Гистофизиология органов обоняния морских рыб

Дорошенко, Майя Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гистофизиология органов обоняния морских рыб
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Гистофизиология органов обоняния морских рыб"

На правах рукописи

ДОРОШЕНКО Майя Андреевна

ГМСТОФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ МОРСКИХ РЫБ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена в Дальневосточном государственном техническом рыбоиоэяйсгеенном университете (Дальрыбвтуз)

Научный консультант:

Доктор медицинских наук, профессор Мотавкин Павел Александрович

Официальны* оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Максимович Александр Александрович;

Доктор биологических наук, профессор Анисимов Алии Петрович; Доктор медицинских наук, профессор Каредина Валентина Семеновна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.ВЛомоносова, Биологический факультет

Защита диссертации состоится О/^^б/^Ь 2006 г. в *_££_»

часов на заседании специализированного диссертационного совета Д 208.007.01 при Владивостокском государственном медицинском университете по адресу: 890002, г. Владивосток, пр. Острякова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Владивостокского государственного медицинского университета по адресу: 590002, г. Владивосток, пр. Острякова, 2.

Автореферат разослан еехклЬ^^ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 208.007.01

Доктор медицинских наук, профессор Рева Г.В;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Восприятие наиболее значимых сигналов в поведении и адаптации животных к факторам внешней среды обеспечивается хемосенсорными системами ,в первую очередь, органами обоняния. Большой интерес в связи с этим представляют исследования механизмов функционирования обонятельной системы у рыб, исключительно разнообразных по таксономическому положению, организации и экологии.

В настоящее время пристальное внимание уделяется исследованиям физиологии хеморецепции рыб (Малюкина и др., 1980; Caprio, 1988; Нага, 1982, 1994; Девицина, 1998, 2000; Kasumyan et at., 1999; Гдовский, 2005 и др.). Фундаментальные проблемы морфотопографи-ческой организации центральной нервной системы, конечного мозга рыб, которые в настоящее время интенсивно исследуются (Northcutt, 1978, 1985; Wicht, Northcutt. 1992; Smeets, 1983; Laberge, Нага, 2001), отражают уровень организации экстерорецепции, в особенности - обонятельной рецепции.

ГистофизиологичеСкие исследования обонятельной системы рыб, тонко отражающие функциональное значение органа, проведены преимущественно на пресноводных видах рыб (Бронштейн, 1977; Попова, 1971; Пяткина, 1974, 1975; Бахтин, Филюшина, 1974; Ружинская, Гдовский, 2002 и др.). Работы по изучению органа обоняния морских рыб немногочисленны (Pfeiffer, 1963; Tester, 1963; Девицина, 1972, 1977, 1997; Дорошенко, 1981; Bertmar, 1972 а, Ь, с, 1973; Yamamoto, 1982; Yamamoto and Ueda, 1982; Hasler, Sholz, 1983; Matsuoka, 2001 и др.). Вместе с тем остаются по-прежнему дискуссионными проблемы эволюции рыб и в связи с этим вопросы макро-, микро- и ультраструктуры рецепторных клеток, проводящих путей и высших мозговых центров обонятельной системы у хрящевых и костных рыб (Бронштейн, 1977; Винников, 1979,1983 и др.).

Одной из проблем обонятельной рецепции является изучение роли слизи на поверхности обонятельного эпителия, химизм и структурирование которой имеет различный характер у водных и наземных позвоночных. Электронно-микроскопическими и физико-химическими анализами было показано, что это сложный многокомпонентный раствор биополимеров с высокой степенью упорядоченности структуры и ионного состава, который играет важную роль в возникновении генераторного потенциала ( Бронштейн, Леонтьев, 1972; Бахтин. Филюшина, 1974; Фе-сенко, Первухин, 1976; Королев, Фролов, 1977; Ружинская, Гдовский, 1988; Гдовский, 2005; Andres, 1969; Bannister, 1974; Breipohl et at., 1973; Zeiske et al., 1976 и др.). При учете секретообразующих элементов исследователи, как правило, отрицают наличие многоклеточных желез типа боуменовых в обонятельном эпителии рыб, связывая их возникновение у первых представителей Tetrapoda - Amphibia - с общим аро-

морфозом (МаиНеэ, 1934; Винников, Титова, 1957; Шмальгаузен, 1962; Медведева, 1975; УататоЬ, 1982 и др.). Однако нами в гистохимических работах были описаны многоклеточные секреторные образования, трубчатые и альвеолярные железы типа боуменовых в обонятельном эпителии морских рыб (Несторович (Дорошенко), Попова, 1972; Дорошенко, Пинчук, 1974; Дорошенко, 1981, 2004).

Значительные вариации в степени развития обонятельной чувствительности рыб обусловили попытки их деления на макро- и микросма-тиков (\Мгес1е, 1932; РпэИ, 1941). Несмотря на попытки совместить физиологические эксперименты с морфофункциональным исследованием обонятельной системы рыб (Девицина, Малюкина, 1977; Девицина, эль Аттар, 1988; Дорошенко, 1981, 1997, 20134), в настоящее время данные по этому вопросу неупорядочены и противоречивы. Между тем, выделение значимых морфофункциональных параметров, отражающих уровень развития обонятельной чувствительности и создание ольфактор-ной классификации рыб, могло бы способствовать решению важных вопросов прибрежного рыболовства, селективного океанического лова, дистанционного управления поведением рыб.

Антропогенное загрязнение водной среды различными токсическими веществами нарушает естественные поведенческие реакции рыб, оказывая негативное влияние на пищевое, оборонительное, стайное, нерестовое и миграционное поведение. Показано, что загрязнение воды промышленными стоками, содержащими соли тяжелых металлов, фенол и др., вызывает у рыб полную потерю чувствительности к половым феромонам, что может привести к пропуску нереста и необратимым сдвигам природного равновесия в биоценозах (Патин, 1979; Малюкина, 1986; Касумян и др., 1991; Христофорова, 1999; Огородникова, 2001; Девицина, 2004 и др.). Знание особенностей воздействия токсикантов на поведение рыб представляет интерес и для оценки опасности тех или иных загрязнителей водной среды для человека (Косолапое и др., 1998; Агаджанян и др., 2001; Касумян, 2001; Кику, Гельцер, 2004; Сенотрусова, 2005 и др.)

Проблемы морфофункциональной организации обонятельной системы у хрящевых и костных морских рыб в настоящее время недостаточно исследованы и актуальны. В связи с отсутствием фундаментальной основы для оценки хемокоммуникации морских рыб обонятельные сигналы, имеющие значительную информативность, обычно не используются при обосновании методов управления поведением рыб, в рыбном промысле и марикультуре.

> Отмеченные проблемы, представляющие актуальные задачи эволюционной, экологической и сенсорной физиологии рыб, явились основным направлением данного исследования.

, Цель работы — на основании сравнительного гистофизиологиче-ского исследования морфофункциональных особенностей органов обоняния дать дифференцированную оценку уровня развития обонятель-

ной рецепции у хрящевых и костистых морских рыб с различным таксономическим положением и экологической специализацией.

В работе решались следующие задачи:

1. Провести гистофизиологическое исследование и определить морфофункциональные особенности основных элементов обонятельного эпителия у представителей различных отрядов хрящевых и костистых рыб.

2. Дать морфогистохимическую характеристику секреторной системы, выявить функциональную роль специализированных секреторных и опорных клеток в формировании слоя слизи на поверхности обонятельного эпителия хрящевых и костистых морских рыб.

3. Провести структурно-функциональное исследование локализации многоклеточных альвеолярных и трубчатых желез типа боумено-вых в обонятельном эпителии морских рыб.

4. Исследовать гистопатологические изменения органов обоняния морских рыб при экспериментальном воздействии солей тяжелых металлов и под влиянием антропогенного загрязнения водной среды.

5. На основании морфометрического анализа параметров периферических и центральных отделов органов обоняния дифференцировать исследованные виды рыб на ольфакторные группы в связи с их экологией и обсудить эволюционные закономерности морфологических преобразований отдельных элементов обонятельной системы хрящевых и костистых рыб.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное морфо-функциональное исследование органов обоняния, выявлены признаки обонятельной системы, связанные с экологической специализацией у 45 видов из 15 отрядов хрящевых и костных рыб дальневосточных морей Тихого океана.

На основании электронно-микроскопического сканирующего исследования впервые выявлены микровиллярные (хрящевые рыбы), жгутиковые и палочковидные (костистые рыбы) рецепторы в обонятельной выстилке исследованных видов.

Впервые на основании морфогистохимического анализа проведена дифференциация секреторных элементов обонятельной выстилки морских рыб (секреторные клетки I, II и III типов, опорные клетки), образующих гетерогенный слой слизи на поверхности обонятельного эпителия.

Впервые описаны многоклеточные альвеолярные и трубчатые железы типа боуменовых в обонятельной выстилке морских рыб.

Впервые на основании морфометрического анализа структурных элементов обонятельной системы хрящевых и костных морских рыб предложена дифференциация их на ольфакторные группы: гиперосма-тики, макросматики, медиосматики, микросматики и микрофотосматики.

Прослежена тенденция редукции складчатости и общей рецептор-ной поверхности органов обоняния хрящевых и костных рыб, отражающая фундаментальное явление прогрессивной эволюции - олигомери-зацию гомологичных органов.

Впервые описаны гистопатологические изменения в органах обоняния морских видов рыб тихоокеанского региона в связи с токсическими воздействиями водной среды.

Теоретическое и практическое значение работы.

Представлены новые данные о дивергентном развитии микровил-лярных и жгутиковых обонятельных рецепторов у хрящевых и костных рыб.

На примере редукции складчатости и площади обонятельного эпителия хрящевых и костных рыб внесено частное подтверждение фундаментальной закономерности прогрессивной эволюции — олигомери-зации гомологичных органов.

Представленная ольфакторная классификация включает характеристики особенностей организации сенсорных систем морских рыб, ценных и перспективных объектов промысла и аквакультуры (тихоокеанские лососи, сельдь, дальневосточная сардина, анчоус, минтай, треска, навага, камбаловые, стихеевые и др.). Знание специфики функционирования хемосенсорных систем и опьфакторной чувствительности имеет большое практическое значение с точки зрения управления поведением рыб с помощью химических репеллентов и аттрак-тантов. Это включает такие широкие рыбохозяйственные мероприятия, как искусственное расселение и воспроизводство рыб, а также разработку методов их селективного вылова. Фазовый характер протекающих гистопатологических изменений обонятельной выстилки при воздействии токсикантов определяет возможность использования состояния органов обоняния рыб как одного из критериев при проведении мониторинга водной среды.

Полученные данные исследований используются в лабораторных, лекционных курсах и учебных пособиях по физиологии рыб, зоологии позвоночных, ихтиологии, анатомии и гистологии рыб.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Жгутиковые и микровиллярные обонятельные рецепторы дивер-гентно дифференцируются у хрящевых и костных рыб. Микровиллярные рецепторные клетки у хрящевых рыб авляются единственной формой рецепторов. У костистых рыб преобладают жгутиковые рецепторные клетки.

2. Секреторная система обонятельного эпителия морских рыб представлена специализированными секреторными клетками I, II, III ти-

пов, микровиллярными опорными клетками, у некоторых видов-обонятельными железами. Гетерогенная химическая природа обонятельной слизи и сложный слоистый характер распределения обусловливают ее существенное значение в первичных процессах обонятельной рецепции и защитные реакции при воздействии токсикантов.

3. Специализированные альвеолярные и трубчатые железы типа боуменовых, выявленные в обонятельном эпителии костистых рыб-Teleostei (Pisces, класс - Osteichthyes), представляют пример параллелизмов гистологических структур. Наиболее многочисленны они у донных и придонных представителей морской ихтиофауны.

4. Уровень гипер-, макро-, медио-, микросматии связан с экологической спецификой видов рыб. Характер общей тенденции к редукции рецепторной поверхности и складчатости органов обоняния хрящевых и костных рыб представляет пример фундаментальной закономерности прогрессивной эволюции - олигомеризации гомологичных органов.

Апробация работы. Материалы работы были доложены и обсуждены на:

V Всесоюз. конф. по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); XIV Pacific science congress. Fishery resources of the Pacific ocean, their utilization and reproduction (Khabarovsk, 1979); 4 Congress of European ichthyologist (Hamburg. 1982); V Всесоюз. конф. «ФизиолЬгия вегетативной нервной системы» (Ереван, 1982); М Всесоюз. конф. по морской биологии «Биология шель-фовых зон Мирового океана» (Владивосток, 1982); Конф. «Сенсорная физиология рыб» (Апатиты: КФ АН СССР, 1984); III Всесоюз. совещание по лососевидным рыбам «Современное состояние исследований лососевидных рыб» (Тольятти, 1988); Всесоюз. конф. «Рациональное использование биоресурсов Тихого океана» (Владивосток, 1991); VII Всесоюз. конф. «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Петрозаводск, 1992); Congress "PicesWorkshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas; Final Announcement and Call for Papers" (Владивосток 1995); Междунар. конф. «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1996, 1999, 2002); I Конгр. ихтиологов России (Астрахань, 1997); Всесоюз. конф. «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997); Междунар. конф. «Безопасность XXI века» (Санкт-Петербург, 1998); International scientific - Practical conference «Man - Ecology - Culture on the threshold of the XXI centure» (Находка, 1999); Всерос. конф. «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток, 2001); International forum on problems of science, technology and education. Science Academy of Earth (Moskow, 2002); International conference «Marine Environment: nature, communication and business» (Korea Maritime University, 2003); I Съезд физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Сочи, 2005); Междунар. экологический форум «Природа без границ» (Владивосток, 2006).

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 50 печатных работах, в том числе 1 монографии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложения и списка цитированной литератур^, который включает 517 источников, из них 332 отечественных, 185"д иностранных. Материалы диссертации изложены в двух частях на Збб'страницах и проиллюстрированы 14 таблицами и 129 рисунками, объединяющими 275 микрофотографий.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

, ГЛАВА 1, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

V Приводится обзор литературных данных по морфологии, гистофи-'зиологии и гистохимии обонятельной системы хрящевых и костных рыб. Проанализированы современные исследования о влиянии экологиче-" ских факторов водной среды на гистопатологические изменения в орга-' нах обоняния рыб. Дана краткая экологическая характеристика объектов исследования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные исследования и сбор морфологического материала по теме диссертации проводился на базе биологических станций

Института биологии моря ДВО РАН : «Старк» (о. Попова), «Витязь» (б. Витязь залива Петра Великого), «Сокол» (р. Бахора, о. Сахалин), «Радуга» (оз. Азабачье, Камчатка), Рязановском и Барабашевском рыбозаводах (р. Рязановка и б. Нарва залива Петра Великого), научно-экспериментальной станции Дальрыбвгуза (б. Северная залива Петра Великого). Кроме того, были использованы материалы, любезно предоставленные нам научными экспедициями ТИНРО-центра по тихоокеанскому региону, за что автор выражает глубокую благодарность.

Исследование проведено на органах обоняния 45 видов, относящихся к 15 отрядам хрящевых и костных рыб (табл. 1, 2).

Таблица 1 Объекты исследования

Виды рыб

Число особей

Виды рыб

Класс Хрящевые рыбы • Chondrichthyes Отряд Многожаберникообразные -Hexanchlformca

1. Шестижаберная акула -Hexanchus griseua

Отряд Ламнообразные - Lamnlforme»

2. Тихоокеанская сельдевая акула -Lamna ditropis

Отряд Кархаримообразные -Carcharhlnlformea

3. Акула-молот- Sphyma zygaena,

4. Голубая акула - Prionace glauca Отряд Катранообраэные - Squaliformea

5. Акула-катран - Squalus acanthlas Отряд Скатообразные - Rajlforme»

6. Японский скат- Raja kenojei

7. Скат Смирнова - Bathyraja smlmovi Класс Костные рыбы - Oatelchthyes ■ (Костистые рыбы - Taleoetel)

Отряд Сельдеобразные-Clupelformes

8. Тихоокеанская сельдь • Clupea pallasi

9. Дальневосточная сардина -Sardinops melanoatictua

10. Японский анчоус -Engrauils japón ¡cus Отряд Лососеобраэные -Salmonlformea

11. Чавыча - Oncorhynchus tahawytscha

12. Нерка - О. nerka

13. Кижуч -О. kisutch

14. Кета-0. keta

15. Сима-О. imesou

16. Горбуша - О. gorbuscha

17. Азиатская корюшка -Osmerus mordax dantex

1 в. Малоротая корюшка -

Hypomesus pretiosus japonícus Отряд Угреобразные - Angullliformea

19. Тихоокеанский речной угорь -Anguilla bicolor pacifica

Отряд Карпообразные- Cyprlniformea

20. Крупночешуйный угай -Tribolodon hakonensls

Отряд Сарганообразныа - Belonlformoa

21. Японский полурыл -Hypoftiamphus sajori

22. Тихоокеанская сайра - Cololabts saira

23. Летучая рыба - ЕхосоеШэ volitan?

7 10

15 15

125 115 110

25 55

195 120 105

127

15 25 12

Отряд Трескообразные -

- Cadlformea

24. Тихоокеанская треска -Gadua macrocephalua

25. Дальневосточная навага -Eieginus gracilis

26. Минтай - Theragra chalcogramma Отряд Окунаобразные-

Р» гс I forme»

27. Японский морской лещ -Brama japónica

28. Японская скумбрия -Scomber japonicua

29. Японский волосозуб-Arcloscopus ¡apontcu»

30. Стихсй Григорьева -Slichaeua grigorjewi

31. Олистоцентр глаэчатый-OpistrocentruB oceiiatus

32. Люмпен колючий-Acanlholumpenua mackayi Отряд Скорпенообразныа-Scorpaeniformea

33. Южный одноперый терлуг-Pleurogrammua azonua

34. Керчак-яок - Myoxocephalualaok

35. Рогатый (двурогий) бычок-Enophrye diceraus

36. Получешуйник Гильберта -Hamilepidotua gilberti

37. Тихоокеанская аолосатка-Hamitripterus villoaua

38. Морская (беззубая) лисичка-Podothecua vaternua

39. Морской слизень - Uparla dublus

Отряд Камбалообразные— Pleuronectt forme«

40. Камбала японская -Pseudopleuronectes yokohamaa

41. Камбала звездчатая -- Platichthys stellatus

42. Камбала желтоперая -Umanda aspara

43. Палтус тихоокеанский белокорый Hippogiossu* stenoiepis

Отряд Иглобрюхообразные-Tetraodontlformcs

44. Бурый фугу (собака-рыба) -Takifugu rubripes

45. Спинорог умеренный -Cantherinus modestus

Таблица 2

Количество исследованного материала

Разделы Морфология обонятельной системы Гистохимия Токсикология

Методы Морфомет-рия Световая/ электронная микроскопия Протеогликаны, гликопротеины, гликолипиды, ферменты Гистопатол. Эксперимент токе. / естествен.

Число видов рыб 40 45/22 29 2 /14

Количество рыб 1435 830 / 285 830 460/140

Количество препаратов 10657 7200 / 8550 5550 20001550

Световая и электронная микроскопия

Для электронно-микроскопического исследования обонятельные розетки свежеотловленных рыб обрабатывали раствором, содержащим 6 % глютаральдегид, 0,4 % фосфатный буфер (pH 7,4) и 7 % NaCI в соотношении 2:1:1 с последующей дофиксацией в забуференном 1 % растворе ОэОл при 0-4 °С. Материал обезвоживали в абсолютном спирте и ацетоне, высушивали в жидком азоте при "критической точке". Образец напыляли платиной и графитом в аппарате Jeol jee 4С. Для исследования обонятельного эпителия в трансмиссионном микроскопе обонятельные розетки фиксировали забуференным раствором 6 % глютаральдегида в течение 2 часов при 2-4 °С с последующей осьмие-вой дофиксацией (Sabotini et al.,1963; Гайер, 1974) в соответствии с ранее описанными нами методами (Пяткина, Дорошенко, 1985; Дорошенко, Мотавкин, 1986; Девицина, 1990). Материал контрастировали уранил-ацетатом, дегидратировали в спиртах и заливали в Эпон-812. Срезы получали на ультратоме LKB. Готовые препараты изучали и фотографировали в сканирующих электронных микроскопах S-405 А и YSM 3U и в трансмиссионном электронном микроскопе JEM-100B.

Для световой микроскопии фиксацию материала проводили в 10 % нейтральном формалине, жидкостях Буэна и Карнуа, при определении липидов - в формалин-кобальт-кальциевой смеси по Мак-Манусу. Гистологические препараты готовили по классической прописи (Пирс, 1962; Меркулов, 1969). Готовые препараты изучали и фотографировали в световых микроскопах фирм "Ergoval", "Olympus"

model BHT с использованием Olympus Photomicrographic System Model PM-10AD. Фотографии обрабатывали на компьютере с помощью программы Adobe Photo Shop 6 -7.

Гистохимическив методы

Для идентификации протеогликанов в обонятельной выстилке морских рыб применяли метод Хейла, альциановый голубой и окраску толуидиновым синим при избирательно окрашивающими проте-огликаны эпителиальной и соединительной тканей. Для выявления гликопротеинов была использована Шифф-перйодная кислота. PAS-реакция, реакции по методу Хейла и окраска толуидиновым синим сопровождались соответствующими ферментативными контролями: бактериальной и тестикулярной гиалуронидазой (Липли, 1969). Бактериальная действует более мягко, отщепляя гиалуроновую кислоту. Тестикулярная обладает более широким диапазоном, расщепляя хондроитинсульфаты А и С. Использование обоих ферментов позволяет дифференцировать протеогликаны обонятельной выстилки морских рыб (Пирс, 1962; Тюкавкина, Бауков, 2005). Локализация основных и кислых белков (суммарно) в клетках обонятельного эпителия определялась с помощью реакции тетразониевого сочетания с ферментативным контролем (пепсин). Липиды идентифицировали Суданом черным В (Пирс, 1962). Локализация окислительных ферментов цитохромоксидазы и сукцинатдегидрогеназы определялась с применением солей тетразолия (Нитро-СТ). Активность щелочной и кислой фосфатаз проводили с помощью метода Гомори на свежезамороженных срезах (Gomori, 1950; Пирс, 1962).

Ихтиотоксикологические методы

Эксперименты проводились по стандартной схеме (Лукьянов и др., 1980; Лукьяненко, 1983; Метелев и др., 1971). Выбранные концентрации солей тяжелых металлов (сульфатов меди, кадмия, цинка) соответствуют ранее проведенным острым и хроническим экспериментам для карповых рыб (Пащенко, Касумян, 1984; Касумян, Морей, 1998).

Готовые препараты изучали и фотографировали в световом микроскопе "Olympus" model BHT с использованием Olympus Photomicrographic System Model PM-10AD. Фотографии обрабатывали на компьютере с помощью программы Adobe Photo Shop 6 -7.

МоосЬомеггюические методы

Для оценки степени развития обонятельной и зрительной рецепций у исследованных рыб вычисляли экологические коэффициенты (ЭК) как процентное отношение площади обонятельного эпителия (Sea) к площади зрительной сетчатки (Sc) (Teichmann, 1954).

Площадь обонятельного эпителия (S03) вычислялась как сумма площадей поверхности первичных обонятельных складок розетки. Площадь сетчатки (Se) вычислялась как площадь полусферы

глазного яблока со средним значением радиуса (между дорсовентраль-ным, рострокаудальным и латеральным радиусами).

Для оценки уровня обонятельной чувствительности исследованных видов вычислялся ольфакторный коэффициент (OK) как процентное отношение общей площади обонятельного эпителия (S<») к квадрату длины исследованной рыбы ОК= S?,/ L2

Для сравнения морфофункциональных особенностей центральных и периферических звеньев обонятельной системы выбраны следующие параметры: индекс энцефализации (ИЭ) - отношение массы мозга к массе тела (%); индекс теленцефализации (ИТ) - отношение массы конечного мозга (telencephalon) к массе всего головного мозга (%); обонятельный индекс (ИО) - отношение массы обонятельных луковиц к массе головного мозга (%); зрительный индекс (ИЗ) - отношение массы тек-тума к массе мозга (%); сенсорный коэффициент (CK) - отношение обонятельного индекса к зрительному индексу (%).

Достоверность межвидовых различий оценивали по критерию t-Стьюдента (Мина, Клевезаль, 1976; Девицина, 1990; Лакин, 1990). Для морфометрического исследования органа обоняния рыб выбраны следующие параметры: площадь обонятельного эпителия (мкм2), первичные, вторичные обонятельные складки (число, длина, ширина, мкм), сенсорный эпителий (ширина, мкм), индифферентный эпителий (ширина, мкм), соединительно-тканная прослойка (ширина, мкм), соединительно-тканная строма (ширина, мкм), рецепторные обонятельные клетки (профильное поле, мкм2; плотность на 100 и 50 мкм поверхности обонятельного эпителия), секреторные клетки I, II, III типов (профильное поле, мкм2; плотность на 100 и 50 мкм поверхности обонятельного эпителия), опорные клетки (профильное поле, мкм2, плотность на 100 и 50 мкм поверхности обонятельного элите -лия), железы обонятельного эпителия (внутренний и внешний диаметры, мкм).

Морфометрические исследования проводились с помощью окуляр-микрометра в микроскопе "Olympus" model ВНТ с использованием Olympus Photomicrographic System Model PM-10AD. Анализ полученного материала и вариационно-статистическая обработка производились на компьютере с использованием программы Microsoft Excel.

ГЛАВА 3. ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ РЕЦЕПТОРОВ ХРЯЩЕВЫХ И КОСТИСТЫХ РЫБ

В главе рассматриваются результаты сравнительного электронно-микроскопического (сканирующего и трансмиссионного) и морфологического исследования обонятельных рецепторов хрящевых рыб: тихоокеанская сельдевая акула (L. ditropis), акула-молот (S. zygaena), голубая акула (Р. glauca). акула-катран (S. acanthias), японский скат (R. kenojeí)] костистых рыб: тихоокеанская сельдь (С. pallasi), дальневосточная сардина (S. melariosfíctus), японский анчоус (Е. japonicus), чавыча (О. tshawytscha), нерка (О. пегкв), кижуч (О. kisutch), кета (О. ко ta), горбуша (О. gorbuscha), сима (О. masoü), тихоокеанская треска (G. macrocephalus), дальневосточная навага (£. gracilis), минтай (Т. chal-содгатта), японская скумбрия (S. japonicus), стихей Григорьева (S. grigoijewi), люмпен колючий (A. Mackayi), южный одноперый терпуг (Р. aro л us), керчак-яок (M.jaok), рогатый (двурогий) бычок (Е. diceraus), тихоокеанская волосатка (Н. villosus), морская лисичка (P. vetemus), морской слизень (L dubius), камбала японская (P. yokohamae), камбала звездчатая (P. stellatus), бурый фугу (Т. rvbripes), спинорог умеренный (С. modestos).

Электронно-микроскопическое исследование обонятельного эпителия хрящевых и костистых рыб показало различие особенностей полиморфизма, топографии и ультраструктуры нескольких типов биполярных рецепторных клеток (микровиллярные, жгутиковые, палочковидные), опорных (микровиллярные, мерцательные), базальных и секреторных клеток (I, II, III типы).

В обонятельном эпителии исследованных видов рыб обнаружено три типа рецепторных клеток:

1 - микровиллярные рецепторные клетки (МРК),

2 - жгутиковые рецепторные клетки (ЖРК),

3 - палочковидные рецепторные клетки (ПРК).

Микровиллярные рецепторные клетки встречаются в сенсорном

эпителии у всех рыб, у хрящевых рыб являются единственным видом рецепторных клеток (рис. 1, а). Они имеют биполярную форму и снабжены центральным и периферическим отростками. Тонкий периферический отросток заполнен многочисленными микротрубочками и митохондриями, а также в нем расположены центриоли, которые имеют различную ориентацию. Но булава лишена базальных телец и на апикальной поверхности несет микровиллы (длина 0,5 — 3,0 мкм. диаметр 0,1 мкм).

Жгутиковые рецепторные клетки составляют основу рецепторных элементов сенсорного эпителия исследованных костистых рыб (рис. 1, б). В проксимальном отделе цилиндрического периферического отростка расположены аппарат Гольджи, ШЭС, рибосомы. Булава несет пучок тонких жгутиков, которые снабжены типичным фибриллярным аппаратом и начинаются от расположенных в булаве базальных

телец, связанных с периферическим отростком поперечно исчерченными корешками или системой микротрубочек.

Палочковидные рецепторные клетки характерны для сенсорного эпителия многих костистых рыб (рис. 1, в). Выявлено, что палочковидное образование представляет собой комплексный жгут, состоящий из нескольких жгутиков с типичным фибриллярным аппаратом, одетых общей плазматической оболочкой, но начинающихся от самостоятельных базальных телец.

Рис. 1. Обонятельные рецепторы хрящевых и костистых рыб: а - японский скат ( R. kenojei): булавы микровиллярных

рецепторных клеток, увел. X 15000; б - чавыча (О. tshawytscha): булавы жгутиковых обонятельных

клеток, увел. X 10000; в - кижуч ( О. kisutch): палочковидные клетки (ПК), увел. X 7000)

Жгутиковые рецепторные клетки впервые были дифференцированы у рыбообразных и рыб еще в начальном периоде электронно-микроскопических исследований (Bannister, 1965; Бронштейн, Пяткина, 1966; Бронштейн, 1970; Graziadei, 1973; Schulte, 1972 и др.). Жгутико-

вые рецепторы представлены различными модификациями и широко распространены в обонятельном эпителии костных рыб.

Микровиллярные рецепторы входят в состав обонятельного эпителия хрящевых рыб, в то время как жгутиковые обонятельные рецепторы у них полностью отсутствуют. Кроме того, отмечено наличие рецеп-торных клеток, обонятельные булавы которых несут жгутики и микровиллы. Несмотря на длительный дискуссионный период в идентификации рецепторных клеток (Бронштейн, 1970; Schulte, 1972; Бахтин, 1976 и др.), в настоящее время установлено методом ретроградной дегенерации, что жгутиковые и микровиллярные клетки являются самостоятельными типами рецепторных клеток (Ichikawa and Ueda, 1977; Yama-moto, 1982). У морских костистых рыб в обонятельном эпителии представлены жгутиковый и микровиллярный типы рецепторов, соотношение которых видоспецифично и связано с особенностями экологии видов (Дорошенко, Пяткина, 1982; Дорошенко, 1984, 2004; Пяткина, Дорошенко, 1985; Doroshenko, Motavkin, 1986 и др.

По строению дендрита выделен еще один тип биполярного рецептора в обонятельном эпителии рыб - клетка, несущая на поверхности булавы палочку (палочковидная клетка) . Природа подобного образования в сенсорном эпителии обыкновенного сома (SHuras g/anis), а также других пресноводных рыб (карась, щука, угорь) рассматривается как структурно-функциональный комплекс, включающий 15-30 обычных жгутиков (Бронштейн, Пяткина, 1966; Бронштейн, 1977). Такой же принцип строения сходных палочковидных структур выявлен нами методом электронной сканирующей микроскопии у морских костистых рыб (горбуша, кижуч и др.) (Пяткина, Дорошенко, 1985; Дорошенко, Де-вицина, 2000,2006).

Таким образом, основываясь на положении, что жгутиковые обонятельные рецепторы являлись более древними структурами (на примере круглоротых - Бронштейн, 1970, 1974), можно полагать, что микровиллярные обонятельные клетки хрящевых рыб представляют особый тип обонятельных рецепторов, эволюционно возникший в результате специализации первичных обонятельных клеток, снабженных как жгутиками, так и микровиллами. Наличие микровиллярных обонятельных рецепторов у хрящевых рыб в связи с высокой степенью их обонятельной чувствительности можно объяснить узкой специализацией и приспособлением к восприятию строго определенных стимулов.

Для сенсорного эпителия костистых рыб характерен полиморфизм обонятельных рецепторных клеток с преобладанием среди них жгутиковых рецепторов. В связи с тем, что главное значение в восприятии обонятельного стимула имеет рецепторная мембрана, жгутики и мик-ровилпы следует рассматривать как образования, способствующие эффективному увеличению рецепторной поверхности. Сокращение общей площади обонятельного эпителия, характерное для костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, при возрастании плотности обонятельных рецепторов (преимущественно жгутиковых рецепторных кле-

ток) свидетельствует об интенсификации нейрофизиологических процессов генерирования рецепторных потенциалов в органе обоняния костистых рыб.

ГЛАВА 4. СЕКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ВЫСТИЛКИ МОРСКИХ РЫБ

Электронно-микроскопические и гистохимические исследования показали, что слизь, в которую погружены вершины обонятельных кле ток со жгутиками и микровиллами, многокомпонентна и играет важную роль в первичных процессах обонятельной рецепции, что позволяет ее выделить как "обонятельную слизь" (Бронштейн, Леонтьев, 1972; Бронштейн, 1977; Винников, 1983). Она представляет собой сложную смесь биополимеров, нейтральных полисахаридов и протеогликанов, липопротеинов, гликолипидов, окислительных ферментов

(Бронштейн, 1965,1977; Попова, 1966; Дорошенко, 1981, 2004; Дорошенко, Тищенко, 1984). Наличие белково-липидных комплексов в обонятельной слизи является ее характерной особенностью и играет ведущую роль в обонятельной рецепции.

В соответствии со средой обитания у различных животных имеются специализированные структуры - продуценты слизи в обонятельном эпителии. Основная масса обонятельной слизи у всех наземных позвоночных секретируется боуменовыми железами, появление которых в обонятельной полости, согласно литературным данным, впервые в филогенезе отмечено у земноводных (Догель, 1886; Matthes, 1934; Винников, Титова, 1957; Медведева, 1975; Yamamoto, 1982 и др.). У круглоротых и рыб секретирующие элементы обонятельной полости представлены многочисленными бокаловидными клетками, опорными клетками, большими и малыми секреторными клетками обонятельного эпителия (De Vanna, Salona, 1953; Попова, 1971; Бахтин, Филюшина, 1974; Бахтин, 1976). Исследование ограниченного числа видов рыб, преимущественно пресноводных, дало основание констатировать отсутствие у них желез в обонятельном эпителии. Проведенное нами исследование обонятельного эпителия морских рыб показало, что обонятельная слизь вырабатывается секреторными клетками (I, II, III типов соответственно гетерогенной химической природе вырабатываемого секрета), микровиллярными опорными клетками, а также впервые описанными многоклеточными железами (Дорошенко, Пинчук, 1974; Дорошенко, 1981, 2004; Дорошенко, Тищенко, 1984; Dor-oshenko, Motavkin, 1986).

В данной главе представлены результаты сравнительного морфогистохимического анализа секреторных элементов и многоклеточных обонятельных желез, образующих гетерогенный слой слизи на поверхности обонятельного эпителия хрящевых и костистых морских рыб, различающихся систематическим положением и экологией.

4.1. Морфогистохимия секреторных элементов обонятельного эпителия морских рыб Основная масса обонятельной слизи продуцируется в обонятельном эпителии морских рыб специализированными секреторными клетками I, II, III типов и микровиллярными опорными клетками. Секреторные клетки I типа расположены в индифферентном и в сенсорном эпителиях на боковых поверхностях складок обонятельной выстилки. Эти клетки продуцируют секрет, основными компонентами которого являются нейтральные полисахариды и протеогликаны. Размеры клеток сильно варьируют в зависимости от функционального состояния. Наибольшее профильное поле их — у пластиножаберных (до 552 мкм2 у японского ската), среди костистых рыб - у придонных видов с обилием секреторных элементов в обонятельном эпителии (липарис, керчак-яок) (рис. 2).

У медиосматиков секреторные клетки I типа имеют умеренные характеристики профильного поля (otJ50,3 мкм2 у сельди, до 217,0 мкм2 у минтая). Для микросматиков характерно некоторое уменьшение как величины этих клеток (до 113,3 мкм2 у спинорога), так и плотности их

IjCKI ICKIi CKIII

аож наличие шезы

■г-

1 2 3 4 5 6 7 В 9 10 11 t2 13 14 15 16 17 18 19

Рис. 2. Сравнительная морфометрическая характеристика профильного поля секреторных элементов в обонятельном эпителии морских рыб: 1 - акула-молот, 2 - акула голубая, 3 - акула сельдевая, 4 - акула-катран, 5 - скат японский, 6 - нерка, 7- липарис дубиус, 8 - тихоокеанская треска, 9 - японская камбала,10 - дальневосточная навага, 11 - южный одноперый терпуг, 12 - тихоокеанская сельдь, 13 - минтай, 14 - керчак-яок, 15 - бурый фугу, 16 - морская лисичка, 17 - колючий люмпен, 18 - стихей Григорьева, 19 -слинорог умеренный

расположения в сенсорном и индифферентном эпителиях. Наибольшая плотность секреторных клеток I типа - в индифферентном и сенсорном эпителиях у медиосматиков (рис. 3).

Секреторные клетки II типа имеют контрастное ядро и гомогенную цитоплазму, секрет их почти не содержит полисахаридов и состоит из гликолипидов и липопротеинов. Эти клетки обнаружены нами в обонятельном эпителии всех морских рыб преимущественно в зоне апикальных отделов опорных клеток. Величина их в 4-5 раз меньше секреторных клеток I типа, плотность более высока у видов с хорошо выраженной секреторной активностью апикальных отделов опорных кле-

ШТ-/Ю)НШ

16,001 «

, II |"Ч1 ,«■» | ■ I I I , | 1 1-1 .........

1 2 3 4 $ 6 7 « t 10 11 и 13 14 15 « 17 18 1»

иск 1с sckih ickhc 1скми

Рис. 3. Сравнительная морфометрическая характеристика плотности секреторных элементов в обонятельном эпителии морских рыб:

а - гиперосматики, б - макросматики, в - медиосматики, г - микросматики, д - микрофотосматики; (по горизонтали значения 1-19 см. рис. 2); CKI С - плотность секреторных клеток I типа в сенсорном эпителии; CKII С - плотность секреторных клеток II типа в сенсорном эпителии; CKI И - плотность секреторных клеток I типа в индифферентном эпителии; CKIII И - плотность секреторных клеток III типа в индифферентном эпителии

ток ( лисичка, спинорог, стихей, навага, фугу). У пластиножаберных (акулы, скат), сенсорный эпителий которых беден секреторными клетками I и II типов, секреторные элементы сосредоточены преимущественно в индифферентном эпителии на верхушках первичных и вторичных складок.

Секреторные клетки III типа, обнаруженные нами на верхушках, а иногда и на боковых поверхностях в индифферентном эпителии у некоторых видов рыб (терпуг, сельдь, бычок), имеют большое, рыхлое, смещенное в дистальный отдел клетки ядро и крупнозернистую цито-

плазму, включающую значительное количество липидов и белков. Плотность клеток III типа в местах их локализации идентична плотности секреторных клеток I типа.

Микровиллярные опорные клетки у всех исследованных морских рыб вырабатывают как нейтральные полисахариды,,так и протеогли-каны - кислые высокополимерные сульфатированные полисахариды типа хондроитинсульфатов А и С и несульфатированные - типа гиалу-роновой кислоты. Кроме того, опорные клетки богаты гликолипидами, липопротеинами и обнаруживают окислительные ферменты, выраженную активность щелочной фосфатазы и значительно меньшую активность кислой фосфатазы. Видовые отличия касаются в основном различной способности опорных клеток к секретообразованию, интенсивность которого в той или иной мере связана с плотностью расположения секреторных клеток в обонятельной выстилке.

У гиперосматиков плотность секреторных клеток I типа в сенсорном эпителии незначительна, высокая плотность их обнаруживается в индифферентном эпителии. Наибольшая плотность секреторных клеток I типа отмечена в индифферентном и сенсорном эпителиях костистых рыб макро- и медиосматиков. Микросматики характеризуются низкой плотностью секреторных клеток I типа. Плотность секреторных клеток II типа в сенсорном эпителии морских и проходных рыб варьирует незначительно, что, вероятно, связано с их функциональным значением в восприятии одорантов. Некоторое увеличение плотности этих клеток можно отметить у микросматиков, в обонятельной выстилке которых наблюдается уменьшение других специализированных секреторных элементов.

Таким образом, специализированные секреторные элементы обонятельной выстилки морских рыб вырабатывают вещества различной химической природы, присущие данному типу образований и не зависящие от видовой и экологической специализации. Важные видовые различия выявляются лишь в размещении, комбинации, величине и плотности расположения секреторных элементов в обонятельном эпителии.

4.2. Морфогистохимия обонятельных желёз

Обонятельные железы типа боуменовых были нами впервые обнаружены в органах обоняния некоторых видов отрядов скорпенйоб-разных: южный одноперый терпуг, керчак-яок; рогатый бычок, ро-гатка-альцихт, бычок шлемоносец, получешуйник Гильберта, тихоокеанская волосатка, морская лисичка, липарис дубиус\ пососеоб-разных: нерка, кета, горбуша, сима, кижуч, чавыча; сельдеобразных -сельдь тихоокеанская; иглобрюхообразных - бурый фугу.

Многоклеточные железы расположены в обонятельном эпителии на боковых поверхностях складок, в углублениях между ними, а также на их верхушках. По форме концевых отделов отмечено два типа желез: альвеолярные и трубчатые (рис.4).

Альвеолярные обонятельные железы (АОЖ) характеризуются ок-

руглой формой концевого отдела, расположены в обонятельной выстилке рыб эндоэпителиально (концевые отделы желез не выходят за пределы базальной мембраны) и экзоэпителиально (концевые отделы находятся частично или полностью в подлежащей соединительной ткани). Диаметр концевых отделов альвеолярных желез варьирует от 37 до 180 мкм. Плотность их расположения в обонятельном эпителии различна: от 1-2 шт. на поверхности одной складки до 1 шт. на 1000 мкм поверхности обонятельного эпителия, т.е. 4-5 шт. на одной складке (керчак-яок, тихоокеанская волосатка, липарис). Концевые отделы желез образованы слоем цилиндрических клеток и более глубоким слоем уплощенных элементов. Ядра железистых клеток располагаются базально.

Рис. 4. Альвеолярные (АОЖ) (а) и трубчатые обонятельные железы (ТОЖ) (б,) на верхушке складки розетки керчака-яок.

Окраска гематоксилин-эозином, увел. 8 х 24; в - отверстия выводных протоков желез (АОЖ) на поверхности обонятельной розетки керчака-яок, сканограмма, увел.х 300

Образование секрета происходит по мерокриновому типу. В состав концевых отделов альвеолярных желез иногда включены секреторные клетки I типа.

Трубчатые обонятельные железы (ТОЖ) расположены в углублениях сенсорного эпителия между складками розеток у представителей семейства керчаковых. По морфогистохимическим характеристикам эти образования наиболее близки боуменовым железам наземных позвоночных. Выводные протоки их составляет слой уплощенных клеток. Концевые отделы сужены, диаметр не превышает 37 мкм.

Наиболее многочисленны и разнообразны по форме и расположению эти образования в органе обоняния донных и придонных видов отряда скорпенообразных, например, у липариса, тихоокеанской волосатей, керчака-яок. В непосредственной близости концевых отделов желез в соединительной ткани обычно просматриваются кровеносные сосуды, что свидетельствует о возможной двусторонней секреции этих образований у рыб (не только экскреторной, но и инкреторной), как это отмечено и для боуменовых желез наземных позвоночных (Винников, Титова, 1957; Попова. 1968).

На сканограммах обонятельные железы представлены темными выводными протоками, окаймленными валиком плотной субстанции. В отличие от выводных отверстий секреторных клеток I типа выводные протоки желез более широкие, отмечено расширение устья и связь с концевыми отделами данных структур. Самые крупные отверстия выводных протоков локализуются вблизи границы индифферентного и сенсорного эпителиев в углублениях между складками. Далее, на протяжении складки просматривается цепочка данных структур по направлению к центральной септе обонятельной розетки (рис. 4,в).

Согласно данным проведенного гистохимического исследования, секрет обонятельных желез морских рыб содержит нейтральные полисахариды, протеогликаны, сульфатированные полисахариды типа хондроитинсульфатов А и С. Кроме того, он содержит вещества, близкие к гликопротеинам и липопротеинам. Значительная активность ци-тохромоксидазы, сукцинатдегидрогеназы, а также щелочной фосфата-зы выявлена в слизи на поверхности обонятельной выстилки всех исследованных рыб и в концевых отделах желез.

Таким образом, описанные многоклеточные альвеолярные и трубчатые железы в обонятельном эпителии морских рыб по морфо-функциональной организации представляют собой образования, гомологичные боуменовым железам в органах обоняния наземных позвоночных, и являются частным примером закономерностей гистофи-зиологических параллелизмов (Шмальгаузен, 1958, 1969; Заварзин, 1941). Наличие альвеолярных и трубчатых желёз в обонятельной выстилке рыб, их структура, локализация и плотность расположения обусловлены особенностями экологии видов. Наиболее многочисленны данные структуры у донных и придонных представителей морской ихтиофауны (представители семейств керчаковых — СоШаае и липаро-вых - ЦрапйШае).

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ РЫБ

В данной главе приведены результаты гистоморфологического и морфометрического исследований органов обоняния 40 видов классов хрящевых и костистых рыб из 15 отрядов дальневосточных морей Тихоокеанского региона.

В разделе 5.1 представлены результаты гистоморфологического исследования периферических и центральных звеньев обонятельной системы у 5 видов акул и 2 видов скатов из 5 отрядов класса хрящевых рыб.

В разделе 5.2 представлены результаты гистоморфологического и морфометрического исследований органов обоняния 33 видов морских и проходных рыб из 10 отрядов костистых рыб.

ГЛАВА 6. ГИСТОПАТОЛОГИЯ ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ МОРСКИХ ЫБ

Усиление антропогенного воздействия приводит к прогрессирующему загрязнению морской среды и к отрицательным изменениям в сообществах на всех уровнях их организации. В настоящее время накоплен большой объем данных о воздействии токсикантов на морфологию, физиологию и поведение рыб и других гидробионтов (Патин, 1979; Лукьянов и др., 1980; Лукьяненко, 1983; Atchison et а!., 1987; Beitenger, 1990; Julliard et al., 1995 и др.). Рецепторные клетки хемо-сенсорных систем чрезвычайно доступны для растворенных в воде токсикантов. Действие тяжелых металлов снижает интенсивность ответа на адекватные химические стимулы, приводит к сильнейшим гис-топатологическим изменениям в обонятельной выстилке (Касумян и др., 1991; Касумян, Морей, 1998).

В данной главе представлены результаты экспериментальных гис-томорфологических исследований влияния тяжелых металлов на органы обоняния рыб и характеристика гистопатологических изменений обонятельной выстилки под влиянием антропогенных и биотических факторов водной среды.

6.1. Влияние тяжелых металлов на орган обоняния мальков кеты

(О. keta)

В качестве токсикантов использовали соли меди [Си] в концентрации 30 мкг/л и 60 мкг/л и соли цинка [Zn] в концентрации 100 мкг/л. Длительность воздействия тяжелых металлов составила 24, 48, 96 часов и 7 суток (Бирюкова, 1995; Biryukova, Doroshenko, Evdokimov, 1995). Действие тяжёлых металлов в данных концентрациях на орган обоняния мальков кеты проявляется в форме последовательных гистопатологических изменений рецепторных .и опорных клеток обонятельного эпителия. В ходе исследования отмечено повышение активности секреторных элементов, увеличение слоя обонятельной слизи,

которая служит защитным барьером при восприятии изменений в окружающей водной среде, потеря рецепторными и опорными клетками цилиарного аппарата. Более длительное воздействие тяжелых металлов (до 10 часов) вызывает исчезновение обонятельных булав рецеп-торных клеток, спустя 10-15 часов обонятельный эпителий их практически лишен. В структуре выстилки отмечаются разрывы, частичное ее отслоение от базальной мембраны. При адаптации рыб к воздействию данных токсикантов обнаружен процесс морфологической регенерации обонятельного эпителия: появление дифференцирующихся рецептор-ных клеток наблюдается через 1-2 суток, полное восстановление - через 5-7 суток. Обновление рецепторного аппарата быстрее происходит у рыб, подвергшихся воздействию [¿п] =100 мкг/л (первые дифференцирующиеся клетки появляются к исходу 1 суток), по сравнению с мальками при воздействии [Си] = 60 мкг/л (обновление клеток — к исходу 2-3 суток). Отмеченная в ходе эксперимента гибель рыб через 7 часов после воздействия [Си] = 190 мкг/л указывает на то, что данная концентрация может быть летальной для мальков кеты и в естественных условиях. Мальки кеты оказались более резистентны к цинку, чем к меди.

Анализ характера дегенеративных и восстановительных процессов в обонятельной выстилке мальков кеты позволяет выделить фазы происходящих изменений: 1) обильное ослизнение поверхности обонятельного эпителия, гиперфункция секреторных клеток, разрушение жгутиков и микровилл рецепторных и опорных клеток; 2) очищение обонятельного эпителия от слизи, элиминация булав, дегенерация рецепторных клеток, гиперплазия слоев базапьных и опорных клеток; 3) восстановление структуры обонятельной выстилки за счет регенерации зон сенсорного и индифферентного эпителиев.

Таким образом, загрязнение водной среды тяжелыми металлами оказывает негативное действие на орган обоняния мальков кеты, вызывая редукцию цилиарного аппарата, обонятельных булав и общую дистрофию эпителия обонятельной розетки. В результате происходит нарушение ольфакторной ориентации. В связи с тем, что именно на этой стадии онтогенеза, как предполагается, у тихоокеанских лососей происходит залечатление запаха родной реки (Нага, 1975; Наэ1ег, 1983; Кляшторин, 1986; СЗиюп, 1991), искажение реакции запахового имприн-тинга при загрязнении токсикантами "родной реки" существенно влияет на хоминг и ведет к снижению численности популяции.

6.2. Экспериментальные исследования действия солей тяжелых

металлов на крупночешуйную красноперку (Г. Лакопепз/я) Эксперименты проводились на половозрелых особях и сеголетках крупночешуйной красноперки (Бянкин, 2004; Бянкин, Дорошенко, 1999; Дорошенко, Бянкин, 1999). В острых экспериментах были применены воздействия солей тяжелых металлов - сульфатов меди, кадмия, цинка (концентрации 40, 20, 10 мг/л). Действие исследованных токсических веществ на обонятельную выстилку половозрелых особей красноперки

проявляется на тканевом и клеточном уровнях и выражается в различных деструктивных изменениях, связанных с природой токсиканта и длительностью экспозиции.

Проведенные эксперименты не выявили специфики в поведенческих реакциях красноперки на воздействие меди, кадмия, цинка. Процесс воздействия тяжелых металлов на поведение красноперки проходит в последовательности ряд стадий : раздражение, беспокойство, понижение чувствительности, нарушение равновесия и атаксии, летальный исход от асфиксии. Время наступления и продолжительность стадий зависят от концентрации и природы воздействующего вещества. Токсичность изученных веществ распределилась следующим образом: сульфат меди >сульфат кадмия > сульфат цинка. Обнаружено, что из» крупночешуйной красноперки для сульфата меди составляет 1 мг/л, сульфатов цинка и кадмия 10 мг/л, т.е. воздействие ионов меди более токсично по сравнению с действием ионов кадмия и цинка, что подтверждают и ранее проведенные исследования (Лукьяненко, 1983; Касумян, Морей, 1998; \Л/тЬегд е1 а1., 1992). Сеголетки красноперки толерантны по отношению ко всем исследованным токсикантам по сравнению с половозрелыми особями. При действии всех исследованных концентраций тяжелых металлов обонятельный эпителий у них сильнее подвержен отеку и деструкции, что свидетельствует о значительной сигнальной роли этого органа у сеголеток. При длительном воздействии высоких концентраций токсикантов наблюдается некробиоз сенсорного эпителия.

