Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Сравнительная оценка хозяйственных и биологических качеств озимых форм аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Ae. ovata L.

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сахибов, Джелил Шахназарович

Введение.

1 .Литературный обзор.

1.1. Критерии цитоплазматическо й наследственности.

1.2. Генетический материал в цитоплазматических органеллах эукариот.9 1.2.1 .Пластидная ДНК.

1.2.2. Митохондриальная наследственность.

1.3. Кооперативное взаимодействие хромосомной и внехромосомной наследственности в формировании и функционировании субклеточных структур.

1.3.1. Генетическая природа фотосинтеза.

1.3.2. Хлоропластный геном.

1.3.3. Механизмы регуляции действия генов в биогенезе хлоропластов.

1.3.4. Белоксинтезирующая система хлоропластов.

1.4. Основные требования к селекции на продуктивность и качество зерна озимой пшеницы.

1.4.1. Селекция на продуктивность.

1.4.2. Селекция на короткостебельность и устойчивость к полеганию.

1.4.3. Селекция на устойчивость к болезням, генетические основы иммунитета у растений.

1.4.4. Селекция на качество зерна.

1.5. Сорт, как эффективные средство повышения уражайность зерновых культуры.

1.6. Моделирование сортов, как необходимый этап селекционной работы.

1.6.1. Модель сорта озимой пшеницы для орошаемого земледелия.

1.6.2. Модель сорта озимой пшеницы для условий Центра Нечерноземной зоны.

1.6.3. Модель сорта озимой пшеницы в период до 2000 года в условиях Чехословакии.

1.6.4. Модель высокоурожайного сорта озимой пшеницы в условиях Югославии.

2. Цели и задачи исследований.

3. Материал, почвенно-метеорологичеекие условия и методика проведения экспериментов.

3.1. Краткое описание гибридов и линий озимой аллоцитоплазмати-ческой пшеницы Т. аеБЙуит Ь. на цитоплазме Ае. оуаШ и метод их создания.

3.2. Почвенно-климатические условия зоны возделывания (Московская область).

3.2.1. Почвенные условия.

3.2.2. Погодные условия 1996-1999гг.

3.3. Методика проведения опытов.

3.3.1. Методика проведения полевых исследований.

3.3.2. Методы оценки устойчивости растений озимой пшеницы к болезням.

3.3.3. Методы проведения наблюдений и лабораторных анализов.

3.3.4. Анализ хлебопекарных показателей.

4. Результаты исследований и их обсуждение.

4.1. Морфофизиологическая характеристика изучаемых линий и гибридных форм АЦПГ.

4.2. Сравнительная характеристика линий и гибридных форм АЦПГ по их устойчивости к болезням.

4.2.1. Бурая (листовая) ржавчина.

4.2.2. Мучнистая роса.

4.2.3. Снежная плесень.

4.2.4. Септориоз.

4.3. Сравнительная характеристика линий и гибридных форм АДПГ по их устойчивости к полеганию.

4.4. Оценка генетического разнообразия изучаемых линий и гибридных форм АЦПГ по технологическим свойствам зерна.

4.5. Оценка генетического разнообразия изучаемых линий и гибридных форм АЦПГ по биометрическим показателям количественных признаков.

4.5.1. Изменчивость количественных характеристик хозяйственно ценных признаков у изучаемых форм АЦПГ.

4.5.2. Корреляционные связи продуктивности растений с различными элементами продуктивности у линий АЦПГ на цитоплазме

Ае. ovata.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Сравнительная оценка хозяйственных и биологических качеств озимых форм аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Ae. ovata L."

Живая клетка представляет собой сложную и вместе с тем высокоупорядоченную динамическую систему с совершенными механизмами регуляции и интеграции потоков энергии, веществ и информации. Формирование физиологических свойств клетки и организма в целом является результатом реализации генетической информации в процессе индивидуального развития под воздействием условий внешней среды.

При зарождении и развитии современной генетики первые исследователи исходили из положения, что наследственные факторы клетки сосредоточены только в ядре. Однако в 1909 г. К. Корренсом и Э. Бауэром была открыта цитоплазматическая наследственность. Изучая наследование свойств пестролистности растений Корренс (цит. по Ю.С. Насыров, 1975) обратил внимание на то обстоятельство, что передача в потомство окраски листьев не подчиняется законам Менделя. Исходя из этого, Корренс сформулировал новый принцип материнской, или цитоплазматической, наследственности. Научное же объяснение природы материнской наследственности было дано Э. Бауэром (1909), который впервые указал на то, что хлоропласты наделены собственным наследственным аппаратом, благодаря которому осуществляется их генетическая преемственность и непрерывность.

Разработка хромосомной теории наследственности долгое время оставалась главным направлением в генетике. Интерес к проблемам цитоплаз магической наследственности возродился лишь с развитием молекулярной биологии, расшифровкой генетического кода и обнаружением ДНК в клеточных структурах. В настоящее время ученые многих стран заняты изучением механизмов цитоплазматической наследственности в частности изучением генетических функций клеточных органелл и ядерно-цитопламэтических взаимодействий в процессе клеточной дифференцировки и развития организма.

Генетический материал эукариотных организмов сосредоточен не только в ядре, которое служит главным хранителем наследственной информации, но и диспергирован по всей клетке в субклеточных структурах-митохондриях, кинетосомах, хлоропластах. Генотип растений как совокупность всех генетических свойств подразделяют на три группы наследственных факторов: геном, локализованный в хромосомах ядра, плаз мои, включающий цитоплаз-матические детерминанты (митохондрии, кинетосомы, эндоплазматический ретикулум) и пластом, локализованный в пластидах.

Органоиды цитоплазмы-митохондрии и хлоропласта обладают уникальной генетической информацией и специфическим аппаратом белкового синтеза. Однако не следует преувеличивать генетическую и биохимическую автономию митохондрий и хлоропластов, которая имеет строго относительное значение, поскольку количество генетической информации совершенно недостаточно для их воспроизводства и биогенеза.

Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесное взаимодействие которых между собой и с окружающей средой определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Развитие и функциональная активность клеточных органелл контролируются тесной кооперацией дискретных и комплементарных генетических систем ядра и цитоплазмы. ДНК органоидов цитоплазмы является органической частью генома клетки. Двуединый генетический контроль биогенеза митохондрий и хлоропластов обусловливает интеграцию их функциональной деятельности в процессах метаболизма и дифференцировки клетки и организма. Выяснение механизмов ядерно-цитоплазматического взаимодействия позволит познать фундаментальную природу и регуляцию процессов жизнедеятельности клетки.

Создание ядерно-цитоплазматических генетических систем раскрывает 6 новые возможности изменять функционирование и экспрессию генома путем замены цитоплазмы как компонента этой системы . Такими системами являются аллоцитоплазматические пшеницы (АЦПГ) Т. аезйуит на цитоплазме различных дикорастущих злаков, в частности Ае. оуа1а. Эти формы АЦПГ созданы путем беккроссирования доноров цитоплазмы (Ае. ovata) пыльцой пшеницы мягкой с одновременным отбором самофертильных форм и выбраковкой форм с ЦМС. Такие аллоцитоплазматические формы созданы в Российском университете дружбы народов, лучшие из них проходят конкурсное и производственное испытание.

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция» раздел «Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс- толерантности».

Выражаю искреннюю благодарность заведующему лабораторией пшенично-пырейных гибридов ГБС РАН кандидату с. х. наук В. Д. Артамонову, заведующему отделом отдаленной гибридизации кандидату биол. наук В. И. Семенову и заведующему группой технологической оценки зерна кандидату биол. наук С. П. Долговой за постоянную помощь в процессе проведении моей работы.

1. Литературный обзор

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Сахибов, Джелил Шахназарович

152 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что большая часть изученных генотипов аллоцитоплазматической озимой пшеницы Т. аезйуит Ь. на цитоплазме Ае. оуа1а (АЦПГ) относится к западноевропейской лесостепной и лесной экологической группе и обладает потребностью в высокой влагообеспечен-ности. Поэтому в условиях жесткой весенне-летней засухи (1998-1999гг) отмеченные генотипы особенно остро испытывали губительное воздействие этого стрессового фактора.

2. Уровень урожайности генотипов АЦПГ в годы их изучения был подвержен значительным колебаниями, что было обусловлено изменениями погодных условий.

3. Испытание в контрольном питомнике 41 генотипа АЦПГ в наиболее благоприятных погодных условиях 1997г. выявило значительные различия у них по урожаю зерна от 28,0ц/га до 68,0ц/га, что позволило отобрать среди них наиболее ценные с учетом урожая и комплекса других хозяйственных признаков. Среди изученных генотипов были выделены две формы АЦПГ, которые значительно превышали по урожаю стандартный сорт Заря- АЦПГ Иген-3(Х1) и линия (59-14)- на +10,0ц/га и +8,6ц/га соответственно.

4. Группа наиболее продуктивных генотипов (второй контрольный питомник) представлена формами, как равными по высоте контролю (125см), так и значительно превышающими его (130-145см).

5. В соответствии с особенностями погодных условий (1997-1999) устойчивость растений АЦПГ к бурой ржавчине менялась значительно. Наименьшая устойчивость растений проявилась в 1997г. в условиях благоприятных как для развития растений, так и для распространения патогена. В 1999г. в условиях жесткой засухи поражаемость растений была минимальной.

6. Уровень распространения мучнистой росы в значительной степени зависел как от особенностей генотипа АЦПГ, так и от погодных условий. В наиболее благоприятных для патогена условиях 1997г. повышенной устойчивостью по сравнению со стандартом отличались три формы АЦПГ: АЦПГ Иген-3 (XI), линия 59-16 и линия 59-15.

7. Выявлены генотипы АЦПГ с высокой степенью устойчивости к снежной плесени. В условиях 1998г. (контрольный питомник) выделена форма АЦПГ- (линия № 7) с высокой степенью устойчивости к патогену, четыре формы с устойчивостью средного уровня. Устойчивость сорта Заря была на низком уровне.

8. Наилучшие условия для оценки генотипов АЦПГ на устойчивость к полеганию были в 1997г. Оказалось, что растения устойчивые к полеганию относятся к высокорослым - линия 59-14, АЦПГ Мироновская 808 (VII) и АЦПГ Иген-3 (7-3), высота которых соответственно 100см; 134см и 127см.

9. Анализ хлебопекарных качеств зерна озимой аллоцитоплаз-матической пшеницы на цитоплазме Ае. ovata урожая 1997г. (контрольный питомник) позволил выделить ряд образцов с высокими технологическими показателями (линии 59-5; 22; 32; и АЦПГ Ильичевка (2-3)).

10. Комплексный анализ генотипов АЦПГ аллоцитоплазматической озимой пшеницы на цитоплазме Ае. ovata позволил выделить ряд ценных форм АЦПГ, относящихся к западноевропейской лесостепной и лесной экологической группе сортов, сочетающих характерные свойства этой группы (высокорослость, продуктивность, устойчивость к полеганию к ряду болезней) с высокими хлебопекарными качествами.

Заключение

Итак, комплексная оценка хозяйственных и биологических качеств озимых форм алло цитопл азмати чес к ой пшеницы Т. аеБйУШп Ь. на цитоплазме Ае. оуа!а в контрастных погодных условиях (1997-1999гг) позволила установить морфофизиологические особенности изучаемых генотипов, на основе которых определена их принадлежность к западно- европейской лесостепной и лесной экологической группе сортов. Это дало возможность отобрать генотипы, сохраняющие биологические признаки этой группы, в сочетании с высокими технологическими показателями зерна, характерными для «сильных» пшениц лесостепной южной (украинской) экологической группы.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сахибов, Джелил Шахназарович, Москва

1. Авратовщукова Н. Генетика фотосинтеза. М.: Колос,- 1980,- 104с.

2. Артамонов В. Д. Озимые пшенично-пырейные гибриды.// Тезисы докладов Международной конференции. Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации,- М,- 1998.- С. 258.

3. Астауров Б. Л. Проблемы индивидуального развития (итоги и задачи) . // Журнал общей биологии,- 1968. Т. XXIX,- № 2.- С. 139-152.

4. Безобразова Л. В., Молчанова З.В., Долгова С.П. Проблемы отдаленной гибридизации. М.: Наука,- 1979,- 202с.

5. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос,-1984,- 344с.

6. Брежнев Д.Д. Пшеницы мира Л.: Колос, 1976.- 487с.

7. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-399с.

8. Брюл Дж. У. Пшеница и ее улучшение М.: Колос, 1970.- 431с.

9. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений, том 2.// М.: Гос. Изд. совхозной и колхозной литературы,- 1935,- 171с.

10. Ю.Вавилов Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.: Колос, 1966.-550с.

11. Вакар Л.Б. Клейковина пшеницы М.: Изд. АН. СССР, 1961.- 252с.

12. Влах М., Смочек Я. Новые достижения генетическо-селекционных исследований пшеницы.// Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Координационный центр, 1983,- С. 338-342.

13. Гуйда А.Н., Гуйда В.Н. Селекция пшеницы на устойчивость к септориозу.// Сельское хозяйство за рубежом, 1982,- № 1.- С. 17-23.

14. Гудец Я. Селекция пшеницы в ЧССР в 1981-1985 гг. и программа на период с 1986 до 2000 года// Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -КОЦ СЭВ., Одесса (СССР), НИИР Прага- Рузыне (ЧССР),- вып. 3.-1987.- С. 347-352.

15. Гужов Ю.Л. Использование ЭВМ для изучения корреляций между хозяйственно важными признаками у короткостебельных сортов пшеницы.// Селекция и семеноводство,- 1974.- № 5,- С. 7-10.

16. Гужов Ю.Л. Применение ЭВМ в селекционно-генетических исследованиях. М.: Изд-во УДН,- 1986,- 79с.

17. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений М.: Изд-во РУДН,- 1999,- 535с.

18. Гуляев Г.В., Дубинин А. Л. "селекция и семеноводство" М.: Агропромиздат, 1987,- 1987,- 352с.

19. Добрунов Л.Г. Физиологические изменения в онтогенезе растений. Алма-Ата.: Изд-во АН Каз. ССР, i960,- 251с.

20. Долгушин Д А. О стадийном развитии озимых (зерновых) растений.// М.: Агробиология, 1962.- №5,- С. 643-665.

21. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М. идр. Пшеницы мира Л.: Колос, 1976,487с.

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985.- 351с.

23. Егоров Г.А. Технологические свойства зерна. М.: Агропром, 1985.

24. Жуковский П.М. Гетерозис растений и филогенетическая стерильность как эволюционные явления в природе.// Генетика, 1967,- № 5,-С.33-44.

25. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений "экологог енетические основы" Кишинев.: Штиница,- 1988,- 767с.

26. Зарубайло Т. Я. Генетическое изучение исходного материала и путей его использования в селекции.// Тр. по приют, ботанике, генет. и селекции. 1977,- Т. 60,- вып. 1. С. 124-128.

27. Ильинская-Центилович М.А. Устойчивость к полеганию как проблема селекции озимой пшеницы.// Автореф. дисс. на соиск. уч. степени д-ра с.-х. наук, Харьков, 1964г.

28. Калер B.JI. Метаболическое и эпигенетическое управление биосинтезом хлорофилла.// Генетика фотосинтеза, под. ред. Насырова. Душанбе.: Изд-во Дошли,- 1977.

29. Калинин Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве Киев.: Наукова душка, 1984,- 319с.

30. Кириченко Ф. Основные достижения отдела селекции пшеницы Всесоюзного селекционно-генетического института за 50 лет.// Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: 1983,- С. 346-358.

31. Коданев И.М. Повышение качества зерна. М.: Колос, 1976.- 302с.

32. Колтунова и др. О действии красного и дальнего красного света на синтез белка и РНК в проростках гороха.// Докл. АН Тадж. ССР, 1975. Т. 18, №4, С. 55-57.

33. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос,- 1980,- 351с.

34. Кулаева О.Н. Цитокинины их структура и функция. М.: Наука, 1973.264 с.

35. Кулаева О.Н. и др. Влияние цитокинина на включение леченых предшествеников в РНК листьев ячменя.// Физиология растений, 1971.-вып. 4.Т. 18,-С. 746-753.

36. Кумаков А.Т., Игошин А.П. Оценка засухоустойчивости сортов пшеницы по коэффициентам реализации потенциальной продуктивностиколоса.// Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: ВИР,-1988,-228с.

37. Куперман Ф.М. "Биологические основы культуры пшеницы", Т. 1. И.: Изд-во МГУ,- 1956,- 197с.

38. Курсанов А.Л., Семененко В.Е. и др. Физиология растений и ее современный этап.// В Вестник АН СССР, 1974.- №4.- С. 27-36.

39. Лиепиня Г.Р. Особенности роста злаков при полегании.: Автореферат канд. диссертации, МГУ,- 1953.

40. Лонц В. Способности действия генов и наследуемость хозяйственно-важных признаков пшеницы.// Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Координационный центр, 1983.- С. 299-308.

41. Лыфенко С.Ф., Кавбасенко Г.М. Эффективность гетерозиса и наследование элементов продуктивности у гибридов озимой пшеницы.// Научно-техн. бюл. Всесоюзного селекционно-генет. ин-та, 1969,- Вып 9,-С.10-15.

42. Меркис А.И. Испытание химических способов борьбы с полеганием злаков.: Автореф. канд. дисс. МГУ., 1956.

43. Насыров Ю.С. Генетические аспекты фотосинтеза. Душембе, 1971.289с.

44. Насыров Ю.С. Фотосинтеза и генетика хлоропластов. М.: Наука, 1975,- 144с.

45. Насыров Ю.С., Алиев К.А. О двух системах синтеза белков в формировании хлоропластов проростков горохе.// Докл. АН Тадж. СССР, 1970.-Т. 13.-С. 50-52.

46. Натрова 3. К вопросам физиологических основ продуктивности колоса пшеницы.// Теорет. и прикл. аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи , ячменя и тритикале. Сборник резюме Прага. Рузине, 1986.- С. 130.

47. Нейфах С.А. Механизмы интеграции клеточного обмена Л.: Наука,1967.

48. Нейфах С.А. Генетические функции органоидов цитоплазмы, (сборник) Л,: Наука, 1974.

49. Неттевич Э.Д. Повышать отдачу каждого сорта (Зависимость урожайности с.-х. Культур от сорта).// Вестник Рос. акад. с.-х. наук, 1992,- №4.-С. 21-24.

50. Неттевич Э.Д., Сергеев A.B., Лызлов Е.В. Зерновые фуражные культуры. М.: Россельхоз издт, 1980,- 233с.

51. Ничипорович A.A. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972.- 548с.

52. Орлюк А.П., Корчинский A.A. Физиолого-генетическая модель сорта озимой пшеницы. Киев.: Гловное изд-во издательского объединения "Выша школа", 1989,- 72с.

53. Пруцков Ф.М. "Озимая пшеница", М.: Колос, 1970,- 200с.

54. Пыжикова Г.В., Санина и др. Септориозы зерновых культур.М.: ВАСХНИЛ., 1988.- 58с.

55. Разумов В.И. Среда и развитие растений. Изд-во с.-х. Литературы Л.-М., 1961,- 368с.

56. Расселл Г. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982.- 424с.

57. Русаков Л. Ф. "Болезни пшеницы и устойчивость сортов"// "Пшеница в СССР". Изд-во с/х литературы, Москва-Ленинград, 1957,- 431с.

58. Салаи Д. Значение элементов генеративного органа шестирядного озимого ячменя в формировании урожая в условиях ВНР и использование их в селекции.// Вопросы селекции и генетики зерновых культур М.: Координац. Центр, 1983,- С. 87-92.

59. Самсонов М.М. Сильные и твердые пшеницы СССР. М.: Колос, 1967.168с.

60. Сандухадзе В.И. Методы и результаты селекции озимой пшеницы в Центральном районе Нечерноземной зоны Российской федерации. Автореф. дисс. На соиск. уч. степ. Доктора е.- х. Наук, НПО "Подмосковье", 1993.

61. Семенов О.Г. Индуцирование новых хозяйственно ценных признаков у аллоцитплазматических гибридов пшениц как результат плазма- ядерного взаимодействия. // Тез. докл. XIV Междунар.генет. конгр. (Москва, 21-30 авг. 1978) М.: Наука, 1978,- 4.1,- С. 434.

62. Семенов О.Г. Результаты и перспективы изучения аллоцитплазматических пшениц.// Задачи и пути селекции сельскохозяйственных культур в условиях тропиков, субтропиков и умеренной зоны. М.: Изд-во УДН, 1983,-С32-38.

63. Семенов О.Г., Лысенко Г.Г. О некоторых особенностях фотохимической активности хлороп ластов верхних листьев пшеницы и ее аллоцитплазматических гибридов в фазах колошения и цветения.// Физиол. И биохимия культ. Растений, 1987.- Т. 19.- № 2,- С. 160-164.

64. Стажицки С. и др. Исходные материалы в селекции и генетики зерновых культур. Сб. материалов "Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале". М, 1983.

65. Стихии М. Ф., Денисов П. В. Озимая рожь и пшеница в нечерноземной полосе, Л.: Колос, 1977.- 318с.

66. Сэджер Р. Цитоплазматичеекие гены и органеллы М., 1975. 423с.

67. Тихвинский С.Ф., Буторина Л.К. Борьба с полеганием сельскохозяйственных культур. Л.: Колос 1983.-47с.

68. Турпова Н.С. Физиология сельскохозяйственных растений. 2 М.: Изд-во МГУ., 1967.

69. Физиология сельскохозяйственных растений том XI, Физиология пшеницы, отв. Редактор Геннель П. А. М.: Изд-во МГУ., 1969,- 555с.

70. ФирсоваМ.К., Попов В.П. Оценка качества зерна и семян,- М.: Колос, 1981,- 221с.

71. Шульгин A.M. Температурный режим почвы Л.: Гидрометеоиздат, 1957,- 242с.

72. Шульгин A.M. Климат почвы и его регулирование. Л.: Гидрометеоиздат, 1972,- 341с.

73. Щербаков В.К. Блоки генов, выполняющих единые функции у растений.// Генетика, 1968.- 4,- №12,- С. 146-155.

74. Ausemeus E.R., Harrington I.B., Worzella W.W. Summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats.//1, of. Amer. Soc. Agron.- 1946.- 38,- P. 1082-1099.

75. Blamire I., Flechther V.R., Sager R. Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 1974.71.- P. 2867.

76. BoassonR., Laetsch W., Science.- 1969.- 166,- P. 749.

77. Caldwell R.M. reading for general and for specifies plant disease resistance.// Proceedings of the Third International Wheat Genetics Symposium., Butterworths, London.- 1963.- P. 263.

78. Clarke A.E. at. al. Inheritance of bulb color in the onion.// Genetics.-1944.- Vol. 29.-P. 569-575.

79. Peter R. Day. Plant disease resistance.// Sci. Program.- 1968.- Vol. 56.- P. 357-370.

80. Dunn G. M, Namm T. Crop. Sci.-1970,- Vol. 10.- P.4.

81. Van Dyke C. G., Hooker A. L. The Z reaction in corn to Puccinia sorghum.//Phytopathology.- 1969.- Vol. 59,- P. 33-36.

82. Flor H. H. The complementary genies systems in flax and flax rust.// Adv. Genet. (New York- London).- 1956.- P. 29-54.

83. Gandhy S. M. Indian J. Genet and Plant Breed.- 1967,- Vol. 21.- P. 2-14.

84. Graham R. D. Pro. 8 th. Int. Collog. Plant Anal. Fert. Prob. Auckland (New Zealand).- 1978,- P. 165-170.

85. Graham D., Grieve A. M., Smillie R. ML Phytochemistry.- 1971,- 10,- P.2905.

86. Hoober I. K., Stegman W. I. Genetic and biogenesis of mitochondria and chloroplasts.// Columbus.- 1975.- P. 225- 230.

87. Lupton Z.G.H., Macer R.C.F. Inheritance of resistance to yellow rust (Puccinia glumarum erikss 8 Henn.) in seven varieties of wheat.// Trans. Brit. Mycol. Soc.- 1962,- Vol. 45.- P. 21-45.

88. Margulis L. Origin of Eucaryotic cells. New Raven, Sail Univ. Press.

89. Mohr H. Photochem. and Photobiol.- 1966,- 5,- P. 469.

90. Robinson R. A. Plant pathosystems.// Annals of the New York Academy of Sciences.- 1977,- 285,- P. 238.

91. Sage G. C. M. Nucleo-cytoplasmie relationship in wheat.// Advances agronomy.- 1976,- Vol. 28.- P. 267-297.

92. Schiff Y. A. Materially respublikanskoy conference molodykh uchengkh Dushande Donnish.- 1975.- P. 63-91.

93. Skoog F., Armstrong D. J. Annual Rev. Plant Physiol.- 1970,- 21.- P. 359.

94. Scott N. S„ Nair H., Smillie R.M. Plant Physiol.- 1971.- 47,- P. 385.

95. Watson I. A., Luig N. H. Somatic Hybridization in Puccinia graminis var. Tritici.// Proc. Lynn. Soc. N.S.W. LXXXDL-2.- 1958.- P. 190-195.1970.