Сравнительная морфофункциональная характеристика органов размножения некоторых видов грызунов

Мухотрофимова, Ольга Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Сравнительная морфофункциональная характеристика органов размножения некоторых видов грызунов
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфофункциональная характеристика органов размножения некоторых видов грызунов"

Мухотрофимова Ольга Михайловна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (ЯООЕЭТЧА)

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 ЛЕН 2010

Москва-2010

004615723

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Слссаренко Наталья Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Матвейчук Игорь Васильевич доктор биологических наук Евгеньсва Татьяна Петровна

Ведущая организация - ГОУ ВПО «Московский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии»

Защита состоится у/У г. у/Р"'часов на заседании

диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел. (495) 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина».

Автореферат разослан « »2010 г. и размещен на сайте http://mgavm.ru/

Ученый секретарь диссертационного совета (^чаХл^ Сотникова Л.Ф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей морфо-функционалыюго состояния системы размножения животных - одна из актуальных проблем ветеринарной медицины, поскольку является базой для выяснения этиологии, патогенеза, диагностики и путей лечения животных с заболеваниями репродуктивной системы, в том числе и бесплодия. Широкое использование представителей отряда Rodcntia в экспериментальном моделировании физиологических процессов требует от исследователя достоверных знаний о биологии, в частности морфологии, этих животных. Уточнение таксономических признаков у грызунов имеет неоспоримое фундаментальное значение для зоологической науки. Кроме этого, в настоящее время развитие практической ветеринарной медицины мелких домашних и экзотических животных является перспективным направлением врачебной деятельности.

Вместе с тем, ряд представителей отряда грызунов, такие как сурок, нутрия, бобр являются объектами промышленного звероводства как в России, так и за рубежом. Рентабельность этого направления прямо зависит от поддержания высоких репродуктивных качеств объектов разведения. В этой связи, назрела настоятельная необходимость в разработке морфофункциональных предпосылок, лежащих в основе факторов риска развития патологий органов размножения.

Исходя из вышеизложенного, установление закономерностей и видовых особенностей морфологии органов репродуктивной системы представителей отряда Rodentia является научно востребованным и представляет интерес для практической медицины.

В доступной литературе имеются фундаментальные исследования, посвященные морфологии репродуктивной системы у мелких грызунов, составляющих основную массу лабораторных животных (Rattus norvegicus, Cavia aperça porcellus, Mcsocricctus auratus) (Сахаров П.П., Метслкин А.И., Гудков Е.И., 1952 г.; Hunt H.R., 1924; Cooper G. et Schiller S., 1975 г.; Wagner J.E., Mannig P.J., 1976 г.; Harkness J.E., Wagner J.E., 1983 г.; Ноздрачев А.Д., 2001 г.). Вместе с тем, практически отсутствуют сведения о морфофункциональном состоянии органов размножения самцов морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка периода половозрелое™. Вместе с тем, эти данные могут иметь важное прикладное значение в вопросах воспроизводства здорового потомства.

На основании вышеизложенного цель исследования - установить общие закономерности и видоспецифические особенности структурной организации системы органов размножения Cavia aperça porcellus, Rattus norvegicus, Mcsocricctus auratus, относящихся к одному отряду Rodcntia, но к разным подотрядам и семействам.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Изучить общие закономерности организации органов репродуктивной системы самцов Cavia aperea porcellus, Rattus norvegicus, Mesocricetus auratus как представителей отряда грызунов.

2. Выявить видоспецифические особенности строения органов размножения самцов морской свинки, серой крысы, золотистого хомяка и провести сравнительный морфологический анализ внутри данной группы.

3. Изучить анатомо-топографические особенности комплекса придаточных половых желез у самцов морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

4. Дать подробную сравнительную морфологическую характеристику костных структур полового члена у морской свинки, ссрой крысы и золотистого хомяка.

5. Установить морфофункциональные закономерности, лежащие в основе коадаптации полового члена к половым путям самок у изучаемых животных.

Научная новизна. Представлена морфофункциональная характеристика органов размножения половозрелых самцов и самок мелких грызунов. Выявлены как общие закономерности, так и видовые особенности их структурной организации, обусловленные влиянием экологического фактора и физиологии размножения изученных животных. Установлены морфометрические показатели костных структур наружных половых органов. Уточнены и систематизированы данные о морфо-топографических особенностях придаточных половых желез у самцов морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные нами данные существенно дополняют и таксономически уточняют имеющиеся сведения о структурных и топографических особенностях органов аппарата размножения данной группы животных и вносят вклад в сравнительную анатомию млекопитающих. Полученные результаты являются базовыми в вопросах совершенствования методов диагностики и лечебной коррекции патологии органов репродуктивной системы у изученных животных. Материалы исследования могут быть использованы в экспериментальной морфологии, в учебном процессе при подготовке врачей общего профиля и специалистов, работающих в области звероводства и зоотехнологии, а также при написании учебных пособий и справочных изданий по вопросам морфологии, при составлении таксономических определителей видов.

Апробация работы и публикации результатов исследования. Материалы диссертации обсуждены и одобрены на заседаниях кафедры анатомии и гистологии животных, а также доложены на научных конференциях МГАВМиБ и на IX Московском международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2001). Опубликовано четыре работы по рассматриваемой в диссертации проблеме, из них две в изданиях, рекомендуемых ВАК Российской Федерации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов

исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 164 источника, из них 129 отечественных и 45 зарубежных. Диссертация иллюстрирована 5 таблицами и 85 рисунками.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Общие закономерности строения и макроморфологичсские особенности органов размножения самцов морской свинки, серой крысы, золотистого хомяка.

2. Особенности анатомической организации головки полового члена - таксономического признака и шейки матки у исследуемых животных как структурного выражения физиологии размножения.

3. Микроархитектоника придаточных половых желез и полового члена указанной группы животных.

4. Особенности морфологии кости полового члена как видоспецифического признака изучаемых грызунов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в период с 2004-2009 год на базе кафедры анатомии и гистологии животных ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина». Объектом настоящего исследования послужили 77 клинически здоровых и половозрелых животных - 23 морские свинки, 35 серых крыс и 19 золотистых хомяков, отобранных по принципу аналогов с учетом возраста и массы (табл. 1). Средняя масса тела морских свинок составляла 902±144 г, серой крысы 316±41 г, золотистого хомяка 84±22; средний возраст 20±6 мес., 12±3 мес., 12±3 мес. соответственно.

Таблица 1. Объем проведенных исследований

Виды животных Методы исследования

Обычное и тонкое препарирование Макроскопическая морфометрия Мацерирование наружных половых органов Световая микроскопия гистологических срезов Микроскопическая морфометрия

Морская свинка 20 15 10 75 75

Серая крысы 30 18 20 100 100

Золотистый хомяк 15 10 10 75 75

Всего 60 48 40 250 250

При изучении структурной организации органов репродуктивной системы использовали комплексный методический подход, включающий в себя анатомическое макро- и микропрепарирование с последующим

описанием, анализом и морфометрией изучаемых структур, световую микроскопию гистологических срезов, окрашенных гематоксилином и эозином и по Ван-Гизону, микроскопическую морфометрию, а также способ мацерации анатомических структур по методике С.Е. Friley (1947).

Определение массы тела изучаемых животных и исследуемых органов проводили на лабораторных квадрантных весах BJ1KT-500 г- М.

Отобранный материал (придаточные половые железы и половой член) фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, затем образцы промывали водопроводной водой и обезвоживали в возрастающей концентрации спиртах, впоследствии заливали в парафин. Серийные парафиновые срезы толщиной 8 мкм изготавливали на универсальном автоматизированном микротоме НМ-360 фирмы «Mikrom» (Германия). Всего приготовлено 250 гистологических препаратов.

Изучение общей морфологической картины в световом микроскопе Nikon Eclipse Е200 и Биолам Ломо, совмещенных с программой Image Scope v.lO.

Для выявления бакулюма использовали усовершенствованную методику С.Е. Friley (1947). Для этого пенис помещался в 10 % раствор едкого натра для мацерации с добавлением небольшого количества красителя «Ализарин С» для селективного выявления костной ткани. Время мацерации составляло двое-трое суток под визуальным контролем, в результате чего мягкие ткани отслаивались, и кость пениса легко отделялась от них.

Макрофотосъемку выполняли с помощью цифровой фотокамеры Canon Powershot S2 IS, зеркальной фотокамеры «Зенит 312М» с увеличивающими кольцами, зеркальную цифровую фотокамеру Canon EOS 350D и 40D с объективом EF-S 60mm f/2.8 Macro USM и вспышкой SIGMA ЕМ-140 DG Macro для CANON для макросъемки. Фотосъемку гистологической картины производили при помощи цифровой камеры MYscope 300М, предназначенной для микроскопа.

Результаты исследований подвергали статистической обработке при помощи стандартного статистического пакета программ SPSS 8.02. рассчитывали средние величины, их стандартные отклонения и ошибки. Для оценки достоверности их различия использовали t-критерий Стыодента.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Апатомо-тонографипсскис особенности органов размножения морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

В результате проведенных исследований установлено, что у изучаемых животных семенники отличаются высокими, по сравнению с другими млекопитающими, абсолютными и относительными весовыми показателями. Так, абсолютная масса семенников превалировала у морской свинки - 2,01±0,53 г, у крысы она составила 1,55±0,06 г, и 1,27±0,17г у

золотистого хомяка. При этом максимальная относительная масса половых желез по отношению к массе тела обнаружена у хомяка (1,51%), а наименьшая у морской свинки (0,22%), средний показатель был выявлен у крысы (0,45%). Обращает на себя внимание существенные различия в макроморфологии гонад. У морской свинки и крысы они эллипсовидные, у хомяка семенники приобретают округлую форму.

Половые железы у всех изучаемых животных располагаются под тазовой полостью парапениально. Их хвостатый конец направлен каудально и достигает у морской свинки и хомяка ануса; у крысы, в свою очередь, они оттянуты более каудально и прикрывают анальное отверстие.

Установлено, что у изучаемых животных, вследствие крупных по размеру паховых колец, половые железы способны втягиваться вовнутрь интраперитониальной полости. Вместе с этим семенниковый мешок выражен слабо, мошонка покрыта волосами, кожный покров на ней не отличается от такового на топографически сопряженных участках тела. Исходя из выявленных общих морфологических закономерностей, можно полагать, что они накладывают отпечаток на слабое развитие мошонки. Нельзя исключить, что наличие «плавающих» семенников является структурным эквивалентом защитно-компенсаторного приспособления организма животных, позволяющего предохранять органы от случайных травм в связи с наличием коротких конечностей, которые обеспечивают стато-локомоторный акт.

Для хомяка и крысы характерно свободное прилежание к семеннику его придатка, который снабжен хорошо развитой головкой и мощным хвостом при слабо развитом теле. У морской свинки наблюдается более тесная анатомическая связь семенника с его придатком, особенно в хвостовой части.

Семенные канатики у всех исследуемых животных окружены мощным жировым телом, особенно ярко выраженным у морской свинки. Не подлежит сомнению, что оно служит дополнительной защитой от травм и переохлаждения легко уязвимых органов.

Анатомо-топографические особенности комплекса придаточных половых желез морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

У самцов морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка придаточные половые железы - предстательные, пузырьковидные, бульбоуретральные, специфические свертывающие железы, ампуллярные и препуциальные - имеют хорошее структурное оформление. Вместе с тем, они имеют видовые особенности структурной организации.

Так, максимальных размеров пузырьковидные железы достигают у морской свинки. Они оформлены в виде двух полых трубок, имеющих извилистый ход и содержащих прозрачный гелеобразный секрет. Макроскопически железы напоминают рога матки. Обращает на себя внимание наличие брыжейки, проходящей вдоль латерального края железы, по которой в нее вступают сосуды.

У крысы пузырьковидные железы значительно уступают по морфометрическим показателям таковым у морской свинки, и представляют

собой изогнутые полые трубки с загнутыми медиально концами. Каждая железа имеет две кривизны: малую - с медиальной поверхности и большую -с латеральной, что внешне напоминают арфу. Латеральный край железы снабжен перетяжками, что придает ей дольчатый вид.

У хомяка пузырьковидные железы оформлены в виде двух лопастей с сильно изрезанными латеральными краями и прозрачным секретом.

Предстательная железа у морской свинки парная, относительно небольшая; расположена дорсолатерально от основания пузырьковидных. Вентральнее от простаты нами выявлены свертывающие железы. Они, в отличие от простаты, имеют более плотную консистенцию и характеризуются белым цветом. Макроскопически железы представлены петлевидными, сильно извитыми трубочками.

У крысы предстательная железа сильно развита и имеет дорсальную и вентральную части. Вентральная часть охватывает начальный участок уретры и состоит из двух боковых лопастей с гладкой поверхностью. Размеры железы превосходят по величине опорожненный мочевой пузырь. Дорсальная часть расположена непосредственно под пузырьковидной, плотно прилегая к дорсальной поверхности мочеиспускательного канала. На ее каудальной трети обнаружен неглубокий желобок, разделяющий железу на две боковые лопасти. Поверхность дорсальной части железы в отличие от вентральной неровная и характеризуется наличием нечетких завитков.

Простата хомяка также дифференцирована на две части: дорсальную и вентральную. Вентральная находится по бокам от мочевого пузыря у начала уретры и состоит из сильно извитых трубочек. Более крупная дорсальная часть характеризуется треугольной формой, сильно извита и имеет трубчатое строение. Она расположена под прямой кишкой, плотно прилегая к дорсальной поверхности уретры.

Парные свертывающие железы, ранее описанные у отдельных представителей грызунов, обнаружены нами у всех исследуемых животных. Морфология этих желез и их функциональное значение практически не изучено. Рядом авторов (Wagner J.E., Manning P.J., 1976; Chow P.N., 1986; Harkness J.E., 1989) выдвинуто предположение об участии этих структур в образовании так называемой влагалищной пробки, для предотвращения вытекания спермы из половых путей самки после коитуса, что и определяет их название.

Выявлено, что они у морской свинки они небольшие, парные, лежат у основания пузырьковидных, тесно контактируя с дорсальной поверхностью последних. Они характеризуются вытянутой гроздевидной формой и содержат прозрачный секрет.

У крысы свертывающая железа продолговатая, состоит из сильно извитых трубочек; имеет тесную анатомическую связь с пузырьковидной вдоль ее малой кривизны вплоть до загнутых внутрь концов.

Свертывающая железа у хомяка сходна по форме с таковой у крысы, имеет продолговатую форму, но, в отличие от крысы, неплотно прилежит к

медиальному краю пузырьковидной. Она представлена сильно извитыми трубочками, диаметр которых превышает таковой у крысы.

По мнению Ноздрачева А.Д. (2001) свертывающая железа ранее рассматривалась как добавочная, или третья, предстательная железа. Нельзя исключить того, что многие исследователи именно свертывающую железу принимают за так называемую «мужскую маточку».

Бульбоуретральня железа у крысы и хомяка отличается гладкой поверхностью, в то время как у морской свинки она по периферии нечетко разделена на дольки. Железы находятся между луковично-губчатой и седалищно-кавернозной мышцами, их размеры варьируют в достаточно широких пределах.

В месте впадения семяпроводов в мочеиспускательный канал у серой крысы и золотистого хомяка нами обнаружены ампуллярные железы, которые расположены они над семявыносящими протоками и имеют четкую дифференциацию на четыре части. У морской свинки подобные образования не выявлены.

У серой крысы вблизи препуция нами подтверждено наличие препуциальных желез, описанных ранее в зарубежной литературе (Hunt H.R., 1924). Это компактные железистые образования удлиненной грушевидной формы, лежащие под кожей по бокам от головки полового члена. Их выводные протоки выделяются среди основной массы черной окраской на своих дистальных концах и открываются на границе наружного и внутреннего листов препуция.

Сильное развитие придаточных половых желез у самцов позволяет нам высказать положение о маточном типе осеменения у изучаемых животных, что согласуется с данными А.П. Студенцова (2000).

Морфофункциональная характеристика полового члена морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

Половой член у всех исследованных животных лежит между семенниками, и имеет головку, направленную каудалыю. Построен пенис из парного кавернозного и непарного губчатого тел. Кавернозные тела представляют собой два цилиндрических образования, задние концы которых расходятся и образуют ножки полового члена, прикрытые седалищно-кавернозной мышцей. Обе эти структуры покрыты общей белочной оболочкой, образующей между ними по дорсальной поверхности перегородку, посредством которой они тесно связанными между собой. Губчатое тело имеет меньший диаметр, формирует стенку мочеполового канала и утолщается на обоих концах: каудалыю образует луковицу (наиболее развита у крысы), а краниально - головку пениса.

Наибольшая относительная длина полового члена к длине тела обнаружена у морской свинки - 19,7%, наименьшая у золотистого хомяка -13,1%. Отношение длины головки пениса к общей длине полового члена имеет максимальное значение у золотистого хомяка (31,5%), минимальное у серой крысы (26,8%), в то время как отношение длины головки полового

члена к длине тела наибольшее у морской свинки (5,98%), а наименьшее у золотистого хомяка (4,1 %) (табл. 2, 3).

Таблица 2. Абсолютные линейные показатели полового члена (мм)

Вид длина тела длина os penis длина полового члена длина glans penis

Морская свинка 281±21 15,0±0,2 55,4±0,2 16,8±0,1

Серая крыса 223±16 9,3±0,5 36,5±0,3 9,8±0,1

Золотистый хомяк 126±19 4,7±0,5 16,5±0,1 5,2±0,1

Примечание. Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р< 0,05).

Таблица 3. Относительные линейные показатели полового члена (%)

Сравниваемые показатели морская свинка серая крыса золотистый хомяк

длина пениса к телу 19,7 16,4 13,1

длина головки к пенису 30,3 26,8 31,5

длина головки к телу 5,98 4,4 4,1

длина бакулюма к члену 27,1 25,5 28,5

длина бакулюма к телу 5,3 4,2 3,7

Примечание. Различия между сравниваемыми величинами достоверны (Р< 0,05).

По мнению H.H. Воронцова (1982) у грызунов наблюдается ярко выраженный полиморфизм в строении гениталий, в первую очередь это касается головки полового члена и половой кости, что автор рассматривает как один из способов изоляции между близкими видами, препятствующих межвидовому скрещиванию и, одновременно механизмом, способствующим спариванию особей одного вида. Действительно, головка полового члена у исследованных животных имеет видоспецифические особенности. Так, на головке пениса у морской свинки присутсвует капюшонообразный слепой мешок, внутрь которого ввернуты пара роговых отростков (рожков). Мешок изнутри покрыт многочисленными зубчиками. Рожки пальпаторно упругие, имеют конусообразную форму. Можно допустить, что выявленные роговые отростки являются структурным выражением механизма фиксации пениса с шейкой матки самки, или же служат для инициирования нейро-гуморальной стимуляции половых путей самки для реализации процесса провоцированной овуляции. Важно подчеркнуть, что этому также способствуют особенности структурной организации кожи на головке полового члена: она неровная, с выраженным сосочковым рисунком.

Кожный покров на головке пениса крыс образует кольцевую складку, которая нависает над его сосочками и отверстием уретры. При эрекции складка расправляется, что сопровождается визуализацией сосочков:

центрального и двух латеральных; при этом центральный расположен несколько дорсальнее двух других. Опорой для центрального сосочка служит дистальный отросток кости полового члена. У их основания вентралыго находится отверстие мочеполового канала. Кожа на головке имеет бархатистый вид из-за присутствия на ней большого количества мелких «шипиков». Примечательно, что головка по отношению к телу полового члена изогнута под углом, приближающемся к 90°.

У хомяка на головке полового члена нами выявлен центральный сосочек, расположенный вснтральнсе латеральных. Латеральные превосходят по величине центральный, при этом их центральная часть обильно кровоснабжается. Сосочки окружены бахромкой, резко контрастирующей на фоне окружающих тканей.

В половом члене у всех исследованных животных обнаружено костное образование - os penis, или baculum. Локализована кость над уретрой, преимущественно в головке полового члена, занимая примерно две трети ее длины. На треть бакулюм заходит в тело пениса, при этом в месте окончания os penis пенис образует изгиб, особенно ярко выраженный у крысы, который и обусловливает каудальную ориентацию головки.

Нами установлено, что анатомическое устройство кости полового члена у морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка подчинено общим закономерностям строения этого органа у представителей отряда грызунов. Наряду с этим, нами выявлены и видоспецифические особенности ее структурной организации (рис. 2, 3, 4). Так, у морской свинки бакулюм представляет собой целостное образование, а у серой крысы и золотистого хомяка кость сегментирована, при этом сегменты в онтогенезе развиваются из разных очагов (Callery R., 1951; Kelly D.A., 2000).

В целом os penis состоит из ствола, или вытянутой в длину основной части, основания - проксимальный конец кости, являющегося местом прикрепления пещеристых тел; и головки или дистального конца. Уретральный желоб у всех исследованных животных выражен слабо.

У морской свинки длина os penis (baculum) составляет 15,0±0,2 мм без учета кривизны ствола, концы ее несколько загнуты дорсалыю; в основании кость несколько утолщена, на остальном протяжении ствола и головки уплощена. На головке обнаружены три небольших бугорка", боковые в виде лопастей и средний, вытянутый дисталыю.

У крысы os penis уступает по длине (9,3±0,5 мм) таковой у морской свинки и состоит из основной части или ствола (5,5±0,1 мм) и дистального отростка (3,25±0,15 мм), соединенных между собой хрящевой тканью. Концы кости в области контакта имеют скошенные поверхности. В основании кость грушевидной формы, ее дистальный отросток уплощен с боков, а его толщина почти в 2 раза превосходит ширину.

У хомяка кость наиболее дифференцирована на анатомические составляющие и представлена четырьмя соединенными друг с другом отделами: проксимальным (ствол) (2,6±0,2 мм), дистальными правым и левым (2,3±0,1 мм) и средним (1,6±0,2 мм). Причем правые и левые

отростки дистального отдела изогнуты по отношению друг другу, и консолидированы хрящевой тканью. Ствол также как и у крысы имеет грушевидную форму, расширяющуюся дистально. Боковые отростки превосходят по ширине средний в 1,5 раза. Общая длина кости 4,7±0,5 мм.

Максимальный показатель отношения длины бакулюма к общей длине полового члена выявлен у золотистого хомяка (28,5%), наименьший у серой крысы (25,5%). Но наибольшая относительная длина os penis к длине тела выявлена у морской свинки (5,3%), а наименьшая (3,7%) у золотистого хомяка (табл. 3).

Гистоструктура придаточных половых желез морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

Пузырьковидная железа микроморфологически оформлена в виде мешочка, заполненного эозинофильным секретом. Ее стенка сформирована слизистой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая отличается складчатостью, при этом складки характеризуются особенностями структурного оформления. У хомяка они расположены поодиночке, а у крысы тесно контактируют друг с другом. Эпителиальный слой слизистой представлен цилиндрическим многорядным эпителием, в составе которого присутствуют базальные и секреторные эпитслиоциты. Он расположен на собственной пластинке, в которой у крысы и хомяка находятся трубчатые железы, отсутствующие у морской свинки. Мышечная оболочка образована продольным и циркулярным слоями гладких миоцитов.

Свёртывающая железа снаружи покрыта соединительнотканной оболочкой. Ее паренхима образует дольки, разделённые прослойками стромы, содержащей гладкие миоциты. Каждая долька мешкообразная и тонкостенная, ее стенка представлена слизистой и мышечной оболочками. У всех животных, за исключением морской свинки, слизистая оболочка формирует ветвящиеся складки различной величины. Слизистая выстлана кубическим эпителием, который расположен на собственной пластинке. Мышечная оболочка, образованная двумя слоями гладкомышечных клеток, консолидирована с соединительной тканью стромы (рис. 1).

Предстательная железа компактная, снаружи покрыта

соединительнотканной оболочкой, от которой в толщу железы отходят перегородки, подразделяющие ее на дольки. Наибольшего развития соединительнотканный остов достигает у морской свинки. В структурной организации долек обнаружены концевые отделы и выводные протоки. Концевые отделы на поперечных срезах имеют трубкообразную форму, выстланы цилиндрическим эпителием и содержат базофильный секрет. Выводные протоки выстланы переходным эпителием.

Луковичная железа у всех изучаемых грызунов хорошо развита, принадлежит к альвеолярному типу. Железа имеет форму мешочка, с четко дифференцированными стенками на слизистую, мышечную и адвентициальную оболочки. Слизистая формирует выраженные первичные, вторичные и третичные складки, контактирующие с соседними складками,

что придает ей своеобразный сетчатый рисунок. Эпителиальный слой представлен призматическим эпителием, расположенным на собственной пластинке. Концевые отделы железы открываются непосредственно в главный выводной проток. Мощная мышечная оболочка сформирована несколькими слоями гладких миоцитов. Адвентиция представлена рыхлой соединительной тканью.

Лмпуллярнан железа у серой крысы и золотистого хомяка является самостоятельным компактным образованием, и имеет альвеолярное строение. Ее концевые отделы пузырьковидные с базофильным секретом. Паренхима железы образуют дольки, разделённые стромой. Снаружи железа покрыта соединительно-тканной оболочкой. Стенка каждого «пузырька» сформирована слизистой и мышечной оболочками, при этом слизистая складчатая, выстлана многорядным эпителием, расположенным на собственной пластине. Тонкая мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, снаружи к ней примыкает соединительная ткань стромы.

Препуциальные железы, обнаруженные нами у серой крысы, оформленные в виде самостоятельных компактных органов, покрыты капсулой, от которой в толщу железы отходят тонкие прослойки стромы. Паренхима содержит простые и сложные железы альвеолярного типа. Простые выстланы кубическими секреторными эпителиоцитами. Их цитоплазма содержит включения. Отдельные клетки с признаками деструкции. Сложные альвеолярные железы имеют черты сходства с потовыми железами. Их концевые отделы сформированы секреторными эпителиоцитами с эозинофилыюй цитоплазмой и включениями. Часть этих клеток в стадии разрушения, что свидетельствует о голокриновом типе секреции желез. Концевые отделы открываются в общий выводной проток.

Гистоструктура полового члена морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

На поперечных срезах гениталий исследованных животных установлено, что половой член с поверхности покрыт тонкой кожей, образованной эпидермисом и дермой. Кожа головки полового члена имеет выраженный сосочковый рисунок. У серой крысы на коже выявлены плотно расположенные конические роговые сосочки в виде «шипиков», чередующиеся со столбикообразными, которые нередко на апикальном крае могут раздваиваться. Примечательно, что к каждому коническому сосочку у серой крысы подходит кровеносный капилляр. Диаметр роговых «шипиков» в среднем 123±17,5 мкм, с толщиной рогового слоя 32,6±6,21 мкм. У золотистого хомяка эпидермис представлен 3-4 слоями клеток и образует своеобразные выросты в виде «шипиков» (диаметром 103±8,55 мкм, высотой 32,6±2,57 мкм), с хорошо выраженным роговым слоем (рис. 64). Его толщина значительно уступает роговому слою на роговых сосочках серой крысы (17,2±3,28 мкм). Наряду с этим присутствуют сосочки с обычно развитым роговым слоем, уровень которых ниже уровня «шипиков». Эпидермис кожи пениса у морской свинки, в отличие от серой крысы и золотистого хомяка,

не образует подобные роговые образования, при этом роговой слой мощный (17,5±5,71 мкм).

Дерма сформирована плотной неоформленной соединительной тканью, богатой фибробластами. Она без резких границ срастается с белочной оболочкой пещеристого тела, представленной плотной соединительной тканью со взаимнопараллельной ориентацией пучков коллагеновых волокон. Основа кожи хорошо васкуляризирована, причем у морской свинки выявлены венозные кровеносные сосуды синусоидального типа, которые отличаются высокой плотностью, а также локальные включения жировой ткани. Белочная оболочка пещеристых тел срастается с адвентицией уретры, которая вплетается в надкостницу кости полового члена. В стенке мочеполового канала выявлена васкулязированная мышечная оболочка. Слизистая оболочка сформирована призматическими эпителием, среди которого дифференцируются бокаловидные клетки. В собственной пластине слизистой оболочки обнаружены слизистые железы, секреторный отдел которых представлен клетками с обширной базофильной цитоплазмой.

Пещеристые тела сформированы плотной неоформленной соединительной тканью, пронизанной многочисленными тонкостенными венозными сосудами. На границе с хрящевыми отростками на головке пениса золотистого хомяка выявлены лакуны с небольшим количеством крови. При этом они окружают основание каждого отростка. Наиболее крупные сосуды и в большем количестве располагаются в поверхностной зоне пещеристых тел. В глубокой зоне они немногочисленны; здесь присутствует преимущественно соединительная ткань. Тонкостснность сосудов позволяет отнести их к венозному типу.

Сосочки на головке пениса золотистого хомяка имеют овально-округлую форму и образованы гиалиновым хрящом. Снаружи отростки покрыты надхрящницей, под которой располагаются поверхностная, средняя и глубокая зоны хрящевой ткани. Боковые сосочки превосходят средний по своему диаметру и составляют 619±53,5 мкм и 368±43,9 мкм соответственно.

На дисталыюм участке головки полового члена серой крысы обнаружены структурные образования переднего отростка os penis, представленные костной и хрящевой тканью. Белочная оболочка пещеристых тел срастается с надкостницей кости. Ее костная часть сформирована ретикулофиброзной костной тканью с неравномерно окрашенным матриксом и крупными остеоцитами, расположенными в лакунах. В ткани присутствуют обширные сосудистые каналы, окруженные остсоидом. Рстикулофиброзная кость граничит с волокнистым хрящом, матрикс которого отличается более выраженной базофилией. Межклеточное вещество хряща представлено разнонаправленными пучками коллагеновых волокон, между которыми обнаружены округлой формы гипертрофированные хондроциты. На границе с костной тканью выявлены кровеносные сосуды, инвазирующие хрящевую ткань. С обеих сторон от костно-хрящевой структуры обнаружены пещеристые тела, макроскопически представляющие собой латеральные сосочки на головке полового члена.

Основание половой кости золотистого хомяка сформировано грубоволокнистой (ретикулофиброзной) костной тканью, с большим количеством округлых остеоцитов и неупорядоченной организацией минерализованных коллагеновых волокон. Ее матрикс характеризуется неравномерными тинкториальными свойствами: эозинофильные очаги чередуются со слабо базофильными, что может отражать гетерогенность минерализации межклеточного вещества. Обращает на себя внимание пристуствие кровеносных сосудов, отличающихся по диаметру (от 225 мкм до 565 мкм), на стенках которых обнаружены резорбционные лакуны, отражающие процесс структурной перестройки костной ткани. Снаружи кость покрыта надкостницей из плотной соединительной ткани толщиной 73,5±8,68 мкм. Часть волокон со стороны надкостницы вплетается в костную ткань в виде шарпеевых волокон.

В структурном оформлении бакулюма морской свинки обнаружены пластинчатая и ретикулофиброзная костные ткани. Сама кость имеет трабекулярное строение; ее межтрабекулярные полости заполнены рыхлой соединительной и жировой тканью. Следует отметить, что костная ткань бакулюма отличается по степени морфологической зрелости. Пластинчатая костная ткань занимает периферию половой кости. Ближе к ее центральной части обнаружена преимущественно незрелая костная ткань. Примечательно, что дистальный участок os penis расположен в области капюшообразного слепого мешка на головке полового члена, прикрывающего отверстие уретры и роговые отростки. Эпидермис кожи «капюшона» образует роговые сосочки. Сами роговые отростки представлены эпидермисом, с хорошо выраженным роговым слоем, и дермой (рис. 5).

Особенности морфологии шейки матки самок изучаемых животных.

Как известно, функциональная анатомия полового аппарата самцов тесно связана с морфологическими характеристиками органов размножения самок (Студенцов А.П., 2000; Валюшкин К.Д., Медведев Г.Ф., 2001). Особенности устройства полового члена обусловлены способом осеменения, механизмом копуляции и оплодотворения яйцеклетки. В связи с этим, нами представлена морфологическая характеристика шейки матки у изучаемых животных. Так, у морской свинки шейка матки тонкостенна, имеет выраженную влагалищную часть. Ее наружная поверхность покрыта мелкими параллельными складочками, продолжающимися в шеечный канал, которые по своей композиции соответствуют рожкам на головке пениса самца.

Шейка матки серой крысы толстостенная, с поперечными валиками в области своей влагалищной порции, которые могут способствовать тесному контакту с пенисом самца. Дорсальный валик самый мощный, нависает над отверстием шеечного канала и занимает половину всего диаметра шейки. Вентральная часть содержит три равных по величине валика и небольшой центральный валик. При этом дорсальная стенка влагалища образует свод, превосходящий по глубине вентральный.

Установлено, что у золотистого хомяка матка двойного типа, с хорошо выраженными двумя шейками с толстыми гладкими стенками открываются в непарное влагалище. При этом выявленные нами архитектурные особенности головки пениса самца способствует току спермы в оба шеечных канала.

Рис. 1. Придаточные половые железы серой крысы. Гематоксилин и эозин. Об. 3,2. Ок. 10.

1 - свертывающая железа, 2 - ампуллярная железа, 3 -пузырьковидная железа

Рис. 2. Os penis морской свинки. 1 - основание, 2 - ствол, 3 - головка

Рис. 3. Os penis серой крысы. 1 - основание, 2 — ствол, 3 - головка, дистальный отросток

I I

Рис. 4. Os penis золотистого хомяка. 1 - основание, 2 - ствол, 3 - головка, 4 — боковые отростки, 5 - средний отросток

Рис. 5. Продольный срез рогового отростка на головке пениса морской свинки. Гематоксилин и эозин. Об. 40. Ок. 10.

1 - эпидермис с роговым слоем (2), 3 - дерма

1. Установлены общие закономерности макро-микроморфологии органов репродуктивной системы морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка, относящихся к отряду 11ос1епиа, а также видовые особенности, характеризующиеся специфическими структурными признаками, обусловленные влиянием экологического фактора, которые достоверно отражают принадлежность животных к определенным таксономическим группам.

ВЫВОДЫ

хомяка на ней выявлены сосочки, имеющие топические особенности, при этом у крысы опорой для центрального сосочка на головке пениса служит дистальный отросток os penis.

3. Половой член исследуемых животных снабжен костным образованием - os penis (baculum, приапова кость), расположенным в его головке и частично в теле. Максимальный показатель отношения длины бакулюма к общей длине полового члена выявлен у золотистого хомяка (28,5%), наименьший у серой крысы (25,5%). Os penis обладает видоспецифическими макро- и микроморфологическими особенностями. У морской свинки кость полового члена представляет собой целостное образование вытянутой и изогнутой формы со слабо выраженным уретральным желобом, несколько расширенным в основании и наличием на головке трех небольших бугорков. У крысы она состоит из ствола грушевидной формы и уплощенного с боков дистального отростка. У хомяка бакулюм имеет грушевидной формы ствол и три отростка: два боковых и один срединный.

4. Установлена высокая адаптивная пластичность микроморфологии кости пениса у изучаемых животных, что подтверждается различным соотношением в ней пластинчатой и трабекулярной костной тканей и степенью их морфологической зрелости.

5. Установлено, что у всех самцов изучаемых животных хорошо развиты придаточные половые железы, обладающие высокой секреторной активностью. Их анатомический состав у изучаемой группы животных отличается полиморфизмом и обусловлен физиологией механизмов копуляции и оплодотворения. Наиболее разнообразный состав придаточных половых желез обнаружен у серой крысы, он представлен пузырьковидными, предстательными, луковичными, ампуллярными и препуциальными железами, в то время как у золотистого хомяка отсутствуют препуциальные железы, а у морской свинки - ампуллярные и препуциальные железы.

6. Установлены общие закономерности и видовые особенности строения железистых образований органов размножения самцов изучаемых животных. Морская свинка превосходит остальных представители по степени развития пузырьковидных желез. У серой крысы и золотистого хомяка крупная предстательная железа дифференцирована на дорсальную и вентральную порции, опоясывающие уретру. У морской свинки простата в виде двух долей расположена по бокам мочеполового канала. Бульбоуретральные железы, обнаруженные у всех исследованных животных, локализованы между луковично-губчатой и седалищно-кавернозными мышцами.

7. У всех изучаемых животных установлено наличие свертывающей железы, топографически тесно связанной с пузырьковидной. У самцов серой крысы и золотистого хомяка выявлены парные ампуллярные железы, залегающие над семяпроводами перед впадением их в мочеиспускательный канал. У серой крысы обнаружены дополнительные железистые образования:

препуциальные железы, локализующиеся под кожей вблизи препуциалыюго мешка.

8. У самок изучаемых животных обнаружены существенные морфологические различия в структурном оформлении шейки матки. У морской свинки она тонкостенная, и содержит на своей влагалищной порции мелкие параллельные складки, соответствующие рожкам па головке пениса самца. У серой крысы шейка матки имеет толстые стенки с валиками на влагалищной части, что может способствовать тесному контакту с пенисом самца. У золотистого хомяка установлено наличие двойной матки. Ее шейки с толстыми гладкими стенками открываются в непарное влагалище. При этом композиционные особенности головки пениса самца инициирует ток спермы в оба шеечных канала.

9. Установлены морфологические признаки коадаптации органов размножения самок и самцов, выражающиеся в специфике оформления полового члена и шейки матки изучаемых животных. Хорошее развитие придаточного железистого аппарата и особенности строения полового члена у самцов и шейки матки у самок изучаемых животных могут свидетельствовать о маточном типе осеменения.

10. Полученные данные видоспецифичсских особенностях строения органов репродуктивной системы у изучаемых грызунов являются объективными критериями в вопросах таксономической классификации и вносят вклад в сравнительную анатомию млекопитающих.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и гистологии животных им. А.Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина», анатомии и хирургии ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов»; внедрены в производственный процесс в ветеринарной клиниках «Центр» и «МиВ».

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Представленные данные по сравнительной морфологии органов размножения самцов морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах анатомии и гистологии, а также при написании соответствующих разделов учебных пособий и монографий.

2. Полученные результаты являются базовыми при разработке методов диагностики и лечения животных с заболеваниями органов репродукции различного генеза.

3. Выявленные закономерности и видовые особенности репродуктивной системы у изучаемой группы животных могут быть использованы в экспериментальной морфологии для моделирования различных физиологических состояний.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мухотрофимова, О.М. Морфологические особенности репродуктивной системы грызунов / Мухотрофимова О.М. // Ветеринария Кубани. - №1/2005.- С.22-23.

2. Мухотрофимова, О.М. Сравнительная морфологическая характеристика репродуктивной системы самцов некоторых видов грызунов. / Мухотрофимова О.М., Слесаренко H.A. // Материалы 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе академии. - М.: ФГОУ ВПО МГАМиБ, 2006. - 4.2. - С. 142-145.

3. Мухотрофимова, О.М. Сравнительная морфологическая характеристика кости полового члена некоторых представителей отряда Грызуны (Rodentia) / Мухотрофимова О.М. // Вестник Российского университета дружбы народов.- 2009. - №2. - С.69-73.

4. Мухотрофимова, О.М. Сравнительная морфологическая характеристика головки полового члена морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка (Rodentia) / Мухотрофимова О.М. // Морфология. - 2010. - №4. - С. 138.

Подписано в печать 13.11.2010 г. Печать лазерная цифровая Тираж 100 экз.

Типография Aegis-Print 115230, Москва, Варшавское шоссе, д. 42 Тел.: 543-50-32 www.autoref.ae-print.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухотрофимова, Ольга Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Систематическое положение Rattus norvegicus, Cavia aperea porcellus, Mesocricetus auratus.

1.2. Современное представление о морфофункциональном состоянии репродуктивной системы самцов.

1.3. Гистологическое строение придаточных половых желез и полового члена самцов.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследования.

2.2. Результаты исследований

2.2.1. Анатомо-топографические особенности органов размножения морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

2.2.2. Анатомо-топографические особенности комплекса придаточных половых желез морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

2.2.3. Морфофункциональная характеристика полового члена морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

2.2.4. Гистоструктура придаточных половых желез морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

2.2.5. Гистоструктура полового члена морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

2.2.6. Особенности морфологии шейки матки самок изучаемых животных.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Сравнительная морфофункциональная характеристика органов размножения некоторых видов грызунов"

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей морфо-функционального состояния системы размножения животных - одна из актуальных проблем ветеринарной медицины, поскольку является базой для выяснения этиологии, патогенеза, диагностики и путей лечения животных с заболеваниями репродуктивной системы, в том числе и бесплодия. Широкое использование представителей отряда Rodentia в экспериментальном моделировании физиологических процессов требует от исследователя достоверных знаний о биологии, в частности морфологии, этих животных. Уточнение таксономических признаков у грызунов имеет неоспоримое фундаментальное значение для зоологической науки. Кроме этого, в настоящее время развитие практической ветеринарной медицины мелких домашних и экзотических животных является перспективным направлением врачебной деятельности.

Cavia aperea porcellus, Mesocricetus auratus) (Сахаров П.П., Метелкин А.И., Гудков Е.И., 1952 г.; Hunt H.R., 1924; Cooper G. et Schiller S., 1975 г.; Wagner J.E., Mannig.P.J., 1976 г.; Harkness J.E., Wagner J.E., 1983 г.; Ноздрачев А.Д., 2001 г.). Вместе с тем, практически отсутствуют сведения о морфофункциональном состоянии органов размножения самцов морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка периода половозрелости. Вместе с тем, эти данные могут иметь важное прикладное значение в вопросах воспроизводства здорового потомства.

На основании вышеизложенного цель исследования - установить общие закономерности и видоспецифические особенности структурной организации системы органов размножения Cavia aperea porcellus, Rattus norvegicus, Mesocricetus" auratus, относящихся к одному отряду Rodentia, но к разным подотрядам и семействам.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

4. Дать подробную сравнительную морфологическую характеристику костных структур полового члена у морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

Научная новизна. Представлена морфофункциональная характеристика органов размножения половозрелых самцов и самок мелких грызунов. Выявлены как общие закономерности, так и видовые особенности их структурной организации, обусловленные влиянием экологического фактора и физиологии размножения ' изученных животных. Установлены морфометрические показатели костных структур наружных половых органов. Уточнены и систематизированы данные о морфо-топографических особенностях придаточных половых желез у самцов морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные нами данные существенно дополняют и таксономически уточняют имеющиеся сведения о структурных и топографических особенностях органов аппарата размножения данной группы животных и вносят вклад в сравнительную анатомию млекопитающих. Полученные результаты являются базовыми в вопросах совершенствования методов диагностики и лечебной коррекции патологии органов репродуктивной системы у изученных животных. Материалы исследования могут быть использованы в экспериментальной морфологии, в учебном процессе при подготовке врачей общего профиля и специалистов, работающих, в области звероводства и зоотехнологии, а также при написании учебных пособий и справочных изданий по вопросам морфологии, при составлении таксономических определителей видов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 174 источника, из них 129 отечественных и 45 зарубежных. Диссертация содержит 5 таблиц и 85 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Мухотрофимова, Ольга Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Установлены общие закономерности макро-микроморфологии органов репродуктивной системы морской свинки, серой крысы и золотистого хомяка, относящихся к отряду Rodentia, а также видовые особенности, характеризующиеся специфическими структурными признаками, обусловленные влиянием экологического фактора, которые достоверно отражают принадлежность животных к определенным таксономическим группам.

2. У изучаемых представителей отряда грызунов установлены макро-и микроморфологические видоспецифические особенности полового члена. Так, у морской свинки головка пениса снабжена капюшонообразным слепым мешком с парой роговых отростков. У серой крысы и золотистого хомяка на ней выявлены сосочки, имеющие топические особенности, при этом у крысы опорой для центрального сосочка на головке пениса служит дистальный отросток os penis.

5. Установлено, что у всех самцов изучаемых животных хорошо развиты придаточные половые железы, обладающие высокой секреторной активностью. Их анатомический состав у изучаемой группы животных отличается полиморфизмом и обусловлен физиологией механизмов копуляции и оплодотворения. Наиболее разнообразный состав придаточных половых желез обнаружен у серой крысы, он представлен пузырьковидными, предстательными, луковичными, ампуллярными и препуциальными железами, в то время как у золотистого хомяка отсутствуют препуциальные железы, а у морской свинки — ампуллярные и препуциальные железы.

6. Установлены общие закономерности и видовые особенности строения железистых образований органов размножения самцов изучаемых животных. Морская свинка превосходит остальных представителй по степени развития пузырьковидных желез. У серой крысы и золотистого хомяка крупная предстательная железа дифференцирована на дорсальную и вентральную порции, опоясывающие уретру. У морской свинки простата в виде двух долей расположена: по бокам мочеполового канала. Бульбоуретральные железы, обнаруженные у всех исследованных животных, локализованы между луковично-губчатой и седалищно-кавернозными мышцами.

8. У самок изучаемых животных обнаружены существенные морфологические различия в структурном оформлении шейки матки. У морской свинки она тонкостенная, и содержит на своей влагалищной порции мелкие параллельные складки, соответствующие рожкам на головке пениса самца. У серой крысы шейка матки имеет толстые стенки с валиками на влагалищной части, что может способствовать тесному контакту с пенисом самца. У золотистого хомяка установлено наличие двойной матки. Ее шейки с толстыми гладкими стенками открываются в непарное влагалище. При этом композиционные особенности головки пениса самца инициирует ток спермы в оба шеечных канала.

10. Полученные данные видоспецифических особенностях строения органов репродуктивной системы у изучаемых грызунов являются объективными критериями в вопросах таксономической классификации и вносят вклад в сравнительную анатомию млекопитающих.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты анатомо-топографических особенностей и гистоструктуры органов размножения самцов морской свинки, серой крысы, золотистого хомяка могут быть использованы:

- при разработке методов диагностики и лечения заболеваний органов репродукции у животных и человека. при написании учебных пособий и справочных изданий, посвященных морфологии животных

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мухотрофимова, Ольга Михайловна, Москва

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфомерия: руководство. / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Автократов Д.М. Анатомия домашних животных / Д.М. Автократов. М.: Сельхозгиз, 1949. - 345 с.

3. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. -М: Колос, 1975.-590 с.

4. Акатов В.А. / Ветеринарное акушерство и гинекология. / В.А. Акатов, Г.А. Кононов, А.И. Поспелов Л.: Колос, 1977. - 656 с.

5. Аксенова Т.Г. Сравнительно-морфологический анализ строения бакулюма полевок трибы Microtini (Rodentia, Critidae) / Аксенова Т.Г. // Систематика, биология и морфология млекопитающих СССР. Тр. ЗИН АН СССР. Л.Т.99,1980. С. 62-77.

6. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов H.A. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. -М.: Агропромиздат, 1987. -448 с.

7. Алмазов И.В. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулоев. -М.: Медицина, 1978. 544 с.

8. Антипова Л.В. Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных / Л.В. Антипова, B.C. Слободяник, С.М. Сулейманов М.: КолосС, 2005.-384 с.

9. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. М.: Просвещение, 1983. - 240 с.• 9. Артишевский A.A. Гистология с техникой гистологических исследований / A.A. Артишевский, A.C. Леонтюк, Б.А. Слука. Минск: Высшая школа, 1999. — 236 с.

10. Афанасьев В.А. Гистология / В.А. Афанасьев, H.A. Юрина, В.Ф. Котовский М.: Медицина, 2002. - 744 с.

11. Ахметов И.З. Лабораторные и дикие грызуны: содержание, размножение и использование в опытах / И.З. Ахметов. Ташкент, 1981. - 124 с.

12. Баширов Э.Б. Особенности строения и функции органов размножения самцов и самок буйволов, крупного рогатого скота и зебу / Баширов Э.Б. // Сборник научных трудов Азербайджанского НИИ животноводства. Баку, 1968. - С.296-306.

13. Барышников Г.Ф. Строение бакулюма (os penis) у KyHHueBbix,Mustelidae (Mammalia, Carnivora) / Барышников Г.Ф., Абрамов A.B. // Зоол.журн. 1997. - Т.76, N 12. - С. 1399-1410.

14. Бергхоф П.К. Мелкие домашние животные. Болезни и лечение / П.К. Бергхоф М: Аквариум, 1999. - 122 с.

15. Бирих В.В. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. - С. 164-171

16. Борисенко А. В. 2000. Сравнительная морфология и эволюция женской репродуктивной системы и биология размножения гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) / A.B. Борисенко // Зоологические Исследования. МГУ. 2000. - №6. - 152 с.

17. Бурковский О. Некоторые особенности строения половых органов голубых песцов. / Бурковский О., Шипука М. // Труды Латвийской с/х академии. 1978. - Вып. 145. - С. 47-50.

18. Быков В.Л. Частная гистология человека / В.Л. "Быков. Спб.: «Сотис», 1999: - 300 с.

19. Валюшкин К.Д. Акушерство, гинекология, и биотехника размножения животных / К.Д. Валюшкин, Г.Ф.Медведев. Минск: Ураджай, 2001.-869 с.

20. Воккен Г.Г. Анатомия домашних животных. 4.2/ Г.Г. Воккен, П.А. Глаголев, С.Н. Боголюбский. -М.: Высшая школа, 1961. С. 256-285.

21. Волкова О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина, 1971. - 272 с.

22. Воронцова М.А. Об обратимом зависимом половом признаке у самца морской свинки. / М.А. Воронцова // Труды лаборатории экспериментальной биологии московского зоопарка, 1926. — т. II. — С. 99-120.

23. Вракин В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 2000. -528 с.

24. Вракин, В.Ф. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, И.И.Давыдова. М.: Колос, 2001. - 207 с.

25. Вракин В.Ф. Практикум по анатомии с основами гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, В.П.Панов, ЛЯ.Иванова. 2-е изд. перераб. и доп. - М.: КолосС, 2003. - 272 с.

26. Гамбарян П.П. Крыса / П.П. Н.М. Гамбарян, Дукальская. — М.: Советская.наука, 1955. -237 с.

27. Гармс К. Ветеринарное акушерство. / К. Гармс. Пер. с 6-го перераб. нем. издания; Под ред. Н.Ф.Мышкина. М. Л., 1934.

28. Гиндце Б.К. Общая анатомия животных / Б.К.Гиндце. — М.- Л.: Сельхозгиз, 1935. -276 с.

29. Гистология: введение в патологию. / Под ред. Проф. Э.Г. Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. М., ГЕОТАР, 1998. 960 с.

30. Гистология, цитология и эмбриология: Атлас. Учеб. Пособие / О.И. Волкова, Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубовая и др. Под ред. О.В.Волковой, Ю.К.Елецкого, - М.Медицина, 1996. - 544 с.

31. Гистология: Учебник / Афанасьев Ю.И., Юрина H.A., Алешин Б.В. и др. 4-е изд. перераб. и доп. - М.: Медицина, 1989. - 672 с.

32. Гистология: Учебник / Ю.И.Афанасьев, С.Л. Кузнецов, Н.А.Юрина, Е.Ф.Котовский и др.; Под ред. Ю.И.Афанасьева, С.Л.Кузнецова, Н.А.Юриной. 6-е изд. перераб. и доп. - М.: Медицина, 2004. - 768 с.

33. Гистология. Учебник. 2-е изд., перераб. и доп. / под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. .-М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. 672 с.

34. Гончаров В.П. Анатомо-физиологические особенности половой системы собак и кошек / В.П. Гончаров, В.А. Карпов. М.: МГАМиБ, 1994. -25 с.

35. Гунин А.Г. Гистология в таблицах и схемах / А.Г. Гунин. М.: Медицинское информационное агентство, 2005. - с. 192.

36. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных / Ф.Я. Дзержинский. М.: Изд-во МГУ, 1998. - 208 с.

37. Елисеев В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, К.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. М: Медицина, 1970. - 400 с.

38. Елисеев В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев,

39. К.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский, А.Н. Яцковский. М: Медицина, 2004. - 448 с.

40. Елисеев, В.Г. Гистология / В.Г. Елисеев и др. М.: Медицина, 1979.-С. 556-572.

41. Еремина Л.В. Морфология половой системы самцов песца / Еремина Л.В., Чекалова Т.М. // Кролиководство и звероводство. 2000. - № 1. -С. 13-14.

42. Еремина Л.В. К вопросу об особенностях половой системы самцов (песцы, отбор производителей) / Еремина Л.В. // Кролиководство и звероводство. 1993. - №6. -С. 19.

43. Жеденов В.Н. Общая анатомия домашних животных / В.Н. Жеденов. М.: Высшая школа, 1958 - 320 с.

44. Жеденов В.Н. Анатомия кролика / В.Н. Жеденов, С.С. Бигдан, В.П. Лукьянова. М.: Советская наука, 1957. - 342 е.;

45. Жеденов В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека) / В.Н. Жеденов. М.: Высшая школа, 1962. - 626 с.

46. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. 4.2. / В.Н. Жеденов. М.: Высшая школа, 1965 - 411 с.

47. Жильцов, В.Г. Анатомия мясопромышленных животных / В.Г. Жильцов, B.C. Сысоев. Л.: Легпищепром, 1983. -С.175-176.

48. Заварзин A.A. Курс микроскопической анатомии / A.A. Заварзин. -М.-Л, 1930-484 с.5 1. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии многоклеточных животных/ A.A. Заварзин- Л.: Наука, 1976. 385 с.

49. Замьянов И.Д. Морфологическая характеристика половых и придаточных желез самцов крупных домашних жвачных / Замьянов И.Д. // Скотоводство в Забайкалье и Амурской области. -1984. С. 93-97.

50. Западнюк И.П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е.А. Захария . Киев: Высшая школа, 1974. - 383 с.

51. Зеленевский Н.В. Анатомия собаки и кошки. / Н. В. Зеленевский, Г. А. Хонин. СПб.: Логос, 2004. - 344 с.

52. Зеленевский Н.В. Клиническая анатомия лошади / Н.В.Зеленевский, В.И. Соколов. СПб.: Гиорд, 2001. - с. 273.

53. Зоренко Т.А. Морфология гениталий и половое поведение полевок / Зоренко Т.А. // Зоол.журн. 2000. - Т.79, № 8. - с. 990-999.

54. Иванов И.Ф. Гистология с основами эмбриологии домашних животных / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. -М.: Сельхозиздат, 1962 677 с.

55. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А Ковальский. -М.: Колос, 1976. С.421-432.

56. Киршенблат Я. Д. Общая эндокринология: учебное пособие / Я.Д. Киршенблат. Изд. 2-е, перераб. и доп. -М.: Высш. Шк., 1971. - С. 381.

57. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных: учебник для вузов / А.Ф. Климов. СПб.: Лань, 2004. - 1040 с.

58. Ковалевский К.А. Лабораторное животноводство / К.А. Ковалевский; Под ред. А.И. Метелкина. М., 1958. - С. 20-27.

59. Ковальский П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. М.:Сельхозгиз, 1957. - 272 с.

60. Козлов П.А. Общая гистология. Ткани домашних животных / Козлов П.А. СПб.: Лань, 2004. - 224 с.

61. Котенкова Е.В. О крысах и мышах / Е.В. Котенкова, Н.Н Мешкова, М.И. Шутова. М., 1989. - 176 с.

62. Краюшкин, А.И. Мужские мочеполовые органы. Клиническая анатомия. / А.И. Краюшкин, В.А. Гольбрайх, С.В.Дмитриенко. Ростов-на Дону: Феникс, 2007. -144 с.

63. Крылова H.B. Мочеполовой аппарат: анатомия в схемах и рисунках / Н.В. Крылова, Т.М. Соболева. -М., РУДН, 1994. 84 с.

64. Кузнецов C.JI. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / C.JI. Кузнецов, H.H. Мушкамбаров, B.JI. Горячкина. М.: Медицинское информационное агентство, 2002. — 274 с.

65. Кулинич E.H. Некоторые особенности строения половых органов норки американской / Кулинич E.H. // Актуальные вопросы ветеринарной медицины / Новосиб. гос. Аграр. Ун-т. 2005. - С.313.

66. Курбатова JI.B. Особенности макро- и микроструктуры гениталий зайчих и крольчих: Экологические аспекты изучения и охраны флоры и фауны СССР / Л.В.Курбатова. 1987. - 60-63 с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990352 с.

68. Лебедев М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский. — СПб.: Агропромиздат, 1995. -396 с.

69. Лежава A.C. Сравнительный и экспериментальный анализ строения переходного эпителия мочеотводящих путей / A.C. Лежава. -Тбилиси: изд-во Тбилисского гос. ун-та, 1959.- 11 с.

70. Лесгафт П. Основы теоретической анатомии. 4.2. / П. Лесгафт — Петроград: Госиздательство. — 1909-1922. 264 с.

71. Лукин Е.И. Зоология: Учебник / Лукин Е.И. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа, 1981.- 400 с.

72. Магда И.И. Оперативная хирургия с основами топографической анатомии домашних животных / И.И. Магда, Б.З. Иткин, И.И. Воронин. -М.:Колос, 1979. С.250-292.

73. Маджидов Ф.Х. Возрастные изменения половых органов каракульских баранов в утробном и внеутробном периодах развития. /

74. Маджидов Ф.Х. // Материалы научно-практической конференции по анатомии, гистологии и эмбриологии с-х вузов. — Москва, 1963. — вып. 1. — С. 133-134.

75. Майорова- Т.В. Влияние некоторых морфометрических показателей бакулюма и массы придатков семенников на воспроизводительные качества норок / Майорова Т.В., Шумилина H.H.// Международный вестник ветеринарии. СПб.: 2005, №3. - С. 36-38.

76. Маккракен Т. Атлас анатомии мелких домашних животных / Т. Маккракен, Р. Кайнер. М.: Аквариум-Принт, 2009. - 144 с.

77. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура. / пер. и рус. терминология проф. Н.В. Зеленевского. М.: Мир-Колос, 2003. - 352 с.

78. Международная гистологическая номенклатура / под ред. В.В. Семченко и др. Омск, 1999. - 156 с.

79. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов. JL: Медицина, 1969. - 424 с.

80. Миронова Л.П. Анатомо-топографическая характеристика органов размножения самцов нутрий / Миронова Л.П. // Материалы международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века». Оренбург, 2001. - С. 200-203.

81. Миронова Л.П. Анатомо-топографическая характеристика воспроизводительной системы самцов нутрий и операции на половых органах / Миронова Л.П./ ДГАУ. пос. Персиановский, 2001. - 24 с.

82. Наумов С.П. Зоология позвоночных: учебник. / С.П. Наумов. 3-е изд., перераб.-М., «Просвещение», 1973. -421 с.

83. Нежданов А.Г. Функциональная морфология и физиология половых органов самцов / А.Г. Нежданов, П.М. Торгун. Воронеж: ВГАУ, 1993.-23 с.

84. Немилов, A.B. Гистология и эмбриология домашних животных / A.B. Немилов. -М. Л., 1934. -570 с.

85. Ноздрачев А.Д. Анатомия крысы / А.Д.Ноздрачев. СПб: Лань, 2001.-464 с.8 8. Ноздрачев А.Д: Анатомия кошки / А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков. -СПб.: СПбГУ, 1998.-397 с.

86. Павлова, В.Н. Хрящ / В.Н. Павлова, Т.Н. Копьева, Л.И. Слуцкий. М.:Медицина, 1988. - 320 с.

87. Паршутин, Г.В. Справочник по искусственному осеменению сельскохозяйственных животных / Г.В. Паршутин. — Изд.: Россельхозиздат, 1977.- 191 с.

88. Попов А.П. Видовые структурно-функциональные особенности строения предстательной железы / Попов А.П. // Актуальные проблемы патологии животных и человека. Барнаул, 1996. - С. 58-59.

89. Поливанов Р. Сравнительна анатомия на гръбначните / Р. Поливанов, Б. Ботев, Л. Наков, К. Киров. // Учебник за студента по медицина и стоматология. Медицина и физкултура: София, 1995. — 158-176.

90. Привес М.Г. Анатомия человека / М.Г. Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович; Под ред. М.Г. Привеса. 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. - 672 с.

91. Розен В.Б. Основы эндокринологии. Учеб. Для ун-тов по направлению и спец. «Биология» / В.Б. Розен; под ред. О.В. Смирновой. — М.: Изд-во Мгу, 1994. -3 82 с.

92. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б.Ромейс. — М.: Издательство иностранной литературы, 1953. 718 с.

93. Ромер А. Анатомия позвоночных: в 2-х тт. Т.2. / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992. - 406 с.

94. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин. М.: «Советская наука», 1951. -447 с.

95. Руководство по урологии. Т. 1. / Под ред. Н.А.Лопаткина,— М.: Медицина, 1998-С. 12-18.

96. Савельев Б.П. К вопросу анатомии половой системы яка. / Бурятская научно-производственная ветеринарная лаборатория. 1968. - вып. 3.- 165-169 с.

97. Садовский Н.В. Топографическая анатомия домашних животных / Н.В. Садовский. Госиздат с-х литературы. - М., 1960. - С.257-267

98. Сапин М.Р. Анатомия человека: Учебник для вузов и врачей. В 2 т. Т.2 / Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., Ревазов B.C. Под ред. М.Р. Сапина. Изд. 5-е, перераб., доп. - М.: Медицина, 2001.-640 с.

99. Сахаров П.П. Лабораторные мыши и крысы / П.П. Сахаров. М.: Государственное медицинское изд-во, 1933. - 92 с.

100. Сахаров П.П. Лабораторные мыши и крысы / П.П. Сахаров, А.И. Метелкин, Е.И. Гудкова. -М.: Медгиз, 1952. 316 с.

101. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса / А.Н. Северцов. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1967. 201 с.

102. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. / Р.Д. Синельников. -Изд. 3-е, перераб. и доп. М.: Медицина, 1973. - Т.2. - 472 с.

103. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека / Р.Д. Синельников, Я.Р. Синельников. М.: Медицина, 1996. - Т.2. - 189-204 с.

104. Скуба В.В. Некоторые особенности строения половых органов самцов енотовидных собак / Скуба В.В. // Морфофункциональные особенности строения и реактивности органов и тканей с-х животных и пушных зверей: сб. науч. трудов. СПб, 1991. - С. 41-43

105. Слесаренко H.A. Анатомия собаки. Висцеральные системы (спланхнология) / H.A. Слесаренко, Н.В. Бабичев, А.И. Торба, А.Е. Сербский. -Спб.: Лань, 2004.-84 с.

106. Соколов В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов, Б.И. Чумасов. М.: Колос, 2004. - 59 с.

107. Старков И.Д. Физиология размножения и искусственное осеменение лисиц и песцов / И.Д. Старков. М. -Л., 1937 - С. 5-12.

108. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения / А.П. Студенцов, B.C. Шипилов, В.Я.Никитин. М.: Колос, 2000. - 495 с.

109. Тарасов С.А. Постнатальное развитие бакулюма некоторых полевок (Rodentia, Cricetidae) / Тарасов С.А. // Зоол. Журнал. 1974. - №53, вып.7. - С. 1109-1111.

110. Тарасов С.А. Возрастные особенности бакулюма некоторых млекопитающих/ Тарасов С.А. // Зоол. Журнал. 1984. - № 63, вып. 1. - С. 120125.

111. Тарасов С.А. Морфологические особенности бакулюма, как критерий возраста плотоядных (Рентгеноанатомические исследования у норок,песцов и собак) / Тарасов С.А. // Сб.науч.тр. / Санкт-Петербург.вет.ин-т СПб, 1991(1992). - Вып.116. - С. 92-96.

112. Теленков В.Н. Гистология некоторых структурных компонентов тазовой полости у пушных зверей / Теленков В.Н., Хонин Г.А. // Известия Оренбургского государственного аграрного ун-та. 2008. - №4. -С.129-130.

113. Техвер Ю.Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы животных / Ю.Т. Техвер. Тарту. — ч. 1. - 1968. — 115-136 с.

114. Тиктинский О.Л. Заболевания половых органов у мужчин / О.Л. Тиктинский, И.Ф. Новиков, В.В. Михайличенко. М., 1985. - С.119

115. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 5. Сем. Muridae Мыши / А.И. Аргиропуло. - Л.:Изд.Ак.Наук СССР, 1940. - с. 170.

116. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып.6, ч.1. Морфология и экология. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны / H.H. Воронцов. Л.: Наука, 1982. -с.504.

117. Феоктистова Н.Ю. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, поведение, химическая коммуникация / Н.Ю.Феоктистова. М.: Товарищество науч. Изд. КМК, 2008. — с. 161-165.

118. Фольмерхаус Б. Анатомия собаки и кошки / Б. Фольмерхаус, Й. Фревейн. М.:Аквариум, 2003.- С. 265-282.

119. Хеффнер Л. Половая система в норме и патологии / Л. Хеффнер. -М.: Гэотар-мед, 2003. 125 с.

120. Хромов Б.М. Анатомия собаки / Б.М Хромов. . Л.: Наука, 1972.232 с.

121. Хрусталева И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева. 3-е изд. - М.: Колос, 2004. - 704 с.

122. Хэм А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. М.: Мир, 1983. - Т. 5.-183-219.

123. Цыдыпов Р.Ц. Гистоморфология придаточных половых желез хряка в онтогенезе / Р.Ц. Цыдыпов // Бурятский СХИ. 1985. -9 с.

124. Щмальгаузен И.А. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.А. Шмальгаузен. М.: Госиздат биомед. литературы, 1935. — 663 с.

125. Шумилина H.H. Влияние морфометрических показателей бакулюма на воспроизводительные качества норок / Шумилина H.H., Майрова Т.В. // Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса. 2005. - С.35-37.

126. Altman P.L. Inbred and genetically defined strains of laboratory animals. / P.L. Altman, D.D. Katz. -Federation of American Societies for Experimental Biology. Part 1. Bethesda, Maryland, 1979. - 23 p.

127. Anderson L. C. Guinea pig husbandry and medicine. In J. E. Harkness (ed.), The veterinary clinics of North America, small animal practice, vol. 17, no. 5. The W. B. Saunders Co., Philadelphia. 1987. - P. 1045-1060.

128. Anderson D.W. Atlas of canine anatomy / D.W. Anderson, G.B. Anderson. Philadelphia, 1994. - P. 790-815.

129. Atalar O. The morphology of the penis in porcupine (Hystrix cristata) / O.Atalar, A.O. Ceribasi // Veterinary medicina. 2006. - №51 (2) - P. 66-70.

130. Augee M. Echidna: extraordinary egg-laying mammal / M. Augee, B. Gooden, A. Musser // Csiro publishing, Australia. — 2006. — 136 p.

131. Barone R. Atlas d'anatomie du lapin. Atlas of rabbit anatomy / R. Barone // Boulevard Saint-Germain, Paris, 1973. P. 78-174.

132. Benirschke K. Pathology of laboratory animals / K. Benirschke, F.M. Garner, T.C. Jones. Springer-Verlag, NY. - 1978. - P. 112-114.

133. Beresford W.A. The penile bone and anterior process of the rat in scanning electron microscopy / W.A. Beresford, S. J. Burkart //Anat. 1977. - vol. 124. №3.-P. 589-597.

134. Buergelt C.D. An atlas of alimentary tract pathology. Pig research inst. / C.D. Buergelt, R.M. Chu, R.C.T. Lee // Taiwan,Rep.of China,US.Univ.of Florida.College of veterinary medicine Miaoli (Taiwan), 1994. P. 32-38.

135. Callery R. Development of the os genitale in the golden hamster (Mesocricetus auratus) / R. Callery. // J. Mammal. 1951. - №32. - P. 204-206

136. Chow P.H. Effects of male accessory sex gland secretions on early embryonic development in the golden hamster / P.H. Chow, H.Q. Chen. // J. Reprod. Fert. 1988. -№84. - P. 341-344.

137. Chow P.H. Fertility, fecundity, sex ratio and the accessory sex glands in male golden hamsters // P.H. Chow, S.F. Pang, S.F., Ng, K.W. & Wong, T.M. // Int. J. Androl. 1986. - №9. - P. 312-320.

138. Cooper G. Anatomy of the guinea pig / G. Cooper, S. Schiller. -Cambridge MA.: Harvard University Press, 1975. P. 57-62

139. Detmer A. Intrauterine growth retardation. An experimental study of fetal growth,regional blood flow and hepatic lipid metabolism in the anaesthetized guinea pig / A. Detmer. Uppsala, 1992. - P. 24-28.

140. Doyle R.E. An ovarian teratoma in a guinea pig / R.E. Doyle. Lab. Anim. Sei, 1978.-№28.-P. 199-201.

141. Ellenberger, W. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere/ W. Ellenberger, H. Baum. Berlin, 1943. - 1087 s.

142. Field K.S. Spontaneous reproductive tract leiomymous in aged guinea pig / K.S. Field, S.W. Griffith // J. Comp. Pathol, 1989. №101. - P. 287-294.

143. Friley C.E. Preparation and preservation of the baculum of mammals / C.E. Friley // Journal of Mammalogy, 1947. №28. - P. 395-397.

144. Giersberg H. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere / H. Giersbersberg, P. Rietschel. Jena, 1968.- P. 239-252.

145. Harkness J.E. The biology and medicine of rabbits and rodents / J.E. Harkness, J.E. Wagner. 3ed., Lea and Febiger, Philadelphia, 1989. - P. 17-26.

146. Hess L.Z. Der truncus corporis penis Hundes. Med. vet. Freie Univ/ L.Z. Hess.- Berlin. Und Anat. Anz. 114, 1964. P. 62 - 78.

147. Holmes D.D. Clinical laboratory animal medicine: An introd. / D.D. Holmes. 7th print. Iowa state univ. press, 1996. - P. 52-57.

148. Hunt H.R. Laboratory manual of the anatomy of the rat / Harrison R. Hunt. New York, 1924. - 123 p.

149. Inaba T. Use of echography in guinea pigs for pregnancy diagnosis / T. Inaba, J. Mori // Japan. J. veter. Sc, 1986. T. 48. № 3. - 65-67.

150. Izumi K. Ultrastructure of the developing fibrocartilage of the os penis of rat / K.Izumi, I. Yamaoka, R. Murakami // Journal of Morphology, vol. 243. Issue 2.-p. 187-191.

151. Jellison W. A. Suggested homology of the os penis or baculum of mammals / W. A. Jellison // Journal of Mammalogy. №26,1945.- P. 146-147.

152. Jesik C. J. Phisiology of the Male Accessory Sex Structures: The Prostate, Seminal Vesicles, and Bulbourethral Glands / C.J. Jesil, J.M. Holland, C. Lee. Knobil and Neill's Physiology of Reproduction (Third Edition)io - 2006. - P. 1149-1172.

153. Kelly D.A. Anatomy of the baculum-corpus cavernosum interface in the Norway Rat (Rattus norvegicus), and implications for force transfer during copulation/ D.A. Kelly // Journal of Mammology, 2000. -№77. P. 69-77.

154. Komarek V. Anatomie a fyziologie hospodarskych zvirat / V. Komarek., Sc. A. Kol. -Vydalo Statni zemedelske nakladatelstvi v Praze. 1964. -P.233-239.

155. Logan, M.J. Anatomy of the male reproductive organs. Cole and Cupps, Reproduction in domestic animals / M.J. Logan, W.S. Tyler // I. Acad. Press, N.Y., London.-1959.-P. 253-267.

156. Long Charles A. Gross morphology of the penis in seven species of the Mustelidae / A. Long Charles // Mammalia, 1969. vol. 33. №1. - 145-160.

157. Murakami R. Development of the os penis in genital tubercles cultured beneath the renal capsule of adult rats / R. Murakami // J. Anat., 1986. P. 11-20.

158. Neuhaus J. Comparative Anatomy of the Male Guinea pig and Human Lower Urinary Tract: Histomorphology and Three-Dimensional Reconstruction. / J.

159. Neuhaus, W. Dorschner, J. Mondry, J.U. Stolzenburg // Journal of veterinary medicine. Anatomía, Histologia, Embriologia, 2001. -vol. 30. -P. 185-256.

160. Noonan D. The guinea pig/ D. Noonan. ANZCCART News, 1994. -Vol.7 No 3. - P. 1-8.

161. Percy D.H. Pathology of laboratory rodents and rabbits / D.H. Percy, S.W. Barthold. Iowa state univ.press, 1993. - 420 p.

162. Ross M.H. Histology: a text and atlas/ M.H. Ross, E.J. Reith, L.J. Romrell. 2nd ed., Baltimore, 1989. - 783 p.

163. Slijper E.J. Vergleichend anatomische Untersuchungen über den Penis der Saugetiere/ E.J. Slijper // Acta neederland., Morphol. Nonmalis et pathologicae, 1938-P. 167.

164. Smirnov D.G. The ontogeny of the baculum in Nyctalus noctula and Vespertilio murinus (Chiroptera: Vespertilionidae)/ D.G.Smirnov, K.Tsytsulina //Acta Chiropterologica, 5(1), 2003. -P.l 17-123.

165. Stevens A. Histology / A. Stevens, J.S. Lowe. London, 1992. -378 p.

166. Suminsky, P. Badania porownawcze nad koscia praciowa (os penis I os glandis) drapieznikow krajowych / P. Suminsky. Folia morphologia, 1966, 25. -N3. -pp. 441-456.

167. Vaudescal D. Contribution a I'etude de la pathologie spontanee du cobaye (Cavia porcellus) / D. Vaudescal. Toulouse, 1993. - P.88-97.

168. Vilmann A. Os penis of the rat. II. Morphology of the mature bone / A. Vilmann, H. Vilmann // Anat.Anz., 1979. vol.146. - P. 483-493.

169. Vilmann A. Os penis of the rat. IV. The proximal growth cartilage / A. Vilmann, H. Vilmann // Acta Anat., 1986. vol. 117. - P. 136-144.

170. Wagner J.E. The biology of the guinea pig / J.E. Wagner, P.J. Mannig. -Academic press, New York, 1976. P. 272.

Информация о работе

Мухотрофимова, Ольга Михайловна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 06.02.01

Диссертация

Сравнительная морфофункциональная характеристика органов размножения некоторых видов грызунов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы