Советская Гавань Японского моря // Биология моря.- 2001.Т. 27, № 5.- С. 375-376.

10. Бянкин А. Г. Биомониторинг водной среды с помощью органа обоняния рыб // Электронный журнал "Исследовано в России", 102.- 2003.- С. 1186-1208, http://zhurna1.ape .ге1агп ги/агйс1еб;/2003Д 02.pdf

11. Бянкин А. Г. Воздействие бытовых детергентов на обонятельный эпителий красноперки крупночешуйной (ТпЪоЫоп hakonensis) // Вопросы совершенствования технологий и оборудования в лесопромышленном комплексе и сторои-тельстве: сб. научн. тр. Хабаровск: Изд-во Хабар, гос. техн. ун-та.- 2003.- вып. 2.- С. 92-97.

Бянкин Алексей Геннадьевич

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ КОСТИСТЫХ РЫБ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 23.11 04. Формат 60x84 1/16 Бумага писчая. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Усл. печ. л 133 Тираж 100 экз Заказ 259

Отдел оперативной полиграфии издательства Хабаровского государственного технического университета 680035, Хабаровск, ул Тихоокеанская, 136

^4682

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бянкин, Алексей Геннадьевич

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Морфология обонятельной системы костистых рыб.

1.2 Влияние экологических факторов на патологические изменения в органе обоняния рыб.

1.3 Краткая экологическая характеристика объектов исследования.

Глава 2 Материал и методы исследования.

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования.

2.2.1 Морфологические методы.

2.2.2 Ихтиотоксикологические методы.

Глава 3 Морфофункциональная характеристика органа обоняния представителей отряда Лососеобразных в связи с их экологией.

I£ 3.1 Семейство Лососевые Salmonidae.

3.2 Семейство Хариусовые Thymallidae.

3.3 Семейство Корюшковые Osmeridae.

3.4 Морфогистохимическая характеристика обонятельного эпителия исследованных видов отряда Лососеобразных.

3.5 Сравнительная морфо-экологологическая характеристика органа обоняния исследованных видов отряда Лососеобразных. ф

Глава 4 Морфоэкологическая характеристика развития органа обоняния в онтогенезе у представителя отряда Карпообразных (Красноперки крупночешуйной).

Глава 5 Морфофункциональные изменения обонятельной системы рыб под влиянием экологических факторов.

5.1 Действие антропогенных факторов на обонятельный эпителий рыб.

5.1.1 Экспериментальные исследования действия солей тяжелых металлов и бытовых детергентов

5.1.2 Опухолеподобные образования в органе обоняния рыб

5.1.3 Воздействие загрязненной среды.

5.2 Действие биотических факторов на обонятельный эпителий рыб

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря"

Актуальность. Степень развития сенсорных систем у позвоночных животных коррелирует с экологическими особенностями видов, что обеспечивается адаптивной изменчивостью, как в переферических отделах систем, так и центральных отделах головного мозга. Поскольку любая адаптация есть результат изменчивости (генотипической и фенотипической), которая отражается на всем комплексе форма - функция, формирование экологических адаптации наиболее наглядно должно проявляться у близкородственных видов, разошедшихся по своей экологической специализации.

Отряд Лососеобразные представляет большой интерес для исследований в данном аспекте, так как включает промысловые и редкие виды рыб с широким спектром экологических особенностей. Ряд авторов (Нага, 1970, 1976, 1993; Hasler, Sholz, 1983; Irie, 1990; Iwata, 1993; Quinn, 1991, 1992) убедительно показали, что обоняние играет решающую роль в питании и в миграциях лососевых рыб, особенно в проявлении хоминга. Однако морфофункциональная основа хемокоммуникативных органов близкородственных лососей столь сложного миграционного, пищевого и полового поведения недостаточно изучена. Количественная интерпретация эколого-морфологических показателей с использованием сравнительно-гистологических методов исследования сенсорных систем у рыб дает наиболее полное объяснение поведенческих и адаптивных особенностей.

Важное значение хеморецепции в обеспечении поведения рыб установлено для многих морских и пресноводных видов (Девицина, Малюкина, 1977; Павлов, 1979; Девицина, 1984, 1985, 1997; Девицина, Радищева, 1989; Попова, 1971; Harpaz, 1992; Дорошенко, 1978, 1981, 1997, 2004). Однако эти сведения касаются главным образом половозрелых рыб, данные же об участии органов химического чувства в пищевом поведении молоди немногочисленны и отрывочны (Дорошенко и др., 1982; Рустамова, 1984, Бирюкова, 1993, 1994, 1995; Бирюкова и др., 1996). Особую актуальность исследования в этой области приобретают в связи с развитием аквакультуры, повышением эффективности индустриального рыбоводства. Пищевая активность и успех пшцедобывательного поведения молоди рыб регулируются функционированием сенсорных систем, относительное развитие которых может меняться на отдельных этапах онтогенеза. Недооценка роли сенсорной стимуляции в питании молоди приводит к снижению эффективности подращивания при наличии высококалорийных искусственных кормов (Малюкина и др., 1980; Малюкина, 1986).

Одним из массовых видов рыб Приморья является крупночешуйная красноперка представитель отряда Карпообразные. В последнее время успешно разрабатывается технология по искусственному воспроизводству красноперок (Гавренков, 1989, 1996). Особенность биологии дальневосточных красноперок -это способность жить в пресной воде и воде с океанической соленостью (Вдо-вин, Гавренков, 1995; Гавренков, 1996), поэтому это перспективные объекты для мониторинга водной среды с различной соленостью. Красноперок легко добывать круглый год в реках и в предустьевых местах, а также содержать в лабораторных аквариумах.

Орган обоняния рыб имеет прямую связь с внешней средой, а ее загрязнения отражаются на изменении морфологии эпителия. Установлено, что многие из загрязняющих веществ приводят к быстрой деструкции периферических отделов обонятельной системы, особенно после воздействия тяжелых металлов (Haraetal., 1976; Baartrup, 1991; Saucier, 1991;Касумян и др., 1991).

Особенности поведения рыб, обитающих в загрязняемых водоемах, состояние сенсорных систем, их способность воспринимать и реагировать на различные воздействия недостаточно исследованы, несмотря на очевидную научную и практическую важность получаемых при этом результатов. Такие исследования позволяют более глубоко и детально понять биологические процессы в водных экосистемах, подвергаемых загрязнению, служат основой для составления более точных прогнозных оценок последствий загрязнения водоемов. На основании результатов исследований могут быть сформулированы или разработаны новые подходы, критерии и методы диагностики негативного влияния токсикантов и проведения мониторинга природных водоемов (Касумян, 2001; Афанасьев и др., 2001).

В последние время уделяется много внимания изучению действия детергентов бытовых стоков и тяжелых металлов, как одних из распространенных поллютантов, на морфологию обонятельного эпителия и чувствительность рыб (Brown, 1982; Пащенко, Касумян, 1984; Пяткина, Дмитриева, 1990; Рябова и др., 1991; Касумян и др., 1991; Julliard at el., 1995, Olvera Ribeiro at el., 1995). Однако многочисленные исследования действия токсикантов на орган обоняния рыб касаются в основном ихтиофауны западной части России (Рябова и др., 1991; Касумян и др., 1991) или аквариумных рыб за рубежом (Michel, Lubomu-dov, 1995; Zippel at el., 1996), и лишь единичные работы посвящены рыбам Дальнего Востока (Бирюкова и др., 1998).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Провести сравнительное морфогистологическое изучение строения органа обоняния представителя отряда Карпообразных - красноперки крупно-чешуйной в онтогенезе.

4. Изучить морфофункциональные изменения органов обоняния рыб северо-западной части Японского моря отрядов Лососеобразных, Кефалеобразных под влиянием антропогенного загрязнения водной среды.

5. Исследовать морфологические особенности обонятельного эпителия, подверженного паразитарному воздействию, у представителей отрядов Лосо-сеобразных, Камбалообразных.

Научная новизна. В настоящей работе впервые проведен сравнительный морфофункциональный анализ состояния органов обоняния в норме и патологии у 9 видов 4-х отрядов костистых рыб северо-западной части Японского моря. Выявленные видоспецифические особенности структуры обонятельной системы у рыб, имеющих разную экологию, помогают понять роль экологических факторов в формировании видовых адаптивных свойств организма.

В сенсорном эпителии звездчатой камбалы и мальмы впервые обнаружены гипертрофированные клетки, пораженными амёбоидами микроспоридий, а также выявлены цисты со спорами микроспоридий.

Морфологическое состояние обонятельного анализатора красноперки крупночешуйной должно учитываться как критерий оценки качества молоди в аквакультуре.

В результате экспериментальных исследований воздействия солей тяжелых металлов (сульфатов меди, кадмия, цинка) и бытовых детергентов (Ariel, Кристалл-2) на орган обоняния красноперки крупночешуйной Tribolodon ha-konensis были определены основные деструктивные изменения, которые позволили оценить степень опасности токсикантов для рыб.

Научные положения, выносимые на защиту:

Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы были представлены на следующих конференциях: «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997), «Рыбохо-зяйственные исследования мирового океана» (Владивосток, 1999), Международной научно-практической конференции «Человек-экология-культура на пороге XXI века» (Владивосток, 1999), «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999), «Рыбо-хозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток, 2001), Международной междисциплинарной конференции ЮНЕСКО «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск Камчатский, 2001). По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бянкин, Алексей Геннадьевич

ВЫВОДЫ

1 Морфофункциональные параметры обонятельной системы исследованных видов Лососеобразных: число первичных и вторичных складок, ширина и площадь сенсорного эпителия, плотность и размеры клеток, особенности секреции, соотношения отделов головного мозга, величины экологических коэффициентов, коррелируют с особенностями питания, поведенческими адаптациями и отражают экологическую специфику видов. По уровню развития обонятельной системы, с учетом разработаной поправки экологического коэффициента, виды отряда Лососеобразных можно дифференцировать на различные группы: к макросматикам относятся таймень, мальма, кунджа, к медиосматикам - хариус, а к микросматикам - корюшки зубатая и малоротая.

2 Секреторная система обонятельной выстилки исследованных видов рыб представлена клетками I типа, продуцирующими му-кополисахариды, клетками II типа, выделяющими гликолипиды и липопротеиды, и опорными клетками. Обнаружена активизация секреторных элементов у бентофагов звездчатой камбалы и хариуса, выраженная высокой плотностью и большим профильным полем клеток. У хищников тайменя и кунджи выявлены дополнительные элементы в виде альвеолярных и трубчатых желез.

3 Выявлено прогрессивное развитие обонятельной системы красноперки крупночешуйной в онтогенезе, обусловленное появлением новых поведенческих реакций, связанных с экологией рыбы. Функционально орган обоняния сформирован у сеголеток, наибольший темп его роста происходит на стадии годовика. По степени развития органа обоняния красноперку можно отнести к группе медиосматиков. Морфология сенсорного эпителия красноперки крупно-чешуйной на разных этапах онтогенеза может служить эталоном при сравнении различных патологических изменений, связанных с действием ксенобиотиков в природе и эксперименте.

4 Экспериментально установлено, что воздействие солей тяжелых металлов и бытовых детергентов на орган обоняния красноперки крупночешуйной приводит к развитию негативных процессов: обильному выделению слизи, разрушению рецепторных клеток, разрыву и отслоению сенсорного эпителия, кровоизлиянию, некробиозу эпителия. По силе воздействия на процессы деструкции сенсорного эпителия, изученные токсиканты можно расположить: сульфат меди »сульфат кадмия >сульфат цинка »детергенты Кристалл-2 >Ariel.

5 Показано, что антропогенные загрязнения естественных водоемов отрицательным образом отражаются на морфологических особенностях обонятельного эпителия костистых рыб. Изменения сенсорного эпителия выражаются в его разрывах, дегенерации, элиминации рецепторных клеток, гипертрофии секреторных клеток (малоротая корюшка), появлении опухолеподобных образований типа фибром, которые выражаются в разрастании соединительной ткани, атипизме клеток, отсутствии нейронов (лобан).

6 Биотические воздействия на обонятельный эпителий рыб проявляются в виде поражения микроспоридиями на ранних этапах их развития. Паразиты обнаружены у звездчатой камбалы и мальмы в весеннее-летний период. Негативные воздействия выражаются в образовании в толще обонятельного эпителия цист со спорами микроспоридий и гипертрофированными клетками, зараженными амё-боидами микроспоридий.

7 Совокупность полученных данных показывает, что обонятельная система костистых рыб имеет высокую чувствительность и адаптивную возможность к воздействию экологических факторов. Динамичность реакции клеточных популяций обонятельного эпителия рыб при токсическом воздействии имеет фазовый характер, что может быть использовано в биотестировании качества водной среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании сравнительного морфофункционального исследования можно сделать заключение, что особенности развития органа обоняния и отделов головного мозга значительно варьирует у систематически близких видов в зависимости от экологии, что определяет их принадлежность к разным ольфакторным группам. На основании закона единства структуры и функции можно судить о степени развития определенного органа данного вида по его морфологическим особенностям, уровень функционального развития сенсорных систем отражается на морфологии периферических отделов и первичных мозговых центров этих систем.

Исследованные виды рыб - активные хищники и мигранты отнесены к группе макросматиков (таймень, кунжда, мальма). Они обладают более развитым органом обоняния, чем медиосматики (хариус, красноперка крупно-чешуйная, лобан и звездчатая камбала) и микросматики (корюшка зубатая, корюшка малоротая) (таблицы 3, 4). Количество и размеры вторичных складок в обонятельной розетке Лососеобразных коррелируют с развитием органа обоняния. Наибольшее их и количество в розетке у активных хищников: тайменя, кунджи, мальмы, - и полное их отсутствие у планктофагов рыб: корюшек зубатой и малоротой. Вторичная складчатость увеличивает площадь сенсорного эпителия и соответственно величину экологических коэффициентов. Примененный в этой работе новый метод расчета площади сенсорного эпителия на вторичных складках показал, что площадь увеличивается у тайменя на 38.18 %, у мальмы на 30.95 %, у кунджи на 24.89 %, у хариуса на 8.57 %. Величина данной площади зависит от количества вторичных складок, их длины и величины покрытия сенсорного эпителия на них (таблицы 4, 8). Поэтому в связи с предложенной методикой (см. главу 2) корректировки экологический коэффициент изменяется у тайменя с 48.95 до 79.18 %, у мальмы с 46.66 до 67.48 %, у кунджи с 52.1 до 69.37 % и у хариуса с 43 до 47.42 %. Аналогичные пересчеты, по данным из литературы (Дорошенко, 1978, 1981, 2004; Бирюкова, 1995, 1997) у тихоокеанских лососей увеличивают Эк. Так у горбуши он возрастает с 40 до 49.97 %, у кеты с 45 до

63 %, а у чавычи с 80 до 104 % (таблица 8). Величина этого коэффициента у других исследованных рыб составила: у красноперки 25.41 %, у лобана 29.57 ^ %, у звездчатой камбалы 45.35 %, у корюшки зубатой 27 % , а у малоротой 15 %.

Величина Эк и его показательность являются дискуссионными (Bertmar, 1972; Сенсорная физиология морских рыб., 1990), так как площадь сенсорного эпителия связана с размером рыб, а площадь вторичной складчатости ранее вообще не учитывалась. Но если ряд морфометрических показателей могут зависеть от размера и возраста конкретной особи, то параметры сенсорного и индифферентного эпителиев, плотность и размеры клеток связаны с особенностями экологии видов рыб. Наибольшие параметры обонятельной выстилки, приведенные в таблицах 5, 6, 7, у исследованных видов отмечены у макросматиков, а наименьшие у - микросматиков.

Наиболее лабильны к экологическим факторам секреторные элементы обонятельного эпителия. У активных хищников тайменя и кунджи обнаружены дополнительные секреторные элементы в виде альвеолярных и трубчатых желез. Данный факт свидетельствует о высокой адаптивной способности органа обоняния рыб, так как обонятельная слизь является промежуточной средой для восприятия пахучих веществ и преградой для отрицательных воздействий внешней среды. У рыб в обонятельную капсулу которых постоянно поступают взвешенные вещества в процессе питания, а это камбала звездчатая и хариус, высока плотность секреторных клеток I и II типов в сенсорном эпителии (таблица 6). Ф

Анализ гистохимических параметров клеток (белково-липидных комплексов, муколисахаридов, протогликанов) обонятельного анализатора исследованных видов рыб не обнаружил достоверных различий (таблица 12), что отмечено также ранее и других авторов (Попова, 1966; Несторович-Дорошенко, Попова, 1972; Дорошенко, 1978, 2004; Бирюкова, 1995).

В целом же сравнительный анализ органа обоняния у исследованных видов лососей подтверждает одну из гипотез хоминга, согласно которой "чувство дома" у лососей выражено тем сильнее, чем большее время молодь & прожила в реке. Лососи с длинным пресноводным периодом, например, кижуч, чавыча, нерка, снма, атлантический лосось, должны обладать более сильным хомингом, нежели кета и особенно горбуша, у которых пресноводный период короток, а смолтификация начинается почти сразу после выхода личинок из грунта (Kleerecoper , 1969; Рухлов, 1982; Hasler, 1983, 1986; Kato, 1991).

Таймень, кунджа и мальма по мнению некоторых авторов (Парпура, Семенченко, 1989; Золотухин и др., 2000), возвращаются на постоянные места нереста и на ранних стадиях развития длительное время живут в реке, в которой родились. Среди исследованных видов рыб они обладают наиболее развитой обонятельной системой.

Уровень развития анализаторных систем у позвоночных животных, как известно, четко коррелирует с экологическими особенностями видов, что обеспечивается адаптивной изменчивостью как в рецепторных отделах систем, так и в соответствующих зонах головного мозга (Матвеев, 1961; Симкнн, 1980). Установлено, что в эволюции центральной нервной системы позвоночных важную роль играет конвергентное развитие центральных проекционных зон обонятельного и зрительного анализаторов (Никоноров, 1982). На микроэволюционном уровне экологические адаптации, связанные с изменением роли разных органов чувств в жизни рыб, проявляются также преимущественно в разной степени развития обонятельного и зрительного рецепторных аппаратов (Teichmann, 1954; Девицина, 1977; Дорошенко, 1981). Поэтому именно эти две системы служат хорошей моделью для изучения изменчивости сенсорных систем у рыб. Соотношение массы первичных мозговых центров, ответственных за обоняние - переднего мозга и обонятельных луковиц к тектуму, связанному со зрением, у исследованных видов различное. Соотношение данных отделов не выявило значительных отличий у макросматиков: тайменя, мальмы и кунджи (таблица 10), что характеризует близкую экологическую и таксономическую специфику видов. Однако у других видов, далеких систематически и занимающих разное экологическое положение, эти показатели различаются: отношение переднего мозга к тектуму и обонятельных луковиц к тектуму у красноперки составило 47.49 и 9.06 %, у звездчатой камбалы 36.56 и 5.34%, у лобана 25.82 и 3.84%, у корюшки зубатой 24.79 и 13.12 %, у малоротой 18.26 и 5.5 %, у хариуса 18.59 и 4.98%. Наибольшие параметры у камбалы и красноперки. Размеры отделов ЦНС более консервативны и менее лабильны к экологическим факторам, чем периферические звенья сенсорных систем. Исследования показали, что данные критерии недостаточно четко отражают уровень функционального развития сенсорных систем (Абдель Бадиа, 1986).

Анализ коэффициентов аллометрии исследованных видов для веса мозга и веса тела оказались очень близкими, что указывает на существование общих закономерностей роста головного мозга относительно тела в пределах класса рыб (Девицина, 1984; Девицина, Абдель Бадиа, 1987; Девицина, 2000).

Хеморецепция рыб участвует в реализации различных форм поведения. Особенно велика роль химического тестирования в пищевом поведении рыб (Павлов, Касумян, 1990, Девицина, 2001). Полученные данные четко характеризуют значительно большее развитие обонятельной рецепции у хищных, чем у мирных видов рыб.

Действие антропогенных факторов на орган обоняния рыб проявляется в различных деструкциях. Естественные загрязнения нарушают структуру сенсорного эпителия, что прослежено на малоротой корюшке (рисунок 18). Значительный вклад в загрязнение водной среды вносят тяжелые металлы, поступающие с промышленных предприятий, и бытовые детергенты, попадающие с бытовыми стоками. Проведенные экспериментальные исследования действия солей сульфатов меди, кадмия, цинка и бытовых детергентов Ariel и Кристалл-2 на орган обоняния красноперки крупночешуйной выявили ряд специфических особенностей. Действие токсикантов происходит поэтапно: повышается активность секретирующих элементов с обильным выделением слизи, разрушается цилиарный аппарат рецепторных клеток, слоистость эпителия нарушается, происходит постепенная элиминация рецепторных и секреторных клеток, эпителий отслаивается от соединительной ткани, деструкции завершаются разрушением цитоплазматических мембран клеток и к некробиозом эпителия (рисунки 12, 13, 14, 15)

На основании стадий воздействия тяжелых металлов и бытовых детергентов на обонятельный эпителий была предложена шкала, по которой можно определить степень воздействия на сенсорный эпителий различных токсикантов (таблица 23). Шкала позволяет судить о степени поражения сенсорного эпителия и проводить наблюдения за состоянием загрязнения водной среды. Следует отметить, что рыбу на гистологию брали в стадии переворачивания или агонии, то есть в момент уже необратимых процессов. Фиксация обонятельного эпителия в определенном физиологическом состоянии рыб и дальнейшая его оценка делает эту шкалу применимой для разнообразных природных условий. Данный метод биотестирования можно легко применять в искусственных естетсвенных условиях среды для воды с различной соленостью, используя в качестве объекта исследования красноперку.

Как показали эксперименты, состояние органа обоняния при воздействии различных веществ и их концентраций не однозначно. Этот факт говорит, что деструкции обонятельного эпителия в большей степени связан с природой токсиканта и его концентрацией и в меньшей степени - от времени воздействия.

Наличие в воде тяжелых металлов и детергентов даже в незначительных концентрациях приводит к развитию негативных процессов в обонятельной системе рыб. Происходящие процессы разрушения обонятельного эпителия приводят к аносмии рыб и нарушению поведенческих реакций и функциональных ответов организма на внешние химические раздражения.

Наиболее сильным воздействием на процессы деструкции сенсорного эпителия оказывает медь, что подтверждают литературные данные, полученные на других тканях и органах рыб (Лукьяненко, 1983; Герасимов и др., 1989; Касумян, 1998; Рябова, 1991; Зигель, 1993; Hamza-Chaffai at el., 1995). Ионы меди вызывают быстропротекающие, тяжелые изменения в обонятельном эпителии и нарушение хеморецепции. Действие кадмия на порядок ниже, и еще слабее - у цинка. Аналогичное действие тяжелых металлов на организм рыб по силе воздействия показано рядом других исследователей Повреждение обонятельной выстилки независимо от его способа вызывает распад тканей, кровоизлияние и местную воспалительную реакцию. Последняя может быть весьма обширной, особенно при употреблении в качестве повреждающего агента трихлоруксусной кислоты (Шварцман, 1950). Повреждение рецепторного слоя обонятельной выстилки всегда сопровождается параличом миоида рецепторных элементов и нарушением их ольфактомоторной деятельности. Движение булав прекращается. Наблюдается гибель обонятельных клеток на месте непосредственной травмы и на некотором расстоянии вокруг нее. Ответная реакция выражается в отеке, расширении сосудов, инфильтрации, пролиферации элементов соединительной ткани. Обонятельный рецепторный слой, распавшийся на месте непосредственной травмы, в связи с воспалительным отеком отслаивается вокруг некротического участка на большом расстоянии. Отслойка от подлежащей соединительной ткани намечается на месте наружной базальной мембраны. В отслоенных участках, которые связаны с не отслоенным рецепторным обонятельным слоем, обонятельные и опорные клетки обнаруживают ряд атрофических изменений. Обонятельные элементы интенсивно окрашены, их ядра пикнотичны. То же самое происходит и в опорных элементах (Винников, Титова, 1957; Vijaya-madhavan, Iwai, 1975; Лукьяненко, 1983; Рябова и др., 1991; Winberg at el. 1992; Woo at el., 1993; Julliard и др., 1995, 1996; Касумян, Морей, 1998).

Деструктивные воздействия детергента Кристалл-2 на обонятельную выстилку рыб аналогичны эффекту влияния тяжелых металлов, но процесс разрушения более длителен. Менее пагубное разрушения из всех исследованных веществ оказывает детергент Ariel. В целом действие Ariel имеет более длительный период деструкции эпителия и оказывает на него менее пагубное воздействие, чем другие токсиканты. Ослабление токсичности Ariel после взаимодействия с водой делает это средство бытовой химии более конкурентоспособным по параметрам биологической безопасности для водных организмов в сравнении с Кристаллом-2, который такими свойствами не обладает.

Орган обоняния рыб является анализатором химического состава водной среды, и воздействие на него чужеродных для экосистемы веществ проявляется в структурных изменениях обонятельного эпителия. Действие солей тяжелых металлов на сенсорный эпителий красноперки оказывают деструктивные изменения различной степени тяжести в обонятельном эпителии, вплоть до полной потери функционального значения. Рецепторные элементы хемосенсорных систем чрезвычайно доступны для химического воздействия веществ, растворенных в воде, в том числе и для токсикантов.

Патологические опухолеподобные образования органа обоняния, у представителя отряда Кефалеобразных (Mugiliformes) - лобана Mugil cepha-lus, выловленного в водоеме (б. Западная), возможно, напрямую связано с накоплением в грунтах бухты канцерогенов - бензапирена, радиоактивных веществ, которые, как известно, способствуют возникновению опухолей (ГН 1.1.725-98.- Перечень веществ . канцерогенных., 1999.). Отсутствия патологии в обонятельном эпителии лобана, выловленного в водоеме, не подверженном загрязнению, подтверждает этиологию канцерогенеза. Рыбы, исследованные из экологически благоприятного солоноватого озера Тихое, не имели патологических выростов в обонятельной розетке. Описанные опухолеподобные образования являются доброкачественными по следующим признакам: отсутствие метастаз и прорастаний, раздвигание и сдавливание окружающей ткани (Петерсон, 1974). Следует также отметить, что обнаруженные образования соединительной ткани септы органа обоняния, атипизм клеток, отсутствие нейронов характерны для фибром (Петерсон, 1974; Трапезников, Шайн, 1992) и, вероятно, являются стадией более длительных опухолевых процессов. Обнаруженные опухолеподобные образования способствует частичному разрушению органа обоняния и приводят к нарушению его функциональной активности.

Бухта Западная подвержена антропогенному загрязнению. На берегу этого водоема находится электростанция, которая сжигает уголь. Остающаяся зола выбрасывается в специально отгороженный участок бухты с помощью морской воды. Из золы в бухту вымываются различные канцерогены -тяжелые металлы и радионуклиды. При сжигании каменного угля образуется бензапирен - сильный канцероген, действие которого хорошо изучено и известно (ГН 1.1.725-98.- Перечень веществ . канцерогенных., 1999). Помимо этого в бухте Западной находятся атомные подводные лодки, что не исключает попадание жидких радиоактивных отходов в морскую среду и загрязнения грунта бухты радиоактивными веществом.

Наличие сверхмалых доз радиоактивных веществ, которые накапливаются в грунте возле атомных энергетических установок, общеизвестно (Яб-локов, 2001) К середине 2001 года на Северо-западе и Дальнем Востоке России в устаревших, протекающих и неприспособленных хранилищах находилось более 14000 тонн ЖРАО и 26000 тонн ТРАО. При этом следует отметить, что техническая база Военно-морского флота не предназначена для длительного хранения отработавшего ядерного топлива и радиоактивных отходов. Значительная часть специального оборудования ВМФ для обращения с РАО выслужила установленные сроки эксплуатации и частично находится в аварийном состоянии (Шульган, 2002).

Ранее описаны (Рябова, Крышев, 1990) дисперсные асимметрии числа лучей в плавниках гольяна, кумжи, колюшки в водоеме - охладителе Ленинградской АЭС. Формирование дозовых нагрузок на рыб происходит под действием внутреннего облучения от инкорпорированных радионуклидов и внешнего облучения от радионуклидов, содержащихся в воде, донных отложениях и других гидробионтах.

Биотические воздействия на обонятельный эпителий рыб происходят в виде поражения микроспоридиями на ранних этапах развития паразитов. Негативные воздействия выражаются в образовании в толще эпителия цист со спорами микроспоридий и крупными, гипертрофированными клетками, пораженными амёбоидами микроспоридий. Паразитарные поражения происходят в весеннее-летний период и обнаружены у звездчатой камбалы и мальмы. Ранее поразитарные поражения обнаружены в органах обоняния у трески, минтая (Дорошенко, 1978), которые проявляются в образовании цист микроспоридий в толще сенсорного эпителия с жировой дистрофией окружающей ткани (Дорошенко, Пинчук, 1974).

Таким образом, исследование степени развития периферических отделов обонятельной системы костистых рыб доказывает их высокую адаптивную возможность к воздействию внешних экологических факторов. Фено-типическая изменчивость приводит к модификации морофофункциональных особенностей органа обоняния под действием внешних условий, что обуславливает их принадлежность к разным ольфакторным группам. Уровень обонятельной чувствительности рыб изменяется на возрастных этапах в зависимости от пищевых, миграционных, репродуктивных особенностей.

Влияние ксенобиотиков в виде тяжелых металлов, детергентов, канцерогенов приводит не только к незначительным изменениям строения органа обоняния, но и полной его деструкции, образованию опухолей и аносмии. Функциональные сдвиги в сенсорных системах изменяют информацию, поступающую в центральную нервную систему из внешней среды, и соответственно искажают поведение животных (Blaxter, 1992). Полученные данные представляет существенный интерес при разработке новых систем биотестов для мониторинга за состоянием рыб при изменении экологической ситуации в условиях возрастания загрязнения водной среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бянкин, Алексей Геннадьевич, Владивосток

1. Абдель Бадиа Эль-Аттар Эль-Саиед Сравнительное эколого-морфологическое исследование обонятельной и зрительной системы рыб: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986.- 22с.

2. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть.- 1984.- 344 с.

3. Антонов А.Л. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн Амура) // Вопр. ихтиологии,- 1995.- Т. 35, № 6.- С. 831-834.

4. Афанасьев Ю.А., Фомин С.А. Меньшиков В.В. Мониторинг и методы контроля окружающей среды: Учеб. пособие в 2 ч.- М.: Изд. МНЭПУ, 2000,-337с.

5. Баранников И.А. Функциональные основы миграции рыб.- Л.: Наука, 1975.- 209 с.

6. Баринников И.А. Гистофизиологические основы миграций проходных рыб // Современные вопросы экологической физиологии рыб.- М.: Наука, 1979. -С. 67-75.

7. Бартч А.Ф. Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов.-Л.: Наука.- 1979. 96 с.

8. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопа-тология.-М.: Пищ. Пром., 1977,- 432с.

9. Бахтин Е.К. Морфология органа обоняния некоторых видов рыб и возможная ее функциональная интерпретация // Вопр. ихтиологии.- 1976,- Т. 16, № 5,- С. 78-96.

10. Бахтин Е.К., ФелюшинаЕ.Е. Электронно-микроскопическое исследование дифференцировки рецепторных клеток обонятельной выстилки осетровых рыб // Цитология,- 1974.- Т. 19, № 8. С. 936-940.

11. Бирюкова И.В. Гистофизиологическое исследование органа обоняния кеты в онтогенезе // Тез. докл. VII конф. по изучению Мирового океана. Калининград, 1993.- С. 186-187.

12. Бирюкова И.В. Онтогенез обонятельной выстилки кеты естественных популяций и искусственного воспроизводства // Тез. докл. I совещ. по лососевым рыбам. М.: 1993.- С. 154-155.

13. Бирюкова И.В. Гистофизиологическое исследование органа обоняния кеты в онтогенезе // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток.-1994.- С. 126-131.

14. Бирюкова И.В. Морфофункциональные особенности формирования органа обоняния лососей в онтогенезе и его адаптивные возможности: дисс. . канд. биол. наук / Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйст-венный центр.-Владивосток.- 1995.-98 с.

15. Бирюкова И.В., Матросов В.В. Развитие органа обоняния у симы и кеты: морфогистохимические исследования. Изд. Тихоокеан. научн-исслед. рыбохоз. центра. Владивосток, 1996.- 19 с.

16. Бирюкова И.В., Матросов В.В., Евдокимов В.В. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке мальков кеты Oncorhyn-chus keta Walbaum при остром воздействии солей меди и цинка // Цитология.-1998.- Т. 40, №1.- С. 5-9.

17. Богданов Т.А., Быков JI.B. Нефтяные загрязнения водоемов и их действие на гидробионтов // Обзор инф. ЦНИТЭИРХ. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. 1970.- Вып. 6. С. 3-8

18. Бодрова Н.В. Структурная организация обонятельного рецептора рыб //Бионика. М.:Наука, 1965.- С. 132-138.

19. Боронников А.В. Сравнительное гистологическое и гистохимическое исследование обонятельного эпителий некоторых лососевидных рыб // Труды ГосНИОРХ. 1988. Вып. 281. С.141-146.

20. Бронштейн А.А. Влияние некоторых физико-химических факторовна движение обонятельных волосков. Роль ионного состава среды // Гистология .- 1973.- Т. 15, № 8.- С. 995-1000.

21. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние позвоночных. М-Л.: Изд. АН СССР, 1950.- 230 с.

22. Бронштейн А.А. Гистохимия органа обоняния // Архив анат. гистол. эмбриол.- 1965.- Т. 48, №4.- С. 106-116.

23. Бронштейн А.А. Некоторые данные о тонкой структуре и цитохимии обонятельных рецепторов // Первичные процессы в рецепторных элементах органов чувств. Л.: Наука, 1966.- С. 65-83.

24. Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных.- Л.: Наука, 1977.-160 с.

25. Бронштейн А.А., Иванов В.П. Электронно-мискроскопическое исследование органа обоняния миноги // Ж. эволюц. биохимии и физиол.-1965.- Т. 1, №3.-С.251-261.

26. Бронштейн А.А., МинОр А.В. О значении жгутиков и их подвижности для функции обонятельных рецепторов // Докл. АН СССР.- 1973.- Т. 213, № 4.-С. 987-1000.

27. Бронштейн А.А., Минор А.В. Регенерация обонятельных жгутиков и восстановление электроольфограммы после действия тритона-Х-100 на обонятельную выстилку лягушки//Цитология.- 1973.- Т. 19, № 1.- С. 33-39.

28. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Морфологическое исследование воздействия солей некоторых тяжелых металлов на орган обоняния рыб // Межд. научно-практ. конф. «Человек-экология-культура на пороге XXI века»: Тез. докл.- Находка, 1999.- Ч.2.- С. 10-11.

29. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Строение и морфометрия органа обоняния тайменя и кунджи // Рыбохозяйственные исследования мирового океана: Тр. Международ, научн. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1999.- С. 111-112.

30. Бянкин А. Г. Действие солей тяжелых металлов на обонятельный эпителий красноперки болынечешуйной (Tribolodon hakonensis) // Сборник научных трудов Дальрыбвтуза.- Владивосток, 2001.- вып. 14.- Ч.П.- С. 148-152.

31. Бянкин А. Г. Опухолеподобные образования в органе обоняния лобана Mugil cephalus из залива Советская Гавань Японского моря // Биология моря.- 2001.- Т. 27, № 5.- С. 375-376.

32. Бянкин А. Г. Биомониторинг водной среды с помощью органа обоняния рыб // Электронный журнал "Исследовано в России", 102.- 2003,- С. 11861208, http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/102.pdf

33. Варнавский В. С. Смолтификация лососевых.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.- 177с.

34. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка состояния запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии.-1995.- Т. 35, № 5.- С. 714-717.

35. Винников Я.А. Структурная и цитохимическая организация рецепторных клеток органов чувств в свете эволюции их функции // Ж. эволюц. биохимии ифизиол.- 1965.-Т. 1,№ 1.- С.67-75.

36. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровень. Л.: Наука, 1979.-137 с.

37. Винников Я.А. Молекулярная морфология рецепторных мембран // Ж. эволюц. биохимии и физиол.-1981.- Т. 17, №5,- С. 441-450.

38. Винников Я.А. Гликокалекс мембран у рецепторных клеток органов чувств // Архив анат. гистол. эмбриол.- JL- 1983.- С.5-25.

39. Винников Я.А. Титова JI.K. Морфология органа обоняния.- М.: Мед-гиз, 1957.- 295 с.

40. Винников Я.А., Пяткина Г.А., Шахматова Е.И., Наточин Ю.В. Структура и ионный состав обонятельной и распираторной слизи осетровых рыб и окислительная гипотеза обоняния // Докл. АН СССР.- 1979.- Т. 245, № 3.- С. 750-752.

41. Гавренков Ю. И. Экология мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dyb.) и крупночешуйной Т. hakonensis (Gunth.) дальневосточных красноперок в период размножения // Вопр. ихтиологии.-1982.- Т. 22, № 1.- С.49-53.

42. Гавренков Ю. И. Биология дальневосточных красноперок рода Tri-bolodon как перспективного объекта аквакулыуры южного Приморья: автореф. дис. канд. биол. наук.- М.: ВНИПРХ, 1989.- 25с.

43. Гавренков Ю. И. К биотехнике культивирования дальневосточных красноперок рода Tribolodon в южном Приморье // Вопр. ихтиологии.- 1996.- Т. 36, №3.- С. 423-426.

44. Гдовский П.А., Ружинская Н.Н. Влияние закисления среды на обонятельную систему карпа //Вопр. ихтиологии.- 1988.- Т. 28, №2.- С. 295-302.

45. Герасимов Ю.В., Павлов Д.Ф., Чуйко Г.М. Пищевое поведение леща при хроническом действии кадмия // Тр. Всес. совещ. по вопросам поведения рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1989.- С. 196-203.

46. Голубев А.В. Сенсорная физиология рыб.- М.: Высш. шк. 1976.- 351 с.

47. Голубев А.В., Марусов Е.А. Феромоны и поведение.- М.: Наука, 1982,-С. 41-53.

48. Гримм О. Об окончании нервных волокон в обонятельном органе осетра//Тр. об-ва естествоиспытателей.- 1873 Т. 4, № 1.- С. 114-122.

49. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Высш. шк. 1976.- 351 с.

50. Гусев А.Т. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения. М.: Пищевая промышленность, 1975.- 366 с.

51. Девицина Г.В. Сравнительное исследование морфологии обонятельного анализатора рыб // Вопр. ихтиологии.- 1977.- Т. 17, № 1.- С. 129-139.

52. Девицина Г.В. Сравнительная оценка развития обонятельного и зрительного анализатора у экологически различных видов рыб Белого моря // Сенсорная физиология рыб. Мурманск, Апатиты.- 1984.- С. 51-53.

53. Девицина Г.В. Сравнительная оценка степени развития обонятельного и зрительного анализаторов у экологически различных видов рыб Белого моря //Сигнализация и поведение рыб.- М.: Апатиты, 1985.- С.56-62.

54. Девицина Г.В. Морфологические показатели сенсорной специализации видов // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл.- М.: Изд. ВНИРО, 1997.- С. 105-106.

55. Девицина Г.В. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб Белого моря // Вопр. ихтиологии.- 1997.- Т. 37, №1.-С. 94-100.

56. Девицина Г.В. Морфология первичных проекций хемосенсорных систем и некоторые аспекты их взаимодействия в мозге осетровых рыб (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии.- 2000.- Т. 40, № 1.- С. 64-74.

57. Девицина Г.В., Белоусова Т.А. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб // Вопр. Ихтиологии.- 1978.- Т. 18, №1.- С. 131-137.

58. Девицина Г.В., Дорошенко М.А. Тригеминальная иннервация обонятельного эпителия беломорской трески // Биол. моря.- 1987.- Т. 13, №6.- С.43-49.

59. Девицина Г.В., Кажлаев А.А. Органы хеморецепции у ранней молоди веслоноса Polyodon spathyall // Вопр. ихтиологии.-1993.- Т. 33, № 1.- С. 142-146.

60. Девицина Г.В., Кажлаев А.А., Гаджиев А.Р. Морфологическое развитие хемосенсорных систем в раннем онтогенезе осетровых рыб // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. Докл.- М.: Изд. ВНИРО, 1997. С. 106-107

61. Девицина Г.В., Малюкина Г.А. О функциональной организации органа обоняния рыб макро и микросматиков//Вопр. ихтиологии.- 1977.- Т. 17, № 3.- С. 493-502.

62. Девицина Г.В., Радищева O.JI. Развитие органа обоняния в раннем онтогенезе трехиглой колюшки // Вопр. ихтиологии.- 1989.- Т. 29, № 1.- С. 46-52.

63. Девицина Г.В., Эль-Атгар Эль-Саиед Абдель Бадиа Морфометриче-ское исследование обонятельного и зрительного анализаторов у трех видов карповых рыб //Вестник МГУ: Биология.- 1987.- № 1.- С. 9-16.

64. Догель А.С. Строение обонятельного органа у ганоидных, костистых рыб и амфибий // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казанском университете,-1886.- Т. 16, №1. С. 3-82.

65. Дорошенко М. А., Пинчук JI. Е. Особенности морфологии пораженного микроспоридиями обонятельного эпителия морских рыб // Биология моря.-1978.-№3.-С. 30.

66. Дорошенко М.А. Сравнительное морфологическое исследование органа обоняния морских рыб: дис. канд. биол. наук / ИБМ ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1978.- 235 с.

67. Дорошенко М.А., Девицина Г.В., Бирюкова И.В., Евдокимов В.В. Формирование органа обоняния симы в пресном периоде // Тез. докл. 7 науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992.- С. 90-91.

68. Дорошенко М.А., Мотавкин П.А. Структура поверхности органа обоняния морских костистых рыб // Архив анат. гистол. эмбриол.- 1986.- Т. 89, №10.- С. 38-47.

69. Дорошенко М.А., Тищенко Н.И. Морфогистологический анализ секреторных элементов обонятельной выстилки морских рыб // Архив анат. гистол. эмбриол.- 1984.- Т. 87, № 7.-С. 71-78.

70. Дорошенко М.А, Пинчук JI. Е. Некоторые данные о секреторных элементах обонятельного эпителия некоторых донных морских рыб // Докл. АН СССР.- 1974.-Т. 88, № 3.- С. 756-758.

71. Дорошенко М.А. Сравнительный морфометрический анализ обоняния системы морских рыб // Биология моря.-1981.- Т.7, № 3.- С. 3-14.

72. Дорошенко М.А. Гистофизиология органа обоняния горбуши Оп-corhynchus gorbuscha Walb. в онтогенезе // IV европ. конгр. ихтиологов.- Гамбург, 1982. С. 56-60.

73. Дорошенко М.А. Гистофизиологическая характеристика обонятельного и зрительного анализатора Дальневосточных лососей // Сенсорная физиология рыб. Мурманск: Апатиты.-1984.- С. 51-53.

74. Дорошенко М.А. Исследование органа обоняния рыб отряда скорпе-нообразных в электронном сканирующем микроскопе // Рыбохоз. исследов.океана: матер, юбил. научн. конфер., Владивосток, 8-12 апр., 1996. Ч. 2.- Владивосток, 1996.- С. 162-163.

75. Дорошенко М.А. Дифференциация рыб по степени развития органа обоняния // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл.- М.: Изд. ВНИРО, 1997,- С. 191.

76. Дорошенко М.А. Гистофизиология органа обоняния рыб: Моногр. Владивосток: Изд-во Дальневост. государвственного ун-та, 2004. 226 с.

77. Дорошенко М.А., Пинчук JI.E. Особенности морфологии пораженного микроспоридиями обонятельного эпителия морских рыб // Биология моря.-1978.- Т. 4, № 3.- С. 88-90.

78. Дорошенко М.А., Попова Н.И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельной выстилки некоторых морских рыб // Изв. СО АН СССР: сер. биол. наук.- 1972.-Т. 3, № 15.- С. 95-101.

79. Зигель X., Зигель А. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир. 1993.- 368 с.

80. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальневого Востока России.- Хабаровск, 2000.- 128 с.

81. Кадмий: экологические аспекты (Гигиенические критерии состояния окружающей среды; 135). Женева: ВОЗ.- 1994.- С. 161.

82. Касумян А.О., Кажлаев А.А. Формирование поисковой поведенческой реакции и обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналами в онтогенезе осетровых рыб (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии.- 1993.-Т.ЗЗ, №2.-С. 271-280.

83. Касумян А.О., Пащенко Н.И. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctepnoharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги // Вопр. ихтиологии.-1982.- Т. 22, №2.- С. 303-307.

84. Касумян А.О. Девицина Г.В., Червова Л.С., Малюкина Г.А. Хеморецепция и токсикология рыб // Экспериментальная водная токсикология.- Рига: Зинатне. 1991. Вып. 16. С. 37-41.

85. Касумян А.О. Обонятельная чувствительность осетровых рыб к свободным аминокислотам//Биофизика.- 1994.- Т. 39, № 3.-С. 522-525.

86. Касумян А.О., Морей А.М., Сидоров С.С. Вкусовая чувствительность карпа Cyprinus carpio к свободным аминокислотам и классическим вкусовым веществам//Вопр. ихтиологии.- 1996.- Т. 36, № 3.- С. 386-399.

87. Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопр. ихтиологии.-2001.- Т. 36, № 3.- С.82-95.

88. Кляшторин Л.Б. О современной концепции хоминга лососей // Рыбное хозяйство.- 1986.- № 11.- С. 29-32.

89. Коровина В.М. Положение корюшковых (Osmeridae) и аювых (Plecoglossidae) в системе рыб // Биология и разведение лососевых рыб /под. ред. Р.В. Казакова. ГосНИОРХ. 1970.- С. 97-105.

90. Косицын Н.С., Клименков И.В., Дмитриева Т.Н. Ультраструктурные перестройки рецепторных клеток обонятельного анализатора рыб в разные фазы репродуктивного поведения // Докл. АН СССР.- 1990.- Т. 31, № 3.- С.739-741.

91. Курепина М.М. Мозг животных. М.: Наука, 1981.-146 с.

92. Курлыкова О.Б., Макоедов А.Н. Внутривидовая дифференциация сибирского хариуса Thymallus arcticus на северовостоке России // Вопр. ихтиологии.- 1995.- Т. 35, № 6. С.- 748-752.

93. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990.- 352 с.

94. Лашманов Ф.И. Возможности создания системы ихтиомониторинга загрязнения водоемов // Эколого-физиологические и токсикологические аспекты и методы рыбохозяйственных исследований. М.: ВНИРО, 1990.- 192 с.

95. Лесников Л. А., Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов // Вопросы методик водной токсикологии. Л. Наука.- 1979.- С. 3-41.

96. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969.- 532 с.

97. Лукьяненко В.И. Возрастные особенности чувствительности и устойчивости рыб к ядам органической и неорганической природы // Теоретические вопросы водной токсикологии. Л.; Наука. 1981.- С. 138-158.

98. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология.- М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1983.- 320 с.

99. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. Л.: Аг-ропромиздат, 1987. 250 с.

100. Лукьянов А.С., Никоноров С.И., Гусельников В.И. Анализ действия токсических веществ на центральную нервную систему рыб в свете проблемы биотестирования качества водной среды // Биол. Науки. 1980. № 12. С. 5-18.

101. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусев Е.А. Сенсорные системы.-Л.: Наука, 1980.- С. 30-44.

102. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. Значение обоняния в поведении рыб // Сенсорные системы. Л.: Наука, 1980.- С. 30-44.

103. Малюкина Г.А. Химическая сигнализация и поведение рыб // Химическая коммуникации животных. М.: Наука, 1986.- С. 142-149.

104. Меркулов Г.А. Курс патологической техники. 5-е изд.- Л.: Медицина, 1969.- 423 с.

105. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохов Н.Г. Водная токсикология.- М.: Колос, 1971.-247 с.

106. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма).-М.: 1976.- С. 100-120

107. Минор А.М. Эволюционные аспекты обонятельной рецепции //Ж. эволюц. биохимии ифизиол.- 1983.- Т. 19, № 4.-С. 115-125.

108. Моисеев П.А., Азизов Н.А., Куранова И.И. Ихтиология.- М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1981.-384 с.

109. Несторович-Дорошенко М.А., Попова Н. И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельной выстилки некоторых морских рыб // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.- 1972.- Т. 3, № 15.- С. 95-101.

110. Никоноров С.И. Передний мозг и поведение рыб // Эколого-эволюционный и прикладной аспекты исследования. М.: Наука, 1982.- 206 с.

111. Никольский Г.В. Частная ихтиология.- М.: Высш. шк., 1971.- 472 с.

112. Новиков Н.П. и др. Рыбы приморья: Монография / Н.П. Новиков,

113. A.С. Соколовский, Т.Г. Соколовская, Ю.М. Яковлев.- Владивосток: Дальрыб-втуз.- 2002.- 552 с.

114. Новицкий А. Л. Поведенческие реакции байкальских рыб при антропогенном воздействии // Актуальные вопросы водной экологии. Киев, 1990,- С.124-125.

115. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979.- 319 с.

116. Павлов Д.С., Касумян А.О. Изучение поведения и сенсорных систем у рыб в России. Сообщение 2. // Вопр. ихтиологии.- 1994.- Т. 34, № 5.- С. 703718.

117. Павлов Д.С. др. Редкие и исчезающие животные. Рыбы: Справ. Пособие / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, Л.И. Соколов, С.С. Алексеев; Под. ред

118. B.Е. Соколова.- М.: Высш. шк., 1994.- 334 с.

119. Парпура И.З., Семенченко А. Ю. Фауна и биология рыб Северного Приморья // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С.120-137

120. Пащенко Н.И., Касумян А.О. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон-Х-100//Вопр. ихтиологии.- 1984.- Т. 24, № 1.- С. 128-137.

121. Перечень веществ, продуктов, производственных процессов, бытовых и природных факторов, канцерогенных для человека: Гигиенические нормативы 1.1.725-98.- М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 1999.- 23 с.

122. Петерсон Б.Е. Справочник по онкологии. 3-е изд.- М.: Медицина.-1974.- 606 с.

123. Пирс Э. Гистохимия. М.: Наука, 1968.- 280 с.

124. Попова Н.И. Сравнительная морфология обонятельного эпителия некоторых пресноводных рыб // Изв. Сиб. отд. АН СССР: сер. биол. наук.-1971.-Т. 15, № 3.- С.123-132.

125. Пяткина Г.А. Элекронно-микроскопические исследования органа обоняния осетровых рыб: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1975.- 24 с.

126. Пяткина Г.А., Дорошенко М.А. Ультраструктура обонятельного эпителия горбуши//Цитология.- 1985.- Т. 27, № 3.-С. 291-295.

127. Пяткина ГА., Дмитриева Г.М. Цитохимическое выявление аденилат-и гуанилатциклазы в обонятельной выстилке хариуса: влияние проышленных стоков // Ж. эволюц. биохимии ифизиол.- 1990.- Т. 26, №2.- С. 242-245.

128. Ружинская Н.Н., Гдовский П.А. Распределение ацетилхолинэстера-зы в периферическом отделе обонятельной системы карпа Cyprinus carpio // Ж.эволюц. биохимии ифизиол.-1996.- Т. 32,№ 1.-С. 28-36.

129. Рустамова П.Б. Изучение формирования хеморецепций в онтогенезе у разных видов осетровых // Развивающий мозг: Тез. всесоюзн. сим-поз.- Тбилиси, 1984.- С.190-191.

130. Рухлов Ф.Н. Жизнь тихоокеанских лососей. Южно-Сахалинск: Дальневос. кн. изд. Сах. отд., 1982.- 110 с.

131. Рябова И.Н. Крышев И.И. Оценка уровня флюктуирующей асеммет-рии и дозы облучения рыб морского водоема охладителя АЭС // Вопр. ихтиологии.- 1990.- Т. 30, № 3.- С. 519-522.

132. Рябова JI.B., ХернадиЛ., ШаланкинЯ. Влияние повышенной концентрации меди на хеморецепторы рыб // Биоиндикация и биомониоринг: Сб. матер, мжд. шк. сим. Курск -М.: 1991.- С. 198-204.

133. Сенсорная физиология морских рыб. Методические аспекты. Мурманск: Апатиты, 1990.- 450 с.

134. Сухачев В.А. Роль обоняния в поведенческих реакциях хариуса при загрязнении аквариальной среды сточными водами целюлозно-бумажного производства: автореф. дис. канд. биол. наук.-Новосибирск, 1983.- 16 с.

135. Сясина И.Г., Арбузова Л.Л., Жадько Е.А., Соколовский А.С. Гисто-морфологические изменения в органах камбалы Pleronetes obscurus из загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биология моря.- 2000.- Т. 26, №4. С.- 265-271.

136. Сясина И.Г. Хлорорганические пестициды в рыбах и моллюсках нижнего течения реки Туманной и прилежащей части залива Петра Великого (Японское море)//Биологияморя.-2003.-Т. 29, № 1.- С. 34-40.

137. Трапезников Н.Н., Шайн А. А. Онкология.- М.: Медицина, 1992.- 400 с.

138. Тюрин А.Н., Христофорова Н.К. Оценка пригодности хитона Lopidozona alb, как биотеста загрязнения морской воды тяжелыми металлами и детергентами //Биология моря.- 1993.- Т. 19, № 3.- С. 97-105.

139. Фадеев Н.С. Промысловые рыбы севрной части Тихого океана.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1984.- 272 с.

140. Физиология сенсорных систем // Руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1972.- 4.2. 703 с.

141. Чесалина Т.Л., Руднева И.И., Кузьмина Н.С., Токсическое действие соляра на молодь черноморской кефали-остроноса Liza saliens // Вопр. ихтиологии.-2000.- Т. 40, № 3. С.-429-432.

142. Шахов А.Х., Хараев А.М. Основы токсикологии. Уч. пособ. Ч.1.-Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2000.- 64 с.

143. Шедько С.В. О видовом составе корюшек (Osmeridae) в водах Приморья // Вопр. ихтиологии.- 2001.- Т. 41, № 2.- С. 261-264.

144. Шкарина Г.В. Биология тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex (Steind.) южного Приморья // Биология рыб и беспозвоночных северной части тихого океана.- Владивосток: Изд. Дальневост. ун-та., 1991.- 216 с.

145. Шпарковский И.А. Висцеральные и поведенческие реакции морских рыб на токсиканты // Тез. докл. 5 Всес. конф. по водной токсикологии. Одесса, 1988. М.-1983.- С. 85-86.

146. Шульган Ю.П. Проблемы обеспечения ядерной и радиационной безопасности при утилизации АЛЛ // Докл. Международного семинара «Экологические проблемы утилизации АЛЛ» 4-9 июля 2002/ Зеленый мир.- 2002.-№3-4.-С. 10-14.

147. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация.- М.: Мир, 1991.- 424 с.

148. Яблоков А.В. Об «экологической частоте» атомной энергетики // Глобальные проблемы биосферы / Серия «Чтения памяти академика А.Л. Яншина».- М.: Наука, 2001.- Вып. 1.- С.62-94.

149. Bannister L. Н. The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes.- Quart. J. Micr. Sci.- 1965.- V. 106.- P. 333-342.

150. Bardach J. E., Fujuya M., Holl A. Detergents: effects on the chemical senses of the fish Ictalurus nebulosus // Science. 1965. - V. 148. - P. 1605-1607.

151. Baatrup E. Structural and functional effects of heavy metals on the nervous system including sense organs of fish // Compar. Biochem. Physiol.- 1991.- V. 100, № 1-2.- P. 253-257.

152. Berman G. H., Quinn T.P. Behavioural thermoregulation and homing by spring chinook salmon (Onchorhynchus tshawytscha) (Walbaum) in the Yakima River //Fish. Biol.-1991.- V. 39.- P. 301-312.

153. Bertmar G. Ecostryctural steadies on olfactory organ in young and adult sea trout (Osteichthyes, Salmonidae) // J. Morfol Tiere.- 1972.- P. 307-330.

154. Bertmar G. Ultrastructure of the Olfactoiy Mucosa in the Homing Baltic Sea Trout Salmo trutta trutta // Marine Biology.- 1973.- № 19.- P. 74-88.

155. Blair O.R., Quinn T.P. Homing and spawning site selection by sockeye salmon (Onchorhynchus nerka) in Iliamna Lake, Alaska // Can. J. Zool.- 1991.- V. 69.- P. 176-181.

156. Blaxter J.H.S. The effect of pollutants on sensory systems and behaviour of aquatic animals //J. Aquat. Ecol.- 1994.- V. 26, № 1.- P. 43-58.

157. Borg-Neczak K. ets. Uptake of heavy metals in the olfactory system in fish // Pharmacol, and Toxicol.- 1993.- V. 73.- P. 79-83.

158. Brown S. В., Evans ,R. E., Thompson В. В., Нага Т. J. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in fishes. Amsterdam. 1982.- P. 363393.

159. Campennhausen H., Korching S. Hooking up the olfactory bulb. Development of glomeruli in zebrafish // Gotting Neurobiol. Rept.- 1995,- V. 2, № 1.- P. 372-378.

160. Carru A. M., Teil M. J., Blanchard M., Chevreuil M., Chesterikoff A. Evalution of the roach (Rutilus rutilus) and the perch (Perca fluviatilis) for the bio-monitoring of metal pollution // J. Evnviron Sci. and Health.- 1996.- V. 31, № 5. p. 1149-1158.

161. Chai Minjuan, Pan Li Ping Влияние тяжелых металлов1. Cu Zn ) наответ EOG тиляпий // Xiamen daxue xuebao. Ziran kexue ban / J. Xiamen Univ. Natur. Sci. 1996. V. 35, № 1. P. 94-99.

162. Cherry D.S. Biological monitoring. Part V Preference and avoidance studies//Water Res.-1982.-V. 16.- P. 263-301.

163. Dittman A. H., Quim T. P., Nevitt G. A. Timing of imprinting to natural and artificial jdors by coho salmon (Oncorhunchus kisutch) // Cak. J. Fish and Aquat. Sci.- 1996.- V. 53, № 2.- P. 434-442

164. Doroshenko M.A., Motavkin P.A. Olfactoiy epithelium of marine fishes in scanning electron microscopy // Acta morphological Hungarica.- 1986.- V. 34, №3.- P. 143-155.

165. Drumniond R.A. Some short-therm indicators of sublethal effects of copper on brook trout, Salvelinus fontinalis // J. Fish. Res. Board Can.- 1973.- V. 30.- P. 698-701.

166. Eaton J.G. Chronic toxicity of a copper, cadmium and zinc mixture to the fathead minnow (Pimephales promelas Rafinesque) // Water res. -1973.- V.7.- P. 1723-1736.

167. Eisler R Acute toxicology to ah estuarine teleost of mixtures of cadmium, copper and zinc salts//Fish Biol.- 1973.- V.5.- P. 131-142.

168. Evans RE. Chemoreception in fishes.- Amsterdam, 1982.- P. 15-37.

169. Hansen A. The olfactoiy epithelium of the goldfish: An electron microscopic study // Getting. Neurobiol. Rept.- 1995. V. 2, № 1.- P. 370.

170. Hansen A., Zippel H. P. The ultrastructure of degeneration and regeneration of Ле goldfish olfactoiy epithelium after unilateral axotomy of the olfactors nerve // Gotting. Neurobiol. Rept.- 1995.- № 2.- P. 369.

171. Hara T.J. An electrophysiological basis for olfactoiy discrimination in homing salmon: A. Review // J. Fish. Res. Board can.- 1970.- V. 27, № 3.- P. 565586.

172. Hara T.J. Effects of mercury and copper on the olfactory response in rainbow trout, Salmo gairdneri // J. Fish. Res. Board Can.- 1976.- V. 33, № 7.- P. 15681573.

173. Hara T.J. Olfaction in fish // Programma Neurobiology.- 1976.- V. 5, №4.- P. 271-335.

174. Нага T.J. Morphological and functional characteristics of the olfactoiy organs of three Salvelinus species // Can. J. Zool.- 1993.- V. 71, № 2.- P. 414-423.

175. Harpaz S. Chemoreception in fish and crustaceans and its effect on feading behavior and food consumption // J. Aquaculture.- 1992.- V. 44, № 4.- P. 126-127.

176. Hasler A.D. Perception of pathways by fishes in migration // Quart. Rev. Biol.- 1956.-Vol. 31.- P. 200-209.

177. Hasler A.D. The sense organs: olfactory and gustatory senses of fishes // In: M.E. Brawni Edit. The physiology of fishes. V. 2. Behavior. New York: Academic Press XI, 1957, P. 187-209.

178. Hasler A.D., Sholz A.T. Olfactory imprinting and homing in salmon investigations into the meshanism of the imprinting process // Collaboration with R.W. Goy. Springer-Verlag. Berlin, Heidel. N.-York, Tokyo, 1983. 135 p.

179. Hatano M. Sensory Evaluation of the Flesh Quality of Fall Chum Salmon // Bulletin of the Faculty of Fisheries Hokkaido University.- 1987.- V. 38, №3.- P. 311-322.

180. Irie J. Ecological studies on the migration juvenile chum salmon Onchorhynchus keta, during early ocean life // Bull. Seikai Natl. Fish. Res. Inst.-1990.-№68.-P. 1-142.

181. Iwata M. Importance of estuarine residence for adaptation of chum salmon Onchorhynchus keta fry to sea-water // J. Fish. Aqua. Sci.- 1984.- V. 41.- P. 744-749.

182. Iwata M. Initiation mechanisms of downstream migration and the diverse life style of salmonids: recent advances in research // Tech. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery.- 1993.- V. 162.- P. 3-8.

183. Jerison H J. Evolution о f t he b rain and i ntelligence. N ew Y ork IIA ca-demic Press. 1973.-520 p.

184. Johnsen Peter В., Bett Karen L. Sensory evaluation of the off-flavors geosmin and 2-methylosoborneol (МЮ) in farm-raised catfish // J. Appt. Aqacult. 1996.-V. 6, №2.- P. 21-37.

185. Julliard A.K., Saucier D., Astic L. Metal X-ray microanalysis in the olfactory system of rainbow trout exposed to low level of copper // Biol. Cell.- 1995.- V.3, № 1.- P. 77-86.

186. Julliard A.K., Saucier D., Astic L. Time-course of apoptosis in olfactory epithelium of rainbow trout exposed to a low copper level // Tissue and Cell.- 1996.-V. 28, №3.- P. 367-373

187. Kand Jiesheng, Caprio Jonn. Electrophysiological responses of single olfactory bulb neurons to binary mixtures of amino acids in the channel catfish (Icta-lurus punctatus) // J. Neurophysiol. 1995. V. 74, № 4.- P. 1435-1443.

188. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. Comparison of taste behavioral responses of brown trout juveniles (Saimo trutta) from different sea basin populations. // 7th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6,1996. Oslo, 1996. - P. 106.

189. Kasumyan A.O. Olfactory and taste perception in sturgeons// 3rd Int. Symp. Sturgeon, Piacenza, July 8-11,1997 : Booklet Abstr.- Piacenza, 1997. P. 209210.

190. Kato F. Life histories of masu and amago salmon (Onchorhynchus masou and Onchorhynchus rhodurus) // Seikai Regional Fish. Res. Lab., Fisheries Agency of Japan, Kokubumachi 49, Nagasaki City, Japan.-1991.- P. 447-5 20

191. Kitamura S. Olfactory responses of male bach to the holding water of ovulated female // Bull, of National Research Institute of Aquaculture.- 1993.- N 22.- P. 37-41.

192. Kleerecoper H.G. Olfaction in fishes // Bloomington, London.: Indiana University Press, 1969.- 222 p.

193. Kocan RM. Complex Mixture Toxicology // Biennial Report School of Fisheries Univ. of Washington.-1991.-N 882.- 51 p.

194. Kocan RM. Complex mixture toxicology // Bull. Jpn. Sci. Fish.- 1977.-V. 43.-P.l 163-1174.

195. Kuge T.A. The toxicity of the agricultural chemicals to fish XIV // J. Ag-ric. Res. Series E. Fish.-1991.- N 7.- P.15-16.

196. Kuhnhold W. W. The influence of crude oils in fish fry If Marine pollution and sea life.- England: West Buftect Surrey, U. K. 1972. P. 315-317.

197. Lacroix G.L. Mitigation of low stream pH and its effects on salmonids // Environ. PoJiut.-1992.- V. 78, № 1-3.- P. 64.

198. Lingaraja Т., Rao P. S. В., Venugopalan V. K. DDT induced ethological changes in estuarine fish//Environment Biol. Fishes.- 1979.- V. 4, № 1.- P. 83-88.

199. Lysak A. Zawartosc olowiu, cynku i miedzi w biotopie stawow rybnych zasilanych sciekami bytowoprzemys // Zesz nauk. Zootechn. 1990(1991).- № 34. P. 77-92.

200. Marek J. Wplyw chlorku cynku (ZnCh) in marubek karpia (Cyprinus car-pio L.) warunkach akwariowych // Zesz. nauk. Zootechn.- 1990(1991).- № 34. P. 135-144.

201. Masahide R. Morphological and ecological characteristics of phasic development from fry to fingerling in the chum salmon // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.-1983.-V. 48, N 11.- P. 1537-1544.

202. Mayama H. An ecological view on the enhancement of masu salmon through the release of smolts: masu salmon management and the stream habitats // Tech. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery.- 1993.- V. 5. P. 9-18.

203. Maynard D.S. Avoidance reactions of juvenile coho salmon (Onchorhyn-f- chus kisutch) to monocyclic aromatics // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-1981.- V. 38, N 7.1. P. 772-778.

204. Meador J.P. The interaction of pH, dissolved organic carbon, and total copper in he determination of ionic copper and toxicity // Aquat. Toxicol.- 1991.- № 19.- P. 13-32.

205. Michel W.C., Lubomudov L.M. Specificity and sensitivity of the olfactory organ of the zebrafish, Danio rerio // J. Сотр. Phusiol. A.- 1995.- V. 177, № 2.-P. 191-199.

206. Moore A., Waring C.P. Seasonal changes in olfactory sensitivity of mature male Atlantic salmon (Saimo salar L.) Parr to prostaglandins // Proc. 5th Int. Symp. Reprod. Physiol. Pish, Austin, Tex., 2-8 July, 1995.- Austin, 1995.- P. 273.

207. Moore A., Waring C. P. Sublethal effects of the pesticide Diazinon on olfactory function in mature male Atlantic salmon parr // Fish Biology.- 1996.- V. 48, №. 4.- P. 758-775.

208. Moran D .Т. T rout о lfactory r eceptors r apidly a nd r eversibly d egenerate Ч1 following minute increases in aquatic copper levels: an electronmicroscopic study //

209. Chem. Signal Vertebr. VI: Symp. Philadelphia, Pa, June 16-22, 1991: Program, and Abstr. Hannover (NH).- 1991.- 162 p.

210. Morrow S.E. Oil induced mortalities in juvenile coho and sockeye salmon // J. Mar. Res.- 1973.- V. 31.- P. 135-143.

211. Morten H. Homing behaviour of displaced streamdwelling brown trout // Anin. Behav.- 1990.- V. 39, № 6.- P. 78-87.

212. Murphy C. A., Cardwell J. R., Stacey N. E. Characterization of steroidal sex phcromones in. the round goby, (Neogobius melanostomus) // Proc. 5th Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish, Austin, Tex., 2-8 July, 1995. Austin (Tex.), 1995. - P. 274.

213. Pfeiffer N. Olfaction in fish // Progr. Neirobiol.- 1986.- V.5.- P.271-335.

214. Quinn T.P. Homing and straying patterfts of fall Chinook salmon in the lower Columbia River//Trans. Am. Fish. Soc.-1991.-V. 120.- P. 150-156.

215. Quinn T.P. Salmon Migration and Orientation // Biennial Report.-1991.-^ №882.-77 p.

216. Quinn T.P. Fishes // Animal Homing.- London, New York, 1992.- P. 145211.

217. Rice S ,D. T oxicity and a voidance t ests; w ith P rudhoe В ay о il and P ink salmon fry // Proc. Joint Conf. Prevention and Control of oil spills.- Washington: D.C. American Petroleum Inst.- 1973.-P. 667-670.

218. Saucier D. Histopathological changes in the olfactory organ of rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) induced by early chronic exposure to a sublethal copper concentration // Can. J. Zool.-1991.- V. 69, № 8.- P. 2239-2245.

219. Schmilewski J., Zippel H.P. in goldfish operative reduction of the olfactory epithelium does not result in a discriminative deficit for odors // Gotting. Neurobiol. Rept.- 1995.- V. 2.- P. 365.

220. Shimiru M., Ueda H., Kawamura H., Shimaraki K., Yamaushi K. Elec-trophoretic changes in masu salmon during parr smolt transformation // Fish Biol.- 1995.-V. 47, №6.- P. 1044-1054.

221. Smith C.G. Changes in the olfactory mucosa and olfactory nerves following treatment with one percent zinc su // Can. Med. Assoc. J.- 1978.- V. 39.- P. 138140.

222. Stabell C.B. Horning and о lfaction in salmonids // Biol.Rev. С embrige Phil.Soc.-1984.- V. 59.- P. 334-388.

223. Sutterlin A.M., Sutterlin N. Taste responses in Atlantic salmon (Salmo salar) parr//J. Fish. Res. Board. Can.- 1970.-V. 27, № 11.- P. 1927-1942.

224. T 239. Sutterlin A.M. Chemical basis for homing of Atlantic salmon (Salmosalar) to a hatchery // J. Fish. Res. Bd. Can.- 1973.- V. 30.- P. 985-989.

225. Sutterlin A.M. Pollutants and the chemical senses of aquatic animals perspective and review // Chem. Senses flavour.- 1974.-V. 1.- P. 167-178.

226. Swante W. The effect of Cu(II) on the electro-olfactogram (EOG) of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) in artificial freshwater of Varying inorganic carbon concentrations // Ecotoxicol. and Environ. Safety.- 1992.- V. 24, N 2.- P. 102-107.

227. Teichmann H. Vergleichende Untersuchungen an der Nave der Fish // Z.

228. Morfol. Acd. Tiere, 1954.- P. 367-372.

229. VanDenbossche J., Youson J. H., Pohlman D., Wong E., Zielinski B.S. Metamorphosis of the olfactory organ of the sea lamprey (Petromyzon marinus L.): Morphological changes and morphometric analysis // J. Morphol.- 1997,- V. 231, № 1.-P. 41-52.

230. Velsen F .P.J. Toxicities о f t wo i nsecticides toy oung с oho s almon IIJ.

231. Fish. Res. Board Can.- 1973.- V. 24, № 5.- P.l 173-1181.

232. Waisberg M., Joseph P., Hale В., Beyersmann D. Molecular and cellular mechanisms of cadmium carcinogenesis // Toxicology.- 2003.- V. 192.- P. 95-117.

233. Weber D.D Avoidance reactions of migrating adult salmon to petroleumhydrocarbons // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-1981V. 38, N 7.- P. 779-781.

234. Woo P.T.X., Sin Y.M., Wong M.K. The effects of short-term acute cadmium exposure on blue tilapia, Oreochromis aureus // Environ. Biol. Fish.- 1993.- V.37, №1.- P. 67-74.

235. Wotson W., Roice K. Life history of salmonids // J. National Wildlife.-1993.-P. 305-306.

236. Yamamoto M. Comparative morphology of fish olfactory epithelium. I. Salmoniformes //Bull. Jpn. Sci. Fish.- 1977.-V. 43.- P. 1163-1174.

237. Yamamoto M. Comparative morphology of fish olfactory epithelium. I. Salmoniformes // Bull. Jpn. Sci. Fish.- 1977.- V. 43.- P. 1163-1174.

238. Yamauchi K. Physiological and behavioural changes occurring during smoltification in the masu salmon // Aquaculture.- 1985.- V. 45.- P. 227-235.

239. Zippel H.P., Hansen A., Caprio J. Goldfish olfactory receptor cells do not require contact with the olfactory bulb to develop normal chemical specificity // Gottingen Neurobiol. Rept, 1996 : Proc. 24th Gottingen Neurobiol. Conf., Gottingen.

240. Stuttgart, New York, 1996.- V. 2.- P. 291.

Информация о работе

Бянкин, Алексей Геннадьевич
кандидата биологических наук
Владивосток, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы