Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология массовых видов врановых птиц в антропогенных ландшафтах Приморского края

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология массовых видов врановых птиц в антропогенных ландшафтах Приморского края"

О»

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Диссертационный совет К 053.01.10

На правах рукописи

ТАРАСОВ Апдрен Анатольевич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ВРАНОВЫХ ПТИЦ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Специальность 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета пмепи В. II. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических паук, профессор В. М. КОНСТАНТИНОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. Э. ЯКОБИ,

кандидат биологических наук, доцент А. А. ВАХРУШЕВ

Ведущая организация: Московская ветеринарная Академия.

на заседании диссертационного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете им. В. И. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, 6, кор. 5, б;:олого-хтшческ!ш факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ шг. В. И. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан ноября 1994 г.

Защита состоится

часов

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук С. П. ШАТАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.-Врановые птицы - важная часть природных сообществ. Занимая одно из доминирующих положений в населении птиц антропогенных: ландшафтов, они оказывают существенное влияние на орнитокомплексы, играют важную роль в arpo- и урбоце-нозах.

Усиление антропогенной трансформации естественных природных лаццшафтов способствует росту численности врановых и увеличению их негативного влияния на природные сообщества.

Актуальность исследований экологии врановых очевидна,, о чем свидетельствуют состоявшиеся в 1984, 1989 и 1992 годах специальные совещания, на которых обсуждались проблемы координации изучения экологии, численности и практического значения врановых,

В настоящее, время накоплены значительные сведения по экологии разных видев в западных частях их обширных ареалов, тогда как об этих птицах самой южной части территории Дальнего Востока известно немного. В связи с этим возникла необходимость изучения сравнительной экологии врановых, населяющих Приморье, в том числе и тех видов, которые отсутствуют на большей части .бывшего СССР и экология которых не изучена.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование в сравнительном плане экологии массовых видов врановых птиц, населяющих антропогенные ландшафты-Приморского края.

В задачи исследования входило:

- определение биотопического распределения врановых в различных антропогенных ландшафтах;

- исследование особенностей экологии и поведения птиц, способствующих их адаптации к антропогенные ландшафтам;

- изучение динамики численности врановых птиц в антропогенно трансформированных природных сообществах и механизмов рефляции их численности.

Научная новизна. Впервые проведены специальные исследования экологии массовых видов врановых Приморского края, получены новые данные по экологии восточного подвида грача, черной и большекшовой ворон и дополнены сведения по биологии голубой и обыкновенной сорок.

Выявлены особенности адаптаций разных видов, способствующие их синантропазации и существованию в антропогенных ланд-

шафтах.

Рассмотрены межвидовые взаимоотношения врановых, оказывающие влияние на их биотопическое распределение и пространственную структуру популяций.

Получены данные по размещению и численности врановых в антропогенных ландшафтах, выявлены механизмы регуляции их численности и возможности управления популяциями.

Практическое значение. Данные по экологии, поведению и численности различных ввдов врановых в антропогенных ландшафтах могут использоваться при разработке методов регуляции их численности' в местах высокой концентрации и нанесения ущерба. Полученные сведения могут быть включены в учебные курсы зоологии, экологии и этологии животных биологических вузов.

Айробация работы. Материалы диссертационного исследования обсуждались на конференциях: "Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов" (Уссурийск, 199Г), УП. Арсеньевские чтения (Уссурийск, 1993) - и на заседаниях кафедры зосясгии и экологии Московского педагогического государственного университета. Материалы исследования были представлены на Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), 3-м совещании по экологии врановых птиц (Ставрополь, 1992), на I Международном совещании "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993). •

Публикации» По теме диссертационного исследования опубликовано 4 статьи и 5 тезисов. Одна статья находится в печати.

Структура и обьем диссертации. Диссертация общим объемом 212 страниц состоит из введения, 4-х глав, выводов и приложения, вкшочает 8 рисунков и 22 таблицы; 12 таблиц и 24 рисунка вынесены в приложение» Список использованной литературы включает 306 публикаций, из них 35 на иностранном языке.

Глава I. Материал и методика.

Материал для настоящей работы собран с 1988 по 1993 гг„ в течение 20 месяцев полевых работ. Исследованиями охвачены центральные и южные районы Приморского края.

Биотопическое распределение и численность врановых изучали на постоянных и переменных маршрутах, протяженностью каждый 10 км, в ходе которых производилось картирование гнезд и описание гнездовых стаций. С учетами пройдено 2000 км.

Учеты птиц проводили по общепринятым методикам (Новиков, 1953, Наумов, 1965 и др.), адаптированным к местным условиям. Многолетнюю динамику численности грача изучали в колониях, расположенных на Прюсанкайской низменности.

Морфометрия и описание яиц (Л. =-1322) проведены по методике Ю„В.Костина (1977). Постэмбриональное развитие изучено на 41 птенце из 14 гнезд.

Конкурентоспособность близких по экологии ввдов определяли путем регистрации фактов пространственного взаимоисключения, снижения плотности населения и репродуктивного успеха у совместно гнездящихся видов (Шенброт, 1986).

Для выяснения взаимоотношений, определяющих сосуществование близких по экологии видов врановых на одной и той же территории детально исследовали: I) распределение пяти ввдов врановых по гнездовым стациям; 2) иерархическое, положение представителей разных вздов по отношению друг к друху; 3) особенности экологии и поведения.

Поведенческие взаимоотношения между разными видами изучены на участках, где гнездились представители, как минимум двух разных видев. Наблюдения проводили из специальных укрытий, регистрировали контакты между особями, позволяющие установить их иерархический статус»

Фиксировали все, типы.социальных взаимодействий птиц, по которым можно было судить о межввдовых отношениях.

Слава 2. Районы исследований.

В главе дается физико-географическая характеристика Приморского края, в котором проводили исследования.

Указаны степень и характер антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Максимально освоены человеком равнинные территории края, В горных районах воздействие человека на ландшафты носит мозаичный характер и приурочено к долинам рек и пологим склонам сопок.

Глава 3« Сравнительная экология гнездового периода врановых.

Биотопическое распределение. Важное -значение для территориального распределения врановых имеет степень и характер ан-тропоенной трансформации естественных природных ландшафтов.

Сорока - оседлый обычный, местами многочисленный вид в

большей степени, чем остальные врановые, связан с населенными пунктами. Максимальная плотность сорок отмечена в населенных пунктах и их окрестностях равнинных районов края: на I км маршрута приходится от 2 до 13, в среднем (И=32)-б,4 гнезд. Вне населенных пунктов сороки гнездятся в древесно-кустарниковых зарослях речных долин. Однако • число гнездящихся пар здесь значительно меньше и составляет от I до 5 гнезд на X км маршрута, в среднем (г^-14)-2,2.

Голубые сороки занимают древесно-кустарниковые заросли речных долин, склонов сопок вблизи рек и ручьев. Обычны на гнездовье в окрестностях населенных пунктов. Число гнезд в колониях голубых сорок варьик/ет от 2 до ?, составляя; в среднем (К-=21) 4 гнезда на I колонию.

Грач связан с сельскохозяйственными угодьями равнинных территорий Приханкайской низменности и равнинными участками, граничащими с ней. Тйездится как вдали от населенных пунктов, так и в черте их и в. их окрестностях. Количество гнезд а колониях варьирует от 2 до 120, в среднем (п.-53)-40,8 гнезд на I колонию.

Черные вороны не гнездятся в населенных пунктах» Основные гнездовые стации'этого вида - древесно-кустарниковые .заросли речных долин, сильно измененные сельскохозяйственной деятельностью человека. Здесь на.1 км маршрута приходится от I до 3 гнезд, в среднем (а=39)-1,3, Часто гнезда ворон располагаются в небольших рошах и на одиночных деревьях среди равнинных безлесых пространств. Здесь плотность населения птиц зависит от. наличия древесной растительности. Черные вороны заселяют лесополосы вдоль шоссейных и железных дорог. В таких местах гнездится 1-2 пары на I км маршрута.

Большеклювая ворона неравномерно распределена по территории края. Она приурочена к горной лесистой .местности, измененной деятельности) человека, обычна на гнездовье в окрестностях населенных пунктов, расположенных среди сопок. Вороны малочисленны на равнинных участках и обычны в южных горных районах Примо.рья, где отмечена максимальная плотность гнездящихся пар от I до 3, в среднем (1г=13)-1,4 гнезда на I км маршрута, В се верной и центральной частях края плотность гнездования заметно ниже, соответственно 6 и 8 гнезд на 10 км маршрута. Известно несколько случаев гнездования птиц в черте городов и поселков»

Из всех исследуемых вранозых полностью разделены гнездовые биотопы больиеклювой вороны и грача. Строгая приуроченность, этих видов к характерным для них местообитаниям позволяет говорить о независимом друг от друга существовании их популяций.

Кроме различий в гнездовых стациях, способствующих территориальному разделению ввдов, существуют участки совместного гнездования разных видов врановых, обусловленные сходными требованиями птиц к условиям обитания. Из них наиболее существенны следующие: наличие открытых пространств, используемых птицами для сбора корма; присутствие древесной растительности или заменяющих ее антропогенных сооружений, необходимых для размещения гнезд.

Гнездовые стации голубых сорок часто совпадают с таковыми обыкновенной сороки, черной,и большеклювой ворон. В этом случае характерно вертикальное разделение,, проявляющееся в разнице высот расположения гнезд разных видов,, Высота. расположения гнезд над землей у сороки варьирует: от 1,5 до 18 м,, (Но - 6-13), в среднем (К-=38) в населенных пунктах 10,2 м., за их пределами (и=29)-8»4.; у грача от 3 до.15 м.,. (Мо - 4-12), в среднем ('^=120>-8,1м.; у черной, вороны от 2,5-до 15 м., (Мо - 4-8), .в среднем (ъ=96)-6,2 м.; у большеклювой вороны 6-20 м., (Мо — 8-14), в среднем (п=31) в южных районах края 9,1, в центральных и северных районах Приморья (Л»73)-10,5 м..

Голубые сороки размещают гнезда на деревьях я кустарниках а никнем, редко в среднем ярусах древесной растительности. Обычная вызота расположения гнезд над землей 0*5-3,5, в среднем (П.=44)-1,7 м..

Известны случаи разорения гнезд голубой сороки обыкновенной сорокой и большеклювой вороной. Антагонистические взаимоотношения ( с проявлением хищничества) обыкновенной сороки, черной и большеклювой ворон с голубой сорокой способствуют формированию у голубых сорок таких, адаптивных черт, которые позволяют им избегать их воздействия или противостоять.этому воздействию. Видимо с этим связано то, что голубые сороки . тщательно скрывают.гнезда в нижнем ярусе древесной растительности, активно и коллективно защищают их.

Совместное гнездование черной и большеклювой ворон характерно для пограничных участков равнинных и горных районов

края и окрестностей населенных пунктов,, расположенных среди сопок. При совместном гнездовании этих двух ввдов у черной вороны разоряется 30% гнезд, гибнут птенцы в результате беспокойства взрослых птиц больше вдовыми воронами. Эффективность размножения черной вороны при совместном обитании с болкиеклю-вой вороной составила в среднем (^=»12) 2,25 птенца на I гнездо, тогда как при отдельном гнездовании на I гнездо в среднем (1г«88) приходится 3,2 слетка. В местах совместного гнездования большеклювой и черной ворон гнездовая плотность последней заметно меньше, чем в типичных для этого вида местах гнездования, и в среднем составила 5 гнезд на 10 км маршрута.

В 28-ми межввдовых конфликтах между гнездящимися радом болыиеклювыми и черными воронами инициатором всегда была первая.

Таким образом, большеклювая ворона, занимая доминирующее положение по отношению к черной вороне, влияет на характер размещения последней в местах совместного гнездования.

В сходных гнездовых стациях, занимаемых грачом и .черной вороной, известны случая заселения грачом участков, где раньше гнездились черные вороны. В этом случае грач занимает изолированные рощи, черная ворона - разреженные г^'ппы деревьев и одиночные деревья.

За пределами населенных пунктов равнинных территорий края сороки гнездятся в.сходных местообитаниях с черной вороной и грачом. Однако плотность гнездования сорок здесь ниже, чем в селитебных лавдшафтах.

В местах совместного гнездования черной вороны и сороки гнезда последних располагаются на значительном расстоянии (от 150 до 1000 м) от гнезд черных ворон. Из 16-ти отмеченных конфликтов между гнездящимися радом сороками и черными воронами в 14-ти инициатором бшга черная ворона..

Гнездование сороки вблизи и на окраинах колоний грачей -- обычное явление. Грачи не проявляют антагонистических реакций к гнездящимся радом с ними сорокам.

На большей части Приморья большеклювая ворона и сорока в период размножения существуют в разных гнездовых стациях и пространственно разделены. Однако в горных районах юга Приморья сорока гнездится в населенных пунктах и их окрестностях, которые сейчас занимают большеклювые вороны. Это приводит к

обострению ■ конкурентных отношений между этим видом и сорокой в местах кормежки. Инициаторами в межвидовых конфликтах всегда высыпали большеклювце вороны,, отгоняя сорок .от корма, и в местах совместного гнездования болылеклювые вороны-всеэда инициаторы конфликтов с сороками. Это ограничивает возможности последних собирать корм для птенцов. Вероятно, поэтому в 2-х из 6-ти исследованных гнезд сорок птенцы погибли, а эффективность размножения остальных была- низкой: 1,9 птенца на I гнездо.

ЛЗакш образом, кроме таких условий, как характер местности, структура растительных формаций, степень антропогенной трансформации естественных природных лавдшафтов, определяющих биотопическое распределение врановых в гнездовой период, ва®~ нши являются поведенческие взаимоотношения меящу разными видами, занимающими сходные местообитания. .

. Как известно, у птиц формирование сообществ строится на .адаптивных возможностях поведения представителей каждого вида, как.стереотипных, так и ивдизвдуальных, позволяющих ему лрисдособиться к совместному существованию»

-Из всех исследуемых врановых, занимающих на .гнездовье верхний ярус древесной растительности,., сорока обладает наиболее гибким поведением, позволяющим этому виду приспосабливаться к совместному существованию, с .другими врановши.

Поведение птиц по отношению- к .человеку. Контакты.птиц.с. че- . ловеком в гнездовой период, за редким исключением, сопровождаются отчетливо выраженнш беспокойством, проявляющимся в тревожных ■криках, приближениях к человеку» сопровождении его во время осмотра гнезд. Птицы воспринимают человека, как потенциальный источник опаснооти. .

Из отношению к человеку наиболее изменчиво поведение голубой сороки. Во время исследований наиболее часто наблюдали такое поведение их по отношению к человеку. I, У гнезда с кладкой или птенцами самка нападает на человека. Птица атакует, стараясь'нанести удар в голоду. 2. Беспокойство-сорок проявляется во внешне выраженных демонстрациях: тревожных криках и приближениях к человеку, находящемуся у гнезда» 3. Отсутствие у птиц каких-либо выраженных признаков беспокойства, 4. Сороки не проявляют1 беспокойства. Потревоженные человеком, они возвращаются на гнездо, ко1да человек отходит от него на 3-8 метров. В местах, часто посещаемых людьми, человек не воспри-

нимается птицами, как источник опасности,

Гнездостроение. Гнездовой период врановых начинается значительно раньте, чем у многих других птиц. Одна из главных причин раннего .гнездования большинства видов связана с особенностями их кормовых стаций. Дяя сбора корма врановым необходимы открытые участки почвы, с нарушенным и низкорослым травостоем. Эффективность добычи корма, на таких участках высокая. Ко времени появления слетков значительная часть кормовой территории покрывается травянистой растительности), что затрудняет сбор корма. Поэтому раннее гнездование - оптимальное время по кордовым .условиям для размножения врановых, как полифагов, использующих корма антропогенного происхождения»

Образование пар в зимний период, их постоянство, гнездовой консерватизм и сохранение привязанности к гнездовым территориям и во внегнездовое время способствуют раннему размножению врановых.

Сороки, гнездящиеся в населенных пунктах, первыми приступают к строительству гнезд« Отдельные пары начинают строить гнезда в конце декабря - январе. Массовое гнездостроение начинается в начале - середине марта. Продолжают строить гнезда птицы, начавшие их строительство в декабре - январе. Период строительства гнезд у них заметно растянут и составляет от 28 до 80 дней. У молодых пар активность строительства выше,и они возводят гнездовые постройки за. 13423 дней.

Размеры гнезд сорок, их конструкция в Приморье сходны с таковыми из других районов. Следует подчеркнуть? что глиняная чаша выстлана изнутри мощным слоем мягкой выстилки в отличие от гнезд сорок Европейской России, где мягкая выстилка лотка отсутствует. Гнезда старых пар сорок массивные, у молодых- более рыхлые.

Строительство гнезд у черных ворон и грачей происходит во второй половине марта - начале апреля. Грачи сооружают гнездо ■ - 6-9, черные вороны - 11-13 дней. В связи с тем, что в литературе отсутствуют сведения о размерах гнезд восточного под-ввда грача ( С. $ рмЬ-иьЬ&и ) и черной вороны с территории Приморского края,приводим их полностью. Размеры гнезд грача в среднем следующие: (П-=49), диаметр -51,1-103,7, высота - 32,6 диаметр лотка- 19,7, его глубина - 10,9 см. Они сходны с размерами гнезд грачей Вейско-Буреинской равнины (Дугинцов, 1992)

и Забайкалья (Доржиев, Ешеев, 1992).

Размеры гнезд черной вороны в среднем (п,»б4), диаметр -

- 37,9-93,9, высота - 34, диаметр лотка - 18,6, его глубина - 10,9 см. Размеры лотка сходны с таковыми гнезд из других частей ареала (Шкатулова, 19.77, Борисов, 1982, Бакаев, 1984 и др.). Разница в на^жном диаметре гнезд,возможно зависит от разных методов измерений.

Большеклювне вороны строят гнездо в апреле и затрачивают на строительство 8-14 дней. Размеры гнезд этих птиц в среднем («• =24), диаметр - 35,9-89,4, высота - 33,7, диаметр лотка -

- 19,4, его глубина - 10,6 см. В Приморье они несколько меньше по сравнению с гнездами большёклювых ворон, гнездящихся на Сахалине (Нечаев, 1991).

Голубые сороки приступают к строительству гнезд в третьей декаде апреля. Отроят гнездо совместно самка и самец в течение 4-11 дней. Размеры гнезд .голубой сороки в среднем (п. =23),' диаметр - 18,4-41,0, высота - 16,9, диаметр лотка - 10,7, его глубина -7,5 см. По размерам они сходны с таковыми из других частей ареала (Дугиннов, Константинов, 1992).

Устройство гнезда. Особенности строения гнезд большинства врановых хорошо изучены к подробно описаны. Среди гнезд исследуемых врановых наиболее сходны между собой гнезда грача, черной и большеклювой ворон. Оянако, в составе материала, выстилающего лоток, имеются существенные различия. У грача лоток формируется преимущественно сухими листьями кукурузы, тростника и других травянистых растений. У черной вороны в лотке преобладает шерсть животных. У большеклювой вороны основу шерсти, выстилающей лоток, составляют длинные остевые волосы. В гнездах большеклювой вороны отсутствует средний, земляной, заполняющий слой, характерный для гнезд грача и черной вороны.

Первыми приступают к откладке яиц черная ворона и грач. Первые яйца в гнездах этих птиц появляются в первой декаде апреля. На 2-7 дней позже откладывает яйца сорока. У большеклювой вороны первые яйца в гнездах, отмечены на 10-14 дней позже черной вороны и грача. В первой декаде мая откладывают яйца голубые сороки. Из-за малого числа литературных данных о кладках врановых Приморья привожу полученные мной сведения о размерах и массе яиц в таблице.

Самые крупные кладки имеют голубая я обыкновенная сороки

(Ив55)-7,0 и (1П~125>-6,65 яиц на одно гнездо, соответственно. У других вщдов при предельных вариациях от 2 до 6 яиц на I гнездо, величина кладки убывает по средним показателям в следующей последовательности: черная ворона (^»139 >-4,8, боль-шеклювая ворона (И«48>-4.35, грач ( п=104)-4,3 яиц на I гнездо.

• •Таблица

Название видов птиц п." Размеры яиц а Масса яиц

Голубая сорока 168 29.4-23.9x21.3-19.0 56 5,1-6,8

26,0x20,1 5.7

Сорока ' 191 38,9-30,4x26,3-21,2 34,0x23,8 105 8,1-13,4 10,3

Грач 251 48.0-35.0x29,1-26.6 40,2x27,5 66 12.&-22,4 16,7

Черная ворона 242 52.3-35.4x36.6-26,2 43,6x29,8 80 11,6-26,3 21,2

Больше- клювая ворона 108 48.2-36.1x32.7-28.3 43,8x29,9 57 10,1-27,3 21,4

В числителе указаны пределы размеров и массы, в знаменателе -- их средние.

В случае гибели первой кладки врановые откладывают вторую. Для голубой сороки повторная яйцекладка - обычное явление, обусловленное частым разорением первых гнезд.

Продолжительность насиживания у различных вццов врановых варьирует от 15 дней (у голубой сороки) до I7-2E суток у остальных врановых. Продолжительность вылупления птенцов в. одном гнезде составляет от 2 до 4-5 дней. Растянутость вылупления приводит к их разновозрастном®,

В литературе-есть описания птенцов грача, черной вороны, обыкновенной и голубой сорок, они сходны с нашими даннши. Однако сведений о птенцах большеклювой вороны мало и они противоречивы. Поэтому сряводаа описание птенце© этих птиц» ТЬлько

вылупившиеся птенцы большеклювой вороны внешне выглядят.голыми, только на дорсальном и креоШФом участках спинной птери-лии просматриваются короткие рудиментарные пуховые нити» Последние у многих птенцов едва заметны. Встречаются гнезда с птенцами, у которых отмеченные выше фрагменты пуха представ-лекны пуховыми нитями, достигающими в длину 4,5-7 мм.. Масса тела новорожденных птенцов варьирует от 15,7 до 19,6 и составляет в среднем (п. =10) 17,4 г.. На 31 сутки вес птенцов достигает в среднем (П. =9) 458 г. и составляет 78,3% от массы взрослых птиц.

Птенцы оставляют гнездо в 34-37 дневном возрасте. В это время они достигают по отношению к взрослым птицам следующих размеров: длина клюва от ноздрей -28 мм.(67,7%), высота клюва - 17 С72%), крыло - 230 (67,7$), цевка - 50 (98$), хвост-120 (53,8%).

Сроки пребывания птенцов в гнезде у разных видов врановкх находятся в прямой зависимости от размеров и массы птиц и увеличиваются в ряду: голубая сорока - сорока - черная ворона, грач - большеклювая ворона. Видимо, в связи с высокой гибелно кладок и птенцов голубой сороки от хищников у них наиболее короткий период постэмбриокального развития и пребывания птенцов в гнезде способствует большей эффективности размножения.

Эффективность размножения врановых в среднем составила: голубая сорока (3,3), большеклювая ворона (3,1), черная ворона (2,9), сорока (2,8), грач (2,3) птенца на I гнездо.,

Эффективность размножения врановых зависит от конкретных условий репродуктивного периода, от плотности гнездящихся пар и от места расположения гнезд» Так, у черной вороны, в характерных для нее стациях, высокая эффективность размножения отмечена в 1990 году, составив 3,6 птенца на I гнездов Возможно, это было связано с заметным подъемом численности мышевидных грызунов, так как они преобладали в питании птенцов и взрослых птиц.

У черных ворон, гнездящихся в сходных местообитаниях с большеклювыми воронами, успех размножения всегда ниже и в. среднем составил 2,25 птенца на I гнездо (по двум годам наблюдений).

У большеклювой вороны прослеживается зависимость эффективности размножения от плотности гнездящихся пар. В южных, прибрежных районах края, где численность пар выше, упех размноже-

ния ниже и составил в среднем (п. = 2.0 ) 2,95 птенца .на I гнездо. В центральных и северных районах края с более низкой плот-ноотыо гнездящихся пар эффективность, размножения была в среднем 28 ) 3,25 птенца на I гнездо,

У сороки в урбанизированных лавдшафтах (с высокой плотностью населения птиц) эффективность размножения в среднем, составила 2,4 птенца на I гнездо. В окрестностях населенных пунктов и агролавдшафтах с меньшей плотностью гнездящихся пар она была в среднем 2,95 птенца на I гнездо,

У голубой сороки нами не прослежена какая-либо зависимость эффективности размножения от кормовых качеств гнездовых стаций (этот вопрос специально не исследовался). Выживаемость птенцов в гнездах этого вада за все годы исследований была высокой от 75 до 100$ по отдельным гнездам. Однако, общий колониальный успех размножения голубой сороки значительно ниже и в среднем составил 3,3 птенца на I гнездо.

Низкую эффективность .размножения популяций голубой сороки при хорошей выживаемости птенцов в отдельных гнездах можно объяснить значительной гибелью гнезд этого вида из-за разорения хищниками. Возможно, это один из основных механизмов регулирующих численность этого вида. Для грача, сороки, черной и большеклювой ворон основной причиной, снижающей успешность размножения, являвтся гибель последних птенцов в выводке в первые дни их развития из-за недокорма. Отмеченные причины можно считать важнейшими механизмами, регулирующими численность врановых и способствующими устойчивости их популяций.

Глава 4, Поолегнездовой период в жизни врановых Пряморья,

распределение врановых в поолегнездовой период еще в большей степени, чем в гнездовое время,зависит от размещения и доступности кормовых объектов.

Большеклювые вороны связаны с местами концентрации кормов антропогенного происхождения: городскими свалками, мясокомбинатами, зверофермами и т.п.. В осенне-зимний период в таких местах численность птиц достигает 300-2500 особей. В небольшом числе большеклювые вороны держатся на.окраинах и в черте населенных пунктов, расположенных среди сопок. Здесь они образуют группы из 2-20, инохда 50-70 особей. Обычны, но

немногочисленны, они вдоль автомобильных и железных дорог в предгорных и горных райнов края. На убранных полях зерновых культур встречаются редко.

Грачк во внегнездовое время держатся по равнинным территориям Приморья, освоенным человеком под сельскохозяйственные угодья. Птицы кормятся на убранных полях зерновых культур -- ячменя, овса, риса и др. Посещают пастбища с невысок™ травостоем, скошенные луга. Встречаются у животноводческих ферл и-летних животноводческих лагерей. Количество грачей в стаях, кочующих в послегнездовое время в поисках корда, варьирует от 70-80 до 1000, иногда 1500, в среднем 46)-240 особей.

Кордовые биотопы черных ворон осенью, при значительном совпадении с таковыми у грача, отличаются большим разнообразием. В частности, черные вороны посещают городские свалки, мясокомбинаты, зверофермы, что не отмечено для грача. В местах распространения грача в крае во внегнзздовой период черные вороны часто держатся вместе с кормящимися грачами. Они образуют и собственные стаи, состоящие из 4-50, в среднем (*г«*Зэ)-12,4 ■ особей, которые.включают , как молодых, так и взрослых птиц.

, Биотопическое распределение сороки в послегкездовой период отличается большим разнообразием, чем у других врановых. Они обычны в черте населенных пунктов. Численность их составляет от 2 до 21, а среднем (П=19)-6,3 особи ка I км маршрута. В городах и поселках держатся сороки, имевшие здесь гнездовые территории и, по-видимому, связанные с ними и во внегнездовое время.

В послегнездовой период существенное значение для сорок приобретают места массовых скоплений корлов антропогенного ■происхождения, где эти птицы держатся вместе с другими врано-выми. В таких местах сороки образуют группы от 20 до 200-300, в среднем (п =69)-112 особей.

До появления снежного покрова, сороки обычны на сельскохозяйственных угодьях, предпочитая пастбища с низким траво- ■ стоем, немногочисленны, но постоянны,, вдоль шоссейных и железных дорог. Численность птиц в таких местах сильно меняем ся и чаще(1г-17) составляет 0,3-4,4 особи на I км маршрута.

Во внегнездовое время стаи голубых сорок, состоящие из 15-40 особей, кочуют по древесно-кустарниковым зарослям речных долин. Нередко появляются они на огородах,в населенных

пунктах. С появлением снега и наступлением заморозков голубые сороки чаще держатся в черте населенных пунктов, где.имеются корма, как естественного, так и антропогенного происхождения. И во внегнездовое время голубые сороки избегают участ-' ков, где держатся другие врановые. Иногда их можно наблюдать кормящимися с обыкновенными сороками на окраинах населенных пунктов» . .

Сезонные динамики численности сороки, большеклювой и.черной ворок имеют сходные черты. Минимальная численность этих видов птиц наблюдается в местах скоплений кормов антропогенного происховдения в гнездовой период. После вылета птенцов.из гнез; и приобретением ими самостоятельности численность врановых возрастает и максимальной величины достигает в зимние месяцы, за счет миграций и стягивания птиц к этим местам.

Таким образом, приуроченность этих трех ввдов врановых к общим кормовым участкам обусловливает сходство их размещения в послегнездовое время.

Характеризуя в целом особенности биотопического распредели ния различных видов врановых в послегнездовой период, следует отметить, что они имеют, как обособленные, так и общие кормовые территории, что повышает их возможности в обеспечении кормом. Большеклювая ворона и грач осенао имеют собственные ко ромовые стации и, следовательно, независимы друг от друга в свое существовании.

Подводя итог проведенным исследованиям сравнительной экодо гии врановых на территории Приморского края, необходимо отметить, что у грача и черной вороны сроки и продолжительность гнездового периода, начальные сроки линьки сходны.

Таким образом, среди исследуемых врановых эти два вида наиболее близки по экологии друг к другу.

ВЫВОДУ

I. Для исследуемых врановых характерны различные темпы и последовательность синантропизации и урбанизации. Сорока - типичный синантропный ввд, значительная часть популяции которого гнездится в населенных пунктах..Случаи гнездования грача, большеклювой вороны и голубой сороки в городах и поселках позволяют считать эти виды, находящимися на. начальном этапе урн банизации. Черная ворона отсутствует на гнездовании в населенных пунктах, но у нее отчетливо выражена трофическая связь с

измененными человеком территориями,

2. Успешность гнездования врановых при совместном обитании зависит от межвидовых взаимодействий, формирующихся на основе Доминантно-субординанткых отношений, направленных на взаимную приспособляемость различных видов к совместному существованию, Характер межвидовых взаимоотношений врановых в антропогенных ландшафтах влияет на пространственную структуру гнездовых популяций.

3. Сходные требования, предъявляемые различными видами вра--новых к местообитаниям,- основная причина сходства их биотопического размещения и совместного гнездования. Привязанность грача и большеюповой вороны к разнил биотопам приводит к территориальному разделению этих видов и обусловливает независимое существование их друг от друга. По сравнению с другими вра-новыми, сорока обладает наиболее пластичным поведением, что позволяет ей занимать разнообразные места гнездования, приспосабливаясь к совместному существованию с другими врановыми в антропогенных ландшафтах.

4. Полифагия и широкая экологическая пластичность при выборе мест гнездования, свойственные в раковым, имеют решающее значение при освоении шли новых территорий антропогенного происхождения, В этих условиях они получают преимущества по сравнению с видами, имеющими узкую экологическую специализацию.

5. Высокая репродуктивная способность врановых: голубой сороки (47,1%), сороки (42,1$), грача (51,9$), черной вороны {&2,Ь%\ большеклювой вороны (71,3$) - способствует их закреплению в антропогенных ландшафтах.

6. Основные факторы, лимитирующие численность врановых, следующие: ограниченность и степень доступности кормов, гибель

при недокорме последних птенцов в выводке, влияние хищников. Эти факторы при высокой эффективности размножения не снижают и высокую устойчивую численность популяций врановых в различных антропогенных ландшафтах Приморского края.

7. Тенденция увеличения численности врановых связана с антропогенной трансформацией естественных природных территорий. Возможности освоения разными видами врановых антропогенных лавдшафтов зависят от ввдоспецифических особенностей экологии

и пластичности поведения, которые определяют последовательность и темпы синантропизациии и урбанизации.

РАБ01Н. ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ЛИССЕРТАЩЙ

1. Тарасов A.A. Материалы к линьке сороки в Приморском крае // Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов. Уссурийск, 199I. С.221-222.

2. Тарасов A.A. Биология черной вороны в Приморском крае // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск, 1992, С.37-42.

3. Тарасов A.A. К экологии грача в Приморском крае //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1992, С.121-127.

4. Тарасов A.A. Экология черной вороны в Приморском крае /, Экологические проблемы враковых птиц. Материалы III совещания. Ставрополь, 1992. С.139-141.

5. Тарасов A.A. Распространение, численность и некоторые черты биологии грача в Приморском крае // Материалы IO-t Всесоюзной оркитол. конф. 4.2. Стевд. сообщения, Кн.2, Витебск, 1992. С.241..

6 о Тарасов A.A. (в соавт. с Ерановой H.H. и Сушковой Н.В.) Сравнительная ооморфологическая характеристика обыкновенной и голубой сорок //.Материалы I Международного совещания "Современные проблемы оологии". Липецк, 1993. С.5&-57.

7. Тарасов A.A. К экологии большеклювой вороны в Приморском крае //Vil Арсеньевскке чтения. Уссурийск, 1993. 0,17-19

8. Тарасов A.A. К биологии голубой сороки в Приморском крае //Vil Арзеньевские чтения. Уссурийск, 1993. СД9~22в

<4