Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная эмбриология семейств порядка CAPPARALES HUTCH. в связи с их систематическим положением

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная эмбриология семейств порядка CAPPARALES HUTCH. в связи с их систематическим положением"

российская академия наук

ботанический институт иы.в.л.КОМАРОВа

РОДИОНОВА Галина Борисовна

На правах рукописи у ,

Ct^VtrO-1-^

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ СЕМЕЙСТВ ПОРЯДКА cwpakxx.es hutch. В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ

03.00.05 - Ботаника

диссертация

на соискацне ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

1'иОотв выполнена в Московском педагогическом университете.

Официальные оппоненты:

- заслуженный деятель науки, доктор биологических наук,

профессор М.С. ЯКОВЛЕВ;

- доктор Оиологических наук И.Н.ОРЛОВА;

- доктор оиологических наук Н.Н.ЦВЕЛЕВ

дутое учреждение: Никитский Ботанические сад

1993 года в /У

иаиита состоится "л" - 1993 года в час.

на :гзселании Специализированного совета Д 002.46.01 по защите .цш^ертацый на соискание ученой степени доктора оиологических ниук при Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН по адресу: 1У7УУ6, С.-ПетерОург. ул. проф. Попова. 2. зал ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Научный доклад разослан ' £3 " 1993 Г.

Учений секретарь л 11

Специализированного совета ^Оц^ 0.Я.Ч8ПЛЫГИНЗ

1

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акт1альность_темчл К порядку capparaies современные систематики ОТНОСЯТ семейства Capparaceae, Brassicaceae, Tovarlaceae, Resedaceae, Horingaceae /Cronquist, 1968, 1988; Takhtajan, 1980/,

положение и родственные связи которых в системах различных авторов вызывают противоречивые толкования. В системах Энглера /Engler, 1936, 1964/, Веттштейна /wettstein, 1935/ и ряда других систематиков /зеввеу, i9i5; Schaffner, 1934; Буш, 1935; Кузнецов, 1936; Голенкт, 1937; Гроссгейм, 1945; Chadefoud et Emberger, 1960/ перечисленные семейства объединяются вместе с Papaveraceae В порядке Rhoeadales ИЛИ Paparerales /Engler, 1964/, который через примитивные формы Рарагегасеае ТеСНО СВЯЗЗН с Ranales ИЛИ Polycarpicae /Wettstein,1935/, а через Resedaceae ИЛИ Horingaceae С Parietales.

Внутри ПОрЯДКа происховдение Capparaceae ОТ Рарагегасеае Не подвергается сомнению большинством выше приведенных авторов, тогда как на происхождение крупнейшего в порядке семейства Brassicaceae существует два основных взгляда. По строению цветка, семени, по наличию мирозиновых клеток крестоцветные проявляют отчетливую связь с каперцовыми (спррлгцсае) и, по мнению ряда систематиков, могут бЫТЬ выведены ИЗ последних /Hayek, 1911; Ветт-штейн, 1924; Голенкин, 1937; Janchen, 1942; Буш, 1959; 1935; cha-defoud et Emberger, 1960; Engler, 1964/. Из Capparaceae наиболее близки К Brassicaceae представители подсемейства Cleomoideae /Hayek, 1911; Буш, 1935;'Janchen, 1942/.'

По мнению ДРУГИХ авторов /Heinricher, 1886, 1887; Кузнецов, 1936/ крестоцветные близки также и к маковым по устройству своего цветка и некоторым другим признакам. Оба семейства, как считает Кузнецов /1936/, И Capparaceae, И Cruciferae Представляют собой две производные ветви ОТ Рарагегасеае.

Анализ филогенетических систем первой половины столетия свидетельствует, ЧТО точка зрения О близком родстве Рарагегасеае

С Capparaceae, Cruciferae, Tovariaceae, Resedaceae, Moringaceae

можно сказать "традиционна", но не общепринята. Обращаясь к истории вопроса мы находим еще у Галлира /наШег, 1908; 1912/ иное положение обсуждаемых семейств в системе. Галлир выделил порядок Ranales С СеМеЙСТВЭШ Рарагегасеае И Panunculaceae, ПОрЯДОК Cruciales С семействами Capparidaceae (вместе С Tpvaria), Brasslcaceae, Besedaceae и относил названные порядки к разным ЛИНИЯМ своей системы. Порядок cruciales связывал по происхождению с при-

Ш1ТИВНКМИ представителями порядка Ranales.

В современных системах Кронквиста /Cronquist, 1968,. 1988/ и Тахтаджяна /1959, 1966, 1970, 1987; Takhtajan, 1980/ установлены Papaverales И Capparales КЭК СЭМОСТОЯТеЛЫШе ПОРЯДКИ.

Кронквист /Cronquist, 1968, 1988/ рассматривает ПОРЯДОК саррагасеае в оОъеме пяти выше названных семейств, которые принимаются как близко родственные. Семейства саррагасеае и cruciterae формируют самую суть порядка И имеют МНОГО Общих черт. Саррагасеае имеют все признаки, присущие общему предполагаемому предку

Cruci ferae, Horingaceae И Resedaceae. Cruelferae ПРЯМО ПрОИЗВОД-НЫ от Саррагасеае /Cronquist,1968/. В бОЛве ПОЗДНеМ Варианте своей системы Кронквист /cronquist,1968/ подтверждает, что несомненно Brassicaсеае СВЯЗЭНЫ РОДСТВОМ С Саррагасеае, ОДНЭКО СЧИТЭ-

ет, что природа этой связи спорна, как спорна и возможность тесного роДСГВЭ между Stanleya (Brassicaceae) И Cleome (Саррагасеае). По мнению Кронквиста все признаки capparales совместимы лишь с происхождением от Theaies, и никакой другой порядок системы не обеспечивает столь очевидно исходной точки для обсувдаемой группы семейств. В отношении Papaverales Кронквист считает очевидным, что они стоят отдельно от capparales. JIo мнению автора системы существуют родственные связи У Papaverales С Ranuncula-les в Magnoliidae, ТОГДа КЭК Capparales СБЯЗЭНЫ С Theaies И Viólales В подклассе Dlllenlldae.

В различных вариантах системы Тахтаджяна /1966, 1970, 1987; Takhtajan, 1980/ ПОРЯДКИ Papaverales И Capparales рассматриваются как резко различные и отстоящие далеко друг от друга, papaverales ВЫВОДИТСЯ ИЗ Ranunculales в ПОДКЛЭССе Ranunculldae. Порядок Cap-parales С семействами Саррагасеае, Tovarlaceae, Brassicaceae, Resedaceae И Horingaceae /Takhtajan, 1980/ ПРОИСХОДИТ ОТ ПРИМИТИВНЫХ представителей viólales, скорее всего, как считает автор, ОТ Flacourtlaceae с предположите ЛЬЮ ОТ ТрибЫ ОпсоЬеае) И ОТНОСИТСЯ К подклассу Dlllenlldae. Tovarlaceae Т6СНО СВЯЗЭНО С Саррагасеае - cieomoideae и, вероятно, происходит от общего с последней группой предка. По мнению других систематиков Tovarlaceae занимает полокение между Papaveraceae И Саррагасеае /Bentham,Ноо-kor, 1862; Веттштейн. 1912; Козо-Полянский, 1922; Кузнецов, 1936/.

Семейство Resedaceae рассматривается также как производное

ОТ Саррагасеае. Тесно СВЯ38НО С Саррагасеае и Horingaceae, однако по образованию гинофора оно сближается с Resedaceae, а от Саррагасеае ОТЛИЧ80ТСЯ СвроЛОГИЧвСКИ И строением СвМеННОЙ КОЖУРЫ

/Takhtajan, 1980/.

В более позднем варианте своей филогенетической системы Тах-таджян /1987/ выделяет Horingaceae в самостоятельный порядок но-rIngalea, в частности по отличительному признаку мезотесталышх семян /Corner, 1976/. ТЗКИМ ОбрЗЗОМ СОСТЭВ порядка Capparales рассматривается В Объеме семейств Capparaceae, Brassicaceae, Tovarlaceae (ПОДПОрЯДОК Capparlneae) И Resedaceae (ПОДПОРЯДОК Resedlneac). Подтверадается происхождение Capparales от примитивных viólales. Семейство Brassicaceae "несомненно очень близки к Capparaceae, ОСОбвННО К ПОДСемеЙСТВУ Cleomotdeae И , ПО Всей

вероятности, происходят от них" /Тахтаджян, 1987/.

Наиболее оригинальный подход к положению обсуждаемой группы семейств мы находим у Хатчинсона /Hutchinson, 1973/. Порядок Capparales С семействами Capparaceae, Horingaceae, Tovarlaccae ВЫВОДИТСЯ ИЗ Flacourtlaceae. СемеЙСТВЭ Cleomaceae, Brassicaceae, Oxystylidaceae формируют ПОРЯДОК Brasslcales, который ВЫВОДИТСЯ ИЗ ПОрЯДКа Rhoeadales (СемеЙСТВЭ Рарагсгасеае И Fumarlaceae), тесно связанного с Ranales. При этом Brassicaceae рассматриваются как потомки примитивных Papaveraceae. Наиболее продвинутыми в ЭТОЙ ЛИНИИ, ВЫВОДИМОЙ от Ranales, СЧИТЭеТСЯ семейство Resedaceae В ранге порядка Resedales. Интересно, ЧТО ИЗ Capparaceae выделено в самостоятельное семейство cleomaceae и отнесено к порядку Brassica!es, вопреки общепринятому признанию их более близкого рОДСТВа С Capparaceae, Чем С Brassicaceae.

Таким образом, дискуссионными до настоящего времени остаются не только родственные связи и происхождение обсуждаемых семейств, но и вопрос о том, какую группу семейств следует считать естественной для объединения в ранге порядка. Актуальность темы определяется еще и трудностями систематики крупнейшего семейства Brassicaceae, однородного морфологически, а также его практической значимостью. Семейсгю содержит ряд хозяйственно важных видов (овощных, масличных, лекарственных), и выявление эмбриологических характеристик полезных растений имеет практическое значение. Эмбриологические признаки, как одни из основных, широко используются систематиками в современных филогенетических построениях /Тахтадгян, 1987; Takhtajan, 1991/. Разрешению многих вопросов систематики и фиогении растений успешно содействовали исследования по сравнительной эбриологии ряда отечественных и зарубежных авторов - Hofmeister, Sou'eges, Schnarf, ^aurltzon, Mah>>-achwari, Мейер, Романов, Поддубная-Арнольди, Яковлев, repacjo*>B¿-Навашина, Модилевский, Johansen, Wardlaw, Wunderlich, Davis,

Johri, Иоф$е, КудряШОВ, ХОХЛОВ, Fauie-Duchartre, Guignard, Mestre, I.cbeque, sporn, СаВЧвНКО, ТереХИН, Кордш, Kapil, Vasil, Батыги-на. Чеоотарь, Rodkiewicz, Bouman, Herr, Жукова, Никитичева, Ильина, Камелина и многие другие.

Цеж_и_задачи_исслеаованиял Цели - выявить совокупность эмбриологических признаков каждого из обсуждаемых семейств и установить различия и сходства этих таксонов; выявить типы развития семенной кожуры и установить характерное для каждого семейства строение семени; обсудить и высказать заключение по систематическому положению семейств на основании обобщающего анализа данных сравнительной эмбриологии и сравнительной анатомии семян.

Задачи - исследовать развитие пыльников и пыльцы, семязачатков и зародышевых мешков, эндосперма и зародыша у различных видов для установления типов эмбриологических структур в каждом из обсуждаемых семейств; выявить совокупность эмбриологических признаков для каждого семейства; определить важнейшие различия и сходства, выполнив сравнительно-эмбриологический анализ как отдельных видов внутри каждого семейства, так и семейств внутри порядка; выявить основные направления эволюционных преобразований семейств порядка каперсоцветных по эмбриологическим признакам; исследовать генезис семенной кожуры, анатомию зрелых семян и ультраструктуру их поверхности у видов обсуждаемых семейств; выполнить сравнительный анализ признаков структуры семян и установить основные типы строения семени в каждом из обсуждаемых семейств; провести сравнительный анализ выявленных эмбриологических и анатомических признаков строения семени, определив комплексный подход к решению поставленных систематических задач; на основании обобщающего анализа оригинальных данных и критического обзора литературы обсудить филогенетические связи семейств порядка каперсоцветных, высказать заключение об их систематическом положении по данным сравнительной эмбриологии и сравнительной анатомии семян.

Материал и методика. Объектами наблюдений служили различные представители семейств Capparaceae, Brassicaceae. Resedaceae, То-varlaceae, Horingaceae. ПО ЭМбрИОЛОГИЧвСКИМ Признакам бЫЛО ИССЛ6-

довано 48 видов (из всех перечисленных семейств, кроме семейства

Torariaceae)! ИЗ НИХ 15 ВИДОВ - ПО BC6M ЭМбрИОЛОГИЧвСКИМ ПрИЗНЗ-

квм. Строение зрелых семян и развитие семенной кожуры изучено у 32 видов, исследование ультраструктуры поверхности семян выполнено на 42 видах из всех семейств порядка каперсоцветных. По Tova-riaceae исследовалась структура зрелых семян и ультраструктура их

поверхности у видов Tovaria pendula и т. diffusa. Материал собирался в условиях естественного произрастания, а также в условиях' интродукции. В местах естественного обитания собраны следующие ВИДЫ! Buhsea coluteoldes, Capparls spinosa, Oleome canescens, С. ibérica, С. lipskyi (Capparaceae); Alliarla officinalis. Barbarea rulgaris, Berteroa incana. Burilas orientalls, Caklle maritima, Cardamina атага, *c.pratensis, СгатЬе pontlea, Dlplotaxls te-nuifolia, Heniocus linlfollua, Kaphanus raphanlstrum, Slnapis arvensis. Sisymbrium officinale, Thlaspl arvense, Turrltls glabra (Brasaicaceae); Reseda bucharlca, R. lúteo la (Resedaceae)¡ Moringa oleífera (Horingaceae). В условиях интродукции - Oleome viscosa, Oynandropsls gynandra, Gynandropsls speciosa (Capparaceae); Arabis caucaslca, Armoracia rusticana, Aubrleta gracilis, Brassica nigra, B. Juncea, B.napus, B.oleracea rar. capitata, Camelina glabrata, Cheiranthus cheiri, Crambe abyssinlca, Erysimum pannonlcum, Eruca sativa, Heliophlla amplexicaulls, H. longlfolla, Hesperls steveniana. Isatis tlnctorla. Lunaria annua, Hacropo-dlum nlrale, Hegacarpaca orbiculata, Slnapis alba, Sisymbrium strlctlsslmum, Succoyia balearlca.

Места сбора материала - Главный Ботанический сад РАН, Ботанический сад МГУ (Москва), Московская область, Ботанический сад РАН (С.-Петербург), Никитский Ботанический сад и его окрестности, Южный Крым (район между сс. Приветное и Морское), Бзтумс-кий Ботанический сад и его окрестности, Аджария (район Кобулети), Узбекистан (Сурхандэрышскзя обл., район Дербента), Туркмения -(окрестности Ашхабада, дорога на Фирюзинское ущелье), Ботанический сад в Дели, Ботанический сад университета в Дар-эс-Саламе (Танзания).

Материал для исследования структура семян и ультраструктуры их поверхности был получен из коллекций ряда перечисленных Ботанических садов, а также ю: коллекции ВИРа.

Материал обрабатывался по общепринятой цитологической методике с применением фиксаторов Навашина, Каряуа, Буэна, глл и различных красителей. Исследование постоянных препаратов и фотосъемка проводилась па микроскопах МБИ-3, МБИ-6, *mpUvai.

Docuval Carl Zeiss JEHA. УЛЬТРЭСТРУКТУРЗ ПОВерХНОСТИ СеМЯН ИССЛС-

довзлась на электронных микроскопах jsm-35 и isi-6oa.

За предоставление материала для исследования по отдельным видам я выракзю благодарность А.П.Меликяну. В.М.^емпадзе, Э.С.Tepe хипу , Д.Ю.Турсунову, В.В.Осаловой, С.А.Осалову.

Нзутавя новизна. Диссертация представляет собой ьюногрзфи-

ноское исследование, в котором впервые для представителей порядка capparaies при оОсуждении дискуссионных вопросов фшогенетической систематики использована совокупность оригинальных данных по сравнительной эмбриологии и сравнительной анатомии семян.

Впервые эмбриологически исследованы следующие виды: Arabis

caucasica, Bunias orientalis, Cíeorne canescens, C. ibérica, C. llp-skyi, Eruca sativa, Erysimum pannonícum, Gynandropsis speciosa, Heliophiia amplexicaulis, H. longifolia, Hesperis stereniana. Lunaria annua. Macropodium nivale, Hagacarpaea orbiculata, Succo-via balearica, Reseda bucharlca, Turrltis glabra /Р0ДИ0Н0Ва, 1966a, 19666, i966B,1967a, 19670, 1971a, 1971b, I97Ir, 1971Д, 1972, 1973, 1976a, 1978b, 1978Г, 1979a, 19790, 1981, I986a; Ro-dionova, 1978, 1990/. Для всех перечисленных видов выявлены все основные эмбриологические признаки и установлены типы развития стенки микроспорангия, тапетума, микроспорогенеза, тетрад микроспор, зрелой пыльцы, женского археспория, макроспорогенеза, зародышевого мешка, семязачатка, двойного оплодотворения (для отдельных видов), эндоспермогенеза и эмбриогенеза. Впервые на основании обобщающего анализа оригинальных и литературных данных составлены сравнительно-эмбриологические характеристики семейств Capparaceae, Brassicaceae, Tovariaceae, Horingaceae /РОДИОНОВЭ, 1967а, 1981, 1983а, 19830, 1983в, 1983г/.

Для обсуждаемой группы семейств впервые описаны: двудольный к смешанный типы развития стенки пыльника, секреторный тапетуи с реорганизацией в ложный периплазмодий, основной тип семязачатка для ряда видов Brassicaceae как анакампилотропный и анаам^итроп-ный /Родионова, 1967а, 19680/, премиютический тип двойного оплодотворения /Родионова, 19670/, "транзиторный" (термин введен автором) нуцеллус У Brassicaceae И Resedaceae И, В ЭТОЙ СВЯЗИ, выявлена истинная природа как остатка нуцеллуса, оОразования, определяемого у названных семейств "гипостаза" /Родионова, 1967а, 1971а, 1971b, 1973, 1978в. 19790/.

На примере родов Heliophiia и succovia описана неоОычная для Brassicaceae форма зародышевого мешка, не имеющего подковообразной изогнутости, характерной для анаамфитропных семязачатков этого семейства /Родионова, 1971г. 1972, 1973, 1986а; Rodionova, 1978, 1990/. Выявлен особый тип эмбриогенеза Lunaria, не известный ранее для Brassicaceae, ОЛИЗКИЙ К ВарИЭЦИИ Hyosurus И реЭКО отличный от вариации capseiia onagrad -типа /Родионова, 1966В/.

На оригинальном материале у представителей семейства Brassi-сясеае показана возможность нетипичного происхождения "кроющей"

клетки и вторичность комплекса спорогеншх клеток в отдельных рядах семейства /Родионова, 1966(3, 1968а, 1978(5/.

Впервые открыта уникальная для цветковых растений ценоцитная структура клеток внутреннего интегумента на примере 2 видов рода Heliophlla И Succovia balearlca /Родионова, 1967а, 1971г. 1972/.

По анатомическим признакам структуры семени и развития семенной кожуры впервые исследованы следующие виды: Arabis caucásica, Cleome canescens, С. Ibérica, С.lypshyl, Erysimum pannonicum, Heliophlla amplexlcaulls, H.longlfolla, Hesperls stevenlana. Lunaria anriua, Macropodlum nlvale, Succovia balearlca. Reseda bu-

cbarica. Впервые в отечественной практике на основании оригинальных данных и обобщения литературных сведений выполнен сравнительный анализ анатомического строения семян и развития семенной кожуры у представителей семейств Capparaceae, Brasslcaceae, Tova-riaceae, Horingaceae. Показано, ЧТО у Brasslcaceae помимо ИЗВеСТ-

иого типа эндотестальной структуры семенной кожуры имеются семена с семенной кожурой эндотестального и эддотегминального типа одновременно. Впервые для представителей capparaceae выявлен новый тип семенной кожуры экзотегминальный и зцдогегминзльный одновременно.

По данным сравнительной эмбриологии и сравнительной анатомии семян сделан вывод об отсутствии прямой эволюционной преемственности между подсемейством Cleomoideae и семейством Brasslcaceae, а также о предковой анцестральной форме, близкой к раналиевому типу /Rodionova, 1975, 1982; Родионова, 19760. 1982а, 1983д/.

Выполненное исследование вносит вклад в следующие разделы ботаника: I - частная эмбриология и ее теоретические зспекты; 2 -частная анатомия семян; 3 - филогенетическая систематика.

Практическое значение. Результаты выполненного исследования использованы в монографиях В.А.Поддубнсй-Арнольди /1976, 1982/, вошли в виде публикаций в 5-томное издание "Сравнительная эмбриология цветковых растений" /1981-1990/, в многотомную сводку "Сравнительная анатомия семян" /4 том. з печати/, в "Биологический энциклопедический словарь" /1986/, вводятся в учебные курса вузов страны.

Апробация работы и публикации. Результата исследования докладывались и обсуждались на Всесоюзной г-кзизузовской конференции по торфологии растений (Косква, 1968), на iv. vii Всесоюзных симпозиумах по эмбриологии растений (Киев, 1968, 1978; Телави, 1984), на v Всесоюзном совещании по эмбриологии растений

(Кишинев, 1977), на Московском совещании по филогении растений (Москва, 1976, 1981); на VI Делегатском съезде ВБО (Ленинград, 1978); на заседании секции ботаники МОИП (Москва, 1981); а также на ряде Международных совещаний: хи Международном ботаническом конгрессе (1975, СССР), V, VII, XI Международных симпозиумах по эмбриологии растений (1976, Франция; 1982, ЧССР; 1990, СССР).

Основные положения, разработанные в диссертации, отражены в 41 публикации, из которых 2 в соавторстве, 5 находятся в печати.

Положения, выдвигаемые на защиту.

Важнейшими отличительными признаками в обсуждаемой группе семейств следует считать структуру семязачатка и нуцеллуса, динамику их развития в семени, а также структуру зрелого семени. Перечисленные признаки отражают основные направления эволюционных преобразований как внутри семейств, так и внутри порядка.

МнОГОКЛеТОЧНЫЙ КОМПЛеКС СПОрОГеННЫХ КЛеТОК У ВгаиБ1сасеае и

ке5ес1асесеае, коррелирующий с редукцией семязачатка, следует рассматривать как явление зволвдионно вторичное. При этом допустимо, что нарастание числа спорогешшх клеток шло не во всех линиях семейства, вследствие чего возможно существование достаточно производные родов с одноклеточным археспорием.

Наибольшее сходство по совокупности эмбриологических признаков проявляют между собой семейства Саррагасеае, Тоуаг1асеае, Вгаэв1сасеас И И еяесгасеае. С ПОЗИЦИЙ ЭМбрИОЛОГИИ более естественным ВЫГЛЯДИТ порядок Саррага1ег /Сгопчи1а1:, 1968, 1988; Takhtajan, 19В0/, а Не КЬоеайаХев /Епд1ег, 1936; И др./, исключая Ног1пдасеае.

Семейство иог1пдасеае, проявляя общие черты с другими семействами порядка саррага2ея, в то же время, существенно отличается от них разрастанием наружного, а не внутреннего интегумен-та, мезотестальными семенами и строением зрелого семени с прямым зародышем. Эти данные подтверждают мнение А.Л. Тахтаджяна /1987/ о целесообразности изменения таксономического ранга семейства йог'пдасеае И ВЫДвЛвНИЯ вГО В СЭМОСТОЯТвЛЬНЫЙ ПОРЯДОК Ког1пда1ев.

Внутренний интегумент НеИорЫ1а И Зиссо*1а (Вгаяа1сасеае) развивается с образованием ценоцитных структур и функционирует при трансформации семязачатка в семя подобно своеобразному тапетуму.

Происхождение ПИГМеНТНОГО СЛОЯ сеМвНИ У Вгаа1сасеае различно: из зндотегмена - у большинства и из экзотегмена у отдельных представителей (виссона).

Для вгя5з.{сасеае, помимо эндотестального типа семян.

известных для большинства представителей семейства, характерны семена эндотестального и эндотегминального типа одновременно (Lunaria, Лubrleta).

По эмбриологическим признакам семейство Brassicaceae более гетероморфю, чем по признакам внешней морфологии, что свидетельствует, возможно, о большей древности этого семейства, чем принято считать. По совокупности эмбриологических признаков и строению семенной кожуры Brassicaceae представляет собой наиболее высоко организованное семейство порядка capparaies.

Семена cieome (capparaceae) имеют однослойный пористый лиг инфицированный экзотегмен, возможно, участвующий наподобие трахеидального слоя в водном обмене семени. Подобный трахеидаль-НЫЙ экзотегмен имеют семена Reseda (Resedaceae) И Toraria (Tovariaceae).

Семейства Capparaceaea, Tovariaceae И Resedaceae, имеющие семена с трахеидальным экзотегменом, составляют более естественнуи группу в отличие ОТ Brassicaceae, ИМеЩИХ В большинстве эндотестальные семена.

Эмбриологические ОТЛИЧИЯ Brassicaceae, как И Признаки семенной кожуры, неизвестные для других семейств порядка, свидетельствуют об обособленном положении этого семейства и подтверждают обоснованность выделения Brassicaceae В СЭМОСТОЯ-тельннй порядок Brssslcales /Hutchinson, 1973/.

Наличие характерного трахеидального экзотегмена у cieome (Capparaceae), не встречающегося у представителей Brassicaceae, резкие различия ультраструктуры поверхности тесты stanieya и cieome, выявленные нами, как и эмбриологические отличия, противоречат представлениям ряда систематиков /нашег, 1912; Janchen, 1942; Тахтадаян, 1966/ о возможности тесного родства мезщу ПРИМИТИВНОЙ трибой Stanieyeae (Вrasslcsceae) И подсемейством Cleomoídeae (Capparaceae).

Распределение эмбриологических признаков по разнообразию женского археспория, зрелой пыльцы, типов эмбриогенеза и структур

ЗреЛОГО СвДОНИ У представителей Capparaceae, Tovariaceae. Bra salea селе, Resedaceae a Koringaceae свидетельствуют О параллельной эволюции как эмбриологических структур в разных таксонах, так и о параллельной эволгахии семейств от общего анце с трального таксона.

Совокупность данных сравнительной эмбриологии н анатомж семян не противоречат представлениям систематикой о филогенетической родстве Capparaies КЭК С Papaverales /Englsr, 1964/, ТЭК И С Violales (Flacourtlaceae) /ТЗХТЭДЖЯН, ISS7/. ЗыбриолсгичеСКЯ

трудно обосновать родственные СВЯЗИ capparales С Theales /Сгоп-

quist, 1968, 1988). fííkpTCfWy Эи/Sp

В связи с проявлениемУу древних представителей (Lunaria) Brasslcaceae И ОТДвЛЬНЫХ Capparaceае /Crete, 1951; Phouphas, 1952), близких к эмбриогенезу Ranuncuiaceae, вполне вероятным ДЛЯ обсувдаемой группы семейств представляется анцестральный таксон раналиевого типа.

2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ТАКСОНОВ 2.1. ПоряОок Capparales 2.1 Л. Семейство Саррагасеае

У исследованных нами видов - Buhsea coluteoides, Capparls splnosa, Oleome canescens, С.ibérica, C.lipskyi, С.riscosa, Gynandropsis speciosa, G.gynandra /Rodionova, 1975, 1982, 1983, Po-дионова, 19766, 1981, 1982a, I982B, 19836, 1984/ - пыльники 4-гнездаые с интрорзной ориентацией, вскрываются продольно, щель образуется в основании желобка между соседними гнездами каждой теки. В каждом из гнезд дифференцируется многоклеточный субэпи-дермальный археспорий, клетки которого, делясь периклинально, формируют первичный париетальный слой и спорогенные клетки. Первичные париетальные клетки после ряда периклинальных делений образуют от 4 до 7 слоев стенки под эпидермисом пыльника, а из спорогенных клеток развиваются микроспороциты. Стенка пыльника формируется по двудольному типу, тогда как по данным Радкавана

/Raghavan, 1938/ у Gynandropsis pentaphylla тапетуМ ЯВЛЯвТСЯ конечным продуктом дифференциации париетальных слоев, т.е. развитие соответствует однодольному типу. Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, зндотеция, 1-2 средних слоев у

ВИДОВ Cleome И Gynandropsis, 3-5 У ВИДОВ Capparis И Buhsea, И

тапетума. Эпидермис с хорошо выраженной кутиколой, особенно

мощной У Cleome llpskyi. ЭНДОТвЦИЙ ОДНОСЛОЙНЫЙ. фибрОЗНЫЙ. У Capparis splnosa И Gynandropsis speciosa фИбрОЗНЫе уТОЛЩвНИЯ развиваются также в клетках среднего слоя, прилежащего к тапетуму. То же описано ДЛЯ С.decidua И Crataeva nurvala /Naraya-na, 1962, 1965/. У Cleome ibérica BC6 КЛеТКИ СО СТОРОНЫ

связника, исключая васкулярный тяж, имеют фиброзные пояски. Срадаюе слои эфемерны, первым разрушается внутренний слой соседний с тапетумом. Тапетум клеточный секреторный. 2-4 ядерный с вариациями у различных видов. На поздних стадиях обычны ядерные СЛИЯНИЯ И образование ПОЛИПЛОИДНЫХ ядер. У Cadaba и Crataeva

/Narayana, 1965/ тапетум может быть нерегулярно двуслойным. Наличие орбикул на внутренних стенках тапетума обнаружено нами у' Gynandropsis speciosa. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эвдотеция. Образование микроспор симультагагоо, тетрады тетраэдральные ИЛИ крестообразные. У Gynandropsis speciosa тетрады окружены каллозным чехлом. Зрелая пыльца двуклеточная у ВИДОВ Capparls, Cadaba, Crataeva ИЛИ ИНОГДЭ Трех-клеточная у видов cieone, Gynandropsis, изредка, как у capparls decidua прорастает in situ, содержит крахмал.

Семяпочки двупокровные, крассинуцеллятные, анакампилотропные у всех исследованных ВИДОВ, кроме Crataeva / Narayana, 1965/ И Gynandropsis speciosa, по нашим данным, где семяпочки анатропные. У исследованных нами видов семяпочки после оплодотворения становятся анаамфитропными. Формирование амфитропности происходит с разной скоростью у разных видов и медленнее у видов capparls, однако вся схема развития после оплодотворения, связанная с нарастанием искривления семени, сходна со схемой, описанной для крестоцветных /Родионова, 1966а, 1967а, 19676, 19686, 1971а,1971в, 1971д, 1979а/. В процессе развития семени вытеснение нуцеллуса

ПРОИСХОДИТ Медленнее у ВИДОВ Capparls, чем У ВИДОВ Cleome, Gynandropsis и Buhsea. Внутренний интегумент дифференцируется первым, но впоследствии отстает в росте от наружного растущего быстрее на дорзальной стороне семяпочки. Наружный интегумент остается постоянно двуслойным, кроме области вблизи фуникулвса и ыикропиле, где он многослойный или разрастается незначительно. Внутренний З-слойный интегумент впоследствии разрастается в толщину. В наружном слое внутреннего интегумента после оплодотворения отмечено наличие кристаллов щавелево-кислого кальция у ci.iipskyi и ci. ibérica. Микрошле зигзагообразной ФОРМЫ Образуется ОбОИМИ ИНТегумеНТаШ. У Capparls spinosa ко времени зрелого зародышевого мешка только наружный интегумент формирует экзостом, края внутреннего интегумента смыкаются поело оплодотворения. У capparis decidua наблюдалось развитие 2 семяпочек на одном фуникулвса и 2 нуцеллусов с общими покровами /Narayana, 1962/. Две СемЯПОЧКИ ОГШСЭНЫ также ДЛЯ IsomerIs arbórea /Khan,1950/. Проводящий пучок доходит до халазы. У трех родов в семействе обнаружено несколько трахеид, рассеянных по нуцеллусу /Юле, 1964/. Эпидермис нуцеллуса имеет ярко выраженный железистый характер. Имеется нуцеллярный колпачок. ¡Слетки нуцеллярного колпачка после оплодотворения преобразуются, заполняясь густой базолильной цитоплазмой и значительно отличаясь от

остальных клеток нуцеллуса, и сохраняются в семени вплоть до его созревания.

Женский су0эпидермальный археспорий одноклеточный у большинства ИССЛеДОВаННЫХ НаМИ ВИДОВ ИЛИ МНОГОКЛеТОЧНЫЙ У Crataeva, Capparis decidua /Narayana, 1962, 1965/ И Gynandropsis speciosa

no нашим данным. Первичные париетальные клетки отделяются ко времени дифференцировки инициалей интегументов и, делясь периклиналько, образуют от 2 до 7 слоев париетальной ткани у разных видов. Мегаспороцит один. Тетрады мегаспор линейные или Т-образнне. Описаны случаи образования триад вследствие ранней дегенерации верхней клетки диада /Raghavan, 1938; Maheshwarl, 1953; Narayana, 1962/.

Зародышевый мешок polygonum - типа развивается из халазальной мегаспоры. У cieome spinosa отмечено развитие двух 2-ядерных зародышевых мешков из микропилярной и халазальной мегаспор одной тетрады, а также двух 4-ядерных, лежащих рядом /Mauritzon, 1934/. Микропилярный полюс зародышевого мешка дифференцируется обычно позже, чем халазальный. Зрелый зародышевый мешок расширен в микропилярной части и сужен в халазальной и всегда приурочен к микропилярной части нуцеллуса. У всех исследованных нами видов окончательно дифференцированный зародышевый мешок окружен клетками нуцеллярной ткани и не контактирует с внутренним интегументом, как это наблюдалось в ряде случаев у крестоцветных /Родионова, 1971д, 1978а, 1979а/. Антиподы небольшие, дегенерируют во время оплодотворения или вскоре после него. Разрушение антипод до оплодотворения описано для cadaba, Crataeva, Capparis decidua /Nagayana, 1962, 1965/. СИНврГИДЫ С

нитчатым аппаратом и боковым зубовидным выростом, в том числе и у capparis по нашим данным, в соответствии с тем, что описал Hauritzon /1934/ И В противоположность Наблюдениям Narayana /1962/. Полярные ядра сливаются вблизи яйцевого аппарата. В центральной клетке зародышевого мешка отмечено наличие крахмала для большинства исследованных видов. Двойное оплодотворение наблюдалось у cieome ibérica и ci.lipshyi. Характерна порогамия. По данным Нараяна /Narayana, 1965/, наблюдавшего двойное оплодотворение у crataeva nurvaia, одна из скнергид разрушается после вхождения пыльцевой трубки, вторая может существовать до деления первичного ядра эндосперма или до шаровидной стадии зародыша.

Эндосперм нуклеарный. Первичное ядро эндосперма делится ескоре после оплодотворения, перемещаясь перед этим в нижнюю часть зародышевого мешка. Первые деления ядер синхронны, позднеа

синхронность нарушается. Имеется микрогалярное скопление эндосперма, тогда как халазэльное не выраяено, или выражено незначительно. В развивающемся эндосперме отмечено обильное накопление крахмала. Клаткообразованиэ начинается в микропилярной части на стадии залокения периблемы и плеромы в зародыше или на поздней глобулярной стадии (capparis). Эндосперл становится полностью клеточным ко времени торперы или серцевидного зародыша. В зрелом семени сохраняется от 3 до 12 слоев эндосперма в районе фуникулюса и от 2 до 6 слоев в других местах.

Зигота проходит длительный период "покоя", незначительно разрастаясь в длину. Внутри семейства обнаружены различные типы эмбриогенеза. Вариация capseiia onagrad-типа описана для ci.che-lidonii /Raghavan, 1937/ и наблюдается по нашим данным у С1.Ibérica. У CI.grarcolens И Gynandropsls pentaphylla в СВЯЗИ С

отклонения!® в способа дифференциации гипоризиса эмбриогенез Onagrad - ТШЗ соответствует вариации - Hyosurus /Crete, 1951; Phouphas, 1952/. Solanad - ТИП НЗбЛЮДЭЛСЯ У Cretseva /Narayana, 1965/ И Isomeris /Sachar, 1956/, Caryophyllad - ТИП был ОТМечен для Cedaba /Narayana, 1956/. Кроме ТОГО, В эмбриогенезе Capparis decidua обнаружена комбинация нескольких типов: нитевидный 4-кле-точный предзародыи соответствует soianad - типу, диффзренцировка квадрантов следует по onahrad-типу, а большая часть тела зародыша развивается по Caryophyllad-ТШУ /Narayana, 1962/. В зрелом семени зародыш крупный, согнутый занимает почти все семя. Семядоли сложены и завернуты или закручены спирально (capparis). у cap. frondosa обнаружена нуцеллярная полиэмбриония /Mauritzon, 1934/. ХЛОрОЭМбрИОф5Т.

2.1.2. Семейство Brassicaceae

Пыльншси четьгрзхгнездные, вскрываются продольно по интрорз-ному типу. Согласно литературным данным /Davis, 1966/ стенка пальника у Brassicaceae формируется центростремительно по типу однодольных. Нами показано /Родионова, 1967а, 1971/, что для многих видов крестоцветных характерно центробежное /Яковлев, Те-рехш, Батыгшз, Алимова, 1963/ развитие стенки пыльника по типу двудольных (Hesperia, Eruca. Bunias). ОДНОДОЛЬНЫЙ ТЕП образования стенки наблюдался у HeiiophUa /Родионова, 1971г, 1973/. Иногда оба направления сочетаются как у Bunias /Родионова, 1967а. 1978В/. Сформированная стенка пыльника 4-5-слойная и состоит ¡г: эпидермиса, эндотеция, 1-2 средних слоев и тапетуыа. Два нарух-

ные слоя стенки содержат крахмальные зерна. Тапетум одно-двуядер-шй, секреторного типа, однослойный со стороны эпидермиса пыльника и одно-двуслойный со стороны связника. У большинства исследованных видов клеточное строение тапетума сохраняется до образования двуклеточной пыльцы. У отдельных представителей семейства (Hesperis, Arabls, Bunias) В постмейотический ПврИОД ПРОИСХОДИТ реорганизация клеточного секреторного тапетума в ложный периплазмодий /Родионова, 1967а, 1971а, 1978в).

Разрушение стенки пыльника происходит с разной скоростью. Обычно средние слои исчезают к концу мейоза материнских клеток микроспор, у Bunias и Hacropodium существуют еще на стадии одноядерных микроспор. У Lunaria annua И Hesperis stevenlana ИЗ двух средних слоев нередко разрушается только один, а клетки второго приобретают вторичные утолщения и принимают на себя функции фиброзного слоя. У всех изученных нами видов тапетум типичного секреторного типа, и клетки тапетального слоя с остатками содержимого существуют до начала образования трехкле-точной пыльцы.

У большинства видов стенка зрелого пыльника образована эпидермисом и одним слоем эндотеция. Спорогенная ткань пыльников многорядная. В результате симультанного микроспорогенеза формируются тетраэдральные и крестообразные, реже изобилатеральные, тетрады микроспор. Зрелые пыльцевые зерна трехклеточные, содержат крахмал и жир. Спермин веретеновидной формы, длиной от 3 до 6 микрон, с телофатическиш ядрами. Вегетативное ядро всегда выходит в пыльцевую трубку.

В завязи крестоцветных развиваются от одной-двух (Bunias, Crambe, Kagacarpaea, Succovla) ДО НвСКОЛЬКИХ ДвСЯТКОВ {Arabis, Erysimum. Sisymbrium) сеМЯПОЧбК. СеМЯПОЧКЭ ИЗОГНУТЭЯ С ДВУМЯ ИН-

тегументами, формирующими микропиле зигзагообразной формы. Сосудистый пучок заходит в халазу или проходит через всю халаэу (недасаграеа), В литературе семяпочки крестоцветных описывались как камлилотропные /Schnarf, 1931; Davis, 1966/.

Нами показано /Родионова, 1967а, 19686), что семяпочки крестоцветных относятся к анатропной серии и у разных видов ко времени окончательной дифференцировки зародышевого мешка, могут быть анакампилотропными (Succovla, Heliophlla, Crambe, Cakile, Sína-pis, Thlaspi, Brassica) ИЛИ ВНаамХИТрОПНЫМИ (Erysimum, Arabis), В также Arabidopais /Соколов, 1975/. Вскоре поело оплодотворения, еще до первого деления зиготы, в связи с быстрым изгибанием у видов с анакампилотропными семяпочками формируется анаамфитропность

Ко времени деления зиготы зародышевый мешок всех исследованных видов (кроме Heiiophiia и succóvia) имеет и-образную форму и разделен на 2 части выростом со стороны фуникулюса, образованным сложенными и разрастапцими интегументами - "базальным телом" /Bocquet, 1959/. Внутренний интегумент закладывается первым, но затем отстает в сеовм росте от наружного, который первым смыкается над вершиной нуцеллуса.

В процессе развития семяпочки и семени происходит разрастание в толщину внутреннего двуслойного интегумента, тогда как наружный ОСТавТСЯ двуслойным у Cardamlne, Erysimum, Hegacarpaеа, Arabis, или 2-4-слойным у большинства видов, или 4-6-слойным у succovia. Степень разрастания внутреннего интегумента различна у разных представитзлей, от 4-6 слоев у ОДНИХ (Erysimum, Arabis, Cardamlne, Megacarpaea, Slnapis, Brassica, Turrltls), ДО 10-20-СЛОЙНОГО И более (Lunaria) у других. У многих видов формируется эндотелий, который на поздних стадиях преобразуется в пигментный слой.

Нуцеллус тенуинуцеллятного типа или переходного от красси- к тенуинуцеллятному. В продольном сечении нуцеллус обычно состоит из 3-4 продольных рядов в апикальной части и из 3-6 - в халазаль-Н0Й. Эпидерма всегда однорядная. У Arabis, Erysimum, Eruca, Heiiophiia, Cakl.le, Turrltls, Slnasls, Brassica - нуцеллус В сформированном семязачатке более короткий и тонкий, чем у Hacropodlum, Lunaria, Bunias, Hesperls. У последних ВИДОВ апикальная часть нуцеллуса в процессе развития зародышеюго мешка вытесняется медленнее, чем у первых. У всех исследованных видов окончательно сформированный зародышевый мешок нацело вытесняет апикальную часть нуцеллуса и граничит с внутренним покровом.

После оплодотворения разрушение оставшейся части нуцеллуса происходит с разной скоростью у разных видов: либо ко времени первого деления ЗИГОТЫ (Cardamlne, Eruca, Arabis, Erysimum), ЛИбО ко времени двух-четырехклеточного зародыша (Bunias). У некоторых ВИДОВ (tiacropodlum, Hesperls, Lunaria) небольшая ЧЭСТЬ ОСНОВЭНИЯ нуцеллуса существует значительно дольше, клетки ее заполнены густой цитоплазмой и содержат слабо хроматизированные ядра, одревеснения или опробкования их не происходит. Очевидно, эта преобразованная часть остатка нуцеллуса играет существенную роль в проведении питательных веществ к развивающемуся зародышу, как это

ОТМечеНО ДЛЯ Сapsella bursa-pastoris /Pollock, E,G. a. William A. Jensen, 1963/. .Указанное образование разрушается лишь после наступления клзткообразования в эндосперме, и в зрелом седаяи от

него остается пластинка сплющенных клеточных оболочек.

У видов с более развитым нуцеллусом в халазальной его части, по нашим наблюдениям, находится меристематическая зона. После оплодотворения остаток нуцеллуса некоторое' время продолжает нарастать основанием за счет делений клеток этой зоны.

Семяпочка иеИорЫ1а атр1ех1саа11з отличается от описанных видов /Родионова, 1972, исхиопоуа, 1978/. На ранних стадиях развитие ее происходит как у всех крестоцветных. Внутренний интегу-мент начинает разрастаться с началом развития женского гаметофита и в сформировавшейся анакампилотропной семяпочке состоит из 5-10 клеточных слоев, число слоев большее в базальной части и на стороне , обращенной к семяножке. После оплодотворения разрастание внутреннего интегумента происходит наиболее интенсивно. При этом клетки двух наружных слоев внутреннего интегумента непрерывно делятся только в антиклинальном направлении, а клетки всех внутренних слоев энергично растут, и происходящие в них митозы идут без заложения клеточных стенок. Возникающие ядра делятся синх-силхронно и равномерно распределяются в массе цитоплазмы, между ними вначале сохраняются остатки веретен, а затем развиваются вакуоли. Разрастащиеся клетки внутреннего интегумента развиваются подобно ценоцитным образованиям.

Ко времени первого деления зиготы мощный внутренний инте-гумент не11орГ111а атр1 ех1саи! , кроме двух наружных мелкокле точных слоев, состоит из крупных клеток, в каждой из которых образуется до сотни свободных ядер, особенно в базальной части семяпочки. Развитие зародыша и эндосперма происходит за счет вытеснения и разрушения многоядерных клеток внутреннего интегумента, окружающих зародышевый мешок. Ко времени появления бугорков семядолей внутренний интегумент полностью вытесняется на стороне, обращенной к семяножке, а в остальной части от него остаются два наружных ыэлкоклеточных слоя, входящих затем в состав семенной кожуры.

Необычный способ развития внутреннего интегумента неНорЫ-1а, как и сама структура его, является, по-видимому, вторичной формой, не нашедшей своего дальнейшего развития.

В связи с вытеснением ценоцитной части интегумента у не11о-рЫ1а отсутствует вырост со стороны семяножки - "базальное тело", и зародышевый мешок после оплодотворения не имеет подковообразной изогнутости, свойственной анаамфитропным семяпочкам крестоцветных. Подобное развитие внутреннего интегумента было обнаружено Т8КЕ8 у Н.1опд1Со11а И гиссоь^а Ьв1еаг1са /РОДИОНОВЭ, 1986а;

Rodionova, 1990/. У succovia наружный интегумент сформированного анакампилотройного семязачатка 4-6 слойный, внутренний - 6-8 слойный после оплодотворения разрастается до 8-10 слоев с образованием многоядерных клеток. Небольшой нуцеллус разрушается полностью вскоре после оплодотворения и зародышевый мешок во всех своих частях граничит с внутренним интегументом.

У succovia зона многоядерных клеток представлена меньшим числом слоев, чем у н.ampiexicauiia, периферические слои внутреннего интегумента образованы 2-4-ядерными клетками. Перед делением зиготы в многоядерных клетках внутренних слоев появляются признаки деструкции, а ко времени квадранта зародыша они полностью разрушаются. Полное вытеснение внутреннего интегумента происходит перед появлением бугорков семядолей. Семенная кожура формируется за счет наружного интегумента.

Ценоцитное состояние внутреннего интегумента у HeiiophHa. как и у succovia, является временным и связано, очевидно, с интенсивным притоком питательных веществ к развивающемуся эндосперму И зародышу. У Heliophila И Succovia ЯДернЫЙ ЭНДОСПерМ Не образует характерных халазального и микропилярного скоплений, а более равномерно распределен в полости зародышевого мешка.

Обкладка из ценоцитных клеток выполняет, очевидно, функции своеобразного тапетума, пропускающего и преобразующего на определенных этапах развития семени питательные вещества на пути их поступления к эндосперму и зародышу. Развитие семязачатков неНо-phiia и succovia свидетельствует о возможности существования многослойного ценоцитного интегументального тапетума у цветковых растений.

ЖеНСКИЙ арХеОСПОрИЙ МОЖеТ бЫТЬ МНОГОКЛеТОЧНЫМ (Cardamine, Sisymbrium, Erysimum), ДВУХ - ИЛИ ТреХКЛеТОЧНЫМ (Brassica, Hes-peris) или одноклеточным (Hacropodium, crambe). Большее ЧИСЛО спорогенных клеток в ряде случаев сочетается с большей степенью редукции семяпочки (тонкие покровы, небольшой быстро вытесняемый нуцеллус. Виды более древние по внешним морфологическим признакам (Hacropodium) имеют один макроспорцит и при этом обладают хорошо развиться! покровами и медленно вытесняемым нуцеллусом. Комплекс спорогенных клеток в таком случае следует, очевидно, рассматривать как вторичное явление. Вполне допустимо, однако, что нарастание числа спорогенных клеток происходит лишь в отдельных рядах семейства, вследствие чего не исключено существование видов, достаточно производных с одной спорогенной клеткой /Родионова, 19666, 1968а/.

Кроющая клетка развивается одна, наличие ее отмечено для нескольких родов семейства (Lunaria, Hespcris, Macropodium). Вместе с тем, кроющая клетка наблюдалась как признак непостоянный, так как в одной и той же завязи попадались семяпочки с кроющей клеткой и без нее. В таких случаях "кроющая" клетка представляет собой субъэгадермальную клетку первичного археоспория, оттесненную основной спорогенной клеткой, располагающейся под первой. Тетрады макроспор линейные или Т-образные, или переходные между названными типами. Зародышевый мешок развивается из хала-зальной, редко третьей, мегаспоры по Poiygonum-типу. В системе зародышевого мешка первыми дифференцируются небольшие антипода, всегда в числе трех, которые эфемерны и разрушаются после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок, либо сразу после оплодотворения. Синергины также недолговечны. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением, всторичное ядро зародышевого мешка располагается близко к яйцевому аппарату. Для всех видов характерна порогамия. Спермии в зародышевом мешке слегка скручены, хроматин ядра рыхлый. Погружение и растворение спермиев в яйцеклетке и во вторичном ядре зародышевого мешка протекает сходныым образом и соответствует премитотическому типу оплодотворения /Родионова, 19676/, однако в яйцеклетке процесс этот более растянут во времени. Неоднократно наблюдалось вхождение нескольких пыльцевых трубок в зародышевый мешок. К моменту оплодотворения в покровах семяпочки содержится большое количество крахмала, особенно в микропилярной части. Крахмал имеется также в цитоплазме зародышевого мешка и в яйцеклетке.

Триплоидное ядро эндосперма почти немедленно приступает к делению. Эндосперм нуклеарного типа, развитие его наиболее подробно наблюдалось у Hesperis /Родионова, 1971а/. В средней части зародышевого мешка ядра эндосперма расположены постенно, в микропилярном и халазальном районах образуются скопления эндоспермальных ядер. Первые деления эндоспермалышх ядер проходят синхронно, в дальнейшем синхронность нарушается. Начиная со тадии шаровидного зародыша, в эндосперме обнаруживаются хлоро-.¡ласты, крахмал и жир. То же отмечено для Rhaphanus /Иоффе, 1952, '57/. При созревании семени эндосперм вытесняется зародышем и от него сохраняется 1-3 периферических слоя, содержащих белок и лр.

Зигога приступает к делению позш первичного ядра эндоспер-j. когда насчитывается 8 /Яковлев, Алимова. 1976/ или нескольких •сятков его ядер (у всех исследованных видов, кроме Heiiophiia).

В большинстве случаев зигота резко вытягивается в длину, значительно превышая свои первоначальные размеры. Длинная и тонкая зигота имеется у Bunlas, Егиса, ЛгаЫз, Erysimum, Lunaria, Brassica, sinapis, подобно большинству описэнных крестоцветных /Ahyia a. Bhaduri, 1956; Иоффе, 1957; Кавецька, 1958; suibcha, 1957 и др.). Короткая зигота отмечена наш у HeiiophUa, sue cavia, так Я8, как у Armoracla rusticana /Stokes, 1955/.

Подобное различие зигот обусловлено, возможно, строением семяпочек. Семяпочки, где микропилярная часть зародышевого мешка узкая и длинная, имеют длинную зиготу, так как только благодаря такой длине зигота выходит в более расширенную часть зародышевого мешка, где есть пространственная возможность для свободного развития многоклеточного зародыша. Расширенной микропилярной части зародышевого мешка Heiiophiia и succovia соответствует короткая зигота. Подвесок ДЛИННЫЙ у ОДНИХ представителей (Erysimum - II клеток. Lunaria annua - ДО 20 КЛвТОК), И КОРОТКИЙ У других (Heii-ophiia - 5 клеток, Bunias, дгаЫэ и другие - 5-10 клеток). У всех видов базальная клетка подвеска лишь слегка расширяется на конце.

Эмбриональный тип развития зародыша крестоцветных, выделен- ' ный Шнарфом /schnarf, 1929/, как тип cruciferae, и позднее Джо-гансеном /Johansen, 1950/ как onagrad - тип, исследован достаточно подробно и в общих чертах протекает довольно сходно у всех представителей этого семейства.

Зигота делится поперечно, а терминальная клетка продольно. Четырехклеточный проэмбрио - Г-образный. В дальнейшем апикальный ярус дает начало всем основным частям зародыша - семядолям, гшокотилю, точке роста стебля и инициалям центрального цилиндра стебля, согласно формуле: са = peo + pvt + phу + lee. Базальная клетка образует гипофнзис (из средней клетки т), из которого развиваются инициали центрального цилиндра корня, чехлик и однорядный многоклеточный суспензор: сь - lee + со + s.

Скорость возникновения гипофизарной клетки является отражением прогрессивной эволюции в пределах семейства /Lebeque, 1957,• Яковлев, 1958/. По формуле эмбриогенеза Brasssicaceae относится к 1У мегархитину первого периода классификации Суэжа / soueges, 1939; Яковлев, 1958/.

От единого плана развития зародыша у крестоцветных отступает, пожалуй, ТОЛЬКО Alyssun macrocarpum /Riddle, 1898/, ВЫДвЛен-ный Джогансеном /1950/ в вариацию Alyssum. Однавд, по мнению ряда эмбриологов, выделение этой вариации сомнительно, а эмбриогенез ВИДОВ Alyssum требует переисследования /Ahyja a. Bhaduri, 1956;

Lebeque, 1957/.

Эмбриогенез всех изученных нами видов происходит в.соответствии С ТИПОМ Onagrad варИЭЦИИ Capsella /Johansen, 1950/. ИСКЛЮчение представляет лишь развитие зародыша Lunaria annua, где выявлен ряд отклонений от характерного для крестоцветных эмбриогенеза вариации capsella /Родионова, 19666/.

Во-первых, наряду с Т-образным у Lunaria annua существует линейный четырехклеточный проэмбрио. Во-вторых, нет четко выраженной гипофизарной клетки, как у всех крестоцветных. Средняя клетка m делится несколько раз трансверсально, а ее производные, прилежащие к апикальному ярусу са, образуют многоклеточное базальное образование. Первое деление, приводящее к возникновению этого образования - вертикальное, а возникшие элементы могут делиться продольными перегородками, образуя стадию октантов, или же разделение может идти косыми стенками. Возникшие клетки делятся затем поперечно. Подобным образом в построении многоклеточного базального образования принимают участие 2,3 или даже 4 близлежащие к апикальному ярусу производные от ш.

Для некоторых представителей каперцовых, эмбриогенез которых протекает в соответствии с вариацией capsella, описаны случаи, когда деление клетки ш, приводящее к образованию гипофизиса, бывают не трансверсальным, как это свойственно крестоцветным, а вертикальным или косым, вслед за чем моиет возникать гипофизарный квадрант, а далее клетки делятся трансверсальными или косыми перегородками /crétê, 1951; phouphas, 1952/. На основании описанного авторы считают возможным сближение эмбриогенеза каперцовых с вариацией Myosurus minimus.

Подобные отношения, по нашим наблюдениям, существуют также при развитии l. annua. Помимо указанных выше признаков дафференци-ровка основных гистогенов зародыша l.annua происходит нередко значительно позже, чем в типе у cruciferae, и приближается к тому, как это происходит у вариации Myosurus. Кроме того, развитие базального яруса зародыша l.annua на ранних клеточных генерациях обгоняет развитие апикального.

Окончательное расчленение зародыша Lunaria происходит по той формуле, как и у всех крестоцветных, т.е. из производных m взвиваются шшциали корня и чехлика, однако эмбриогенез l. annua >сит резко отличный характер от вариации capsella и обладает ЯДОМ особенностей, близких К эмбриогенезу Myosurus minimum.

С момента дифференциации зародыша Brass!сасеае в клетках его »блюдаются хлоропласта, однако в зрелых семенах они отсутствуют

/Иоффе,1957; Жукова, 1969; Яковлев, Жукова, 1973; Jakoviev, zhukova,1980/. В зрелом зародыше содержатся запасные белки и жир.

2.1.3. Семейство Tovariaceae

Пыльники 2-гнездные. Тапетум секреторный. Образование микроспор симультанное. Зрелая пыльца двуклеточная.

Семяпочка крассинуцеллятная с 2 интегументами. Шюрхоф /Schurhoff, 1926/ определяет семяпочку Tovarla pendula KSK анатропную, а Мауритзон /Mauritzon, 1934/ как кампилотропную. По рисункам, приводимым Мауритзоном, можно заключить, что семяпочка Tovarla анакампилотройная с длинным фуникулюсом, а после оплодотворения становится анаам$ягропной. Наружный интегумент 2-слойный, внутренний 3-слойный. Микропиле зигзагообразной формы, образовано двумя интегументами. Археспориальная клетка отделяет первичную париетальную, которая в дальнейшем многократно делится. Макроспо-роцит один. Тетрада макроспор линейная.

Зародышевой мешок Polygonum - типа развивается из халазаль-ной мегаспоры. Синергиды с зубовидным боковым выростом и нитчатым аппаратом. Полярные ядра сливаются вблизи яйцевого аппарата. Три небольшие антиподы эфемерны. Зрелый зародышевый мешок окружен по бокам 3 слоями нуцеллуса.

Эндосперм нуклеарный, в зрелом семени сохраняется. 3-клеточный предзародыш линейный. Эмбриогенез не исследован. В зрелом семени по нашим данным зародыш крупный, изогнутый, содержит масло и окружен толстым слоем эндосперма.

2.1.4. Семейство Resedaceae

Из 6 родов эмбриологически исследованы виды рода Reseda, а также Astrocarpus sesatnoides. Ollgomerls glaucens /ОКСИЮК, 1935, 1937, 1938; Soueges, 1935; Manant, 1958; Singh, Gupta, 1968; Чабан, Яковлев, 1974; Чзбан, 1975, 1979, 1983; Яковлев, Чабан, 1979/.

Нами исследовались R.luteola И R.bucharlca. У видов резеды развивается от 18 до 30 тычинок на коротком звдрогинофоре. число тычинок может колебаться даже в пределах одного и того же вида.

Пыльники 4-гнездные, интрорзные, вскрываются продольно щелью. Стенка пыльника формируется по типу однодольных и состоит из 4 слоев по данным Чабан /1983/. По нашим данным стенка

пыльника развивается по двудольному типу и состоит из 6-7 слоев у R.bucharica и из 5-6 слоев у R.iutcoia. дополнительные, деления проходят в средних слоях и возможны в клетках эндотеция. Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 (3) у R.luteola ИЛИ 3 (4) У R.bucharica СрвДНИХ СЛОбВ И ТЭПетуМЭ.

Тапетум 2-ядерный, секреторный, без реорганизации, сохраняется длительное время. Так у R.bucharica на стадии отделения генеративной клетки тапетум еще выражен как слой с полупустыми клетками. Средние слои.эфемерны, в процессе микроспорогенеза разрушаются слои, ближайшие к тапетуму, тогда как наружный средний слой, прилежащий к эндотецив, сохраняется значительно дольше, У к. bucharica в клетках наружного среднего слоя также могут развиваться фиброзные пояски, что сходно с некоторыми каперцовыми И крестоцветными /Narayana, 1965; РОДИОНОВЭ, 1967, I97I6, 1971В/. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция, со Стороны связника развиваются 2-4- слоя клеток с фиброзными поясками у обоих исследованных видов. Спорогенная ткань пыльников многорядная. Цитокинез симульного типа, тетрады микроспор в большинстве тетраэдрические, редко крестообразные или смещенно-изоби-латеральные, развивается хорошо выраженный каллозный чехол. Зрелая пыльца 2-клеточная, генеративная клетка округлых очертаний, ядрышко неразличимо. У r.luteola среди зрелой пыльцы попадались отдельные 3-клеточные пыльцевые зерна.

Гинецей из (2)3-6(7) плодолистиков, образующих паракарпный гинецей, обычно в зрелости открытый на верхушке /Тахтаджян, 1966/. Рыльца сидячие, свободные, стилодии не образуются.

У исследованных видов r. bucharica и r. luteola гинецей открыт с самых ранних этапов развития, когда в завязи закладываются бугорки семязачатков. Степень срастания плодолистиков различна. Так у, R.bucharica остаются свободными только верхние края плодолистиков, а семязачатки развиваются на париетальшх плацентах в той части гинецея, где выражена типичная паракарпия. У r. luteola плодолистики остаются свободными более чем наполовину высоты гинецея, семязачатки появляются в той часта гинецея, где плодолистики не только не срастаются, но и не плотно сближены. Независимо от степени выраженного срастания у обоих видов, в апокарпной части гинецея плодолистики остаются не замкнутыми, и Формирование паракарпной нижней части происходит срастанием краев не свернутых плодолистиков.

Семязачатки Оитегмальные, анакампилотропные /Singh, Gupta, i960/, анаамОитропные / Чабан, 1983/ с зигзагообразным микропиле

как у каперцовых и крестоцветных. У я.luteola и я.bucharlca семязачатки эпитрошше (10-18 в завязи), развиваются по схеме, описанной для большинства крестоцветных /Родионова, 19680/. Бугорок семязачатка изгибается рано, ко времени дафференцировки археспория появляется валик внутреннего интегумента, позже закладывается наружный, который впоследствии первым смыкается над вершиной нуцеллуса. ' На стадии тетрад макроспор семязачатки анатропные, в процессе развития зародышевого мешка происходит изгибание семязачатка. Ко времени окончательной дифференцировки элементов зародышевого мешка формируется анакампилотропный семязачаток, который вскоре становится анаамфитропным.

У исследованных нами видов в отличии от крестоцветных, базальный выступ со стороны фуникулюса образован только внутренним интегументом, тогда как наружный выражен только у микропиле. В дорзальной части семязачатка наружный интегумент 2-слойный, внутренний 3-слойный.

Ко времени оплодотворения апикальная часть нуцеллуса R. luteola И R. bucharlca вытесняется, а над микропилярным концом зародышевого мешка сохраняется остаток эпидермы нуцеллуса из 7-9 клеток, центральная из которых на апексе нуцеллуса примыкает к эндостому микропиле. Остаток эпидермы нуцеллуса со слизистыми клетками описаны для большинства видов семейства /Чабан, 1974, 1983/. У r. bucharlca и к. luteola в комплекс описанного колпачка входит также верхняя кропцая клетка, которая вместе с центральной клеткой остатка эпидермы находятся в контакте с яйцевым аппаратом, а позднее с подвеском зародыша.

Ко времени оплодотворения у r.bucharlca и я.luteola сохраняется около половины нуцеллуса, базальная часть которого представлена нуцеллярной меристемой, описанной для других резедовых /Manant, 1958/ и содержащей хлоропласты /Чабан, 1975, 1979/. После оплодотворения В развивающемся семени нуцеллус продолжает нарастать от основания, за счет делений нуцеллярной меристемы, тогда как с апикального конца идет быстрое его вытеснение. Зона клеток остатка нуцеллуса, прилежащих к эндосперму обильно накапливает крахмал и липида, а весь остаток, постепенно вытесняясь со стороны эндосперма и одновременно нарастая от основания, сохраняется в течение всего времени, пока продолжается рост семени.

По нашим наблюдениям механизм развития нуцеллуса p. bucharlca и R. luteola и большинства крестоцветных очень близок и отличен от каперцовых. Так у первых двух семейств в связи с относительно

меньшей толщиной нуцеллуса ко времени оплодотворения вытесняется вся апикальная его часть, и зародышевый мешок по бокам граничит с внутренним интегументом. Остаток нуцеллуса после оплодотворения вытесняется с разной скоростью у различных видов, и функционирует как гаусториальное и транзиторное образование на пути передвижения метаболитов от материнского растения через халазу к развивающемуся эндосперму и зародышу. Данные электронной микроскопии подтверждают наличие в эндосперме r. lutea активной зоны поглощения, граничащей с остатком нуцеллуса /Чабьй, 1979/. У я.bucharica нуцеллус более мощный и вытесняется медленнее, чем у

R. luteola.

Археспорий чаще одноклеточный, реже 2-3-клеточный с образованием 1-2 париетальных клеток. Многоклеточный археспорий без париетальных клеток развивается у Astrocarpus, кроющие клетки отсутствуют также у R. glauca, R. alba /Оксиюк, 1935, 1937/. У R. iuteoia археспориальных клеток 1-2, макроспороцит развивается один, обычно в центральном клеточном ряду, кроющих клетки - 1-2. У и.bucharica археспорий многоклеточный, макроспороцит обычно I, кроющих - 1-2, присутствуют потенциально-спорогенные клетки, характерные для крестоцветных /Родионова, 1966в/ и описанные для резедовых Оксиюком /1935, 1937/, как дополнительные, или акцессорные .

У к.bucharica и R.luteola при нормальном макроспорогенезе формируются линейные или Т-образные тетрады. В ряде случаев после I деления мейоза верхняя клетка диады отмирает, а нижняя делится всегда с вертикальной ориентировкой веретена. Таким образом, помимо тетрад образуются также триады, что известно и для других видов семейства /Оксиюк, 1937; Чабан, 1983/.

Зародышевой мешок нормального типа развивается из халазаль-ной мегаспоры. Антиподы маленькие, как у крестоцветных и каперцо-вых, дегенерируют рано, нередко еще во время наховдения полярных ядер на полюсах. Порогамия. Объединение половых ядер по премнто-тическому типу отмечено для и.bucharica.

Эндосперм нуклеарный с образованием скоплений в микропилярной и халазальной части. Клеткообразование начинается в микропиллярной части со времени обособления бугорков семядолей зародыша. для эндосперма резедовых характерно наличие Фторопластов /Чабан, 1979, 1983/. При созревании семени клеточный .осперм вытесняется почти полностью, остатки его различимы в вида 1-2 слоев в дорзальной части и нескольких слоев над выступом, образованным внутренним интегументом, в вентральной

части семени. Таким образом у резедовых как и у каперцовых остатки эндосперма сохраняются в зрелом семени.

Зигота короткая как у каперцовых и в отличие от длинных и тонких зигот большинства крестоцветных, У обоих исследованных нами видов отмечено наличие крахмала в зиготе, что наблюдалось и у крестоцветных, и липидных капель, исчезающих ко времени тетрады зародыша. По данным Яковлева и Чабан /1979/ в зиготе у я. lutea содержатся типичные амилопласты с довольно крупными крахмальными зернами, исчезахщими во время первых этапов эмбриогенеза. Шульц И Дженсен /Schulz, Jensen, 1968/ считают, что аккумуляция в 2-клеточном проэмбрио capseiia крахмала и липидов и быстрое их исчезновение обеспечивают нормальное протекание первых этапов эмбриогенеза. Эмбриогенез R.iuteoia и я.ьисьапса соответствует onagrad-типу, или типу крестоцветных. Подвесок короткий и 3-4 клеток. В зрелом семени зародыш крупный, заполняющий все семя, изогнутый, семядоли по длине равны гипокотилю, содержит белки и липиды. Хлороэмбриофит /Яковлев, Жукова, 1968, 1971, Г973; Чабан. Г983/.

2.1.5. СемеЙСТВО Höringасеае

Эмбриологически нами исследовалась Horlnga о lei Cera /Родионова, 1982а, 1983г; Rodionova, 1982, 1983/. Пыльники двугнездные или 4-гнездные, вскрывающиеся продольно. Стенка пыльника формируется по основному типу и состоит из 4-6 слоев: эпидермиса, эндо-теция, одного или нескольких средних слоев и тапетума. Тапетум секреторный, клетки его, находящиеся на внутренней стороне гнезд в 2-3 раза крупнее клеток, расположенных с внешней стороны, содержат большое число ядер и более вакуолизированы. Тапетальные клетки 2-ядерные, а более крупные клепси имеют 3-4 ядра. На поздних стадиях отмечено слияние ядер и появление орбикул. Стенка зрелого пыльника представлена эпидермисом и фиброзным эндотецием. Спорогешгая ткань многослойная и многоклеточная. Микроспороциты имеют каллозную оболочку, цитокинез у них симультанный. Тетрады микроспор тетраэдральные, изобилатеральные или крестообразные. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные, нередко 3-клеточные, что совпадает с данными других авторов /Purl, i94i; Dutt, 1978/.

Семяпочки в завязи многочисленные, анатропные, с 2 свободными интегументани, крзссинуцеллятные. Наружный интегунент растет Оыстрее внутреннего, закладывается 5-6-слойныи, впоследствии разрастается до 12-14 слоев в бескрылой части семени и до еае

большего числа слоев в области крыльев. Внутренний интегумент вначале 3-4-слойный, разрастается незначительно - до 5-6 слоев. После оплодотворения и разрушения нуцеллуса образуется эндотелий, местами 2-3-слойный. Впоследствии внутренний интегумент полностью разрушается, а в зрелом семени различим в виде тонкого мембрано-образного слоя. Отмечено наличие хлоропластов в клетках обоих интегументов и в халазе /Purl, 1941; Dutt, 1979/.

Микропиле образовано обоими интегументами и имеет зигзагообразную форму. В основании зародышевого мешка развивается небольшая гипостаза. Описан случай наличия 2-х нуцеллусов в одной семяпочке, каждый со своим собственным интегументом /Puri.,1941/. Одна или две археспориальные клетки дифференцируются субэпидермально, а затем делятся, отделяя спорогешую и париетальную клетки. Последняя может делиться периклинально и антиклинально, образуя 2-4 слоя париетальной ткани или не более ipex по данным других авторов /Hedaytuiiah, 1935/. Материнских клеток мегаспор одна или две. Тетрады мегаспор линейные или Т-образные.

Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по polygonum - типу. В зародышевом мешке первыми дифференцируются небольшие антиподы, в последнюю очередь - яйцеклетка. Синергида с зубовидными выростами и слабо выраженным нитчатым аппаратом. Полярные ядра располагаются вблизи яйцевого аппарата. Описано их слияние со спермием /Purl, 1941/. Антиподы эфемерны и дегенерируют очень рано, иногда остатки их различимы после оплодотворения. Сформированный зародышевый мешок содержит крахмальные зерна, которые встречаются и в клетках яйцевого аппарата. Зародышевый мешок имеет расширенную форму на микропилярном конце и суженную - в халазальном. После оплодотворения халазальный его конец также расширяется. Описаны стучаи двух зародышевых мешков в одной семяпочке /Purl, 1941/. Оплодотворение двойное. Слияние спермия с ядром яйцеклетки происходит раньше, чем с полярными ядрами. Порогамия. Для Horinga concanensis описано вховдение пыльцевой трубки в зародышевый мешок через одну из синергид /Dutt, 1979/. Наблюдалось попадание пыльцы и прорастание ее непосредственно в канале столбика /Рип, 1941/.

Эндосперм нукле арный. Перше деления ядер синхронные. Заложение клеточных перегородок начинается с микропилярного конца и достигает халазальной части ко времени поздней шаровидной стадии зародыша. По наши.! данным, а также по данным других авторов /Narayana, 1962; Dutt, 1979/, КЛ6ТКИ ЭНДОСПерма ОДНОЯДврНЫв,

редко многоядерные /Puri,i94i/, заполнены крахмальными зернами. В зрелом семени эндосперм отсутствует или представлен очень скудно.

Зигота короткая, первое ее деление у Moringa oleífera /Narayana, 1962/ происходит ко времени образования 300-400 свободных ядер эндосперма. Базальная и терминальная клетка более или менее одинаково участвуют в построении зародыша. Терминальная клетка са делится вертикально, в то время как плоскость деления сь может быть поперечной, в результате чего формируется ярус m и ci, или вертикальной. Две клетки са претерпевают другое вертикальное деление под прямым углом к первому, формируя квадрант q. Поперечное деление компонентов q ведет к организации октантов в дза яруса i и i'. Змбриодерма выделяется при перикли-нальном делении клеток октантов, тогда как отдельные внутренние клетки составляют инициали периблемы и плеромы. Ярус i производит две семядоли и апекс побега. Ярус 1' формирует короткий гипокотиль. Производные клетки m образуют корень, a ci - корневой чехлик. Джогансен /Johansen, 1950/, основываясь на исследованиях Пури /Purl, 1941/, ОТНОСИТ эмбриогенез М.oleífera К Asterad - ТИПУ вариации Репаеа. У зародыша м.oleífera отсутствует ЯСНО ' выраженный подвесок, корневой чехлик хорошо различим и короткий гипокотиль. Подобные черты эмбриогенеза соответствуют Asterad -типу, но не ОТНОСЯТСЯ К вариации - Репаеа, а могут служить, по мнению Нараяна /Narayana, 1962/ прообразом новой вариации зародыша без подвеска. У п.concanensis развивается хорошо выраженный подвесок и эмбриогенез этого вида соответствует вариации Myosurus Onaqrad - ТИПЭ /Dutt, 1978/. Зрелый зарОДЫШ прямой, с массивными семядолями, содержащими большое количество крахмальных зерен и занимающими более чем 3/4 семени. Почечка несет несколько листовых примордаев. Хлороэмбриофит. /jakoviev, Zhukova, 1980/.

3. СРАВНИТЕ/МАЯ АНАТОМИЯ СЕМЯН ИССЛЕДОВАННЫХ ТАКСОНОВ 3.1. IIopsidOK Capparales, 3.1.I. Семейство Capparaceae

По анатомической структуре сеиян и развитии семенной кожуры нами исследовались следующие ВИДЫ - Capparls splnosa, Cleoxe canescens, C.lberica, С. llpsHyl, С. riscosa, Gynandropsls gynandra, с. speclose /Родионова, 1981, 19823, IS826, 1993 в печати: Rodíonova, 1982, 1983/. Сведения по остальным представителям семейства приводятся .то данный других авторов /Orr, »ai;

Mauritzon, 1934; Raghavan, 1937; Sachar, 1956; Narayana, 1962, 3 965, 1970; Rao, 1967; Corner, 1976/.

Семенная кожура формируется обоими интегументами. По строению семенной кожуры у каперцовых можно выделить 2 основных группы семян, различия между которыми связаны с характером преобразования интегументов в семенную кожуру и степенью развития в ней механической ткани.

К одной группе, куда относятся массивные семена capparís в тегмене развивается от 4 до 10 слоев механической ткани, как производное наружной эпидермы внутреннего интегумента. В другой груше мелких семян Crataeva - Gynandropsis - Oleome ТеГМеН всегда с единственным механическим слоем экзотегмена. При этом в последней группе также имеются различия мевду более крупными семенами crataeva (4-6 мм шириной) и более мелкими aleóme -Gynandropsis (1-2 ММ ШИРИНОЙ). У Crataeva 2-СЛОЙНЫЙ наружный йнтегумент разрастается В многослойную тесту, У Oleome - Gynandropsis теста остается двухслойной.

Промежуточным типом между 2 группами являются семена, у которых в тегмене развивается 2 слоя механической ткани, а в двухслойной тесте развивается мощная механическая эндотеста.

У capparís теста 0,2-0,3 мм толщиной развивается из 2-слой-ного наружного интегумента и практически не разрастается, образуя до 3-4 слоев вблизи халазы и микропиле. Клетки ее первыми заполняются крахмалом, а клеточные стенки в конце концов более или менее одревесневают. У Cap.decidua /Narayana, 1962/ клетки наружной эпидермы наружного интегумента крупнее клеток внутренней и в процессе развития семени могут делиться периклинально, образуя местами двуслойную экзотесту. Клетки внутренней эпидермы не делятся, но значительно разрастаются и развивают пластинчатые утолщения на внутренних тангенциальных стенках. Экзотеста у видов capparís не специализирована, иногда с устьицами как у с.grandis /Corner, 19 76/, клетки ее нередко сплющены и содержат антоцианы в клеточных стенках. Эндотеста с мощными пластинчатыми утолщениями на внутренних тангенциальных стенках (с. decidua) или неспециали-зирована. Накопление крахмала после оплодотворения у с.spinosa приурочено главным образом к клеткам эндотесты, максимальное содержание крахмала в тесте у capparís приходится на глобулярную стадию зародыша, после чего идет на убыль.

У crataeva первоначально двухслойный наружный йнтегумент разрастается за счет многократных делений в разных направлениях клеток внутренней эпидермы. Теста зрелого семени 3-6-слойная у

разных видов. Экзотестэ-представляет собой неоднородно палисад-шй слой колоннообразных клеток с бурыми утолщениями клеточных стенок. Мезофилл, являющийся производным внутренней эпидермы ин-тегумента, состоит из 1-4 слоев тонкостенных паренхимных клеток, вытянутых более или менее тангенциально. Эндотеста не специализирована /Narayana, 1965/.

В мелких семенах Cleome, Gynandropsis, Cadaba, Polanlsla, ПО нашим данным и сведениям других авторов, наружный интегумент трансформируется в семенную кожуру без увеличения числа слоев, и теста всегда двухслойная /Mauritzon, 1934; Sachar, 1956; Narayana, 1965; Rao, 1967/. Из двух слоев наружного интегумента у большинства видов, кроме ci.riscosa и Poianisia клетки наружной эпидермы более крупные, вытянутые тангенциально, тогда как клетки внутренней эпидермы более мелкие (кроме области микропиле, где клетки могут разрастаться радиально). Преобразуясь в тесту, клетки наружной эпидермы разрастаются, оставаясь тангенциально удлиненными у многих видов cieome, приобретая кубовидную форму и значительно увеличиваясь в размерах (cadaba), или при кубовидной форме остаются мелкими (isomeris) или разрастаются радиально (c.cheiidonil). Клетки экзотесты толстостенные у ci.chelidonii, Cl.wonophylla, тонкостенные у Gynandropsis, Polanisia, С УСТЬИцами у Isomeris, С. spinosa ИЛИ без УСТЬИЦ. У С1.ibérica И CI. lip-sky 1 клетки экзотесты крупные, выпуклые благодаря выгибанию наружу наружной переклинальной стенки, покрытой кутикулой. Все клеточные стенки утолщены и лигнифицированы. Наиболее утолщена внешняя выпуклая периклинальная стенка.

Характерная бугорчатость поверхности семенных покровов el. ibérica и el. lipskyi обусловлена куполообразной формой периклинальных стенок клеток экзотесты.

Эндотеста не специализирована и состоит из мелких тонкостенных (Gynandropsis) ИЛИ ТОЛСТОСТвННЫХ (CI. chelidonil) клеток, кубовидной, уплощенной или радиальной вытянутой (cadaba) формы, обильно накапливающих крахмал. У ci. ibérica и ci.iipshyl клетки эндотесты с утолщенными лигнифицированными стенками, утолщена внутренняя тангенциальная стенка: в зрелом семени клетки сплющены. Эндотеста У Cl.riscosa И Polanisia grareolens СОСТОИТ из очень крупных, тангенциально вытянутых клеток, превосходящих во много раз по размерам клетки экзотесты /corner, 1976/.

Семена cadaba выделяются двухстайной тестой, состоящей из клеток со значительно утолщенными стенками. Наиболее мощные утолщения развиваются в клетках эндотесты на ее внутренних

периклинальных стенках и частично на радиальныых. Клетки экзотесты крупные, кубовидные.

ТеГМвН ОбЫЧНО МНОГОСЛОЙНЫЙ, Образующий ОДИН (Cleome, Gynan-dropsis, crataera) или несколько (capparis) слоев механической ткани в наружной часта, 3-7 слоев мезофилла и эндотегмен различного строения. У видов capparis тегмен разрастается за счет периклинальных и антиклинальных делений всех 3 слоев внутреннего интегумента. У cap. decidua клетки наружной эпидермы и субэпидермального слоя, делясь периклинально, образуют до 5 слоев клеток, разрастающихся тангенциально. В зрелом семени клеточные стенки этих слоев склерифицируются, образуя узкие поровые каналы, радиально расходящиеся от узких клеточных полостей. У видов capparis в наружной части тегмена формируется от 4 до 10 слоев толстостенных лигнифицированных волокон, пористых, вытянутых продольно, а около микропиле коротких и изодиаметрических. Клетки внутренней эпидермы делятся как антиклинально, так и периклинально, образуя большую часть тегмена. Мезофилл образует от 3-4 (с. decidua) ДО 5-7 (С. grandis, C.zeyianlca) КОРОТКО ТЭНГеНЦИаЛЬНО удлиненных тонкостенных клеток, у с.decidua расположенных рыхло, с крупными межклетниками. Эндотегмен состоит Из кубовидных клеток с сильно утолщенными антиклинальными и наружными периклинальннми стенками (с. grandis) или из клеток с тонкими фиброзными утолщениями (с.decidua), у с.spinosa клетки эндотегмена в процессе созревания семени заполняются таниноподобными веществами. Крахмал накапливается во всех слоях тегмена, кроме эндотегмена, с началом развития семядолей зародыша количество его уменьшается (с.spinosa). Таким образом механическая ткань семенной кожуры capparis формируется как клетками тесты, так и склегифицированной наружной зоной тегмена, семена capparis эндотестального и экзо-тегминального типа одновременно.

В семенах ВИДОВ Cleome, Gynandropsis, Crataera С трехслойным внутренним интегушнтом увеличение слоев клеток семенной кожуры связано с делением среднего слоя, тогда как клетки наружной эпидермы не делятся периклинально, но значительно разрастаются и формируют единственный характерный слой - зкзотегмен. Промежуточный тип семенной кожуры имеют семена cadaJba, где при развитии тегмена клетки наружной эпидерш делятся периклинально один раз, формируя 2 слоя экзотагиена, а клетки среднего слоя не делятся и впоследствии разрушаются. Клетки наруяной эпидермы всех перечисленных видов yss -ва ранних этапах развития тангенциально вытянуты, тогда как клетки, внутренних слоев кубические. В

процессе развития семеет клетки экзотегмена сильно разрастаются, клеточные стонки их развивают значительные утолщения и одревесневают с образованием множества узких поровых каналов, формируя экзотегмен как единственный слой продольных, расположенных косо или более или менее трансверсальных толстостенных волокон.

У сл.ibérica и ci.iipskyi разрастание клеток этого слоя после оплодотворения и впоследствии их одревеснение начинается с микропилярной части и распространяется затем на всю поверхность семени. Антиклинальные деления клеток прекращаются и происходит их растягивание, сопровождающее рост и увеличение семени в объеме. На стадии позднего шаровидного зародыша экзотегмен в микропилярной части представлен крупными склереидами с толстыми лигнифщированныыми стенками, лрониэанными множеством узких поровых каналов. Клетки экзотегмена вытянуты радиально и содержат крупные призматические кристаллы щавелево-кислого кальция. На дорсальной стороне семени клетки эти вытянуты тангенциально, вдоль продольной оси семени. На поперечном разрезе семени экзотегмен имеет вид палисадного слоя. При изучении семенной кожуры у представителей каперцовых Opp /Orr, 1921/ описал наличие характерной трахеидальной обертки вокруг зародыша, считая, что слой этот играет определенную роль в поступлении вода к зародышу, ошибочно принимая этот слой как производное внутренной эпидермы внутреннего интегумента. У ci.npskyi и ci. ibérica клетки экзотегмена напоминают по внешнему виду сетчато-пористые трахеи-ды, и возможно, слой этот участвует в водном обмене семени, проводя воду, поступающую через микрошше. Подобный же слой экзотегмена с лигнифицированными точечно-пористыми волокнами, содержащими кристаллы, по нашим наблюдениям имеется у сл.viscosa и

Gynsndropsls speciosa И ОПИСЭН ДЛЯ С1.chelidonil /Raghavan,

1937/. Сходное строение экзотегмена имеют также poianisia и Gynandropsis, у которых кристаллы, по данным Корнера /corner, 1976/, не обнаружены.

У erataeva religiosa экзотегмен образован пористыми лигнифи-цированнкми волокнами, располагающимися более или менее транс-версально к длинной оси семени и на поперечном срезе имеющими вид палисаднообраэных клеток /Corner, 1976/. у Crataera nurvala ЭК30-тегмен состоит из крупных, сильно разросшихся, кубических клеэк с одревесневшими пористыми стенками /. ¿rayana, 1965/.

Клетки среднего слоя внутреннего интегумента в процессе развития семени могут не делиться и впоследствии разрушаться как у cadaba, либо делятся, образуя тонкостенные паренхимные клетки

мезофилла В числе 4-7 слоев у Crataera, 5-6 слоев У Cleome riscosa, 2-3 слоев у С1. ibérica, Cl.lipskyí, Cl.spinosa, Gynandropsis. При созревании семени клетки мезофилла разрушаются.

Клетки внутренней эпидермы при развитии зндотегмена делятся антиклинально, сохраняя кубическую форму (cadaba) или значительно разрастаясь радиально (crataeva), оставаясь тонкостенными и сдавленными (разрушающимися?) в зрелом семени /Narayana, 1965/. Неспециализированный эндотегмен с мелкими тонкостенными клетками имеют ВИДЫ Gynandropsis, Polanisia И Isomeris. ЛиГНИфИЦИроваННЫЙ эндотегмен у семян видов cieome, при этом у ci.cheiidona клетки крупные, кубовидные С точечно-пористыми стенками /Raghavan, 1937/, у cl.riscosa клетки в плане таблитчатые с тонкопористой внутренней стенкой. У ci.upskyi клетки зндотегмена кубовидные, и слой этот одревесневает, начиная с микропиле, на ранних этапах развития, раньше чем лигнифищруегея экзотегмен, сохраняется в зрелом семени и входит в состав семенной кожура. Клетки зндотегмена у семян ci.ibérica вначале кубовидные, впоследствии уплощенные тангенциально, развивают при лигнификации фиброзные пояски и в плане имею,, форму табличных клеток с частой полосато-стыо. Они плотно соединены с остатками эндосперма, окружающего крупный зародыш, и остаются сросшимися с ними при отставании эк-зотегмена в сухих семенах. Из описанных видов каперцовых семена cadaba относятся к эндотестальному и экзотегминальному типу одновременно как и семена capparis. Семена видов cieome, Gynandropsis, Polanisia grareolens ЯВЛЯЮТСЯ В ОСНОВНОМ ЭКЗОТеГМИ-нальными. Семена ci. ibérica и ci.iipskyi следует отнести к экзотегминальному и эндотещинальному типу одновременно.

Эндосперм семени вытесняется зародышем, остаток .его присутствует В зрелых семенах. Так у Capparis, Cadaba И Crataera на стороне внутренней кривизны семени сохраняется 10-12 слоев эндосперма, на выпуклой стороне 1-3 слоя и в микропилярной области 3-5 слоев, окружающих зародышевый корешок. В эндосперме накапливается крахмал.

Перисперм в виде незначительных остатков ткани нуцеллуса. В микропилярной области обычно сохраняется нуцеллярный колпачек из 3-5 СЛ08В У Cadaba И Crataeva, 1-3 СЛОвВ У Cleome И Gynandropsis, одного слоя на выпуклой стороне семени и от I до нескольких слоев на внутренней сторона.

Зародыш крупный, согнутый, заполняет почти все семя. Семядоли словены в свернуты или закручена спирально.

3.1.2,- СеМвЙСТВО Brasslcaceae

Семенная кожура формируется, главным образом, как производное наружного интегумента. Теста немногослойная; она включает: эпидермэльный слой, один или несколько слоев мезотесты и эндо-тесту характерный механический - палисадный слой. Иногда средние слои тесты отсутствуют. Из производных внутреннего интегумента в состав семенной кожуры обычно входит пигментный слой. Семена эндотестального типа.

Строение эпидермы тесты сильно варьирует: описано до 15 различных структурных вариаций /vaughan et ai., 1976/. Наиболее часто встречается эпидерма со слизесодержащими клетками одинаковых (Егиса) и разных (.íetíiionema saxatile) размеров, вытянутыми радиально как у Heliophila ИЛИ тангенциально (Samerа-ria, Brassica nigra) с утолщениями внутренних или наружных тангенциальных стенок И радиальных как у Barbarea vulgaris /Аляв-дина, 1931/ или одинаково тонкостенных. При смачивании водой слизь, заполняющая клетки экзотесты, разбухает, разрывая верхние и часто даже боковые стенки и выходя наружу. Ослизнеше семян не всегда сопровождается разрывом клеточных стенок; по-видимому, иногда слизь может просачиваться через стенки /Алявдина, 1931/. У ряда видов в клетках слизистого слоя, поднимаясь от внутренних тангенциальных стенок, формируются бесцветные столбики или колонки, форма и величина которых разнообразна /vaughan et ai., 1976/. Наличие столбиков в клетках эпидермы характерно для таких родов как iUyssum И Erysimum /АЛЯВДИНЭ, 1931/, а ТЭКЖе у Hatthlo-la, syrenia по нашим данным, виды которых отличаются друг от друга по форме столбиков. Авторы, изучавшие формирование слизи в эпидерме расходятся во взглядах на способ формирования столбиков

/Winton a. Winton, 1931; Vaughan et al., 1976/. ПО МН6НИЮ ОДНИХ,

столбики образуются кз слизи, по мнению других, они являются частью клеточной стенки. Нами показано, что столбики в клетках эпидермы образуют характерную ульграструктуру поверхности тесты у Hatttilola И syrenia.

Эпидерма тесты может быть образована клетками, не содержащими СЛИЗИ, С уТОЛЩеННЫМИ ИЛИ неутолщенными СТЭНКаМИ (Nasturtium, Hesperis). Такую эпидерму, по данным Алявдшюй /1931/ имеют .зме-на видов с нераскрывапцишся пледами. Мезотеста может быть дифференцирована по-разному: I) в виде паренхимы, включающей 1-2

СЛОЯ сплющенных клеток (Eruca, Brassica Juncea) ИЛИ ОДНОГО СЛОЯ очень крупных клеток (вг.nigra, Heliophila); 2) колленхимы

(Slnapis alba); 3) КЭМеНИСТЫХ клеток /Vaughan et al., 1976/.

Механический слой (эндотеста) представлен у разных видов кубическими или чаще радиально вытянутыми клетками с одревесневшими утолщенными клеточными стенками. Отмечено /vaughan et ai., 1976/ 8 типов вариаций утолщений этих стенок. Для большинства видов характерны утолщения боковых радиальных и внутренних тангенциальных стенок. Утолщения радиальных стенок соседних клеток представлены в виде столбиков, вследствие чего весь слой клеток называют столбчатым'. Радиальные стенки могут быть утолщены

ПОЛНОСТЬЮ (Br.juncea, Br. campest ris, Raphanus raphanistrum) ИЛИ ТОЛЬКО на половину ВЫСОТЫ (Eruca sativa, Slnapis alba), УТОЛЩ6НИЯ могут быть более или менее равномерными по всей высоте или Оочен-ковидными. Б семенах некоторых видов утолщения развиваются только на внутренних тангенциальных стенках клеток (cakiie maritima) или все клеточные стенки остаются тонкими. Так, отсутствием утолщений в механическом слое, по данным Алявдйной' /1931/, характеризуются такие рода как Alyssum К Erysimum ВИДЫ Iberis amara, Teesdalia nudicauiis и др. По данным того же автора, у. видов с твердым околоплодником невскрыващихся плодов семенная кожура совсем без механической ткани (weslía). То же отмечено наш для семенной кожуры исследованных видов родов crambe, Bunias. Клеши механического слоя могут быть пигментированы (Br. campest г Is, Br. nigra) И у отдельных ВИДОВ содержат кристаллы (Barbarea, Ualcolmla).

Таким образом, строение тесты в семействе разнообразно и структура ее имеет таксономическое значение (Алявдина, 1931;

Fedosseyva, 1936; Cernohovsky, 1946; Hc.Cugan, 1948; Vaughan, 1956, 1959, 1968, 1970; Bínet, 1958; Vaughan et al., 1963, 1971; Singh, 1964). При этом наиболее постоянной для пода является структура клеток механического эндотестального слоя, в то время как структура экзотесты может изменяться в пределах рода, характеризуя отдельные виды.

В процессе развития внутренний интегумент сначала разрастается, а затем почти полностью вытесняется развивающимся зародышем. В зрелом семени его производным в составе семенной кожуры является пигментный слой. Вместе с тем, по нашим наблюдениям, степень разрастания внутреннего штегумента у разных видов, равным образом как и характер и степень его облитерации, различны, что и определяет различное происхождение пигментного слоя. У многих видов внутренняя эпидерма внутреннего интегуыента даффе-ренцируется как эндотелий (Hespcris, Eryslmua, Jbibrieta, Arabis,

АЛ

sinapis, Brassica). Клетки эндотелия содержат дубильные вещества, флавоноиды, а внутренние тангенциальные стенки его клеток кутинизируются /suibcha, 1957; Кавецкая, 1958; Родионова, 1971а, 1979а). У этих видов происходит облитерация слоев интегументаль-ной паренхимы, а также наружной эпидермы внутреннего интегумента; все эти клеточные слои между эндотестой (палисадным слоем) и эндотелием оказываются сжатыми и деформированными. При таком развитии семени пигментный слой формируется из эндотелия. Иное происхождение имеет пигментный слой у видов Hellophiia и succovia. После оплодотворения клетки внутреннего интегумента у H.ampiexicauiis, кроме тех, которые составляют 2 наружных слоя, интенсивно разрастаются, а ядра в них многократно синхронно делятся. Ко времени первого деления зиготы внутренний интегумент кроме 2 наружных мелкоклеточных слоев содержит крупные разросшиеся клетки, в которых насчитывается до нескольких десятков свободных ядер. В процессе дальнейшего развития семени эти клетки разрушаются и ко времени заложения бугорков семядолей от внутреннего интегумента остается только 2 наружных мелкоклеточных слоя /Родионова, 1972; Rodionova, 1978/, которые облитерируются позже. Пигментные вещества накапливаются в эндотесте. У succovia baiearica развитие внутреннего интегумента после оплодотворения также происходит с образованием крупных многоядерных клеток /Родионова, 1986а/. Однако, в отличие от HeHopMia эти клетки составляют лишь обкладку полости зародышевого мешка, а остальную часть внутреннего интегумента составляют 6-8 мелкоклеточных слоев. Зона многоядерных клеток вытесняется уже ко времени обрсобления протодермы в зародыше. Впоследствии вытесняется и вся многослойная меткоклеточная интегументальная паренхима. Наружная эпидерма внутреннего интегумента сохраняется и из нее формируется пигментный слой семенной кожуры.

Эндосперм. В процессе развития семени эндосперм проходит две стадии - свободноядерную н клеточную, а впоследствии почти полностью вытесняется зародышем. В зрелом семени обычно сохраняется наружный алейроновый слой, содержащий мелкие алейроновые зерна" и капли масла /Иоффе, 1952, 1957; Родионова, 1967а, 1971; vaughan, 1970, 1976/. Изнутри алейроновый слой может быть отграничен от зародыша 1-2 слоями облитерированных клеток- или клетками, еще сохраняющими структуру. Обычно охл пусты, но у видов Aiyssum заполнены крахмалом. У видов медамграеа, по нашим данным и данным Алявдиной /1931/, остаток эндосперма в зрелом семени представлен 6-7 рядами крупных клеток с крахмальными зернами и 3-4

рядами сплющенных клеток.

Зародыш крупный, заполняющий все семя, согнутый или свернутый, взаимное положение зародышевого корня и семядолей различно. Вце Декандоль /A.p.De candoiie, 1928/ разделил все семейство на 5 подсемейств по положению корешка относительно семядолей. Этот признак, как один из важнейших, до настоящего времени используется в систематике семейств. По положению корешка и семядолей у исследованных нами видов отмечены следующие типы зародышей: I) краекорешховый зародыш - зародьшевыый корень расположен вдоль края параллельно сложенных плоских семядолей (chei-

ranthus cheiri, Jfatthiola odor at a, Heniocus llnltolius, Isatis tinctoria, Arabia alplna, Hacropodlum nivale); 2) СПШШОКОрвШКО-

вый - зародышевый корень прилегает к поверхности спинки одной из семядолей (Hesperls matronalls, Brasslca, Erysimum pannonicum, cameiina glabrata); 3) вдольскладчатый зародыш - семядоли сложены вдоль средней жилки, зародышевый корень, прилегающий к поверхности спинки одной из семядолей, находится в ложбинке, образованной продольной складкой семядоли (Alliaria officinalis, Eruca sativa, Crambe abyssinxca); 4) СПИрЭЛЬНОДОЛЬНЫЙ ЗЭрОДЫШ Bunias oriental is

- семядоли закручены спирально, что видно на продольном разрезе семени; 5) складчатый зародыш Heiiophiia ampiexicauiis, н. lon-gifoiia - семядоли изогнуты один раз как у Bunias и второй раз -в обратном направлении, поперечный разрез пересекает их трижды.

Корешок равен семядолям по длине в 3 первых типах семян и короче - в двух последних. По мере развития в тканях зародыша накапливается белок и крахмал, который потом заменяется маслом /Свешникова, 1954/. С момента дифференциации зародыша в его клетках наблюдаются хлоропласта, однако в зрелых семенах от отсутствуют /Иоффе, 1952, 195?; Яковлев, Алимова, 1976; Яковлев, Жукова, 1973, 1980/.

В зрелом зародшие содержатся: белок, крахмал, жир, флавоно-иды. По данным Rest a. vaughan /1972/, перше масляные тельца заметны в зародшие горчицы через 18 дней после опадания лепестков. В зародыше. как и в семенной кожуре некоторых видов обнаружены мирозиновые клетки, которые могут быть разбросаны беспорядочно или концентрируются вокруг прокамбиальных тяжей

/Netolitzky, 1926; Vaughan et Witehaus, 1971, 1976/. У ВИДОВ Erysimum pannonicum И Arabls caucasica МИрОЗИНОВЫе КЛвТКИ

наблюдались нами в халазальной области семени /Родионова, 1971д, 1979а/.

3.1.3-.- Семейство Torariaceae

Семенная кожура немногослойна /corner, 1976/. Теста тонкостенная. В процессе развития семени нарушая эпидерма внутреннего интегумента образует тян палисадных клеток в эндостоме и вдоль рвфе с сетчатыми утолщениями клеточных стенок /Maurttzon, 1934; Corner, 1976/. В зрелых семенах Toiraria pendula И Т.diffusa ПО нашим наблюдениям присутствует механический экзотегмен.

Эндосперм сохраняется в зрелом семени в виде многослойной зоны. Зародыш крупный, изогнутый, содержит масло.

При исследовании поверхности тесты у Tovaria pendula нами выявлена выпукло-бугорчатая ультраструктура, сходная с таковой у cieome ibérica и ci.ilpskyi из каперцовых. По нашим данным семена Toraria относятся к тому же экзотегминальному типу, что и семена Oleome.

3.1.4. Семейство Pesedaceae

Семенная кожура. У R.bucharlca и R.lúteo 1а наружный интегумент зрелого семязачатка 2-слойный и трансформируется в семенную кожуру без увеличения числа слоев. Клетки экзотесты разрастаются тангенциально, тогда как клетки эндотесты остаются более мелкими, оба слоя в процессе развития семени накапливают крахмал. В зрелом семени клетки экзотесты с утолщенными не лигни-фицированными стенками, из которых наиболее утолщена наружная стенка, покрытая кутикулой. Клетки эндотесты, оставаясь мелкими, дифференцируются в кристаллоносный слой с одиночными призматической формы кристаллами. Внутренний интегумент 3-слойный, у исследованных наш видов не разрастается или разрастается незначительно до 4-х слоев на дорзальной части семени или до 4-6 в области выступа, изгибающего семя со стороны фуникулюса, за счет делений слоя мезотегмена. Наиболее характерной структурой является экзотегмен, клетки которого начинают разрастаться со времени оплодотворения. Развитие этого слоя, как и его окончательная структура, чрезвычайно напоминают экзотегмен видов Oleome И Gynandropsls у каперЦОВЫХ. В созревающем семени R.bucharlca на стадии крупного семядольного зародыша экзотегмен у микропиле состоит из крупных, радиально вытянутых склерен ; со множеством узких поровых каналов. В дозальной части семени клетки зкзотегмена вытянуты тангенциально, в плане имеют вид точечно-пористых волокон, а на поперечном срезе вид палисадного слоя колоннообразных и кубовидных клеток. Экзотегмен R.bucharlca, как и

y ci.iipskyi и ci. ibérica, на продольном срезе имеет вид характерной трахеидальной обертки, обеспечивающей, возможно, водный обмен семени.

Средний слой внутреннего интегумента образует тонкостенную паренхиму мезофилларазрушающуюся в зрелом семени, эндотегмен специализируется как пигментный слой с крупными кубовидными клетками, стенки которых утолщены, но не лигнифицированы. Семена яе-sedaceae имеют фиброзный тегмен и относятся к экзотегминальному ТИПУ, как И семена видов cleome. Gynandropsis, Polanisia И Isome-ris из каперцовых.

3.1.5. Семейство Иoringaceae

Семенная конура - образована производными наружного интегумента. В начале развития семени наружный интегумент разрастается до 12-14 слоев в бескрылой часта и до еще большего числа в области крыльев. Внутренний интегумент разрастается до 5-6 слоев и внутренний слой после разрушения нуцеллуса формирует эндотелий. По мере дальнейшего роста семени весь внутренний интегумент полностью разрушается и в зрелом семени отсутствует /vaughan, 1970/ или различим в виде мембранообразного слоя из остатков тангенциально спрессованных клеток /Narayana, 1962, 1970; Cornet, 1976; Родионова, 1982а, I983f; Rodionova, 1983а/.

Клетки разрастающегося наружного интегумента вначале тонкостенные, в наружных слоях с большим количеством крахмала, впоследствии они толстостенные и одревесневающие. В зрелом семени теста достигает 40-50 клеточных слоев и под эпидермой ее выделяется 3 зоны. Наружная зона образована неск яькими слоями клеток, на стенках которых развиваются перекрещивающиеся спиральные утолщения. Впоследствии, высыхая, клетки эти образуют пробковую ткань. Средняя зона образует сплошной панцирь из большого числа плотно расположенных клеточных слоев. Клетки ее сильно лигнифицированы, с поровыми каналами, коротко удлиненные тангентально и трансверсально, но резко вытянутые, волокнистые, до I50u по длине /corner, 1976/ и содержащие кристаллы. Внутренняя зона тесты сходна по структуре с наружней зоной под эпидермой, но клетки ее на продольном сечении несколько длиннее и с большими межклетниками. Крылья формируются благодаря меристематической активности гиподермальных клеток наружного интегумента в 3-х углах с дифференцировкой проводящих элементов в ИХ основании /Vaughan, 1970/.

Эндосперм в зрелом семени представлен единственным слоем клеток с каплями масла и маленькими алейроновыми зернами. Под алейроновым слоем различимы 2-3 слоя сплющенных клеток. Зародыш прямой с массивными семядолями, занимающими 3/4 семени. Почечка несет несколько листовых примордиев, гипокотиль короткий. Зародышевый корешок имеет многоклеточный корневой чехлик. Клетки семядолей содержат капли масла, алейроновые зерна и, местами, скопления кристаллов /Vaughan, 1962, 1970; Dutt, 1978/.

4. обсуждение

4.1. К филогенетической оценке женского археспория семейств Порядка CapparaJes

Развитие женского археспория, как и оОразование париетальных клеток, у семейств порядка capparaies является различным /Родионова, 1982В/. В НаиОолее примитивном семействе Саррагасеае женский суОзпидермальный археспорий у большинства видов одноклеточный /ыагауапа, 1970; Родионова, 1981, 19830/ или реже он многоклеточный /Narayana, 1962, 1965/. Париетальные клетки отделяются всегда, оОразуя от 2 до 7 слоев париетальной ткани у разных видов. Мегаспороцит один. У Torariaceae археспориальная клетка отделяет первичную париетальную клетку, . которая многократно делится, оОразуя париетальную ткань /Mauritzon, 1934/. Макроспороцит один. В семействе Moringaceae дифференцируется I или 2 первичных археспорнальных клетки. Первичная париетальная клетка может делится периклинально или антиклинально, оОразуя 2-4 слоя париетальной ткани. Макроспороцита два или один /ыагауапа, 1970; Родионова, 1983Г/. У Resedaceae раЗВИВЭбТСЯ ОТ I ДО 3 археспорнальных клеток. У большинства видов образуются покровные клетки, причем последние могут делится несколько раз периклинально или антиклинально /Оксиюк, 1937; ЧаОан, 1983; наши данные/. У Reseda alba. F. glauca И Astrocarpus Париетальные клетки не образуются и развивается комплекс ьпорогенных клеток /Оксиюк, 1937/.

У Brassicaceae первичный женский археспорий может Оыть одноклеточным или многоклеточным, а развитие .париетальной кани подавлено. Лишь у отдельных пред.. :авителей семейства отмечено наличие одной париетальной клетки /Riddle, 1898; Родионова, IS68a, 1971b, 1976а/. Вместе с тем, подробное исследование развития спорообразуящкх клеток у различных представителей Brassicace-

ае показало, что "кроющая" клетка в семействе может быть не ТИПИЧНОЙ ПО происхождению. Гак, В семяпочках Hesperts stereniana в спорогенные могут дифференцироваться первая или вторая от "эпидермы клетки центрального ряда, а также конечные клетки боковых рядов нуцеллуса. В . разных семяпочках одна или две из них становятся мегаспороцитами, чаще всего в центральном клеточном ряду. При этом, если из двух указанных клеток центрального ряда в мегаспороцит дифференцируется вторая от эпидермы клетка, то первая, субэпидермальная,' становится по положению "кроющей". В этом случае "кроющая" клетка представляет собой субэпвдермальнуя клетку археспория, оттесненную развивающейся основной спорогенной клеткой, обогнавшей первую в своем развитии. Конечные клетки боковых рядов в том случае, когда они не вступили в мейоз, нередко не делятся, а удлиняются вместе с ростом нуцеллуса и на стадии тетрад мегаспор хорошо заметны как длинные потенциально спорогенные клетки, почти равные по длине тетраде. Кроющая клетка у всех исследованных нами видов Brassicaceае наблюдалась над спорогенной всегда в центральном клеточном ряду и нередко как признак непостоянный. Вероятно, в ряде случаев у крестоцветных "кроющая" клетка представляет собой такую лишь по положению, а не по происхождению, что необходимо учитывать при филогенетической оценке этого признака /Родионова, 19666, 19786/.

Число мегаспороцитов у представителей Brassicaceae различно: от одного до двух или трех у разных видов /Родионова, 1967а, 1968а/. В семействе описано наличие - омплекса спорогенных клеток, развивающих многочисленные тетрада и зародышевые мешка для видов

Cardamiпе. Sisymbrium, Erysimum /Vandendries, ,1909, 1912; Schwarzenbach, 1922; Родионова, 1971, 1979a, 1983в/.

Так у Arabis caucasica спорогенных клеток две или три, всегда субэпидермальшх. Сгорогеннэя клетка центрального ряда обгоняет в развитии боковые, но последние могут развиваться до тетрад. Зародышевый ыешок один. Всегда присутствуют потенциально-спорогенше клетки. У Erysimum pannonicum все содержимое небольшого нуцеллуса под эпидермисом состоит из спорогенных клеток на разных этапах развития. Возникновение и развитие спорогенного комплекса начинается в микропилярной части нуцеллуса и распространяется к халазальной. Развивается много зародышевых мешков, но один, преобладающий, вытесняет все остальные.

На основанш изучения развития женского археспория у крестоцветных Вандевдриз /vandendries, 1909, 1912/ делит все исследованные им вида на 4 группы. В первую группу он относит виды, где

все многочисленные археспориальные клетки развиваются в тетрады, а затем намечает прогрессирующую стерилизацию клеток иуцеллуса и через такие виды, где из многих археспорнальных клеток только одна развивается в тетраду, от приходит к 4-й группе, где существует только одна археспориальная клетка, считая, что первая группа является исходной. Шнарф /sctmarf, 1929/ не считает этот взгляд Вандендриза несомненным и допускает возможность существования многоклеточного археспория, в данном случае, как признака вторичного, ссылаясь также на подобные примеры у compositae и ит-belllferae.

При сопоставлении исследованных нами видов мы также пришли к выводу о том, что многоклеточный археспорий у крестоцветных следует трактовать в противоположность Вандендризу как явление вторичное. Большее число спорогенных клеток у изученных нами видов связано с большей редукцией семяпочки. Для таких видов (лгаЫз, Erysimua) характерна тенуинуцеллятная семяпочка, более быстрое вытеснение сравнительно меньшего нуцеллуса. тонкие покровы. Хорошо развитые покровы и медленно вытесняемый нуцеллус имеют наиболее Примитивные вида, как Macropodium /Engler, 1936/, где всегда одна материнская метка мегаспор. Следует, вероятно, говорить не о прогрессирующей стерилизации клеток нуцеллуса /van-dendries, 1909, 1912/, а о нарастании числа спорогенных клеток и о постепенном развитии спорогенного комплекса внутри семейства. При этом вполне допустимо, что нарастание числа спорогенных клеток шло не во всех линиях семейства, вследствие чего возможно существование достаточно производных родов с одноклеточным археспорием. Комплекс спорогенныых клеток у Brassicaceae, коррелирующих с более продвинутыми эмбриологическими признаками, должен рассматриваться, на наш взгляд, как явление вторичное /Родионова, 1967а, 1968а/.

Таким образом в порядке capparaies отмечены следующие типы женского археспория /Поддубная-Арнольди, 1976/: ДЛЯ Саррагасеае, Torariaceae и Horingaceae - и тип или переходный между I И II; для Resedaceae - II, IV, И V ТИПЫ; ДЛЯ Brassic iccae - III, IV.И

v типы. Приведенное распределение типов свидетельствует о веерном характере эволюции как самого признака женского археспория, так и семейств этого порядка.

Как показало сравнение в обсуждаемой группе семейств комплексом макроспороцитов Обладают некоторые представители Resedaceae и Brassicaceae. У ВИДОВ с МНОГОКЛ0ТОЧНЫМ КОМПЛвКСОМ

мегаспороцитов полностью подавлено развитие париетальных клеток.

Таким образом по приведенным признакам именно эти два семейства являются наиболее продвинутыми в порядке. Отсутствие многоклеточного комплекса спорогенных клеток в семязачатках более примитивных семейств Capparaceae, Toverlaceas И Horingaceae, ТЭК Же как наличие постоянной париетальной ткани у тех же семейств, подтверждает справедливость вывода, сделанного нами ранее /Родионова, 1967а, 1968а, 1982а/ о возможной вторичности признака комплекса спорогенных клеток в обсуждаемой группе, в частности у Brassica-

сеае.

4.2. Основные направления эволюционных преобразований семейств порядка capparaies по эмбриологическим признакам

Семейства Capparaceae, Toreriaceae, Brassicaceae, Resedaceae И Horingaceae проявляют СХОДСТВО ПО РЯДУ СЛбДуПЦИХ ЗМбрйОЛОГИЧвС-ких признаков: секреторный тип тапетума пыльника, симультанный тип образования тетрад микроспор, нормальный тип развития зародышевого мешка, нуклеарный тип эндосперма. Пыльники 4-гнездные у представителей всех семейств, кроме Horingaceae, у которых пыльники 4- и 2-гнездные. Стенка пыльника формируется у capparaceae И Brassicaceae ПО ДВУДОЛЬНОМУ ЕЛИ ОДНОДОЛЬНОМУ ТИПУ, у Resedaceae ПО ОДНОДОЛЬНОМУ типу, у Horingaceae ПО ОСНОВНОМУ ТИПУ И СОСТОИТ из 4-7 слоев У Capparaceae, ИЗ 4-5 - У Brassicaceae, 5-7 - у Resedaceae, 4-6 слоев у Horingaceae. Разнообразием характеризуется развитие женского археспория, как указывалось Еыше, а также строение зрелой пыльцы. Зрелая пыльца 2-клеточная у Torariace-ае, 2-клеточная, изредка з-клеточная у Horingaceae И Resedaceae, 2-клеточная или З-клеточная у capparaceae, всегда З-клеточная у Представителей Brassicaceae.

У представителей всех семейств (кроме тогаПасеае, эмбриогенез которых не исследован) отмечен эмбриогенез onargad - типа. При этом наибольшим разнообразием типов эмбриогенеза характеризуются представители Capparaceae, у КОТОРЫХ описаны: Onargad - тип вариации Capsella И вариации Нyosurus, Caryophyllad-ТИП Е Solanad-тип. У представителей Brassicaceae эмбриогенез соответствует Onargad - типу вариации Capsella и Вариации 6ЛИЗКОЙ К Hyosurus, описанной наш для Lunaria /Родионова, 1966в/. У исследованных представителей Resedaceae эмбриогенез Onargad-типа, у представителей Horingaceae - Asterad-ТШа вариации Релаеа И Onargad-ТИПЭ вариации Hyosurus.

Семейства порядка capparaies обладают двупокровными семяпочками со слоеным зигзагообразным микропиле, образованным обоими

интегументами. Наружный-интегумент у всех семейств, кроме Morin-дасеае, закладывается как 2-слойное образование и разрастается впоследствии незначительно до 3-4-х слоев, кроме микропилярной области, где он многослойный. Внутренний интегумент имеет прото-дбрмальное происхождение, дифференцируется первым как 3-слойный и впоследствии разрастается в толщину в разной степени у разных видов. Наиболее мощным разрастанием внутреннего интегумента после оплодотворения характеризуются такие виды как capparis у каперцо-ВЫХ И Lunarias у креСТОЦВвТНЫХ. У ВИДОВ Erysimum, Sisymbrium, Cardamine (Brasslcaceae), ИМбВДИХ ТвНуИНуцеЛЛЯТШе сеМЯПОЧКИ, а ТаКЖв У ВИДОВ Cíeorne (Саррагасеа) И Reseda (Resedaceae),

внутренний интегумент разрастается от 3-4-х до 5-6 слоев в самой толстой его части.

У моринговых наружный интегумент 5-6-слойный впоследствии разрастается до 12-14-слойного. Внутренний интегумент - 3-4-х с .тайный, разрастается незначительно до 5-6 слоев, впоследствии полностью разрушается и в зрелом семени присутствует в виде тонкого мембранообразного слоя. У всех остальных семейств оба интегумента в той или.иной степени принимают участие в формировании семенной кожуры. Для всех семейств отмечено образование эндотелия.

У ВИДОВ Cleome, Gynandropsls (Capparaceae) И Reseda значительные изменения в процессе развития семени претерпевает наружная эпидерма внутреннего интегумента, формирующая однослойный трахеидальный экзотегмен, который, помимо механической функции, на наш взгляд, играет важную роль в обеспечении водного обмена семени (кристаллоносный слой У Gynandropsls И Cleome;.

Семязачатки всех семейств относятся к анатропной серии и определения их как "кампилотропных" и "амфитропных" /Оксиюк, 1935, 1937; Sulbcha, 1957; Manant, 1958; Narayana, 1970 И Др./ не точны, так как речь идет по существу об анакампилотропных или анаамфитропных типах.

По нашим данным у Moringaceae СеМЯПОЧКИ анатропные, у Capparaceae анатропные (у Gynandropsls в одной и тог. же завязи возможны анатропные и гемикампилотропные) или анакампилотропные, у то-гапасеье анакампилотропные, y Brassicaceae анакампилотропные или знаамфитропные. У резедовых семяпочка анакампилотропная /s ngh, Gupta, 1968; наши данные/ или ана .\вфитропная /Чабан, 1983/. По нашим наблюдениям семяпочка, например, Reseda bucharica анакампилотропная со слабо выраженной кривизной нуцеллуса. Таким образом семейства capparaies по степени кампилотрогаюсти и амфитрогшости

семя зачатка (кроме мог!пдасеае), форлируют эволюционный ряд, в начале которого стоят анатрошше семязачатки саррасеае. у представителей всех семейств, кроме ноПпдасеаа формируются после оплодотворения изогнутые в той или иной степени семена с изогнутым зародышем. Зародыш мог1пдасеае в зрелом семени прямой.

Мегаспорангий крассинуцеллятного типа у каперцовах, морин-говых и товариевых, так как всегда присутствует париетальная ткань. У крестоцветных и резедовых нуцеллус крассинуцеллятный или тенуинуцеллятный, париетальные клетки образуются у отдельных видов, описаны виды с комплексом макроспороцитов, образующих многочисленные тетрады и зародышевые мешки /Оксиюк, 1935, 1937; Родионова, 1967а, 1971в, 1971д, 1976а, 1979а/.

Отличительными признаками у обсувдаемых семейств служат степень развития нуцеллуса в сформированном семязачатке, а таете скорость и характер его вытеснения до и после оплодотворения. Сравнение перечисленных признаков отражает основные направления эволюционных преобразований для всей группы обсувдаемых семейств. Так у вгавз!сасеае апгчальная часть нуцеллуса вытесняется нацело ко времени оплодотворения у большинства исследованных видов. У яе5ес1асеае подобная степень вытеснения Еыраззена только у видов с комплексом мегаспороцитов, в других случаях эпидерма нуцеллуса (И. 1иСеа) ИЛИ КОМПЛвКС ИЗ ЭПИДерШ И крощих клеток (Я. ЬисЪаг1са) в виде небольшого ( по сравнению с видами Ыеотяе) нуцеллярного колпачка сохраняются более длительное время, Во всех случаях у ке$е<3асеае со времени оплодотворения зародышевый мешок по бокам граничат с интегументом, и вытеснение нуцеллуса происходит фронтально с апикального конца по направлению к халазальному.

По механизму разрушения нуцеллуса, как и по наличию нуцеллярной меристемы в его халазальном конце, иеяесгасеае сходны с вгаБв1сасеае и при сравнительном наблюдении морфологическое их сходство поразительно. Сходным является и транзиторная функция сохранившейся базальной части нуцеллуса в развивающемся семени, как указывалось выше (2.1.2. и 2.1.4.).

У видов саррагасеае в апикальной части нуцеллуса сохраняют 3-4 слоя клеток, формующих с эпидермой нуцеллуса пуцеллярный колпачок. Зндоспердальшй ценоцит окружен 3-4 латеральными слоями нуцеллярной ткани. В зрелом семени сохраняется покровный слой нуцеллуса на выпуклой (дорзальной) стороне, несколько слоев со стороны фушжулйса, а там® нуцеллярный колпачок. Среди обсуадаемой груши семейств наиболее массивным крассияуцеллятным типом магасгорангия обладают каперцовые. Моринговые имеют особую

для обсувдаемой группы структуру семязачатка, отличную от остальных четырех семейств порядка.

Таким образом, важнейшими отличительными признаками, определяющими основные направления эволюционных преобразований для се-мейстз"порядка capparaies служат степень развития нуцеллуса и ин-тегументов сформированного семязачатка, степень его кампилотроп-ности, скорость и характер вытеснения нуцеллуса до и после оплодотворения, а также гистогенез интегументов в развивающемся семени /Родионова, 1978а, 1984/.

Признакам структуры семязачатка придается важное значение в современной эволюционной систематике /Тахтаджян, 1948, 1954, 1964; Takhtajan, 1950, 1959, 1990/.

Результаты выполненного нами сравнительного анализа согласу ются с данными других авторов, по мнению которых семязачаток представляет собой "индикатор эволюционного статуса у покрытосеменных" /Sporn, 1969/.

Кампилотропность, как один из признаков структуры семязачатка,может иметь различную природу и быть разной онтогенетически (ортокампилотропность или анакампюгатропность) /воитап, 1959,, 1984, 1990/. Кампилотропность семейств порядка capparaies вызвана более интенсивным развитием антирафальной стороны семени, а также развитием выступа со стороны фуникулюса, образованными сложенными пополам интегументами, онтогенетически семязачатки анакампилотропны /Bocquet, 1959; Родионова, 1967а, 19686, 1971а, 1979а, 19796, 1981, 1984/. Кампилотропность возникла как адаптационный признак семени. Изогнутая структура зародышевого мешка в семени дает возможность зародышу стать длиннее, чем семя /воишап, 1990/. В этой связи столь же важной характеристикой, очевидно, является не только структура семязачатка, но и структура зрелого семени. Та или иная степень кампилотропности зрелого семени представляет собой основу для эволюционной оценки. Наибольшую степень кампилотропности зрелого семени, как и наибольшую степень свернутости и изогнутости в нем зародыша, в группе обсуждаемых семейств имеют семена Brassicaceae.

4.3. о систематическом положении отдельных родов и триб семейства Brassicaceae по данным сравнительной эмбриологьл

На основании сравнения собствектах данных автора с литературными данными по эмбриологии крестоцветных был произведен анализ двух наиболее поздних и широко распространенных систем

крестоцветных - системы Щульца /Schulz, ЦИТ. по: Engler, 1936/ и систеш Янхена /Janchen, 1942, ЦИТ. по: Engler, 1964/. Это дало возможность высказать ряд соображений относительно положения отдельных родов и триб в семействе /Родионова, 19710/. Так, необходимо остановиться на положении в системе родов Eryimum и Sisymbrium. ШульЦ /1936/ И ЯНХвН /1942/ включают род Erysimum (желтушник) В трибу Hesperidae, a Sisymbrium (ГУЛЯВНИК) - В трибу sisymbrieae на том основании, что у желтушника чашечка всегда закрытая, а у гулявника - открытая. Наше исследование показало, что комплекс спорогенных клеток в семействе крестоцветных, известный ранее лишь у родов cardaeine и sisymbrium развивается также у Erysimum, тогда как у Hespsris материнских клеток мегаспор развивается не больше 1-2 /Родионова, 19666/. Кроме того, степень редукции семяпочек, развитие стенки пыльника, так же как и скорость разрушения ее, свидетельствуют о том, что в эмбриологическом отношении Erysimum И Sisymbrium СТОЯТ Гораздо бЛИЖе К Arabis, чем к Hesperis. Можно наметить линию:

Hesperis - Arabis - Sisymbrium - Erysimum

Последние три рода сближает значительно большая редукция семяпочки, а такие отношения в развитии женского археспория. Так, у Arabis и Erysimum крайне редуцированная семяпочка. Наружный интегумент у них двуслойный, внутренний интегумент у семяпочек обоих родов разрастается незначительно, не превышая 5-6 слоев в самой толстой его части. Нуцеллус небольшой, тенуияуцеллятного типа. Окончательное вытеснение нуцелг/са у Erysimum н лгаЫз происходит ко времени первого деления зиготы.

У Hesperis покровы семяпочки достигают значителыюго развития, а нуцеллус разрушается медленно и окончательно исчезает лишь после наступления клеткообразования в эндосперме. Число спорогенных клеток в небольшом нуцеллусе Arabis всегда 2-3, тетрад может развиваться также до трех. У Hesperis при больших размерах нуцеллуса развивается меньшее число материнских клеток мегаспор. БЛИЗОСТЬ РОДОВ Arabis - sisymbrium - Erysimum отражена В системе А.ГаЙека /Hayek, 1911/, где Erysimum И Sisymbrium ВКЛЮЧеНЫ В ТрИбу Arabldeae.

Положение трибы Brassicaceae в системе Янхена с точки зрения эмбриология представляется малообоснованным, во всяком случае относительно трибы Arabldeae.

Сравнивая эмбриологическое развитее Егиса ИЗ трибы Brassicaceae /Родионова, 1966а/ и Arabia /Родионова, 1979а/, а также принимая во внимание данные по эмбриологии капусты, горчицы и

других представителей -трибы Brassicaceae /suibcha, 19 54; Кавец-кая, 1958; Родионова, 1983в/, необходимо отметить, что Trabis имеет более тонкие покровы семязачатка, меньший и быстрее вытесняемый нуцеллус, большее число спорогенных клеток, чем это отмечено ДЛЯ рода Brassica.

Следует признать, что с точки зрения эмбриологии триба вга-sslcaceae НШИ ПО УРОВНЮ раЗВИТИЯ, чем триба Arabldeae, И В ЭТОМ смысле положение ее в системе Шульца, вероятно, более обосновано, чем в системе Янхена.

Необходимо остановиться на положении рода Lunaria. Шульц относит этот род в трибу Lunarieae, а Янхен включает его в трибу Aiysseae, но оба автора помещают его довольно высоко. Исследование показало, что развитие зародыша Lunaria annua характеризуется резко отличными чертами от известного, ставшего классическим, эмбриогенеза типа crucieerae /schnarf, 1929/. В то же время эмбриогенез Lunaria обладает рядом особенностей, близких к эмбриогенезу Ranunculaceae /РОДИОНОВа, 1966В/, В СВЯЗИ С Чем Lunaria является, вероятно, родом более древним, чем это отражают классификации Янхена и Шульца. Кроме того, развитие и строение красси-нуцеллятной семяпочки tunaría с мощно развитым внутренним интегументом, так же как и наличие кроющей клетки в нуцеллусе, свидетельствует в пользу высказываемого нами взгляда о древности рода Lunaria.

Данные сравнительной эмбриологии противоречат объединению рода випlas и sisymbrium в одну трибу sisymbrieae, как это делает Янхен, так как оба рода значительно отличаются друг от друга по степени редукции, развитию и строению своей семяпочки, по развитию женского археспория и пр. /Родионова, 1968а, 19796/. Разделение указанных родов в разные трибы (Bunias относится к xi трибе), так же как и уровень размещения трибы sisymbrieae в системе Шульца, очевидно, более обосновано, чем в системе Янхена. Исследование рода Heilophila ИЗ ТрИбЫ Hellophlleae ВЫЯВИЛО ряд интересных и необычных для крестоцветных признаков, таких, как особое развитие внутреннего интегумента на базе ценоцитных клеток, отсутствие и-образной формы зародышевого мешка после оплодотворения /Родионова, 1971г, 1972; Rodionova, 1978/. Эмбриология Heilophila хорошо сочетается с положением трибы НеНорыи ¡е в системе Янхена, стоящей особняком Лодионова, 1973/.

На основании сопоставления данных сравнительной эмбриологии система Шульца выглядит более естественной и приемлимой в отношении уровней развития, чем система Янхена. Однако очевидно, что

построение филогенетических связей по принципу куста, как это делает Янхен, более соответствует современным филогенетическим представлениям.

4.4. Сравнительный анализ семенной конуры семейств порядка capparaies в связи с их филогенией

Сравнительный анализ анатомии семян выявил следующие характеристики у семейств обсуадаемой группы. У саррагасеае семенная конура формируется обоими интегументами и существует 2 основных типа семенной кожуры. Один зил - массивные семена capparís эндо-тестального и экзотегминального типа одновременно, экзотегмен одно- или многослойный. К другому типу относятся в основном зкзотегминальные семена: мелкие у cieome, aynandropsis с 2-слой-ной тестой и более крупные у crataev-a с разрастающейся многослойной тестой, экзотегмен 1-слойный.

Семена Cadaba /Corner, 1976/, КЭК И семена Capparis, зндо-тестального и задотегминального типа одновременно, с 2-слойной тестой и 2-слойным экзотегменом, представляют собой промежуточный тип мевду двумя первыми.

По нашим данным семена cieome Hpskyl относятся к экзотегминальному и эндотегминадьному типу одновременно и представляют собой новый тип., не известный ранее для саррагасеае. Таким образом строение семенной кожуры в семействе разнообразно, однако во всех случаях развиваемая волокнистый экзотегмен. Семенная конура видов cieome редуцирована и упрощена по сравнению С Capparis.

Семена Tovariaceae, по нашим данным, зкзотегмпального типа. Для кesedaceae характерен тот из экзотегшнальный тип семян, сходный, по нашим наблюдениям, у видов рода Reseda с упрощенной семенной конурой Cleome.

Для Brassicaceae известны главнш образом зндотесталыше семена с тонкими покровами как у мелких, так и у крупных семян пша недвсаграг. Вместе с тем, по даннш Корнера /corner, 1576/ тлеются семена, услокнеи-шз многослойным тегшном и развивающие эндо-тегминалыий механический ■ слой, помаю зндотестального. Наши данные подтверждают наличие этих признаков у Lunaria /Родионова, 1971/.

Выполненное наьга- всслёдованже показало, что пагментшй слой у Braasicaceее клзет разное пройсховдоше и шкет даффзренциро-воться как из эacoreгконз (у большинства), так и из экзотегмена у

отдельных ВИДОВ (Suacovla balearlea) /РОДИСНОВЭ, 1986a¡ Bodionova, 1990/. Пигментный слой входит в состав семенной кожуры и может функционировать как механический слой, например, по наши/ данным У Lunaria и У Aubrleta.

Таким образом, по строению семенной кожуры Brassícaceae обладают большим разнообразием, чем это представлялось ранее.

Семейство Horíngaceae В ПОрЯДКв Capparales представляют резко обособленную группу с мезотестальными семенами, саррагасе-ае обладают наибольшим разнообразием строения семенной кожуры, что характерно для наиболее архаичного семейства порядка. Brassícaceae обладают большим разнообразием признаков б строении семенной кожуры, чем cieomасеае, с которыми их нередко связывают по происховдению. Строение семенной кожуры свидетельствует, что невду этими 2 группами нет прямой эволюционной преемственности.

Среди Brassícaceae неизвестны семена экзотегмического типа, ТОГДа как Саррагасеае, Tovarlaceae И Resedaceae всегда ИМЗЮТ волокнистый экзотегмен. По строению семенной кожуры последние три семейства представляют более естественную группу и отличаются от

Brassícaceae.

Семена Flacourtlcceae, Paparcraceze И Violaceae, ПО данным Корнера /Corner, 1976/, так же как семена Саррагасеае, Resedaceae и Tovariaceae, имеют волокнистый экзотегмен. Эти данные согласуются с представлениями систематиков о возможных родственных СВЯЗЯХ Capparales с Papaverales /Englor, 1936 И ДО./ ИЛИ С Viola-

Jes /Тахтадяян, 1987/. Наличие кристаллов, по нашим данным, в эн-ДОТвСТе У представиаелей Resedaceae (Reseda bucharica), Brassícaceae (Barbarea, Halcolmia) и Papaveraceae /Corner, t976/ также свидетельствуют о возможности филогенетического родства мевду семействами Порядка Capparales И Papaveraceae.

ВЫВОДЫ

I. Семейства Саррагасеае, Тоуаг1асеае. Певеаасеае И Вгавз1-сасеае проявляют сходство го ряду следующих эмбриологических признаков: секреторный тип тапетума пыльника, симультанный тип образования тетрад микроспор, ро1уд пит - тип зародышевого мешка с эфемерными антиподами, аиакампилотропные или анаамфитропные се-мязачаиси с 2 интегументами, нуклеарный эндосперм, зрелые семена с крупными зародышами. Таких образом, данные эмбриологии подтвер-

вдают филогенетическое родство перечисленных семейств.

2. Важнейшими признаками различий в порядке и в кавдом семействе служат структура семязачатка и нуцеллуса, динамика их развития в семени, а. также структуры зрелого семени. Сравнение этих признаков отражает основные направления эволюционных преобразований для каадого из семейств и для порядка в целом.

3. По строению семенной кожуры более естественную группу Представляют Capparaceae, Torarlaceae И Resedaceae с ВОЛОКНИСТЫМ трахевдальным экзотегменом, в отличйе от Brassicaceae, имевдих в основном эндотестальные семена.

4. По совокупности эмбриологических и анатомических признаков наибольшую степень гомоморфноСТИ проявляют Brassicaceae. ПрИ этом в семействе выявлены новые признаки, неизвестные ранее не только для семейства, но и для порядка в целом:

- внутренний интегумент, развивающийся с образованием цено-ЦИГНЫХ структур (Hellophila, Succovla);

- эмбриогенез, близкий к вариации Hyosurus и резко отличный ОТ вариации Capsella Оnagracf - типа (Lunarla);

- эндотестальный и эндотегшналышй одновременно тип семени (Lunaria, Aubrleta);

- различное происховдение пигментного слоя семзни (из эвдо-тегмена у большинства или из экзотеппна у succovia).

Эти данные подтверждают мнение отдельных систематиков, выделяющих семейство Brassicaceae в ранг самостоятельного порядка Cruciales (КОЗО-ПОЛЯНСКИЙ, 1945) ИЛИ Brasslcalet /Hutchinson, 1973/.

5. Семейство Horingaceae, проявляя много общего с другими семействами порядка capparaies в процессах МЕкросшрогенеза, строении и развитии зародышевых мешков, эндосперма, в то же время существенно отличается от них разрастанием наружного, а на внутреннего, ингегумента, мезотестальной семенной кожурой, а также строением зрелого сеыени с прямым зародышем. Эта дашиэ подтверждаю? мнение А.Л.Тахтадвяна /1887/ о целесообразности изменения таксономического ранге Horingaceae н выделения его з СЭКЮТОЯТвЛЬНЫЙ порядок Maringales.

6. Совокупность эглЗраологических признаков, таких как зрелая

•двуклеточная пыльца, крассинуцеллятная семяпочка, длительное сохранение нуцеллуса в процессе развития семени, а также разнообразие типов эмбриогенеза и семенной кожуры свидетельствуют о большей древности саррагасеае по сравнению с другими семействами порядка.

7. Эмбриологические отличия, касающиеся морфологии семязачатков, типов эмбриогенеза и генезиса семенной кожуры, обнаруженные в настоящем исследовании у capparis и cieone, соответствуют выделению двух подсемейств capparaideae и cieomoideae семейства Саррагасеае.

8. Выявленные эмбриологические ОТЛИЧИЯ Brassicacea (Lunaria, succovia, Heiiophiia), также как отсутствие у них экзотегминаль-ного типа семян, характерных для видов cieome, противоречат представлениям ряда систематиков /HalUer, 1912; Janchen, 1942; Тах-таджян, 1966, 1987/ о возможности непосредственного выведения Brasslcaceae ИЗ Cleomoideae.

9. Распределение эмбриологических признаков по разнообразию типов женского археспория, зрелой пыльцы, эмбриогенеза,структуры зрелого семени, у представителей Саррагасеае, Torariaceae, Brasslcaceae, Resedaceae И Morlngaceae, свидетельствуют КЭК О Параллельной эволюции эмбриологических структур внутри каждого семейства и внутри порядка, так и о параллельной эволюции семейств от общего анцестрального таксона.

10. По совокупности данных сравнительной эмбриологии и анатомии семян предполагаемый ещестральный таксон может соответствовать как примитивным Рарaveraceae /Engler, 1964/, так и примитивным Viola свае - Flacourtlaceae /ТаХТЭДЖЯН, 1987/, тогда как эмбриологически трудно обосновать филогенетические связи ПОрЯДКа Capparales С Theales /Cronqulst, 1968, 1988/.

В связи с проявлением некоторых особенностей эмбриогенеза, близких к RBnuncuiaceae, у отдельных (Lunaria) представителей

Brasslcaceae И Саррагасеае /Ctdti, 1951; Phouphas, 1952/, ВПО.че

вероятным для обсуждаемой группы cet. зйств представляется внцест-ральный таксон раналиевого типа.

Основные публикации по теме диссертации

1. Эмбриологическое исследование Eruca sativa Lam.. //Вестник Моск. ун-та, сер.биоя.почв., ni, 1966а.- С. 61-68.

2. Мегаспорогенез У Hesperia 3teven!ana DC. . //Вестник Моск. ун-та, сер. биол.почв., n5, 19666, - С. 68-72.

3. Относительно эмбриогенеза Lunaria annua L..//БОТЭН. журн., т.51, N10, I966B. - С. I506-I5II.

4. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства крестоцветных (cruclterae Juss.). //Авторе®, кавд. дисс., М., 1967а.

5. Оплодотворение y Hesperls stevenlana DC. . //Науч. ДОКД. высшей школы, Оиол. науки, N12, 19676. - С. 73-79.

6. О развитии женского археоспория в семействе крестоцветных (cruciferae Juss.) //Рефераты докладов Всесоюзн. межвузовской конференции по морфологии растений, М., 1968а. - С. 244-245. Изд-во Моск. ун-та.

7. О СТроеНИИ СеМЯПОЧеК КреСТОЦВеТНЫХ (Cruciferae Juss. ) // Материалы Всесоюзн. симпозиума по эмбриологии раст., Киев, 19686. - С. 168-187. Изд-во "Наукова думка".

8. Эмбриологическое исследование Hesperts stevenlana DC..// В кн.j Морфология цветковых растений. М., Наука, 1971а. - С. 34-54.

9. Некоторые соображения к систематике семейства крестоцветных (cruciferae juss. ) г свете данных сравнительной эмбриологии. //Ученые записки, труда ка®. биол. ЫГЗПИ, вып. 29, М.: Просвещение, I97I6. - С. 93-98.

10. Эмбриология Lunaria annua L. . //ВеСТНИК МОСК. ■ уН-Т8, сер.биол., почв., n4, 1971b. - С. 59-64.

11. Особенности эмбриологического развития Heliophila ample-sicauiis L. в связи с ее положением в системе крестоцветных. // Материалы У Всесоюз. совещания по эмбриологии растений. Кишинев.: Штиинца, 1971г.

12. Эмбриологичйскоа развитие Erysimum pannonlcum Crantz. . //Вестник Моск. ун-та, сер.биол., почв., N5, 1971д. - С. 52-57.

13. Развитие семяпочки И интегументов у Hellophila araplesi-caulis L.. //Ботан. журн., Т.57, Н , 1972.- С. II53-II6I.

14. Эмбриологическое развитие Heliophila smplexicaulis L. в связи с ее юлошкием в системе крестоцветных (cruciferae Juss. ). //Сборник "Эабраэлогкя покрытосеиешшх растений". Кеэ$-пзз: Вйкаааа, 1973. - С. 70-61.

15. Embryology of Gruclferae compared with related famD.tds. //Тез» докл. XII МБК. Л.: Нвутса, 1975, t.i. - С. 231.

16. ЭмОрИОлогическое исследование Hacropodlum nivalc (Pall. I r. вг. из семейства крестоцветных. //Сборник трудов "Рост рвете ний и пути его регулирования". МОПИ мы. Н.К.Крупской, Мин. проев. РСФСР. - М., 1976а. - С. 126-139.

17. Филогенетические связи cruciferae и взаимоотношения семейств порядка Rhoeadales по данным эмбриологии. //натериалы 5-го Московского совещания по филогении растений. М,: Науке, 19766. -С. 144-146. ''

18. Особенности развития и основные пути эволюции z эмбриологии крестоцветных. //Тез. докл. 1У Всесоюзн. сиып. по эмбриол. раст. Киев, 1978а. - С. 79-81.

19. О развитии кроюцих клеток в семействе крестоцветных (Brassicaceae). //Тез. докл. У1 Делегатского съезда В50, Кишинев, 19786. - С. НО.

20. Развитие микроспорангиев и мужского гаметофита у вилlas И ЛгаЫs (Cruciferae Juss. ). // СборКИК ТРУДОВ "РОСТ растений И пути егс регул.", ЙОПИ им.Н.К.Крупской, Мин. проев. РСФСР, 1978в.

- С. 78-85.

21. Pediculiar features of ontogenesis of the ovule In Heliophiia (Cruciferae Juss.) before and after fertilization. //Bull. Soc. Bot. de France, 1»78, v.125, ft.1-2, p. 279-283.

22. Эмбриология резухи кавказской (Arabis caucaslca). //Балл. ГБС АН СССР, вып. Ill, 19796. - С. 98-106,

23. Развитие женских эмбриональных структур, эндосперма к зародыша у свербиги восточной. //Билл. ГБС АН СССР» вып.ИЗ, 19796. - С. 90-96.

24. Эмбриология семейства Саррагасеае. //Доклады МОИП, зоол. и ботаника, 1979. М.: Наука, 1981. - С. II4-II8.

25. Положение крестоцветных и родственных семейств в система покрытосеменных по данным эмбриологии. //МОИП, сб."Филогения высших растений". Ы.: Науку, 1982а. - С. II0-III.

26. The place of Cruciferae and ita relative familia« in the system according to the embryology data. //Fertilization and Eabryogeneais In Ovulated Planta. Abstracta. June H-15, 19«2, Czechoslovakia.

27. К филогенетической оценке женского археоспория семейств порядка capparaiea. //СО."Проблемы гаметогенеза оплодотворения и эмбриогенеза". - Материалы УШ Всесоюзн. совещания по эмбриол. растений. Ташкент, 1982в. - С. 113.

28. Семейство Tovariaceae. //"Сравнительная эмбриология цветковых". Л.: Наука, 1983а. - С. 149.

29. Семейство Саррагасеае. //Там же, 19836. - С. 150-154.

30. Семейство Brassicaceae (Cruclferae). //Там же, 1983в.

-С. 154-164 (совм. с Л.Е.Беляевой).

31. Семейство Morlngaceae. //Там же, 1983г. - С. 172-174.

32. The place of Cruel ferae and Its relative families in the system according to the embryology data. //Fertilization and Enb-ryogenesls in Ovulated Plants, 1983Д, p. 3*7-350, Veda, Bratislava, (Czechoslovakia).

33. Структура семязачатков и макроспорангиев как основное направление эволюционных преобразований семейств пор. capparaies. //Материалы Всесоюзн. симпозиума "Морфо-функциональн. аспекты развития женских генеративных структур семенных растений". Телави, 1984. - С, 49-50,

34. Новые данные о развитии ценоцитных структур в покровах семени крестоцветных. //СО. "Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений папоротников И' ихов". Кишинев: Штиинца, 1986а. - С.

35. Мегаспорогенез. //Биологический энциклопедический словарь. Ы., Сов. энциклопедия, 1986. - С. 345.

36. Cenocytic structures in seed envelopes of Brassicaceae. //Abstracts of the XI ISER, Leningrad, 1990, p. 137.

37. Порядок capparaies. Семейство саррагасеае. //"Сравнительная анатомия сеаян. - Л.: Наука (" печати).

38. Семейство Brassicaceae. //Там 8в.

39. Семейство Tovariaceae. //Там же.

40. Порядок fforingales, Семейство tforingaceae. //Там же. (совы, с Г.Д.Комар).

41. Cenocytik structures, in seed envelopes of Brassicaceae. //Embryology and seed reproduction. Leningrad (В ПбЧвТИ).

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ................................ I

2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ТАКСОНОВ ........ 10

2.1. Порядок Саррага1ез

2.1.1. СеМвЙСТВО Саррагасеае ............................... II

2.1.2. Семейство Вга?з1сасеае .............................. 13

2.1.3. Семейство Тоуаг1асеае ............................... 21

2.1.4. Семейство Неэе<1асеае ................................ 21

2.1.5. Семейство НогХпдасеас ............................... 25

3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СЕМЯН ИССЛЕДОВАННЫХ ТАКСОНОВ ..... 27

3.1. Порядок Саррага1сз

3.1.1. Семейство Саррагасеае ............................... 27

3.1.2. Семейство Вгазв1сасеае .............................. 33

3.1.3. Семейство Тоуаг1асеае ............................... 37

3.1.4. Семейство Кеяейасеае ................................ 37

3.1.5. Семейство НогШдасеае ............................... 38

4. ОБСУЖДЕНИЕ.............................................. 39

4.1. К филогенетической оценке венского археспория семейств порядка Сарр*га1еэ ........................................ 39

4.2. Основные направления эволюционных преобразований семейств порядка саррага1ев по эмбриологическим признакам ........... 42

4.3. О систематическом положении отдельных родов и триб семейства вгавХсасеае по данным сравнительной эмбриологии ____ 45

4.4. Сравнительный анализ семенной кожуры семейств в порядке Саррага1еа В СВЯЗИ С ИХ {ИЛОГвНИеЙ .......................... 48

ВЫВОДЫ ................................................ 49

Основные публикации по теме диссертации .................... 52