Таким образом, наличие в водной среде даже незначительных концентраций тяжелых металлов приводит к развитию негативных процессов в обонятельной системе рыб. Процессы разрушения обонятельного эпителия вызывают аносмию рыб, нарушение поведенческих реакций и функциональных ответов организма на внешние химические раздражения. Динамичность реакции клеточных популяций обонятельного эпителия рыб при токсическом воздействии имеет фазовый характер, что может быть использовано в качестве критерия при оценке жизнестойкости молоди в хозяйствах марикультуры и в биотестировании качества водной среды.

6.3. Гистопатологические изменения в обонятельной системе морских рыб из загрязненной акватории залива Петра Великого Жизнедеятельность гидробионтов залива Петра Великого в настоящее время подвергается значительному антропогенному прессингу в связи с интенсивной хозяйственной деятельностью Дальневосточного аграрно-промышленного региона. Особую остроту приобрели экологические проблемы прибрежной зоны акватории залива как на локальном уровне (санитарно-гигиенические последствия), так и в глобальном масштабе (ТкаГт е1 а!.. 1993; Свинухов и др., 2000; Огородни-кова, 2001; Сенотрусова, 2005 и др.). Результаты физико-химических и

биологических исследований позволили оценить экологическую обстановку и выделить районы наиболее сильного загрязнения: бухта Золотой Рог, состояние которой можно оценить как «катастрофическое» (более чем 10-кратное превышение ПДК), и Амурский залив, который также утратил рекреационное и теряет рыбохозяйственное значение («сильное загрязнение», 5-7-кратное превышение ПДК) (Хрисгофорова и др., 1993; Ващенко, 2000; Огородникова, 2001).

В настоящее время является актуальным поиск и применение таких биологических индикаторов (биомаркеров), которые позволяют в достаточно краткие сроки оценить ответную реакцию организма на загрязнение. Примером таких видов - биомониторов - являются различные гидробионты, которые в связи с донным характером обитания наиболее интенсивно подвергаются воздействию токсикантов (УеШаак е{ а!., 1992; Вялова и др., 1994; Сясина, Соколовский, 1997; Сясина и др., 2000; Овен и др., 2000; Дорошенко, 2004).

Нами проводилось сравнительное исследование гистопатологиче-ских изменений в органах обоняния желтоперой азрега), японской (Р. уокоИатав) и звездчатой камбал (Р. з1в11а1из) прибрежной акватории о. Русский, бухты Золотой Рог и из зоны загрязнения Амурского залива (Дорошенко, Шаймарданова, 2002: Дорошенко, 2004). Сравнительный анализ тонкой структуры поверхности обонятельного эпителия камбал выявил различную степень гистоморфологических изменений рецепторных структур. Обильное выделение слизи и заполнение ольфакторных камер коагулировавшей слизью как первичная реакция на контакт с токсическими веществами наблюдалось у 75 % рыб из района загрязнения. В зонах сенсорного и индифферентного эпители-ев при большом увеличении различаются отдельные крупные гранулы секрета диаметром до 3 мкм, количество которых (50 и более гранул на 100 мкм) значительно превышает норму (5-7 шт. на 100 мкм). Расширение пор и выпячивание апикальных отделов клеток свидетельствуют об активации секреторных клеток (I тип), в то время как увеличение пор в зоне сенсорного эпителия связано с участием в процессе слизеотделения микровиллярных опорных и секреторных клеток (II тип).

На следующих стадиях повреждения обонятельной выстилки желтоперой камбалы отмечаются потеря ориентации и хаотичное переплетение слипшихся мерцательных ресничек, частичная утрата цили-арного аппарата, структурные повреждения апикальных отделов рецепторных и опорных клеток (рис. 5, а, б).

Более глубокие токсические повреждения (22 % исследованных камбал из района загрязнения) вызывают на складках розетки отхож-дение обонятельного эпителия от соединительно-тканной прослойки и в связи с этим — увеличение лимфатического пространства. В соединительной ткани отмечены опухолевидные образования, этиология которых не ясна и, возможно, связана с внедрением паразитов (5 % исследованных желтоперых камбал). Исследования структуры обоня-

тельной выстилки желтоперой и японской камбал, выловленных в районе значительных загрязнений нефтепродуктами (бухта Золотой Рог),

Рис. 5. Деструктивные изменения поверхности сенсорного эпителия рыб:

а, б - L aspera, в-М. уаок ; а - ворсообразный покров жгутиков (ОЖ) и ресничек (МР) в норме, увел, х 450; б - атрофия жгутиков и мерцательных ресничек в зонах сенсорного

эпителия, увел х 450; в - цисты микроспоридий в соединительно-тканной прослойке и сенсорной зоне эпителия, окраска Суданом черным «Б», увел. 8 х 24

показали наличие деструктивных изменений, по морфологическим признакам сходных с последствиями поражения токсикантами локального действия. Отмечена значительная активация всех секреторных элементов обонятельной выстилки, полное разрушение рецепторных клеток и деструкции в виде отслоения сенсорного эпителия от соеди-: нительной ткани.

Паразитарные поражения обонятельного эпителия были выявлены у следующих видов морских рыб залива Петра Великого: тихоокеанские лососи (кета, сима, горбуша), минтай, треска, терпуг, желтоперая и японская камбалы, керчаки, морские лисички (Дорошенко, 2004). В основном они вызваны внутриклеточными паразитами типа микроспоридий (рис. 5, в), представлены цистами, диаметр которых варьирует от 15 до 50 мкм. Внутри цисты находятся споры овальной формы с двумя вакуолями. Длина спор 2-7 мкм, ширина 2-4 мкм. Количество ; спор внутри цисты от 3 до 10 шт. Циста имеет тонкую оболочку, которая представляет собой плазматическую мембрану пораженной гипер-

трофированной клетки. Наиболее высокая плотность поражений микроспоридиями обонятельного эпителия отмечена у минтая и желтоперой камбалы. Морфогистохимическое изучение скоппений паразитов показало, что микроспоридии вызывают гипертрофию пораженных ими клеток обонятельного эпителия. Это связано с размножением и ростом спор внутри клетки, что приводит ее к жировой дистрофии. Окраска препаратов на липиды по Мак-Манусу показывает типичную картину этого процесса.

Таким образом, гистоморфологическое исследование органов обоняния морских рыб из районов повышенного антропогенного загрязнения залива Петра Великого выявило широкий спектр гистопатологиче-ских изменений . что свидетельствует о нарушении метаболизма, признаках хронической интоксикации и усилении защитно-компенсаторных реакций на ухудшение состояния морской среды.

ГЛАВА 7. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МОРСКИХ РЫБ В СВЯЗИ С УРОВНЕМ РАЗВИТИЯ ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ

В данной главе на основании сравнительного анализа морфомет-рических параметров периферических и центральных звеньев обонятельных анализаторов 40 видов из 15 отрядов хрящевых и костных морских рыб представлена их дифференциация на ольфакторные группы гиперосматиков, макросматиков, медиосматиков, микросмати-ков и микрофотосматиков в связи с их экологической специализацией (Дорошенко, 2004) (рис. 6).

К группе гиперосматиков отнесены представители класса хрящевых рыб, ппастиножаберные - акулы, скаты (акула-молот, акула голубая, акула сельдевая, акула-катран, скат японский, скат Смирнова). Для этой группы характерно доминирование обоняния в поведенческих реакциях, гипертрофия периферических и центральных звеньев обонятельного анализатора. Индекс теленцефализации. (ИТ) 20-55 %, обонятельные тракты хорошо выраженьц обонятельные луковицы прилегают к обонятельным розеткам. Расположение складок в розетке билатеральное, число их 50-320 шт. Поверхность обонятельной выстилки усложнена вторичной, третичной и четвертичной складчатостью. Профильное поле обонятельных рецепторных клеток (160-180 мкм2) в 5-6 раз превосходит таковое костистых рыб. Площадь обонятельного эпителия 2264-38335 мм2; ольфакторный коэффициент (ОК) 24,50 - 96,63; экологический коэффициент (ЭК) 350,0-2355,5.

К группе макросматиков отнесены представители класса костных рыб — костистые рыбы, в поведенческих реакциях которых обоняние имеет ведущее значение. Сюда относятся стайные и одиночные виды, донные и придонные бентофаги (угорь тихоокеанский, липарис дубиус, тихоокеанские лососи — чавыча, нерка, сима; треска тихоокеанская, японская камбала). Индекс теленцефализации 11-20 %, обонятельные луковицы сидячие и стебельчатые. Расположение складок в обоня-

тельной розетке билатеральное и радиальное. Число складок в розетке 15-90 шт., у некоторых наличие вторичной складчатости (тихоокеанские лососи). Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 28,1-72,9 мкм2; площадь обонятельного эпителия 101,87-57,77 мм2; ольфакторный коэффициент 9,76-21,19; экологический коэффициент 60,0-500,01 (рис. 6).

В группу медиосматиков отнесены стайные пелагические и при-донно-пелагические рыбы, обладающие гармонично развитыми сенсорными системами (дальневосточная навага, тихоокеанские лососи (кета, горбуша), терпуг, камбала звездчатая, сельдь тихоокеанская, минтай). Для них характерны умеренные» значения всех морфофизио-логических параметров обонятельных анализаторов. Индекс теленце-фализации 9-12 %. Обонятельные луковицы сидячие и стебельчатые. Расположение складок в розетке билатеральное, параллельное, радиальное, число складок 18-40 шт., наличие вторичной складчатости - у тихоокеанских лососей (кета, горбуша). Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 27,6-30,5 мкм2; площадь обонятельного эпителия 64,99-265,12 мм2; ольфакторный коэффициент 5,89-17,10; экологический коэффициент 25,33-50,6 (рис. 6).

К группе микросматиков отнесены виды рыб, в поведении которых обонятельная рецепция имеет второстепенное значение. Это стайные рыбы - планктофаги (сардина тихоокеанская, корюшка зубатая, корюшка малоротая, волосозуб японский, морская лисичка, анчоус японский, сайра, полурыл, летучая рыба), хищники-засадчики (керчаки), дневные одиночные рыбы, у которых наиболее информативным является зрение (фугу, спинорог). Для них характерны минимальные мор-фофизиологические параметры периферических и центральных звеньев обонятельного анализатора. Индекс теленцефализации 515 %. Обонятельные луковицы сидячие, расположение складок в розетке радиальное, у некоторых - их редукция. Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 18,1-27,0 мкм2; площадь обонятельного эпителия 1,32-78,10 мм2; ольфакторный коэффициент 0,32-12,09; экологический коэффициент 1,62-24,88 (рис. 6).

В группе микросматиков можно выделить подгруппу микрофото-сматиков, к которой относятся прибрежные, придонные, литоральные виды, обитающие в условиях высокой мутности воды (стихей Григорьева, люмпен колючий, опистоцентр глазчатый). Роль зрения и обоняния значительно снижена, в пищевом поведении возрастает роль сейсмосенсорной системы, вкуса, осязания. Индекс теленцефализации 15 %. Обонятельные луковицы сидячие, обонятельная складка 1. Профильное поле обонятельных рецепторных клеток 26,7-27,6 мкм2; площадь обонятельного эпителия 1,32-5,36 мм2; ольфакторный коэффициент 0,32-0,68; экологический коэффициент 7,26-9,48.

ч 100 1 во 60 40 20 -0 -20 ^ А

V ) Б ^■■ПС -ЭК - • -OK

• • Г

щ I 1 • * • • • • •

I ■4 i А • • • л . Л . л 33 34 3S • ♦ • ~ • • * 36 37 38 39 40

мин 1 2 Э 4 S 6 liijjJj 7 В 9 10 11 12 13 liililiiii 14 1S 16 17 18 19 20 2t 22 23 ■ « • UlLiIih 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Рис. 6. Распределение исследованных хрящевых и костистых рыб на опьфакгорные группы:

а - гиперосматики (1-6); б - макросматики (7-13); в - медиосматики (14-23); г -микросматики (24-40); д - микрофотосматики (33-35)

1 - акула-молот - S. zygaena; 2 - скат Смирнова - В. smirnovr, 3 - скат японский - R. kenojei, 4 - акула шестижаберная - Н. griseus; 5 - акула сельдевая — L. ditropis; 6 - акула-катран - S. acanthias7 - угорь тихоокеанский речной -А. pacifica; 8 - липарис дубиус - L dubius; 9 - чавыча - О. tshawytscha; 10 - сима -О. masou; 11 - нерка - О. легка; 12 - треска тихоокеанская - G. morhua: 13 - камбала японская - P. yokohamae; 14 - дальневосточная навага - Е. gracilis, 15 - кета - О. keta; 16 - горбуша - О. gorbuscha; 17 - палтус белокорый -Н. stenoiepis; 18 -южный одноперый терпуг - P. azonus; 19 - японская скумбрия -S.japonicus: 20 -японский морской лещ - В. japónica: 21 - камбала звездчатая -P. stellatus; 22 -сельдь тихоокеанская - С. pallasi; 23 - минтай - Т. chalcogramma', 24 - лисичка -Р. veternus-, 25 - азиатская корюшка - О. mordax; 26 - волосатка тихоокеанская - Н. viilosus; 27 - японский анчоус - Е. japonicus; 28 - корюшка малоротая - Н. japonicus; 29 - дальневосточная сардина - S. melanosticta; 30 -рогатый бычок - Е diceraus, 31 - керчак-яок - М. уаок; 32 - японский волосозуб -A. japonicus; 33 - стихей Григорьева - S. grigorjewi; 34 - опистоцентрус глазчатый - О. ocellatus; 35 - люмпен колючий - A. mackayi; 36 - бурый фугу (собака-рыба) - Т. rubripes; 37 - спинорог умеренный - С. modestus-, 38 - японский полу-рыл - Н. sajori; 39 - тихоокеанская сайра- С. saira; 40 - летучая рыба - Е. voiitans.

Разделение исследованных видов на экологические группы носит условный характер. Уровень морфофункционального развития органа обоняния значительно варьирует у систематически близких видов в зависимости от экологии, что часто определяет их принадлежность к разным ольфакторным группам.

Экологический коэффициент (ЭК) недостаточно четко коррелирует со степенью развития обонятельной рецепции, так как вычисляется на основе общей площади обонятельного эпителия, в то время как последняя может бьггь представлена совокупностью площадей различного числа складок, на протяжении которых сенсорный эпителий может быть сплошным или прерывистым в зависимости от наличия вторичной, третичной складчатости (хрящевые рыбы, лососи) (рис. 7) и чередования зон индифферентного и сенсорного эпителиев (саргано-образные, терпуг, фугу) (рис. 8).

"О

VIII /йдайЬ» V«« ¿ШЬ

\ их

Рис.7. Расположение складок в обонятельной розетке хрящевых и костистых рыб:

I - акула-молот; II - голубая акула, сельдевая акула, акула-катран, японский скат; 111 - шестижаберная акула; IV -тихоокеанские лососи; V-тихоокеанский угорь; VI -тихоокеанская треска, навага, минтай, терпуг; VII -тихоокеанская сельдь, керчаки, липарис, морская лисичка; Vlll-камбаловые, палтус, бурый фугу; IX - сарганообразные, стихеевые, спинорог

Рис. 8. Расположение сенсорного и индифферентного эпителиев на поверхности обонятельных складок:

А - образование многократной складчатости (пластиножаберные);

Б - вторичная складчатость (тихоокеанские лососи);

В - сплошное расположение сенсорного эпителия (тихоокеанский угорь, сардина, анчоус, тресковые, керчаки, спинорог);

Г - расположение обширных зон сенсорного эпителия на фоне индифферентного (терпуговые);

Д-хаотичное паремежение зон сенсорного и индифферентного эпителиев (камбаловые);

Е - расположение сенсорного эпителия дискретными ограниченными зонами (бурый фугу, саргановые)

Нами выделено несколько типов распределения сенсорного и индифферентного эпителиев на поверхности складок исследованных видов ( см. рис. 8). Количественный учет зон сенсорного эпителия на поверхности складок обонятельной розетки у различных видов рыб позволяет корректировать ранее предложенный метод расчета экологических коэффициентов (ТеюЬтапл, 1954).

Разграничение филогенетической и экологической обусловленности вариаций морфофункциональной организации органа обоняния рыб встречает объективные трудности. Проведенные исследования свидетельствуют о корреляции морфологической дифференцировки обонятельного эпителия в большей степени с экологией, чем с систематическим положением видов (Девицина, 1972, 1977; Девицина, эль-Аттар, 1988; Дорошенко, Девицина, 2000 и др.). На основании проведенного анализа степени развития некоторых морфофизиологических параметров органа обоняния хрящевых и костистых рыб можно отметить некоторые эволюционные тенденции (Дорошенко, 2004).

Все исследованные морфометрические признаки органов обоняния наибольшего развития достигают у хрящевых рыб (гиперосмати-ки). Акулам и скатам свойственны самые высокие значения относительных размеров конечного мозга и обонятельных луковиц. Их гипертрофированная розетка, поверхность которой многократно увеличена

путем образования вторичной, третичной и четвертичной складчатости, в сотни и тысячи раз превосходит обонятельную выстилку костистых рыб ( см. рис. 7). Так, площадь обонятельного эпителия акулы-молот в 202,6 раза превосходит обонятельный эпителий горбуши и более чем в 25 тыс. раз летучей рыбы.

Величина обонятельной розетки и степень ее складчатости обнаруживают тенденцию к редукции в классах хрящевых и костных рыб и в отдельных отрядах, что можно объяснить экологическими параллелизмами (Заварзин, 1941; Догель, 1954; Шмальгаузен, 1962; Северцов, 1967). Например, в классе хрящевых рыб наблюдается уменьшение числа первичных складок в обонятельной розетке: от 320 шт. у акулы-молот до 50 - у акулы-катран. Минимальное количество складок в розетке (1 шт.) отмечено и в более древних группировках (отряд саргано-образные — сайра, полурыл, летучая рыба), и у молодых перкоидных рыб (отряд окунеобразных — сем. стихеевые, отряд иглобрюхообраз-ных - спинорог).

Наименьшая площадь обонятельного эпителия и отсутствие складчатости отмечена у саргановых (5-1,5 мм2), стихеевых (5,3-1,3 ммг). Как известно, у амфибий складки обонятельного эпителия также редуцируются, сохраняясь лишь у примитивных форм, тесно связанных с водой (Шмальгаузен, 1962). В связи с этим можно отметит*», что уменьшение органа обоняния и утрата складчатости обонятельной выстилки у рыб представляет частый пример «олигомеризации гомологичных органов» как одного из главных путей эволюции (Догель, 1954) и происходит параллельно в филогенезе в складках хрящевых и костных рыб

Толщина обонятельного эпителия, выстилающего складки розетки, имеет довольно значительные колебания: от 20 мкм у риномурены (Holl et al., 1970) до 134 мкм у судака (Бодрова, 1965). По нашим данным (Дорошенко, 1981, 1997,2004), более узкие слои расположены на дистальных поверхностях складок. Более глубокие слои, особенно углубления между складками, характеризуются увеличением толщины обонятельной выстилки (от 50 мкм у акулы голубой до 114 мкм у сти-хея). В среднем наибольшая толщина обонятельного эпителия наблюдается у некоторых микросматиков (стихей, люмпен). Эта закономерность отмечена в обонятельном эпителии пресноводных рыб (Девици-на, 1972, 1977).

Профильное поле всех клеток обонятельного эпителия хрящевых рыб значительно превосходит эти параметры в обонятельном эпителии костистых рыб. Так, профильное поле обонятельных рецепторных клеток акулы-катран в 5-6 раз больше средних размеров обонятельных клеток костистых рыб. Поскольку длина обонятельной клетки соответствует толщине обонятельного эпителия, можно отметить, что у пла-стиножаберных обонятельный рецептор имеет не только большее Профильное поле сомы, но и более укороченные дендрит и аксон. В связи с этим можно предположить, что обонятельные рецепторы костистых рыб обладают меньшим объемом, но большей поверхностью

по сравнению с рецепторами хрящевых рыб. Это создает возможность многорядного и более плотного расположения рецепторов в единице объема обонятельного эпителия, а также обеспечивает более высокие функциональные параметры (рис. 9).

ШТ./100 мкм

- 70.00

т 60,00 50,00

- 40.00

- 30,00

- 20,00 - 10,00

0,00

1 2 3 4 5 6 7 8 Э 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Рис. 9. Сравнительная морфометрическая характеристика обонятельных рецелторных клеток (ОРК) хрящевых и костистых ръб: 1 - акула-молот, 2 - акула голубая, 3 - акула сельдевая, 4 - акула-катран, 5 - скат японский, 6 - нерка, 7 -тихоокеанская сельдь, 8 -тихоокеанская треска, 9-минтай, 10-дальневосточнаянавага, 11-южный однолерый терпуг, 12 - керчак-яок, 13-лиларисдубиус, 14-японская камбала, 15-морская лисичка, 16-бурый фугу, 17-спинорог, 18-стихей Григорьева, 19 - колючий люмпен

Эволюционная тенденция увеличения количества нервных клеток на единицу объема у высших позвоночных (Костюк, 1979; Мотавкин, 2003) просматривается и в конструктивных соотношениях плотности обонятельных клеток у позвоночных разного таксономического уровня. Так, если у большинства костистых рыб плотность обонятельных рецепторов 4060 тыс. на 1 мм2 поверхности эпителия (Holl, 1965), то у кроликов и собак до 200 тыс. (Okano et al., 1967).

Различие в плотности обонятельных рецепторов у хрящевых и костистых рыб, видимо, также отражает общую эволюционную тенденцию. Этот факт при наличии мембранных контактов между всеми клетками обонятельного эпителия, доказанных электронно-микроскопическими (Andres, 1970) и электрофизиологическими (Вызов, Минор, 1969; Lettvin, Gesteland, 1965 и др.) методами, позволяет предполагать существование у костистых рыб качественно новых форм дискриминации запаховых стимулов.

мкм2 200,00 -

180.00 ~ 160,00 -140,00 7 120,00 -• 100,00 -80,00 : 60,00 -40,00 -20,00 -П ПП —

у////а проф. поле рецепт, клеток, мкм2

проф. поле ядер, мкм2 " * плот, клеток на 100 мкм

Подобные тенденции отмечены в распределении секреторных клеток I и II типов в обонятельной выстилке хрящевых и костистых рыб. Наибольшая плотность секреторных клеток I типа отмечена в индифферентном и сенсорном эпителии костистых рыб макро- и меди-осматиков. У хрящевых рыб плотность этих клеток в сенсорном эпителии незначительна. Секреторные клетки II типа обнаружены у всех исследованных видов рыб. Некоторое увеличение плотности этих клеток можно отметить у микросматиков, в обонятельной выстилке которых наблюдается уменьшение других специализированных секреторных элементов. Многоклеточные железистые структуры нами отмечены в обонятельном эпителии многих костистых рыб, где они встречаются единично. Более высокая плотность их значительна только у донных и придонных морских костистых рыб. Учитывая, что боуменовы железы наземных позвоночных являются источником натрия в обонятельной слизи, по данным электронно-микроскопичекой гистохимии (Бронштейн, 1977), можно предположить, что железы типа боуменовых в обонятельном эпителии морских рыб выполняют функцию накопления ионов натрия и выведения их в состав обонятельной слизи. Это, вероятно, создает необходимую концентрацию ионов натрия для возникновения генераторного потенциала при возбуждении обонятельных рецепторов рыб в морской воде.

Первичные обонятельные центры - обонятельные луковицы (bulbi ol-factorii) - имеют у рыб различное положение, что служит важным диагностическим признаком в ряде систематических групп (Световидов, 1953: Rabl-Ruckhardt, 1883; Mookeijee et а!., 1950; Kleerecoper, 1969). У исследованных видов можно выделить три типа расположения: 1) bulbi olfactorii лежат около носовых капсул и связаны с мозгом длинными обонятельными трактами (хрящевые, из костистых - карпообразные); 2) bulbi olfactorii сидячие, прилегают к конечному мозгу, а к носовым капсулам идет длинный обонятельный нерв (лососеобразные, сельдеобразные, окунеобразные, скорпенообразные, камбалообразные и др.); 3) bulbi oHactorii стебельчатые, расположены между конечным мозгом и носовыми капсулами (трескообразные, а также представитель отряда скорпенообразных - ли-парис дубиус (согласно нашим данным) (Дорошенко, 1981,1996,2004).

Различное положение bulbi olfactorii затруднительно рассматривать с эволюционной позиции. Например, первое положение их свойственно всем хрящевым рыбам (Суворов, 1948), но отмечены и вариации этого признака у акул, обусловленные экологией (Мягков, 1977). Второй признак свойствен большинству исследованных нами видов, однако у окунеобразных, как исключение, у некоторых видов отмечено и первое положение bulbi olfactorii (Uchihashi, 1953, Нага, 1975). У наиболее древних костистых nuiR (сельдеобразные лососеобрззныс угреобрззные) bulbi olfactcrii сидячая. Предполагается, что данный признак не связан прямо с макросма-тией, имеет значение только как морфологический признак в диагностике видов и не влечет каких-либо функциональных следствий (Световидов, 1953; Павловский, Курепина, 1953; Marshall, 1967 и др.). Обнаружена воз-

можность преобразования стебельчатых bulbi olfactorii в сидячие после ольфакторной деафферентацин (Девицина, 2004). В данном исспедова- -нии 1-й и 2-й тип расположения bulbi olfactorii отмечен у гипер- и макро-сматиков. Возможно, это свидетельствует о целесообразное™ такой дифференцировки в связи с уровнем развития обонятельной рецепции.

Морфофункциональные особенности головного мозга, центральных отделов хемосенсорных систем как древнейших форм связи организма со средой у хрящевых и костных рыб представляют малоизученную область нейрофизиологии и в настоящее время интенсивно исследуются (Девицина, 2000; Девицина, Касумян, 2000; Northcutt, 1977, 1978, 1989; Smeets, 1983; Northcutt, Braford, 1980; Braford, 1995; Kasumyan et al., 1999; Laberge, Нага, 2001 и др.). Основной характерной чертой эволюции мозга хрящевых рыб является его тепенцефализация, т.е. заметный рост объема конечного мозга (Мягков, 1977,1980,1992; Мягков, Аминева, 1983; Northcutt, 1977, 1978; Ebbeson, Norhcutt, 1976). По нашим исследованиям, индекс теленцефализации у хрящевых рыб значительно варьирует (от 20 % у Н. griseus до 55 % у S. zygaena). Теленцефалон хрящевых рыб дополнительно к обонятельным проекциям получает сигналы зрительной системы, слуховые, механосен сорные и электросенсорные (Ebbesson, Schroeder, 1971; Evan, Нага, 1985; Northcutt, 1987 и др.).

У исследованных костистых рыб индекс теленцефализации значительно ниже по сравнению с хрящевыми рыбами (от 5 % у Е. volitans до 20 % у А. расШса). У костных рыб отмечена интеграция крупных анализаторных систем (ольфакто-тригемино-вкусовой комплекс) на уровне первичных сенсорных центров, создающая возможность формирования полимодальной единой хемосенсорной системы (Девицина, 2004), существование которой является основой разнообразных эколого-физиологических адаптаций.

Таким образом, многообразие условий обитания в водной среде обусловливает значительные различия сенсорной оснащенности поведенческих реакций рыб. Уровни развития органов обоняния у рыб (гипер-, макро-, медио-, микрошатия) отражают широкую морфоадап-тивную радиацию на основе сенсорных систем, связанную"с экологической специализацией видов. Вариации уровня развития органов обоняния у близкородственных видов в отдельных отрядах хрящевых и костистых рыб можно рассматривать как частные примеры гистофи-зиологических параллелизмов.

В связи с таксономическим рангом, можно отметить некоторые общие тенденции в развитии обонятельной системы в классах хрящевых и костных рыб как явление олигомеризации гомологичных органов, являющейся признаком прогрессивной эволюции. С одной стороны, редукция общей площади обонятельного эпителия, его складчатости, с другой - прогрессивные признаки, свидетельствующие о совершенствовании органа обоняния: возрастание плотности обонятельных ре-цепторных клеток и вместе с тем изменение их конфигурации, количе-

ственное преобладание рецепторных клеток жгутикового типа, что влечет за собой интенсификацию нейрофизиологических процессов.

Усложнение секреторной системы, увеличение плотности секреторных элементов при появлении новых форм позволяют предположить, что в филогенезе высота чувствительности обонятельного анализатора стала решаться не путем увеличения общей площади обонятельного эпителия, а увеличением поверхности рецепторной мембраны (жгутиковый аппарат) и усложнением секреторных процессов в обонятельном эпителии. Существенная роль белково-липидного компонента слизистой оболочки обеспечивает возможность высокой чувствительности обонятельных рецепторов и дискриминации эапаховых стимулов, что свидетельствует о высокой активности органа обоняния костистых рыб.

ВЫВОДЫ

1. Обонятельный эпителий хрящевых и костистых морских рыб характеризуется полиморфизмом нескольких типов рецепторных и опорных клеток. Микровиллярные рецепторные клетки хрящевых рыб (акулы, скаты) являются единственной формой рецепторов, которые, вероятно, специализировались в результате дивергентной эволюции. У костистых рыб основной формой рецепторов являются жгутиковые обонятельные клетки с включением микровиллярных и палочковидных рецепторных клеток.

2. Секреторная система обонятельного эпителия морских рыб представлена специализированными секреторными клетками I, II, III типов, микровиллярными опорными клетками, у некоторых видов -обонятельными железами. Гетерогенная химическая природа вырабатываемого секрета обусловливает слоистый характер распределения слизи в обонятельной выстилке. Поверхностный слой включает нейтральные полисахариды и протеоглиланы, глубокий, прилегающий к гл и кокал иксу рецепторных мембран - белково-липидные комплексы, в том числе гликопротеины и гликолипиды, играющие важную роль в механизмах обонятельной рецепции.

3. Многоклеточные альвеолярные и трубчатые железы типа бо-уменовых, выявленные в сенсорном и индифферентном эпителиях различных отрядов морских и проходных рыб, представляют пример параллелизма гистологических структур, возникающих у рыб при адаптации к особенностям среды обитания для оптимальной защиты апикальных отделов обонятельного эпителия, в связи с чем наиболее многочисленны у обитателей донных и придонных биоценозов (керча-ковых, липаровых и др.).

4. На основании сравнительного анализа морфофизиологических параметров периферических и центральных звеньев обонятельной

системы хрящевых и костистых морских рыб проведена дифференциация на ольфакторные группы : гиперосмати-ки, макросматики, ме-диосматики, микросматики и микрофотосматики. Уровень морфофунк-ционального развития обонятельной системы значительно варьирует у таксономически близких видов в зависимости от экологической специализации, что часто определяет их принадлежность к разным оль-факторным группам.

5. Группа гиперосматиков включает представителей хрящевых рыб (акулы, скаты), для которых характерны гипертрофия обонятельной розетки, наличие вторичной, третичной и четвертичной складчатости, наибольшая площадь поверхности обонятельного эпителия и профильного поля рецепторных, опорных и секреторных клеток, рецепторные клетки представлены только микровиллярным типом. Ольфакторный коэффициент 24,50-96,63, экологический - 350,02355,5. Характерны теленцефализация, доминирование обоняния, отмечены вариации морфофункционапьных параметров обонятельной системы в связи с экологией видов.

6. Группа макросматиков включает костистых рыб с наиболее высокими морфофункциональными параметрами органа обоняния. Ольфакторный коэффициент 9,76-21,19, экологический - 60,0-500,01. К этой группе относятся донные и придонные бентофаги, глубоководные рыбы с ведущим значением обонятельной рецепции, а также тихоокеанские лососи (чавыча, сима, нерка) с сильно развитым хомингом.

7. К группе медиосматиков относятся виды костистых рыб с умеренными значениями всех параметров органов обоняния. Экологический коэффициент 25,33-50,6, ольфакторный - 5,89-17,10. Это стайные пелагические рыбы, имеющие гармонично развитые сенсорные системы. Включение в эту группу тихоокеанских лососей (кеты и горбуши) обусловлено их более низкими экологическими коэффициентами (47,0-45,3), а также менее строгой реакцией хоминга.

8. Для группы микросматиков характерны минимальные морфо-физиологические параметры периферических и центральных звеньев обонятельной системы, Ольфакторный коэффициент 0,34-12,09, экологический - 1,62-24,88, К этой группе относятся стайные рыбы - планктофаги, обитатели прибрежной эпипелагиали, дневные одиночные рыбы, донные хищники-засадчики, имеющие крайние значения экологических коэффициентов и одностороннюю сенсорную специализацию.

9. В группе микросматиков выделена подгруппа микрофотосма-тиков, к которой относятся прибрежные, придонные, литоральные виды, обитающие в изменчивых условиях с повышенной мутностью воды (представители семейства стихеевых). Экологический коэффициент -7,26-9,48, ольфакторный - 0,32-0,68. Морфофункциональные параметры центральных и периферических звеньев обонятельной и зрительной системы свидетельствуют о второстепенном значении этих органов в сенсорном оснащении рыб.

10. Прослеживаемая общая тенденция редукции складчатости и сокращения площади поверхности обонятельного эпителия у хрящевых и костных рыб наряду с преобразованиями конфигурации и плотности рецепторных клеток и усложнением секреторной системы, обеспечивающими интенсификацию нейрофизиологических процессов, отражает общую закономерность прогрессивной эволюции - олигоме-ризацию гомологичных органов.

11. Воздействие тяжелых металлов и других токсикантов вызывает разнообразные гистопатологические изменении обонятельной системы рыб, искажая сенсорную информацию. Характер и глубина деструктивных изменений в обонятельном эпителии представляет фазовый процесс, протекание которого определяется контролируемыми параметрами соответствующих токсических факторов. Лабильность реакций органа обоняния рыб, чрезвычайно высокая чувствительность обусловливают возможность использования оценки его состояния в качестве одного из критериев при мониторинге водной среды.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монография

1. Дорошенко М.А. Гистофизиология органов обоняния морских рыб: Монография. Владивосток: Изд-во Дальневост. государственного ун-та, 2004. 226 с.

Список основных публикаций по теме диссертации

2. Дорошенко (Несторович) М.А., Попова Н.И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельной выстилки некоторых морских рыб // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. № 15. Вып. 3. Изд-во «Наука», 1972. С. 95-101.

3. Дорошенко М.А., Наседкина Е.А. Заготовка и хранение проб рыб для определения аминокислот распределительной хроматографией на бумаге II Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. Т. 13 (116), 1973. С. 118125.

4. Дорошенко М.А., Пинчук Л.Е. Новые данные о секреторных элементах обонятельной выстилки некоторых донных морских рыб // Докл. АН СССР. Т. 219. № 3 1974. С. 756-758.

5. Дорошенко М.А., Тищенко-Попова Н.И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельного элит€!лия акул и скатов II Изв. СО АН СССР. Изд-во «Наука». № 10, вып. 2.1975. С. 127-133.

6. Doroshenko MA, Pinchuk L.E. New data on secretory elements of the olfactory epithelium of some benthonic marine fish // Information Re trieval Limited, Chemoreception abstracts, England. Oxford. 1975. P.18-19.

7. Дорошенко М.А. Сравнительное морфологическое исследование обонятельных анализаторов некоторых видов рыб подотряда Cot-toidei из Японского моря // Матер, всесоюз. конф. по экологии, физиологии, биохимии, морфологии. Фрунзе, 1977. С. 37-38.

8. Дорошенко М.А. Сравнительная биометрия органа обоняния акулы-катран и японского ската И Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды. Л.: Изд-во Ленинградского государственного ун-та, 1977. С. 40-41.

9. Дорошенко М.А., Пинчук J1.E. Особенности морфологии пораженного микроспоридиями обонятельного эпителия морских рыб // Биология моря. № 3. 1978. С. 88-90.

10. Doroshenko М.А. Morphological regularities of olfactory organ in various ecological groups of marine fishes // Fishery resources of the Pacific ocean, their utilization and reproduction: XIV Pacific science congress. Khabarovsk, 1979. P. 37-38.

11. Дорошенко М.А. Структура обонятельной системы иглобрю-хообраэных рыб // Гистофиэиология эффекторных и рецепторных механизмов нервной системы морских организмов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980а. С. 75-80.

12! Дорошенко М.А. Активность оксидоредуктаз и фосфатаэ в обонятельной выстилке морских рыб // Гистофиэиология эффекторных и рецепторных механизмов нервной системы морских организмов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19806. С. 81-85.

13. Дорошенко М.А. Сравнительный морфометрический анализ обонятельной системы морских рыб // Биология моря. № 3. 1981. С. 3-14.

14. Doroshenko М.А. Histophysiological studies of the olfactory organ in Oncorhynchus gorbuscha Walb. during ontogenesis // 4 Congress of European ichthyologist. Hamburg, 1982. P. 67.

15. Девицина Г.В., Дорошенко M.A., Червова Л.С. О значении три-геминальной иннервации обонятельной выстилки у рыб II Матер. V Всесоюз. конф. по физиологии вегетативной нервной системы. Ереван, 1982. С. 83-88.

16. Дорошенко М.А., Пяткина Г.А. Ультраструктура обонятельного эпителия горбуши II Биология шельфовых зон Мирового океана. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. Ч. 2. С. 161-162.

17. Дорошенко М.А. Гистофизиологическая характеристика обонятельного анализатора дальневосточных лососей // Сенсорная физиология рыб. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1984. С. 51-53.

18. Дорошенко М.А., Тищенко Н.И. Морфогистохимический анализ секреторных элементов обонятельной выстилки морских рыб // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. Т.87. № 7. 1984. С. 71-78.

19. Пяткина Г.А., Дорошенко М.А. Ультраструктура обонятельного эпителия горбуши // Цитология. Т. 27. № 3.1985. С. 291-296.

20. Дорошенко М.А., Мотавкин П.А. Структура поверхности органа обоняния морских костистых рыб // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. № 10.1986. С. 38-47.

21. Doroshenko М.А., Motavkin P.A. Olfactory epithelium of marine fishes in scanning electron microscopy // Acta Morphologica Hungarica T. 34 (3). Academial Kiado, Budapest, 1986. P. 143-155.

22. Девицина Г.В., Дорошенко М.А. Тригеминальная иннервация обонятельного эпителия беломорской трески II Биология моря. № 6.1987. С. 43-49.

23. Дорошенко М.А., Девицина Г.В. Структура поверхности обонятельной розетки тихоокеанских лососей в электронном растровом микроскопе // Матер. Ill Всесоюз. совещ. по лососёвым рыбам. Тольятти: Изд-во ин-та экологии Волжского бассейна АН СССР, 1988. С. 96-98.

24. Дорошенко М.А., Бирюкова И.В., Евдокимов В.В. Гистофиэио-логическое исследование органа обоняния симы в раннем онтогенезе //Деп. во ВНИЭРХ, 18.11.1991, № 1184-рх91. Владивосток, 1991.12 с.

25. Дорошенко М.А., Бирюкова И.В., Евдокимов В.В. Развитие обонятельной выстилки в постэмбриональном онтогенезе симы в естественных и искусственных условиях II Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Всесоюз. конф. Владивосток: ТИНРО, 1991. С. 186-187.

26. Дорошенко М.А., Бирюкова И.В., Девицина Г.В., Евдокимов В.В. Формирование органа обоняния симы в пресноводном периоде // Экологическая физиология и биохимия рыб: УП Всесоюз. конф. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. С. 90-91.

27. Biryukova I.V., Doroshenko М.А., Evdokimov V.V. Influence of salts of heavy metals on olfactory epithelium juvenile of chum II Materials of Congress "Pices Vorkshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas; Final Announcement and Call for Papers". Pices Canada, 1995. P. 45-46.

28. Жамская H.H., Дорошенко M.A., Кучеренко Л.В., Лаборе-вич В.А. Концепции современного естествознания: Уч. пос. Находка: Ин-т технологии и бизнеса, 1996. 236 с.

29. Бирюкова И.В., Евдокимов В.В., Дорошенко М.А. Морфофунк-циональные особенности формирования органа обоняния лососей в онтогенезе // Рыбохозяйственные исследования океана: Междунар. юбилейная науч. конф. Владивосток, 1996. С. 159-160.

30. Дорошенко М.А. Исследование органа обоняния рыб отряда скорпенообразных в электронном сканирующем микроскопе // Науч. тр. Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. Вып. 8. С.80-86.

31. Дорошенко М.А. Дифференциация рыб по степени развития органа обоняния // Первый конгр. ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 191.

32. Бянкин А.Г., Дорошенко М.А. Особенности строения органа обоняния азиатской и малоротой корюшек в связи с их экологией//

Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. С. 9-10.

33. Дорошенко М.А. Ольфакторная классификация морских рыб с экологических позиций // Безопасность ХХ1 века. Санкт-Петербург: Международная академия наук экологии и безопасности жизнедеятельности (МАНЭБ), 1998. С. 39-40.

34. Старовойт Е.С., Бянкин А.Г., Дорошенко М.А. Морфометрия головного мозга, обонятельного и зрительного анализаторов звездчатой камбалы в онтогенезе // Междунар. науч.-техн. конф. Находка,

1998. Ч. 2. С. 26-27.

35. Дорошенко М.А. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия японского ската // Рыбохоэяйственные исследования Мирового океана: Тр. междунар. науч. конф. Владивосток: Дальрыбвтуэ,

1999. С. 123-124.

36. Бянкин А.Г., Дорошенко М.А. Строение и морфометрия органа обоняния тайменя и кунджи // Рыбохоэяйственные исследования Мирового океана: Тр. междунар. науч. конф. Владивосток: Дальрыбвтуэ, 1999. С. 111-112.

37. Дорошенко М.А., Бянкин А. Г. Морфологическое исследование воздействия солей некоторых тяжелых металлов на орган обоняния рыб // Тр. междунар. науч.-практ. конф. (International scientific - Practical conference «Man - Ecology - Culture on the threshold of the XXI centure»). Находка, 1999. С. 10-11.

38. Бянкин А.Г., Дорошенко М.А. Влияние солей тяжелых металлов на обонятельный эпителий красноперки // Биомониторинг и рац. использ. морск. и пресноводных гидробионтов. Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. С. 127-128.

39. Дорошенко М.А., Девицина Г.В. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей // Науч. тр. Дальрыбетуэа. Владивосток: Дальрыбвтуэ, 2000. Вып. 13. С. 100-103.

40. Шаймарданова Е.М., Колпаков Н.В., Дорошенко М.А. Морфо-функциональное исследование сенсорных систем волосозуба японского Arctoscopus japonicus II Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. С. 61-63.

41. Дорошенко М.А. Различная степень развития органа обоняния у акул и скатов // Тр. междунар. науч. конф. «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана». Владивосток, 2002. С. 73-74.

42. Дорошенко М.А., Шаймарданова Е.М. Гистоморфологическое исследование органа обоняния камбал семейства Pleuronectidae с различной экологией // Тр. междунар. науч. конф. «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана». Владивосток, 2002. С. 72-73.

43. Дорошенко М.А. Гистофизиология органов обоняния морских рыб // Тр. междунар. форума по проблемам науки, техники и образования. Академия наук о земле. М„ 2002. Т. 3. С. 26.

44. Doroshenko M.A. Ecological aspects the degree of fish olfaction organ development II International conférence «Marine Environment: nature, communication and business». Korea Maritime University, 2003. P. 8.

45. Дорошенко M.A. Эколого-физиологические особенности секреторной системы обонятельной выстилки морских и проходных рыб // Науч. тр. I съезда физиологов СНГ. М.: Медицина - здоровье, 2005. С. 61.

46. Калинина Г.Г., Матросова И.В., Дорошенко М.А., Евдокимов В.В. Морфогистохимическое исследование органа обоняния у симы Оп-corhynchus masou и кеты О. keta II Вопросы ихтиологии. Т. 45. Ne 2. 2005. С. 236-241.

47. Дорошенко М.А. Гистопатологические изменения в органах обоняния рыб в связи с токсическим загрязнением экосистем залива Петра Великого // I Междунар. экологический форум «Природа без границ»*. Владивосток, 2006.

48. Дорошенко М.А. Руководство к лабораторному практикуму по физиологии рыб : Уч. пос. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2006.118 с.

49. Дорошенко М.А. Железы в обонятельном эпителии морских рыб У/ Вопросы ихтиологии. 2006 (в печати).

50. Дорошенко М.А., Девицина Г.В. Ультраструктурная организация поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus II Вопросы ихтиологии. 2006 (в печати).

Дорошенко Майя Андреевна

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ МОРСКИХ РЫБ.

Автореферат диссертации

Подписано в печать 10.06.2006. Формат 60x84/16. Усл.печ. п. 2.56. Уч.-иад. л. 2.О.- Заказ 195. Типаж 100 ма. Типография Дальневосточного государственного технического рыбохцдяйиеснного университет Владивосток, Саетпаисхая, 2S

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дорошенко, Майя Андреевна

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гистофизиологическое исследование органов обоняния рыб.

1.2. Исследования гистопатологии органов обоняния рыб.

1.3. Краткая экологическая характеристика исследованных видов рыб

1.3.1. Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes

1.3.2. Класс Костные рыбы - Osteichthyes

Костистые рыбы - Teleostei).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ РЕЦЕПТОРОВ ХРЯЩЕВЫХ И КОСТИСТЫХ РЫБ

3.1. Обонятельные рецепторы хрящевых рыб.

3.2. Обонятельные рецепторы костистых рыб

3.2.1. Сравнительная морфофункциональная характеристика поверхности обонятельного эпителия костистых рыб

3.2.2. Ультраструктура обонятельного эпителия костистых рыб

3.2.3. Особенности гистохимии обонятельных рецепторов морских рыб.

4. СЕКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ВЫСТИЛКИ

МОРСКИХ РЫБ.

4.1. Морфогистохимическая характеристика секреторных элементов обонятельного эпителия морских рыб

4.2. Железы в обонятельном эпителии морских рыб.

5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ РЫБ

5.1. Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes.

5.2. Класс Костные рыбы - Osteichthyes

Костистые рыбы - Teleostei

6. ГИСТОПАТОЛОГИЯ ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ * МОРСКИХ РЫБ.

6.1. Влияние токсикантов на хеморецепцию рыб

6.2. Экспериментальное исследование влияния тяжелых металлов на органы обоняния рыб

6.2.1. Влияние тяжелых металлов на обонятельный эпителий мальков кеты - Oncorhynchus keta Walbaum

6.2.2. Экспериментальные исследования действия солей тяжелых металлов на крупночешуйную красноперку Tribolodon hakonensis Gunter

6.3. Гистопатологические изменения в органе обоняния рыб как следствие антропогенного загрязнения моря . 174 7. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МОРСКИХ РЫБ ПО СТЕПЕНИ

РАЗВИТИЯ ОРГАНОВ ОБОНЯНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гистофизиология органов обоняния морских рыб"

Среди систем органов, представляющих филогенетическое значение, органы чувств занимают особое место. Смена среды, меняя условия восприятия ощущений, тем самым изменяет условия их рецепции и неизбежно диктует перестройку структурных особенностей или специфических деталей, обеспечивающих механизмы функционирования органов, назначением которых является осуществление связей со средой обитания.

Одной из важнейших сенсорных систем у рыб является хеморецепция с ведущим значением обоняния, которое играет существенную роль в пищевом, стайном, социальном, миграционном и репродуктивном поведении.

Результаты исследований органа обоняния рыб представлены многочисленными публикациями, обзорами, монографиями отечественных и зарубежных ученых (Флеров, 1962; Шмальгаузен, 1962; Малюкина и др., 1969, 1974, 1980; Бронштейн, 1977; Мантейфель, 1989; Павлов, Касумян, 1990, 1994; Teichmann, 1954, 1959; Holl, 1965; Kleerecoper, 1969; Bertmar, 1972b; Нага, 1975; Yamamoto, 1982; Hasler, Sholz, 1983; Kasumyan et al., 1999 и др.). Гистофизиологические исследования обонятельной системы рыб, тонко отражающие функциональное значение органа, проведены преимущественно на пресноводных и проходных видах рыб (Попова, 1971а, б; Бахтин, Филюшина, 1974; Пяткина, 1974, 1991; Девицина, 1998; Девицина, эль-Аттар А.Б., 1989; Teichmann, 1954 и др.). Работы по изучению органа обоняния морских рыб немногочисленны (Tester, 1963; Девицина, 1972, 1977, 1997; Pfeiffer, 1963; Bertmar, 1972 a, b, с, 1973; Yamamoto and Ueda, 1977, 1978a,b,c, 1979a,b,c; Hasler, Sholz, 1983; Quinn, 1991; Matsuoka, 2001 и др.). Значительные вариации в степени развития обонятельной чувствительности рыб обусловили попытки их деления на макро- и микросматиков. Ранее это деление основывалось только на функциональных характеристиках (Wrede, 1932; Frish, 1941). Дальнейшие работы совмещали физиологические эксперименты с исследованием структурных различий в обонятельной системе рыб (Девицина, 1972, 1977; Девицина, Малюкина, 1977; Малюкина и др., 1977).

Данная работа обобщает морфофункциональные исследования органа обоняния морских рыб дальневосточных морей Тихого океана, проведенные методами световой и электронной (трансмиссионной и растровой) микроскопии, гистохимии и морфометрии (Дорошенко, 1981; Дорошенко, Девицина, 1988, 2000; Дорошенко, Пинчук, 1974; Дорошенко, Тищенко, 1984; Пяткина, Дорошенко, 1985; Doroshenko, Motavkin, 1986;). Гистофизиологическое исследование органа обоняния морских рыб, отличающихся систематическим положением, экологией и уровнем развития обонятельной чувствительности, позволило дифференцировать исследованные виды на ольфакторные группы гиперосматиков, макро-, медио- и микросматиков (Дорошенко, 1981, 1997, 2004). Выявлено,. что уровень морфофункционального развития обонятельной системы варьирует у систематически близких видов в зависимости от экологии, что часто определяет их принадлежность к разным ольфакторным группам.

В ходе сканирующего электронномикроскопического исследования обонятельной выстилки выделены различные типы структуры поверхности обонятельной розетки морских рыб и видоспецифические вариации в соотношении различных типов рецепторных и опорных клеток, что обеспечивает корректировку ранее предложенного метода расчета экологических коэффициентов (Девицина, 1972, 1977; Девицина, эль-Аттар, 1988; Teichmann, 1954).

Физико-химическими анализами было показано, что слизь на поверхности обонятельной выстилки представляет сложный многокомпонентный раствор биополимеров, способный связывать молекулы одоранта, обладает высокой степенью упорядоченности структуры и играет активную роль в периферических процессах обонятельной рецепции (Королев, 1974; Королев,

Фролов, 1977). При учете секретообразующих элементов исследователи, как правило, отрицают наличие многоклеточных желез в обонятельном эпителии рыб, связывая образование желез типа боуменовых в филогенезе позвоночных с первыми представителями Tetrapoda - классом Amphibia (Винников, Титова, 1957; Шмальгаузен, 1962; Медведева, 1975; Matthes, 1934 и др.). Однако в некоторых гистохимических работах были описаны многоклеточные секреторные образования, трубчатые и альвеолярные железы типа боуменовых в обонятельном эпителии морских рыб (Дорошенко, 1981; Несторович (Дорошенко), Попова, 1972; Дорошенко, Пинчук, 1974; Дорошенко, 1981). Исследование секреторных структурных образований, отмеченных в обонятельном эпителии многих видов морских рыб, представляет одну из современных проблем в изучении адаптивных свойств органов обоняния рыб.

Антропогенное загрязнение водной среды различными токсическими веществами нарушает естественные поведенческие реакции рыб. Загрязняющие вещества оказывают негативное влияние на пищевое, оборонительное, стайное, нерестовое и миграционное поведение. Показано, что загрязнение воды промышленными стоками, содержащими соли тяжелых металлов, фенол и др., вызывает у рыб полную потерю чувствительности к половым феромонам, что может привести к пропуску нереста и необратимым сдвигам природного равновесия в биоценозах (Малюкина, 1986; Касумян и др., 1991). Исследование реакции органа обоняния рыб на воздействие токсикантов представляет существенный интерес при разработке систем биотестов для мониторинга за состоянием рыб при изменении экологической ситуации в условиях возрастания загрязнения водной среды.

Актуальность исследований. Исследование хемосенсорных систем, обеспечивающих восприятие наиболее значимых сигналов в поведении и адаптации животных разного филогенетического уровня к факторам внешней среды является актуальной задачей эволюционной и экологической физиологии. Большой интерес представляют исследования обонятельной системы, играющей существенную роль в пищевом, стайном, социальном, миграционном и репродуктивном поведении у рыб, исключительно разнообразных по таксономическому положению, организации и экологии.

Фундаментальные исследования физиологии хеморецепции рыб начали особенно интенсивно развиваться только в последнее время (Малюкина, Касумян, Марусов, 1980; Девицина, 1998; 2000, 2004; Гдовский, 2005; Нага, 1982; Caprio, 1988 и др.) Вместе с тем, специфика водной среды, комплексность и изменчивость естественных сигналов, отсутствие общепринятой теоретической основы химической рецепции создает значительные трудности исследований. Вопросы морфофункциональной организации обонятельной системы и ее экологической специализации у рыб до настоящего времени остаются мало исследованными и актуальными.

Гистофизиологические исследования обонятельной системы рыб, тонко отражающие функциональное значение органа, проведены преимущественно на пресноводных и проходных видах рыб (Бронштейн, 1977; Попова, 1971а, б; Пяткина, 1974; Бахтин, Филюшина, 1974; Ружинская, Гдовский, 2002 и др.). Работы по изучению органа обоняния морских рыб немногочисленны (Девицина, 1972, 1977, 1997; Pfeiffer, 1963; Tester, 1963; Bertmar, 1972 a, b, с, 1973; Yamamoto, 1982; Hasler, Sholz, 1983: Matsuoka, 2001 и др.). Вместе с тем остаются попрежнему дискуссионными проблемы эволюции рыб и в связи с этим вопросы макро-, микро- и ультраструктуры рецепторных клеток, проводящих путей и высших мозговых центров обонятельной системы у хрящевых и костных рыб (Бронштейн, 1977; Винников, 1979, 1983).

Одной из проблем обонятельной рецепции является изучение роли слизи на поверхности обонятельного эпителия, химизм и структурирование которой имеет различный характер у водных и наземных позвоночных. Электронномикроскопическими и физико-химическими анализами было показано, что это сложный многокомпонентный раствор биополимеров с высокой степенью упорядоченности структуры и ионного состава, который играет важную роль в возникновении генераторного потенциала (Попова, 1966; Винников, 1971, 1983; Бронштейн, Леонтьев, 1972; Королев, 1974; Фесенко, Первухин, 1976; Королев, Фролов, 1977; Гдовский, Ружинская, 1988; Гдовский, 2005; Andres, 1969; Bannister, 1974; Breipohl et al., 1973; Zeiske et al., 1976 и др.). При учете секретообразующих элементов исследователи, как правило, отрицают наличие многоклеточных желез типа боуменовых в обонятельном эпителии рыб, связывая их возникновение у первых представителей Tetrapoda - Amphibia - с общим ароморфозом (Винников, Титова, 1957; Шмальгаузен, 1962; Медведева, 1975; Matthes, 1934; Yamamoto, 1982 и др.). Однако нами в гистохимических работах были описаны многоклеточные секреторные образования, трубчатые и альвеолярные железы типа боуменовых в обонятельном эпителии морских рыб (Несторович (Дорошенко), Попова, 1972; Дорошенко, Пинчук, 1974; Дорошенко, 1981,2004 и др.).

Значительные вариации в степени развития обонятельной чувствительности рыб обусловили попытки их деления на макро- и микросматиков. Ранее это деление основывалось только на функциональных характеристиках (Wrede, 1932; Frish, 1941). Дальнейшие работы совмещали физиологические эксперименты с исследованием структурных различий в обонятельной системе между группами рыб (Девицина, 1972, 1977; Девицина, Малюкина, 1977; Малюкина и др., 1977).

Антропогенное загрязнение водной среды различными токсическими веществами нарушает естественные поведенческие реакции рыб, оказывая негативное влияние на пищевое, оборонительное, стайное, нерестовое и миграционное поведение. Показано, что загрязнение воды промышленными стоками, содержащими соли тяжелых металлов, фенол и др., вызывает у рыб полную потерю чувствительности к половым феромонам, что может привести к пропуску нереста и необратимым сдвигам природного равновесия в биоценозах (Патин, 1979; Малюкина, 1986; Касумян и др., 1991; Христофорова, 1999; Огородникова, 2001; Девицина, 2004 и др.). Знание особенностей воздействия токсикантов на поведение рыб представляет интерес и для оценки опасности тех или иных загрязнителей водной среды для человека (Косолапов и др., 1998; Агаджанян и др., 2001; Касумян, 2001; Кику, Гельцер, 2004; Сенотрусова, 2005 и др.)

Проблемы морфофункциональной организации обонятельной системы у морских рыб в настоящее время недостаточно исследованы и актуальны. В связи с отсутствием фундаментальной основы для оценки коммуникации морских рыб обонятельные сигналы, имеющие значительную информативность, как правило, не используются при обосновании методов управления поведением рыб, в рыбном промысле и марикультуре.

Отмеченные проблемы, представляющие актуальные задачи эволюционной, экологической и сенсорной физиологии рыб, явились основным направлением данного исследования.

Цель работы - на основании сравнительного гистофизиологического исследования морфофункциональных особенностей органов обоняния дать дифференцированную оценку уровня развития обонятельной рецепции у хрящевых и костистых морских рыб с различным таксономическим положением и экологической специализацией.

В работе решались следующие задачи:

3. Провести структурно-функциональное исследование локализации многоклеточных альвеолярных и трубчатых желез типа боуменовых в обонятельном эпителии морских рыб.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное морфофункциональное исследование органов обоняния, выявлены признаки обонятельной системы, связанные с экологической специализацией у 45 видов из 15 отрядов хрящевых и костных рыб дальневосточных морей Тихого океана.

На основании электронномикроскопического сканирующего исследования впервые выявлены микровиллярные (хрящевые рыбы), жгутиковые и палочковидные (костистые рыбы) рецепторы в обонятельной выстилке исследованных видов.

Впервые на основании морфометрического анализа структурных элементов обонятельной системы хрящевых и костных морских рыб предложена дифференциация их на ольфакторные группы: гиперосматики, макросматики, медиосматики, микросматики и микрофотосматики.

Прослежена тенденция редукции складчатости и общей рецепторной поверхности органов обоняния хрящевых и костных рыб, отражающая фундаментальное явление прогрессивной эволюции - олигомеризацию гомологичных органов.

Теоретическое и практическое значение работы.

Представлены новые данные о дивергентном развитии микровиллярных и жгутиковых обонятельных рецепторов у хрящевых и костных рыб.

На примере редукции складчатости и площади обонятельного эпителия хрящевых и костных рыб внесено частное подтверждение фундаментальной закономерности прогрессивной эволюции - олигомеризации гомологичных органов (Догель, 1936,1954).

Описание структуры и локализации альвеолярных и трубчатых желез типа боуменовых в обонятельном эпителии морских рыб вносит существенный вклад в понимание проблем филогенеза низших позвоночных и представляет пример гистофизиологических параллелизмов дивергентных изменений тканей (Заварзин, 1941; Шмальгаузен, 1958, 1964).

Представленная ольфакторная классификация включает характеристики особенностей организации сенсорных систем морских рыб, ценных и перспективных объектов промысла и аквакультуры (тихоокеанские лососи, тихоокеанская сельдь, дальневосточная сардина, японский анчоус, минтай, тихоокеанская треска, дальневосточная навага, камбаловые, стихеевые и др.). Знание специфики функционирования хемосенсорных систем и ольфакторной чувствительности имеет большое практическое значение с точки зрения управления поведением рыб "с помощью химических репеллентов и аттрактантов. Это включает такие широкие рыбохозяйственные мероприятия, как искусственное расселение и воспроизводство рыб, а также разработку методов их селективного вылова. Фазовый характер протекающих гистопатологических изменений обонятельной выстилки при воздействии токсикантов определяет возможность использования состояния органов обоняния рыб как одного из критериев при проведении мониторинга водной среды.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Жгутиковые и микровиллярные обонятельные рецепторы дивергентно дифференцируются у хрящевых и костных рыб. Микровиллярные рецепторные клетки у хрящевых рыб являются единственной формой рецепторов. У костистых рыб преобладают жгутиковые рецепторные клетки.

2. Секреторная система обонятельного эпителия морских рыб представлена специализированными секреторными клетками I, II, III типов, микровиллярными опорными клетками, у некоторых видов - обонятельными железами. Гетерогенная химическая природа обонятельной слизи и сложный слоистый характер распределения обусловливают ее существенное значение в первичных процессах обонятельной рецепции и защитной реакции при воздействии токсикантов.

3. Специализированные альвеолярные и трубчатые железы типа боуменовых, выявленные в обонятельном эпителии костистых рыб -Teleostei (Pisces, класс - Osteichthyes), представляют пример параллелизмов гистологических структур. Наиболее многочисленны они у донных и придонных представителей морской ихтиофауны.

Апробация работы. Материалы работы были доложены и обсуждены на:

V Всес. конф. по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); XIV Pacific science congress. Fishery resources of the Pacific ocean, their utilization and reproduction (Khabarovsk, 1979); 4 Congress of European ichthyologist (Hamburg. 1982); V Всес. конф. «Физиология вегетативной нервной системы» (Ереван. 1982); Вторая Всес. конф. по морской биологии: «Биология шельфовых зон Мирового океана» (Владивосток. 1982); Конф. «Сенсорная физиология рыб» (Апатиты: КФ АН СССР, 1984); III Всес. совещание по лососевидным рыбам -«Современное состояние исследований лососевидных рыб» (Тольятти, 1988); Всес. конф. «Рациональное использование биоресурсов Тихого океана» (Владивосток, 1991); VII Всес. конф. «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Петрозаводск, 1992); Congress "PicesWorkshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas; Final Announcement and Call for Papers" (Владивосток 1995); Межд. конф. «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1996, 1999, 2002); 1-й Конгр. ихтиологов России (Астрахань, 1997); Всес. конф. «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997); Межд. конф. «Безопасность XXI века» (Санкт-Петербург, 1998); International scientific -Practical conference «Man - Ecology - Culture on the threshold of the XXI centure» (Находка, 1999); Всерос. конф. «Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток, 2001); International forum on problems of science, technology and education. Science Academy of Earth (Moskow, 2002); International conference «Marine Environment: nature, communication and business» (Korea Maritime University, 2003); 1-й Съезд физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Сочи, 2005); Межд. экологический форум «Природа без границ» (Владивосток, 2006).

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 50 печатных работах, в том числе 1 монографии.

Структура и объем работы. Диссертации состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложения и списка цитированной литературы, который включает 517 источников, из них 332 отечественных, 185 -иностранных. Материалы диссертации изложены в двух частях на 365 страницах и проиллюстрированы 14 таблицами и 129 рисунками, объединяющими 275 микрофотографий.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Дорошенко, Майя Андреевна

ВЫВОДЫ

2. Секреторная система обонятельного эпителия морских рыб представлена специализированными секреторными клетками I, II, III типов, микровиллярными опорными клетками, у некоторых видов - обонятельными железами. Гетерогенная химическая природа вырабатываемого секрета обусловливает слоистый характер распределения слизи в обонятельной выстилке. Поверхностный слой включает нейтральные полисахариды и протеогликаны, глубокий, прилегающий к гликокаликсу рецепторных мембран - белково-липидный комплекс, в том числе гликопротеины и гликолипиды, играющие важную роль в механизмах обонятельной рецепции.

3. Многоклеточные альвеолярные и трубчатые железы типа боуменовых, выявленные в сенсорном и индифферентном эпителиях различных отрядов морских и проходных рыб, представляют пример параллелизма гистологических структур, возникающих у рыб при адаптации к особенностям среды обитания для оптимальной защиты апикальных отделов обонятельного эпителия, в связи с чем наиболее многочисленны у обитателей донных и придонных биоценозов (керчаковых, липаровых и др.).

4. На основании сравнительного анализа морфофизиологических параметров периферических и центральных звеньев обонятельной системы хрящевых и костистых морских рыб проведена дифференциация на ольфакторные группы : гиперосмати-ки, макросматики, медиосматики, микросматики и микрофотосматики. Уровень морфофункционального развития обонятельной системы значительно варьирует у таксономически близких видов в зависимости от экологической специализации, что часто определяет их принадлежность к разным ольфакторным группам.

5.Группа гиперосматиков включает представителей хрящевых рыб (акулы, скаты), для которых характерны гипертрофия обонятельной розетки, наличие вторичной, третичной и четвертичной складчатости, наибольшая площадь поверхности обонятельного эпителия и профильного поля рецепторных, опорных и секреторных клеток, рецепторные клетки представлены только микровиллярным типом. Ольфакторный коэффициент 24,50-96,63, экологический - 350,0-2355,5. Характерны теленцефализация, доминирование обоняния, отмечены вариации морфофункциональных параметров обонятельной системы в связи с экологией видов.

8. Для группы микросматиков характерны минимальные морфофизио-логические параметры периферических и центральных звеньев обонятельной системы. Ольфакторный коэффициент 0,34-12,09, экологический - 1,62-24,88. К этой группе относятся стайные рыбы - планктофаги, обитатели прибрежной эпипелагиали, дневные одиночные рыбы, донные хищники-засадчики, имеющие крайние значения экологических коэффициентов и одностороннюю сенсорную специализацию.

9. В группе микросматиков выделена подгруппа микрофотосма-тиков, к которой относятся прибрежные, придонные, литоральные виды, обитающие в изменчивых условиях с повышенной мутностью воды (представители семейства стихеевых). Экологический коэффициент - 7,269,48, ольфакторный - 0,32 - 0,68. Морфофункциональные параметры центральных . и периферических звеньев обонятельной и зрительной системы свидетельствуют о второстепенном значении этих органов в сенсорном оснащении рыб.

10. Прослеживаемая общая тенденция редукции складчатости и сокращения площади поверхности обонятельного эпителия у хрящевых и костных рыб наряду с преобразованиями конфигурации и плотности рецепторных клеток и усложнением секреторной системы, обеспечивающими интенсификацию нейрофизиологических процессов, отражает общую закономерность прогрессивной эволюции - олигомеризацию гомологичных органов.

11. Воздействие тяжелых металлов и других токсикантов вызывает разнообразные гистопатологические изменении обонятельной системы рыб, искажая сенсорную информацию. Характер и глубина деструктивных изменений в обонятельном эпителии представляет фазовый процесс, протекание которого определяется контролируемыми параметрами соответ ствующих токсических факторов. Лабильность реакций органа обоняния рыб, чрезвычайно высокая чувствительность обусловливают возможность использования оценки его состояния в качестве одного из критериев при мониторинге водной среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многообразие условий обитания в водной среде обусловливает значительные межвидовые различия в сенсорной оснащенности поведенческих реакций рыб. Морфофункциональная организация органов обоняния, как и других сенсорных систем, у рыб отличается большим разнообразием и тесно связана с экологией (Шмальгаузен, 1962; Малюкина и др., 1969, 1974; Мантейфель, 1970; Бронштейн, 1977; Девицина, Малюкина, 1977; Павлов, Касумян, 1990 и др.).

На основании сравнительного морфофункционального анализа степени развития органов обоняния 45 видов исследованных хрящевых и костистых морских рыб в связи с особенностями экологии проведена дифференциация их на ольфакторные группы: гиперосматики, макросматики, медиосматики, микросматики, микрофотосматики (Дорошенко, 1981,1997, 2004).

К группе гиперосматиков отнесены представители хрящевых рыб (акулы, скаты), в поведении которых орган обоняния играет решающую роль. Экологический коэффициент - 350,0 - 2355,5, ольфакторный - 24,50 - 96,63. Характерны доминирование обоняния, гипертрофия обонятельной розетки, наличие вторичной, третичной и четвертичной складчатости в розетке, наибольшие площади обонятельного эпителия и профильного поля рецепторных и секреторных клеток. Самая высокая степень развития всех параметров обонятельной системы в группе гиперосматиков соответствует акуле-молот, наименьшая - акуле-катран.

К группе макросматиков отнесены виды рыб, в поведении которых обоняние имеет ведущее значение. Экологический коэффициент - 60,0 - 500,01, ольфакторный - 9,76 - 21,19. К этой группе относятся стайные и одиночные виды рыб, донные и придонные бентофага, ночные и глубоководные рыбы (тихоокеанский угорь, липарис дубиус, чавыча, сима. нерка, тихоокеанская треска, японская камбала). Одни виды относятся к мзкросматикам в связи с доминирующим развитием органов обоняния и низким уровнем развития других сенсорных систем (угорь, липарис); другие, обладая высоким развитием сенсорных систем (треска), обеспечивают смену ведущих органов чувств в связи с изменением спектра питания и его суточного ритма. Высокая степень развития органа обоняния у тихоокеанских лососей обусловлена наличием вторичной складчатости и функционально связана с реакцией хоминга в анадромной миграции.

К группе медиосматиков отнесены виды рыб, характеризующиеся умеренными значениями всех параметров органов обоняния. Экологический коэффициент - 25,33 - 50,6, ольфакторный - 5,89 - 17,10. Число складок в розетке 18-40, отмечена высокая плотность секреторных клеток I типа в индифферентном и сенсорном эпителиях, стабильная плотность секреторных клеток П типа. Это стайные пелагические рыбы, имеющие гармонично развитые сенсорные системы (навага, кета, горбуша, палтус бе-локорый, терпуг, скумбрия, японский лещ, звездчатая камбала, сельдь, минтай). Эффективность пищевого поведения медиосматиков обеспечивается благодаря большому сенсорному диапазону у представителей группы и хорошо выраженной как обонятельной, так и зрительной рецепции. Включение в эту группу тихоокеанских лососей (кеты и горбуши) обусловлено их более низкими экологическими коэффициентами (47,0 - 45,3), а также менее строгой реакции хоминга по сравнению с родственными видами - макросматиками (чавыча,

К группе микросматиков отнесены виды рыб, в поведении которых обонятельная рецепция имеет второстепенное значение. Для них характерны минимальные морфофизиологические параметры периферических и центральных звеньев обонятельного анализатора. Экологический коэффициент -1,62 - 24,88, ольфакторный - 0,34 - 12,09. Микросматики характеризуются наименьшей площадью обонятельной выстилки и общим количеством рецепторных клеток. К этой группе относятся стайные рыбы - планктофаги, а также обитатели прибрежной эпипелагиали (дальневосточная сардина, зубатая и малоротая корюшки, сайра, летучая рыба, полурыл и др.), дневные одиночные рыбы (фугу, спинорог), в суточных ритмах питания которых характерна тесная корреляция между уровнем освещенности и интенсивностью питания. В этих условиях наиболее информативной рецепцией является зрение и сейсмосенсорная система. К этой же группе относятся донные хищники-засадчики (керчаки, тихоокеанская волосатка). Они имеют хорошо развитый орган обоняния с сильной секреторной системой, наличием обонятельных желез. Однако ведущей рецепцией для ближней ориентации в пищевом поведении у них являются зрительная и сейсмосенсорная системы, которые в пределах данной зоны действия имеют большую направленность, чем хеморецепция. В группе микросматиков можно выделить подгруппу мик-рофотосматиков, к которой относятся прибрежные, придонные, литоральные виды, обитающие в условиях высокой мутности воды (представители семейства Стихеевых). Экологический коэффициент - 7,26 - 9,48, ольфакторный - 0,32 -0,68. Роль зрения и обоняния у них значительно снижена, в пищевом поведении возрастает роль сейсмосенсорной системы, вкуса, осязания.

Разделение исследованных видов на экологические группы носит условный характер. Степень морфофункционального развития органа обоняния значительно варьирует у систематически близких видов в зависимости от экологии, что часто определяет их принадлежность к разным ольфакторным группам, например, представители рода Oncorhynchus относятся к группе макросматиков (чавыча, нерка, сима) и медиосматиков (кета, горбуша), представители семейства Gadidae относятся к группам макросматиков (треска) и медиосматиков (навага, минтай), представители близкородственных (согласно А.В. Неелову, 1979) семейств Cottidae и Liparididae относятся к группам макросматиков (липарис) и микросматиков (керчак-яок).

Сканирующее электронномикроскопическое исследование поверхности обонятельных розеток позволило выявить несколько типов распределения сенсорного и индифферентного эпителиев на поверхности обонятельных складок: 1 - образование многократной складчатости (пластиножаберные), 2 -вторичная складчатость (тихоокеанские лососи), 3 - сплошное непрерывное расположение сенсорного эпителия (тихоокеанский угорь, сардина, анчоус, тресковые, керчак-яок, спинорог), 4 - расположение обширных зон сенсорного эпителия на фоне индифферентного (терпуговые), 5 - хаотичное пере-межение зон сенсорного и индифферентного эпителиев (камбаловые), 6 -расположение сенсорного эпителия дискретными ограниченными зонами (бурый фугу, сарганообразные). Учет этих особенностей позволяет корректировать ранее предложенный метод расчета (Teichmann, 1954) экологических коэффициентов рыб.

Несмотря на трудности разграничения филогенетической и экологической обусловленности вариаций морфофункциональной организации органов обоняния рыб, можно отметить некоторые эволюционные тенденции в развитии данных органов у хрящевых и костистых рыб: регрессия величины обонятельных розеток, общей площади обонятельного эпителия и степени его складчатости (от 320 шт. до 1 складки, или их отсутствие). Минимальное количество складок в обонятельных розетках отмечено у представителей различных отрядов костистых рыб (сарганообразные, окунеобразные, иглобрю-хообразные). Возрастание плотности обонятельных рецепторных клеток, уменьшение их профильного поля и вместе с тем изменение конфигурации, увеличение рецепторных клеток жгутикового типа свидетельствуют об интенсификации нейрофизиологических процессов генерирования рецепторных потенциалов в обонятельной системе у представителей эволюционно более молодых таксономических групп рыб.

Усложнение секреторной системы, увеличение плотности и вариабельности секреторных элементов, появление у некоторых видов морских рыб обонятельных желез типа боуменовых позволяет предположить, что в филогенезе степень чувствительности органа обоняния стала решаться не путем увеличения площади обонятельного эпителия, а усложнением взаимодействия его элементов и секреторных процессов. Существенная роль белково-липидного компонента обонятельной слизи, в том числе гликопротеидов и гликолипи-дов, обеспечивает, вероятно, хемоспецифичность поверхности клеточных мембран и возможность высокой чувствительности обонятельных рецепторов и дискриминации запаховых стимулов, что свидетельствует о высокой активности органа обоняния костистых рыб.

Исследование формирования органа обоняния в онтогенезе рыб показало наличие дифференцированных жгутиковых и микровиллярных клеток уже на ранних личиночных этапах развития. Дефинитивный уровень структурной организации обонятельной системы формируется на возрастных этапах в зависимости от экологии молоди. Прогрессивное возрастание экологических коэффициентов в онтогенезе тихоокеанских лососей свидетельствует об изменении сенсорного обеспечения поведенческих реакций в процессе индивидуального развития. Полученные сведения о морфофункциональных особенностях и адаптивных возможностях органа обоняния тихоокеанских лососей в онтогенезе указывают на необходимость учета состояния этого органа при оценке качества мальков перед выпуском с рыбозавода в условиях аквакуль-туры.

Загрязнение водной среды различными токсикантами нарушает естественные поведенческие реакции рыб, что приводит к глубоким сдвигам в биоценозах. Орган обоняния обладает чрезвычайной чувствительностью, обеспечивая рецепцию следов раздражителя. Анализ гистопатологических изменений в обонятельном эпителии рыб показал, что повышенные концентрации солей тяжелых металлов нарушают морфофункциональные характеристики органа обоняния, что приводит к уменьшению силы реакции и снижению его чувствительности. Отмечена связь токсикорези-стентности органа обоняния рыб с различными стадиями онтогенеза и экологией видов. Наиболее подвержена воздействию токсикантов обонятельная система донных и придонных видов рыб, в связи с чем лабильность данных параметров может быть использована при проведении мониторинга водной среды.

Таким образом, несмотря на значительные вариации в степени развития обонятельной системы, ольфакторные сигналы в поведении морских рыб имеют всегда существенное жизненноважное значение. Об этом свидетельствует морфофункциональная организация приемника запаховых сигналов - органа обоняния. В одних случаях (гиперосматики и макросматики) он является ведущей сенсорной системой в поведении рыб, обеспечивая восприятие наиболее широкого спектра сигналов. В других случаях (медиосматики) функционирует компенсаторно в комплексе с другими сенсорными системами в пищевых реакциях, хоминге, циклах половой активности, функционально значим при осуществлении коммуникации и обнаружении опасности. Орган обоняния микросматиков, в связи с ограничением количества рецепторных клеток, обладает более узким диапазоном, но высокой чувствительностью к восприятию биологически значимых стимулов. Большое значение органа обоняния при ориентации в окружающей среде (реакция хоминга, навигация, локация) дает основание предполагать перспективность дальнейших его исследований с целью управления поведением рыб.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дорошенко, Майя Андреевна, Владивосток

1. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб // М.: Легкая и пищ. Пром-сть. 1984. 344 с.

2. Андрияшев А.П. Способы добывания пищи у морского ерша (Scorpaena porcus L.) //Журн. общ. Биологии. 1944 а. Т. 5. № 1. С. 56-60.

3. Андрияшев А.П. Роль органов чувств в отыскании пищи у морского налима//Журн. общ. Биологии. 1944 б. Т. 5. № 2. С. 123-127.

4. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1954.566 с.

5. Андрияшев А.П. Роль органов чувств в отыскании пищи у рыб // Тр. Со-вещ. по методике изучения кормовой базы и питания рыб // М.: Изд-во АН СССР. 1955. С. 135-142.

6. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., Наука. 1980. 197 с.

7. Аронов М.П. Роль органов чувств в добывании пищи у рыб // Успехи соврем. биологии. 1962. Т. 54. Вып. 1 (4). С. 128-145.

8. Бабурина Е.А. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. М.: Наука. 1972.145 с.

9. Бартч А.Ф. Влияние загрязняющих веществ на гидробионты и экосистемы водоемов. Л.: Наука. 1979. 96 с.

10. Бахтин Е.К. Сравнительное электронно-микроскопическое исследование малых секреторных клеток обонятельной выстилки стерляди и акулы // Цитология. 1975. Т. 17. № 5. С. 499-503.

11. Бахтин Е.К. Морфология органа обоняния некоторых видов рыб и возможная ее функциональная интерпретация // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 5. С. 867-888.

12. Бахтин Е.К. Особенности тонкого строения органа обоняния катрана Squalus acanthias // Цитология. 1977. Т. 19. № 7. С. 725-731.

13. Бахтин Е.К., Филюшина Е.Е. Ультраструктурные особенности секреторных клеток и секрета обонятельной выстилки некоторых видов рыб, связанные с возможным механизмом обонятельной рецепции // Цитология. 1974. Т. 16. №9. С. 1089-1094.

14. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопатология. М.: Пищ. пром. 1977. 432 с.

15. Белоусова Т.А., Девицина Г.В., Малюкина Г.А. Электрофизиологическое иследование функциональных характеристик обонятельной системы трески // Биол. науки. 1978. № 6. С. 73-78.

16. Белоусова Т.А., Флерова Г.И. О регуляции сигналов в хемосенсорных системах рыб // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 66. № 5. С. 680-686.

17. Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1955. 289 с.

18. Бирюкова И.В. Морфофункциональные особенности формирования органа обоняния лососей в онтогенезе и его адаптивные возможности // Автореф. канд. дисс., Владивосток, 1995. 18 с.

19. Бирюкова И.В., Евдокимов В.В., Дорошенко М.А. Морфофункциональные особенности формирования органа обоняния лососей в онтогенезе // Ры-бохозяйственные исследования океана. Владивосток: Дальрыбвтуз. 1996. С. 159-160.

20. Бодрова Н.В. Структурная организация обонятельного рецептора рыб // В сб. Бионика. М.: Наука. 1965. С. 132-138.

21. Брагинская Р.Я. Этапы развития мозга у сазана // Докл. АН СССР. 1948. Т. 60. №3. С. 505-507.

22. Бронштейн А.И.Вкус и обоняние. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1950. 307 с.

23. Бронштейн А.А. Цито- и гистохимическое исследование органа обоняния млекопитающих // Цитология. 1960. Т. 2. № 2. С. 194-200.

24. Бронштейн А.А. Локализация дегидраз в обонятельных клетках позвоночных животных //Докл. АН СССР. 1962а. Т. 142. № 4. С. 936-939.

25. Бронштейн А.А. Распределение нуклеиновых кислот, белка и некоторых его функциональных групп в обонятельных клетках позвоночных животных // Цитология. 19626. Т. 4. № 4. С. 418-426.

26. Бронштейн А.А. Гистохимия органа обоняния // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1965. Т. 48. № 4. С. 106-116.

27. Бронштейн А.А. Некоторые данные о тонкой структуре и цитохимии обонятельных рецепторов // Первичные процессы в рецепторных элементах органов чувств. Л.: Наука, 1966. С. 65-83.

28. Бронштейн А.А. Ультраструктурная организация органа обоняния позвоночных // Материалы IX Междунар. конгр. анатомии, гистологии и эмбриологии М.; 1970. С. 27-28.

29. Бронштейн А.А. Влияние некоторых физико-химических факторов на движение обонятельных волосков. Роль ионного состава среды // Гистология. 1973. Т. 15, №8. С. 995-1000.

30. Бронштейн А.А. Электронно-микроскопическое исследование органа обоняния позвоночных // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии, 1974. Т. 67. № 9. С. 22-40.

31. Бронштейн А.А. О некоторых особенностях тонкого строения органа обоняния пластиножаберных (Elasmobranchii) // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1976. Т. 12. № 1. С. 63-67.

32. Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л.: Наука, 1977. 160 с.

33. Бронштейн А.А., Иванов В.П. Электронно-микроскопическое исследование органа обоняния миноги // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1965. Т. 1, № 3. С. 251-261.

34. Бронштейн А.А., Леонтьев В.Г. О содержании натрия и калия в слизи, покрывающей обонятельную выстилку позвоночных // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1972. Т.8, № 6. С. 530-585.

35. Бронштейн А.А., Леонтьев В.Г., Пяткина Г.А. О содержании ионов в обонятельной слизи и роли ионов в движении обонятельных жгутиков // Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. Л.: Наука 1973. С. 98103.

36. Бронштейн А.А., Минор А.В. О значении жгутиков и их подвижности для функции обонятельных рецепторов // Докл. АН СССР. 1973. Т. 213. № 4. С. 987-989.

37. Бронштейн А.А., Минор А.В. Регенерация обонятельных жгутиков и восстановление электроольфактограммы после действия тритона-Х-100 на обонятельную выстилку лягушки // Цитология. 1977. Т. 19. № 1. С. 33-39.

38. Бронштейн А.А., Пяткина Г.А. Ультраструктурная организация волосков обонятельных клеток костистых рыб // Цитология. 1966. Т. 8. № 5. С. 642645.

39. Бронштейн А.А., Пяткина Г.А. Электронномикроскопические данные о тонком строении органов обоняния костнохрящевых и поперечноротых рыб // Материалы IV всесоюз. конф. по бионике. М.: Наука 1973. Т. 2. С. 18-22.

40. Буторина Т.Е., Скиба Н.И. Паразиты рыб бухты Северная залива Славянка // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2001. Вып. 14, ч. 2. С. 102-105.

41. Бызов А.Л., Минор А.В. Внутриклеточная регистрация электрической активности обонятельных рецепторов // Материалы Всесоюз. конф. по структуре и функции обонятельного анализатора. М.: Наука 1969. С. 15-16.

42. Бянкин А.Г. Действие солей тяжелых металлов на обонятельный эпителий красноперки болынечешуйной (Tribolodon hakonensis) // Сборник научных трудов. Владивосток. 2001 а. Вып. 14, ч. 2. С. 148-152.

43. Бянкин А.Г. Возможность использования обонятельного эпителия красноперки болынечешуйной (Tribolodon hakonensis) для мониторинга водной среды // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Владивосток, ТИНРО-центр. 2001 б. С. 9-11.

44. Бянкин А.Г. Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря // Автореф. канд. дис. Владивосток. 2004. 22 с.

45. Бянкин А.Г., Дорошенко М.А. Особенности строения органа обоняния азиатской и малоротой корюшек в связи с их экологией // Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов. Владивосток, ТИНРО-центр. 1997. С. 9-10.

46. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биология моря. 2000. Т. 26. № 3. С. 149-159.

47. Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит JI. Стресс и болезни рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981.128 с.

48. Веденский А.П. Наблюдение над поведением сельди в Татарском проливе // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 44. С. 17-28

49. Веселов Е.А. Биологические и физиологические тесты для оценки ядовитого действия промышленных сточных жидкостей на рыб и кормовые ресурсы водоемов // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1988. С. 3-6.

50. Веселкин Н.П., Ковачевич П. Необонятельные афферентные проекции конечного мозга пластиножаберных рыб // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1973. Т. 9. № 6. С. 585-592.

51. Винников Я.А. Структурная и цитохимическая организация рецепторных клеток органов чувств в свете эволюции их функции // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1965. Т. 1, № 1. С. 67-75.

52. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Д.: Наука, 1971.291 с.

53. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни. Д.: Наука, 1979. 138 с.

54. Винников Я.А. Молекулярная морфология рецепторных мембран // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1981. Т. 17, № 5. С. 441-450.

55. Винников Я.А. Гликокаликс мембран у рецепторных клеток органов чувств // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии 1983. Т. 85. № 11. С. 526.

56. Винников Я.А., Титова Л.К. Морфология органа обоняния. М.: Медгиз, 1957. 295 с.

57. Винников Я.А., Пяткина Г.А., Шахматова Е.И., Наточин Ю.В. Структура и ионный состав обонятельной и респираторной слизи осетровых рыб и окислительная гипотеза обоняния // Докл АН СССР. 1979. Т. 245. № 3. С. 750-753.

58. Восилене М.З., Лебедева Н.Е., Головкина Т.В. Воздействие факторов различной природы на физиологический статус у радужной форели Parasalmo mykiss // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 2. С. 241-246.

59. Вялова Г.П., Шкурина Э.К., Стексова В.В. Инфекционные заболевания камбал на шельфе Сахалина как следствие загрязнения // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Астрахань, 1994. С. 29-31.

60. Гдовский П.А. Структурно-функциональная организация обонятельной системы рыб // Автореф. доктор, дисс., Санкт-Петербург, 2005. 47 с.

61. Гдовский П.А., Ружинская Н.Н. Влияние закисления среды на обонятельную систему карпа Cyprinus carpio // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 2. С. 295-302.

62. Гдовский П.А., Ружинская Н.Н. Оценка функционального развития обонятельной и зрительной систем рыб по активности ацетилхолинэстеразы // 1990. Вопр. Ихтиологии. Т. 30. Вып. 2. С. 305-314.

63. Герасимов Ю.В., Павлов Д.Ф., Чуйко Г.М. Пищевое поведение леща при хроническом действии кадмия // Тр. Всес. совещ. по вопросам поведения рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1989. С. 196-203.

64. Гербильский H.JI. Специфика и задачи экологической гистофизиологии как одного из направлений гистологических исследований // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1956. Т. 33. № 2. С. 5-11.

65. Гирса И.И. Особенности ретиномоторной реакции сетчатки глаза при привлечении рыб на свет // Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7. Вып. 3 (44). С. 540545.

66. Гликман JI.C. Подкласс Elasmobranchii. Акуловые // Основы палеонтологии. Бесчелюстные. Рыбы. М.: Наука. 1964. С. 196-237.

67. Гомзакова B.C. О щелочной фосфатазе обонятельного эпителия некоторых пресноводных рыб // Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 99-102.

68. Григорьева Т.А. О причине трофических расстройств в лишенных чувствительности участках организма // Докл. АН СССР. 1951. Т. 78. № 2. С. 387-389.

69. Гримм О. Об окончании нервных волокон в обонятельном органе осетра // Тр. С.-Петербургского об-ва естествоиспытателей. 1873. Т. 4. Вып. 1. С. 114-122.

70. Губанов Е.П., Кондюрин В.В., Мягков Н.А. Акулы Мирового океана. М.: Агропромиздат, 1986. 272 с.

71. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Высш. шк. 1976. 351 с.

72. Гуткин В.И. Вегетативная иннервация экзокринных железистых клеток // В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. JI.: Наука. 1981.1. С. 280-289.

73. Девицина Г.В. Морфология органов обоняния тресковых (Gadidae) // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 6. С. 1094-1103.

74. Девицина Г.В. Сравнительное исследование морфологии обонятельного анализатора рыб//Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 1 (102). С. 129-139.

75. Девицина Г.В. Сравнительная оценка развития обонятельного и зрительного анализатора у экологически различных видов рыб Белого моря // Сенсорная физиология рыб. Мурманск, Апатиты. 1984. С. 51-53.

76. Девицина Г.В. Сравнительная оценка степени развития обонятельного и зрительного анализаторов у экологически различных видов рыб Белого моря. Апатиты: КФ АН СССР 1985. С. 6 9.

77. Девицина Г.В. Исследование морфологии хемосенсорных систем // Сенсорная физиология морских рыб (Методические аспекты). Апатиты. 1990. С. 7-33.

78. Девицина Г.В. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб Белого моря // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 1.С. 94-100.

79. Девицина Г.В. Развитие органов химической рецепции в онтогенезе обыкновенной щуки Esox lucius // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. № 4.1. С. 537-547.

80. Девицина Г.В. Морфология первичных проекций хемосенсорных систем и некоторые аспекты их взаимодействия в мозге осетровых рыб (Acipenseri-dae) // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. № 1. С. 64-74.

81. Девицина Г.В. Хемосенсорные системы рыб: структурно-функциональная организация и взаимодействие // Автореф. доктор, дисс. М. 2004. 44 с.

82. Девицина Г.В., Белоусова Т.А. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 1.С. 131-137.

83. Девицина Г.В., Белоусова Т.А., Малюкина Г.А. Сенсорные функции тройничной системы в связи с обонятельной рецепцией у беломорской трески // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1981. № 5. С. 52-59.

84. Девицина Г.В., Дорошенко М.А. Тригеминальная иннервация обонятельного эпителия беломорской трески // Биология моря. 1987. № 6.1. С. 43-49.

85. Девицина Г.В., Кажлаев А.А. Органы хеморецепции у ранней молоди вес-лоноса (Polyodon spathula) // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. Вып. 1.1. С. 142-146.

86. Девицина Г.В., Кажлаев А.А. Хемосенсорные системы и их гетерохрон-ный морфогенез у ранней молоди осетровых рыб // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 1.С. 146-150.

87. Девицина Г.В., Малюкина Г.А. О функциональной организации органа обоняния рыб макро- и микросматиков // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 3 (104). С. 493-502.

88. Девицина Г.В., Радищева O.JI. Развитие органа обоняния в раннем онтогенезе трехиглой колюшки // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 1. С. 46-52.

89. Девицина Г.В., Червова JI.C. Структурные особенности тройничного ганглия трески // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1983. Т. 19. № 3.1. С. 293-299.

90. Девицина Г.В., эль-Саиед эль-Аттар А.Б. Морфометрическое исследование обонятельного и зрительного анализаторов у трех видов карповых рыб // Вестник МГУ: Биология. 1987. № 1. С. 9-16.

91. Девицина Г.В., эль-Саиед эль-Аттар А.Б. Цитоархитектоника и морфо-метрия обонятельного анализатора рыб макро- и микросматиков // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 5. С. 837-845.

92. Девицина Г.В., эль-Саиед эль-Аттар А.Б. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия трех видов карповых рыб // Сенсорные системы. 1989. Т. 3. № 1.С. 5-10.

93. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок. М.: Наука, 1981.224 с.

94. Дислер Н.Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 320 с.

95. Дислер Н.Н. Система органов чувств боковой линии акуловых рыб. М.: Наука, 1977. 180 с.

96. Дмитриева Т.М., Остроумов В.А. Участие химической рецепции в организации нерестового поведения некоторых представителей Cottidae // Сенсорная физиология рыб. Апатиты: КФ АН СССР, 1984. С. 28-31.

97. Догель А.С. Строение обонятельного органа у ганоидных, костистых рыб и амфибий // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казанском университете. 1886. Т. 16. Вып. 1.С. 3-82.

98. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из процессов эволюции животных организмов // Арх. Анатомии, гистол. и эмбриол., 1936, т. 15, №3, с. 101-114.

99. Догель В.А. Олигомеризация гомологических органов, как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. 368 с.

100. Долганов В.Н. Руководство по определению хрящевых рыб Дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Владивосток: ТИНРО, 1983. 92 с.

101. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 г.: Экологическая программа. Владивосток: Дальнаука, 1992. Ч. 2. 276 с.

102. Дональдсон Л.Р., Джойнер Т. Лососевые рыбы: стада, созданные самой природой // Ж. В мире науки. 1983. № 9. С. 25-33.

103. Дорошенко М.А. Сравнительное морфологическое исследование обонятельных анализаторов некоторых видов рыб подотряда Cottoidei из Японского моря // Материалы всесоюз. конф. по экологии, физиологии, биохимии, морфологии. Фрунзе, 1977. С. 37-38.

104. Дорошенко М.А. Сравнительное морфологическое исследование органа обоняния морских рыб // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1978.24 с.

105. Дорошенко М.А. Особенности морфологии органа обоняния морских рыб различных экологических групп // Биологическая продуктивность Тихого океана: XIV Тихоокеанский науч. конгр. Хабаровск, 1979. С. 49-51.

106. Дорошенко М.А. Структура обонятельной системы иглобрюхообразных рыб // Гистофизиология эффекторных и рецепторных механизмов нервной системы морских организмов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980 а.1. С. 75-80.

107. Дорошенко М.А. Активность оксидоредуктаз и фосфатаз в обонятельной выстилке морских рыб // Гистофизиология эффекторных и рецепторных механизмов нервной системы морских организмов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980 б. С. 81-85.

108. Дорошенко М.А. Сравнительный морфометрический анализ обонятельной системы морских рыб // Биология моря. 1981. № 3. С. 3-14.

109. Дорошенко М.А. Гистофизиология органа обоняния горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb. в онтогенезе // IV европ. конгр. ихтиологов. Гамбург, 1982. С. 67.

110. Дорошенко М.А. Гистофизиологическая характеристика обонятельного анализатора дальневосточных лососей // Сенсорная физиология рыб. Апатиты: КФ АН СССР, 1984. С. 51-53.

111. Дорошенко М.А. Исследование органа обоняния рыб отряда скорпенооб-разных в электронном сканирующем микроскопе // Научные труды Дальрыб-втуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. Вып. 8. С. 80-86.

112. Дорошенко М.А. Дифференциация рыб по степени развития органа обоняния // Первый конгр. ихтиологов России: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 191.

113. Дорошенко М.А. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия японского ската // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Тр. междунар. науч. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1999. С. 123-124.

114. Дорошенко М.А. Гистофизиология органов обоняния морских рыб: Мо-ногр. Владивосток: Изд-во Дальневост. Государственного ун-та, 2004. 226 с.

115. Дорошенко М.А. Эколого-физиологичеекие особенности секреторной системы обонятельной выстилки морских и проходных рыб // Науч. тр. I съезда физиологов СНГ. М.: Медицина здоровье. 2005. С. 61.

116. Дорошенко М.А. Гистопатологические изменения в органах обоняния рыб в связи с токсическим загрязнением экосистем залива Петра Великого // I Междунар. Экологический форум "Природа без границ". Владивосток. 2006.

117. Дорошенко М.А. Железы в обонятельном эпителии морских рыб // Вопросы ихтиологии. 2006 (в печати).

118. Дорошенко М.А., Бирюкова И.В., Евдокимов В.В. Гистофизиологическое исследование органа обоняния симы в раннем онтогенезе. Деп. в ВНИЭРХ 18.11.1991 № 1184-рх91. Владивосток: ТИНРО, 1991 а. 12 с.

119. Дорошенко М.А., Девицина Г.В. Ультраструктура поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2000. Вып. 13. С. 100-103.

120. Дорошенко М.А., Девицина Г.В. Ультраструктурная организация поверхности обонятельного эпителия тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus // Вопросы ихтиологии. 2006 ( в печати).

121. Дорошенко М.А., Девицина Г.В., Бирюкова И.В., Евдокимов В.В. Формирование органа обоняния симы в пресноводном периоде // Тез. докл. VII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. С. 90-91.

122. Дорошенко М.А., Мотавкин П.А. Структура поверхности органа обоняния морских костистых рыб // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. № 10. С. 38-47.

123. Дорошенко М.А., Наседкина Е.А. Заготовка и хранение проб рыб для определения аминокислот распределительной хроматографией на бумаге // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР, т. 13 (116), 1973. С. 118-125.

124. Дорошенко М.А., Пинчук JI.E. Новые данные о секреторных элементах обонятельного эпителия некоторых донных морских рыб // Докл. АН СССР.1974. Т. 219. №3. С. 756-758.

125. Дорошенко М.А., Пинчук JI.E. Особенности морфологии пораженного микроспоридиями обонятельного эпителия морских рыб // Биология моря. 1978. №3. С. 88-90.

126. Дорошенко М.А., Тищенко-Попова Н.И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельного эпителия акул и скатов // Изв. СО АН СССР.1975. Вып. 2. С. 127-133.

127. Дорошенко М.А., Тищенко Н.И. Морфогистохимический анализ секреторных элементов обонятельной выстилки морских рыб // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. Т. 87. № 7. С. 71-78.

128. Дорошенко М.А., Шаймарданова Е.М. Гистоморфологическое исследование органа обоняния камбал семейства Pleuronectidae с различной экологией // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана. Владивосток, 2002. С. 72-73.

129. Животные и растения залива Петра Великого. JL: Наука, 1976. 363 с. Жизнь животных. М.: Просвещение, 1983. Т. 4. 575 с. Заварзин А.А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы // М.-Л. 1941.379 с.

130. Заварзин А.А. Развитие теории параллелизмов на примере работ кафедры цитологии и гистологии ЛГУ// В кн. "Проблемы развития морфологии животных". М.: Наука. 1982. С. 75-90.

131. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985.400 с.

132. Зигель X., Зигель А. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир. 1993.368 с.

133. Иванков В.Н. Изменчивость и микроэволюция рыб. Владивосток. Изд-во ДВГУ, 1997. 124 с.

134. Измайлов Г.С. К вопросу об адаптивной функции симпатической иннервации слизистой оболочки носа // Журн. ушных, носовых и горловых болезней. 1960. №4. С. 18-21.

135. Исси И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших // Протозоология. Микроспоридии. 1986. Вып. 10. С. 6-136.

136. Калинина Г.Г., Матросова И.В., Дорошенко М.А., Евдокимов В.В. Мор-фогистохимическое исследование органа обоняния у симы Oncorhynchus masou и кеты О. keta // Вопросы ихтиологии. 2005. Т. 45, № 2. С. 236-241.

137. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1984. 216 с.

138. Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопр. ихтиол. 2001.1. Т. 36, № 3. С. 82-95.

139. Касумян А.О., Девицина Г.В., Червова Л.С., Малюкина Г.А. Хеморецеп-ция и токсикология рыб // Экспериментальная водная токсикология. Вып. 16. Рига: Зинатне, 1991. С. 37-41.

140. Касумян А.О., Кажлаев А.А. Формирование поисковой поведенческой реакции и обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам в онтогенезе осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. Вып. 2.1. С. 310-320.

141. Касумян А.О., Морей А.М.Х. Вкусовая чувствительность карпа Cyprinus carpio к свободным аминокислотам и классическим вкусовым веществам // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. № 3. С. 386-399.

142. Касумян А.О., Морей А.М.Х. Влияние тяжелых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа Cyprinus carpio. 1. Медь, кадмий, цинк и свинец // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. № 3. С. 393-409.

143. Касумян А.О., Пащенко Н.И. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. № 2. С. 303-307.

144. Карамян А.И., Веселкин Н.П., Белехова М.Г. Последние достижения в биологии акул // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1978. Т. 14. № 4. С. 415-416.

145. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат, 1990. 272 с.

146. Кику П.Ф., Гельцер Б.И. Экологические проблемы здоровья. Владивосток: Дальнаука, 2004. 228 с.

147. Кисели Д. Практическая микротехника и гистохимия // Изд-во АН Венгрия, Будапешт. 1962.

148. Кляшторин Л.Б. О современной концепции хоминга лососей // Рыб. хоз-во. 1986. № 11. С. 29-33.

149. Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arcto-scopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 1999.1. Т. 126. С. 318-326.

150. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980. 238 с.

151. Королев A.M. Периферические процессы обонятельной рецепции // Функциональная структура анализаторов. М.: МГУ, 1974. С. 101-115.

152. Королев A.M., Фролов О.Ю. Некоторые физико-химические свойства слизи из обонятельной выстилки озерной лягушки // Общие и прикладные вопросы хеморецепции (обоняние). М.: Наука, 1977. С. 18-29.

153. Косолапов А.Б., Транковская Л.В., Преображенский Б.В. и др. Окружающая среда и здоровье населения Владивостока. Владивосток: Дальнаука, 1998.212 с.

154. Костюк П.Г. Основные нервные процессы как фундамент эволюции нервной деятельности //Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1979. Т. 15. № 3. С. 222-226.

155. Крепе Е.М. Акулы. Очерк по эволюционной нейробиологии // Биология моря. 1980. №5. С. 3-14.

156. Кроми У. Обитатели бездны. Л.: Гидрометиздат, 1971. 343 с.

157. КурепинаМ.М. Мозг животных. М.: Наука, 1981. 147 с.

158. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 288 с.

159. Лаврова Т.В. Предварительный список и распространение видов семейства Stichaeidae в Охотском море // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т. 213. С. 46-54.

160. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

161. Лашков В. Ф. Иннервация слизистой оболочки респираторной зоны носа //Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1961. Т. 61. № 10. С. 78-81.

162. Лашманов Ф.И. Возможности создания системы ихтиомониторинга загрязнения водоемов // Эколого-физиологические и токсикологические аспекты и методы рыбохозяйственных исследований. М.: ВНИРО, 1990. 192 с.

163. Лесников Л.А. Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов // Вопросы методик водной токсикологии. Л.: Наука. 1979. С. 3-41.

164. Лещева Т.С., Жуйков А.Ю. Обучение рыб: экологические и прикладные аспекты. М.: Наука, 1989. 109 с.

165. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. 645 с.

166. Линдберг Г.У. Определитель рыб и характеристика семейств мировой фауны. Л.: Наука, 1971. 470 с.

167. Линдберг Г.У., Герд А.С., Расе Т.С. Словарь названий морских промысловых рыб мировой фауны. Л., 1980. 563 с.

168. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука, 1975. Ч. 4. 464 с.

169. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука, 1987. Ч. 5. С. 1-526.

170. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. 1. Amphioxi, Petromyzones, Myxini, Elasmobran-chii, Holocephali. M.: Изд-во АН СССР, 1959. 208 с.

171. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.; Л.: Наука, 1965. Ч. II. 391 с.

172. Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. СПб.: Наука, 1993. Ч. 6. 272 с.

173. Линдберг Г.У., Федоров В.В., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. Ч. 7. 350 с.

174. Лихатович Д. Лосось без рек. История кризиса тихоокеанских лососей. Владивосток. Изд-во "Дальний Восток". 2004. 376 с.

175. Лукьяненко В.И. Возрастные особенности чувствительности и у стойчи-вости рыб к ядам органической и неорганической природы // Теоретические вопросы водной токсикологии. Л.: Наука. 1981. С. 138-158.

176. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983.320 с.

177. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. Л.: Агро-промиздат, 1987. 250 с.

178. Лукьянов А.С., Никоноров С.И., Гусельников В.И. Анализ действия токсических веществ на центральную нервную систему рыб в свете проблемы биотестирования качества водной среды // Биол. науки. 1980. № 12. С. 5-18.

179. Лынева Л.Ф., Исмайлов А.А. Морфологические изменения в разных структурах головного мозга рыб, находящихся в среде с неспецифическим фактором // Тр. Ин-та физиологии АН Азербайджана. 1981. Т. 17. С. 149-157.

180. Мак-Кормик Г., Аллен Т., Янг У. Тени в море. Л.: Гидрометиздат, 1971.230 с.

181. Максимович А.А. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей // Л.: Наука, 1990. 223 с.

182. Малюкина Г. А. Химическая сигнализация и поведение рыб // Химическая коммуникация животных. М-: Наука, 1986. С. 142-150.

183. Малюкина Г.А., Дмитриева Н.Г., Марусов Е.А., Юркевич Г.В. Обоняние и его роль в поведении рыб // Итоги науки. Сер. биология. М.: Изд-во ВИНИТИ АН СССР, 1969. С. 32-78.

184. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., Пащенко Н.И. Феромон тревоги и его значение в поведении рыб // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. № 1.С. 123-131.

185. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. Значение обоняния в поведении рыб // Сенсорные системы. Л.: Наука, 1980. С. 30-44.

186. Манн-Боргезе Э. Драма океана. Л.: Судостроение, 1982. 174 с.

187. Мантейфель Б.П. Изучение поведения и ориентации рыб в СССР // Биологические основы управления поведением рыб. М.: Наука, 1970. С. 5-11.

188. Мантейфель Ю.Б. Эволюционные изменения обонятельной системы позвоночных в связи со сменой среды обитания// Морфология и эволюция животных. М.: Наука. 1986. С. 125-138.

189. Мантейфель Ю.Б. Специфика исследований экстерохеморецепции рыб в сопоставлении с общими проблемами изучения хеморецепции позвоночных // Химические сигналы в биологии рыб. М.: ИЭМЭЖ, 1989. С. 4-35.

190. Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 144-157.

191. Марти IO.IO. Миграции морских рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1980. 248 с.

192. Мартынова Г.И. Возрастная динамика строения обонятельного органа нерки // Биология моря. 1981. № 5. С. 57-59.

193. Матвеев Б.С. О зависимости развития головного мозга позвоночных от темпов развития органов чувств и условий существования // Зоол. журн. 1961. Т. 40. № 12. С. 1778-1794.

194. Медведева И.М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение. JL: Наука, 1975.174 с.

195. Меркулов Г.А. Курс патологической техники.Л.:Медицина, 1969. 423 с.

196. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М.: Колос, 1971.247 с.

197. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма) //М.: 1976. С. 100-120.

198. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1953. Т. 40. С. 237-252.

199. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: ВО «Агро-промиздат», 1989. 368 с.

200. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. 384 с.

201. Мотавкин П.А. Введение в нейробиологию. Владивосток. Медицина ДВ. 2003.251 с.

202. Мягков Н.А. Две формы головного мозга акул, обусловленные их экологией // Ж. общ. Биологии, 1977. Т. 38, № 2. С. 305-309.

203. Мягков Н.А. Морфологические особенности головного мозга акул различных экологических групп // Экология. 1980. № 4. С. 99-104.

204. Мягков Н.А. Основные направления эволюции сенсорных систем современных акулообразных // Сенсорная физиология рыб. Апатиты: КФ АН СССР, 1984. С. 16-18.

205. Мягков Н.А. Акулы: мифы и реальность. М.: Наука, 1992. 159 с.

206. Мягков Н.А., Аминева В.А. Особенности соотношения веса головного мозга и веса тела некоторых хрящевых рыб // Ж. общ. Биологии. 1983. Т.44, №3. С. 381-385.

207. Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб (Cottidae: Myoxocephalinae, Artediellinae). Л.: Наука, 1979. 208 с.

208. Несторович (Дорошенко) М.А., Попова Н.И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельной выстилки некоторых морских рыб // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. мед. наук. 1972. № 5. Вып. 3. С. 95-101.

209. Никифоров А.Ф. Афферентный нейрон и нейродистрофические процессы // М.: Медицина, 1973. С. 5-25.

210. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высш. шк., 1971. 471 с.

211. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк., 1974. 367 с.

212. Никоноров С.И. Передний мозг и поведение рыб. Эколого- эволюционный и прикладной аспекты исследования. М.: Наука, 1982. 206 с.

213. Никоноров С.И., Трепаков В.В. О совместном представительстве зрительной и обонятельной афферентных систем в переднем мозгу костистых рыб // Биол. науки. 1977. № 6. С. 59-64.

214. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учебник длч вузов. 2-е изд., испр./ Под ред. Акад. А.Д. Ноздрачева. СПб.: Изд-во «Лань», 2002. 1088 с.

215. Новиков Н.П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 308 с.

216. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. 552 с.

217. Никоноров С.И., Трепаков В.В. О совместном представительстве зрительной и обонятельной афферентных систем в переднем мозгу костистых рыб // Биол. науки. 1977. № 6. С. 59-64.

218. Обухов Д.К. Нейронная организация паллиума переднего мозга акулы Squalus acanthias // Морфологические основы функциональной эволюции. Л.: Наука, 1978 а. С. 51-58.

219. Обухов Д.К. Нейронная организация переднего мозга у ската Raja clavata // Морфологические основы функциональной эволюции. Л.: Наука, 1978 б.1. С. 46-50.

220. Овен Л.С., Руднева И.И., Шевченко Н.Ф. Ответные реакции морского ерша Scorpaena porcus (Scorpaenidae) на антропогенное воздействие // Вопр. Ихтиологии. 2000. Т. 40. № 1. С. 75-78.

221. Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. 193 с.

222. Огородникова А.А., Вейдеман E.JL, Силина Э.И., Нигматулина JI.B. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО-центра. 1997. Т. 122. С. 430-449.

223. Орбели JI.A. Обзор учения о симпатической иннервации скелетных мышц органов чувств и центральной нервной системы // Физиол. журн. СССР. 1932. Т. 15.С. 3-15.

224. Орбели JI.A. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюция функции нервной системы. М. 1958. С. 7-17.

225. Осипов В.Г., Урманов М.И., Щитова Л.Г. Некоторые данные об анатомии пищеварительной системы и питания акул // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 81. С. 186-200.

226. Павлов Д.С. Некоторые данные о чувстве обоняния у налима (Gaidropsa-rus mediterraneus) и его значение в отыскании пищи // Вопр. ихтиологии. 1962. №2. С. 361-366.

227. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 5. С. 720-732.

228. Павлов Д.С., Касумян А.О. Изучение поведения и сенсорных систем у рыб России. Сообщение 2 // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 5. с. 703-718.

229. Павловский Е.Н., Курепина М.Н. Строение мозга рыб в связи с условиями их обитания // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 134-182.

230. Палатников Г.М. Электрофизиологическое изучение обонятельных проекций в промежуточном и среднем мозгу осетра Acipenser guldenstudti // Журн. Эволюц. Биохимии и физиологии. 1989. Т. 25. № 3. С. 354-359.

231. Парин Н.В.Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.:Наука, 1968. 186 с.

232. Парин Н.В. Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii) // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1971. Т. 4. С. 27-63.

233. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 304 с.

234. Патин С.А. Характер, масштабы и факторы антропогенного воздействия на морские экосистемы // Тез. докл. всесоюз. конф. Астрахань, 1994. С. 29-31.

235. Пащенко Н.И., Касумян А.О. Некоторые морфо- функциональные особенности развития органа обоняния в онтогенезе гольяна Phoxinus phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 3. С. 367-377.

236. Пащенко Н.И., Касумян А.О. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон-Х-100 // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 1. С. 128-137.

237. Певзнер Р.А. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. JI.: Наука, 1980. С. 82-93.

238. Пинчук В.И. Определитель акул Мирового океана. М.: Пищ. пром-сть, 1972. 240 с.

239. Пирс Э. Гистохимия. М.: Мир, 1962. 962 с.

240. Пичин МЛ. Акулы. М.: ACT: Астрель. 2006. 314 с.

241. Плохинский Н.А. Биометрия. Изд-во МГУ, 1970. 366 с.

242. Попова Н.И. Сравнительная гистохимическая характеристика мукополи-сахаридов обонятельной выстилки некоторых позвоночных // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. мед. наук. 1966. № 12. Вып. 3. С. 137-141.

243. Попова Н.И. Гистохимия полисахаридов обонятельной выстилки Rana esculenta в нормальных и экспериментальных условиях // Автореф. канд. дис. Новосибирск. 1968.16 с.

244. Попова Н.И. Сравнительная морфология обонятельного эпителия некоторых пресноводных рыб // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. мед. наук. 1971а. № 10. Вып. 2. С. 123-130.

245. Попова Н.И. Сравнительная гистохимическая характеристика обонятельного эпителия некоторых пресноводных рыб // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. мед. наук. 19716. № 15. Вып. 3. С. 123-132.

246. Попова Н.И. Некоторые данные о перемещении липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы в обонятельном эпителии омуля байкальского под влиянием пахучих веществ // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1972. № 1. С. 61-67.

247. Попова Н.И., Щекочихина Н.Н. Некоторые данные о роли ферментативных систем и белково-мукополисахаридных комплексов в механизме восприятия запаха // Автоматический контроль и методы электрических измерений. Новосибирск: Наука, 1971. Ч. 1. С 269-279.

248. Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1985. С. 22-29.

249. Протасов В.Р.Зрение и ближняя ориентация рыб. М.:Наука, 1968. 205 с.

250. Пушкарева Н.Ф. О подходах анчоуса в залив Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1985. С. 135-139.

251. Пушникова Г.М. Тихоокеанская сельдь // Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск: ДВ изд-во, 1993. С. 85-89.

252. Пяткина Г.А. Электронно-микроскопическое исследование органа обоняния осетровых рыб // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1974. Т. 10. № 3. С. 314-315.

253. Пяткина Г.А. Электронномикроскопическое исследование органа обоняния стерляди (Acipenser ruthenus) II Арх. Анат., гистол. и эмбриол. 1975. Т. 68, №5. С. 85-93.

254. Пяткина Г.А. Рецепторные клетки различных типов и количественное соотношение между ними в органе обоняния личинок и половозрелых особей осетровых рыб//Цитология. 1976. Т. 18. № 12. С. 1444-1449.

255. Пяткина Г.А. Развитие обонятельных рецепторов у личинок осетровых рыб // Сенсорные системы. 1991. Т. 5. № 1. С. 34-42.

256. Пяткина Г.А., Дмитриева Т.М. Цитохимическое выявление аденилат- и гуанилатциклазы в обонятельной выстилке хариуса Thymallus arcticus bai-kalensis: влияние промышленных стоков // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1990. Т. 26. № 2. С. 242-245.

257. Пяткина Г.А., Дорошенко М.А. Ультраструктура обонятельного эпителия горбуши // Цитология. 1985. Т. 27. № 3. С. 291-296.

258. Ружинская Н.Н., Гдовский П.А. Ультраструктурная локализация ацетил-холинэстеразы в обонятельной луковице карпа Cyprinus carpio // Журн. Эволюц. Биохимии и физиологии. 1992. Т. 28, № 6. С. 715-719.

259. Ружинская Н.Н., Гдовский П.А. Nadph-диафораза в обонятельной системе карпа Cyprinus carpio // Журн. Эволюц. Биохимии и физиологии. 2002.Т. 38, № 1.С. 91-96.

260. Румянцев А.И., Борисенко Г.С., Кандинский П.А., Мельникова Р.М, Не-любова А.В., Семенкина Т.В. Скорость разбавления и распространения загрязнения после разового сброса сточных вод с рыболовного судна // Изв. ТИНРО. 1977. Т. 101. С. 120-125.

261. Рухлов Ф.Н. Жизнь тихоокеанских лососей. Южно-Сахалинск: ДВ изд-во, 1982. 112 с.

262. Рябова Л.В., Хернади Л., Шаланки Я. Влияние повышенной концентрации меди на хеморецепторы рыб // Биоиндикация и биомониторинг: Сб. матер. межд. школ, семинара. Курск, 1991. С. 198-204.

263. Световидов А.Н. Трескообразные // Фауна СССР. Рыбы. М.: Изд-во АН СССР. 1948. Т. 9. Вып. 4. С. 1-222.

264. Световидов А.Н. Тихоокеанская треска Gadus morchua macrocephalus // Промысловые рыбы СССР. М.: Пищепромиздат, 1949. С. 509-511.

265. Световидов А.Н. Сельдевые // Фауна СССР. Рыбы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 2.331 с.

266. Световидов А.Н. Материалы по строению мозга рыб. Мозг тресковых // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1953. № 13. С. 390-419.

267. Свинухов В.Г., Свинухов Г.В., Сенотрусова С.В. Основы экологии и охрана окружающей среды. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2000. 295 с.

268. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939.610 с.

269. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса // Изд. 3-е. М. 1967. 202 с.

270. Семенченко А.Ю. Приморская сима. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 190 с.

271. Сенотрусова С.В. Загрязнение поверхностных вод рек и заболеваемость населения промышленных городов. М.: Изд-во РЭФИА. 2005. 120 с.

272. Симкин Г.Н. Экологическая морфология мозга и органов чувств // Морфологические аспекты эволюции. М.: 1980. С. 110-130. Словарь названий животных. Рыбы. М.: Изд-во "Русский язык", 1989. 734 с.

273. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 1975.334 с.

274. Смирнов В.П., Карпикова Н.М. К вопросу о патологическом изучении рыб в водной токсикологии // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1988. С. 72-76.

275. Соколов Л.И., Соколова Е.Л., Пегасов В.А., Шатуновский М.И., Кистенев А.Н. Ихтиофауна реки Москвы в черте г. Москвы и некоторые данные о ее состоянии // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 5. С. 634-641.

276. Старовойт Е.С., Бянкин А.Г., Дорошенко М.А. Морфометрия головного мозга, обонятельного и зрительного анализаторов звездчатой камбалы в онтогенезе //Межд. студенч. научно-технич. конф. Находка, 1998. С. 26-27.

277. Строганов Н.С. Теоретические вопросы экологической физиологии рыб в связи с усилением токсичности водной среды // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979. С 19-34.

278. Субботин М.Я., Финкинштейн Я.Д. Некоторые принципы функционирования рецепторов и их моделирование // Проблемы электрометрии. Новосибирск, Наука, 1967, С. 148-155.

279. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Советская наука, 1948. 579 с.

280. Сухачев В.А., Назаров JI.A. Морфологическое изучение обонятельного органа байкальского омуля // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1976. № 10. Вып. 2. С. 103-107.

281. Сытина JI.A. Расхождение признаков в ходе раннего онтогенетического развития личинок близких видов осетровых // Вопр. ихтиологии, 1975. Т. 15, вып. 4. С. 664-676.

282. Сясина И.Г. Хлорорганические пестициды в рыбах и моллюсках нижнего течения реки Туманной и прилежащей части залива Петра Великого (Японское море) // Биология моря. 2003. Т.29, № 1. С. 34-40.

283. Сясина И.Г., Арбузова JI.JI., Жадько Е.А., Соколовский А.С. Гистомор-фологические изменения в органах камбалы Pleuronectes obscurus из загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биология моря. 2000. Т. 26. №4. С. 265-271.

284. Сясина И.Г., Соколовский А.С. Опухоли кожи у темной камбалы Pleuronectes obscurus из Амурского залива Японского моря // Биология моря. 1997. Т. 23. №3. С. 182-185.

285. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилежащих вод. Изв. ТИНРО. 1937. Т. 2. 200 с.

286. Ткалин А.В., Климова, Шаповалов Е.Н., Белан Т.А. Некоторые региональные последствия антропогенного воздействия на морскую среду. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 170 с.

287. Третьяков Д.К. Органы чувств речной миноги. Одесса, 1916. 647 с.

288. Трошичева Н.В. Роль переднего мозга и зрительной рецепции в пищевых рефлексах двух видов баренцевоморских бычков (Cottidae) // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 5. С. 903-907.

289. Уэбстер Д. Акулы-людоеды. М.: Мир, 1966. 262 с.

290. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: Дальиздат, 1971. 98 с.

291. Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 272 с.

292. Фесенко Е.Е., Первухин Г.Я. Молекулярные механизмы обонятельной рецепции. 1. Искусственная липидная мембрана, реагирующая на пахучие вещества // Молекулярная биология, 1.976. Т. 10, вып. 5. С. 1078-1084.

293. Физиология сенсорных систем // Руководство по физиологии. Л.: Наука, Ч. 2, 1972. 703 с.

294. Флеров Б.А. Обоняние рыб // Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 3.1. С. 517-529.

295. Христофорова Н.К. Биоиндикация и биомониторинг // Загрязнение морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука, 1989. 192 с.

296. Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999. 515 с.

297. Христофорова Н.К., Шулькин В.М., Кавун В.Я., Чернова Е.Н.Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука. 1993. 296 с'.

298. Царева Л.М. Ретиномоторная реакция глаза у некоторых пелагических рыб Тихого океана // Гистофизиология эффекторных и рецепторных механизмов нервной системы морских организмов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 86-92.

299. Чесалина Т.Л., Руднева И.И., Кузьмина Н.С. Токсическое действие соляра на молодь черноморской кефали-остроноса Liza saliens // Вопр. Ихтиологии. 2000. Т. 40, №3. с. 429-432.

300. Чинарина А.Д. Принципы деятельности органов чувств рыб в связи с пищевым поведением // Сенсорная физиология рыб. Апатиты: КФ АН СССР, 1984. С. 43-45.

301. Чинарина А.Д. Прикладные аспекты физиологических исследований поведения рыб // Сигнализация и поведение рыб. Апатиты: КФ АН СССР, 1985.1. С.3-11.

302. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Пищедобывательные реакции трески Gadus morhua m. L. и европейского керчака Myoxocephalus scorpius L. привключении зрительной рецепции // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 6.1. С. 1107-1114.

303. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Питание и пищевое поведение ската Raya radiata (Donovan) в экспериментальных условиях // Сигнализация и поведение морских рыб. JL: Наука, 1980. С. 65-74.

304. Шаймарданова Е.М., Колпаков Н.В., Дорошенко М.А. Морфофункциональ-ное исследование сенсорных систем волосозуба японского Arctoscopus japoni-cus // В сб. Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Владивосток, ТИНРО-центр, 2001. С. 61-63.

305. Шахов А.Х., Хараев A.M. Основы токсикологии. Уч. Пособие. Ч. 1. Нальчик: Кааб.-Балк. ун-т, 2000.64 с.

306. Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биология моря. 1983. №4. С. 14-19.

307. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 4-е изд. М.: Сов. Наука, 1947. 540 с.

308. Шмальгаузен И.И. Ноздри рыб и их судьба у наземных позвоночных // Зоол. журн, 1958. Т. 37, № 11. С. 1710-1718.

309. Шмальгаузен О.И. Морфологическое исследование обонятельных органов рыб // Тр. ин-та морфол. животных им. Северцова АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 40. С. 157-187.

310. Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных // М. 1964.272 с.

311. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969.

312. Шмидт И. Датские исследования угрей за 25 лет (1906-1930) // Успехи 1> современной биологии. 1936. Т. V. Вып. 6. С. 1069-1086.

313. Шмидт П.Ю. Миграции рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1947. 391 с.

314. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Кн. 1. Приспособление и среда. М.: Мир, 1982.414 с.

315. Шпарковский И.А. Висцеральные и поведенческие реакции морских рыб на токсиканты // Тез. докл. V всесоюз. конф. по водной токсикологии. Одесса, 1988. С. 85-86.

316. Шунтов В.П., Васильков В.П. Эпохи атмосферной циркуляции и цикличность динамики численности дальневосточной и калифорнийской сардин // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 2. С. 187-198.

317. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 1993. 426 с.

318. Щекочихина Н.Н. Щелочная фосфатаза обонятельной выстилки Rana es-culenta в норме и при воздействии пахучими веществами, ацетилхолином и эзерином // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1966. № 12. Вып. 3.1. С. 126-129.

319. Щекочихина Н.Н. Сукцинатдегидрогеназная активность клеток обонятельного эпителия Rana esculenta в различных экспериментальных условиях // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1967. № i о. Вып. 2.

320. Amicis Е., Zorzoli G.C. Ricerche istochimiche sulla mucosa olfactoria // Oto-rino-laringol. (Ital). 1957. 25, 2. P. 179-192.

321. Andres K.N. Der olfactorische Saum der Katze // Z. Zellforsch. 1969. Bd 96.1. P. 250-274.

322. Andres K.N. Discussion // In: Taste and smell in vertebrates. London. 1970.1. P. 175 and 248.

323. Atchison G. J., Henry M.G., Sandheinrich M.B. Effects of metals on fish behavior: a review// Environ. Biol. Fish. 1987.-Vol. 18, N 1. P. 11-25.

324. Atz I.W. Internal nares in the teleost Astroscopus // Anat. Rec. 1952. Vol. 113.1. P. 105-115.

325. Baatrup E. Structural and functional effects of heavy metals on the nervous system including sense organs of fish // Сотр. Biochem. Physiol. C. 1991. Vol. 100. N 1-2. P. 253-257.

326. Bannister L.H. The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes // Quart. J. Micr. Sci. 1965. Vol. 106, pt. 4. P. 333-342.

327. Bannister L. H. Possible functions of mucus at gustatory and olfactory surface // In: Transduction mechanisms in chemoreception. London, 1974. P. 39-48.

328. Baradi A.F., Bourne G.H. Localisation of gustatory and olfactory ensimes in the rabbit and the problem of taste and smell // Nature. 1951. Vol. 168. P. 977-979.

329. Baradi A.F., Bourne G.H. Gustatory and olfactory epithelia // Intern. Rev. Cy-tol. 1953. Vol. 2. P. 189-230.

330. Baradi A.F., Bourne G.H. Histochemical localization of cholinesterase in gustatory and olfactory epithelia // J. Histochem. Cytochem. 1959 a. Vol. 7. P. 2-7.

331. Baradi A.F., Bourne G.H. New observations on the alkaline glycerophos-phatase reaction in the papilla foliata // J. Biophys. Biochem., Cytol. 1959 b. 5, 1. P. 173-174.

332. Bardach J.E., Fujuya M., Holl A. Detergents: effects on the chemical senses of the fish Ictalurus nebulosus// Science. V. 148. 1965. P. 1605-1607.

333. Beidler L.M., Smallman R.L. Renewal of cells withing taste buds // J. Cell Biol. 1965. Vol. 27. P. 263-272.

334. Beitenger T.L. Behavioral reactions for the assessment of stress in fishes // J. Great Lakes Res. V. 16. № 4. P. 495-528.

335. Belousova T.A., Devitsina G.V., Malyukina G.A. Functional peculiarities of fish trigeminal system // Chemical Senses. 1983. Vol. 8, N 2. P. 121-131.

336. Berman G.H., Quinn T.P. Behavioural thermoregulation and homing by spring chinook salmon (Onchorhynchus tshawytscha Walbaum) in the Yakima River // J. Fish. Biol. 1991. Vol. 39. P. 301-312.

337. Bertmar G. Secondary folding of olfactory organ in young and adult sea trout // Acta Zool. 1972a. Vol. 53. P. 113-120.

338. Bertmar G. Ecostructural studies on olfactory organ in young and adult sea trout (Osteichthyes, Salmonidae) // Z. Morphol., Okol. Tiere. 1972b. Vol. 72. P. 307-330.

339. Bertmar G. Scanning electron microscopy of olfactory rosette in sea trout // Zellforsch. 1972c. N 128. P. 336-346.

340. Bertmar G. Ultrastructure of the Olfactory Mucosa in the Homing Baltic Sea Trout Salmo trutta trutta // Marine Biology. 1973. N 19. P. 74-88.

341. Blair G.R., Quinn T.P. Homing and spawning site selection by sockeye salmon (Onchorhynchus nerka) in Iliamna Lake, Alaska // Can. J. Zool. 1991. Vol. 69.1. P. 176-181.

342. Blaxter J.H.S. The effect of pollutants on sensory systems and behaviour of aquatic animals // J. Aquat. Ecol. 1994. V. 26, N 1. P. 43-58.

343. Blaue J. Untersuchungen uber den Bau der Nasenchleimhaut bei Fischen und Amphibien, namentlich uber Endknopsen als Endapparate des Nervus olfactorius // Arch. Anat. Physiol. 1884. P. 231-309.

344. Bloom G. Studies on the olfactory opithelium of the frog and toad with the aid of light an electron microscopy// J. Zellforsch. 1954. 41. P. 89-100.

345. Boord R.L., Campbell B.C. Structural and functional organization of the lateral line system of sharks// Amer. Zool. 1997. 17,2. P. 431-444.

346. Borg-Neczak K. Uptake of heavy metals in the olfactory system in fish // Pharmacol. And Toxicol. 1993, V. 73. P. 79-83.

347. Braford M.R. Jr. Comparative aspects of forebrain organization in the Ray-Finned fishes: touchstones or not ? // Brain behave. Evol., N 46. 1995. P. 259-274.

348. Brannon C.B. Influence of oil on the sensory characteristics of salmonid flesh //J. Aquat. Food-Prod. Tech. 1992. Vol. 1,N 1. P. 37-51.

349. Breipohl W., Bijvank G.J., Zippel H.P. Rastermikroskopische Untersuchungen des olfactorischen Reseptoren in Riechepithel des Goldfisches (Carassius auratus) //Z. Zellforsch., 1973. B. 138. P. 439-454.

350. Brettschneider H. Electronenmikroskopische Untersuchungen an der Nasen-schleimhaut // Anat., Anz. 1958. 105, 10. P. 194-204.

351. Breucker H., Zeiske E., Melinkat R. Development of the olfactory organ in the Rainbow fish Nematocentris macculochi (Atheriniformes, Melanotaeniidae) // Cell Tiss. Res. 1979. V. 200. P. 53-68.

352. Brown S. В., Evans R.E., Thompsjn B.E., Нага T. J. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in fishes. T. J. Hara ed. Elsevier. Amsterdam. 1982. P. 363-393.

353. Bryan W.T. Human ciliated opithelial cells in nasal secretions. Morphologic and histochemical aspects // Ann. Jtol. Rhynol. An Laringol. 1964. 73, 2.1. P. 474-487.

354. Burne R.H. The anatomy of the olfactory organ of teleostean fishes // Proc. Zool. Soc. 1909. Vol.2. P. 610-663.

355. Calearo G., Lazzaroni A. Ricerche istochimiche sulla mucosa olfattoria (I. Mucopolisaccaridi)//Biol. Latin. 1959. Vol. 12, N3. P. 493-501.

356. Caprio J. Peripheral filters chemoreceptor cells in fishes // Sensory Biology of Aquatic Animals. J. Atema et al. (eds). Springer-Verlag. 1988. P. 313-338.

357. Carru A.M., Teil M.J., Blanchard M., Chevreuil M., Chesterikoff A. Evalffllon of the roach (Rutilus rutilus) and the perch (Perca fluviatilis) for the biomonitoring of metal pollution //J. Evnviron Sci. and Health. 1996. V. 31, № 5. P. 1149-1158.

358. Cherry D.S. Biological monitoring/ Part V Preference and avoidance studies // Water Res. 1982. V. 16. P. 263-301.

359. Compagno L. J. V. Sharks of the World. Rome: FAO, 1984. 655 p.

360. Campennhausen H., Korching S. Hooking up the olfactory bulb. Development of glomeruli in zebrafish // Gotting Neurobiol. Rept. 1995. V. 2, № 1. P. 372-378.

361. Cooper J.C., Hasler A.D. Electroencephalographic evidence for retention of olfactory cues in homing coho Salmon // Science. 1974. Vol. 183. P. 336-338.

362. Cray R.H. Fish behavior and environmental assessment // Environ. Toxicol. Chem. 1990. Vol. 9,N l.P. 53-67.

363. Curran R.C. The histochemistry of mucopolysaccharides // Int. Rev. Cytol., New-York, London, Acad. Press, 17. 1964. P. 149-212.

364. De Beer G.R. On a problematical organ in the lamprey // J. Anat. 1924. N 59.1. P. 97-107.

365. De Vanna F., Sallona F. Studio histochemico delle glandole nasali dell'uomo, del gatto, della cavia, del tritone crestato e della rana // Arch. Ital. Anat. Embriol. 1953. Vol.58, Suppl.P. 104-136.

366. Dersheid J.M. Contributions a la morphologie cephalique des vertebras. A Structure de 1' organe olfactif chez les poisons. Premiere partie. Ostishthies Teleostei Malacopterydii. Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1923. 54. P. 79-162.

367. Dittman A.H., Quim T.P., Nevitt G.A. Timing of imprinting to natural and artificial odors by coho salmon (Onchorhynchus kisutch) // Cac. J. Fish and Aquat. Sci. 1996. V. 53, N2. P. 434-442.

368. Doroshenko M.A. Morphological regularities of olfactory organ in various ecological groups of marine fishes // Fishery resources of the Pacific ocean, their utilization and reproduction: XIV Pacific science congress. Khabarovsk, 1979. P. 37-38.

369. Doroshenko M.A., Motavkin P.A. Olfactory epithelium of marine fishes in scanning electron microscopy // Acta Morphologica Hungarica. 1986. T. 34 (3).1. P. 143-155.

370. Drenckhahn D. Untersuchungen an Regio olfactoria und Nervus olfactorius der Silbermowe (Larus argentatus) // Z. Zellforsch. 1970. Bd. 106. P. 119-142.

371. Eaton J.G. Cronic toxicity of a copper, cadmium and zine mixture to the fathead minnow (Pimephales promelas Rafinesque) // Water res. 1973. V. 71. P. 1723-1736.

372. Ebbeson S.O.E., Northcutt R.G. Neurology of anamniotic vertebrate // In: Evolution of brain and behavior in vertebrates, 4 Lowrence, Erebomus Assoc., 1976.1. P. 115-146.

373. Ebbeson S.O.E., Schroeder D.M. Connrctions of the nurse shares telencephalon// Science 173. 1971. P. 254-256.

374. Eisler R. Acute toxicology to ah estuarine teleost of mixstures of cadmium, copper and zine salts//Fish Biol. 1973. V. 5. P. 131-142.

375. Evans H.M. A comparative study of the brains in Pleuronectidae // Proc. Roy. Soc. London. 1937. Bd. 122. P. 308-343.

376. Evans R.E., Hara T.J. The characteristics jf the electro-olfactogram (EOG): its loss and recovery following olfactory nerve section in rainbow trout (Salmo gaidneri) // Drain Res. 330. 1985. P. 65-75.

377. Frisch K. Die Bedeutung der Geruchsinnes in Leben des Fische // Naturwis-senschaften. 1941. Bd. 29, N 22-23. P. 321-333.

378. Gasser H. Olfactory nerve fibers. // J. Gen. Physiol. 1956. 39. P. 473-496.

379. Gavrilenko A.V. Die Entwicklung des Geruchsorgan bei Salmo salar // Anat. Anz. 1910. Bd. 36. P. 411-427.

380. Gilbert P.W. The visual apparatus of sharks // In: Sharks and survival. Indianopolis, Boston. 1963. P. 283-326.

381. Gomori G. Aldegyde-fuchsin: a new stain for elastic tissue // Am. J. Clin. Parth. 1950. 20, 7. P. 665.

382. Grasse P. Le sens chimiques. 1. Les organes de I'odorat // Traite zool., 1958. t. 13, Fasc. 11.

383. Graziadei P.P.C. Topological relations between olfactory neurons // Z. Zell-forsch. 1971. Bd. 118. P. 449-466.

384. Graziadei P.P.C. Cell dynamics in the olfactory mucosa // Tissue and Cell. 1973. Vol. 5, N 1. P. 113-131.

385. Graziadei P.P.C. The olfactory and taste organs of vertebrates: a dynamic approach to the study of their morphology. // In: Transduction mechanisms in chemoreception. London, 1974. P. 3-14.

386. Graziadei P.P.C., Graziadei G.A.M. Olfactory epithelium of Necturus maculo-sus and Ambystoma tigrinum // J. Neurocytol. 1976. Vol. 5. P. 11-32.

387. Gruber S.H. The visual system of sharks: adaptability and capability // Amer. Zool. 1977, 17, 2: P. 453-469.

388. Hale C.W. Histochemical demonstration of acid polysaccharides in animal tissues//Nature. 1946. 157. P. 802.

389. Hamilton S.J., Buhl KJ. Safety assessment of selected inorganic elements to fry of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // Ecotoxicol. and Environ, safety. 1990. Vol. 20, N 3. P. 307-324.

390. Hansen A. The olfactory epithelium of the goldfish: An electron microscopic study // Getting Neurobiol. Rept. 1995. V. 2, N 1. P. 370.

391. Hansen A., Zippel H.P. The ultrastructure of degeneration and regeneration of the goldfish olfactory epithelium after unilateral axotomy of the olfactors nerve // Gotting. Neurobiol. Rept. 1995, N 2. P. 369.

392. Hara T.J. An electrophysiological basis for olfactory discrimination in homing salmon: A. Review//J. Fish. Res. Board Can. 1970. V. 27, N 3. P. 565-586.

393. Нага T. J. Electrical responses of the olfactory bulb of Pacific salmon Onchorhychus nerka and Onchorhynchus kisutch // J. Fish. Res. Board Can. 1972. Vol. 29, N9. P. 1352-1355.

394. Hara T.J. Olfaction in fish //Progress in Neurobiology. 1975. Vol. 5, 4.1. P. 271-335.

395. Hara T.J. Effects of mercury and copper on the olfactory response in rainbow trout. Salmo gairdneri // J. Fish. Res. Board Can. 1976. Vol. 33, N 7. P. 1568-1573.

396. Hara T. J. Chemoreception in fishes. Amsterdam, 1982. 330 p.

397. Hara T.J. Fish Chemoreception, Chapman and Hall, London. 1992.

398. Hara T.J. The diversity of chemical stimulation in fish olfaction and gustation //Rev. Fish Biol. Fish., 4, 1994. P. 1-35.

399. Hara T.J., Zielinski L. Structural and functional development of the olfactory organs in teleosts //Trans. Amer. Fish. Soc. 1989. Vol. 118. P. 183-194.

400. Hasler A.D. Perception of pathways by fishes in migration // Quart. Rev. Biol. 1956. Vol. 31. P. 200-209.

401. Hasler A.D. The sense organs: olfactory and gustatory senses of fishes // In: M.E. Drawni Edit. The physiology of fishes. V. 2. Behavior. New York: Academic Press XI, 1957. P. 187-209.

402. Hasler A.D., Sholz A.T. Olfactory imprinting and homing in salmon investigations into the meshanism of the imprinting process // Collaboration with R.W. Goy. Springer-Verlag. Berlin, Heidel. N.-York, Tokyo, 1983. 135 p.

403. Hinton D.E., Baumann P.C., Gardner G.R. et al. Histopathological biomarkers // Biomarkers. Biochemical, physiological and histolocical markers of anthropogenic stress. Lewis Publishers, 1992. P. 155-209.

404. Hobson E.S. Feeding behaviour in three species of sharks // Pacific Sci., 1963. № 17. P. 171-194.

405. Holl A. Vergleichende morphologische und histologische Untersuchungen am Geruchsorgan der Knochenfische // Morphol. Und Okol. Tiere. 1965. N 54. P. 707782.

406. Holl A. Feinstructur des Riechepithels von Chimaera monstrosa (Holocephali) //Marine Biol. 1973. Vol. 23. P. 59-72.

407. Julliard A.K., Saucier D., Astic L. Metal X-ray microanalysis in the olfactory system of rainbow trout exposed to a low level of copper // Biol. Cell. 1995. V. 3, N 1. P. 77-86.

408. Julliard F.K., Saucier D., Astic L. Time-course of apoptosis in olfactory epithelium of rainbow trout exposed to a low copper level // Tissue and Cell. 1996. V. 28, N3. P. 367-373.

409. Kirk R.S., Lewis J.W. An evaluation of pollutant induced changres in the gills of rainbow trout using scanning microscopy // Environ. Technol. 1993. Vol. 14. P. 577-585.

410. Kistiakowsky G.B. On the theory of odours // Science. 1950, 112. P. 154-155.

411. Kleerecoper H.G. Olfaction in fishes. // Indiana University Press, Blooming-ton, London, 1969. 222 p.

412. Marshall N.B. The olfactory organs of bathipelagic fishes // Symp. Zool. Soc. London, 1967. N 19. P. 57-70.

413. Matsuoka M. Development of sense organs in the Japanese sardine Sardinops melanostictus Fisheries science. 2001, N67: P. 1036-1045.

414. Matthes E. Geruchsorgan // In: Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Berlin-Wien, 1934. Bd. 2, Pt 2. P. 855-948.

415. Mead G.W. Bramidae // Dana report. 1972. N 81. P. 1-166.

416. McCormick H.W., Young W.E. Shadows in the sea. The sharks, skates and rays. London. 1964. 417 p.

417. Mookerjee H.K., Ganguly D.N., Mookherji P.S. Study on the structures of the brains of some Indian fishes in relation to their feeding habits // Proc. Zool. Soc. Bengal. 1950. N3. P. 119-153.

418. Moore A., Waring C.P. Seasonal changes in olfactory sensitivity of mature male Atlantic salmon (Saimo salar L.) Parr to prostaglandins // Proc. 5th Int. Simp. Reprod. Physiol. Pish. Austin, Tex., 2-8 July. 1995. Austin. P. 273.

419. Moore A., Waring C.P. Sublethal effects of the pesticide Diazinonon olfactory function in mature male Atlantic salmon parr // Fish Biology. 1996. V. 48, N 4.1. P. 758-775.

420. Moss S. A. Sharks. N.Y.: Prentice Hall Inc. 1984. 81 p.

421. Myrberg A. A., Gruber S.H. The behavior of bonnet head shark Sphyrna tiburo. Copeia. 1974. P. 358-374.

422. Negri M. Observasioni sul comportamento della fosfatasi alcalina nella mucosa nasale del coniglio e del gatto sottoposti a stimolasione olfattoria // Arch. Ital. Otol. 1957. Vol. 6. P. 889-903.

423. Nelson J.S. Fishes of the World, 3rd ed. N.Y.: Jon & Sons. 1994. 600 p.

424. Northcutt R.G. Elasmobranch central nervous system organization and its possible evolutionary significance // Amer. Zool. 1977. Vol. 17, N 2. P. 411-429.

425. Northcutt R.G. Brain organization in the cartilaginous fishes // In: Sensory biology of sharks, skates and rays. Arlington, Publ. by Office of Nav. Res. 1978. P. 117-193.

426. Northcutt R.G. The brain and sense organs of the earliest vertebrates: reconstruction of a morphotype, in Evolutionary Biology of Primitive Fishes, Foreman, R.E., Gorbman, A., Dodd, J.M., and Olsson, R., Eds., Plenum Press, New York, 1985. P. 81-112.

427. Northcutt R.G. Lungfish neural characters and their bearing on sarcopteryglan-phylogeni // In the biology and evolution of lungfishes, Bemis W.E., Burggren W.W., and Kemp N.E., Eds., Alan R. Liss, New York. 1987.

428. Northcutt R.G. Brain variation and phylogenetic trends in elasmobranch fishes //J. experimental zoology supplement, N. 2. 1989. P. 83-100.

429. Northcutt R.G. and Braford M.R., Jr. New observation on the organization and evolution of the telencephalon of actinopterigian fishes // In comparative neurology of the telencephalon, Ebbesson S.O.E., Ed., Plenum Press, New York. 1980. P. 41-98.

430. Okano M., Weber A. F., Frommes S. P. Electron microscopic studies of the distal border of the canine olfactory epithelium // J. Ultrastr. Res. 1967. Vol. 17. P. 487-502.

431. Oledzka-Slotwinska H. Caractere histochimique de la secretion des glandes ol-factives de Bowman chez les Urodeles et les Reptiles // C. R. Ass. Anat. 1961. Vol. 109. P. 876-889.

432. Olvera Ribeiro C.A., Fernandes L.M., Carvalho C.S., Cardoso R.I., Turcatii N.M. Acute effects of mercuric chloride on the olfactory epithelium of Tricho-mycterus brasilinsis // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1995. V. 31, N 2. P. 104-109.

433. Parker G.H. The directive influence of the sense of smell in the dogfish // Bull. US. 1914. Bur. Fish, 33. P. 61-68.

434. Pfeiffer W. The morphology of the olfactory organ of the Pacific salmon (Oncorhynchus) // Canad. J. Zool. 1963. Vol. 41. P. 1233-1236.

435. Pipping M. Der Geruchssinn der Fische mit besonderer Berucksichtigung seiner Bedeutung fur das Aufsuchen des Futters // Comm. Biol., Soc. Sci. Fennica. 1926. Vol. 2, N4. P. 1-27.

436. Pipping M. Erganzende Beobachtungen uber den Geruchssinn der Fische mit besonderer Berucksichtigung seiner Bedeutung fur das Aufsuchen des Futters // Soc. Sci. Fennica Comm. Biol. 1927. Vol. 2, N 10. P. 1-10.

437. Pogojeff L. Uber die feinere Structur des Geruchsorganes des Neunauges // Arch. Mikr. Anat. 1888. N 31. P. 1-14.

438. Pritchard A.L. Homing tendency and age at maturity of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in British Columbia // j. Fish. Res. Bd Can. 1939. N 4. P. 233-251.

439. QuinnT. P. Salmon Migration and Orientation//Bienial Report. 1991. N 882. 77 p.

440. Rabl-Ruckhardt H. Das Grosshirn der Klochenfische und seine Anhangsgebilde // Arch. Anat. U. Physiol., Anat. 1883. 3. P. 279-322.

441. Reese T.S. Olfactory cilia in the frog // J. Cell Biol. 1965. Vol. 25, pt 2. P. 209-230.

442. Reese T.S., Brightman M.W. Olfactory surface and some central olfactory connexions in some vertebrates // In: Taste and smell in vertebrates. London. 1970. P. 115-149.

443. Reinke W. Zur Ontogenie und Anatomie des Geruchsorgans der Knochen-fische // Z. Anat. U. Entvickl. Gesch. 1936. Bd. 106, N 5.

444. Rosen D.E. The relationships and taxonomic position of the halfbeaks, killi-fishes silversides, and their relatives // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1964. Vol. 127. P. 217-268.

445. Saucier D., Astic L., Rioux P., Godinot F. Histopathological changes in the olfactory organ of rainbow trout ( Oncorhynchus mykiss) induced by early chronic exposure to a sublethal copper concentration // Can. J. Zool. 1991. V. 69, N 8. P. 2239-2245.

446. Schmiewski J., Zippel H.P. In goldfish operative reduction of the olfactory epithelium does not result in a discriminative deficit for odors // Gotting, Neurobiol. Rept. 1995. V. 2. P. 365.

447. Shibuya T. The electrical responses of the olfactory epithelium of some fishes //Jap. J. Physiol. 1960. N 10. P. 317-326.

448. Schulte E. Untersuchungen an der Regio olfactoria des Aals, Anguilla anguilla L. 1. Feinstruktur der Riechepithels//Z. Zellforsch. 1972. Bd. 125. P. 210-228.

449. Slotwinski J. О charakterze histochemicznym wydziw liny gruczolow wechowych Bowmana i pluzow besogonowych, cadow i ptakow // Folia Morphol. 1956. Vol. 7. P. 1-7.

450. Smeets W.J.A.J. The secondary olfactory connections in two chondrichtyans, the shark Scyliorhinus canicula and the ray Raja clavata. J. Сотр. Neurol. 218. 1983. P. 334-344.

451. Sutterlin A.M. Chemical basis for homing of Atlantic salmon (Salmo salar) to a hatchery // J. Fish. Res. Bd Can. 1973. Vol. 30. P. 985-989.

452. Sutterlin A.M. Pollutants and the chemical senses of aquatic animals perspective and review // Chem. Senses flavour. 1974. Vol. 1. P. 167-178.

453. Sutterlin A.M., Sutterlin N. Taste responses in Atlantic salmon (Salmo salar) //

454. J. Fish. Res. Board. Can. 1970.V. 27, № 11. P. 1927-1942.

455. Swante W. The effect of Cu (11) on the electro-olfactogram (EOG) of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) in artificial freshwater of varying inorganic carbon concentrations // Ecotoxicol. And Environ. Safety. 1992. Vol. 24, N 2. P. 167-178.

456. Taylor M. Histochemistry of the nasal respiratory mucosa // J. of Laryng. Otol. 1958. 72. 365 p.

457. Teichmann H. Vergleichende Untersuchungen an der Nase der Fische // Z. Morphol., Oekol. Tiere. 1954. Bd. 43. P.171-212.

458. Teichmann H. Uber die Leistung des Geruchssinnes beim Aal (Anguilla an-guilla L.) // Z. Vergl. Physiol. 1959. Bd. 42. P. 206-254.

459. Tester A.L. The role of olfaction in shark predation // Pacific Sci., 1963. N 17. P. 145-170.

460. Theisen B. Ultrastructure of the olfactory epithelium in the australian lungfish Neoceratodus forsteri // Acta Zoologica, 1972. Bd 53. P. 205-218.

461. Theisen В., Breucker H., Zeiske E. and Melinkat R. Structure and Development of the Olfactory Organ in the Garfish Belone belone (L.) (Teleo-stei, Atheriniformes)//Acta zool. (Stockh.). 1980. Vol. 61. P. 161-170.

462. Thornhill R.A. The ultrastructure of the olfactory epithelium of the Lamprey Lampetra fluviatilis //J. Cell. Sci. 1967. 2. P. 591-602.

463. Thornhill R.A. Cell division in the olfactory epithelium of the lamprey Lampetra fluviatilis //Z. Zellforsch. 1970. Bd. 109. P. 147-157.

464. Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia//Mar. Pollut. Bull. 1993. Vol. 26, N 8. P. 418-422.

465. Tretjakoff D. Das periphere Nervensystem des Flussneunauges // Z. Wiss. Zool. 1927. N129. P. 359-452.

466. Trujillo-Cenos O. Electron microscope observation on chemo-and mechanore-ceptor cells of fishes //Z. Zellforsch. 1961. Bd. 54. P. 654-676.

467. Uchihashi K. Ecological study of the Japanese teleosts in relation to the brain morphology // Bull. Japan Reg. Fish. Res. Lab. 1953. N 2. P. 1-166.

468. Vanna F. a. Salonna F. Studio istochimico delle ghiandol nasali, dell homo, del gatto, della cavis, del tritone crestato e della rana // Arch. Ital. Anat. et Embriol. 1953. Vol. 58, suppl. l.P. 104-136.

469. Vethaak A.D., Виске D., Lang Т. et al. Fish disease monitoring along a pollution transect: a case study using dab Limanda limanda in the German Bight // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1992. Vol. 91. P. 173-192.

470. Vijayamadhavan K.T., Iwai T. Histochemical observations on the permeation of heavy metals into taste buds of goldfish // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1975. Vol. 41. P. 631-640.

471. Waisberg M., Joseph P., Hale В., Beyersmann D. Molecular and cellular mechanisms of cadmium carcinogenesis // Toxicology. 2003. V. 192. P. 95-117.

472. Weber D.D. Avoidance reactions of migrating adult salmon to petroleum hydrocarbons // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. Vol. 38, N 7. P. 779-781.

473. Wicht H. and Northcutt R.G. The forebrain of the pacific hagfish: a cladistic reconstruction of the ancestral craniate forebrain, Brain Behav. Evol., 1992, 40. P. 25-64.

474. Wiedersheim R. Uber rudimentare Fishnasen // Anat. Anz. 1887. Vol. 2. P. 652-657.

475. Wisby W. J., Hasler A.D. Effect of olfactory occlusion on migrating silver salmon (Onchorhynchus kisutch L.) // J. Fish. Res. Board Can. 1954. N11. P. 472-478.

476. Wrede W.L. Versuche uber den Artduft der Elritzen // Z. Vergleich. Physiol. 1932. N. 17. P. 510-519.

477. Wunder W. Die Sinnesorgane der Fische // Allgem. Fischereizeitung. 1957. N 82. P. 1-24.

478. Yamamoto M. Comparative morphology of the peripheral olfactory organ in teleosts // Chemoreception in Fishes. Ed. Hara T.J. Amsterdam, 1982. N 3. P. 39-59.

479. Yamamoto M. and Ueda К. Comparative morphology of fish olfactory epithelium -1. Salmoniformes // Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1977. N 43 (10). P. 1163-1174.

480. Yamamoto M. and Ueda K. Comparative morphology of fish olfactory epithelium II. Clupeiformes // Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1978 a, N. 44 (8). P. 855-859.

481. Yamamoto M. and Ueda K. Comparative morphology of fish olfactory epithelium -IV. Anguillifonnes and Myctophiformes // Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1978 b, N 44. P. 1207-1212.

482. Yamamoto M. and Ueda K. Comparative morphology of fish olfactory epithelium Vn. Gadiformes, Lophiiformes and Gobiesociformes // J. Fac. Sci., Univ. Tokyo. 1978 c, Vol. 14, N 2. P. 115-125.

483. Yamamoto M. and Ueda K. Comparative morphology of fish olfactory epithelium VUJ. Atheriniformes //Zool. Mag. (Tokyo). 1979 a, N 88. P. 155-164.

484. Yamamoto M. and Ueda K. Comparative morphology of fish olfactory epithelium IX. Tetraodontiformes // Zool. Mag. (Tokyo). 1979 b, N 88. P. 210-218.

485. Yamamoto M. and Ueda K. Comparative morphology of fish olfactory epithelium X. Perciformes, Beryciformes, Scorpaeniformes and Pleuronectiformes // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 1979 c. Sec. IV. Vol. 14, N. 3. P. 273-297.

486. Zeiske E, Kasumyan A., Bartsch P., Hansen A. Early development of the olfactory organ in sturgeons of the genus Acipenser: a comparative and electron microscopic study // Anat. Embriol. 2003. 206. P. 357-372.

487. Zeiske E., Melinkat R., Kux J. Ultrastructural studies on the epithelium jf the olfactory organ cyprinodonts (Teleostei, Cyprinodontoidea) // Cell. Tiss. Res. 1976. V. 172. P. 245-267.

488. Zeiske E. Theisen В., Breucker H. Structure, development and evolutionary aspects of the peripheral olfactory system. In: Hara T.J. (ed) Fish chemoreception. Chapman and Hall. London. 1992. P. 13-39.

Информация о работе

Дорошенко, Майя Андреевна
доктора биологических наук
Владивосток, 2006
ВАК 03.00.25

Диссертация

Гистофизиология органов обоняния морских рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы