Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах

Ушакова, Мария Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах"

На правах рукописи

Ушакова Мария Владимировна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ, СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЗАКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ^ ЧИСТИКОВЫХ (АЬСЮАЕ) НА ЮЖНЫХ КУРИЛАХ

03 00 08 -зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗОВ622В

Москва - 2007

003066226

Работа выполнена на кафедре биологической эволюции

Биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Северцов Алексей Сергеевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук профессор Беме Ирина Рюриковна

доктор биологических наук Краснов Юрий Владимирович

Ведущая организация Институт проблем эволюции и экологии им

АН СеверцоваРАН

Защита состоится «15» октября 2007 г в 17 часов на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 в Московском государственном университете им MB Ломоносова по адресу 119991, г Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им MB Ломоносова, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им МВ Ломоносова

Автореферат разослан «14» сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Л И Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Южные Курильские острова - территория, уникальная по видовому составу и численности морских птиц и относящаяся к одним из самых слабоизученных районов нашей страны Данная работа посвящена изучению экологии и распространения тупика-носорога СегогЫпса топосега(а, топорка Ыпда с1пЬа(а и очкового чистика Серр^оэ сагЬо на Южных Курилах Исследования закрытогнездящихся чистиковых птиц в нашей стране практически не ведутся, биология некоторых видов семейства до сих пор остается не изученной в азиатской части ареала Кроме того, территория исследования является краем ареала для двух из трех изучаемых видов, а для полного понимания биологии вида необходимо работать как в центральной части ареала, так и на периферии Наша работа позволяет выяснить влияние края ареала на разные аспекты биологии размножения топорка и тупика-носорога В связи с катастрофически быстрым сокращением численности топорка и очкового чистика в пограничных к району исследования территориях, выяснение современного распространения и численности этих видов является особенно важным

Цель и задачи исследования Цель нашей работы - изучение особенностей экологии размножения, современного распространения и численности закрытогнездящихся чистиковых на Южных Курилах

В задачи исследования входило

- описать суточную активность, фенологию, особенности поведения тупика-носорога, топорка, и очкового чистика в каждый из периодов репродуктивного цикла на Южных Курилах,

выявить существование межпопуляционной изменчивости в экологии размножения каждого из трех видов чистиковых,

- обозначить факторы, определяющие гнездовое распространение топорка и тупика-носорога, особенности их биологии на исследуемой территории,

- изучить возможные предпосылки для возникновения ночного образа жизни тупика-носорога,

- разработать рекомендации по оценке численности топорка, очкового чистика и тупика-носорога в колониях Южных Курил,

- составить каталог колоний каждого вида и оценить численность на гнездовании

Научная новизна Впервые изучена суточная активность, а также другие аспекты

биологии топорка, тупика-носорога и очкового чистика в период размножения Представлено наиболее вероятное объяснение причины возникновения ночной активности у тупика-носорога Показано влияние активности тупика-носорога на трансформацию растительного покрова островов-колоний Обозначены вероятные факторы, определяющие границы гнездового распространения двух близких видов чистиковых - топорка и тупика-носорога Впервые для данного региона определена численность видов на гнездовании (с учетом суточной активности), что может служить отправной точкой для последующего мониторинга и определения роли данных видов в функционировании морских экосистем региона

Практическое значение На основе данных по суточной активности, а также исследований биотопов гнездования составлены рекомендации по оценке численности этих видов, гнездящихся на Южных Курилах Наша методика основана на кратких визитах в колонии морских птиц и относительно низкозатратна Данные по описанию биотопов гнездования тупика-носорога и о влиянии гнездования норных видов на растительность могут быть использованы при дистанционном мониторинге состояния колоний по аэрофотоснимкам высокого разрешения

Апробация работы Результаты работы отражены в докладах на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», на I (IX) Международной Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге в 2006 г, на V Всероссийской школе по морской биологии в г Ростов-на-Дону в 2006 г, заседаниях кафедры Биологической эволюции Биологического факультета МГУ По теме диссертации опубликованы 9 работ

Структура vi объем диссертации. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 rnaR, выводов, списка литературы и приложения; содержит 30 рисункон и 11 таблиц В списке литературы 192 наименований, из которых 101 - на иностранных языках.

Благодарности. Эта работа не состоялась бы без постоянной технической, моральной и материальной поддержки моего супруга О.Л. Чудаева. Я выражаю признательность за поддержку и консультации к.б.н. В. А. Зуба к« ну и научному руководителю - д.б.н., профессору A.C. Северцову. Выражаю благодарность за содействие в проведении исследований и сборе материала сотрудникам заповедника "Курильский" и другим местным жителям островов, особенно: И.А Неведомской, Н.А Еременко, С. Карпенко, A.B. Архангельскому, ¡Г. Г. Кесаеву|. ¡БЕ. Катю хину Я благодарна Н.Б Конюхову за представленные литературные источники по интересующей теме.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во вводении отражены цели и задачи исследований, показана их актуальность, дана краткая история орнитологических исследований Курильских островов.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Рис.1 Район исследования

Южные Курилы - группа островов, расположенные к югу от о. Итуруп (рис. 1). В главе приводится характеристика

географического расположения изучаемой территории, рельефа островков, геологического строения, климата. Обзор подготовлен на основе литературных данных (Корсунская, 1958: Еременко, 2004, и др.).

1.2. Материалы и методы Материалом для данной работы послужили результаты стационарных и экспедиционных исследований и наблюдений автора на южных Курильских островах, полученные s период 2002-2005 гг Стационарные суточные Наблюдения за тупиком носорогом, топорком и очковым чистиком осуществлялись в колонии о. Рогачева {о. Кунашир, 44°10.42 с.ш., 146"03,10 в.д.) со все периоды репродуктивного цикла птиц. Присутствие и активность всех указанных видов регистрировались каждые 15 мин, сессиями по 1-4 суток через каждые 10-15 дней. В общей сложности проведено 15 месяцев попевых работ, продолжительность стационарных наблюдений на о. Рогачева - 49 дней. Для изучения ритмики инкубации, успеха размножения, влияния фактора беспокойства и привязанности к месту гнездования тупиков-носорогов под постоянным наблюдением находилось 28 жилых нор тупиков-носорогов в течение периода исследования; 156 птиц помечено металлическими и пластиковыми кольцами. Экспедиционные исследования проходили в акватории Южных Курил с посещением всех доступных для высадки островов. Маршрутные учеты птиц в море между островами Малой Курильской гряды, Кунаширом и Итурупом проводили в мае, июне и августе 2002. 2004 и 2005 гг. с борта катера или лодки. В зависимости от погодных условий и типа плавсредства ширина учетной полосы составляла от 50 до 600 м. Фиксировались все встреченные птицы за каждый 10-минутный промежуток времени при постоянной скорости передвижения судна. Всего нами проведено около 70 маршрутов общей протяженностью более 2 500 км Данные о фенологии и гнездовых1 биотопах получены на о-зах Рогачева. Дёмина и Пико. Для определения распространения и современной численности гнездящихся Топорков и очковых чистиков мы использовали собственные данные по суточной активности видов в соответствующую фазу сезона размножения, т.к. прямое отождествление числа птиц на акватории и числа гнездящихся птиц для этих видов не верно. Численность тупика-носорога вычисляли площадочным методом: плотность нор определяли путем

!OJ!<hüe -л, .-■:

курильские

ОСТРОВА J

о KvuauuiD г."-' ° Итуруп

РЗгэчееа

_ , &

^ 0 Шикотан

's.^p " ' о Юрий овА Дешшо

случайных бросков металлической рамки в разных типах растительности, затем определяли долю жилых нор Всего обследовано более 500 нор, описана их морфология Для анализа предпочтения мест гнездования тупика-носорога составлены геоботанические описания ряда островков На недоступных для высадки островах численность определяли путем экстраполяции глазомерно определенной плотности нор на склонах этих островов на площадь острова Мы полагали, что тупик-носорог заселяет всю поверхность малых островов с развитым почвенным покровом даже в том случае, если поверхность острова с воды была видна лишь частично, но на этих участках были видны норы Процент жилых нор определяли, основываясь на соответствующих данных по заселенности нор в подобных типах растительности на о-вах Рогачева и Демина

Глава 2 ТУПИК-НОСОРОГ НА ЮЖНЫХ КУРИЛАХ

2 1 Особенности биологии размножения тупика-носорога на Южных Курилах Размножение Тупик-носорог на Южных Курилах начинает гнездиться раньше других видов закрытогнездящихся чистиковых На островах птицы появляются в апреле, откладка происходит с начала мая Первых птенцов мы наблюдали только в III декаде июня, слет птенцов полностью завершается к концу I декады августа Результаты мечения показали, что тупики-носороги год от года гнездятся на одних и тех же участках колонии, иногда возвращаясь в свою же нору (до 25% возвратов) Расположение нор меняется год от года т к почти везде почвенный слой не велик, тонкий свод нор легко разрушается, и птицы вынуждены постоянно реставрировать свои жилища Ритм смены партнеров во время насиживания изменчив, одна и та же птица может насиживать кладку до 4 дней подряд, либо оставлять ее на 1-3 дня В начале периода насиживания 67% яиц остается без присмотра как минимум более 1,5 суток - несмотря на то, что в этот период часты ночные заморозки, а дневная температура не превышает 8°С В середине и конце периода насиживания тупики-носороги также могут оставлять кладку, по крайней мере на сутки, однако подобных случаев мы наблюдали меньше (17%), чем в начале периода насиживания Впоследствии из большинства яиц появляются птенцы Вероятно, развитие эмбрионов тупика-носорога в яйце может приостанавливаться на некоторое время даже на поздних этапах развития Средние размеры яиц тупиков-носорогов на о Рогачева следующие длина 68,4 мм (SE=2,1, SD=2,6, lim 62-73 мм, п=61), ширина 46, 5 мм (SE=1,2, SD=1,6, lim 44-49,5 мм, п=61), на о Демина длина 68,7 (SE=1,25, SD=1,5, lim 67-70 мм, п=14), ширина 46,5 (SE=1, SD=1,3, lim 45-48, n=14), что почти не отличается от аналогичных промеров в других популяциях (Шибаев, 1990, Gaston, Dechesne, 1996) Основной причиной гибели кладок было разрушение нор, в результате которого кладки становились доступными для пернатых хищников Итоговый репродуктивный успех тупиков носорогов за годы исследования был высок - 86-92% от числа отложенных яиц

Дневная активность на воде у колоний В прединкубационный период, а также первые две недели периода насиживания птицы прилетали в колонию только в темное время суток и улетали утром также затемно, мы никогда не видели тупиков-носорогов на воде у колоний Южных Курил в дневное время Начиная примерно с середины периода насиживания мы начали отмечать небольшое число птиц на акватории колонии в утренние часы, причем в отдельные дни птиц не было совсем В начале второй половины цикла размножения характер присутствия птиц на воде у колоний изменяется В течение дня у побережья островов-колоний можно изредка наблюдать отдельных особей Несмотря на то, что наличие птиц у островов днем в это время свидетельствует о существовании на острове колонии, их численность ни в коей мере не отражает ее размер В большом числе тупики-носороги собираются здесь в вечерние часы, также характерно и для других популяций (Summers, Drent, 1979, Thoresen, 1983, Watanuki, 1990) Только за час до наступления глубоких сумерек тупики-носороги начинают скапливаться в крупную стаю, и в течение часа и у о Рогачева собирается стая численностью свыше 2500 особей (что составляет всего около 2,5% от гнездящихся в колонии птиц), причем птицы продолжают постоянно прибывать в наступающей темноте Следует отметить, что во второй половине периода насиживания птицы появляются у

колоний и образуют крупное скопление всего за час до наступления темноты, а в период появления птенцов - за 2,5 часа Образование вечернего скопления происходит следую цим образом птицы подлетают к острову небольшими стайками со стороны океана, постепенно стаи укрупняются до нескольких тысяч особей, и птицы летают гигантскими кругами вокруг острова низко над водой, образуя т н «карусель» При этом часть тупиков-носорогов находится на воде рядом с колонией С наступлением глубоких сумерек, птицы поднимаются все выше над водой, периодически приближаясь к поверхюсти острова Садятся в колонию птицы только в темноте

Бл 1же к окончанию периода выкармливания птенцов, перед началом их слета, количество птиц на акватории колонии днем уменьшается, либо птицы отсутствуют

вовсе Рис

4500 4000 3500 3000 2500 2000 150О 1000

S 3000

С25С0

5 2000 О

X 1500 § 1000

; 500

2 Зависимость числа тупиков-носорогов вблизи колонии о Рогачева от времени суток

в периоды насиживания и

• период инкубации

-начало периода выкармливания птенцов

iwuiw середина периода

выкармливания птенцов окончание периода выкармливания птенцов

выкармливания птенцов

Длительность периода образования вечернего

скопления тупиков-носорогов на воде вновь уменьшается (час до наступления темноты), а вечерний пик численности становится не столь высоким Вероятно, это связано с тем, что с возрастом птенцы уже не нуждаются в столь интенсивном, как раньше, кормлении и, возможно, только один из родителей кормит птенца каждую ночь, кроме того, в колонию больше В период слета птенцов взрослые птицы уже <катся у берегов островов-колоний в течение дня и не образуют вечерних и скоплений на акватории Рисунки активности птиц в колонии в период насижийания и вторую половину периода выкармливания птенцов практически

время суток

не прилетают неразмножающиеся птицы не дер: ночных

ны (рис 2)

мая активность Активность птиц в колонии в ночное время суток мы исследовали по следующим параметрам прилет птиц в колонию, вокализация птиц, поведение птиц на поверхности колонии, реакция птиц на освещение и движение, тгиц из колонии Оказалось, что характер активности изменяется в зависимости зда репродуктивного цикла (рис 3) Межгодовые различия невелики илет птиц в колонию Во время прединкубационного периода и в первой

идент^ Но

разлет от nepw

после з

тысяч о

часовой

посадке

мелких

Возмож

половине периода насиживания птицы прилетают непосредственно в колонию (не останавливаясь на ее акватории) поодиночке, через 60-80 минут после захода солнца, в полной темноте При этом прилет продолжается в течение всей ночи, хотя наиболее часто гтицы появляются до полуночи (рис 3) Полет и приземление происходят практич эски бесшумно, летят птицы низко над водой и землей В период выкармливания птенцоЕ происходят резкие изменения Во-первых, тупики-носороги прилетают в колонию в относительно более раннее время в неглубоких сумерках, через 20-30 мин ахода солнца Во-вторых, птицы прилетают к колонии в крупных стаях (до 10 зобей), и, прежде чем опуститься в колонию, летают над ней кругами всегда по стрелке, в течение от 10 минут до часа, образуя «карусель» «Карусель» при известна как у тупиков-носорогов (Wilson, Manuwal, 1986), так и у многих других чистиковых (Михтарьянц, 1978, 1981, Конюхов, 1990, Зубакин, Зубакина, 1992) то, это явление связано с появлением неразмножающихся особей и

250 200 150 100 50 0

-i

А t \

время суток

-прединкубационный период

»период насиживания

2004 г

• период насиживания

2005 г

- период выкармливания 2005 г

период

выкармливания 2002

необходимостью их ориентации в пространстве - запечатления мест будущего гнездования, поиском таких мест Молодые птицы, впервые посещающие колонию, вынуждены долго отрабатывать маневры приближения и посадки, т к их крыло больше приспособлено к плаванию, чем к полету и маневрам (Gaston, Jones, 1998) Круговые полеты у тупика-носорога отмечены не во всех колониях (Gaston, Dechesne, 1996) Птицы приземляются, как правило, у входа в свою нору, либо на ближайшей свободной от густой растительности площадке (в 1-3 м от норы) Характер приземления в период выкармливания так же существенно отличен от такового в предыдущие периоды Все птицы приземляются практически под прямым углом к склону, шумно падая Совместное добывание корма в море (Kuroki et al, 2003), вероятно, служит причиной того, что птицы прилетают с океана крупными стаями Прилет тупиков-носорогов в колонию на о Рогачева в период слета птенцов начинается через час после захода солнца, и птицы, как и в периоды насиживания и прединкубационный, появляются не стаями, а поодиночке и практически бесшумно При статистической обработке данных (ANOVA) был показан высокий уровень значимости числа прилетающих птиц от времени суток и периода цикла, взаимодействие этих факторов также значимо (р<0 05)

Рис 3 Зависимость числа прилетающих на участок колонии о Рогачева (около 200 м2) тупиков-носорогов от времени суток и периода репродуктивного цикла

Вокализация Мы исследовали интенсивность вокализации в рамках суточной активности Время первой вокализации и ее интенсивность в целом - отличительные признаки периодов насиживания и выкармливания В

прединкубационный период и в период насиживания вокализации начинаются через 30-60 минут после прилета первых птиц в колонию, и в течение ночи ее интенсивность невелика, часто колония затихает полностью Во время выкармливания птенцов интенсивность вокализации резко увеличивается Первые вокализации начинаются через 7-12 минут после начала прилета птиц в колонию, и в течение ночи большинство тупиков-носорогов постоянно вокализируют Возможно, постоянные вокализации необходимы для поддержания контакта между родителями и птенцами, т к взрослые птицы большую часть времени ночью проводят вне своих нор Однако, постоянных вокализаций со стороны птенцов, которые описаны в литературе (Gaston, Dechesne, 1996), мы не отмечали, скорее это были редкие писки Еще одной причиной возрастания уровня вокализаций во вторую половину периода выкармливания может быть увеличение числа стычек между размножающимися и неразмножающимися особями, как это было отмечено у малой конюги Aethia рудтаеа (Зубакин, Конюхов, 1999) Максимальная за ночь интенсивность вокализации, в любой из периодов, отмечается в предутренние часы и предшествует разлету птиц из колонии

Поведение тупиков-носорогов, в сравнении с другими видами чистиковых, наименее изучено (Gaston, Dechesne, 1996) На Южных Курилах и в большинстве других популяций на поверхности колонии птицы появляются исключительно под покровом темноты Характер поведения тупиков-носорогов вне нор качественно отличается в зависимости от этапа репродуктивного периода Во время первой половины цикла, до появления птенцов, птицы, прилетевшие в колонию, заходят в норы и находятся там до полуночи (в прединкубационный период), или до 2 ч - 2 ч 30 мин (во время насиживания) После этого тупики-носороги в массе выходят на поверхность колонии и начинают быстро передвигаться между кочек колосняка Leymus mollis, при этом крылья

-период <

у птиц

общей

наблюда.

рассвету

быстро

дневное

птиц, ст<

Только и

стоящих

носороп)!

сторону

ПТИЦЭМ1/

тупикам 1983) крыльеЕ периодц! также

СВОЙСТВ^!

факторе Южных гнездяш норе в перена! мере, м между наблюд&.

Вы от пери инкубац выкарм^] период короткой на прел ОесИеэг в други; обычно тот фа( восточн

Рис около 20 3

се.

далеко

плотно прижаты к бокам, голова вытянута вперед и наклонена Никакой направленности движения, скоплений птиц в период инкубации мы не ти Такое поведение продолжается несколько часов, вплоть до раннего А К Торесен (Thoresen, 1983) в колонии о Теури крайне редко наблюдал перемещающихся птиц, вероятно из-за того, что его наблюдения проходили в и сумеречное время Мы же, напротив, в период инкубации редко наблюдали оящих неподвижно Ситуация изменяется вскоре после появления птенцов период выкармливания мы наблюдали «клубы», состоящие из 3-8 неподвижно на вытоптанных площадках птиц Демонстративное поведение тупиков-в в клубах выражалось в покачиваниях и трясении головой из стороны в вытягивании шеи, приседаниях, непосредственных контактов, драк между мы не наблюдали Детальные описания ряда поз сделаны при наблюдении за d-носорогами, проявляющими дневную активность в колонии о Теури (Thoresen, однако все описанные в этой работе позы сопровождались раскрыванием , чего мы практически не наблюдали Причины различий поведения в разные репродуктивного цикла требуют дополнительных исследований Судя по всему, существуют межпопуляционные различия поведенческих характеристик, иные каждому из периодов репродуктивного цикла Одним из определяющих в при этом, на наш взгляд, может быть плотность гнездования В колониях Курил, в частности на о Рогачева, плотность везде высока - средняя плотность ихся пар составляет 1,6/м2, при этом многие норы - «коммунальные» (в одной оседних камерах гнездятся несколько пар) Мы полагаем, что столь высокая тенность может способствовать увеличению терпимости к соседям По крайней э! не наблюдали обычных по наблюдениям А К Торесена (Thoresen, 1983) драк птицами, убийства соседями птенцов, зашедших в чужую нору, крайне редко ти демонстрацию агрессивных поз

ют птиц из колонии, несмотря на ряд незначительных различий в зависимости эда репродуктивного цикла, в целом оказался наименее изменчив В период /|и птицы вылетают из колонии постоянно в течение всей ночи, а во время ивания птенцов, тупики-носороги ночью редко покидают колонию (рис 4) В слета птенцов птицы и вовсе вылетают на море только утром в течение о времени Пик вылета в любой из периодов репродуктивного цикла приходится рассветные часы, как и в других колониях (Wilson, Manuwal, 1986, Gaston, е, 1996), - хотя отдельные особи в колониях Британской Колумбии, на о Теури и с местах могут вылетать и днем Массовый вылет из колонии продолжается 13-20 минут О зависимости массового вылета от уровня освещенности говорит т, что массовый вылет всегда начинается на несколько минут раньше на эм склоне острова

4 Зависимость числа вылетающих из колонии о Рогачева тупиков-носорогов (участок м2) от времени суток и периода репродуктивного цикла

---------------------------; В прединкубационный

период последние птицы слетают за 40 минут до восхода солнца, во время насиживания и в самом начале выкармливания птенцов - за 55-65 минут, и в течение периодов

выкармливания и слета птенцов - за 27-32 минуты до восхода солнца Вылетая из колонии, птицы обычно низко летят над поверхностью острова, улетая затем так же низко над водой з океан В период выкармливания мы иногда наблюдали, как птицы взлетают

прединкубационный период I

период насиживания период насиживания период слета птенцов

время суток

вверх практически вертикально, и только потом летят к морю Такое поведение не характерно для тупиков-носорогов, однако в этот период происходит нередко. Время начала массового выпета птиц из колонии соападает с пиком вокализаций; оба этих процесса начинаются и заканчиваются лишь с небольшой разницей во времени Перед вылетом и вылетая многие птицы вокализируют, что было ранее отмечено и на о. Теури (Thoresen, 1983). Начало прилета птиц в колонию и вылета из нее практически всегда пгютветстйопэпо освещению менее 1 люкс, что зависит не только от времени захода или восхода солнца, но и от погодных условий - тумана или облачности. Любопытно, что этому моменту (прилету птиц) всегда соответствовало полное прекращение всякой активности гнездящихся здесь чаек. Таким образом, хорошим маркером начала и завершения активности тупиков-носорогов в колонии всегда являлись прекращения вечерней или, соответственно, начало утренней вокализации чаек.

Межвидовые взаимодействия. Влияние Хищничества птиц на активность тупиков-носорогов в ряде колоний существенно (Kaiser, 1989; Watanuki, 1990; LrtvinenkO, Shibaev, 1991). Основными видами пернатых хищников на Южных Курилах являются орлан-белохвост HaJiaeetus albicitla, большеклювая Corvus macrorhynchos и черная вороны С. corone и сапсан Falco peregrinus. В колониях Японии и Приморья, так же, как и на Курилах, тихоокеанские и чернохвостые чайки часто кормятся слетками тупиков-носорогов, подкарауливая их у нор (Watanuki, 1987; Litvinenko, Shibaev, 1991) Пернатые хищники начинают посещать колонии тупиков-носорогов практически с самого начала гнездования последних. Наибольшая численность орланов-белохвостов, ворон и чаек на колониях отмечалась в раннеутренние часы, когда высока вероятность поймать тупиков-носорогов при выходе их из нор. Основными объектами добычи птиц были оброненная взрослыми тупиками-носорогами мелкая рыба, находящиеся поблизости ат выходов или провалов нор яйца или птенцы.

Распределение птиц в море. Если не считать многотысячные отаи кочующих трубконосых. тупик-носорог - самый многочисленный вид птиц, встречающийся а зоне шельфа островов Южных Курил. Вдоль океанского побережья Кунашира, в 1-3 км от deperoeoPi линии, в летний период тупики-носороги встречаются с плотностью от 0 до ВО особей/км5, при подходе к побережью косяков мелкой рыбы к побережью средняя плотность птиц вдоль океанского побережья может возрастать до 90 особем/шг. Далее 3 км от побережья в районе Малой Курильской гряды плотность тупиков-носорогов в летний период составляв! oí 17,3-51,8 особей/км2 (рис. 5).

Тем не менее, между островами Кунашир (бухта Южно-Курильская) и Шикотан плотность туп и ков-hoco рога в в море была близкой к нулю независимо от времени учета.

Рис. 5. Распределение птиц в море между о. Юрий и о. Кунашир (ri-on Fi к ионе кий) при учете с судна в июне и августе (24.06.2005 т. и 15.ОК.2002 г.)

Реакция птиц на

вмешательство человека. Изучение биологии размножения роющих птиц требует нарушения целостности норы. В свою очередь, разрушение местообитания приводит к повышенному беспокойству птиц, изменению естественного хода событий. В ряде колоний эффект вмешательства биопогои заметен в течение 10-20 лет. По данным большинства исследователей,

тупики-носороги крайне

чувствительны к непосредственному вмешательству человека и отлов взрослых птиц в норе во время инкубации почти всегда приводит к ее прекращению (Vermeer, Gullen, 1979; Wilson. 1986; Waíanuki, 1987). Тем не менее, на о. Рогачева. после нашей «деятельности» в гнездах (кольцевание птиц, измерение кладки и др.), а том числе на

ранней стадии насиживания, птицы кладку не бросали Реакция птиц, находящихся в колонии ночью, на освещение и движение изменяется в зависимости от фазы размножения По устному сообщению Н Б Конюхова, тупики-носороги из американских колоний крайне чувствительны к любому беспокойству и в каждый из периодов наблюдений в сезон размножения реакцией на освещение поверхности колонии ночью непременно был слет птиц в море Реакция одновременного массового вылета в ответ на освещение (а так же движение) на о Рогачева сильно выражена в прединкубационный период, периодах инкубации и слета птенцов Во время выкармливания птенцов птицы обычно вообще не реагируют ни на освещение, ни на движение, часто даже не пытаются уйти в темноту Эти факты, вкупе с межпопуляционными различиями в реакциях птиц на беспокойство ночью, говорят о существовании некоторых факторов, влияющих на чувствительность птиц к беспокойству Одним из таких факторов является стадия репродуктивного цикла птиц на поздних стадиях насиживания и после появления птенцов птицы во всех колониях более торпимы к беспокойству со стороны человека (Уегтеег, СиНеп, 1979) Различия в степени пугливости птиц между популяциями независимо от этапа репродуктивного периоде говорят о существовании и других влияющих на нее причин Можно предположить, что причиной повышенной чувствительности к фактору беспокойства может £ ыть наличие большого числа хищников, кормящихся в колонии Однако, на о Рогачева хищников достаточно, тем не менее, по сравнению с описанными в литературе популяииями тупиков-носорогов, эта популяция наиболее устойчива к беспокойству Мы предпо/агаем, что фактором изменения чувствительности птиц, вероятно, может быть некая критическая плотность гнездования, что может приводить к уменьшению агрессивности у птиц С другой стороны, на наш взгляд, повышенная плотность гнездования может уменьшать чувствительность птиц и к внешним раздражителям

2.2, Современное распределение, численность и биотопическая приуроченность колоний тупика-носорога на Южных Курилах

Туг ик-носорог - самый многочисленный вид гнездящихся морских птиц на Южных Курила* Тем не менее, здесь проходит северная граница его гнездового ареала в Азии Все известные сообщения по численности тупика-носорога на Курилах дают численность 10-18 тысяч особей, однако эти значения были основаны на результатах учета гтиц, встреченных у берегов колоний Численность же тупиков-носорогов в колонии невозможно определить, опираясь на наблюдения числа птиц на акватории, т к птицы крайне редко присутствуют на воде около колоний, к тому же, основная масса птиц прилетают в колонии только в ночные часы В результате многие колонии были пропущены исследователями, а численность учтенных около колоний птиц совершенно не соотпетствовала числу гнездящихся

Мы применяли методы обследования колоний тупика-носорога с суши, и на основании этих данных составили рекомендации для оценки численности тупиков-носорогэв с воды для тех колоний, высадка на которые невозможна Кроме того, мы исследовали связь плотности гнездования вида с типами растительных сообществ островов, а также изменения последних под воздействием птиц На Южных Курилах тупики-носороги гнездятся на всех покрытых почвой мелких островках, лишенных наземных хищников На островках до 10 га тупики-носороги заселяют всю поверхность, на болое крупных плосковершинных островах - гнездятся вдоль кромки обрывов Практически всюду тупики-носороги гнездятся с максимально возможной плотностью, о чем свидетельствуют тонкие стенки нор и, соответственно, высокая степень их «коммунальное™» Основным требованием для гнездования тупика-носорога является отсутстние в надпочвенном ярусе плотной дернины (образованной, например, бамбучником Эава ер или колосняком) На островах Демина очень хорошо видно, что тупик-носорог никогда не строит норы на задерненных участках Поверхность островков с любо!1 другой растительностью, не образующей дернину, во всех случаях плотно заселена тупиками-носорогами Плотность нор и процент жилых среди них зависят от мощности почвенного слоя и типа растительного сообщества

МЙТЛИ КОБО-КО лосняковом

растительном

ШЖ ^ -*«_JHI........

iV^; ,<i-1 --f.js* ¿r--'--»

fwc. 6. Колония тупиков-Носорогов в сообществе с одиночными кочками (о. Рогачева)

Так, наиболее плотно ту пики-носороги гнездятся в полынно-мятликово-

коласняковом растительном сообществе, (сообщество Artemisia montanа, Роа annua. Leymus mollis) и r ассоциациях мятлика -3,35±0,63 нор/мг; доля жипых нор здесь достигает 52%. Проективное покрытие этих участков около 60%, а высота растительного покрова не превышает 50 см. Норы располагаются приповерхностно, толщина свода нор всего 10-15 см. Норы на этих участках довольно хорошо видны издалека и удобны для дистанционных учетов с судна (риг.. 6) Другим распростременным на островах-колониях растительным сообществом является борщевиково-бодяково-дудниковое (сообщество Heracleum lanatum, Cirsium kamtscbaticum, Angelica gmelinii). Высота растений здесь может достигать 80 см, проективное покрытие - 90%, Жилых нор на острове Рогачева здесь всего 54%, однако на о-вах Демина в том же растительном сообществе этот показатель близок к 100%. Различие легко объясняется мощностью почвенного слоя. Так, на о. Рогачева почвенный слой 'маги на участках, занятых этим видом растительности, почва каменистая. На о-вах Демина (как и на других подобных по форме и размеру островах) почвенный слой мощный, большинство нор заселены птицами (близко к 100%).

Самое специфическое на островках растительное сообщество - колоснякоеый кочкарник. Общее проективное покрытие этих участков около 90%, а проективное покрытие кочек без учета живых растений - около 70%. Важно отметить, что норы обычно располагаются под кочками или прямо в них, а между кочками находится лишенная растительности уплотненная почва Эти участки, несмотря на достаточно высокую плотность норных отверстий (2,3+1,0), наименее заселенные Здесь преобладают неглубокие норы, по копки (рис. 7): доля жилых нор равна 7%. Большая часть нор пронизывают кочки насквозь образуя арки и создавая видимость плотной заселенности.

Плотность расположения норных отверстий достоверно различается на участках с разной растительностью (р<0,01). Плотность жилых нор а колонии на о. Рогачева а зависимости от типа растительности в условиях каменистого грунта и тонкого почвенного слоя составляет от 0,1 до 1.93 на квадратный метр. В основном норы расположены с максимально возможной плотностью.

Рис. 7. ( v:i строения нор тупика-носорога

Hupa u одним

тйннелем и тремя

выходами

« Ком му е* a-'i ьнЭЯИ нора

Многлтшшель и им мира р одним одхолом

Пгездппая камера

Средние высота и ширина отверстия норы тупика-носорога на о, Рогачееа составляет 11.1 см (ЗЕ=1,07; 30=1,32; п=17) и 16,1 см (БЕ=0,91; 50=1.47; п=17).

Для вычисления численности населения ту п и ка-носо ро га в списанных выше типах

растительного сообщества для островов 1-го типа необходимо учитывать, что число входных отверстий в каждую жилую пору в среднем составляет 1.6 (коэффициент 1.6). Данные по гнездованию вида только в

определенных типах растительных сообществ и по трансформации последних на островах возможно использовать для дистанционного мониторинга состояния колоний тупика-носорога по аэрофотоснимкам высокого разрешения, которые, вероятно, будут дс ступны орнитологам в ближайшем будущем

Общее число островов с колониями на южных Курильских островах составляет не менее 25, при этом общая численность гнездящихся тупиков-носорогов превышает 375 тысяч пар, что на порядок выше, чем считалось ранее Популяция тупиков-носорогов Южных Курил по нашим данным является одной из крупнейших в мире, наряду с 1ями о Теури и Британской Колумбии Влияние гнездования тупиков-носорогов на растительный покров

популяци:

2.3. островов

На всех плотно заселенных тупиками-носорогами колониях Южных Курил присутс" вуют орнитогенные нарушенные сообщества - кочкарники, образованные колоснясом мягким Leymus mollis На северных колониях морских птиц, в Кольской субарктике, на Командорских и Алеутских островах также известны эти редкие, специфические сообщества (Бреслина, 1979, 1981), о происхождении которых до настоящего времени нет единого мнения Выдвигались разные версии причин возникновения кочек Предполагалось, что растительные остатки скапливаются на поверхнэсти почвы, т к не успевают разлагаться благодаря особенностям климата, чайки, годами гнездящиеся на возвышениях, добавляют гнездовой материал и спрессо зывают его, образуя кочку и способствуя ее росту Рыхлые кочки образуются, вероятна, путем изоляции растений тропами чаек (Бреслина, Карпович, 1979, Бреслина, 1981) Кочкарники на островах известны только в местах колониального поселения птиц Ксчки на островках - колониях Южных Курил представляют собой очень плотные сферообразные образования, состоящие из отмерших остатков колосняка и живых укороче иных корневищ Высота зеленых растений над вершиной кочки может достигать 70 см р иаметр кочек варьирует, очевидно, в зависимости от возраста кочки от 30 до 80 см, при нем диаметр основания кочки, как правило, не более, а местами и менее диаметра ее средней части Расстояние между основаниями кочек может быть различно, чаще около 50 см На некоторых участках колонии колосняк в угнетенном состоян 1и растет отдельными растениями, не образуя кочек, либо формируя маленькие кочки (рис 6) С другой стороны, на молодых и слабозаселенных колониях тупиков-носорогов, таких как острова Демина, на участках, где нет колоний, колосняк образует плотнук сплошную дернину на поверхности почвы Такой же тип роста свойственен колоснжу на не заселенных птицами островах Судя по всему, это его естественное состоянie

Тупики-носороги ночью постоянно перемещаются по поверхности колонии между кочками. Если учесть плотность гнездования и численность птиц - более 10 тысяч пар на гектгр (без неразмножающихся особей, также прилетающих в колонии), то влияние вытаптывания на растительный покров очень существенно При движении в колонии тупики-н осороги используют постоянные, возможно, индивидуальные тропы Это может способствовать образованию куртин из нескольких растений, и, впоследствии, кочек, из-за нево шожности горизонтального разрастания корневищ в переуплотненной и плохо аэрируемой почве Помимо вытаптывания, при строительстве и реставрации огромного числа нэр глубиной до 2 м, корневища, при помощи которых размножается колосняк, разрывг ются Это приводит к образованию коротких корневищ у растений и плотного располсжения боковых побегов в зоне возобновления Иначе говоря, растения «вынуждены» расти вне чьей либо тропы на возвышениях, образованных мертвыми остатками растений Следует добавить, что такой тип растительного сообщества, как злаковь й кочкарник, описан только в колониях крупных чаек и роющих норы чистиковых на севере это тупики и топорки, южнее - тупики-носороги На о Булдырь (Алеутские острова), колосняк также формирует кочкарники в местах гнездования алеутского пыжика (Ptychoramphus aleuticus) (устное сообщение Н Б Конюхова) Другими словами, кочкарнчки на островах служат маркерами существования колонии роющих морских

птиц Острова, на которых кочкарники занимают большую площадь, вероятно, являются старыми колониями, результатом длительного воздействия птиц Гнездование тупиков-носорогов на островах - фактор, вызывающий вторичную сукцессию растительности на них

2 4 Адаптивное значение ночного образа жизни тупика-носорога Под ночным образом жизни закрытогнездящихся чистиковых мы понимаем любую активность, проявляемую на поверхности колонии ночью, а не только кормление птенцов При этом сам процесс поиска корма в море может происходить как ночью, так и днем, независимо от проявления характера активности в колонии Основное значение в выборе ночного времени активности в колонии имеет именно покров темноты, поэтому в высоких широтах из-за полярного дня почти все виды являются дневными Тупик-носорог считается видом, который в одних колониях может быть ночным, в других -дневным На наш взгляд эта точка зрения не верна, и вид везде - ночной в колонии В большинстве колоний на всем протяжении своего ареала тупики-носороги появляются только в темное время суток, через 1,5-2 часа после захода солнца, и покидают их строго в предрассветные часы Несмотря на факты присутствия тупиков-носорогов в некоторых южных колониях (штаты Вашингтон, Орегон, Калифорния, о Хоккайдо) днем (Scott et al, 1974, Thoresen, 1980, 1983), активность птиц там в целом остается ночной Встречи единичных особей в колонии днем являются скорее исключениями, возможными, вероятно, благодаря отсутствию хищничества в этих колониях Например, данные о том, что основная масса птиц прилетают в колонию о Теури (о Хоккайдо) через 30 мин после заката и улетает до восхода солнца (Watanuki, 1990), ясно указывает на ночной образ жизни этой колонии, хотя эта популяция тупиков-носорогов считается дневной Существует целый ряд гипотез о причинах возникновения ночного образа жизни у разных видов чистиковых К каждой из них можно найти как подтверждающие ее факты, так и идущие с ней вразрез, существует немало примеров, когда ночной образ жизни не находит объяснения (Manuval, 1974, Warham, 1990, McNeil et al, 1993) Единого мнения о причинах ночной активности тупика-носорога до сих пор нет, вероятно существует воздействие одновременно нескольких факторов Большинство авторов считают, что основная причина адаптивности ночного образа жизни чистиковых -избегание клептопаразитизма и хищничества Однако кпептопаразитизм по отношению к чистиковым отсутствует во многих колониях (Scott et al, 1974, Wehle, 1983, Nettieship, 1972) На Южных Курилах мы также никогда не наблюдали случаев клептопаразитизма по отношению к тупикам-носорогам При наличии в районе колоний ночных хищников, тупики-носороги являются их основной пищей, благодаря своему обилию, размеру и ночной социальной активности (Hayward et al, 1993) Мелкие дневные виды чистиковых также очень уязвимы по отношению к пернатым хищникам, однако большинство их колоний гигантские по численности, что позволяет им переносить пресс хищничества без особого ущерба для популяции^аэЬп, Jones, 1998), к тому же эти колонии расположены в северных широтах, где ночи нет Известно, что высокий уровень хищничества изменяет образ жизни и у других ночных видов, чему есть несколько подтверждений на Галапагосских островах (Harris, 1969) С другой стороны, возникает вопрос, почему на одни виды чистиковых, например на топорков и чистиков хищничество не оказывает заметного влияния, а активность тупика-носорога оно сдвигает в ночь"?

Тупик-носорог посещает здесь свои гнездовые колонии исключительно в темное время суток, и в течение практически всего темного времени суток проявляют высокую социальную активность на поверхности Через 12-15 дней после вылупления птенцы начинают подходить к выходам из нор после наступления густых сумерек, поджидая родителей с кормом, в утренние часы они также находятся близко к поверхности Птенцы постарше ночью часто выходят из нор и перемещаются в радиусе нескольких метров от них В предрассветные часы птенцы находятся в норах, но близко от поверхности Время, проводимое взрослыми птицами на поверхности колонии, составляет 4-6 часов за ночь У дневных же видов, гнездящихся в тех же широтах, что и тупик-носорог, активность взрослых и птенцов на суше низка Очевидно, подобную

высокук) наземную активность как взрослых, так и птенцов без ущерба для жизни возможно проявлять только в темное время суток, вне доступности для многочисленных хищников Поэтому ночной образ жизни тупика-носорога кажется нам единственно возможным для успешного размножения 2.1 Заключение

В главе резюмированы основные данные, полученные нами по биологии и распространению тупика-носорога на Южных Курилах На Южных Курилах обнаружен феномен высокой численности и плотности тупика-носорога, хотя острова считаются северной границей азиатской части ареала вида

Глава 3 ДРУГИЕ ВИДЫ ЗАКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ЧИСТИКОВЫХ ПТИЦ ЮЖНЬХ КУРИЛ

31 Современное распределение, численность и некоторые особенности размножения топорка на Южных Курилах

На Южных Курилах топорок гнездится разрозненно и неравномерно, исключительно на обрывистых участках мелких островков, в норах или в естественных скальных расселинах Топорки предпочитают селиться на обращенных к морю склонах островков, что облегчает им посадку при малой маневренности полета Норы топорков обнаружены нами на участках, занятых колосняковым кочкарником, на оголенной почве обрывов, подверженных эрозии, и в скальных расщелинах, где основное значение имеет наличие подходящих пустот для гнездования Внешне норы топорков глазомерно отличаются от нор туг и ков-носорогов линейными размерами высота их в среднем 16 см, ширина в среднем 20 см (п=5) Эти размеры значительно превосходят описанные А И Гизенко (1955), у которого линейные размеры нор топорка соответствуют размерам нор тупика-носорога, полученные нами на о Рогачева Около половины всех топорков о Рогачева гнездятся в расщелинах скал Если принять за признак вида предпочтение гнездиться именно в норах (Wehle, 1980, Piatt et al, 1997), то, вероятно, такой большой процент гнездования в расщелинах - результат проигрыша в борьбе за место с доминирующим здесь т/пиком-носорогом, гнездящимся на о Рогачева исключительно в норах Так как топор» гнездятся только на обрывистых склонах, я крайне редко наблюдала перемещения этих птиц по поверхности колонии обычно топорки после приземления неподвижно стояли у входа в нору Практически все заметные движения птиц сводились лишь к заходу в нору или перемещению к взлетно-посадочным площадкам, которые расположены либо у входа в нору, либо не далее метра от нее

Пеэвые топорки в море вблизи Южных Курил отмечены в начале мая, что несколько позже первых встреч остальных видов гнездящихся здесь чистиковых Прединкубационный период у него на Южных Курилах растянут и продолжается более месяца Эти данные несколько разнятся с литературными, где указывается период около 3 недель (Sealy, 1973) Откладка яиц происходит только во II декаде июня Птенцы начинают появляться с III декады июля, гораздо позже, чем у других обитателей острова - тупиков-н

Су

парами летая в

-носорогов и очковых чистиков

точная активность Прединкубационный период характеризуется утренним пиком активности птиц около колонии (рис 8) В утренние и дневные часы птицы собираются на воде у побережья, держась небольшими стайками или отдельными периодически вокализируя Топорки долгое время проводят высоко в воздухе, разных направлениях вокруг острова и рядом с ним, приближаясь к поверхности колонии, но не садясь на нее Обычных для топорков северных колоний драк за норы мы никогда не отмечали, как и каких-либо элементов охраны гнездовой территории и наличия клубов, свойственных виду в северных колониях (Михтарьянц, 1977, 1978, Харитонов, 1990) Вероятно, это связано с малой плотностью гнездования и расположением гнезд исключительно на крутых склонах Время, проводимое птицами на поверхности колонии, минимально, оно редко превышает несколько минут (обычно секунды) Всю вторую половину дня (после 13-14 ч) птиц не видно ни на воде у колонии, ни на поверхности острова Ночь топорки проводят в море вдали от колоний Утром -еще до восхода солнца, - топорки начинают подлетать со стороны океана низко над

нодой и садиться на воду у острова. Подобный характер утренней активности птиц мы наблюдали в разные годы и дни преди нкубационн о га периода как на о. Рогачева. так и на других островах. Причем, в более поздние сроки этого периода птицы присутствуют у колонии несколько дольше (до 15 ч), а к концу прединкубационного периода, в начале июня, немногочисленные особи могут встречаться на акватории колонии и в вечернее время. Спаривание топорков происходит обычно в утренние часы на воде.

Период инкубации. Перед началом инкубации птицы больше времени начинают проводить в колонии, в дневные часы постоянно садятся на склон острова и слетают спустя несколько секунд. Во время инкубации активность птиц на акватории колонии начинается вскоре после рассвета и заканчивается в вечерние часы. Характер присутствия птиц на воде может отличаться в разные дни временем пиков численности, которых обычно бывает до четырех в течение дня. Однако, как и в предшествующий период, в первой половине дня птиц на воде больше и пики численности выше, чем во вторую половину дня (рис. 8). В течение дня высота полетов топорков меняется: утром они обычно летают над осе роаом днем ниже, на уровне середины высоты острова, а во второй половине дня чаще летают над самой водой.

Существуют нередкие исключения из этого правила, но общая тенденция четко прослеживается в каждый из дней наблюдения. Также любопытно, что основное направление круговых полетов у топорков - полет против часовой стрелки. Непосредственно на поверхности колонии птиц можно наблюдать очень редко и не дольше нескольких минут, как и ранее; при этом толорки в большинстве случаев стоят парами у своих нор.

Рис. 8. Зависимость числа топорков у колонии m времени сучок и фазы размножения

Период выкармливания

птенцов. Корм пение птенцов происходит, как правило, всего 3 раза в день каждым родителем, что отражают 3 пика активности вне нор в течение дня (рис 8). В период выкармливания (по крайней мере, в первую ею половину) топорки длительное время проводят в норах с птенцами, однако и на поверхности колонии их можно наблюдать относительно дольше прежнего, до 2-5 минут непрерывно.

Характер распределения птиц на акватории Во время размножения, вне зависимости от его периода, топорки находятся не далее 500 м от своих колоний (исключая ранний прединкубационный период). Обычно птицы держатся на воде на расстоянии от 30 до 300 м от острова. Вдали от побережий птиц мы никогда не встречали При низкой численности гнездования в «рыбных» районах за кормом не нужно отлетать далеко от колонии, что мы и наблюдаем на Южных Курилах, хотя для толорка в норме характерны кормежки вдали от берегов (Харитонов. 1990; Gaston, Jones, 1998). Низкой численностью гнездящихся пар вкупе с достаточностью кормовой базы на акватории колоний мы объясняем и отсутствие известных ло северным колониям циклов отпетов топорков от колоний в море на несколько суток (Михтарьянц, 1978).

Южные Курилы находятся у южной границы азиатской части гнездового ареала топорка, поэтому численность его здесь невелика и в наибольшей степени зависит от внешних факторов. Так, топорок, по сравнению с другими видами чистиковых, наиболее подвержен воздействию промышленного рыболовства, и в Японии он на настоящий

момент беспокс

фактически исчез (Ogi, 1984, Osa, Watanuki, 2002) В районах повышенного йства птицы позже откладывают яйца, птенцы развиваются медленнее,

репродуктивный успех уменьшается в несколько раз (Pierce, Simons, 1986) На Южных Курилах, ставших фактически южной границей распространения топорка в Азии, прибрежное рыболовство в местах расположения колоний не ведется благодаря существованию охранной зоны заповедника «Курильский» и заказника «Малые Курилы» Тем не менее, уровень беспокойства птиц со стороны моторных лодок и транзитных промысловых судов велик Вид встречается повсеместно на подходящих для гнездования участках, но численность его невелика На настоящий момент на Южных Курила): топорок гнездится на 17 островках, общая численность встреченных при несистематических наблюдениях у этих колоний птиц не превышает 900 особей Полученные нами сведения дополняют и уточняют результаты предыдущих исследований (Гизенко, 1955, Велижанин, 1972, Артюхин и др, 2001), что особенно актуально ввиду быстрого сокращения численности топорка в Японии К сожалению, невозможно проследить четкую динамику изменения численности, тк в приведенных выше публикациях не указано время суток при проведении учетов Тем не менее, при сопоставлении данных очевидно существенное снижение численности По нашим данным в 2002-2005 гг на о Кунашир гнездилось 200 пар, о Шикотан - около 450 пар, на других островах Малой Курильской гряды - не менее 170 пар Итого по данным 20022005 гг в Южно-Курильском районе гнездилось около 800 пар, что примерно в 6 раз меньше, чем в 1960-X-1970-X гг, и также меньше, чем было учтено в 2000 г (Велижанин, 1972, Артюхин и др , 2001) Причиной некоторого уменьшения численности топорка на Южных вне пер гнездов возмож

(Шунтоп, 1998)

Курилах может быть как влияние промышленного рыболовства на популяцию иода размножения, так и увеличение численности и, соответственно, плотности ания тупика-носорога, занимающего тот же биотоп, что и топорок Помимо этого, ■ю существование негативного влияния климато-океанологических факторов

Современное распределение, численность и некоторые особенности

размножения очкового чистика на Южных Курилах

Очювые чистики на Южных Курилах гнездятся практически повсеместно в естественных пустотах - скальных расщелинах и внутри крупнообломочных каменистых осыпей Основным ограничивающим размер колоний фактором является наличие пригодных для гнездования участков Как и для остальных видов чистиковых, наиболее подходящими местами для гнездования вида служат островки площадью от 0,1 до 10 га или крупно и среднеобломочные каменистые осыпи на крупных островах, где гнезда птиц недоступны для лисицы \Zulpes vulpes Наличие таких мест с большой степенью вероял- ости говорит о существовании гнездовой колонии очковых чистиков На мелких островках большую площадь занимают обрывистые скальные участки, где в расщелинах и гнездятся очковые чистики, причем гнезда могут располагаться как высоко, так и низко над уровнем моря, в зоне супралиторали Следует отметить потенциальную возможность конкуренции с топорком за места гнездования, тк около половины популяции топорков на Южных Курилах гнездятся в расщелинах скал Например, мы находили гнезда топорков и очковых чистиков в практически идентичных по расположению и строению нишах скал, в нескольких метрах друг от друга Однако чаще гнезда зчковых чистиков и топорков территориально разобщены Большая часть гнезд чистиков расположена в нижней и средней частях островков, на высоте от 2 до 10 м над уровнем моря Плотность гнездования примерно равна одной паре на 100 м2

Саиые ранние встречи очкового чистика в море отмечены в середине апреля Предин «убационный период продолжается более месяца Откладка яиц на о Рогачева происходит с конца мая по II декаду июня Первые птенцы появляются в первую декаду июля Молодые птицы острова Рогачева покидают гнезда в первую и вторую декады августа

Суточная активность Прединкубационный период характерен утренним пиком активности птиц около колонии, куда птицы прилетают с моря на рассвете В утренние и

дневные часы чистики находятся на воде около колонии или сидят на скалах, держась небольшими стайками или отдельными парами; га этот период заметны брачные демонстрации и драки на воде, что детально описано Ю.В. Шибаевым (1990). После полудня все птицы улетали на кормежку далеко в море до следующего утра, причем ближе к окончанию прединкубационного периода время отлета постепенно сдвигалось к более позднему (риг, 9). Любопытно, что характер дневной активности очкового чистика в этот период полностью соответствует таковому у то парка На воде очковые чистики держатся в основном в зоне прибоя, меньшая часть птиц отмечается на расстоянии до 100 м от колоний. В период инкубации длительность присутствия птиц на воде несколько увеличивается относительно предыдущего периода, однако общая картина не меняется, и во второй половине дня птиц рядом с колонией нет (рис. 9). Вблизи колоний иногда можно наблюдать неразмножающихся особей, которых обычно не более 10-15 % от находящихся около колонии гнездящихся птиц. Спад численности птиц на воде между пиками можно отнести за счет того, что часть их улетает на кормежку, а часть находится в гнездовых камерах или на скалах у гнезд, где они менее заметны. В период выкармливания птенцов у чистиков, как и у других видов, происходят резкие изменения в характере присутствия птиц около колоний: они здесь держатся в течение почти всего дня (рис. 9). Всего мы отмечали три пика присутствия птиц, первый из которых - максимальный ■ наблюдается утром. Это соответствует данным Ю.В. Шибаева (1990), однако после 10 ч по результатам наблюдений того же автора все птицы улетали на кормежку в море, иногда возвращаясь на короткое время. В колонии о. Рогачева, очковые чистики редко улетают далеко от колоний, кормясь на акватории по соседству. Поведение птиц около колонии меняется, очковые чистики вновь начинают летать парами, пронзительно кричать, проявляя элементы агрессивного поведения на суше и воде. Любопытно, что только в период выкармливания мы отмечали постоянные ночные свисты очковых чистиков. Многие птицы охотятся непосредственно на акватории колонии, часто можно длительное время наблюдать чистиков, спокойно плавающих с добычей. Это свидетельствует о достаточности кормового ресурса и отсутствии реакции защиты от клептопаразитизма со стороны гнездящихся здесь же тихоокеанских чаек. Основное отличие периодов выкармливания и начала слета птенцов от предыдущих периодов репродуктивного цикла в почти постоянном присутствии достаточно большого числа птиц на акватории колоний. Следовательно, в это время место распопожение колоний наиболее заметно. Около небольшой колонии очковых чистиков на о. Геммерлинга, расположенной вблизи о. Рогачева, изменения присутствия птиц на акватории происходили синхронно с тем, что мы наблюдали на о. Рогачева.

Рае, 0. Зависимость числа очковых чистиков у колонии о. Рогачева от времени суток и фаз в: размножения

Данные, собран ные при несистематических наблюдениях на других островах региона,

позволяют предположить, что описанный выше рисунок активности

очкового чистика

характерен и дпя всех этих островов. При описании активности очкового чистика в период выкармливания на о Теури (Тйогеэеп. 1984) также показано преобладание утренней активности. В период слета птенцов на о. Теури характер присутствия птиц меняется - уже преобладает вечерняя активность, и в целом характер присутствия птиц вблизи колонии существенно отличается от описанного нами на о. Рогачева. Следовательно, у очкового чистика существуют географические

различия в суточной активности вида, как это показано и для других чистиковых (Myrberget, 1959, Ashcroft, 1976, Зубакин и др, 1992, Кондратьев и др, 1992, Anker-Nilssen Rostad, 1993, Harding et al, 2002, Konyukhov, 2004 и др ) Подобные различия, возможно, зависят как от внешних условий (количество доступного кормового ресурса, пернатые хищники), так и от характеристик колоний (площадь колонии, ее численность) Последний фактор, как и доступность кормового ресурса, может быть решающим для крупных колоний Возможно, рисунок суточной активности одной той же колонии может изменя гься при резких изменениях доступности кормового ресурса Однако, активность близкою вида, тихоокеанского чистика, практически не изменяется в течение всего период а размножения (Drent, 1965, Конюхов, 1993)

Распределение в море На Южных Курилах в сезон размножения, вне зависимости от его периода, очковые чистики держатся в основном непосредственно у колоний Они, в отличие от других чистиковых, топорков и тупиков-носорогов, как правило, находятся на воде близко к зоне прибоя, от 1 до 30 м от берега, реже дальше Мы не наблюдали птиц далее 3 км от побережий островов, обычно разрозненные стайки или отдельные особи встречены лишь вдоль побережья островов и в проливах с плотностью 0-5 особей/км2 Как и в случае с топорком, при относительно низкой численности и плотности гнездования в «рыбных» районах, за кормом не нужно отлетать далеко от колоний, что мы и наблюдаем на Южных Курилах

Численность вида. Практически всюду в пределах ареала численность вида невелича и в настоящее время, из-за ее быстрого сокращения, неизвестна На Хоккайдо осталось всего около 100 гнездящихся пар, хотя несколько десятилетий назад их было несколько тысяч (Osa, Watanuki, 2002) Вероятные причины этого - высокий уровень беспокойства и рыбного промысла, поскольку чистики очень чувствительны к тому и к другому Список колоний, составленный по данным предыдущих исследователей не вполне подробен, а данные по численности гнездования на Южных Курилах получены при разовых экспедиционных посещениях колоний (Велижанин, 1978, Артюхин и др ,

2001),

то без учета суточной активности вида могло привести к результату, далекому от

действительности Из-за закрытого способа гнездования, размер колоний очкового чистике можно оценивать только на основании числа птиц, находящихся у колоний Для этого, так же как для оценки численности топорка, мы использовали данные по суточной активне е™ очкового чистика

В районе о Кунашир очковый чистик немногочислен, т к большая часть побережья непригодна для гнездования, и отмечен нами лишь в 6 точках Большинство птиц гнездится на Малой Курильской гряде Наиболее крупные колонии расположены на о-вах Ли;ьих (400 пар) и островах Демина (более 800 пар) Плотность гнездования очковыч чистиков по побережью о Шикотан относительно выше, чем в других районах обитания Так, в окрестностях о Шикотан в 2005 г нами отмечено более 27 небольших колоний размером от 2 до более 132 пар Самыми крупными являются колонии на остров! ах Дальний, Грига и Девятый Вал Непосредственно на побережье Шикотана относительно крупные и многочисленные колонии отмечены в районе бухт Малый и Большой Горобец, Анамы, на участке от мыса Непокорного до бухты Димитрова К сожалению, невозможно проследить динамику изменения численности на Южных Курила: с за последние десятилетия, тк стационарных исследований здесь не проводилось Всего в 2002-2005 на о Кунашир отмечено более 130 пар, на о Шикотан -около £50 пар, на иных островах - более 1200 пар На Южных Курилах очковый чистик гнездится более чем в 38 точках, общая численность гнездящихся пар превышает 2300 Гнездо! 1ая численность очкового чистика в 2002-2005 гг, по нашим данным, втрое выше, чем бьло учтено в 2000 г (Артюхин и др , 2001), и в 1,5 раза выше численности, полученной в 1963 г Велижаниным (1971)

3 3 Заключение

численности и плотности гнездования, отсутствуют агрессия по отношению к особям своего вида, не выражено территориальное поведение Благодаря низкой плотности гнездования и нахождению гнезд на крутых склонах, активность на суше существенно редуцирована, отсутствуют «клубы», птицы редко и недолго находятся на поверхности, перемещаясь в радиусе не более одного метра от гнезда до места взлета Гнездятся топорки только на обрывистых участках мелких островков как в норах, так и в расщелинах примерно в равных соотношениях, что в целом не характерно для вида Другая отличительная особенность экологии топорка на Южных Курилах - характер присутствия птиц в колонии и на акватории поблизости от нее Он существенно отличается в разные периоды репродуктивного цикла, однако в целом преобладает утренняя активность Многодневных циклов присутствия и отсутствия птиц, характерных для популяции Командорских островов (Михтарьянц, 1978), мы не обнаружили -вероятно из-за того, что кормового ресурса акваторий колоний достаточно для обеспечения пищей небольшого количества птиц, и нет необходимости удаляться надолго в море для поисков корма (тупики-носороги, массово гнездящиеся на той же территории, для поисков пищи улетают далеко в море) Весь сезон размножения, исключая ранний прединкубационный период, топорки держатся и кормятся вблизи своих колоний, редко удаляясь далее 300 м от берега, что не характерно для вида в других районах обитания Численность топорка на Южных Курилах по сравнению с 19601970 гг снизилась в шесть раз, ареал сократился

Биология очкового чистика на Южных Курилах в период размножения не характеризуется особенными отличительными чертами по сравнению с другими популяциями, описанными в литературе К тому же на этот вид не оказывает влияние пограничное положение (в отличие от топорка и тупика-носорога), т к Южные Курилы не являются краем ареала очкового чистика

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ АСПЕКТОВ ЭКОЛОГИИ ЗАКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ЧИСТИКОВЫХ ЮЖНЫХ КУРИЛ И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ НИМИ

Только на Южных Курилах совместно гнездятся топорок, очковый чистик и тупик-носорог Изучая особенности биологии размножения здесь этих видов, мы старались понять, какие собственно факторы их определяют Так, поиск корма у одних видов чистиковых происходит вдали от побережий, в то время как у других - в непосредственной близости от колоний, и это считалось видовым признаком, связанным со степенью колониальности вида (Lack, 1968, Ashmole, 1971) Нами показана внутривидовая изменчивость данной характеристики у топорка, что, видимо, связано с тем, что топорок может быть как высоко колониальным, так и гнездиться диффузно в небольшом числе (как на Южных Курилах) Мы объясняем это тем, что кормового ресурса в непосредственной близости от островков вполне достаточно, чтобы прокормить небольшую популяцию топорков Соответственно, при наличии корма около колоний, именно низкая плотность и численность гнездящихся птиц в данном случае определяют стратегию выбора места кормежки Тупики-носороги на о Рогачева гнездятся с большой плотностью, общая численность вида высока Кормятся они, соответственно, вдали от колонии, распределяясь более или менее равномерно в богатой рыбой шельфовой зоне островов Таким образом, вероятно, существует некоторая критическая численность вида в колонии, которая может определять стратегию его кормодобывающего поведения Ограничением выявленной закономерности является достаточность корма вблизи колонии

Все виды закрытогнездящихся чистиков на Южных Курилах показывают четкое разграничение своих гнездовых биотопов Плотность нор в крупных колониях каждого вида зависит от типа растительности, крутизны склона, наличия других роющих видов По литературным данным, предпочитаемый диапазон гнездования топорка - склоны, крутизной 35-50 градусов, у тупика-носорога - 0-60 градусов (Vermeer, 1979b, Piati et al, 1997) В колониях Южных Курил все норы топорков были отмечены только на крутых или отвесных склонах уклоном более 70 градусов, а норы тупика-носорога - повсеместно

1ЖН

Ст> конкуре|| возмо: Возмо» критич! на пов носорог; ДЛЯ дв^ носорог; Южных или пк гнездоЕ биотопф опреде. литера уменых)! гнездо! распро' массов числен более значите. говорит экологи отноше кроме ВоекеИ экологи опереж гнездоЕ колони^:

появля!

При совместном гнездовании топорка и тупика-носорога, первый, как более сильный, гнездится только в норах в почве, вытесняя тупика-носорога к скалистым участкам, где последний начинает гнездиться в естественных укрытиях (Gaston, Deches те, 1996) На острове Рогачева мы наблюдаем обратное - топорки гнездятся как в нора>, так и в естественных укрытиях, в то время как тупик-носорог - исключительно в норах, что говорит о его преимущественном положении Тупик-носорог занимает на остров! ах Южных Курил все возможные для гнездования участки, плотность гнездоЕ ания его столь высока, что перекрытия между норами часто разрушаются, и птицы оказываются соседями внутри одной норы Несомненно, возможность для вида гнездиться столь плотно позволяет ему занимать все пригодные места для гнездования и не пускать в них топорков Следовательно, высокая плотность гнездования тупикам-носорогам необходима для успешного гнездования в условиях конкуренции за места с более трупным топорком Вероятно, поэтому мы не наблюдаем постепенного снижения численности гнездования тупика-носорога на северной границе ареала Напротив, птицы селятся с максимально возможной плотностью, оставляя для топорков менее благоприятные биотопы - крутые склоны, естественные расщелины Севернее топорки сами многочисленны и гнездятся плотно, не оставляя возможности для гнездования тупикам-носорогам Действительно, на Северных Курилах колоний тупиков-носорогов пока не обнаружено (хотя, вероятно, там существуют небольшие колонии, т к в летний период были встречи птиц (Артюхин и др , 2001))

огое разделение мест гнездования говорит о существовании высокой нции за них и способствует более полному (на наш взгляд, максимально ому) использованию поверхности подходящих для гнездования островов но, очень низкая либо, напротив, очень высокая плотность гнездования (некие ¿ские значения) оказываются одним из наиболее значимых факторов, влияющих эдение и определяющих детали биологии размножения топорка и тупика-а на краю ареалов Южные Курилы - край азиатской части гнездового ареала х из трех изучаемых нами видов - южным для топорка и северным для тупика-а В последнем случае, высокая плотность и численность гнездования вида на Курилах говорит о том, что его ареал ограничен не абиотическими факторами щевыми ресурсами У топорка и тупика-носорога сходные потребности в ании - острова с почвенным слоем, отсутствие наземных хищников Схожесть в гнездования двух видов приводит к тому, что граница их ареалов может тяться жесткой межвидовой конкуренцией за места гнездования Топорок, по гурным данным, может выгонять тупиков-носорогов из нор и существенно ить его присутствие на некоторых островах Однако, это возможно при ёании тупиков-носорогов с невысокой плотностью Поэтому, вероятно, к:транение тупика-носорога к северу резко ограничивается тем, что севернее ым видом становится топорок Мы не наблюдаем постепенного сокращения мости тупика-носорога к северу, и на Южных Курилах в конкуренции побеждает мелкий тупик-носорог Биология размножения топорка на Южных Курилах ¡льно отличается от описанной в центральных районах гнездового ареала, что о влиянии пограничного положения на его биологию Обычно близкие по и и размерам виды территориально разнесены Это справедливо и по нию к топорку и тупику-носорогу на протяжении почти всего района обитания, этыков ареалов на обоих побережьях Тихого океана (Vermeer, 1979, Ainley, heid, 1990) Для совместного сосуществования виды вынуждены разделить ческие ниши Так, например, сроки начала насиживания тупика-носорога ают те же сроки у топорка и очкового чистика почти на месяц Более раннее ание - одна из причин, которая помогает тупику-носорогу «закрепиться» в IX прочнее, т к птицы уже насиживают кладку в то время, когда топорки только отся на островах

Для разделения ниш у обоих видов изменяются экологические характеристики либо это происходит только у одного, более слабого на данной территории вида

На Южных Курилах мы видим пример того, как это произошло у популяции топорка

Рис 10 Разделение экологических ниш между видами закрытогнездящихся чистиковых на

Южных Курилах

Для анализа мы использовали 17 характеристик, включающие

параметры биотопа (гнездование в норах, гнездование в естественных укрытиях, угол склона расположения гнезд, плотность и численность гнездования и др), данные по фенологии и стратегии питания Тупик-носорог и топорок - очень близкие по своей биологии виды оказались максимально разнесены, а экологические ниши топорка и очкового чистика сходны (рис 10) Популяции топорка и тупика-носорога, вероятно, находятся в равновесном состоянии, препятствуя друг другу распространиться на юг и север соответственно, однако в настоящее время развитие промышленного рыболовства на юге, от которого в большей мере страдает топорок, отодвигает границу ареала его гнездования к северу

Глава 5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОЦЕНКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ТОПОРКОВ, ОЧКОВЫХ ЧИСТИКОВ И ТУПИКОВ-НОСОРОГОВ НА ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВАХ

В главе приведены рекомендации по оценке чистиковых птиц на Южных Курилах в соответствии с выведенными нами эмпирическими коэффициентами соотношения числа птиц около колонии в разное время суток и реально гнездящихся для каждой фазы размножения Для топорков и очковых чистиков эти коэффициенты представлены в таблицах 1 и 2 Эти коэффициенты носят роль рекомендательных, т к вероятно ритм активности этих видов может измениться при изменении внешних условий (например, уменьшится доступность пищевых ресурсов)

Подобного рода коэффициент можно использовать для оценки численности тупиков-носорогов В связи с тем, что тупики-носороги редко присутствуют на воде у колоний в светлое время суток, основная часть популяции исследователями обычно не учитывалась Присутствие тупиков-носорогов у колоний существенно варьирует в зависимости от периода репродуктивного цикла Следовательно, при проведении мониторинга численности вида на основании числа птиц, находящихся на акватории колоний, необходимо учитывать как время суток, так и период репродуктивного цикла вида Частота присутствия и численность тупиков-носорогов на воде около колоний постепенно увеличивается к середине репродуктивного периода, достигая максимума в вечерние часы к середине этапа выкармливания птенцов, а затем постепенно уменьшается до нуля к его концу (рис 6) Таким образом, наиболее информативным временем для учетов птиц на акватории колоний следует считать вечерние часы июня и июля (на Курилах эти месяцы соответствуют второй половине периода насиживания и всему периоду выкармливания птенцов), причем в начале июня и в конце июля учетное время составляет всего около часа до наступления темноты (рис 2) Наличие подобных скоплений близко к берегам в этот период, во-первых, служит хорошим маркером существование колоний и во-вторых, дает некоторые сведения о ее численности, поскольку перед началом глубоких сумерек около колонии скапливается в 40-80 раз (в зависимости от времени учета) меньше птиц, чем гнездится в колонии

Эти скопления тупиков-носорогов перед вылетом в колонию в период выкармливания птенцов отличаются наибольшим постоянством, и коэффициент 40 может быть использован для определения, по крайней мере, порядка численности гнездящихся в колонии тупиков-носорогов В другое время птиц вблизи колоний нет, либо их количество незначительно относительно размера колонии

Cerorhmca monocerata

Lunda cirrhata

Cepphus carbo

20 2 2 24 26 28 30 3.2 3.4 Lmkage Dislence

Та( акватор! 22 лица 1 Эмпирические коэффициенты пересчета числа топорков, встреченных на и колонии и реально гнездящихся в ней

перио; время суток число топорков, встреченных около колонии о Рогачева по данным 2002, 2004 и 2005 гг (Я - число гнездящихся в колонии пар)

лреди нкубационный

/ (О 6 ч быстро увеличивается

! ч - 8 ч равно Я/2

ч-9ч равно В

( ч -11 ч равно (4/2

осле 11 ч быстро уменьшается

осле 13-16 ч нет птиц

инкуба ции

е ч - 9 ч постепенно увеличивается

с ч -15 ч равно от Я/2 до Я

5 ч -19 ч равно Я/4

9 ч-21 ч равно Я/2

г осле 21 ч быстро уменьшается

выкар лливания

¿0 7 ч равно менее Я/3

л ч -10 ч равно от Я до 2Я

10 ч- 13 ч незначительно

13 ч-16 ч равно от Я/2 до Я

16 ч-19 ч равно менее Я/3

1В ч - 20 ч равно Я

прсле 20 ч незначительно

ТабЬица 2 Эмпирические коэффициенты пересчета числа очковых чистиков, встреченных

на акватории колонии и реально гнездящихся в ней

период, время суток число очковых чистиков, встреченных около колонии о Рогачева по данным 2002, 2004, 2005 гг * (О - число гнездящихся в колонии пар)

Ранний прединкубационный

7 ч - 13 ч равно от 0/2 до О

прсле 13 ч нет птиц

Поздний прединкубационный

5ч-8ч равно менее 0/2

8[ч-10ч равно от 012 до О

10Ч-13Ч равно от О до 20

13 ч - 14 ч быстро уменьшается

П осле 14 ч нет птиц

И нкубации

5 ч - 7 ч равно от О до 3/20

7 ч- 10ч равно 0/2

1( ) ч - 13 ч равно О

1: ! ч - 16 ч быстро уменьшается

п эсле 16 ч нет птиц

в ыкармливания

6 ч - 8 ч равно 0/2

8 ч -10 ч равно от 0 до 20

1С )ч- 13ч Равно менее 0/2

V • ч - 15 ч 20

1£ ч -16 ч 0

П зеле 16 ч незначительно

С тета птенцов

1: ч -14 ч 20

выводы

1 Впервые описана суточная активность топорка, тупика-носорога и очкового чистика в период размножения на Южных Курилах У каждого вида ритм активности меняется в зависимости от фазы размножения У топорка и очкового чистика в целом преобладает утренняя и дневная активности на акватории колонии, у тупика-носорога -поздневечерняя

2 Численность птиц в колонии и плотность гнездования являются важнейшими факторами, определяющими поведение и гнездовое распространение тупиков-носорогов и топорков

3 Причиной ночной активности тупиков-носорогов является высокий уровень социальной активности в сочетании с угрозой со стороны хищничества

4 Длительное гнездование тупиков-носорогов на островах является фактором, вызывающим вторичную сукцессию растительности на них и образованием специфического сообщества - злаковых кочкарников

5 Разработаны рекомендации для оценки численности топорков, очковых чистиков и тупиков-носорогов в колониях Южных Курил, основанные на суточном ритме присутствия птиц у колоний в разные периоды репродуктивного цикла Определена плотность гнездования тупиков-носорогов в различных типах растительности островов, что может быть использовано при дистанционном мониторинге состояния вида

6 С учетом особенностей суточного ритма и гнездования на Южных Курилах определены численности гнездящихся очковых чистиков, топорков и тупиков-носорогов, показано современное распределение колоний Популяция тупика-носорога на Южных Курилах является одной из крупнейших в мире наряду с колониями о Теури и Британской Колумбии Плотность гнездования тупика-носорога на Южных Курилах близка к максимальной, что говорит о невозможности дальнейшего увеличения численности вида на этой территории Феномен столь высокой численности вида на краю ареала позволяет сделать предположение и существовании колоний на Средних Курилах

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Ушакова М В 2003 К авифауне Малой Курильской гряды // Биология и охрана птиц Камчатки М Выл 5 С 106-109

2 Ушакова М В 2004 Новые сведения об авифауне южных Курильских островов // Орнитологая Выл 31 С 66-75

3 Ушакова MB 2005 Влияние растительного покрова на плотность гнездовых поселений тупика-носорога (Cerorhmha monocerata) на колониях Южных Курил // Сохранение морской биоты Мат-лы Дальневосточной конференции, г Владивосток, 4-8 октября, 2005 г Владивосток С 54-55

4 Ушакова MB 2006а Влияние ночной активности тупика-носорога Cerorhnca monocerata на формирование злакового кочкарника в колониях Южных Курил // Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт Петербурге (21-26 мая 2006 г ) СПб Изд-во ГЭТУ С 102

5 Ушакова М В 20066 Северная качурка Oceanodroma leucorhoa на островах Демина (MKT) // Биология и охрана птиц Камчатки М Выл 7 С 124

6 Ушакова М В 2006в Особенности гнездовой биологии топорка Lunda cirrhata и его численность на южных Курильских островах//Орнитология Выл 33 С 138-152

7 Ушакова М В 2006г Адаптивный характер ночного образа жизни тупика-носорога Cerorhmha monocerata на Южных Курилах // Биология - наука XXI века 10-я Путинская школа-конференция Сборник тезисов С 322-323

8 Ушакова М В 2007 Колонии и численность тупика-носорога Cerorhinca monocerata на Южных Курилах//Зоологический журнал Т 86 №8 С 955-966

Отпечатано в копицен гре «СТ ПРИНТ» Москва, Ленинские горы, Ml У, 1 Гуманитарный корпус www stpnnt ru e-mail zakaz@stprint ru icji 939-33-38 Тираж 100 экз Подписано в печать 11 09 2007 г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ушакова, Мария Владимировна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

1.2. Материалы и методы.

Глава 2. Тупик-носорог на Южных Курилах.

2.1. Особенности биологии размножения тупика-носорога на Южных Курилах.

2.2. Современное распределение, численность и биотопическая приуроченность колоний тупика-носорога на Южных Курилах.

2.3. Влияние гнездования тупиков-носорогов на растительный покров островов.

2.4. Адаптивное значение ночного образа жизни тупика-носорога.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах"

Данная работа посвящена изучению экологии и распространения закрытогнездящихся чистиковых в период размножения на Южных Курилах. Курилы - уникальный в орнитологическом отношении регион, где гнездятся сотни тысяч морских колониальных птиц, значительную часть которых составляют чистиковые. Курильские острова относятся к одним из слабоизученных районов, как из-за своей отдаленности, так и довольно суровых климатических условий. Первые сведения о птицах Курильских островов изложены в работе П.С. Палласа «Zoographia Rosso-Asiatica» (1811-1831 гг.) по материалам, собранным Г.В. Стеллером в 1743 г. (Стеллер, 1999). В конце XIX века здесь работали Сноу (Сноу, 1902) и JT. Стейнегер (Stejneger, 1898). Первый сравнительно полный для того времени список птиц Курильских островов составил японский орнитолог С. Учида (Uchida, 1912). В дальнейшем Курилы эпизодически посещали зоологи разных стран - японцы (Yamashina, 1931; Kobayashi, 1933), швед С. Бергман (Bergman, 1935) и другие (Austin, Kuroda, 1953; Артюхин и др., 2001). После 1946 г. впервые появляются работы русских исследователей: Н.Н. Конакова, Б.А. Кузнецова (1949), Л.А. Портенко (1950), А.И. Гизенко (1955), М.М. Слепцова (1959, 1960 и др.), С.К. Клумова (1959, 1960 и др.). Наиболее полные и длительные работы на о. Кунашир и Малой Курильской гряде до настоящего времени проведены в 1962-1963 гг. В.А. Нечаевым (Нечаев, 1969; 1998; Нечаев, Куренков, 1986; Нечаев, Фудзимаки, 1994 и др.). В 60-х годах по морским колониальным птицам на Курилах работал орнитолог А.Г. Велижанин (Велижанин, Белкин, 1967; Велижанин, 1969, 1970, 1971, 1972, 1978 и др.). В последующие годы XX века исследования практически не проводились, о чем говорит малое число публикаций: В.А. Остапенко (1981); В.Ю. Ильяшенко и др. (1988); М.Б. Дыхан (1990), О.Ю. Анисимова (1996), Ю.Б. Артюхин и др., (2001). Практически все существующие публикации относятся к фаунистическим сводкам исследуемой территории. За последние десятилетия произошло множество изменений, как в видовом населении птиц, так и в их статусе на островах, судить о некоторых из них мы можем лишь косвенно из-за фрагментарности исследований прошлых лет (Ушакова, 2003,2004).

Орнитофауна Южных Курильских островов уникальна по богатству и разнообразию видового состава птиц и высокой численности морских колониальных видов в период сезонных миграций, летних кочевок и на зимовках. Островные экосистемы слабо трансформированы хозяйственной деятельностью человека, и представлены в основном естественными ландшафтами, тогда как на ближайшем к Южным Курилам о. Хоккайдо преобладают антропогенные ландшафты (отчет В.А. Нечаева для ГПЗ «Курильский», 1989 г.). Видовой состав колоний морских птиц на Курилах уникален, общая численность гнездящихся морских птиц достигает 3,8 млн. особей (Шунтов, 1986). Скалистые участки побережий островов, небольшие прибрежные острова и кекуры населяют колониальные птицы, большая часть из которых относится к семейству чистиковых - объекту нашего изучения.

Чистиковые птицы известны людям, населяющим побережья северных морей и океанов, с древних времен, так как использовались ими в пищу (сбор яиц, охота), для пошива одежды и украшений. У большинства приморских народов есть названия для обозначения каждого вида чистиковых птиц и множество синонимов (Gaston, Jones, 1998). Несмотря на свое значение в прошлом в жизни людей, эта группа птиц остается малоизученной. Уместно упомянуть здесь о сложностях изучения чистиковых птиц из-за труднодоступности мест их гнездования, погодных условий. Большая часть работ сделаны в крупных легкодоступных колониях американского побережья Пацифики и Атлантики и на о. Теури в Японии. Исследования чистиковых птиц в нашей стране практически не ведутся, особенно при сопоставлении с активностью западных морских орнитологов. Биология многих видов чистиковых, в особенности закрытогнездящихся, до сих пор остается не изученной в азиатской части ареала.

Объектами нашего исследования стали 3 малоизученных вида чистиковых птиц: очковый чистик Cepphus carbo, топорок Lunda cirrhata и тупик-носорог Cerorhinca monocerata. Все эти виды гнездятся в укрытиях на небольших островках, лишенных хищников. Южные Курилы являются краевой территорией ареала гнездования - южной для топорка и северной для тупика-носорога. Как правило, биология какого-либо вида изучается в основном в центральной части ареала, что дает не полное представление о биологии видов. Одна из задач исследования - выяснить влияние края ареала на разные аспекты биологии размножения топорка и тупика-носорога.

Биология размножения топорка изучена исключительно в северных колониях (Vermeer, 1978, 1979а, 1979b; Wehle, 1980; Харитонов, 1990; Piatt et al., 1997), а очковый чистик является одним из наименее изученных видов среди колониальных чистиковых (Назаров, Лабзюк, 1972; Thoresen, 1984; Шибаев, 1990а; Кондратьев, 1994; Китайский, 1998; Gaston, Jones, 1998). В последние десятилетия область распространения обоих видов неуклонно сокращается за счет южной части ареала (Ainley, Boekelheid, 1990; Артюхин и др., 2001; Osa, Watanuki, 2002). Информация о состоянии популяций топорка и очкового чистика на Южных Курилах до последнего времени была крайне скудной, поскольку была получена в результате лишь эпизодических маршрутных учетах птиц на акватории островов с борта судна (Гизенко, 1955; Велижанин, 1972; Шибаев, 1990; Артюхин и др., 2001; Артюхин, 2003а, 20036). Такие наблюдения недостаточны для понимания особенностей биологии этих видов в период размножения. Мы впервые приводим информацию о характере суточной активности птиц в течение периода размножения, поведении, фенологии и других аспектах экологии трех видов чистиковых на Южных Курилах.

Ночные закрытогнездящиеся чистиковые, к которым относится и тупик-носорог, крайне сложные объекты для исследований из-за специфики гнездового биотопа, сложной динамики их суточной активности и климатических условий (Кондратьев и др. 1992). Тупик-носорог - самый многочисленный вид морских птиц на Южных Курилах - никогда ранее подробно в российской части ареала не изучался. Кроме аспектов биологии размножения, касающихся питания и развития птенцов, вид практически не изучен на всем протяжении ареала. Работы, посвященные биологии тупика-носорога, не охватывают всего цикла суточной активности этого вида, описывая либо дневную (Thoresen, 1983; Шибаев, 19906), либо лишь часть ночной активности, связанной, например, с прилетом птиц в колонию (Wilson, Manuwal, 1986; Шибаев, 19906; Watanuki, 1990; Wahl, Speich, 1994; Miyazaki, 1996). К тому же, большая часть из этих работ отражают только какой либо один из периодов репродуктивного цикла (Gaston, Dechesne, 1996), а по нашим данным, активность может существенно изменяться в разные фазы размножения. В настоящем исследовании мы впервые изучили суточную активность вида, ночное поведение в колонии в течение всего периода репродуктивного цикла, что позволило нам предположить, что может быть реальной причиной возникновения ночной активности у этого вида. О причинах адаптивности ночного образа жизни ученые спорят давно, однако до сих пор не пришли к единому мнению.

Колониальные чистиковые птицы играют большую роль в сообществе морских птиц севера. Их биомасса составляет от 28 до 97 % от всех птиц в умеренных и арктических водах (Gaston, Jones, 1998). Влияние птиц на экосистему определяется в основном их питанием, поступлением экскретов в окружающую среду и изменением растительных сообществ под воздействием вытаптывания, роющей деятельности, распространением семян (Furness, 1991; Иванов, 2005; Ушакова, 2006а). Большая часть работ этого направления касаются питания птиц. Исследований, посвященных влиянию морских птиц на почвы и растительный покров мало, и они, большей частью, ботанические (Татаринкова, 1967, 1975; Парфентьева, 1969; Парфентьева, Бреслина, 1969; Miyazaki, 1996; Мочалова, 2001; Мочалова, Хорева, 2005). В настоящей работе была изучена связь плотности гнездования видов с типами растительных сообществ островов, а также изменения последних под воздействием птиц (Ушакова 2005; Ушакова, 2006а).

Современная оценка распространения и численности очкового чистика, топорка и тупика-носорога на Южных Курилах - актуальная задача. Несколько десятилетий назад, при исследовании суточной активности топорков на Командорских островах, было показано, что определение численности по результатам отдельных посещений гнездовых колоний является заведомо неверным. У топорков и белобрюшек (Cyclorrhynchus psittacula) существуют как внутрисуточные, так и межсуточные колебания численности птиц в колониях (Михтарьянц, 1978). Для тупиков (Fratecula arctica), ипаток (Fratecula comiculata) и конюг (p. Aethia) так же отмечены значительные суточные вариации присутствия птиц на колониях, что крайне затрудняет их учет (Myrberget, 1959; Ashcroft, 1976; Зубакин, Зубакина, 1992а; Зубакин и др., 1992; Кондратьев и др., 1992; Anker-Nilssen, Rostad, 1993; Harding et al., 2002; Konyukhov, 2004 и др.). Данные по численности, полученные в результате разовых посещений колоний ряда видов чистиковых, по этой причине мало информативны. Однако, в российской части ареала учеты чистиковых производят таким образом (Гизенко, 1955; Велижанин, 1972; Артюхин и др., 2001), что, порой, многократно искажает реальные данные по численности видов. На основании собственных данных по динамике суточной активности в течение всего периода размножения, мы по-новому подошли к вопросу оценки численности гнездования всех трех видов. В связи с различиями экологии размножения трех исследованных видов, мы представляем рекомендации по применению методов учета для каждого из них. Данная работа может быть использована как методика определения численности тупика-носорога в различных биотопах и на различных типах островов всего региона, что в дальнейшем даст возможность прослеживать динамику развития, как самих колоний морских птиц, так и изменения растительности под их влиянием. Результат применения этих методов - уточненный список гнездовых колоний тупика-носорога, топорка, очкового чистика и их численность на южных Курильских островах.

Цель нашей работы - изучение особенностей экологии размножения, распространения и численности закрытогнездящихся чистиковых на Южных Курилах.

В задачи исследования входило:

1. Описать суточную активность, фенологию, особенности поведения топорка, тупика-носорога и очкового чистика в каждый из периодов репродуктивного цикла на Южных Курилах

2. Выяснить, существует ли межпопуляционная изменчивость в экологии размножения каждого из трех видов чистиковых

3. Обозначить факторы, определяющие гнездовое распространение топорка и тупика-носорога, особенности их биологии на исследуемой территории.

4. Изучить возможные предпосылки для возникновения ночного образа жизни тупика-носорога

5. Разработать наиболее адекватные методы учета топорка, очкового чистика и тупика-носорога на гнездовании в колониях Южных Курил

6. Составить каталог колоний каждого вида и оценить численность на гнездовании

БЛАГОДАРНОСТИ

Эта работа не состоялась бы без постоянной технической, моральной и материальной поддержки моего супруга О.Л. Чудаева. Я выражаю признательность за поддержку и консультации к.б.н. В.А. Зубакину и научному руководителю, д.б.н. профессору А.С. Северцову. Выражаю благодарность за содействие в проведении исследований и сборе материала сотрудникам заповедника "Курильский" и другим местным жителям островов, особенно: И.А. Неведомской,

Н.А. Еременко, С. Карпенко, А.В. Архангельскому, [Г.Г. Кесаеву], [Е.Е. Катюхину|. Я благодарна Н.Б. Конюхову за представленные литературные источники по интересующей теме, сотрудникам кафедры Биологической эволюции Биологического факультета МГУ за ценные замечания.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ушакова, Мария Владимировна

108 ВЫВОДЫ

1. Впервые описана суточная активность топорка, тупика-носорога и очкового чистика в период размножения на Южных Курилах. У каждого вида ритм активности меняется в зависимости от фазы размножения. У топорка и очкового чистика в целом преобладает утренняя и дневная активности на акватории колонии, у тупика-носорога - поздневечерняя.

2. Численность птиц в колонии и плотность гнездования являются важнейшими факторами, определяющими поведение и гнездовое распространение тупиков-носорогов и топорков.

3. Причиной ночной активности тупиков-носорогов является высокий уровень социальной активности в сочетании с угрозой со стороны хищничества

4. Длительное гнездование тупиков-носорогов на островах является фактором, вызывающим вторичную сукцессию растительности на них и образованием специфического сообщества - злаковых кочкарников

5. Разработаны рекомендации для оценки численности топорков, очковых чистиков и тупиков-носорогов в колониях Южных Курил, основанные на суточном ритме присутствия птиц у колоний в разные периоды репродуктивного цикла. Определена плотность гнездования тупиков-носорогов в различных типах растительности островов, что может быть использовано при дистанционном мониторинге состояния вида

6. С учетом особенностей суточного ритма и гнездования на Южных Курилах определены численности гнездящихся очковых чистиков, топорков и тупиков-носорогов, показано современное распределение колоний. Популяция тупика-носорога на Южных Курилах является одной из крупнейших в мире наряду с колониями о. Теури и Британской Колумбии. Плотность гнездования тупика-носорога на Южных Курилах близка к максимальной, что говорит о невозможности дальнейшего увеличения численности вида на этой территории. Феномен столь высокой численности вида на краю ареала позволяет сделать предположение и существовании колоний на Средних Курилах.

3.3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на сходные условия среды, экология размножения топорка на южной границе своего ареала претерпевает существенные изменения по сравнению с популяциями Камчатки и Командорских островов. Так, вероятно из-за низкой численности и плотности гнездования, отсутствуют агрессия по отношению к особям своего вида, не выражено территориальное поведение. Гнездятся топорки только на обрывистых (более 70 градусов) участках мелких островков примерно в равных соотношениях, как в норах, так и в расщелинах, что в целом не характерно для вида. Благодаря низкой плотности гнездования и нахождению гнезд на крутых склонах активность на суше существенно редуцирована, отсутствуют «клубы», птицы редко и не более нескольких минут находятся на поверхности, перемещаясь в радиусе не более одного метра от гнезда до места взлета. Влияние на растительный покров колонии несущественно из-за низкой социальной активности птиц на поверхности. Развитый в местах гнездования типично орнитогенный растительный покров - колосняковый кочкарник - образовался, как мы полагаем, за счет высокого уровня наземной активности тупиков-носорогов.

Другая отличительная особенность экологии топорка на Южных Курилах -характер присутствия птиц в колонии и на акватории поблизости от нее. Он существенно отличается в разные периоды репродуктивного цикла, однако в целом преобладает утренняя активность. В прединкубационный период отмечен единственный утренний пик активности, после которого птицы улетают далеко в море до следующего утра. Во время инкубации отмечено до четырех пиков активности в течение дня, между которыми птицы находятся в норах. В период выкармливания выражены три пика: утренний, дневной и вечерний; они соответствуют времени кормления птенцов. Многодневных циклов присутствия и отсутствия птиц, характерных для популяции Командорских островов, мы не обнаружили - вероятно из-за того, что кормового ресурса акваторий колоний достаточно для обеспечения пищей небольшого количества птиц, и нет необходимости удаляться надолго в море для поисков корма (тупики-носороги, массово гнездящиеся на той же территории, для поисков пищи улетают далеко в море). Весь сезон размножения, исключая ранний прединкубационный период, топорки держатся и кормятся вблизи своих колоний, редко удаляясь далее 300 м от берега, что не характерно для вида в других районах обитания. Наиболее частое поведение топорка вне нор - полеты различных траекторий около острова.

Численность топорка на Южных Курилах по сравнению с 1960-1970 гг. снизилась в шесть раз, ареал сократился.

Биология очкового чистика на Южных Курилах в период размножения не характеризуется особенными отличительными чертами по сравнению с другими популяциями, описанными в литературе. К тому же на этот вид не оказывает влияние пограничное положение (в отличие от топорка и тупика-носорога), т.к. Южные Курилы не являются краем ареала очкового чистика.

Как и в Японии, потенциально вероятно сокращение численности вида и на Курилах. Показателен пример деградации небольшой колонии очкового чистика на мысе Сукачева (о. Кунашир), не относящегося к охраняемым территориям. Так, на момент начала нашего исследования, в 2002 г. на мысе гнездилось 11 пар очковых чистиков. Прибрежное рыболовство в тот год отсутствовало, и сезон размножения окончился благополучно. В 2005 г. на мысе Сукачева в начале июля был установлен невод, в результате вся колония погибла. Эти факты, а так же сведения о быстром сокращении численности вида в Японии говорят о высокой чувствительности птиц к антропогенному воздействию.

Тем не менее, численность вида на данной территории в целом не сокращается, напротив, нами учтено больше птиц, чем в 60-е годы прошлого столетия и в 2000 г.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ АСПЕКТОВ ЭКОЛОГИИ ЗАКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ЧИСТИКОВЫХ ЮЖНЫХ КУРИЛ И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ НИМИ

Сравнительной характеристике особенностей биологии размножения некоторых видов чистиковых посвящен ряд публикаций (Ydenberg, 1989; Конюхов, 1993; Gaston, Jones, 1998). Результат этих исследований показал высокую вариабельность гнездового периода, стратегий развития и слета птенцов, прочие аспекты биологии внутри семейства (Harris, 1980; Wilson, Manuwal, 1986; Ydenberg, 1989; Bertram et al., 1996; Thayer et al., 2000 и др.).

Только на Южных Курилах совместно гнездятся топорок, очковый чистик и тупик-носорог. Изучая особенности биологии размножения этих видов на Южных Курилах, мы старались понять, какие собственно факторы определяют эти особенности.

Стратегия поиска корма

Поиск корма у одних видов чистиковых происходит вдали от побережий, в то время как у других - в непосредственной близости от колоний. Те виды, что кормятся вдали от своих поселений более колониальны, те, что вблизи, - например, чистики - гнездятся обычно мелкими группками (Lack, 1968; Ashmole, 1971). Нами показана внутривидовая изменчивость данной характеристики у топорка, что, видимо, связано с тем, что топорок может быть как высоко колониальным, так и гнездиться дисперсно в небольшом числе, как на Южных Курилах.

Топорки и тупики-носороги питаются нектоном и макропланктоном, очковые чистики - бентосными организмами (Харитонов, 1990; Шибаев, 1990а, 19906).

Любопытен характер использования пространства водной поверхности около колоний разными видами гнездящихся на островах чистиковых. Очковые чистики, как правило, держатся ближе всего к зоне прибоя, от 1 до 30 м, а тупики-носороги - дальше всех, от 200 м и до 1-2 км. Периодически топорок и тупик-носорог образуют совместные стаи на воде, однако в среднем степень их удаленности от колоний сохраняется. Распределение мест кормежки разных видов ранее было изучено в американских колониях (Sealy, 1973; Cody, 1973; Ydenberg,

1989). Считается, что очковый чистик кормится всегда вблизи побережий, а тупик-носорог на большем удалении, но значительно ближе к берегу, чем топорок и остальные родственные виды (Gaston, Jones, 1998; Шибаев, 1990а, 19906). Несмотря на то, что в целом предпочтение кормиться вблизи берега или вдали от него считается видоспецифичным признаком, на наш взгляд существует его изменчивость в зависимости от размера колонии и доступности кормового ресурса вблизи нее. Так, топоркам присуще кормиться вдали от колоний, но около колонии о. Рогачева топорки присутствуют почти весь день, кормясь на акватории по соседству. Очковые чистики на Южных Курилах кормятся вблизи берегов в зоне шельфа, как и присуще этому виду в других местах. Однако очковые чистики островов Рогачева и Геммерлинга, как правило, даже не покидают акваторию вблизи своей колонии. Мы объясняем это тем, что кормового ресурса в непосредственной близости от колонии вполне достаточно, чтобы прокормить небольшие поселения топорков и очковых чистиков, тем более что объекты питания этих двух видов различны. Соответственно, при наличии корма около колоний, именно низкая плотность и численность гнездящихся птиц в данном случае определяют стратегию выбора места кормежки. Тупики-носороги гнездятся с большой плотностью, общая численность вида высока. Кормятся они, соответственно, вдали от колонии, распределяясь более или менее равномерно в богатой рыбой шельфовой зоне островов. Это свойственно виду во всех крупных популяциях. К сожалению, нет исследований, посвященных изучению суточной активности и питания тупика-носорога в маленьких колониях.

Таким образом, вероятно, существует некоторая критическая численность вида в колонии, которая может определять стратегию его кормодобывающего поведения. Ограничением выявленной закономерности является достаточность корма вблизи колонии.

Распространение видов вдали от колоний между островами так же различно и соответствует нашим заключениям, сделанным на основании наблюдений у колоний. Сложно делать сопоставления из-за малой численности как топорка, так и очкового чистика, однако, последний вид мы часто встречали вдоль побережья крупных островов (Кунашир, Шикотан) даже на тех участках, где нет мест для гнездования; топорков же мы не встречали далее 500 м от колоний. Тупик-носорог, напротив, самый многочисленный вид птиц (за исключением мигрирующих тонкоклювых буревестников), относительно равномерно распределенный по всей зоне шельфа островов МКГ и Кунашира (рис. 10, 11). При подходе крупных косяков мелкой рыбы к побережьям, тупики-носороги скапливаются в стаи до 500 особей и кормятся у побережья совместно с буревестниками, тихоокеанскими и озерными чайками. Топорков в этих стаях мы никогда не наблюдали.

Взаимоотношения тупика-носорога и топорка на краю ареала

Подходящие места для гнездования, доступность пищи и температура - три основных фактора, определяющие ареал распространения видов (Harfenist, 1995). Однако, не менее важным фактором является наличие или отсутствие конкуренции.

Южные Курилы являются краем гнездового ареала для двух из трех изучаемых нами видов - южным для топорка, и северным для тупика-носорога. В последнем случае, высокая плотность и численность гнездования вида на Южных Курилах говорит о том, что его ареал ограничен не абиотическими факторами или пищевыми ресурсами. У топорка и тупика-носорога сходные потребности в гнездовании - острова с почвенным слоем, отсутствие наземных хищников. Гнездятся оба вида в норах или в крупных естественных укрытиях, что вызывает между ними конкуренцию (Vermeer, Cullen, 1979; Gaston, Dechesne, 1996). Топорок может выгонять тупиков-носорогов из нор и существенно уменьшить его присутствие на некоторых островах. Однако, это возможно, видимо, при гнездовании тупиков-носорогов с невысокой плотностью. Там, где топорок исчезает, увеличивается размер популяции тупика-носорога (Ainley, Boekelheid, 1990; Gaston, Dechesne, 1996). Совместные колонии обоих видов редки и встречаются только на стыках ареалов (Vermeer, 1979b; Ainley, Boekelheid, 1990). Поэтому, вероятно, распространение тупика-носорога к северу резко ограничивается тем, что севернее массовым видом становится топорок. Схожесть биотопов гнездования двух видов приводит к тому, что граница их ареалов может определяться жесткой конкуренцией. Почему мы не наблюдаем постепенного сокращения численности тупика-носорога к северу и на Южных Курилах в конкуренции побеждает более мелкий тупик-носорог?

Южные Курилы для очкового чистика - центральная часть ареала. Биология размножения этого вида на Южных Курилах сходна с тем, что отмечено в других колониях (Шибаев, 1990а). Биология размножения топорка на Южных Курилах значительно отличается от описанной в центральных районах гнездования (Михтарьянц, 1977, 1978; Харитонов, 1990; Gaston, Dechesne, 1996). Это говорит о влиянии пограничного положения на биологию размножения топорка. Обычно близкие по экологии и размерам виды территориально разнесены. Это так и по отношению к топорку и тупику-носорогу на протяжении почти всего района обитания, кроме стыков ареалов на обоих побережьях Пацифики. Для совместного сосуществования виды вынуждены разделить экологические ниши. Либо у обоих видов изменяются экологические характеристики, либо это происходит только у одного, более слабого на данной территории вида. На Южных Курилах мы видим пример того, как это произошло у популяции топорка (рис. 23). Для анализа мы использовали 17 характеристик, включающие параметры биотопа (гнездование в норах, гнездование в естественных укрытиях, угол склона расположения гнезд, плотность и численность гнездования и др.), данные по фенологии и стратегии питания. Тупик-носорог и топорок - очень близкие по своей биологии виды оказались максимально разнесены, а экологические ниши топорка и очкового чистика очень схожи (рис. 23). Популяции топорка и тупика-носорога, вероятно, находятся в равновесном состоянии, препятствуя друг другу распространиться на юг и север соответственно, однако в настоящее время развитие промышленного рыболовства на юге, от которого в большей мере страдает топорок, несколько отодвигает границу ареала его гнездования к северу.

Фенология

Топорок и тупик-носорог относятся к крупным чистиковым, и оба вида характеризуются самыми длинными периодами репродуктивного цикла в семействе (Vermeer, Cullen, 1979). Период инкубации у топорков на о. Рогачева совпадает с периодом выкармливания птенцов у тупика-носорога. В американской же части перекрывающихся ареалов репродуктивные циклы обоих видов синхронны (Vermeer, Cullen, 1979; Ainley, Boekelheid, 1990). Как и тупик-носорог, топорок может оставлять кладку на несколько дней без насиживания, и при этом птенцы успешно вылупляются (Pierce, Simons, 1986). Это удлиняет период насиживания обоих видов. Полный цикл от откладки яйца до слета птенцов считается максимальным у тупика-носорога, однако все цифры по отношению к этим видам довольно условны (Ydenberg, 1989). Рост и развитие птенцов топорков и тупиков-носорогов очень изменчивы (Gaston, Dechesne, 1996), гнездовой период высоко вариабелен (Ydenberg, 1989; Burrel, 1980; Baird, Gould, 1983). В совместных колониях восточной Пацифики репродуктивные циклы топорков и тупиков-носорогов синхронны (Ainley, Boekelheid, 1990). На Южных Курилах сроки начала насиживания тупика-носорога опережают те же сроки у топорка и очкового чистика почти на месяц. Вероятно, это происходит из-за наличия конкуренции за места гнездования с топорком. Более раннее гнездование - одна из причин, которая помогает тупику-носорогу «закрепиться» в колониях прочнее, т.к. птицы уже насиживают кладку в то время, когда топорки только появляются на островах.

Распределение гнездовых биотопов между закрытогнездящимися чистиковыми

Все виды закрытогнездящихся чистиков на Южных Курилах показывают довольно четкое разграничение своих гнездовых биотопов. Плотность нор в крупных колониях каждого вида зависит от типа растительности, крутизны склона, наличия других роющих видов (Vermeer, 1979b). По литературным данным, предпочитаемый диапазон гнездования топорка - склоны, крутизной 35-50, у тупика-носорога - 0-60 градусов (Vermeer, 1979b; Piatt et al., 1997). В колониях Южных Курил все норы топорков были отмечены только на крутых или отвесных склонах уклоном более 70 градусов. Чаще гнезда топорков были расположены высоко, на обращенных к открытому морю склонах. Топорки гнездятся отдельными парами, как на о-вах Демина, или группами с низкой плотностью. По литературным данным, при совместном гнездовании топорка и тупика-носорога, первый, как более сильный, гнездится только в норах в почве, вытесняя тупика-носорога к скалистым участкам, где последний начинает гнездиться в естественных укрытиях (Gaston, Dechesne, 1996). На острове Рогачева мы наблюдаем обратное - топорки гнездятся как в норах, так и в естественных укрытиях, в то время как тупик-носорог исключительно в норах, что говорит о его преимущественном положении. Тупик-носорог занимает на островках Южных Курил все возможные для гнездования участки, вне зависимости от сторон света при крутизне склона от 0 до 70 градусов, согласно предпочитаемому диапазону для этого вида. Он относительно легко взлетает с плоскости, его наземная локомоция более развита (Vermeer, 1979b); вероятно, поэтому все плоские незадернованные участки острова также плотно заселены им. Тупик-носорог является высоко колониальным видом. Плотность гнездования на о. Рогачева столь высока, что перекрытия между норами часто разрушаются, и птицы оказываются соседями внутри одной норы. Несомненно, возможность для вида гнездиться столь плотно, в том числе в коммунальных норах позволяет ему занимать все возможные места для гнездования и не пускать на них топорков. Следовательно, высокая плотность гнездования тупикам-носорогам необходима для успешного гнездования в условиях конкуренции за места с топорком. Вероятно, поэтому мы не наблюдаем постепенного снижения численности гнездования тупика-носорога на северной границе ареала. Напротив, птицы селятся с максимально возможной плотностью, оставляя для топорков менее благоприятные биотопы - крутые склоны, естественные расщелины. Севернее топорки сами многочисленны и гнездятся плотно, не оставляя возможности для гнездования тупикам-носорогам. Действительно, на Средних и Северных Курилах колоний тупиков-носорогов пока не обнаружено (хотя мы не исключаем возможность существования там колоний).

Как топорок, так и тупик-носорог могут выгонять чистиков из гнезд, поэтому в крупных колониях какого-либо из этих видов чистики постепенно перестают гнездиться (Ainley, Boekelheid, 1990). На Южных Курилах очковый чистик, как и топорок, занимает расщелины в крутых склонах островков, - правда, в отличие от топорка, в большей мере в нижней их части и обращенные к побережью близлежащих крупных островов. К тому же благодаря своим меньшим размерам, очковый чистик может занимать недоступные топорку узкие расщелины. Помимо прочего, колонии очкового чистика могут располагаться в крупнообломочных осыпях на о. Шикотан, на лишенных почвенного слоя островках и кекурах района. Все остальные виды встречаются только совместно, в том числе и с очковым чистиком.

Строгое разделение мест гнездования говорит о существовании высокой конкуренции за них, и способствует более полному использованию поверхности подходящих для гнездования островов.

Влияние хищных птиц

Врагами закрытогнездящихся чистиковых Южных Курил являются одни и те же виды птиц: на взрослых особей охотятся белохвостые орланы и сапсаны, яйцами и птенцами кормятся тихоокеанские чайки, большеклювая и черная вороны. Чернохвостая чайка, обычная здесь ранее, к настоящему времени стала редкой. Каждый из видов чистиковых, гнездящихся на островах, избрал свою стратегию избегания гибели от хищников на суше.

Очковые чистики очень маневренны. Социальную активность птицы демонстрируют чаще на воде или на скалах у самой воды, где они малозаметны. Слет птенцов происходит обычно ночью, к тому же гнезда очковых чистиков расположены недалеко от воды (в нижней части острова на обрывах). Поэтому вид наименее уязвим для хищников, и мы не наблюдали случаев гибели очковых чистиков по этой причине.

Топорки довольно крупные птицы, и хищником по отношению к взрослым особям на Южных Курилах может быть только орлан-белохвост. На Южных Курилах топорки малочисленны, гнездятся разрозненно и крайне недолго находятся днем на поверхности колонии. Редуцированная социальная активность на поверхности колонии служит надежной защитой от нападения хищников. Сход птенцов также происходит ночью, и слеткам не нужно преодолевать большого расстояния, т.к. гнезда топорков находятся над водой на крутых склонах. Мы не наблюдали случаев гибели топорков от хищников.

Основную долю в питании многих пернатых хищников Южных Курил, составляет тупик-носорог. Вид многочислен, относительно неуклюж, высоко социально активен на поверхности. Стратегия защиты от хищников у тупика-носорога заключается в ночном образе жизни в колонии. Особи, не успевшие улететь из колонии с наступлением утра или не успевшие спрятаться в норы, становятся жертвами многочисленных хищников.

От клептопаразитизма со стороны чаек во многих крупных колониях страдают и топорки (Vermeer, 1979а, 1979b), и тупики-носороги (Watanuki, 1990). Гнездование чернохвостой и серокрылой Larus glaucescens чаек в колониях чистиковых заметно снижает репродуктивный успех у последних (Clair et al., 2001). На Южных Курилах мы не наблюдали случаев клептопаразитизма по отношению ко всем исследованным видам - несмотря на то, что число гнездящихся тихоокеанских чаек оценивается в районе в тысячи пар, и колонии из нескольких десятков пар располагаются непосредственно в колониях чистиковых. Численность чернохвостой чайки на Южных Курилах за последние годы сильно сократилась, в колониях чистиковых в настоящее время этот вид либо не гнездится вовсе, либо гнездится всего несколько пар (Ушакова, 2003).

Суточная активность - общие черты и различия

Характер присутствия топорков и очковых чистиков около колоний в прединкубационный период, как ранний, так и поздний, практически идентичны (рис. 19). Более того, для обоих видов характерно более длительное нахождение около колоний ближе к началу периода насиживания; в прединкубационный период оба вида кормятся вдали от колоний во второй половине дня. В период насиживания ритмика активности топорков и чистиков различна, однако в период выкармливания вновь появляется синхронность пиков численности (рис 6, 10). Тупик-носорог обладает своим ритмом присутствия около колоний, связанным скорее с формированием стай для коллективного прилета в колонию в вечернее время.

Характер суточной активности каждого вида на Южных Курилах существенно отличается от того, что описано для других популяций этих видов, хотя в прединкубационный период в некоторых популяциях очкового чистика и топорка также преобладает утренняя активность (Михтарьянц, 1978; Thoresen, 1984; Шибаев, 1990а, 19906; Китайский, 1998; Gaston, Jones, 1998). Исходя из литературных данных, очевидно, что у всех трех видов имеется межпопуляционная изменчивость суточной активности.

На наш взгляд, ритмика дневной активности всех трех видов на акватории колоний в целом связана со стратегией поиска корма и защитой от хищников. Однако, несомненно, существуют другие причины, влияющие на более тонкое распределение бюджета времени топорка и очкового чистика, которые пока остаются не выясненными.

Поведение в колонии

Для топорка в колониях Южных Курил характерно в первую очередь, отсутствие выраженного территориального поведения и снижение других форм социальной активности в колонии (например, отсутствуют «клубы»). Вероятно, это связано с тем, что численность, и плотность гнездования топорка на Южных Курилах мала. Из-за низкой плотности гнездования существенным становится вопрос защиты от орланов, что также может являться одной из причин снижения активности на суше. Кроме того, склоны островов, на которых гнездятся топорки, всегда круты, что само по себе ограничивает социальные взаимодействия.

Сопоставление наблюдений тупиков-носорогов в колониях о. Теури (Thoresen, 1983) и о. Рогачева показано, что в последнем случае у птиц не было отмечено агрессивных демонстраций. Несмотря на то, что условия наблюдений были различны (днем на о. Теури, ночью на о. Рогачева), основным фактором, уменьшающим агрессивность тупиков-носорогов на о. Рогачева, на наш взгляд, является крайне высокая численность и плотность гнездования. В таких условиях птицам выгоднее сосуществовать друг с другом мирно.

Поведение очковых чистиков в колонии полностью совпадает с описанным в литературе (Шибаев, 1990а). Вероятно, изменчивость поведения у вида не высока, и, кроме того отсутствует влияние пограничного положения, как у топорка и тупика-носорога.

На наш взгляд, очень низкая либо напротив, очень высокая плотность гнездования (некие критические значения) оказываются одним из наиболее значимых факторов, влияющих на поведение и определяющих детали биологии размножения топорка и тупика-носорога на краю ареала.

ГЛАВА 5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО УЧЕТУ ЧИСЛЕННОСТИ ТОПОРКОВ,

ОЧКОВЫХ ЧИСТИКОВ И ТУПИКОВ-НОСОРОГОВ НА АКВАТОРИИ КОЛОНИЙ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Из-за сложной ритмики суточной активности закрытогнездящихся чистиковых и их гнездового биотопа, создание методик по учету - задача нелегкая, но актуальная (Зубакин, и др., 1992; Кондратьев и др., 1992). Знание и использование деталей суточной активности птиц имеет основное значение в правильной оценке размеров колоний. Численность топорков и очковых чистиков, гнездящихся в колониях Южных Курил, возможно адекватно оценивать только на основании числа птиц, находящихся на воде у колоний. Количество неразмножающихся особей, находящихся вблизи колоний, обычно незначительно (Sealy, 1973), к тому же, большая часть неполовозрелых особей держится вне связи с берегом - в Охотском, Беринговом морях и в Тихом океане (Шунтов, 1998). Наши рекомендации применимы для учета топорков и очковых чистиков на гнездовании только на южных Курильских островах, т.к. вероятно существование географической изменчивости суточной активности вида, как и у других чистиковых (Myrberget, 1959; Ashcroft, 1976; Зубакин, Зубакина, 1992а; Зубакин и др., 1992; Кондратьев и др., 1992; Anker-Nilssen, Rostad, 1993; Harding et al., 2002; Konyukhov, 2004 и др.).

Топорок

В прединкубационный период число птиц в окрестностях колоний между 8 ч и 9 ч утра максимально и наиболее близко к реальному числу гнездящихся пар, однако, из-за флуктуаций количества птиц на воде, мы рекомендуем проводить учет как минимум в течение часа. Все остальное утреннее время птиц у колонии значительно меньше, а во второй половине дня топорков около колоний нет (рис. 19). Около 7:00 и 10:00 число птиц, находящихся вблизи колонии, составляет приблизительно половину от гнездящихся пар. До 6 ч и после 11 ч утра численность топорков изменяется (уменьшается) слишком быстро для адекватной оценки даже относительной численности. Стоит добавить, что ближе к началу или концу каждого из периодов, характер присутствия птиц у колонии имеет черты, свойственные как заканчивающемуся, так и начинающемуся периодам (рис. 19).

В период инкубации, как и ранее, преобладает утренняя активность. Общее число топорков, которых можно наблюдать около колонии в этот период, составляет менее половины от численности птиц в колонии, а наибольшее число особей во время максимального пика отражает число гнездящихся пар. Максимум численности птиц у колонии в период инкубации во все годы и дни наблюдений находился во временном промежутке от 9 до 15 ч. Относительным постоянством отличается и вечерний пик численности топорков около колонии, приходящийся на время от 19 ч до 20 ч 30 мин (рис. 19). Но он не столь высок и равен примерно половине всех пар, гнездящихся в колонии. В целом, для определения времени максимумов присутствия птиц в период насиживания требуется более длительное наблюдение, чем во время прединкубационного периода.

В период выкармливания так же, как и в предыдущие периоды репродуктивного цикла, пик активности топорков около колонии попадает на утренние часы, с 8 ч до 10 ч. Максимальное количество птиц, отмеченное в эти часы, наиболее близко к числу птиц, гнездящихся в колонии (иначе говоря, это примерно в два раза больше числа пар). Это происходит потому, что сразу оба партнера кормят птенцов, находя добычу вблизи колоний. Остальные пики численности не столь высоки, они приходятся на середину дня (13 ч - 16 ч) и вечер (19 ч - 20 ч), и равны примерно половине количества гнездящихся топорков (рис. 19).

Эмпирические коэффициенты соотношения числа птиц у колонии в течение суток и реально гнездящихся в ней для каждого из периодов даны в таблице 4. Для определения наиболее близкой к действительности численности топорков в колониях, где он малочислен или гнездится совместно с тупиком-носорогом, а также для мониторинга ее изменений необходимо планирование бюджета времени экспедиций согласно наиболее информативному для этих целей времени суток, что, к сожалению, не всегда возможно. Неизученным на данный момент остается вопрос об изменчивости ритма активности популяции на больших временных отрезках (десятилетия).

Очковый чистик

Максимальные значения пика численности птиц в окрестностях колонии в прединкубационный период отмечены во все дни наблюдений между 10 и 13 часами. Число птиц во время этого пика наиболее близко к реальному числу гнездящихся в колонии особей, однако из-за флуктуаций количества птиц на воде, мы рекомендуем проводить учет как минимум в течение часа. Быстро возрастающее до 7:00 число птиц на воде после 13:00 резко уменьшается; во второй половине дня чистиков вовсе невозможно увидеть на акватории колоний (рис. 21). Предположительно, время начала утреннего пика активности зависит не только от периода репродуктивного цикла, но и от уровня освещенности. К сожалению, мы не располагаем сведениями о характере активности вида в этот период в других частях ареала.

В период насиживания, после 16 ч птиц рядом с колонией нет. До этого времени можно выделить 2 пика присутствия птиц - раннеутренний, около 6 утра, и пролонгированный полуденный, с 10 до 13 часов (рис. 21). Число птиц на акватории колоний в эти пики примерно соответствует числу гнездящихся пар.

В период выкармливания время отсутствия птиц редуцируется до нескольких часов после 20:00, а в течение дня выявлено три пика (рис. 21). Естественным образом увеличивается флуктуация численности, связанная с частым кормлением (Minami et al., 1995). Первый пик присутствия птиц расположен между 8 и 10 часами, он является максимальным в период выкармливания и примерно соответствует числу гнездящихся особей.

В начале периода слета птенцов выделяется два крутых пика присутствия на воде, утренний, около 9-10 ч, и более высокий дневной, 13-14 ч, в начале периода слета отражающий число гнездящихся особей (рис. 21). В остальное время число птиц у колоний существенно ниже.

Эмпирические коэффициенты соотношения числа очковых чистиков, которых можно наблюдать у колонии в течение суток и реально гнездящихся в ней для каждого из периодов даны в таблице 5.

Тупик-носорог

Тупик-носорог - самый массовый вид из всех морских птиц на Южных Курилах, хотя фактически острова являются северной границей азиатской части ареала вида. Тем не менее, учет тупиков-носорогов вызывает самые большие затруднения и разногласия (Osa, Watanuki, 2002). Интересны в этом отношении данные о разработке методики учета конюг на гнездовании (Зубакин и др., 1992; Кондратьев и др., 1992). Авторами был введен коэффициент отношения реальной численности конюг к максимальному их числу на поверхности колонии. Оказалось, он варьирует в зависимости от типа осыпи, стадии цикла размножения и времени суток, изменяясь в разы, как в пределах одной колонии, так и между колониями. Эти сведения говорят о существенной заниженности данных по численности птиц, полученных в ходе учетов конюг на поверхности осыпей. Было отмечено, что число конюг в определенное время в воздухе над колонией относительно постоянно, и, соответственно, по нему можно судить о реальной численности колонии, введя соответствующий коэффициент. На Южных Курилах подобного рода коэффициент можно использовать для учета тупиков-носорогов. В связи с тем, что тупики-носороги редко присутствуют на воде у колоний в светлое время суток, основная часть популяции исследователями обычно не учитывается. Присутствие тупиков-носорогов у колоний существенно варьирует в зависимости от периода репродуктивного цикла. Следовательно, при проведении мониторинга численности вида на основании числа птиц, находящихся на акватории колоний, необходимо учитывать как время суток, так и период репродуктивного цикла вида. Частота присутствия и численность тупиков-носорогов на воде около колоний постепенно увеличивается к середине репродуктивного периода, достигая максимума в вечерние часы к середине этапа выкармливания птенцов, а затем постепенно уменьшается до нуля к его концу (рис. 6). Таким образом, наиболее информативным временем для учетов птиц на акватории колоний следует считать вечерние часы июня и июля (на Курилах эти месяцы соответствуют второй половине периода насиживания и всему периоду выкармливания птенцов), причем в начале июня и в конце июля учетное время составляет всего около часа до наступления темноты (рис. 6). Наличие подобных скоплений близко к берегам в этот период является, во-первых, хорошим маркером существование колоний, и, во-вторых, дает некоторые сведения о ее численности, поскольку перед началом глубоких сумерек около колонии скапливается в 40-80 раз (в зависимости от времени учета) меньше птиц, чем гнездится в колонии. Эти скопления тупиков-носорогов перед вылетом в колонию в период выкармливания птенцов отличаются наибольшим постоянством, и коэффициент 40 может быть использован для определения, по крайней мере, порядка численности гнездящихся в колонии тупиков-носорогов. В другое время птиц вблизи колоний нет, либо их количество незначительно относительно размера колонии и не пригодно для учетов с борта судна. К началу августа подавляющее большинство птиц уже покидают гнездовые колонии.

Несмотря на известные факты существования географической изменчивости суточной активности чистиковых, по-видимому, существует вполне определенный ритм этой активности, характерный для каждой конкретной популяции в течение, по крайней мере, нескольких лет, как мы наблюдали на о. Рогачева. Вероятно, этот ритм может незначительно изменяться в зависимости от доступности кормового ресурса в разные годы, однако последний фактор более весом для птиц, обычно кормящихся вблизи колоний, например, для видов рода Cephus.

Эти данные можно использовать при обработке и расшифровке аэрофотоснимков высокого разрешения и дистанционном мониторинге состояния колоний, которое, вероятно, будет доступно орнитологам в ближайшем будущем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ушакова, Мария Владимировна, Москва

1. Анисимова OA. 1996. О гнездовании морских колониальных птиц на Южных Курильских островах // Птицы пресных вод и морских побережий на Юге Дальнего Востока России и их охрана. Владивосток. Дальнаука. С. 228-231.

2. Артюхин Ю. Б., Трухин A.M., Корнев С.И., Пуртов С. Ю. 2001. Кадастр колоний морских птиц Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 3. С. 3-59.

3. Артюхин Ю.Б. 2003а. Дополнения к «Кадастру колоний морских птиц Курильских островов» // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 5. С. 10-13.

4. Артюхин Ю.Б. 20036. Распределение и численность птиц в прибрежных районах Южной Камчатки и Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 5. С. 14-26.

5. Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н. 1999. Морские птицы и млекопитающие Дальнего Востока. М. Изд-во ACT. С. 1-224.

6. Бреслина И.П. 1979. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря // Экология. №2. С. 42-52.

7. Бреслина И.П. 1981. Роль морских колониальных птиц в становлении флоры и растительности мелких островов Кандалакшского залива Белого моря // Проблемы биосферы. М. Вып. 2. С. 15-23.

8. Бреслина И.П. 1987. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л. С. 1-199.

9. Бреслина И.П., Карпович В.Н. 1969. Развитие растительности под влиянием жизнедеятельности морских колониальных птиц // Бот. журн. Т. 54. № 3. С. 690696.

10. Велижанин А.Г. 1969. Морские колониальные птицы Курильских островов // Орнитология в СССР Ашхабад. Вып. 2. С. 112-115.

11. Велижанин А.Г. 1970. Птичьи базары Дальнего Востока, некоторые задачи их изучения, освоения и охраны // Вопросы производственного охотоведения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. С. 50-57.

12. Велижанин А.Г. 1971. Морские колониальные птицы Курильских островов. Дис. канд. биол. наук. Новосибирск. С. 1-249.

13. Велижанин А.Г. 1972. Морские колониальные птицы Курильских островов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. С. 1-28.

14. Велижанин А.Г. 1973. Адаптивный характер ночного образа жизни морских колониальных птиц // Проблемы эволюции. Новосибирск. Наука. Т.З. С. 249-251.

15. Велижанин А.Г. 1978. Размещение и состояние численности колоний морских птиц на Дальнем Востоке // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток. С. 154-172.

16. Велижанин А.Г., Белкин А.Н. 1967. Тупик-носорог на Курильских островах. //Орнитология. Вып. 8. С. 336-337.

17. Витвицкий Г.Н. 1969. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М. Наука. С. 70-96.

18. Геолого-геофизический атлас Курило-Камчатской островной системы. 1987. Ред. Сергеев К.Ф., Красный М.Л. Мин. Геологии СССР. ВСЕГЕИ.

19. Георгиевский А.Б. 1988. Орнитогенные смены в растительном покрове острова Вешняк в Баренцевом море // Экология. № 3. С.11-19.

20. Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М. Изд-во АН СССР. С. 1328.

21. Грабовский А.И. 2004. Климат и гидрологический режим акваторий // Курильские острова (природа, геология, землетрясения, вулканы, история, экономика). Южно-Сахалинск. Сах. кн. изд-во. С. 26-30.

22. Динец В.Л. 1992. О возможном гнездовании очкового чистика (Cepphus carbo) на Чукотском полуострове // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН. С. 33.

23. Дыхан М.Б. 1990. Новые сведения о птицах острова Шикотан (Малая Курильская гряда) // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. ДВО АН СССР. С. 83-86.

24. Еременко Н.А. 2004а. Сезонное развитие растений и растительных сообществ южных Курильских островов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. С. 1- 20.

25. Еременко НА. 20046. Сезонное развитие растений и растительных сообществ южных курильских островов. Диссертация на соискание уч. степени к.б.н. Владивосток. С. 1- 476.

26. Зеленская JI.A. 1997. Трофические аспекты экологии больших белоголовых чаек рода Larus на северо-востоке Азии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН.С. 1-20.

27. Зубакин В.А. 1990. Некоторые аспекты гнездовой биологии и социального поведения большой конюги (Aethia cristatella) II Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан. С. 9-13.

28. Зубакин В.А., Зубакина Е.В. 1992. Ритмика активности большой конюги (Aethia cristatella) // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 165-181.

29. Зубакин В.А., Кондратьев А.Я., Харитонов С.П., Конюхов Н.Б. 1992. К методике учета конюг в местах их гнездования // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 41-45.

30. Зубакин В.А., Конюхов Н.Б. 1999. Биология размножения малой конюги (Aethia pygmaea): характер гнездования, активность в колонии и социальное поведение // Изв. РАН. Сер. биол. №5. С. 562-571.

31. Иванов А. Н. 2005. Орнитогенные геосистемы малых островов Северной Пацифики \\ Известия географич. общ-ва. Вып. 4. С. 48-54.

32. Ильяшенко В.Ю., Калякин М.В., Соколов Е.П., Соколов A.M. 1988. Некоторые материалы орнитологических исследований на Кунашире и Шикотане // Вопросы экологии, фаунистики и систематики птиц Палеаркгики. Тр. ЗИН АН СССР № 182. Л. С. 70-88.

33. Китайский А.С. 1998. К вопросу о гнездовой биологии очкового чистика // Современная орнитология. М. Наука. С. 229-239.

34. Клумов С.К. 1959. На Курильских островах // Охота и охотничье хозяйство. Вып. 3. С. 30-32.

35. Клумов С.К. 1960. Промысловые животные Курильских островов // Охрана полезных зверей. М. Вып. 3. С. 9-20.

36. Кондратьев А.Я. 1994. Очковый чистик: биология гнездования и численность популяций // Морские птицы Беринги. ИБПС ДВО РАН. Магадан. Управление дикой природы США. Анкоридж. С. 27-31.

37. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П. 1992. Методы оценки численности массовых видов морских птиц // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 137-152.

38. Конюхов Н.Б. 1990а. Большая конюга. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С. 112-121.

39. Конюхов Н.Б. 19906. Конюга-крошка. Белобрюшка. Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука. С. 125-139.

40. Конюхов Н.Б. 1991. Возможная причина возникновения ночной активности у чистиковых // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Информационные материалы. Магадан. С. 29-30.

41. Конюхов Н.Б. 1993. Сравнительная биология некоторых видов закрытогнездящихся чистиковых. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. ИЭМЭЖ РАН. С. 1-24.

42. Конюхов Н.Б., Зубакин В.А., Вильяме Д., Фишер Д. 2000. Биология размножения малой конюги (Aethia Pygmaea): инкубация, развитие птенцов и онтогенез перьевого покрова // Изв. РАН. Сер. биол. №>2. С. 205-215.

43. Корсунская Г.В. 1958. Курильская островная дуга (физико-географический очерк). М.С. 1-176.

44. Кузнецов Б.А. 1949. Охотничье-промысловые звери Курильских островов // Пушные богатства СССР. М. Вып. 1. С. 149-170.

45. Лоция Охотского моря. 1984. Южная часть моря. ГУНиО МО СССР. Вып. 1. № 1406. С. 1-336.

46. Михтарьянц Э.А. 1977. Заметки по экологии и поведению топорка // Орнитология. Вып. 13. С. 127-133.

47. Михтарьянц Э.А. 1981. Распространение и биология белобрюшки Cyclorhinchus psittacula (Pall) // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. С. 26-39.

48. Мочалова О.А. 2001 Флора и растительность в колониях морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 3. С. 72-80.

49. Мочалова О.А., Хорева М.Г. 2005. Трансформация растительного покрова в колониях морских птиц на о. Талан Охотского моря // Сохранение морской биоты. Мат-лы Дальневосточной конференции, г. Владивосток. 4-8 октября 2005 г. Владивосток. С. 40-43.

50. Мочалова О.А., Хорева М.Г., Зеленская Л. А. 2006. Растительный покров в колониях топориков Lunda cirrhata на островах Северной Пацифики // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 7. С. 107-115.

51. Назаров Ю.Н., Лабзюк В.И. 1972. Некоторые данные о биологии очкового чистика в Южном Приморье // Биол. Науки. № 3. С. 32-35.

52. Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л. Наука. С. 1- 248.

53. Нечаев В.А., Куренков В. Д. 1986. Новые сведения о птицах острова Кунашир // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 150. С. 86-88.

54. Нечаев В.А., Фудзимаки Ю. 1994. Птицы Южных Курильских островов. Изд-во Хоккайдского Университета. С. 1-123.

55. Нечаев В.А. 1998. Ключевые орнитологические территории Сахалина и Курильских островов // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. № 57. С. 3-15.

56. Остапенко В.А. 1981. К авифауне острова Кунашир (Южные Курилы) // Орнитология. Вып. 16. С. 156-157.

57. Парфентьева Н.С. 1969. Растительность Айновых островов // Труды Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск. Вып. 7. С. 413-424.

58. Парфентьева Н.С., Бреслина И.П. 1969. Флора Айновых островов // Труды Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск. Вып. 7. С. 390-412.

59. Плещенко С.В. 1992. Некоторые особенности почвообразования в местах массовых поселений морских колониальных птиц на острове Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан. ИБПС ДВО РАН. С. 109-116.

60. Полякова A.M. 1999. Календарь и краткая характеристика типов атмосферной циркуляции с учетом нестационарности над северной частью Тихого океана. Владивосток. Изд-во ДВГУ. С. 1-115.

61. Портенко JI.A. 1950. Новые и редкие находки птиц на крайнем юго-востоке СССР // Доклады АН СССР. Новая серия. Т. 70. № 2. С. 319-322.

62. Росляков Г.Е. 1991. О гнездовании очкового чистика (Cepphus carbo) на островах Шантарского архипелага // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Инф. Мат-лы. Ин-т биологических проблем севера ДВО РАН. Магадан. С. 7-9.

63. Росляков Г.Е. 1994. Очковый чистик в северо-западной части Охотского моря // Морские птицы Беринги. ИБПС ДВО РАН. Магадан; Управление дикой природы США. Анкоридж. С. 25-26.

64. Скокова Н.Н. 1962. Тупик на Айновых островах // Орнитология, М. МГУ. Вып. 5. С. 7-12.

65. Слепцов М.М. 1959. Трубконосые в районах китобойного промысла на северо-западе Тихого океана // Орнитология. Вып. 2. С. 276-281.

66. Слепцов М.М. 1960. Буревестник Буллера в водах СССР // Орнитология. Вып. 3. С. 410-412.

67. Сноу X. 1902. Курильская гряда // Зап. Общества изучения Амурского края. Владивосток. Вып. 8. № 1. С. 1-119.

68. Стеллер Г.В. 1999. Описание земли Камчатки. Петропавловск-Камчатский. С. 1-287.

69. Стоцкая Е.А. 1990. Алеутский пыжик. Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука. С. 107-112.

70. Татаринкова И.П. 1967. О влиянии птиц на растительность острова Большого Айнова (Западный Мурман) // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М. С. 111-112.

71. Татаринкова И.П. 1975. Количественная характеристика экскреторной деятельности крупных чаек и ее влияние на растительность // Роль животных в функционировании экосистем. М. С. 107-110.

72. Ушакова М.В. 2003. К авифауне Малой Курильской гряды // Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 5. С. 106-109.

73. Ушакова М.В. 2004. Новые сведения об авифауне южных Курильских островов // Орнитология. Вып. 31. С. 66-75.

74. Ушакова М.В. 20066. Северная качурка Oceanodroma leucorhoa на островах Демина (МКГ)// Биология и охрана птиц Камчатки. М. Вып. 7. С. 124.

75. Ушакова М.В. 2006в. Особенности гнездовой биологии топорка Lunda cirrhata и его численность на южных Курильских островах // Орнитология. В печати.

76. Ушакова М.В. 2006г. Адаптивный характер ночного образа жизни тупика-носорога Cerorhinha monocerata на Южных Курилах // Биология наука XI века. 10-я Пущинская школа-конференция. Сборник тезисов. С. 322-323.

77. Ушакова М.В. 2007а. Колонии и численность тупика-носорога Cerorhinca monocerata на Южных Курилах // Зоологический журнал. В печати.

78. Ушакова М.В. 20076. Суточная активность тупика-носорога Cerorhinca monocerata на Южных Курилах в период размножения // Зоологический журнал. В печати.

79. Харитонов С.П. 1990. Топорок. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С. 173183.

80. Хорева М.Г. 1999. Анализ флоры островов Северной Охотии. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1-25.

81. Частухина С.А. 1995. Растительность острова Шеликан (Амахтонский залив Охотского моря) и ее изменения под воздействием тихоокеанской чайки // Бот. журн. Т. 80. №4. С. 84-89.

82. Шибаев Ю.В. 1990а. Очковый чистик. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С. 74-82.

83. Шибаев Ю.В. 19906. Тупик-носорог. Птицы СССР. Чистиковые. М. Наука. С.139-148.

84. Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 1994. Динамика численности гнездящихся морских птиц на о. Монерон, юго-западное побережье Сахалина // Морские птицы Берингии. ИБПС ДВО РАН. Магадан; Управление дикой природы США, Анкоридж. С. 34-39.

85. Шунтов В.П. 1986. Морские птицы Охотского моря //Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. С. 6-19.

86. Шунтов В.П. 1998. Птицы дальневосточных морей. Владивосток. ТИНРО-центр. Т. 1.С. 1-423.

87. Ainley, D. G. R. J. Boekelheide. 1990. Seabirds of the Farallon Islands: ecology, dynamics, and structure of an upwelling-system community // Stanford University Press, California. P. 339-348.

88. Ainley, D.G., W. J. Sydeman, S.A. Hatch, and U.W. Wilson. 1994. Seabird population trends along the west coast of North America: causes and the extent of regional concordance // Studies in Avian Biology. V. 15. P. 119-133.

89. Anker-Nilssen Т., Rostad O.W. 1993. Census and monitoring of Puffins Fratecula arctica on Rost, N Norway, 1979-1988 // Ornis. Scand. V. 24. P. 1-9.

90. Ashcroft R.E. 1976. Breeding biology and survival of Puffins. Ph.D. thesis. Oxford. Univ. Oxford. P. 1-245.

91. Ashmole N.P. 1971. Seabird ecology and the marine environment // Avian biology. Academic Press. NY. P. 223-286.

92. Austin O.L., Kuroda N. 1953. The birds of Japan, their status and distribution. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Harward. V. 101. P. 1-301.

93. Baird P. A., Gould PJ. 1983. The breeding biology and feeding ecology of marine birds in the Gulf of Alaska // U.S. Dept. of Commerce NOAA ACSEAP final reports. V. 45. P. 121-505.

94. Bent A.C. 1919. Life histories of North American diving birds. U.S. Natl. Mus. Bull. P. 1-107.

95. Bertram D.F., Welham C.V.J., Ydenberg R.C. 1996. Flexible effort in breeding seabirds: adjustment of provisioning according to nestling age and mass // Can. J. Zool. V. 74. P. 1876-1881.

96. Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vogel. Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung der Vogel Kamtschatkas und der Kurilen. Stockholm. Albert Bonniers Forlag. P. 1-268.

97. Birkhead T.R. 1985. Coloniality and social behavior in the Atlantic Alcidae. Anlantik Alcidae. Academic Press. London. P. 355-383.

98. Blight L.K., Ryder J.L., and Bertram D.F. 1999. Predation on Rhinoceros Auklet eggs by a native population of Peromyscus keeni II Condor. V. 101. P. 871 -876.

99. Burger J. 1 9 76. Nest density of the Black-headed Gull in relation to vegetation \\ Bird Study. V. 23. № 1. P. 27-32.

100. Burger, A.E. 1993. Mortality of seabirds assessed from beached bird surveys in southern British Columbia // Canadian Field Naturalist. V. 107. P. 164-176.

101. Burrel G.C. 1980. Some observations on nesting Tufted Puffins, Destruction Islands, Washington // Murrelet. V. 61. P. 92-94.

102. Byrd G.V., Day R.H., Knudson E.P. 1983. Patterns of colony attendance and censoring of Auklets at Buldir Island, Alaska // Condor. V. 85. № 3. P. 274-280.

103. Carter Y. R., Sealy S.G. 1990. Daily foraging behavior of Marbled Murrelets // Avian Biology. V. 14. P. 93-102.

104. Clair С. С. St., R. С. St. Clair, Т. D. Williams. 2001. Does kleptoparasitism by Glaucous-winged Gulls limit the reproductive success of Tufted Puffins? // Auk. V. 118. P. 934-943.

105. Cody M.L. 1973. Coexistence, coevolution and convergent evolution in seabird communities //Ecology. V. 62. P. 67-78.

106. Drent R.H. 1965. Breeding biology of the Pigeon Guillmot, Cepphus Columba II Ardea. V. 53. P. 99-160.

107. Furness R.W. 1991. The occurrence of burrow-nesting among birds and its influence on soil fertility and stability // The environmental impact of burrowing animals and animal burrows. Oxford. Oxford University Press. P. 53-65.

108. Gaston A.J., Dechesne S.B.C. 1996. Rhinoceros Auklet. Birds of North America. Academy of Natural Science of Philadelphia and the American Ornithologists' Union. Washington. DC. No. 212. P. 1-20.

109. Gaston A. J., Jones I. L. 1998. The Auks. Alcidae. Oxford: Oxford University Press. P. 1-349.

110. Gaston A.J., Nettleship D.N. 1981. The Thik-billed Murres of Prince Leopold Island. Canadian Wildlife Service Monograph No 6. Canadian Wildlife Service. Ottawa. P.

111. Harfenist A. 1995. Effects of growth rate variation on fledging of Rhinoceros Auklets (Cerorhinca monocerata) II Auk. V. 112. P. 60-66.

112. Harris M. P. 1969. The biology of storm petrels in the Galapagos Island // Proc. Cal. Acad. Sci. V. 37. P. 95-166.

113. Harris M.P. 1980. Breeding performance of puffins Fratecula arctica in relation to nest density, laying date and year. Ibis. V. 122. P. 193-209.

114. Hatch S.A. 1984. Nestling diet and feeding rates of rhinoceros auklets in Alaska // Marine birds, their feeding ecology and commercial fisheries relationships. Canadian Wildlife Service. Ottawa. P. 106-115.

115. Hatch S.A. 1993. Population trends of Alaskan seabirds // Pacific Seabird Group Bulletin. V. 20 P. 3-12.

116. Hayward J. L., Galusha J.G., and Frias G. 1993. Analysis of Great Horned Owl pellets with Rhinoceros Auklet remains // Auk. V.l 10. P. 133-135.

117. Hester M., Sydeman W.J., and McLaren E.B. 1994. Ecology of Rhinoceros Auklets on Ano Nuevo Island, California // Pacific Seabirds. № 21. P. 42.

118. Howard H. 1971. Pliocene avian remains from Baja California // Nat. Hist. Mus. Los Angel. Cty. Contrib. Sci. V. 217. P. 1-17.

119. Howard H. 1878. Late Miocene marine birds from Orange Country, California // Nat. Hist. Mus. Los Angel. Cty. Contrib. Sci. V. 341. P. 1-26.

120. Japan Environmental Agency. 1973. Report on the Survey of Rare Species Wild Birds. Japan Environmental Agency. Tokyo (in Japanese).

121. Japan Environmental Agency. 1978. Report on the Survey of Rare Species Wild Birds. Japan Environmental Agency. Tokyo (in Japanese).

122. Kaiser G.W. 1989. Nightly concentration of Bald Eagles at an Auklet colony // Northwestern Naturalist. V. 70. № 1. P. 12-13.

123. Kobayashi K. 1933. Summer birds in Shikotan Island, South Kurils // Tori. V. 8. №36. P. 10-22.

124. Kondratyev A.Ya., Litvinenko N.M., and Kaiser G.W. 2000. Seabirds of the Russian Far East// Ottawa. Can. Wildl. Serv. Spec. Publ. P. 37-81.

125. Konyukhov N.B. 2004. Attendence patterns of parakeet auklets and horned puffins at St. Paul Island, Alaska in 2004 // U.S. Fish and Wildl. Serv. Rep. AMNWR 04/08 Homer. Alaska. P.

126. Konyukhov N.B., Juk K. 2001. Attendence pattern of parakeet auklets and horned puffins at Buldir Island, Alaska in 2001 // U.S. Fish and Wildl. Serv. Rep. AMNWR 01/10 Homer. Alaska. P. 1-8.

127. Kuroda N. 1963. A survey of seabirds of Teuri Island, Hokkaido, with notes on land birds // Miscellaneous Reports of the Yamashina Institute for Ornithology V. 3. P. 363-383. (in Japanese with English abstract).

128. Kuroki M., Kato A., Watanuki Y., Niizuma Y., Takahashi A., Naito Y. 2003. Diving behavior of an epipelagically feeding alcid, the Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata) //Can. J. Zool. V. 81. P. 1249-1256.

129. Lack D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen and Co. London. P.

130. Lemon M.J.F., Gaston A.J. 1999. Trends in Ancient Murrelet populations since 1980 // Bird Trends. V. 7. P. 22-25.

131. Leschner L.L. 1976. The breeding biology of the Rhinoceros Auklet on Destruction Island. M.S. Thesis, University of Washington. Seattle.P.

132. Litvinenko N.M., Shibaev Y.V. 1991. Status and conservation of seabirds nesting in the southeastern USSR // Seabird status and conservation: a supplement. Cambridge. UK. Int. Council Bird Preserv. P. 175-204.

133. Lockley R.M. 1953. Puffins. J.M. Dent and Son, London P.

134. Manuwal D.A. 1974. The natural history of Cassin's Auklet (Ptychoramphus aleuticus). Condor. 76. P. 421-431.

135. McNeil R., Drapeau P., Pierotti R. 1993. Nocturnality in colonial waterbirds: occurrence, special adaptations, and suspected benefits // Current Ornithology. NY. V. 10. P. 187-245.

136. Minami H., Autsuka M., Terasawa Т., Maruyama N., Ogi H. 1995. Breeding ecology of the Spectacled Guillemot (Cepphus carbo) on Theuri Island // Journal of Institute for Ornithology. V. 27. P. 30-40.

137. Miyazaki M. 1995.The changes of colony area and individual number in each vegetation type // Report on the Seabirds Community Survey at Teuri Island 1992-1994. Hokkaido Institute of Environmental Science, Sapporo. P. 23-25. (in Japanese).

138. Miyazaki M. 1996. Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls, and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets // Auk. V. 113. P. 698-702.

139. Mulder C.P.H., Keall S.N. 2001. Burrowing seabirds and reptiles: impact on seeds, seedlings and soil in an island forest in New Zealand // Oecology. V. 127. P. 350360.

140. Murata E. 1957. Seabirds and their protection // Yacho. V. 183 P. 136-140. (in Japanese).

141. Myrberget S. 1959. Vekslinger I antall lundefiigl inne ved kolonien // Sterna. V. 3. P. 239-248.

142. Nettleship D.N. 1972. Breeding success of the Common Puffin (Fratecula arctica) on different habitats at Great Island, Newfoundland // Ecological Monographs. V. 42. P.239.268.

143. Ogi H. 1984. Seabird mortality incidental to the Japanese salmon gill-net fishery // ICBP Technical Publication. № 2. P. 717-721.

144. Ogi H. 1987. The foraging Ecology of Diving Seabirds and the catching Process of fishing Net. The fishery agency. Tokyo, (in Japanese) стр

145. Osa Y., Watanuki Y. 2002. Status of Seabirds Breeding in Hokkaido // J. Yamashina Inst. Ornithol. V. 33. № 2. P. 107-141.

146. Osa Y., Watanuki Y. 2002. Status of Seabirds Breeding in Hokkaido // J. Yamashina Inst. Ornithol. V. 33. № 2. P. 107-141.

147. Osa Y. 1998. Estimated burrow densities and breeding numbers of Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata) in Yururi and Moyururi Islands, Nemuro // The Memoirs of the Preparative Office of Nemuro Municipal Museum. V. 3. P. 41-45.

148. Piatt J.F., Roberts B.D., Hatch S.A. 1990. Colony attendance and population monitoring of Least and Crested Auklets on St. Lawrence Island, Alaska // Condor. V. 92. №1. P. 97-106.

149. Piatt J.F., Roby D.D., Henkel L., Neuman K. 1997. Habitat use, diet and breeding biology of Tufted Puffins in Prince William Sound, Alaska // Northwestern Naturalist. № 78. P.102-109.

150. Pierce D.J., Simons T.R. 1986. The influence of Human Disturbance on Tufted Puffin Breeding Success // Auk. V. 103. P. 214-216.

151. Polis G.A., Hurd S.D. 1996. Linking marine and terrestrial food webs: allochtonous input from the ocean supports high secondary productivity on small islands and coastal land communities // Am Nat. V. 147. P. 396-423.

152. Richardson F. 1961. Breeding biology of the Rhinoceros Auklet on Protection Island, Washington // Condor. 63. P. 456-473.

153. Rodway M.S. 1991. Status and conservation of breeding seabirds in British Columbia // Seabird status and conservation, a Supplement ed. ICBP Technical Publication. Cambridge. U.K. № 11. P. 43-102.

154. Scott J.M., Hoffman W.E., Ainley D.G., and Zeillemaker C.F. 1974. Range expansion and activity patterns in Rhinoceros Auklets // Western Birds V. 5. P. 13-20.

155. Sealy S.G. 1973. Interspecific feeding assemblages of marine birds off British Columbia //Auk. V. 90. P. 796-802.

156. Sobey D.G., Kenworthy J.B. 1979. The relationship between herring gulls and the vegetation on their breeding colonies // J. Ecol. V. 67. P. 469-496.

157. Speich S. M., Wahl. T.R. 1986. Rates of occurrence of dead birds in Washington's inland marine waters, 1978 and 1979 //Murrelet. V. 67. P. 51-59.

158. Stejneger L. 1898. The birds of the Kuril Islands // Proc. U.S. Nat. Mus. V. 21. P.269.296.

159. Summers K.R., Drent R.H. 1979. Breeding biology and twinning experiments of Rhinoceros Auklets on Cleland Island, British Columbia // Murrelet. V. 60. P. 16-22.

160. Thayer J. A., Hester M.M., and Sydeman W.J. 2000. Comparison of breeding biology of Rhinoceros Auklets on two central California islands // Pacific Seabirds. V. 27. P. 49-50.

161. Thompson S.P., McDermond D.K., Wilson U.W., Montgomery K. 1985. Rhinoceros auklet burrow count on Protection Island, Washington // Murrelet. V. 66. P. 62-65.

162. Thoresen A.C. 1980. Diurnal land visitations by Rhinoceros Auklets // Western Birds. № 11. P. 154.

163. Thoresen A.C. 1983. Diurnal activity and social displays of Rhinoceros Auklets on Teuri Island, Japan // Ibid. V. 85. № 3. P. 373-375.

164. Thoresen A.C. 1984. Breeding phenology and mid-seasonal social behavior of the Sooty Guillemot on Theuri Island, Japan // Western birds. V. 15. № 4. P. 145-160.

165. Uchida S. 1912. A list of the birds of the Kuril Islands // Doubutsu. Zasshi. V. P.270.280.

166. Vermeer, К. 1978. Extensive reproductive failure of Rhinoceros Auklets and Tufted Puffins // Ibis. № 120. P. 112.

167. Vermeer K. 1979a. Growth of Rhinoceros Auklets and Tufted Puffins, Triangle Island, British Columbia // Pacific Seabird Group Bulletin. № 6. P. 29.

168. Vermeer K. 1979b. Nesting requirements, food and breeding distribution of Rhinoceros Auklets, Cerorhinca monocerata, and Tufted Puffins, Lunda cirrhata II Ardea. V. 67. P. 101-110.

169. Vermeer K. 1980. The importance of timing and type of prey to reproductive success of Rhinoceros Auklets Cerorhinca monocerata II Ibis. V. 122. P. 343-350.

170. Vermeer K., Cullen L. 1979. Growth of Rhinoceros Auklets and Tufted Puffins, Triangle Island, British Columbia // Ardea. V. 67. P. 22-27.

171. Wahl T.R., Speich S.M. 1994. Distribution of foraging Rhinoceros Auklets in the Strait of Juan de Fuca, Wash. // Northwest. Naturalist. V. 75. P. 63-69.

172. Wainwright S.C., Haney J.C., Kerr C., Golovkin A.N., Flint M.V. 1998. Utilization of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul, Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska//Mar Biol. V. 131. P. 63-71.

173. Warham J. 1990. The petrels: their ecology and breeding systems. Academic Press. San Diego. CA. P.

174. Warheit K.I. 1992. A review of fossil seabirds from the Tertiary of the north Pacific: plate tectonics, paleoceanography, and faunal change // Paleobiology. V. 18. P. 401- 424.

175. Watanuki Y. 1987. Breeding biology and foods of Rhinoceros Auklets on Teuri Island, Japan // Proceedings of the NIPR Symposium on Polar Biology № 1. P. 175-183.

176. Watanuki Y. 1990. Daily activity pattern of Rhinoceros Auklets and kleptoparasitism by Black-tailed Gulls // Ornis Scandinavica. № 21. P. 28-36.

177. Welham C.V.J., Bertram D.F. 1993. The relationship between previous meal size and beginning vocalizations of nestling Rhinoceros Auklet, Cerorhinca monocerata // Anim. Behav. № 45. P. 827-829.

178. Wilson U.W. 1977. A study of the biology of the Rhinoceros Auklet on Protection1.land, Washington. M.S. Thesis, University of Washington. Seattle.P.

179. Wilson U.W. 1986. Artificial rhinoceros auklet burrows: a useful tool for management and research // J. Field Ornithol. V. 57. № 4. P. 295-299.

180. Wilson U.W., Manuwal D.A. 1986. Breeding biology of the Rhinoceros Auklet in Washington // Condor. № 88. P. 143-155.

181. Yamashina Y. 1931. Die Vogel der Kurilen // J. Ornithol. V. 79. №4. p. 491-541.

182. Ydenberg R.C. 1989. Growth-mortality trade-offs and the evolution of the juvenile life histories in the Alcidae // Ecology. V. 70. №5. P. 1494-1506.

Информация о работе

Ушакова, Мария Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы