Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ"

А -ЗОПЗ

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА. ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ ГЕВСУПВДИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННА УНИВЕРСИТЕТ Ш.М.ВЛОЬЮНОСОВА

БИОЛОГИЧВСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

АНДРЕЕВ Федор Вадимович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОГТАНА згашя МЛККОПИТАЩИХ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертащт на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии и в ПНШ1 бионики биологического факультета МТУ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е.А.Бабурина доктор биологических наук, профессор Г.А.Мазохин-Поршняков доктор биологических наук, профессор А.П.Ожигова

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский институт мозгайУЛН

Занята состоится "20" апреля 1992 г. в 15 час. 30 мин. на заседании специалітзировандаго совета Д 053.05,34 при Московском государственном университете им. I'.В.Ломоносова по адресу: ІІ98Є9, ГСП,. Москва В-234, Ленинские горы, дологический факультет.

С диссертацией мо:шо ознакомиться в библиотеке Биологического факультета !ЛГУ.

Автореферат разослан "¿О" марта и 199£ г

Ученый секретарь специализированного сов кандидат биологических

Л.И.Барсова

: .л. ч

Іши м уЛсл о їяіїсод £¿¿¿¿.0 с /г

ОЩАЯ ХАРАКТШ-ІСТЖА РАБОТЫ

Актуальность проблеми. Исследование способов коммуникации я ориентации животных является одной из важнейших задач нейро-йтологаи и имеет большое научно-практическое значение для решения вопросов эволюционной морфологии, общей теорій биокоммуникации, в сфере управления, бионических разработок и т.п. Одно из центральных мест в комплексе этих проблем принадлежит визуальным средствам общения млекопитающих, зрительные системы которых весьма разнообразны и могут достигать большого совершенства.

Проблема прогрессивных изменений строения и функциональных свойств зрительного анализатора, преимущественно его центральных отделов, в течение длительного периода привлекает внимание многих исследователей, в числе которых были такие выдающиеся нейроморфолога и гистолога, как Кахаль /Иалюп-у^саЗаі, 1692/, А. А.Заварзіш /1941/ и Поляк /Роїуак, 1957/. В то же вре^я сетчатка, сам глаз с его внутренними структурами и на-хукаїн защитно-вспоиогаТЕльнкм аппаратом с отих позиций у млеко питаних почта не и з учет к. Согласно существующей концепции строение органа зрения определится внешними факторами, ока-главенствующее, первостепенное значение на его преобразования изменении уачовий существования животных. Такой по сути типологический подход к толкованию причин морЗіологических особенностей органа зрения у разных животных исключает возможность выделения путей усовершенствования структурно-функциональных комплексов глаза в определенном направлении и не дает оснований для заключения о прогрессивных изменениях этого органа.

Предпринимаемые попытки установить пути морфо физиологического прогресса глаза, в частности, сетчатки и совершенствования зрительного восприятия у позвоночных животных различного эволюционного уровня /Оояііп£, 1968, 1970,йоііек, 1573, Глезер, 1975, Школьнкк-Яррое и др., 1975,иііпакі, 1980, Ожигова, І9Є2, Школьник-Яррос, Калинина, I5£б/ свидетельствуют о большом интересе к этой ватмеПшей проблеме и желании в ней разобраться. Обширные сведения литературы и наши данные, полученные в ходе многолетних исследований, свидетельствуют о том, что у млекопитающих на фоне единой схемы строения глаза, характерной для всех ПОЗВОНОЧНЫХ таво'илтт^т^пвоурт .большое ко-

' ' МАІЧНАП ГЇИгЛІ'10ТЄКАі

се« - - .ША1. им. К.

Шз

личество структурных вариантов. Поэтому, исследуя орган зрв1зт млекопитающих, необходимо было установить какие отделы глаза определяют морфологическое разнообразие, сделать попытку свести все эти различия к немногим основный вариантам и постараться выяснить какими причинами вызывается возникновение различии глаза и его частей у разных животных. Такой анализ, возможно,' позволит проследить пути и закономерности прогрессивных преобразований органа зрения и понять биологически значимость эт;пс изменений у млекопитающих.

Цель и задачи исслерования. Целью работы явилось шавяе--нив характера структурного разнообразия, а также путей и закономерностей преобразования органа зрения у млекопитающих различных систематических и экологических групп, сснованное на сравнительно-морфологическом исследовании.

Для этого потребовалось решение следущих основ:н:>: зацк:

1. На анатомическом уровне выяснить главные различия г-строении защитно-вспомогательного аппарата глаза.

2. Анатомо-графическим способом исследовать различия г размещении глаз и размерах углов полей зрения.

3. Проанализировать строение, форау, размеры глазного яблока, роговицы и хрусталика, а также выявить различия светопреломляющих структур.

4. Исследовать увеальшй тракт и выделить основные вариант строения аккомодационного аппарата.

5. Отыскать и обосновать морфологические критерии рг.м;--чий мезду некоторый цитотипами в сетчатке глаза шекспятк^:.:-;'-: дая исследования со световым микроскотом.

6. Провести архитектоническое и топографическое исследование сетчатки и выделить основные структурные типы.

Основные положения, выносимые на заситу:

1. Установленные основные пути и закономерности структурных изменений глаза, различных его частей и защитно-вспомогательного аппарата позволяют сделать заключение о и'.личин мер-фофизиологического прогресса органа зрения ше копыта-;

2. Сетчатка является в глазе центром прадо:«Е.=и;;г , избавленных на него, как со стороны рнеташх, так со сдах; внутренних факторов, поэтому тип ое отроения определи г с.:'* :■-ства других структур глаза а их к су гп ■эксов.

3. Изменения глаза и его отдэды^?>: кеь':г;?!гнтоЕ г

- 2 ~

»тся в связи с влиянием внешних факторов, но глубина преобразований органа зрения находится под контролем центральных структур зрительного анализатора, других отделов мозга и, в конечном итоге, организма в целом. Поэтому в ходе филогенеза млекопитащих соотношение роли сил, оказывающих влияние на структурно-функциональные свойства глаза, смещаются от внешних к внутренним факторам.

Научная новизна работы. Представленная работа является первой мировой сводкой, суммирующей сведения по морфологическим и некоторым функциональным свойствам органа зрения у представителей 19 отрядов млекопитащих. В ходе исследования проанализированы структурные особенности глаза и его защитно-вспомогательного аппарата у 173 видов млекопитащих из 14 отрядов, а у 144 видов обстоятельно исследовано строение сетчатки . Получены данные по размещению глаз и определены размеры углов полей зрения у 57 видов из 9 отрядов. По ряду видов внесены уточнения, детализирующие особенности глаза, или расширены известные представления о его строении. Получены данные по строению защитно-вспомогательного аппарата, фиброзной оболочки, увеального тракта и хрусталика; проведен сравнительный анализ строения сетчатки в связи с особенностями биологии; выявлен роторецепторный состав, плотность и соотношение различных цитотипов сетчатки. На основе выполненной работы исследован характер структурного разнообразия глаза, которое сведено к немногим главным типам, выявлены основные пути и закономерности преобразования глаза и его частей у мдекопитагщих различных систематических групп, представляющих широкий спектр экологической специализации.

Теоретическое и практическое значение работы. Представленные материалы позволяют значительно расширить представления о процессах прогрессивных преобразований органа зрения: в ходе эволюции млекопитащих, а также о значении внешних и внутренних факторов на структурно-функциональные свойства глаза. На основе системного анализа предложена концепция возможных этапов исторического становления органа зрения млекопитающих. Подученные результаты имеют значение для анализа эволюционных преобразований анализаторных систем позвоночных животных и при создании общей теории биокоммуникации.

Материалы диссертационной работы использованы в отчетах Л ШЧ ~ 3 "

по плану госбюджетных НИР кафедры зоологии позвоночных животных и общей экологии и ПНИЛ бионики по теме "Исследование адаптация животных к водному образу жизни" /ВЮІ8700256Є8/ за 19681991 гг. Полученные результаты могут быть использованы в лекционных курсах по зоологии, сравнительной анатомии, поведении животных, анализаторным системам, офтальмологии, при совершенствовании технических систем в "рамках задач, вдвигаемых бионикой. Часть материала опубликована в матеріалах проекта ЖЗб "Вид и его продуктивность в ареале" национальной программы "Человек и биосфера".

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждались на Всесоюзных совещаниях по морским млекопитающим /Махачкала, 1972, Киев, 1975, Симферополь, 1978, Астрахань, 1982, Архангельск, 3986/ и съездах Всесоюзного териологического общества /Москва, 1978, 1982, 1986, 1990/, а также представлены на Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" /Свердловск, 1984/, по копытным /Москва, 1980/, по тушканчикам /Нукус, 1988/, по грызунам /Нальчик, 1988/, по коммуникативным механизмам регулирования популяционной структуры у млекопитащим /Москва, 1988/.

Публикации• По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе 3 коллективные монографии.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц и 49 рисунков, состоит и? введения, 3 глав, заключения, основных выводов и списка литературы, включающего ббй источника, из которых І029 на иностранных языках,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении кратко охарактеризовано состояние проблемы, обоснована ее актуальность, освещены основные вопросы, решаемые в работе, сформулированы цель и задачи исследования.

Глава X. ОЧЕРК ОРГАНИЗАЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ГЛАЗА К ЕГО ЗАЩИТНО-БСШТОГАТЕКНОГО АППАРАТА У Г.ШЕКОПИТАЩИХ

І.І. Материал и методика исследования, '¡атериалок работы служили глазные яблоки, их защитно-вспомогательный аппарат и

головы животных| собранные в 1964-1990 гг самостоятельно в экспедицию: иди представленные сотрудниками различных организаций. Анатомический ватерная, фиксированный в формалине, исследовали у Г?3 видов шгекопитащих, относящихся к 101 роду и 53 семействам, из следующих 14 отрядов: суичшше - 4 вида, 4 рода, I семейство /4-4-1/, неполнозубые /1-1-1/, насекомоядные /10-9-4/, рукокрылые /7-5-4/, приматы /9-8-6/, хищные. /23-12-6/, ластоногие /10-8-3/, китообразные /6-6-4/, сирены /1-1-1/, непарнокопытные /2-1-1/, мозоленогие /1-1-1/, парнокопытные /14-12-3/, грызуны /78-30-16/, зайцеобразные /7-3-2/. Измерения размеров глазного яблока, роговицу и хрусталика проводили под бинонуляром МВС-1 с помощью окулярмикрометра или штангенциркулем с точностью 0,1 мы с троекратный повторением, а так же по рисункам препаратов, сделанных на РА-5.

Гистологические препараты изготовляли из материала, фиксированного в жидкости Буэна /112 видов/ или формалине /32 вида/, от 144 видов млекопитающих, относящихся к 83 родам, 49 семействам из следующих 13 отрядов; сумчатые /4-4-1/, неполнозубые /1-1-1/, насекомоядные /9-8-4/, рукокрылые /7-5-4/, приматы /6-5-5/, хищные /14-9-4/, ластоногие /10-8-3/, китообразные /6-6-4/, сирены /1-1-1/, непарнокопытные /2-1-1/, парнокопытные /Юг9-3/, грызуны /67-23-16/, зайцеобразные /7-3-2/. Препараты готовили от двух глаз разных экземпляров половозрелых животных. В ряде случаев при недостатке материала использовали сетчатку только от одного экземпляра, при избытке - от 3-4 экземпляров.

Радиальные и тангенциальные срезы толщиной 5-7 мкм окра-швали аэановым методом Гейденгайна, гематонсилин-эоэином, по методу Ниссля /сетчатка, сосудистая оболочка, роговица/ и железным гематоксилином-пикрофуксином по Ганзену /радужина, ци-лиарное тело/. Препараты изучали со световым микроскопом МШ-1 в проходящем свете. Использовали фаэово-контрастное устройство КФ-4 для выявления слабоонрашиваемых сегментов фоторецепторов. На серийных срезах проводили подсчеты нейронов разного типа, устанавливали их плотность распределения в 1мхг сетчатки /ШХег, 1953/ и измеряли толщину ее слоев. По результатам 10 измерений 10 участков в дорзальноы, темпоральном, вентральном и назальном квадрантах дна глазного яблока устанавливали среднюю плотность распределения гсалдого типа клеток, толщину

- 5 -

слоев и всей сетчатки, а также среднюю ошибку по методу малых выборок /РоницкиЙ, 1964/.

Фоторецепторы различали по характеру структурированности ядерного хроматина, размерам, форме и расположению перикарио-нов и, изредка,, по форме сегментов /Андреев, 19ЕЙГ, 19С9/. Различия между мелкими ганглиозныыи клетками и амакриновыьш клетками,. расположенными в слое тел ганглноэньк клеток, проводили по величине перикариона, который у 93-95^ амакриновых клеток меньше» чем у самых мелких ганглиозных клеток, а идентификацию нервных и глиальннх элементов проводили на основании разли-ядер и цитоплазмы /Блинков, Глезер, IS64, biag, Leblood, 1973, Hugb«B, 1975, Калинина, 1983/,

Размеры углов полей зрения определяли у 57 видов из следующих отрядов! насекомоядные /3 вида/, рукокрылые /2/, приматы /2/, хищные /10/, ластоногие /5/, китообразные /3/, парнокопытные /5/, грызуны /24/, зайцеобразные /3/ с помощью модифицированного для трупного материала анатомо-графического метода Мюллера /Roehon-Duvi gueaud, 1943/.

Б настоящем исследовании структура работы в отношении по-рдцка изложения материала по различным видам и таксономическим категориям подчинена системе млекопитающих по В.Е.Соколову /1973-1979/ с уточнениями в названии некоторых видов и последовательности расположения отрядов и сенаЯств /Соколов, 1990/.

■ 1.2» „Защитно-вспомогательный аппарат. Глазное яблоко млекопитающих окружено костными стенками глазницы, хировой и соединительной тканью, верхним, нижним и третьим веком, железами и мышцами, йдолено 4 типа глазниц по характеру изоляции глаза и окружащих его тканей от жевательной мускулатуры: открытый, полуоткрытый, полузакрытый и закрытый. Основной путь прогрессивных преобразований глазницы направлен на отделение ее от височной ямы, в результате чего глаз оказывается изолированным от внешних механических воздействия.

При общей с незначительными отклонениями схеме строения век /наличие или отсутствие мейбомиевмх желез, хряща век/ (So-лее существенным изменениям подвергаются их наружные кожные покровы в соответствии с теми преобразованиями, которые отмечены в коже млекопитающих /Соколов, 1973/. Железистый аппарат /мейбошевы, слезные и гардерова железы, железе третьего века, конъюнктивы и др./ очень разнообразен и вариабелен по набору

- б -

у тавотных разных систематических и биологических групп. Причины и закономерности его изменений не всегда удается понять, т.к. еще не полностью известии физиологические свойства той или иной железы.

Наименьшим преобразованиям подвержен глазодвигательный аппарат. Из семи ммвц только оттягиватель глазного яблока не является стабильным образованием. Отмечен*различная степень его обособления от недифференцированных, образующих общий "чехол" прямых мускулов, дифференциация последних, отсутствие ре-трактора у всех, кроме тупай, приматов.

В целом более разнообразны по строению те структуры и комплексы защктно-всшмогательного аппарата, которые в меньшей степени связаны с выполнением специфических зрительных функций и, наоборот, минимальные изменения отмечены в тех его частях, котрые участвуют в осуществлении этих функций.

1.3. Размещение глаз на голове и поля зрения. У млекопитающих при крайних вариантах глаза могут занимать почти строго латеральное или фронтальное положение, которое обусловлено размерами угла между оптическими осями и средней линией головы /угол**/. Но по этому углу нельзя составить представление о пространственном размещении глаз. Учитывая это, был определен размер угла меэду плоскостью, на которой лежат оптические оси, и плоскостью, на которой леэи ось головы /угол//. По данным литератя» и результатам исследований представителей из 15 отрядов удалось выделить шесть типов, характеризующих положение глаз: латеральный тип № - 140°-170°, р - около 0°/ отмечен у цуравьедов, ящеров, заячьих, некоторых беличьих, мышеобразных и китообразных; полулатеральный Ы - 100°-170°,р -45°-90°/ у многих мышевидных грызунов, моржа, ондатре, бобра; вентральный М - 140°-170°, / - от 0° до -20°/ у зубатых китов, сирен, мозоленогах, жирафа, слонов, лошадей; фронто-дорзальный /•( - 20°-90°, / - 45°-90°/ у норки, ввдры, калана; полуфронтальный М - 20°-90°, / - 0°-45°/ у многих насекомоядных, рукокрылых, хищных, свиных, некоторых жвачных; фронтальный /< -0°-20°, / - ожолр 0°/ у кузу, кускусов, ленивца, кошачьих, большинства приматов.

От размещения глаз зависят размеры общего и бинокулярного полей зрения, поэтому у некоторых грызунов и копытных с большими размерами углов монокулярного и общего полей, размер 1- /00 У ... -7 -

угла бинокулярного пола зрения иожет быть довольно велик. Выявлены преобладавшие формы пространственного зрения в разных отрядах. В целом набдодается большое разнообразие в размещении глаз и размерах углов полей зрения, обеспечивая преобладание панорамного, бинокулярного или смешанного способа зрительного пространственного восприятия, которое в, одних случаях /хтцные, приматы/ связано с систематической близостью группы видов, а в других нет /насекомоядные, грызуны/.

1.4. Размеры и Фодаа глазного яблока. Приведены данные литературы и собственные результаты по размерам и конфигурации глаза у 250 видов из 18 отрядов млекопитающих. Если линейные размер! тела млбкопитащих изменяются примерно в 940 раз, .то глаза только в 180 раз; от 0,8-0,9 мм у сумчатого и обыкновенного кротов до 145 мм у бливала. Но у. китообразных максимальный внутренний горизонтальный диаметр глаза не превышает 75-85 мм, что близко к размерам глаз некоторых наземных и полуводных млекопитающих /индийский слон - 45,5 мм, жираф - 49. мм,' зебра - 50 мм, южный морской слон - 63,5 мм/. Ввделены группы млекопитающих с малыми и очень малыми размерами глаз /кроты, землеройки, летучие мыши, землекоп, гангсяий дельфин/, средними /большинство млекопитающих/, крупными и очень крупными размерами /исполинские кенгуру, понгиды, китообразные, кошачьи, ластоногие, трубкозуб, слоны, копытные/. Тридцатикратный диапазон изменений относительных размеров глаз не так велик /0,3?«-9,5#/, как интервал абсолютных значений. Выделены группы микро-, медио- и макроофтаяьмов. В последнюю включены прыгунчики, крыланы, большинство полуобезьян, часть беличьих, сони, мышовки и тушканчики. Отмечено, что абсолютные размеры глаз прямо, а относительные обратно пропорциональны размерам тела,

Ввделены несколько конфигураций глазного яблока: сферическая, сферически-уплощенная, сферически-трубчатая, овальная и овально-уплощенная. Сферическая норма глаза у млекопитащих встречается довольно редко, а наиболее распространенной является такая, при которой глаз уплоцен или вытянут по оптической оси. V

фиброзная оболочка. Анализируются структурные свойства и Функциональная роль склеры и роговицы, У большинства млекопи-Taiffijtx тол;цина с ¡меры по всему периметру глаза примерно равна.

- В -

Однако у ластоногих, китообразных, парно- и непарнокопытных разница в толпрше ыезду отдельными участками склеры может быть велика. У большинства морских млекопитающих ее толщина больше, чем у наземных животных с одинаковыми размерами глаза.

Суммированы данные литературы о строении и механических свойствах роговицы как занятного образования. Оптические свойства роговицы анализируются в связи с изменениями размеров, угловой протяженности, формы и индекса сферичности, по которому можно судить о ее преломляющей силе. Приведены морфомет-рические данные по роговице 195 видов млекопитающие И0 18 отрядов. Выделены три конфигурации' роговицы: круглая, овальная и овоидная. Индекс сферичности, т.е. степень выпуклости, определяемый отношением высоты роговицы к ее диаметру, колеблется от 0,7 у малой бурозубки до 0,1 у синего кита. Отмечена тенденция уменьшения относительных размеров, угловой протяженности и сферичности роговица при возрастании размеров глаза. Вариации этих параметров следует рассматривать не только на основе типологических характеристик животных /водные, дневные, ночные и т.д./, но' и в связи с систематической принадлежностью

1.6. Хрусталик. Разбираются общие вопросы по строению и росту хрусталика. Приведены данные по его размерам и форме у 210 видов из 16 отрядов, Ваделены три формы хрусталика: плоский, уплощенный и сферический. Поскольку аккомодация путем изменения кривизны поверхностей хрусталика возможна только при его плоской форме, то таким способом она осуществляется лишь у обезьян, хищных и беличы^ Абсолютные размеры хрусталика колеблются от 0,5 мм у кротов и нетопыря-карлика до 19 мм у слона,зубра, лопади и 21 мм у йинвала, что примерно в 4,5 раза уже интервала крайних значений внутренних размеров глаза. Наиболее крупные относительные размеры линзы отмечены у бело-зубки /0,93/, листоноса /0,69/ и пластинчатоэубой крысы /0,84/ а наименьшие у усатых китов, сирен и парнокопытных /0,2-0,3/.

Сопоставление разрешающей способности хрусталика и остроты эрегоя показало, что его размеры не влияют и не ограничивают остроту. Показатель преломления положительно коррелирует с формой - он больше в сферических линзах.- Анализ литературы последних лет по различным типам аберраций ^ хрусталике показал, что хотя у млекопитающих они могут достигать значительных величин, существуют механизмы их коррекции за счет противого-

ложной по знаку аберрации в роговице, регуляции размеров зрачка, а также наличия в глазе некоторых животных разного рода желтых фильтров. Поэтому оптические параметр« хрусталика не-' существенно влияют на качество изображения.

1.7. Увеальный тракт. Анализируются данные литератур« и результаты собственных исследований по структурно-функциональным свойствам радужины, цилиарного тела и сосудистой оболочки.

1.7.1. Радужина. У однопроходных и сумчатых она состоит из эпителиального слоя. Мезодерыальная строма имеется только у плацентарных. Сфинктер найден у всех животных кроме сумчатого крота и кротовых. Дилятатор тоже, вероятно, имеется у большинства млекопитающих, но степень его выраженности весьма различна. Разбираются многочисленные у млекопитающих варианты форма зрачка в связи с регуляцией светового потока.

1.7.2. 1&лиарное тело. Анализируется свойства цилиарных складок и отростков в связи с отховдением и натяжением цинковых связок. Исчезновение дополнительных и промежуточных складок, сглаживание поверхности основных складок и увеличение размеров отростков обеспечивает равномерную передачу усилий цили-арной мускулатуры на цинновы связки и капсулу хрусталика.

Отмечены прогрессивные преобразования цилиарной мускулатуры, обеспечивающей пассивно-динамический тип аккомодации. Цилиарная мускулатура не обнаружена лишь у сумчатого крота и кротовых. Все три порции /циркулярная, меридиональная, радиальная/ достигают максимального развития только у приматов и кошачьих, а первые две хорошо развита у немногих /беличьи, большинство хищных и ластоногих/.

1.7.3. Сосудистая оболочка. Разбираются слои сосудистой оболочки. Отмечены различия ее толщины в связи с нырянием у амфи- и гндробионтных млекэпитащих. Приведены данные по строению, толщине и протяженности отражательной оболочки фиброзного и клеточного типов, которне присутствуют в сосудистой оболочке глаза полуобезьян, мирикины, хищных, ластоногих, китообразных, сирен, хоботных, мозоленогих, парно- и непарнокопытных. У крыланов и опоссумов имеется ретинальный тапетум, хотя у других сумчатых /куница, черт, летяга/ отражательная оболочка расположена в сосудистой оболочке. Анализируется роль тапетуна как структуры, обеспечивающей дополнительную подсветку при различных режимах освещенности.

Кровоснабжнтіе сетчатки осуществляется как путем сосудов, подходящіх к ней со стороны пигментного эпителия, так за счет разветвления ретинальных капилляров. Прогрессивные изменения связаны с более дифференцированным кровоснабжением при проникновении капилляров в толпу сетчатки. Наиболее совершенным оказывается способ, при котором газообмен и удаление метаболитов осуществляется во всех слоях сетчатки за счет ретинальных капилляров.

1.8. Сетчатка. Приведена общая схема строения, развития и функциональных свойств сетчатки.

Г.в.Г. Фоторецепторы. Кратко анализируются некоторые морфологические, биохимические и физиологические критерии различий колбочек и палочек. Приведен ряд данных о двойственности сетчатки млекопитающих, полученные разными методами. Разбирается основной критерій, принятый в данной работе, с помощью которого выявляли палочки и колбочки в сетчатке глаза млекопитающих. Он основан на различиях в характере структурированности хроматина ядер фоторецепторных клеток у позвоночных животных, которые были отмеченн и использованы, как в старых работах /Samon-7-Cajal, 1852, Кг »иве, 1895, lionner, 1929, Walls, 1942/, так и в современных исследованиях /Боровягин, 1962, Braekevelt, 1983, їовііх et al., 1987 И мн.др./.

Ядра палочек и колбочек можно представить как шаровидную, овально-сферическую структуру диаметром 2-7 мкм. В объеме этой структур определенным образом распределены глыбга хроматина, которые имеют определенное положение /Щелчков, 1958, Ченцов, Поляков, 1974/. По результатам данной работы на гистологических срезах сетчатки глаза тех животных,у которых сравнительно мало колбочек, гетерохроматин ядер палочек характеризуется одной, двумя или несколькими крупными гльгбками, маскирующими ядрышко, Напротив", гетерохроматин колбочковых ядер слабо конденсирован и разбросан мелкими глыбнами в кариоплазме и по оболочке ядра, в котором отчетливо видны одно или два крупных яд-ршка. Ядра палочек тех млекопитающих, в сетчатке которых много колбочек или они преобладают, отличаются от ядер палочек первой группы менее конденсированным гетерохроматином, но в отличие от колбочковых он значительно плотнее, хотя иногда не маскирует менее крупное ядрышко. У животных второй группы кол-бочковый хроматин образует тонкий ободок по периферии ядра, k fecij - II -

поэтому его оболочка одинакова по толщине, а в палочковых ядрах ободок более гоготный и неравномерный по толщине. Эти морфологические свойства анализируются с функциональных позиций, в частности, в связи о разной скоростью течения специфических и неспецифичесних /метаболических/ процессов, происходящих в колбочках и палочках.

1.8.2. Топография и архитектоника сетчатки. Приводятся сведения разных авторов о толщине и угловой протяженности сетчатки, дано описание ее слоев, ан&чизируются размеры, плотность распределения и некоторые функциональные свойства различных нейронов сетчатки у млекопитамцих. Разбирается конструкция сетчатки в связи с фотопичвским, скотопическим, центральным и периферическим зрением. Основное внимание уделено топографической дифференциации сетчатки. Несмотря на большое число различных вариантов, показано, что у млекопитающих существуют всего три главных топографических типа сетчатки, систематизация которых связана со специализированными зонами.

В первом типе преобладают палочки, а колбочки и ганглиоз-ные клетки довольно равномерно распределены, не образуя зон скопления, поэтому региональные различия почти не выражены, К этому же типу относится сетчатка у ряда видов /прыгунчики, ту«-' пайи, беличьи,агутиевые/ с преимущественно дневной формой активности, у которых восприятие в условиях высоких освещеншс-тей привело к усилению и преобладанию ^топической системы при ослаблении скотопической на всей площади сетчатки. Второй тип характеризуется увеличением плотности распределения колбочек и палочек, а также ганглиозных клеток на определенном участке сетчатки, т.е. образованием зоны острого, зрения. Отмечены функциональные преимущества этой сетчатки перед сетчаткой первого типа. Третий тип ввделяется из-за наличия в пределах зоны острого зрения ямки. Кроне того анализируются к подчеркиваются принципиальные морфологические и функциональные различия'между зоноЯ острого зрения и зрительной полоской.

Глава СРАЕНЕГИПЯАЯ "ОРФОЛОГЕЯ СНТЧАТКК ГЛАЗА ПР^СТАИ'ГГЕЯЕЯ ОТРЯДОВ Ь!ЛЕЩШТАЯ!}!Х

В разделах отс^ главк приведены преге,(уявственно собственные данное по топографа сетчатки, ее общей толе?*не и толцине отдельных слоев, числу радов , сзотнопеник, иаксикальной и сред- К -

ней плотности распределения колбочек, паю пек, клеток ЕНутрбН-мего ядерного слоя и ганглиозных клеток у представителей 14 отрядов млекопитающих, находящихся б разной степени родства и представляй^ игроки:* спектр экологической спещализвдш. Излагается старые сведения , а также современные морфологические и экспериментальные данные, полученные разными авторами, о со-торгцепторном составе сетчатки глаза исследованных к настоящего времени видов ылекопитащих. Строение сетчатки анализируется в связи с некоторыми особенностями биологии, главным образом с нормой и ритмом суточной активности.

2.1. Однопроходные. Приведены данные литературы по строение сетчатки у утконоса, ехидны и проехидны. Колбочки содержат 'кировуи каплю, что сближает их сетчатку с таковой представителей ,других классов. Сетчатка двойственная, кол б очко-палочковая, региональных различий нет; относится и I, нкибо^ее при-митивног.у топографическому типу,

2.5. Сумчатые. В данной работе исследована сетчатка у 4 видов /карликовый инеиэзи/щмй, четырехглазы!, длиннохвостый, северный опоссумы/. Б сетчатке имеется ретинзльная отражательная оболочка, колбочки содержат жкровур каплю, Региональные кжетежк плотности ^стороцепторных и ганглиозных клеток неявно ш-трщ-ены у представителей более примитивных семейств /опое-сутловые, ип'яно сумчатые/ я более заметно у эволюциошо продвинутых /баццикутовые, нускусовьге, кенгуровые/, у которых они представлени зрительной полоской. Сетчатка у сумчатых относится к I топографическому типу.

2.3. Неполнозубые, /I вид/. У трехпалого ленивца региональные изменения ТОЛ!^ИНЫ сетчатки II плотности клеток почти не Бнра-жш. Отмечена необычайная, по-видиыоыу, самая большая высота сегментов фоторецепторов /62-63 у км/ среди исследованных в данной работе видев млекопитаюнцкх. Сетчатка двойственная, относится к I типу,

2.4. Насекомоядные. /9 видов: обыкновенный /об./, -ушастый ежи, вихухоль, об.крот, об.тенрек, малая, об.бурозубки, об.ку-тора, об.белозубка/. Сетчатка тонкая, региональные изменения выражены очень слабо, фот о ре це пторные отростки короткие, особенно у крота и цуторы. Сетчатка двойственная. На ультраструктурном уровне обнаружены различия в строении колбочек и палочек у землероек /51ешиаЛ et »1., 1987/. Межвидовые отличия,

- 13 -

четко обусловленные экологическсй специализацией, выявляются в сетчатке дау.е на уровне родов. По общей конструкции сетчатка относится к I типу.

5.5, Рукокрылые. /7 видов: малый, бухарский подковоносы, короткохвостый листонос, большая ночница, ночница /ер./, об. ушан, бархатистая бульдоговая летучая мышь/. Региональные изменения в сетчатке у летучих мышей выра^ега слабо. У некоторых видов число колбочковых пермкарионов довольно велико /до 655/

от общего количества клеток наружного ядерного слоя. Двойственность сетчатки представителей этого подотряда подтверздается экспериментальными данными /Joebi, Cbandi-ashekaxan, 1984, К85 и др./.

Сетчатка крыланов, таюке содержащая колбочки /0,5-1$ от общего числа с^оторецепторов/, существенно отличается своей архитектоникой из-за сосочков сосудистой оболочки, которые образуют в сетчатке конусы, придавая ей складчатость.

Сетчатку рукокрылых следует отнести к I типу. Ее отличает разнообразие не только меаду представителями обоих подотрядов, но и между видами разных семейств и родов.

2.6. Приматы, /б видов: об.тупайя, мышиный лемур, толстый лори, буроголовый тамарин, макаки свинохвостый и резус/. Сетчатка тупайи резко отличается от таковой представителей остальных семейств и по общей конструкции напоминает сетчатку беличьих: сегменты фоторецепторов короткие, количество палочек невелико /4Я/, наружный ядерный слой на поперечных срезах тонкий, а внутренний очень толстый, имеется зрительная полсска.

В сетчатке мышиного ле»(ура слабо проявляются региональные различия, ее конструкция сходна с сетчаткой мышевидных грызунов. У толстого лори имеется зона острого зрения, т.к. плотность колбочек и ганглиозных клеток превышает среднюю их плотность по сетчатке в 5-6 раз. У всех исследованных современными методами полуобезьян в сетчатке найдены оба типа рецепторов.

Особенностью сетчатки буроголового татарина, как и рвда других широконосых обезьян /мирикина, об.капуцин, беличий сай-шри/, является не полностью сформированная ямка, поскольку в ней редуцирован только слой ганглиозных клеток. У остальных обезьян, в том числе низших /марлозетки, игрунки, коаты/ ямка сформирована полностью, т.к. в ней редуцированы все слои кроме наружного плексиформного и рецепторного.

- 14 - '

Таким образом, среди представителе!5 отрада приматов можно обнаружить виде, обладающие сетчаткой I типа /тупайя, мышиный лемур/, П типа /галаго, лемуры/ и П типа /обезьяны/, что позволяет проследить переход от мало дифференцированной сетчатки к сетчатке, обладающей высоко дифференцированной зоной острого зрения. На представителях этого отряда четко прослеживается-этапность преобразований от сетчатки I типа к сетчатке И типа. Главные изменения ¿¿язаны с преобразованиями фотопической системы, которые осуществляются главным образом в пределах специализированной зоны острого зрения,

2.7. Хищные. /14 видов; шакал, волк, об.лисица, песец, бурый,' белый медведи, лесная куница, американская норка, лесной хорь, барсук, ягуар, дикая /лесная/ кошка, сервал, рысь/. У всех исследованных хищных сетчатка содержит зону острого зрения, строение которой отличается от остальной сетчатки радом признаков, в частности, возрастанием общей толи(инн и толщины отдельных ее слоев почти в два раза, а также значительным увеличением плотности распределения различных цитотипсв. Количество колбочек, расположенных на единице площади сетчатки, в зоне i.-аксимальной их плотности превышает среднюю плотность в 6,5-9,5 раз у волчьих, в 8-9 раз у куньих, в 6,5 раз у медвежьих и кошачьих, а гангдиозных клеток - в 8 раз у волчьих, в 10-11 раз у куньих, в 20-24 раза у медвежьих и кошачьих. В этой зоне межвидовые отличия начинают наиболее отчетливо проявляться только на уровне семейств. Остальная, большая часть сетчатки по своей конструкции сходна с сетчаткой I типа, а межвидовые различия здесь проявляются слабо дате мезвду ггредставителя-ш! разных семейств. В сетчатке глаза хищных наиболее ярко проявляются черты сетчатки П типа.

2.Р. Ластоногие. /10 видов: северный морской котик, сивуч, **орж, кольчатая нерпа, об., байкальский, каспийский, гренландский тшени, морской леопард, хохлач/. В сетчатке глаза ластоногих гюторецепторный слой состоит в основном из тонких плот-' но упакованных палочек. Средняя плотность распределения колбочек мала, но имеется зона, где она увеличена в З-б раз, а их количество составляет I-2&. В однорядном слое тел ганглиозных клеток имеется участок с повткенныц содержанием нейронов, пре-вытаю1фш среднею плотность в 4-6 раз. Указанные региональные изменения сищетельствуот о топ, что з сетчатке глаза ластоно-

- 15 -

гих имеется зона острого зрения, хотя и не так ярко выраженная, как у хищных. Поэтому сетчатку видов этого отряда сле,цует отнести ко П типу. Строение сетчатки ушастых и настоящих тюленей очень сходно, исключая моржа, что, вероятно, обусловлено своеобразием характера его питания.

2.9. Китообразные, /б видов: амазонский дельфин, об.дельфин, афалина, морская свинья, серый кит, малый полосатик/. Сетчатка глаза китообразных характеризуется высокой плотностью распределения палочек, относительно большим содержанием колбочек в специализированной зоне /1-4?6/, малой плотностью клеток внутреннего ядерного слоя и очень низкой /50-200 шт/ммплотностью ганглиозных клеток в среднем по сетчатке. В специализированной зоне количество ганглиозных клеток возрастает в 4-6 раз, что позволяет отнести сетчатку этих животных ко И структурному типу, имещему зрительную полоску. В то же время надо отметить, что эти зоны морфологически менее выражены, чем у наземных млекопитающих. Межвидовые различия отчетливо регистрируются только при сравнении представителей разных подотрядов,

2.10. Сирены. Сетчатка глаза, исследованная у американского ламантина, тонная, как в центре, так в среднем по сетчатке. Сепленты іїоторецепторов короткие. Плотность распределения палочек по сравнению с китами и таленями невелика. Плотность колбочек в специализированной зоне увеличена в 6 раз по сравнения с остальной сетчаткой и достигает 2W. Ганглиозных клеток очень мало даже в зоне пика их численности, превышая, однако, среднюю плотность в 4 раза, что указывает на присутствие зоны острого зрения. Поэтому сетчатку ламантина следует отнести ко П типу.

2.11. Непарно копытные. /2 вида: бурчеллова зебра, тарпан/. Почти полное отсутствие данных по строению сетчатки тапировых

и носорогових, у которж отмечено лишь присутствие колбочек и палочек, не позволяет сделать виводи в целом по отряду.

Различий между представителями лошадиных не обнаружено. Содержание колбочек в зоне пика их шісленности достигает 17% и превышает среднюю более десяти раз. Ганглиозных клеток вне зоны острого зрения сравнительно много, почти 2 тыс/ш^, а в специализированной зоне - 12-13 тыс Лиг, что дает право отнести сетчатку лоладиных ко П тину, снабженному зрительной полос-кок.

- 1С -

2.12. Парнокопытные. /10 видов: кабан, кабарга, лось, северный, благородный олени, дикдик Гюнтера, сайгак, крупный рогатый скот, зубр, бизон/. Сетчатка средней толщины у жвачных и тонкая у нежвачных. Она имеет зону острого зрения и зрителную полоску. В первой возрастает общая толщина сетчатки и отдельных ее слоев, а также значительно увеличивается плотность распределения различных типов клеток, особенно колбочковых и ган-глиозных. Остальная сетчатка по своей конструкции сходна с сетчаткой I типа, в которой межвидовые различия даже у представителей разных семейств проявляются слабо. Основные изменения в строении сетчатки, отличающие представителей отдельных семейств, связаны с фотопической системой. Сетчатка глаза парнокопытных на фоне некоторого разнообразия между представителями разных семейств, которые, видимо, обусловлены местами обитания, по своей архитектонике и топографии едина и относится ко П типу, снабженному более или менее выраженной зрительной полоской.

2.13. Рсизущ. /67 видов/.

2.I3.I. Белкообраэные. /12 видов: белки об., огненнобрю-хая, Бердмора, тонкопалый суслик, азиатски^ бурундук, длиннохвостый, желтый суслики, красный, черношапочный сурки, азиатская летяга, сткьй гофер/. Общая конструкция сетчатки у беличьих своеобразна тем, что число рядов клеток внутреннего ядерного слоя заметно превышает таковое наружного, а в зрительной полоске, ориентированной в назотемпоральном направлении гангли-озные клетке расположены в несколько слоев, поэтому шготность фоторецепторов мала, а ганглиозных велика /6-15 тыс/мм^/. Имеются колбочки и палочки; присутствие последних долго оспаривалось, но современными методами показано, что их количество у древесных беличьих достигает 40?£, а у наземных - 4-2055 /jacobe, Toot«J4, 1981, Ьояе. 11 »few, 1983 и ин.др./.

Конструкция сетчатга у летяги сходна с таковой многих сумеречно-ночных грызунов /крыс, тушканчиков и сонь/, а у бобра и гофера с полевками.

Дашае, приведенные в работе, указывают на больше разнообразие строения сетчатки не только среди белкообразных, но и внутри семейства беличьих, что может быть обусловлено отличиями в ритмах суточной активности. По общему складу сетчатка у белкообразных откосится к I типу с более или менее выраженной зрительной полоской.

2.13.3. Мышеобразные. 2.13.2.1, Семейство хомяковые.

Подсемейство хомяков /7 видов: длиннохвостый рисовый, колючий рисовый, перепончатолапый, южный нуэнечиковый, джунгар-ский, серый, переднеазиатский хомяки/. Сетчатка тонкая, мало изменяется в разных регионах. По электронно-ми крое ко пиче ским данным количество колбочек достигает 1-3^ /ИШау, Вег1ап, 1985/. Существенно, что даже незначительные отличия в ритмах суточной активности заметно сказываются на содержании палочек и колбочек в сетчатке у хомяков Палеарктики и Неарктики. Зрительная полоска не выявлена.

Подсемейство полевок /12 видов: .ондатра, полевки красная, рыжая, красно-серая, водяная, об., восточно-европейская, уйгурская, экономка, Брандта, слепушонки восточная, афганская/. Сетчатка и ядерные слои у обыкновенных и лесных полевок несколь ко толще, чем у гидрофильных и фоссориальных. Толщина обоих ядерных слоев примерно одинакова. У полевки Брандта заметно отличается конструкция наружного ядерного слоя тем, что в нем имеются два четно выраженных подслоя, образованные перикариона-ми колбочек и палочек. Сетчатка ондатры, сохраняя общий "поле-вочий" план, характеризуется обеднением нейронных элементов. Из всех видов лишь у полевки Брандта /дневная форма активности, колониальность/ можно выделить зрительную полоску.

Подсемейство песчанок /7 видов: персидская, тамарисковая, когтистая, краснохвостая, малоазийская, полуденная, большая песчанки/. Строение сетчатки у песчанок демонстрирует большую вариабельность не только между представителями обоих родов, но и между видами рода малых песчанок, которая, возможно, обусловлена различиями в ритмах суточной активности, а также характером социальности. Особенно заметны различия мелду малыми песчанками и большой, у которой строение наружного ядерного слоя чрезвычайно сходно с таковым полевки Брандта. У всех исследованных видов можно ввделить зрительную полосну.

2.13,2.2. Семейство мышиные.

Подсемейство мышей /II видов: мыши малютка, полевая, лесная, желтогорлая, домовая, курганчиковая, крысы черная, пасюк, Эдвардеа, туркестанская, незония/, В отличие от представителе^ предадутх подсемеГ-ств строение сетчатки у крыс к мышеч в большинстве случаев очень сходно и мато варьирует, поскольку они со ставляют довольно единообразную по характеру активности группу.

- 16 -

Но различия легко обнаруживаются при наличии разницы в суточной активности» как, например, у мыши-малютки, у которой количество колбочек достигает 6-Э6 против 0,5-296 у остальных видов.

2,13,2.3, Семейства соневые, мышовковые, тушканчиковые. /8 видов; соня-полчок, лесная, тяныпаньская мышовки, тушканчики малый, Бобрмнского, тарбаганчик, мохноногий, Лихтенштейна/. Сетчатка представителей этих семейств, как и других мышеобразных, по архитектонике и топографии относится к I типу с неявно выраженной зрительной полосной. При сравнении сетчатки отчетливо проявляются различия меищу представителями каждого семейства, а иногда рода.

2.13.3. Дккобразные. /10 видов: индийский дикобраз, морская свинка, агути, акуши /ер./» шиншилла, нутрия, цепкохвостая, кубинская хутии, щетинистая'крыса /ар./, щетинистый кезоыис/. Сетчатка у дикобразных имеет характерное для грызунов разнообразие строения, обусловленное в значительной мере адаптацияки к определенным уровням освещенности. Поэтому, например, у преимущественно дневных агутиевых сетчатка чрезвычайно сходна по своей конструкции с таковой беличьих, в частности, по соотношению ядерных слоев и плотности! распределения фоторецепторов. Oda типа рецепторов обнаружены в сетчатке глаза всех видов, в том числе с полярными /агутиевые, хутиевые - дикобразовые, щетинистые крысы/ фобами суточной активности.

По строению сетчатки представителей отряда грызунов следует заключить', что она двойственная, колбочко-палочковая. У большинства белко-, мысге- и дикобразных имеется более или менее выраженная зрительная полоска. Обнаруженные межвидовые различия во многом обусловлены разницей в суточной активности, а также местами обитания, уровнем развития социальности и значением зрения в коммуникации, У представителей этого отряда четко проявляется I структурный тип.

2.14. Зайцеобразные. /7 видов: даурская, алтайская, северная ганцухи, дикий кролик, беляк, толаЯ, русак/. Плотность распределения палочек в сетчатке у Зайцевых больке, чем у пи-щуховых, но у шпух очень велико содержание колбочек /I5-2ÖV, тогда как у зайцев и кролика их количество не превышает 5fS. У всех зайцеобразных отчетливо выражена зрительная полоска. 3 ней увеличена в 2-2,5 раза плотность не только ганглкознъ-х клеток, но и колбочек. Зрительная полоска у представителе? этого

- 10 -

отрада более дифференцированное образование, чем у большинства грызунов, и может быть сопоставлена с таковой беличьих и агути е вых. В сетчатке глаза зайцеобразных отчетливо демонстриру- . Ьтся различия не только мезду представителями обоих семейств, но и родов, что в ряде случаев удается связать с суточной ритмикой этих животных. По топографы: сетчатка этих млекопигайцих относится к I тицг, снабженному зрительной полоской.

Глава 3. ЗАКСКОГОЮСТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОСНОВНЫХ СГРУКТУШО-ШЙВДСШШЖ СИСТЕМ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Г.ШЕК01ШТАЩЙХ И ИХ ШОЛОГИЧЕСКАЙ РОЛЬ

З.Г. Зрительное пространственное восприятие. Существуют два основных типа пространственного зрения: панорамный и стереоскопический. Считается /в»№.1«г, 1943/, что перемещение глаз на переднюю часть головы, их "фронталиэация" - прогрессивная черта зрительной системы. В то же время отмечено /ВооЬоа-Ви*1виеаи4, Г943/, что у всех "преследуемых" ливотных^езави-симо от их систематического положения имеется латеральное^рас-положение глаз, в результате чего панорамное зрение обеспечивает им максимальный обзор, а у "преследователей" - фронтальное положение глаз создает большой угол бинокулярного поля.

Эти высказывания верны лишь отчасти, т.а. не раскрывают всех причин,оказывающих влиягае на характер пространственного зрения. Приводятся примеры, раскрывающие противоречия между этими типами, которые обусловлены, с одной стороны, рядом экологических факторов /способ питания, характер локомоции, места обитания/, а, с другой стороны, морфолотаческимиособеннос-тями /глазница, дифференциация глазодвигательной мускулатуры, строение к форта глаза, радужины, специализированных зон сетчатки/. Комбинация этих свойств и факторов предопределяют преобладающий тип зрения и уровень его развития. Причем их сочетание требует определенных компромиссов, т.к. невозможно одновременно иметь большое панорамное поле и высокоразвитое стереоскопическое зрение. По-видимому, изначальным у ылекопитапцкх следует считать такое расположение глаз, которое наблюдается у опоссумов, землерсея и мышей, У них, хотя и преобладает панорамное зрение, все же угол перекрывания монокулярных полей обоих глаз достигает 35°-65°. С переходом потенциальных объектов питания для хищных животных к обитанию в открытых лавдшаф-

- 20 -

тах глаза у них занимают латеральное положенйе; часто возникает перископичность. Многие копытные пытаются совместить широкий пространственный обзор с большим углом б и но кулярного поля зрения. Нередко /лошади, антилопы, газели/ они достигают этого, но за счет ослабления механизмов саеторегуляции а аккомодации. Другим путем пошли обитатели древесных, по сути, "закрытых" биотопов, у которых перемещение в трехмерном пространстве /приматы, хищные/ потребовало совершенствования глубинного восприятия и значительного увеличения бинокулярного поля. Строгого или почти строгого размещения глаз достигли кроме антропоидов немногие животные. Причем перемещение глаз во фронтальную плоскость сочетается с уменьшением длины лицевой части черепа, которое нередко сопровождается ослаблением обонятельного анализатора.

Таким образом, нельзя говорить о том, что фронтальное положение глаз является более прогрессивной чертой, чем латеральное. Это - два полярных типа пространственного зрения, которые необходимы для существования каждого конкретного вида в определенном биоценозе. "Фронтализацию" глаз можно считать прогрессивной чертой, но только в сочетании со всеми свойствами и факторами, на основе которых открывается возможность для стере-описа при возникновении в нем необходимости у животного: с дифференциацией сетчатки на специализированные зоны, наличием пассивно-динамического типа ыоюмодации и возникновением тонкого согласованного эрительно-проприоцептивного комплекса /глаз -передняя конечность/. Само же по себе перемещение глаз на переднюю часть головы не обусловливает прогрессивного развития органа зрения и анализатора в целом. Примеры тому - утконос или ленивец с фронтальным расположением глаз и болыпиш размерами угла бинокулярного поля зрения.

3.2. Диоптрийно-аккомодационный аппарат. Главной задачей диоптрического аппарата является создание резкого изобретения на сетчатке раэличноудаленных предметов при перемещении взора. Основным препятствием для аккомодации хрусталика является его шаровидная или близкая к ней форма. Из двух компонентов - анатомического и оптического, определял^ рефракцию глаза, - значительно более "подвижным", изменяемым является оптический. Поскольку первый /величина глазного яблока/ довольно строго лимитирован размерами тела животного, то у мелких видов имен- 21 -

ко оптический компонент должен "подстраиваться"под анатомический. 3 маленьких по размерам глазах существенно повышается показатель преломления хрусталика /до 1,67 1/, который будучи шаровидным, занимает относительно больший объем, что, помимо прочего, необходимо для увеличения его разрешающей способности. Более того, как было показано /нивЬев, 1979, Bemtulla, Hallett, 1985/, у животных величиной с мыть или крысу увеличивается показатель преломления не только хрусталика, но даже роговицы до 1,40 ! Поэтому в настоящее время нет никаких оснований считать оптические структуры глаз мелких животных менее совершенными, чем крупных. Напротив, их оптика всеми возможными способами подгоняется под конструктивные параметры глазного яблока..

У многих млекопитающих плохо развита, а у некоторых полностью отсутствует аккомодация. Для ее возникновения в широких пределах /9-12 Д/ путем изменения кривизны поверхностей хрусталика необходимо иметь уплощенную, резко отличающуюся от сферической форму хрусталика, все три порции ресничной мускулатуры, перекрест цкнновых связок, высокие и тонкие ресничные отростки. Сочетание всех этих признаков встречается редко. Например, у насекомоядных, рукокрылых, морских млекопитающих и многих грызунов форма хрусталика близка к шарообразной. Поэтому, хотя у некоторых из них обнаружена цилиарная мускулатура, представленная циркулярной и меридиональной порциями, аккомодация хрусталика у них практически отсутствует. При.устранении одного из препятствий - наличие уплощенного хрусталика - возможен небольшой размах в 1-1,5 Д, как у беличьих.

Другой важнейший фактор связан с наличием или отсутствием в сетчатке области "наилучшего зрения", на который требуется максимально точно фокусировать исследуемый предмет. Поэтому возможность, а точнее, необходимость в точной фокусировке зачастую появляется в связи с возникновением этой области в сетчатке. С появлением зоны острого зрения диапазон аккомодации увеличивается до 3-5 Д, как у собаки, волка, домашней кошки /Boohon-Duvigneaud, 1943, Duke-Elder, IS58/ и, возможно, у медведей, льва, барса и рыси, у которых строение сетчатки н цилиарного аппарата сходно с этими ктотныуц. Но лишь при наличии плоского хрусталика, развитого цилиарного тела и, глав- ■ ное, ямки в сетчатке размах аккомодации достигает 10-12 Д, что наблюдается у высших приватов.

_ т _

Однако, несмотря на наличие зоны острого зрсшаї, с^арнч-ность хрусталика морских млекоштсшфіх і'Дп частичная редукция цн^иарного тела у копытнкх не позволяет осуществлять яасспБнс-динамический тип аккомодации, у ннх возникает і.'ензе ссвершенный статический тип, связанны'; с асимметрией дгга глазного яблока.

3 процессе биогенеза у оджіх шівотннх проявляется тенденция к сочетанию более значительной преломляющей сии оптического аппарата с коротким донно-роговичным диаметром при уменьшении расстояния мезду сетчаткой и хрусталиком, а у других, наоборот, - сочетание слабой рефракции с более длинной осью глазного яблока. Существенную роль в прогрессивных преобразованиях диоптрийно-аккомодационного аппарата глаза «лєкоїш-Taioufix играет в первую очередь дифференциация сетчатки, a t£íc-ае изменения оптических структур и механизмов аккомодации.

3.3. Световоспринимающая система. Сетчатка содердат две системы зрения: дневную, ^топическую и сумеречно-ночнук, ско-топическую. Признание строгого соответствия строения сет чаг ;г и; у животных с их суточной активностью, которое явилось BasHeí-шиа пунктом гипотезы транскутацніі фоторецептороз /w&lls, привело к тому, что до си;: пор исследователи принимают чисто колбочковых сетчаток у дневных швотшх 'л тасго г.üi: очковых - у ночных. Убежденность в этом удивительна почему, ЧТО, как известно /paterberg, 1235, КгеЪа, Erelas, IC'tb/, ь с^-чат ке антропоидов колбочки составляет і ель:« :>7;í от чз:сла ■¿oíope цептороа. Анализ строения сетцаг:а у из разяичі-ісіх сис

тематических групп, проведенный мис тіл? і; с с^ е до н ат елкп:, к наші данные с видет ель с т ву{зт о es "деоііст^єн.-хсї:; у тех ы;до5 с полярными ритмами суточной активності!, t: о і орно считались обладателями только одного типа доторецепторов. При кардинал ь ко:', смене ритма суточной активности не прок сход ;т полно:': реду:;Ці:;-: одной из систем, как полагает Уолс.

Следует обратить внимание иа то, что по палеонтологическим данным, предками млекопитающих считаются ;.а;в07.<а-э, которые вели сумеречно-иочнои и скрытный образ ¡¡изн::. Гаі-іе особенности биологии, как следует из гипотезы транс;,гут а: дол,дл> оылл привести к утрате колбочек у всех анце с тральна Однако,

как отмечает Уолс, у одних они сохранились /уті:оі>&с :; су^чз^с иногда ¡жесте с «провой каплей, а у другі;.: /с.а,гj:ацеmар-

- 23 -

ше/ было утеряно и то, п другое, а у плацентарных возникли колбочки, лишенные калла, после очередной гранемутацми. Чтобы вшта кз затруднений, Уолс шя шнузден предположить, мто ан-цестральные однопроходные и первобытные сумчатые являлись дневными эавотныии. Сложность и несогласованность таких построений очевидны. Поэтому воззрения Уолса на механизм преобразований фоторецепторов не уогут быть приняты за основу. Эта схема изменений зрительных глет с к у позвоночных кньотных, по краіі-ней мере в той части, которая касается млеко пит ающих, не подтверждается дагошмн по фоторецепторному составу. Основным способом, когорым осуществляются частные приспособления сетчатки к изменяющимся условиям среды, является количественное перераспределение колбочек и палочек «ли по всей сетчатке /беличьи, тугіайя/, или преимущественно в специализированной зоне острого зрения.

Строение сетчатки млекопитающих и вообще позвоночных животных при едином плане в некоторых деталях значительно варьирует. Как отмечалось, широко распространенной является точка зрения, по которой свойства сетчатки полностью определяются влиянием внешних факторов, в связи с чем пытаться установить какие-либо определенные изменения в ее строении и функциональных свойствах не представляется возможным. Все же попытаемся представить пути, по которым осуществлялись преобразования сетчатки у плацентарных ияекоготаксрх. Поскольку их родоначальними фортами были насекомоядные, представленные рецептными семействам! ежей, тенреков и землероек, то моделью исходного типа может лослузить сетчатка этих .животных, обладающих сетчаткой I типа. Для большинства млекопитающих, обладающих таким типом, характерна относительно высокая светочувствительность и низкая острота зрения.

Разделение в верхнемелсвом періоде анцестральнцх млекопитающих дало две ветви, с одной из которых Симпсон /Зітрвол,-1946/ связывает дальнейшее развитие отрядов, объединяемые в когорты когтистых и грызунов, а с другой - отряды,которые входят в когорты китов, хищных и копытных. У древних насекомоядных относительно рано определились два основных направления в развитии жевательного аппарата, органов локомоции, нервной системы и органов чувств. У одних стали возникать приспособления к захвату малоактивной добычи и пережевыванию грубой пищи, в

-24 -

•row числе растительной, у других - приспособления к быстрому схватыванию очень подвижных животных. При этом они добывали пищу не только в приземном слое, но использовали разное дре-весно-кустарниковые ярусы, что сопровождалось реаюя.о: колебаниями освещенности, Такие условия потребовали усиления фото-пической системы, повышения остроты зрения, а с освоением трехмерного пространства, совершенствования стереоскопического зрения. Это стало возможным при возникновении региональных различий в сетчатке и многократном увеличении плотности распределения колбочек и ганглиозных клеток. Преимущество сетчатки, обладающей зоной острого зрений, в тем, что, сохраняя на большей части скотопичесцу» систему, здесь имеется зона ^топического зрения.

Результаты эколого-Морфологического анализа показывает, что I тип сетчатки подвержен большим адаптивным изменениям, приводшцим к узкой и глубокой специализации, кал у облигатных землероев. У других видов /тупайи, беличьи, агутиевде/ адаптация обусловили резкое изменение в соотношении рецепторов, что привело к возникновению у них своеобразной конструкции сетчат-чатки. 3 итоге эти животные проявляют активность преимущественно в светлое время суток, а в терминах критериев биологического прогресса это означает переход о* более об^ей среда к более узкой, частной. Казалось бы воздействие внешних факторов сходным образом изменит строение сетчатки П типа, однако этого не происходит. Например, у таких преимущественно дневных видов, обитащих к тому же в условиях открытых ландшафтов, как сайгак или гепард, сохраняется свойственная полорогим и кошачьим сетчатка.

Последняя ступень топографической дифференциации и специализации сетчатки у млеко гиг ающге заключается в образовании в пределах зоны острого зрения ямки. Ответ на вопрос о путях возникновения этого типа можно получить, если учесть, что изна-. чальный I тип, имеющийся у ряда низших приматов /тупайи, некоторые лемуры/, получил дальнейшее развитие у лоризид с образованием зоны острого зрения /П тип/. Наконец, у всех обезьян имеется ямка с различной степенью выраженности. Один из этапов дифференцированноста ямки отмечается у ьщрккины, капуцинов и таыаринов, у которых она не полностью сформирована. Сетчатку этих животных N0.-030 представить как переходный этап от П к

- 25 -

ії типу, ¿a счет увеличения плотности колдочэк, их истончения в результате ыанимгльной сушации в ямке познается острота, образом, у приматов есть все три типа строзшш сетчатки. Аналіз сведенні і литературы и результаты собственных исследований показывает, что I тип сет чат ¡ai оп:ечен у неполнозубых, насекомоядных, рукокршліх, грызунов і: зайцесСрааиих. Архитектоника и то по грабил сетчатки сдиолроходных и сумчатых по многим признакам сходна с сетчаткой І тпла, а ;пле^;еся у сумчатых признаки усложнения ее организации, характерные для продвинутых семейств Діакроподиди, фалангерггды/ представлены зрительной полоской. П тіш характерен для хп^іьіх, ластоногих, китообразных, сюрен, непарно- и парнокопытны;:. Предсталі;тели отряда приматов обладав? ьссми тремя структурный т;іпакн, включая Ш, который і:ь!5єтск только у обезьян. Сиудность или отсутствие сведений по ост ел ¿ним отряди; не і.озболяіст делать каких-либо заключений,

У представителе:: отрядов мл є косит їх, оЗлэдашфх І1 и С типами, разнообразие строения сетчатки достигается преимущественно за счет специализированных зон. Остальная сетчатка, занимающая основную, большую часть в целок очень стабильна. В I типе разнообразие достигается преобразованиями всей сетчатки. Важнейшим условием для проявления структурно-функциональной пластичности и про обр аз о ванні: сетчатки явилось наследование анцес тралы шали млекогшгающіш двух систе;,! /:далбочковой и палочковой/, на базе которых наблвдаются у рецентных видов частные при спо с о Слеші я.

Возникновение зоны острого зрения в сетчатке высшх плацентарных, а у ооезьян ялки значительно интенсифицируют ряд зрительных функций: фиксацию "взора", остроту зрения к, вероятно, цветовосприятне. В то яю время периферия обеспечивает сравнительно высокую светочувствительность и панорамное восприятие. ПозтоЕ,іу П и особенно ti типы отличаются универсальность», так к^к сохраняют черты, которое характерны для I типа. Становление этих типов строения сетчатки у млекопитающие с присущими кал-дому из них функциональными особенностями подчиняется влиянию не только Еидоепецифиче сяю; экологических (факторов, а их ыорфофиэкологические свойства зависят пе только от жестких требований, которые среда предъявляет любому эктосома-тичеекому органу, в особенности анализаторам, но и обусловлено

- 26 -

редок прогрессивных изменений, направленных на повышение роли зрительного восприятия, что позволило выделить три основных структурных типа.

Срлшительшй анализ сетчатки глаза животных; обладащих I сгцужтуршм типом, показывает, что различия в ее строении и количественных показателях нередко проявляются не только между представителями разных родов и семейств, но иногда даже мвфу представителями одного рода. Эти различия в большинстве сдучдеа удается связать с каким-либо определенным фактором вмцгой среда. Но при сопоставлении сетчатки у животных, обладающее П или Щ структурными типами, различия отчетливо фиксируются, кок правило, только мееду представителями разных семейств и определяются влиянием целого рада факторов. Таким образом, изменения, вызванные приспособительными процессами, в сэтчатже глаз млекопитающих проявляются в различной степени и связаны с уровнем ее структурной организации.

Необходимо подчеркнуть закономерное сходство в направлениях морфозиэкологического прогресса корм головного мозга и оетчади. В одну, более примитивную группу Г.Н.Поляков и Л. С. Богословская /1961/ включили насекомоядных, рукокрылых, грызунов и зайцеобразных, во вторую - хищных, ластоногих, мозоле-ногих, хоботных, непарно- и парнокопытных, а в третью - приматов, указывая на необычайную разницу между низшими и высшими представителями отряда. Такое совпадение в направлениях развития неокортекса и сетчатки указывает на то, что изменение органа зрения осуществлялось в тесной связи с эволюцией мозга.

З.4.' Зрительная коммуникация. Визуальная связь млекопитающих исследована очень слабо, данные отрывочны, противоречивы и насашся немногих видов. Между тем зрительное общение существенно отличается в разных грушах. Одной из функциональных основ для повышения'роли зрения является его острота. Поэтому усовершенствование организации сетчатки, а шесте с этим повышение остроты зрения, позволяет проследить некоторые тенденции в развитии зрительной коммуникации. Поскольку I тип сетчатки имеется у животных, составляющих более 7056 всех видов класса, постольку зрению млекопитающих отводится Сіфомное место в ком-цуникативных процессах. У большинства из них зрение служит для обнаружения направления света или перемещения крупных объектов в поле зрения, чем для детального анализа. Их поведение в зна-

27 -

читальной «ере обусловлено хорошо развитой химической кошуни-кацией. К тому же подавлягацее число видов этой группы проявляет максимум активности в условиях слабой освещенности и закрытых ландшафтов, что существенно затрудняет визуальное общение на больших расстояниях. Однако в этой груше имеются животные с весьма усложненными формами поведения, которые базируются на зрительном распознавании /беличьи, песчанки, зайцеобразные, некоторые полуобезьяны/. Для них характерны сложная этологическая, временная и пространственная структура популяции, зачатки элементарной рассудочной деятельности и способностей к экстраполяции. Морфологическим субстратом для усиления оптического канала связи у них является наличие зрительной полоски.

Зона острого зрения значительно расширяет возможности зрительной коммуникации, поскольку в-несколько раз повышается острота зрения. У этих млеко пи тащих появляются возможности для более тонкого анализа и восприятия языка поз, ритуализированного движения и даже мимики. Внешний вид животного не просто непосредственно участвует в системе общения, ои формирует ¡юзы и движения. Такая форма сигнализации играет очень влкну» роль жизнедеятельности и тех видов, у которых эреше не является зе-душим дистантным анализатором, что подтверждается наличием необычайно сложной системы зрительных сигналов у волчькх. Высшие плацентарные добиваются преимущества за счет поведенческой пластичности и сенсорного обучения, их поведение з ответ на внешний стимул не столь жестко детерминирован, как у низших, поведение которых больше соответствует схемам: стимул - реакция или "актер" - "зритель". Ко и у представителей этой группы значительную роль играет обонятельное поведение как для мечения территории, так для внутриполуляционных контактов и полового поведения.

При возникновении в сетчатке ямки острота зрегеш повышается до SQ-40 секунд. Но у широконосых ямка развита неодинаково. У игрунок она выражена плохо и мимика их лица развита слабо. У капуцинов, обладающих более разнообразным зрительным общением, ямка находится на начальных этапах дифференцировки. К тому ке у этих приматов преобладают еще обонятельные фермы общения. При переходе низших обезьян к высшим обонятельная сигнализация сменяется более сложными способами визуальной и тактильной коммуникации, увеличивается разнообразие мимики и яее-

- 26 -

тов, возникает грукинг. У узконосых вареную роль приобретай® жесты, выполняемые отдельными частями передней конечности, мимика лица очень дифференцирована, а груминг носит преимущественно социальный, а не утилитарный характер. Необходимо, однако, подчеркнуть, что каких-либо существенных отличий в сетчатке мегду церкопнтеками и гокиноидами не обнаружено. По-бвдимо-иу, дальнейшее усложнение зрительного общения осуществляется на базе совершенствования проекционных и ассоциативных зон нео-кортекса /Ро1уак, 1941, 1957, йишыонов, 1949, Шитова, 195С, Школьник-Яррос, 1965/, что позволяет осуществлять тончайше координированные с глазом движения кисти, пальцев и их фаланг, достигающие наибольшей сложности у человека. •

Совместный прогресс органа зрения и мозга обусловил повышение пластичности поведенческих и коммуникативных процессов у млекопитающих. I; если у представителей близких видов, родов и семейств эволюционно менее продвинутых отрядов разнообразие зрительных поведенческих реакций сочетается с увеличением структурного разнообразия глаза и сетчатки, то у представителей более' прогрессивных отрядов оно связано не столько с мор(рофизиологическими особенностями и различиями периферии зрительного анализатора, сколько с совершенствованием мозга.

ЗАНШИНШЕ

Основным результатом данного исследования является выявление определенных направлений, по которым шло совершенствование структурной организации органа зрения млекопитающие. При анализе той или иной его функциональной системы отмечалось, что ее совершенствование связано со строением сетчатки. Поэтому именно сетчатка является центром приложения сил, оказыва-щих воздействие на организацию глаза, как со стороны внешних /экологических/, так и со стороны внутренних /подкорковых и центральных отделов анализатора/ факторов. Ее следует рассматривать как основную систему глаза, строение которой определяет особенности других структурно-функциональных систем. Отмеченные три основных уровня организации сетчат ¡и и некоторых других комплексов органа зрения, как всякая классификация» не полностью отр&хают весь сложный процесс функционального совершенствования глаза, но указывает на общую тенденцию, которая заключается б переходе от неспециализированного зрительного

восприятия к более специфический и эффективным его формам.

Из проведенных, исследований следует, что ход преобразований структурно-функциональных свойств органа зрения млекопитающих основывается на раде способов филогенетических изменений органов в связи с их функциями; интенсификации, субституции, смене, концентрации, уменьшении числа функций. Исследования не претендовали на всесторонний анализ возможных путей и принципов преобразования органа зрения, поскольку на нынешнем этапе вагины было установить сам факт этого, процесса. Более полное исследование следует проводить с учетом не только специфических зрительных процессов, но и иметь ввиду, что глаз животных обладает радом дополнительных функций.

основные вывода

1. Среди различных частей глаза и элементов защитно-вспомогательного аппарата наибольшее морфологическое разнообразие характерно дня тех структур или их комплексов /веки и их покровы, железы, фиброзная ободочка, сосудистая оболочка/, которые в меньшей степени связаны с осуществлением специфических зрительных функций. Те структура и их комплексы, которые определят1 или включены в работу органа зрения по визуальному восприятии /глазница, экстраокулярная ыусвулатура, оптические структуры, цилиарное тело, сетчатка/, отличаются заметно большей стабильностью, которая обусловлена их морфофизкологкчеокой пластичностью, .что создает консерватизм общего плана строения глаза, единый для всех видов класса.

2, Характер размещения глаз и размеры углов полей зрения мало зависят от систематическое.принадлежности конкретного вида. У многих относительно примитивных по уровню развития центральной нервной системы /ЩС/ отрядов млеко пит авнцих различия в характере размещения глаз и размерах полей зрения отмечаются в.пределах семейства не только мезду представителями близких родов, но и между представителями одного рода. У этих животных на характер различий пространственного зрения может сказываться влияние даже одного или немногих факторов. Однако у представителей эволюциокно продвинутых отрядов различия, отчетливо фиксируемые мезду видами разных семейств или подотрядов, не поводят к принципиальным изменениям пространственного зрения, а их возникновение следует связывать' с воздействием целого ря-

- 30 -

да внешних и внутренних факторов.

3. Основная закономерность прогрессивных преобразований даоптрийно-аккоиодационного аппарата заключается в увеличении роли радужины в коррекции недостатков оптики, в дифференциации цилиарной мускулатуры и цилиарных отростков, в сочетании более значительной преломляющей силы оптического аппарата с коротким донно-роговичным диаметром или, напротив, меньшей рефракции с более длинной осью глазного яблока. 3 даоптрийно-аккомодационном аппарате более лабильным образование^ явлйется его оптический компонент, изменения которого зависят от структурного типа сетчатки и анатомических параметров глазного яблока, а также от строения цилиарного тела.

4. Обширные сведения литературы и данные настоящей работы свидетельствуют о том, что сетчатка глаза млекспитахирсс двойственная, смешанная. Оба'типа фоторецепторов /колбочки и па-лочни/ имеются в сетчатке глаза даже тех видов, для которых характерен.монофазный ритм активности и форма активности, строго или преимущественно приуроченная к определенному времени суток в течении всего годового цикла жизнедеятельности. Важнейшим условием для проявления структурно-функциональной пластичности и преобразований сетчатки является наличие фотопичес-кой и скотопической систем, на основе которых осуществляйся частные приспособления у разных видов млекопитающих.

■ 5. У млекопитащих выделены в глазе три основных структурных типа строения сетчатка по топографическому принципу. Первый наиболее примитивный и архаичны;*!, названный типом сетчатки "насекомоядных", который отмечается у представителей отрядов однопроходных, сумчатых, неполнозубых, насекомоядных, рукокрылых, грызунов и зайцеобразных, характеризуется отсутствием региональных различий или они представлены зрительной полоской /stria optioue /. Второй тип, названный типом сетчатки "креодонтных", который имеется у представителей отрядов хищных, ластоногих, китообразных, сирен, непарно- и парнокопытных, характеризуется наличием зоны острого зрения /area centralis/, при этом зрительная полоска проявляется в.разной степени. У пршатов есть все основные структурные типы, включая наиболее совершенный третий тип - тип сетчатки "антропоидных"» который характеризуется наличием центральной ямки /fovea/» расположенной в пределах зоны острого зрения,

- 31 -

6. В 1-ом структурном типе возможны существенные преобразования всей сетчатки и, в частности, резкие количественные изменения соотношения фоторецепторов, которые, в первую очередь, обусловлены формой и ритмом суточной активности, П-ой и особенно Ш-иЙ структурные типы отличаются высокой функциональной универсальностью и стабильностью строения, они менее гюдвержергы кардинальный перестройка при изменении экологических условий. В втих типах разнообразие строения создается за счет специали* зироваиных зон, > а остальная сетчатка, занимающая -основную, большую часть площади, сохраняет черты строения, свойственные I типу.

7. Сетчатка глаза является центром приложения сил, оказывающих воздействие на орган зрения, как со стороны внешних /экологических/, так и со стороны внутренних /центральных отделов анализатора/ факторов. Ее следует рассматривать как основную систему, изменения которой оказывают взаимосвязанное влияние на другие структурно-функциональные комплексы глаза. Хотя преобразования органа зрения и его. отдельных систем осуществляется в связи с влиянием внешних факторов, реализация этих изменений находится под контролем ЩС. Вследствие того, что высота организации ЩС конкретного вида определяет гаубицу преобразования органа зрения, наибольшей вариабельностью строения глаза обладают низшие по уровню развития ЩС животные

8. Преобразования глаза, в частности сетчатки, оказывают влияние на прогрессивные изменения роли зрительной коммуника-'ции, которые заключаются в увеличении комбинаторики и усилении развития комплекса зрительных сигналов, в увеличении числа сигналов визуального способа общения, в переходе от преимущественного ольфакторного' канала связи к оптическому.

9. Структурно-функциональная специфика глаза и его защитно-вспомогательного аппарата наиболее четко проявляется на видовом и родовом уровне у представителей отрядов однопроходных, сумчатых, неполнозубых, насекомоядных, рукокрылых, грызунов и зайцеобразных, а в отраде приматов у полуобезьян. В отрядах хищных, ластоногих, китообразных, сирен, непарно- и парнокопытных, а из приматов у обезьян, особенности строения органа зрения отчетливо фиксируются только мезвду представителями различных семейств.

10» В ходе прогрессивных преобразований глаза возраста- 32 -

ние роли зрения сопровождается снижением разнообразия его строения у близкородственных видов, вызванного адаптивными процессами, и увеличением его универсальности. Изменения органа зрения млекопитающих обусловлены не только внешними факторами и его строение зависит не только от жестких требований, которые среда предъявляет любому эктосоматическому органу, в особенности анализаторам, но и сопровождается прогрессивными преобразованиями в ряде морфофизиологических систем. Изменения органа зрения подчиняются общо! принципам филогенетических изменений органов в связи с их функциями.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЩИ '

1. Андреев Ф.В. К макроморфологии глаза некоторых грызунов и зайцеобразных различных биологических групп // Молод, нгучн. конф. КЗМЭЖ: Тез. докл.- 1966.- С. 5*6.

2. Ащфеев Ф.В., Малофеева Л.И. Структурно-функциональная характеристика глаза черноморских дельфинов // 5 Всвс. сов, по морским млекопитающим: Тез. докл., ч. 2.- 1972.- С. 20-34,

3. Малофеева Л.И., Андреев Ф.В. О структуре зрительного анализатора дельфинов // Там же.- С. 143-147. .

4. Андреев Ф.В. К структуре глаза белого медведя // Экология и морфология белого медведя.- М.: Наука, 1973,- С. 99-107.

5. Андреев Ф.В. Некоторые структурно-функциональные «согбенности глаз черноморских дельфинов // Морфология, физиология и аздгстика морских млекопитающих.- М. : Наука, 1974.- С. 45-56.

6. Андреев Ф.В. Об особенностях светопередающей системы глаза морских млекопитающих П 6 Всес. сов. по морским млеко-пит&ощим: Тез. докл., ч. I,- С. 16-18.

7. Андреев Ф.В. О строении глаза королевского пингвина // Адаптации пингвинов.- ïf.î Наука, 1977.- С. 122-127.

С. Андреев Ф.В. Функциональная морфология глаза ластоногих // Морские млекопитающее. Результаты и методы исследова-M.: Наука, 1978.- С. 6-16.

9. Андреев Ф.В. Структурно-функциональные особенности глаза дельфинов и ластоногих // Новое в изучении китообразных и ластоногих.- Î.Î.: Наука, 1976,- С. Г16-133,

10. Андреев Î.B. Строение глаза зубра и бизона // Зубр / Под ред. В.Е.Соколова.- М.; Наука, 1979.- Гл. 8,- С. 3P9-398. ХГ. Андреев 5.8. Об органе зрения моржа // 8 Всес. сов. по

- 33 -

морским млекопитающим! Тез. докл.- ISS2.- С. 9-II.

12. Андреев S.B. Особенности строения глаз у полевок различных биологических групп П Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4 Всес. сов., ч, I,- 1964.- С. 3-4.

13. Андреев <5,В. Орган зрения // Волк / Под ред. Д.И.Бибиков а.- М.: Наука, 1985.- Гл. 4.- С. 267-277.

14. Андреев 2.3. Морфологический критерий различия колбочек и палочек в сетчатке позвоночных П Докл. АН СССР.- 1905.Т. 283, В5.- С. 1278-1280.

15. Андреев 5.Е. Орган зрения ламантина и других сирен // Ламантин / Под ред. В.Е.Соколова.- ÏL : Наука, 1986,- Гл. 10,-С. 342-350.

16. Андреев З.В. Структурные типы-сетчатки плацентарных млекопитающих // Докл. Ali СССР,- 1986.- T. 2SS, ™3,- С. 742745.

17. Андреев 5.В. Некоторые аспекты эволюции зрительно!'; коммуникации у плацентарных млекопитающих // Докл. Ali СССР.-1907.- Т. 297, ЕЗ.- С. 744-747.

18. Андреев Ш.В. О структурных вариантах сетчатки глаза грызунов // 7 Всес. сов. по грызунам: Тез. докл., т. I,- 1988. - С. 120-121.

19. Андреез 3.3, Некоторые данные по строению органа зрения тушканчиков // Зсос. сов. по тушканчикам фауны СССР, Зап. г:- 1988.- С. 3-7.

20. Андреев S.D. Строение сетчатки и зрительная ког.с!ункка-щя млеко гетсащих // [{ои.[уннкатквные механизмы регулирования популяционш£ структуре у млекопитающих: Материалы Всес. сов.-1588,- 3. 4-7»

21. Деряпгна М. А., Андреев Ф.Б. Эволюция визуальных ^орм коммуникации у приматов // Там же.- С. 34-30.

22. Андреев ¿.В. Некоторые свойства ^-¡оптраческого аппарата глаз ь'лекоиитшо^их // Докл. АН СССР.- 1989.- Т. оОС, IR2.-С. ÔC8-ÔÎI,

23. Андреев 2.В. Двойственная сетчатки глаза млекопитающих; // шо.чогкч««ше науки- 1989,- !í7,- С. 39-51,

24. Андреев 3.3, 0 филогенетические изменениях органа зрения млекопитающее // 5 съезд Всес. териологического общества: Тез. докл., т. I,- 1930.- С. ICI.