Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная биология некоторых видов закрытогнездящихся чистиковых

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная биология некоторых видов закрытогнездящихся чистиковых"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ ИМЕНИ А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

КОНЮХОВ

Николай Борисович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЗАКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ЧИСТИКОВЫХ

03.00.08 — зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в лаборатории экологии и управления поведением птиц Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Российской Академии Наук.

Научные руководители:

доктор биологических наук профессор В. Д. Ильичев,

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Л. С. Богословская.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Р. Л. Беме,

кандидат биологических наук Е. В. Сыроечковский.

Ведущее учреждение — Зоологический музей МГУ.

Защита диссертации состоится 6 апреля 1993 г. в « 1Н ■ »

часов на заседании специализированного совета Д002.48.02 при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Российской Академии Наук по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения общей биологии РАН. Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

2 ю

Автореферат разослан « г. . » . . . . . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тан». Чистиковые - небольшая по числу видов группа морских птиц, которая, однако, является основным компонентой морской авифауны Северной ПациФики. Неснотря на то. что тихоокеанское побереяьо России тянется на тысяча километров, биология морских птиц этого региона практически не изучалась. Необходимость подобного рода исследований, помимо общего значения для орнитологии. зоогеографии, диктуется в настоящее время все более интенсивным хозяйственным освоением данного региона и повышением .значи-иостн вопросов охраны его природной среды, мониторинга состояния триродних комплексов, одним из компонентов которых являются мрские птицы, численность которых на побережье Чукотского полу-ч:трова составляет более 3 млн. особей.

Ноль и задачи исследования. Основная цель работы заключалась I изучении особенностей биологии тихоокеанского чистика, белобрюш-:н. больиоп конюги и конюги-крошки в регионе Берингова пролива, конкретными задачами исследования были: сбор данных о рп.-¡преде*-л-ии колония морских птиц по побереаьв полуострова и их числен-ости: влияние абиотических и биотических Факторов на различные спекты биологии этих видов и реакция видов на одни к те ве Факто-ы окружавщея среды: выявление критериев для определения пола у ивих птиц: разработка методов, позволявших определять массу яиц. ремя их насиживания и возраст птенца, используя только их лицевые промеры,- сравнение ряда морфо-экологических особенностей раз-лх видов.

Научная новизна работы. Впервые для данного региона России эоведоны как учеты колония морских птиц от мыса Беринга до мыса ¡рдце-Камень. так и изучение биологии четырех видов чистиковых, аэультаты исследования выявили морФо-эюологическиа и этологи-пгеие разлишш наяду видами чистиковых, позволяя разделить данную |уппу на два подсемейства.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты данных исследований были использованы как составная часть при подго-.товке технического обоснования невдународного национального парк; •"Верингия". Полученные сведения по биологии и численности йогу служить точкой отсчета при мониторинге состояния морски экосистем, т.к. чистиковые. являясь составной частью эти экосистем и конечными звеньями трофических цепеП. служат хороши индикатором их состояния. На основе эмпирических данных вычислен коэффициенты массы яиц и Формулы для определения времени насажива ния яиц и возраста птенцов, позволяющие по результатам промеро яиц и птенцов восстанавливать динамику заселения птицами колония Полученные результаты позволяют по-другому взглянуть на системати ку семейства чистиковых.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докле давались на совещании по теоретическим аспектам колониальное' (Мелитополь. 1988). заседании секции орнитологии НОИП (1990 г) международной конференции "Shared Avian Resources of Beringii (Анкоридк, 1991). Основные пологения диссертации изложены в 17 п< чатнше работах.

Структура и обьем работы. Диссертация излокена на 132 стран цах машинописного текста, содержит 2С таблиц и 27 рисунков. Раб та состоит из введения. 9 глав и выводов. Список литературы вкл чает 229 названия, в той числе 164 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 ..МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работы проводились на северо-востоке Азии с 19ВЗ по 1991 гс исключая 1966 г. За это время'с воды било обследовано поберег Чукотского полуострова от мыса Беринга (65*00'H. 17S°54,W) до mi

Сердце-камень(6б"55'N. 171°40'W). Основной натериал по биологии тихоокеанского чистика, безлобришки. большой кониги и конюгн-крошкн собирался в 1998. 1989 и 1990 гг на колонии мыса Уляхпэн (64®23'Н. 173 * 54'W) и в приникающей к нему акватории. Исследования начинались с моксшта прилета конвг на колонию (конец мая) до слета их птенцов (серодина сентября). За 1980-90 гг. было проведан о 18 месяцев полевых работ, общий срок исследования равен 30 месйцам.

Для изучения биологгги размножения каядый го'д проводился отлов ггрец сетью, разостланной на поверхности гнездовой осыпи. и "петельными г.овриглми". представляющими собой даль или металлическую

í

сетку с многочисленными силковыми петлями. Пойманные птицы взвешивались, промерялась длина их крыла, цевки, высота и длина клюва. У больпшх конюг такие зарисовывался ход линьки щитков рамфотеки. Все мертвые птяцм вскрывались для определения пола. Во время откладки яиц. вулуплекия и слета птенцов осмотри гнезд, промеры яиц и птенцов осуществлялись езодиявно. в течение остального времени - раз в три дня. отложенные яйца метились несмываемым Фломастером, у птенцов тихоокеанских чистиков в выводке отстригался кончик ногтя на лапе.

Для определения массы свеяеотлояенных яиц был вычислен эмпирический коэффициент массы яйца (К), при помощи Формулы: Km/LB"2. гдо га - масса свеикэотлояеиного яйца в граммах. L - длина, а В -диаметр яйца в саитннстрзх (Hoyt. 1979; Saundera. Snjith, 19В1).

Для регистрации активности тихоокеанских чистиков и белобрю-пак били залопаин две учетные площадки, где капдый чао в тачание всего период*, активности птиц учитывались особи, находящиеся на поверхности колонии. Конвги. возвращающиеся на колонию о кормежки, учитывались ветром с суягг каядые десять минут с момента появления стай до их исчезновения.

Наблюдения за птицами проводились такза и в море: на байдаре периодически обследовалась акватория, примыкающая к колония, с

удалением от нее вдоль берега до 40 км в обе стороны и до 20 км в норе.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

Летом средняя месячная температура воздуха самых теплых месяцев года (июль - август) находится в пределах +4-13°С: максимальная - +2?"С. В период с октября по апрель преобладают ветры северных направления, с мая - ивня по август - южные ветры.

Берингово море в северной части мелководно, менее 100 м. Изобата. равная 50 м. проходит примерно в 12 - 13 км от ки:ного побе-ревье Чукотского полуострова (Коучман и др.. 1979). Латон средняя температура поверхностных вод равна +4-8°С. (Весилов и др..1969). Проходящее вдоль ксного побережья полуострова течение идет с запада на восток со скоростью 1-2 км/час и характеризуется соленостью от 33 °/оо и более (Коучмен и др..1979). а также составом планктона, характерным для открытого моря (Hunt, et el., 1990).

Средние сроки интенсивного снеготаяния и вскрытия рек на южном побережье Чукотки приходятся на середину мал. На территории колонии из-за ее южной экспозиции снег сходит значительно раньше и к прилету конюг поверхность колонии обычно свободна от снега.

Осыпь, на которой расположена основная колония, уникальна своей глубиной. Она образовалась в результате гигантского оползня скалистого берега, высота которого в этом месте достигает 250н. и состоит из обломочного материала, размером от нескольких сантиметров до нескольких метров в диаметре. Толщина осыпи, видимо, достигает 60 метров.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПО ПОБЕРЕЖЬЮ И ГНЕЗДОВЫЕ БИОТОПЫ

Тихоокеанские чистики нами были встречены практически по всему побережью полуострова. Этот вид на северном побережье Чукотки, в районе мыса сердце-Камень, имеет крайний предел своего распрост-

ранения (31:огег. 1952; Кондратьев, 1Э86. Кондратьев и др..19В7. КопуикИоу. Еи;па, 1992).

Конюги и белобрюшка гнездятся только по кжному побереяью и на о. Ратманова: небольшая колония белобрюшек есть также в районе мыса Деанева. Предполоаение о том. что эти виды могут гнездиться на северном побереяьа полуострова, не подтвердилось. Таким образом, колония ниса Уляхпэн располозена практически на северной граница ароалов изучаемых видов чистиковых. Всего на обследованном участке побереяья гноздится ( в особях): 15 тыс. тихоокеанских чистиков. 13 тыс. болобрвшек и около 3 млн. конюг обоих видов.

Все четыре вида устраивают гнезда в различного рода укрытиях, занимая пустоты мезду валунами прибрежной полосы, осыпи у побе-рааья гор. обращенных к морю, и всякого рода щели и пустоты в скалистых ьорегагс. КаадыЯ вич предпочитает какоя-либо из зтих биотопов. но иногда все они могут гнездиться и в одном из них. что наблюдается а одном из секторов колонии мыса Улякпзи.

ТихоокаанскиЯ чистик на скальном массиве мыса Уляхпэк занимает все подходяшйе для гнезд ниши и иели, поднимаясь вверх по скальн!лм выходам до высоты 150м. никняя граница лимитирована высотой заплеска волн во время летних штормов. Общая численность тихоокеанских чистиков на скальном массиве мыса Уляхпон - 2700 - 2900 особая: около 2200 особеп гнездится на основной колонии. Расстояние мезду входами в гнездовые камеры в наиболее густо заселенной части колонии равно 2.5+1.6 (п-31) метрам.

Протяяенность колонии конюг по береговой линии мыса Уляхпзн 1.3 кн. хотя около 90-95% из 110-120 тыс. птиц гнездится на основной колонии. Здесь они поднимаются вворх по осыпям до 150м. На остальной части колонии изолированные поселения, насчитывающие от десятков до несколько сотен особей, поднимаются до высоты 200- 220 м. где птицы занимают небольшие осыпи или участки скальной стенки, испещренные многочисленными щелями. В этом секторе, колонии ветра-

Чв!Ш только большие конюги.

Коняги-крошки составляют 20-25% от общего числа гнездящихся на иысе Уляхпзн конюг. Они всегда занимают только "абсолютно" закрытые гнездовые камеры и только там. где участки осыпн состоят из мелкообломочного материала.

Белобрюшки по всему гнездовому ареалу связаны со скалистыми побережьями и обрывами по которым птицы поднимаются до высоты около 200 метров, в нагромождениях валунов они гнездятся практически от уровня моря. Как и тихоокеанские чистики, могут гнездиться разреженными поселениями, но наиболее плотные их колонии возникают там. где у подножья скальных стен, обращенных к морв. образуется недоступные с суши крупные осыпи. В отличие от тихоокеанского чистика, этот вид питается планктоном, распространение которого более мозаично, чем распределение бентоегшх рыб и для гнездования белобрюшек подходят только те биотопы, которые располоаены не. доступном для птиц расстоянии от кормовых полея.

Наиболее спорадично распространены конюги. питающиеся высоко-агрегированным планктоном, концентрация которого влияет на распределение колоний по побережью.

Тихоокеанские чистики, основой питания которых служат бен-тосные рыбы, практически везде могут найти себе пропитание, поскольку акватория, примыкающая к полуострову, мелководна. Этот вид встречается по побережью полуострова более или менее равномерно.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ РАЗЛОЖЕНИЯ

В акватории, прилегающей к колониям, расположенным на виюи побережье Чукотского полуострова, тихоокеанские чистики появляются в начале апреля. Массовый подход этих птиц к колониям происходит в начале второй декады апреля, а к концу месяца их численность достигает летного уровня.

В первые полторы - два недели после возвращения с зимовок, тихоокеанские чистики на выходят на колокпп. а лишь собираются утрой на непродолжительное время на воде у колонии, а к полудню улета ят кормиться. Группы кормящихся птиц в среднем состоят из 1.3+0.1(п«81) особей. В тот период, когда птицы еще не выходят па колония, у этого вида отмечено "роение" над морем. На гнездовую осыпь тихоокеанские чистики выходят во второй половине мая.'

Пдапглт.чоядше ииды прилетают в район колоний позже, во' вто- , рой половине мая. Первиа белобрюаки отмечены визуально в 1984 г. -18 нал. в 1939 г. - 5 мая по голосам. В 1984 году первые большие

I

кониги встречглш в моро 17 мая. а в 1989 г - 15 мая. Первая коню-га-крояка в 1984 г встречена 24 мая. а в 1989 г конюги-крошкн стали встречаться .сразу достаточно крупными стайками в самом конце мая. На колонии конигн обоих видоп вышли в 1988 г. - 28 пая. & 1989 - 25 мая. а а 1?90 - 23 мая.

Засоляя колонии. тихоокеанские чистики занимают гнездовые территории, где у них происходит ухаживание и спаривание. Первые яйца появляются примерно через ю дней после регистрации первых спаривания. В 1909 г. из-за позднего снеготаяния яйцекладка у тихоокеанских чистнкоэ началась на неделю позке. чем в 1990 г. Интервал неацу откладкой первого и второго яйца в кладке равен 2.63+0,06 дням (п-87). При потере кладки первое яйцо повторной кладки появились через 11-14 дней. Средняя величина кладки -1.81+0.02 (п»179) яиц. первое яйцо в кладка достоверно тяжелее второго. %

О территориальном и брачном поведении белобршки и конюг известно крайне мало (Иааиыа1. Матша1. 1979; Харитонов. 1980). Часть ритуала ухазипания у зтих видов происходит на суша, а спари-ваггтся они на воде. В отличие от тихоокеанского чистика, кладка у белсбрюяки п консг состоит только из одного яйца-, повторная кладка кя разу из отмечалась. Состояние снегового покрова на гнездовой

колонии не оказывают практически никакого влияния на сроки откладки конюгами яиц (установлено по времени образования наседных пятен и срокам слета с колонии первых птенцов). Однако, в других рапоиах гнездования (о. Св. Лаврентия. США) из-за позднего схода снега от-нечена задержка размножения больших конюг (Бвь1у.1972). Такие различия в реакции конюг на сходные погодные условия связаны, видимо, с морфологией самой гнездовой осыпи. На мысе Уляхпэн. как уже упо-ниналось выше, осыпь имеет значительную толщину н высокий обрывистый край. Все это дает возможность теплый югшым ветрам продувать ее насквозь, растапливая снег, следовательно, сроки гнездования конюг в этой колонии не зависят от погодных условий предыдущей зимы и текущей весны на суше, что весьма нехарактерно для арктических условий обитания птиц.

С использованием Формулы (К-т/ЫГ 2) был вычислен коэффициент массы яиц. средняя величина которого у тихоокеанского чистика равна 0.547 (п»221). е белобрюшки - 0.536 (п-10). большой конюги -0.532 (п-135) И конюги-крршки - 0.549 (п-20). Данный коэффициент позволяет вычислять массу свежеотложенного яйца по его размерам (т=КЬВ"2). Сравнивая этот показатель о реальной массой яяца, полученной в результате взвешивания. ' можно установить потерю воса яйцом за время инкубации в % (X). Подставив это значение в Формулу (У(е) - аХ*Ы. выведенную по результатам взвешиваний яиц во время их насиживания, можно установить время, в течение которого насиживалось яйцо (У(е)). а. следовательно, и дату его откладки. Для тихоокеанского чистика коэффициент корреляции (г) между потерей веса яйцом и временем насиживания равен 0.957 (п=2873), т.е. данное уравнение практически выражает Функциональную зависимость этих двух величин: эмпирические коэффициенты: а « 4.620 и Ь - 0.6886. Для яиц большой конюги при коэффициенте корреляции г - 0.923 (п-269) а - 4.921. Ь - 0.6886. Полученные данные позволяют восстановить динамику откладки яиц только на основе их промеров.

Посла откладки яиц и у самок, и у самцов развиваются насадные пятна. У тихоокеанского чистика одно насадное пятно образуется за счет выпадепия контурных перьев с грудшшоя птерилии. У большой конюги. понюгн-крошси и белсбрюзки развивается по два наседных пятна, располонанных на боковых туловищных аптвриях. При образовании паседного пятна контурные перья с прилояаших птерилип у зтих видов никогда не выпадают.

У всех видов чистиковых в насиживании принимают участие оба партнера. Насиживание у тихоокеанского чистика начинается только поиле откладки второго яяца и длится в среднем 30.4+0.3 дней(п-8В). Время инкубации первого яииа - 30.6+0.5 днея (п-39). второго - 29.5+0.6 днея (п-30). За время инкубации япцо в среднем теряр.т 14.89+0.25 % (п-110) от своего первоначального веса: первое и второе япца - 14.2+0.4 (п»б2) и 15.2+0.4 Ъ (п=50) соответственно.

Средиип интервал между вылупленном первого и второго птенцов тихоокеанского чистика намного меньше, чем интервал моя;:? откладкой яиц. Он равен всего 0.62+0,10 (п-63) дням. т.е. происходит синхронизация вилуплания птенцов за счет начала инкубации после откладки второго япца.

Все промеры растущих птенцов били проанализированы относительно их возраста. Коэффициенты корреляции 1г> между возрастом птенца тихоокеанского чистика и его весом, длиной крыла, цевки и КЛЮВа соответственно равны: 0.939; 0.970: 0.869 и 0.954 (п-1757). т.о. с возрастом в большей степени коррелирует длина крыла, вира-пая практически функциональную зависимость. К тому ае длина крыла у первого, второго и единственного птенцоп-слетков в выводке статистически не различаотся. т.е. этот параметр моано использовать для опредолоння возраста птенца, для этого данный размер нужно подставить, в Формулу: У(с)- -1.69 + А 6.244, где У(с) - возраст птенца, а А - длина крыла. Зная возраст птенцов..козно восстано-

вить динамику заселения колонии тихоокеанскими чистиками.

Тихоокеанские чистики кормятся в непосредственной близости от крлонии. Птицы с колонии улетают, не прндервиваясь какого-либо определенного направления, и садятся на воду далее 500 м от берега, однако часть птиц улетает за пределы видимости, т.е. далее 2-^.5 км. Добывая корм, птицы проводят под водой 13 - 55 секунд при среднем значении 33.41+2.74 (п-17). Это несколько неньше. чем указывается в литературе - от 38 (Scott.1973 по Cairne. 1992) до 86 секунд (Kuletz. 1983). Средняя величина интервалов, которые птица проводит на поверхности воды, -отдыхая между нырками. равна 11.67+2.04 сек (п"12). при разбросе от 3 до 30 секунд.

Птенцов чистиков кормят оба родителя. Они приносят корм в среднем каждые 26.0+2.6 (п»59) минут, интервалы между прилетами -от одной до 85 минут. Птицы приносят добычу, держа, ее в клюве: обычно это один обьект. Принося птенцам кори, родители оставляют его недалеко от входа, где птенцы подбирают его сами.

В отличие от тихоокеанского чистика, планктоноядные виды (большая кон юга. коиюга-крошка и белобрюшка), гнездящиеся на ивном побережье Чукотского полуострова, совершают дальнне кормовые перелеты с колония к местам кормеаки в район пролива Чирикова и обратно. Возвращаясь с кормежки. конюги. по крайней мере уже за 25-30 км до гнездовых колоний, собираются в стаи от 20-30 до 600-800 особой и летят над самой водой примерно в 1- 1.5 км от берега. Дальние кормовые перелеты не позволяют конюгам кормить птенцов так часто. как кормят тихоокеанские чистики. Судя по интенсивности прилета кормящих конюг в колонию, птенцов кормят не менее четырех раз в сутки, т.е. каждый из родителей - два раза в сутки.

наблюдения за ритмом кормежки взрослых конвг сделаны в непосредственной близости от колонии и. видимо, не полностью отражают истинную картину питания, т.к. обычно эти виды кормятся в открытом море. Для большой конюги среднее время, проведенное птицами

под содой н на поверхности води между нырками соответственно равно 55.5+2.3 сек -<п«55: раэброс 15-103 CQK) И 13.5+0.6 сек (п-52; разброс 4-26 сек). Для конюги-крошки подобные величины равны -31.7+1.4 сек fn-42: разброс 18-63 сек) и 8.2+1.0 сек (п-18: разброс 2-16 сек).

Большие конюги и конюги-крошки. питаясь высокоагрегированным корном, зависят во многом от особенностей его распределения. Нест. где сочетаются подходящие гнездовые биотопы и акватории. бо'гатыа, зоопланктоном, не так уж много. Это приводит к спорадичному распространению этях ендоэ по их достаточно обширному гнездовому ареалу.

Белобрюшки имеют насколько другую пищовую специализацию. В тех районах, где бнопродуктивность' водных масс высокая, этот вид. не вступая а жесткую конкуренцию с большой коншгоп и конюгой-крош-кой. питается практически теми eg кормовыми объектами. В тох районах. где продуктивность вод менее Еысова. белобрюшки. уходя от конкуренции с конюгами. предпочитают кормиться так называемым желеобразным планктоном, включающим медуз и гребневиков с их ракооб-раэншш - кокпенсалами (Harrison, 19В7: 1990; Hunt. Harrison. 1990). иэ-эа более дисперсного распространения кормовых объектов, распространение белобрюшвк по побережью более равномерно.

На рост птенцов тихоокеанского чистика существенное влияние оказывает волнение моря. т.к. при сильном, а особенно продолжительном волнении, прибрежная полоса воды взмучивается, затрудняя птицам поиск и ловлю обычного для них корма - рибы. Во время пепо-годы доля рибы в рационе птенцов тихоокеанского чистика сокращается с 79.9 до 40.3% (n-Зб. t=7.l26). а доля ракообразных соответственно увеличивается. Кормление птенцов ракообразными у этого вида - скорее всего вынужденная мера. т.к. это приводит к снижению веса птенцов.

Неблагоприятным Фактором для птенцов планктоноядных чистико-

вых с колония южного побережья полуострова является сильный продолжительный северный ветер, при котором меняется гидрологический режим в районе пролива Чирикова, разделяющего Чукотку по. Св. Лаврентия. Конюги перестают там кормиться, перемещаясь к западному побережью острова Св. Лаврентия, где интенсифицируется апваллинг (Bedartl. 1969; Springer. Roseneau. 1985). Перемещение пест коргзаЕ-ки приводит к увеличению расстояния до них от колоний и. в конечном итоге, к снижению среднего веса птенцов на колонии.

Птенцы тихоокеанского чистика начинают покидать колонию в начале второй декады августа в возрасте 36.1+0.3 дней (п-113). они сходят в море, главным образом, во время густых вечерних сумерек, pese - ночью и единично - во время утренних сумерек. Слетки способны пролететь всего лишь несколько десятков метров.

Птенцы конюг-крошек на мысе Уляхпэн слетают, начиная со второй половины августа и до конца этого месяца. Слет происходят в вечерние сумерки и. видимо, ночью. На Прибыловых островах птенцы этого вида начинают слетать в темноте до рассвета: взрослые птицы покидают колонию примерно на час позже, в предрассветных сумерках молодых птиц можно отличить от взрослых только по прямолинейному, не зигзагообразному полету (Roby. Brink. 1986). Слет птенцов коню-ги-крошки. приуроченный к темному времени суток, позволяет до минимума сократить хищничество чаек. В светлое время суток даае взрослые птицы подвергаются нападению крупных чаек.

Птенцы больаих конюг начинают слетать в конце августа. Они покидают колонию в первой половине дня. но пик слета приходится на 7-9 часов утра. Слетающий птенец от взрослых птиц отличается отсутствием зигзагообразного полета. У взрослых особей большой конюги и конюги-крошки эта адаптация препятствует успешной охоте на них специализированных пернатых хищников (сапсан, кречет). Слетев, птенец большой конюги летит в море, не садясь на воду. При хорошей видимости слетающих птенцов удавалось наблюдать летящими в бинокль

до 2-3 им от берега.

Как птенцы конпг и белобрюшек. так и взрослые птицы этих видов после слета птенцов, в отличие от тихоокеанских чистиков, сразу за покидают прибрешша воды, откочевывал в открытое море.

Птенцы тихоокеанских чистиков после слота вннунденн практически еще месяц нить а зоне, где кормятся чайки, специализирующиеся на хищничестве. Единственная их возможность избегать нападений чаек заключается в умении хороно нырять. ДЛя этого они должны иметь как можно большую массу (и на самом деле при слете масса птенцов чистиков достигает 90-100% от массы взрослых птиц -

I

(Алп1ву. Воеке1Ьв1с1в. 1990). а развитие крыльев долино быть достаточным только для того, чтобы добраться до воды. По этой причине слетающий птенец очень уязвим, и слет птенцов чистиков происходит в ночное время.

У слотков планктоноядных задала совсем другая. Их основная шща находится на значительном расстоянии от колонии и. чтобы вц-ашть. им нугно добраться до районов с хорошими кормовыми условиями. улетев из прибрежной акватории - зоны охоты чаек. Для этого необходимы хорошо развитые крылья и грудные мышцы, и нет необходимости доводить массу тела до массы взрослой птицы. Птенцы, однако, не долины быть слишком легкими, чтобы иметь возможность нырять- без лкпттгйЯ затраты энергии. Кроме того, малый вес слетка указывает на его общую' слабость. Взвеиивание слетков большой конюги (п-670). показало, что критический для них вес равен примерно 150г. Птенцы, имевцие больший вес. беспрепятственно улетает в норе. На таких птенцов чайки, постоянно находящиеся в акватории колонии, даие не реагирует. Птенцы с массой менее 150г. обречены, т. к. не способны улететь эа пределы полосы, гдо охотятся чайки.

Гибель птенцов чистиковых молет бить вызвана и другими причинами. Птенцы и яйца всегда уничтожаются воронами, чайками и лисами в неглубоких или слишком открытых гнездовых камерах. Особую

опасность для птенцов представляют гнездовые камеры с глубокими вертикальными щелями, проваливаясь с которые птенцы гибнут от голода. Сильные летние шторми смывают почти все гназда чистиковых, расположенные в низшей части колония. Сильные или затяэтша доиди. размягчая грунт, вызывают оползни н заливают водой гнездовые камеры больших конюг и конюг-г.росек с плохим драпированием.

Гнээдясь п осыпи, все виды вступают в конкуренцию за места гнездования. Б копг'шон счете Есе конкурентные отношения на местах гнездования укладываются в простую схему: более крупный вид вытесняет из пригодных гнездовых нии более молкия: тихоокеанский чистик вытесняет все остальные виды, болызая конюга и болобрюшка -конюгу-крошку.

ГЛАВА 5. ЫОРФОМЕТРИЯ

За время работы было поймано и проморено 1659 взрослых и 670 слетков большой конюги. 727 конюг - крошек. 12 селобрюиак и 20 тихоокеанских чистиков.

При анализе морФометрических данных больпих конпг. у которых был известен пол. установлено, что сольно всего с полом коррелирует высота клюва, которая у самцоо и самок отличается не только статистически, а практически абсолютно и носат быть использована для определения пола живых птиц в полевых условиях. Птицы, имеющие

высоту клюва > 12.4 мм являются самцами, а < 12.4 им - самками.

»

При этом ошибка в определении самцов составляет 3.3%. самок -3.4%. однако применять данный критерий мокно только до начала линьки рамфотеки (конец июля - начало августа). У зтого вида даже у самцов-слетков высота клюва больше, чем у самок.

Анализ морфометричоских данных не дал возможности найти критерия, по которому можно было бы с большой степенью достоверности отличать самца конюги-крошки от самки, но высота клюва у самцов статистически достоверно больше, чем у самок,.

В конце сезона размножения большие конвги теряют в среднем 13.4* (п«151> от их первоначального веса, конюги-крошки несколько меньше - 10.1% (п-106) при максимальных значениях 34.6 и 30.2% соответственно.

Количество пойманных взрослых тихоокеанских чистиков недостаточно для выявления динамики их веса в течение сезона размножения, но по литературным данным, потери веса за этот период у обыкновенного чистика незначительны (Саи-па. 1964).

Немалый интерес представляет вес слетков. Несмотря на то. что находящийся в гнезде первый птенец больше второго, вес слетающих птенцов тихоокеанских чистиков практически но отличается: 395.7+4.7 Г (п-42) и 397.3+5.6 Г (п-53)(1-0.2125: р>0.05). Правда вес единственного птонца - слетка в выводке (41в.±и.2 г: п-34) статистически больше веса первого н второго птенцов-слетков из полного выводка <1.» 2.5 и »:» 2.2: р<0.05) соответственно. Слетки в течение всех трех сезонов размножения имели сходный вес вне зависимости от времени их слета с колонии.

В отличие о+ тихоокеанских чистиков, динамика веса птенцов больших конюг совершенно иная. В 1989 и 1990 гг. птенцы, покинувшие колонию в начале периода слетд, били достоверно тяжелее птенцов. слетавших в его конце. В 1988 г. из-за аномального для лета северо-западного ветра, который привел к голоданию птенцов, первые слетки были достоверно легче последних, тогда как вес последних слетков за все три полевых сезона при любой их комбинации статистически не различался.

Причин, которые привели к этим различиям, может быть по крайней мере две. Первая из них заключается в эксплуатируемой этими видами кормовой базе, вторая в степени их колониальности. Тихоокеанский чистик кормит птенцов придонноп рыбой, запасы которой достаточно стабильны (Ки1о1з. 1983). Этот вид. являясь ■'-акульта-тивно-колониальным. может гнездиться отдельными парами, и на него

практически не влияет "социальный" Фактор. Родители благополучно докармливают поздних птенцов, вылупившихся из повторных кладок, цесмотря на то, что на гнездовой колонии и это время вовсе нет других особей своего вида.

Иначе дело обстоит у больших кокюг. Для этого вида очень .важен как раз "социальный" Фактор. На пустой гнездовой осиш; конюги чувствуют себя крайне неуютно и поодиночке никогда на нее не выходят. По мере того, как с колонии слетают птенцы, псо меньше и монъше корпящих взрослых птиц прилетает на колонна, все болыво и больше времени им требуется для того, чтобы на воде у берега собралось количество птиц, достаточной для выхода на колонию. Вполне вероятно, что последние птенцы вообще могут быть брошены родителями. Состояние кормовой басы никак но должно сг.ае1шаться на падении веса последних слаткой конюг. т. к. аюнно в сентябре в северной части Берингова моря наблюдается пик численности зоопланктона ■ (Гейнрих. 1959) .

Сравнивая вес взрослых птиц и слетков коквг-крошек. получопный из разных точек ареала, номю сказать, что вас как парных, так и последних существенно различается. Наиболее вероятное осьяснение этому явлению кроется в расстоянии от колонии до кормоаых полой, находящихся в непосредствешюи близости от эони апвзллцнга. На о-вах Лрибыяова оно минимально, а на Чукотском полуострове -максимально. Как следствие этого, в первом случае больше как абсолютный. так к относительный вес слетков. Подобные данные получены на о. Св. Лаврентия (Bedard. 1969а). Там при сильном ветре северо-восточного направления возникает зона апвеллинга у западного побережья острова, на которой начинают кормиться конюги. перемещаясь туда иэ пролива Чирикова: их кормовые перелеты сокращаатся. В это время прирост веса у птонцов увеличивается.

Сходная картина прослеживается и на примере больших конюг. Вес как взрослых птиц, так и слотков с колоний о.св. Лаврентия

больше, чем на Чукотке, но относительный вес слетков - сходен. Эти различия вызваны тем. что птицы с разных колоний вынуждены преодолевать разные расстояния до мест кормежки. Большие конюги с наиболее западной колонии на мысе Ягночымло летают кормиться в пролив Чирикова. преодолевая до 150 км в одну сторону.

ГЛАВА 6. ЛИНЬКА

Линька первостепенных маховых во время сезйна размножения отмечена только у большой коиюги и конюги-крошки. она начинается во второй декаде июля, в конце насипивания. Далее, по маре того, как

I

птицы кормят птенцов все более интенсивно, процессы линьки у них приостанавливаются, по-видимому, из-за больших энергозатрат. Птицы не могут интенсивно линять и кормить птенцов одновременно. Однако приостановка линьки монет быть вызвана и другими причинами. Выпадение большого числа перпостопенных маховых перьев сильно уменьшает грузоподьемность птицы и количество корма, которое она может нести для птенца. По мере того, как новые маховые перья достигают длины выпавших старых, начинают выпадать следующие по очереди маховые.

За все время работ было просмотрено 755 больших конюг. у которых проходила линька рамфотеки, т.е. рогового покрова клева. Используя естественные границы, по которым идет разделение рамфотеки при линьке, было выделено пять парных и два непарных щитка, для которых предлагаются следующие названия: оперкуляриый. прикрывающий ноздрю; верхний и ниений томиальняй, образующие заднюю режущую поверхности верхней и ншшей челюстей: субнариальный. леаа-щий под ноздрей перед верхним томиальным щитком и риктальный -расположенный в углу рта. Непарные щитки - кульманалышп я гони-альный. как и у большинства видов птиц, прикрывают соответственно надклювье и подклювье. прослежена последовательность линьки щитков.

ГЛАВА 7. АКТИВНОСТЬ ПТИЦ НА КОЛОНИИ

Тихоокеанский чистик и всо три вида консг. глог^лцихся на мысе Уляхпэн - дневные птяцы. т.е. они кормятся, а также участвуют в социальных контактах на колонии и в прилеяацея акватории в светлое время суток.

Для тихоокеанского чистика характерна одиошулз&я активность. В начале сезона размножения птиц ло-^га в:у;этъ лишь утром к только на поде пород колонией. Затеи они начииавт пссецать гпездопуэ осыпь, причем их количество достигает споего пика к 7-11 часам, послз чего начинает убывать, и к ib-16 ч^с&н птицы ксчезавт из по-

"ОНИИ.

Большие kOHnrj; по всему ароалу кпо.от двупиг.овул активность на колонии (Bsdartl. 1967: Hunt ot til.. 1900; Knuuson. Byrd, 1982; Конюхов. 19506). Сравнивая начало и конец периода размноаенчя. моано сказать, что со врененси происходит сдвиг ппмо ептнености ис.зстре-' чу друг другу, так что промежуток. песду концом утреннего п началом вечернего пика сокращается.

Конюги-кроаки. как к предыдущий вдд. активны на колонки утре:;

и вечером (Bedord. 1967; Sonly. 1972: Byrd.4JS87¡ Jones. 1992). Ma

\

колонии мыса Уляхпэи у глнсг-г.рошек активность на колонии строго двупиковая. В отличие от больше; конюг. конзоги-кролки воовращаотся вечером ка колонию на 1-1.5 часа позге. а на поверхности осыпк задергиваются примерно на час дольшо. Утрон их активность начинается раньыа. чем у больших конюг. но и заканчивается она раньше.

У беиобрюшкп на излом поберагъе Чукотского полуострова, таг. же как и на о-ве Св. Лаврентия, активность строго однопиковая.

ГЛАВА 8. ХИЩНИКИ

За время работы на колонии били встречены несколько видов хищников, которые более или менее постоянно питаются кал взрослы-

ни. тал и птенцами разных видов чистиковых. Это горностай, лисица, бурил медведь, пасац. крупные чапки - бургомистр и серебристая чалка, ворон, сапсан, крочат и белая сова. Кроме того, яяца и птенцов чистиковых могут упичтокать грызуны - американские суслики и полевки—эгсономки, а такие, видимо. бурозубки. Издавна добывали больших кониг для пищи коренные знтели Чукотки - эскимосы и чукчи.

ГЛАВА 9 МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ В СЕ1ШИСТВЕ ЧИСТИКОВЫХ

В конца проилого века В.Р. Огильви-Грант lOgilvie-Grant. 1698) разделил чистиковых на подсемейства Alcinae и Fraterculinae, используя в качества диагностического признака только степень оак-рнтости их ноздрея операннем. При современном подхода к делении чистиковых на роди к перпому подсемейству относятся А1сь. Alle. Brachyrairphus. Cepplius. Synthlibornnphua и Uria. а ко второму -Aethia. Cerorhinca. Cyclorrhynchua. Fratercula. Lunda и Ptychoramcphuo. Однако впоследствии большинство систематиков принимало семейство ¿лютиковых без разделения на подсемейства. Различия в поведении и морфологии исследованных нами видов побудили нас проверить реальность существования подсемейств, выявленных В.Р. Огильви-Грантом. Для этого мы проанализировали, с использованием литературных данных ряд отологических и морфологических характеристик всех видов чистиковых.

У представителей всех видов чистиковых ухаживание может происходить и на воде, и на суиа. Спаривание же у одних видов осуществляется практически только на воде, тогда как у других - в основном на суше. Конюги и тупики, несмотря на то. что они часто перодвигавтся по твердому субстрату на пальцах, а не на цевка, как большинство чистиковых, спариваются на воде (Swennen. 1977: Harris. 1984: Wahle. 1980; Jonea. Montgomerie. в печати: "аак данные). Тогда как виды подсемейства Alcinae. представителей которых

я наблюдал в природе и по поведению которых удалось найти дашшз в литература, спариваются на суше.

Следующий признак - окраска яиц. У видов подсемейства Гга1ег-сиИпае яйца либо чисто-белые (конюги), либо с глубокими размытыми пятнами (тупики). однако и в последнем случае Фон у них почти всегда белый или кремовый. У А1с1пае основной Фон яиц варьирует от очень светлых до темных зеленоватых, голубоватых и бежевы:; тонов, но, как исключение, может быть и чисто-болим: пятна и пестршщ различной конфигурации - буроваты«, красноватые пли оливковые -хорошо выракены.

Еще один признак - наседные пятна. У разных видов чистиковых ни может быть одно или два. Однако, по моему мнению, важно но количество наседных пятен, а способ их развития. У видов подсемейства, Мстаэ наседные пятна развиваются или поперек грудинной птерилин. или. начиная образовываться на соковых туловищных апте-риях. впоследствии захватывают и грудннную птарилию. По мере развития наседных пятен происходит выпадение контурных перьев с грудинной птерилии. У представителей подсемейства Ггагогси1тае закладка парных наседних пятен происходит только на боковых туловищных аптериях. расположенных между грудными и грудинними птерилия-ми. и не затрагивает ни одну из них. С боковых туловищных.птерилип выпадают только пуховидныэ перья.

. Еще одна из характерных особенностей чистиковых - окраска и Форма клюва. По строению рамфотеки конюги и тупики обособлены от остальных видов чистиковых. Их клювы, как правило, окрашены ярко и сваты с боков так. что их высота лияь незначительно меньше длины. Только у представителей этого подсемейства рамфотеку мокно разделить на ряд щитков. Их количество у разных видов может незначительно различаться, но. - несмотря на это. в щитковании клввов прослеживается общий план строения. У представителен А1с1пае рамфотека на щитки не расчленена.

Для подсемейства Frat-orcu 1 inae характерно перекрывание периодов размножения я линькн первостепенних маховых. Особенно ярко это проявляется у всех видов конюг. Внутренние первостепенные маховые у них начинаит выпадать, когда птицы спдят на яйцах (Payne. 1965: Sealy. Bedard, 1994; мои данные). В конце сезона размножения, в середине августа, среди конвг-крошек встречались птицы только с 5-7-в старыми первостепенными маховыми, включая рудиментарное 11-е перо. '

У тупика также происходит, но несколько иначе, перекрывание

этих вагных в кивни птиц процессов. Весной птицы прилетают на ко-

f

лонию с недороспими внеаншш первостепенными маховыми (Harria, Yule. 1977: Harria. 19В4).

Таким образом, предлоаенная В.Р. Огильви-Грантом схема деление чистиковых на два подсемейства, видимо, отражает родственные взаимоотношение видов внутри семейства, позволяя предсказывать некоторые еще неизвестные особенности биологии этих видов, Можно предположить, что хохлатый старик, старики Ксантуса и Кравера, длшшоклввый и короткоклавый пыжики, как и все представители подсемейства Al сíпае. также спариваются на суше, а тупик-носорог и малая конюга - на воде.

ВЫВОДЫ

1. Как показало обследование побережья Чукотского полуострова, основная часть тихоокеанских чистиков, белобрвиек и более чем 3 млн. больших конюг и конюг-кровек гнездится на южном побережье полуострова и на о. Ратманова. Распределение колоний этих видов по побережью связано с наличием пригодных гнездовых биотопов, находящихся на доступном для птиц расстоянии от мест кормежки.

2. Для каждого из исследуемых видов - тихоокеанского чистика. белобряшш, большой конюги и конюги-крошки не обнаружено различий в сроках прилета, начале..сезона размножения, характере активности

на колонии месду разными колокияня северной части Берингова моря.

3. Выявлено влияние погодных условия на начало яйцекладки и рост птенцов:

снежный покров на гнездовой осыпк задерживает откладку яиц у тихоокеанского чистикл;

начало сезона размножения у большой коиюги зависит от морфологии гнездовой осыпи: на мелких осяпях начало откладки яиц зс.дорвн-ваатся поздним сходом снега, а в глубоких - не зависит от наго;

л

игормовое волнение моря отрицательно влияет на /рост/* птанцой тихоокеанского чистика.: для больвоп кокюги отрицательным Фактором является сильный сепаро-вападнии вотор. Оба втих Фактора затрудняют- родителям добычу корма для птенцов.

4. Вое слетков тихоокеанского чистика, покидающих колонии В начале и в конце периода слота, статистически на различается, тогда как первые слетки больших конюг достоверно тяесяоч последних. Подобные различия в'-'заани на изменением кормовой сазы. а социальными Факторами.

5. Различия веса взрослых птиц и слетков больших конюг и г-о-нвг-крошек а разных точках ареала зависят °т дальности кормовых миграция: вес слетков тихоокеанского чистика находится в зависимости от численности колонии.

6. Линька первостепенных маховых у больших конюг и конюг-кро-

шек, во время сезона размножения связана со спецификой их питания

г

высокоагрегированным планктоном и малой весовой нагрузкой на врыло.

7. Установлены различия в строении раиФотеки. способа и месте закладки насадных пятой у тихоокеанского чистика с одной стороны, и белобрюшш. большой г.онюги и конюги-кродки о другой. У последних трех видов имеется сходство в строении рамфотеки и распределении украиающ.чх образований.

в. На основании выявленных морфо-экологических и этологи-

чоских особенностей организации чистиковых предлагается разделить семейство Alcidae на две группы, придав им ранг подсемейств: Alcmae и Fraterculjnae.

список публикация по теме диссертации

1. Богословская Л.С.. Звонов Б.М.. Конюхов Н.Б. Динамика числен-

ности птичьих базаров Чукотского полуострова // Изучение птиц в СССР, их охрана я рациональное использование. л, - 1986. -С. 69 - 90.

2. Богословская Л.е.. Звонов В.К.. Конюхов Н.Б. Птичьи базары

восточного побережья Чукотского полуострова // Изучение и охрана птиц з экссистенах севера. Владивосток. - 1988. - С. 24

- 27.

3. Воиюхоп н.В. Большая конюга // Птици СССР. Чистиковые. и.-. Нау-

ка. - 1990а. - С. 112 - 121.

4. Конюхов Н.Б. Кошзга-героака // таи ка. - 19906. С. 123 - 131. 3. Конюхов Н.В. Езлобрюшка // там se. - 1990В. - С. 131 - 139.

6. Конюхов Н.В. К-систематике чистиковых птпц. // Изучение морских

колониальных птнц в СССР (Информационные материалы). ИВПС ДВО АН СССР Магадан. - 1990г. - С. 13-15.

I

7. Конвхов Н.В. Чистики (Cepphus grylle) на Чукотском полуострове

// там яз. - 1990д. - С. 25 - 27.

8. Конвхоп Н.Б. Зимовка морских птиц в Сирениковскоя полынье //

там зе. - 1990а. - С. 36 - 39.

9. Конюхов Н.В. Некоторые особенности биологии конюг на колониях

Чукотского полуострова // там яз. - 1991а. - С. 30-31.

10. Конюхов Н.В. Возможная причина возникновения ночной активности

у чистиковых // там кн. - 19Э16. - С. 29 - 30.

11. Конюхов Н.В. Интересные особенности п размножении тихооке-

анских чистиков (Cepphue coluir.bn) // тьм sa. - 1991В. - С. 13

- 14

12. Конюхов H.B. Использование коэффициента массы яйца при изуче-

нии гнездовой биологии птиц // Цатер. XX Всес. орнитод. КОНф., Витебск, 17-20 свит.. 1991. - 1991Д. - 4.2. - Кн. 1. -С. 300 -'301.

13. Конюхов Н.В. Об изменении названий некоторых видов чистиковых

птиц // Изучение морских колониальных птиц в СССР (Информационные материалы). ИВЛС ДВО АН СССР Нагадан. - 1992а. - С. 38 - 40.

14. Зубакин В.А.. Кондратьев А.Я.. Конюхов Н.В., Панов E.H. О

численности морских птиц острова Большой Диомид // там se. 19926. - С. 12 - 13. 13. Konyukhov N.B.. Ewins P.J. Behaviour and occurrunce of Black Guillemots Cepphue grylle in a colony of Pigeon Guillonoto C.columba on the Ctiukotka peninsula. U.S.S.R. // Soabird -1992. - V. 14. - P. 27 - 32.

16. Конюхов H.Б. Сезонная смена рамфотеки у чистиковых (Alcidao)

// Орнитология. - в печати. Т. 26:

17. Конюхов Н.В. Норфо-экологические и отологические различия в

семействе чистиковых (Alcidae) // Pallaooia. - в печати.

подписано к печати Тнраг 100. аак. m Типография U10 РФ