Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Спектральные компоненты ЭЭГ и их функциональная роль в системной организации пространственно-гностической деятельности детей школьного возраста

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Спектральные компоненты ЭЭГ и их функциональная роль в системной организации пространственно-гностической деятельности детей школьного возраста"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТИТУТ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

ВИЛЬДАВСКИЙ Владимир Юльевяч

СПЕКТРАЛЬНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЭЭГ И ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ В СИСТЕМНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЕТЕЙ ШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА

ОЗ.ООЛЗ — физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой стелена кандидата биологических наук

Москва — 1996

Работа выполнена в Институте возрастной физиологии РАО

Научный руководитель

доктор биологических наук, академик РАО ДА Фарбер

Официальные оппоненты

доктор биологических наук А.Ф. Изнак

кандидат биологических наук И.С. Добронравова

Ведущая организация

Институт коррекционяой педагогики РАО

Защита состоится н оя &РЯ 1996 г. в 4 часов

на заседании специаяизированнного ученого совета К.018.01.01 в Институте возрастной физиологи РАО по адресу Москва, ул. Погодинская д. 8-2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РАО

Автореферат разослан "ЯЗ " ОиЗлЯл)1996 г. Ученый секретарь

специализированного ученого совета К.018.01.01 кандидат биологических наук //У

_ ТАЦсхмистрснко

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Актуальность настоящего исследования определяется важностью изучения возрастных и индивидуальных особенностей когнитивной деятельности ц нейрофизиологических процессов, лежащих в ее основе.

Онтогенетические исследования показали, что развитие высших психических функций человека в значительной мере определяется гетерохронным созреванием нейронных систем мозга. При этом степень зрелости корковых структур и механизмов корково-подкоркового взаимодействия является морфологической основой формирования функциональных систем, определяющих способы и саму возможность осуществления тех или иных видов интеллектуальной деятельности. В свою очередь, активная познавательная деятельность оказывает стимулирующее влияние на процессы функционального объединения и специализации нейронных ансамблей, задействованных в переработке информации.

Важнейшее значение в развитии познавательной сферы имеют пространственные способности. Практически любая сложная деятельность включает в себя элементы анализа отношений между объектами, а также операции с этими объектами, совершаемые либо в физическом прострапсгве, либо мысленно, используя их внутреннюю репрезентацию (Лурия А.Р., Цветкова Л.С., 1966). К пространственной деятельности, понимаемой в широком смысле, относятся и мыслительные операции, совершаемые на основе так называемых квазипространственных схем, складывающихся онтогенетически в процессе когнитивного развитая человека и являющихся основой внутреннего представления чисел, семантической структуры языка и друтих важных категорий интеллекта (Лурия А.Р., 1969; Пиаже Ж., 1969). Неоднократно отмечалась исключительная важность оценки пространственных способностей в детском возрасте как одного из основных факторов интеллекта, имеющего высокую прогаосгаческую ценность в отношении школьных достижений и оптимального выбора профессии (Анастази А., 1982; Мсвее, 1979).

Пространственно-гностическая деятельность обеспечивается совместной работой многих систем мозга, среди которых наряду с акшвадионными и сенсорными системами ведущую роль играют корковые структуры, осуществляющие целенаправленный анализ поступающей информации,

мыслительные операции высокого уровня и принятие решений. Объективным отражением этих процессов являются закономерные изменения электрической активности мозга, каковой является регистрируемая с поверхности скальпа ЭЭГ. В нашем исследовании мы исходили из того, что эти изменения специфичны по отношению к виду деятельности и связаны с ее когнитивной структурой и участием в ней различных нейронных ансамблей, а индивиду ально-типологические особенности реакций соответствуют различным способам ее организации. Имея описание нейропсихологической структуры деятельности — с одной стороны, и параметры активности нейронных систем — с другой, мы надеялись получить объективные характеристики функциональных систем, обеспечивающих когншивные процессы.

В качестве инструмента анализа ЭЭГ использовались спектрально-корреляционные методы, поскольку нейрофизиологические работы последних десяпмсгай (Трут В.Д., Кориневский A.B., 1978; Русинов B.C. и др., 1987; Зенков JI.P., 1990; Fatber and Njiokiktjieii, 1993) доказали высокую информативность аморальной плотности мощности и функций когерентности, как показателей, отражающих не только вовлечение в работу различных структур мозга, но и особенности их функционального объединения для реализации тех или иных видов мыслительной деятельности.

Современные исследования показали существование нескольких спектральных компонентов электроэнцефалограммы. Имеющиеся данные о различиях в пространственном распределении мощности этих компонентов, их межполушарной асимметрии и избирательной реакции на сенсорные нагрузки позволяют сделать вывод о том, что их источниками являются разные нейронные системы (Inouye et al., 1986; Kuhlmaa, 1978). Это даегг возможность использовать спеюральные характеристики компонентов в качестве объективного показателя активности нейронных систем в процессах психической деятельности. Однако, до сих пор функциональное значение указанных компонентов а также нейропсихологаческая характеристика соответствующих им нейронных систем остаются предметом дискуссии.

Анализируя работы, выполненные на основе общепринятых в настоящее время спектральных методов, можно выделить направление, посвященное

феноменологическому описанию частотной структуры ЭЭГ, поиску критериев идентификации ее компонентов и получению нормативных данных (Suzuki, 1974; Shoppeahorst et al., 1980; Katada et al., 1981). Следует подчеркнуть, что практически все эта исследования имеют дело лишь с фоновой ЭЭГ или простейшими сенсорными нагрузками, не рассматривая взаимосвязь характеристик ЭЭГ и процессов интеллектуальной деятельности.

Другое направление объединяет работа, авторы которых, используя ЭЭГ как метод исследования, сосредоточены на изучении собственно механизмов интеллектуальной деятельности (Osaka, 1984; Thatcher and Walker, 1985; Davidson et al., 1990). При этом, за редким исключением (Структурно-функциональная организация..., 1990; Мачинская Р.И., 1992) не применяется процедура функциональной идентификации компонентов ЭЭГ, и, как следствие, описание наблюдаемых феноменов проводится в терминах интегральных показателей или опирается на жесткую систему частотных диапазонов, что в ряде случаев затрудняет содержательную интерпретацию полученных результатов.

В контексте общей задачи онтогенетического исследования центральных механизмов пространственной деятельности представляется актуальным использование методов спектрального анализа ЭЭГ, регистрируемой во время интеллектуальных нагрузок, в сочетании с нейропсетологическим подходом в определении структуры этой деятельности. Актуальность проблемы определяется также необходимостью разработки объектвяых критериев оценки пространственного интеллекта дай психологической диагностики и построения оптимальных стратегий коррекции трудностей школьного обучения.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью настоящего исследования является изучение функциональной системной организации структур мозга как нейрофизиологической основы формирования центральных механизмов пространственно-гностической деятельности в онтогенезе.

ГИПОТЕЗА

В основу диссертационной работа были положены представления о том, что биоэлектрическая активность мозга отражает как общие закономерности его системной организации, так н динамические свойства функциональных систем, осуществляющих, переработку информации. Предполагается, что элекгоэнцефаяограмма покоя в большей степени характеризует закономерности структурно-функциональной организации мозга а также ее возрастные и индивидуальные особенности, в то время как различные вида и способы организации деятельности отражаются в избирательной и топографически специфичной реакции отдельных компонентов ЭЭГ и параметрах их пространственной синхронизации, что, в свою очередь, является признаком вовлечения в работу соответствующих нейронных ансамблей.

Эта гипотеза учитывает современные представления о динамическом формировании функциональных систем, обеспечивающих выполнение конкретной деятельности, и данные нейропсихологии о пространственной динамической локализации высших корковых функций человека.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

При выполнении настоящего исследования предстояло решил» следующие задачи:

1. Разработать прикладное программное обеспечение для спектрально-корреляционного анализа и определения компонентного состава ЭЭГ на основе алгоритмов, обеспечивающих высокую частотную разрешающую способность.

2. Получить нормативные данные о частотой структуре ЭЭГ покоя в возрастном диапазоне 7-11 лет с помощью уточненных критериев идентификации компонентов.

3. На основе анализа спектральных характеристик ЭЭГ изучип> системную организацию мозга при выполнении пространственно-гаосгаческой деятельности, связанной с переработкой тактильной и зрительной сенсорной информации.

4. Оценить индивидуальный уровень развитая и факторную структуру пространственных способностей детей 7-8 и 10-11 лет, используя методы нейропсихологической диагностики.

5. Выявить особенности биоэлектрической активности мозга в зависимости от успешности решения пространственных задач и типа специализации полушарий.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Оценка функциональной гетерогенности альфа-диапазона — основного диапазона ритмической активности ЭЭГ — является необходимым условием изучения центральных механизмов когнитивной деятельности и использования ЭЭГ в целях функциональной диагностики.

2. Ритмические компоненты альфа-диапазона связаны с активностью нейронных систем, опосредующих различные сенсорные и когнитивные операции.

3. Когнитивная структура пространственной деятельности постепенно складывается в онтогенезе, и ее формирование сопряжено с перестройками

прснлранственво-чзстотной организации отдельных составляющих ЭЭГ.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

На основе спектральных оценок ЭЭГ, имеющих высокую разрешающую способность, выделены отдельные ритмические компоненты альфа-диапазона и предложены критериии их функциональной идентификации, учитывающие как особенности топографического распределения мощности компонентов, так и показатели их реактивности при различных сенсорных и когнитивных нагрузках.

Лонппудинальный анализ в сочетании с процедурой идентификации спектральных составляющих ЭЭГ позволил показан, что кроме повышения с возрастом частоты всех ритмических компонентов альфа-диапазона, происходят также закономерные изменения их топографического распределения.

Выявлена функциональная гетерогенность ритмических компонентов альфа-диапазона ЭЭГ, проявляющаяся в избирательном включении соответствующих нейронных систем в различные вида пространственно-гностической деятельности.

Впервые установлено, что формирование структуры пространственных способностей в онтогенезе сопряжено с образованием специфических факторов, объединяющих не только мыслительные операции, связанные с анализом

отношений между объектами в реальном пространстве, но и совершаемые на основе "квазипространственных" схем внутренней репрезентации.

На основании оценки мануальной асимметрии продемонстрирована зависимость полушарной организации ЭЭГ покоя и паттерна реактивности ее параметров при предъявлении когнитивных нагрузок от типа функциональной специализации полушарий.

Выявлены особенности системной организации мозга у детей с разным уровнем успешности пространственной деятельности. При этом обнаружены разлитая как в параметрах фоновой электрической активности, так и в показателях реакции отдельных составляющих ЭЭГ в ответ на кошшивную нагрузку. Эта различия проявляются в характерных паттернах активации и функционального объединения корковых зон, что находит отражение в параметрах мощности и синхронизации биопотенциалов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Теоретическая значимость работы состоит в выявленной в результате исследования модальной специфичности и функциональной гетерогенности ритмических компонентов альфа-диапазона, отражающей избирательное влгаченне соответствующих нейронных систем в процессы переработки сенсорной информации и пространственно-гностической деятельности. Полученные данные позволяют рассматривать совокупность параметров мощности, синхронизации и реактивности отдельных компонентов ЭЭГ как показатель системной организации мозга при выполнении когнитивной деятельности.

В рамках настоящего исследования разработаны и апробированы численные алгоритмы, обеспечивающие высокую разрешающую способность стиральных оценок ЭЭГ. Предложены критерии функциональной идентификации ритмических компонентов альфа-диапазона. На основе анализа спектральных составляющих ЭЭГ покоя получены нормативные данные, детально описывающие компонентную структуру биозлшрической активности мозга в возрастном диапазоне 7-11 лет и имеющие важное значение дня функциональной дифференциальной диагностики детской ЭЭГ.

Полученные данные о факторной структуре пространственных способностей млад ших школьников и се формировании в ходе онтогенеза могут быть

использованы для объективной оценки уровня развития и определения индивидуальных особенностей пространственных способностей, а также в целях диагностики причин трудностей шкального обучения и построения коррекционных программ.

ВНЕДРЕНИЕ

Методика определения мануальной асимметрии, разработанная совместно с М.Г. Князевой, применяется в исследованиях Института возрастной физиологии и Института коррекционной педагогики РАО, а также входит в программу лекционного курса "Анатомия и физиология ребенка", читаемого Н.В. Дубровинской в Московском Педагогическом Государственном Университете и курса "Нейробиология", читаемого М.Г. Князевой в Российском Открытом Университете.

Предложенные автором оригинальные вычислительные алгоритмы легли в

основу математического обеспечения анализа ЭЭГ — пакета прикладных программ "EEG Lab", который используется для проведения исследований в лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности Института возрастной физиологии РАО (Москва), в детской клинике Свободного Университета Амстердама (Голландия), в детском неврологическом отделении госпиталя Тотгори (Япония).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные результаты работа были представлены и обсуждены на III и IV Всесоюзных конференциях "Физиология развитая человека" (Москва, 1985, 1990), на конференции "Проблемы нейрокибернетаки" (Ростов-на-Дону, 1989), на международной летней школе по проблемам индивидуального психологического развития (Эстония, Тарту, 1994), на II международной летней школе по когнитивным наукам (Болгария, София, 1995), на симпозиуме 'Традиционная и компьютерная электроэнцефалография. Тенденции и взаимодействие" (Санкт-Петербург, 1995) и на конференции "Нейрофизиологические основы формирования психических функций в норме и при аномалиях развитая" (Москва, 1995).

Теоретические положения, методические аспекты и экспериментальные результаты исследования обсуждались на заседаниях лаборатории

нейрофизиологии когнитивной деятельности Института возрастной физиологии РАО.

ПУБЛИКАЦИИ

По материалам диссертации опубликовано 4 статьи и 5 сообщений в материалах конференций и симпозиумов.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертационная работа изложена на 198 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературных данных, главы, посвященной методическим аспектам исследования, трех глав, в которых приводятся экспериментальные данные, обсуждения полученных результатов, выводов, списка цитируемой литературы (63 отечественных и 198 зарубежных источников) и двух приложений. Работа содержит 5 таблиц и иллюстрирована 30 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Методические аспекты исследования

В исследовании принимали участие 57 детей в возрасте 7-8 лет (28 мальчиков и 29 девочек), а также группа 10-11-лелних детей из 38 мальчиков и 23 девочек.

Экспериментальная часть работы состояла из двух этапов. На первом этапе все дети выполняли нейропсихолошчесхие задания, по результатам которых определялся индивидуальный уровень развитая и факторная структура пространственных способностей в обеих возрастных группах. В качестве заданий использовались: (1) Тест Пиаже (изображение поверхности жидкости в наклонных сосудах), (2) "Мысленное вращение" (ЗЬеррагй 1Ш. аж! Мейег 1,1971), (3) "Кубики Кооса", (4) Тест Рея-Остеррита, требующий воспроизведения сложной геометрической фигуры по образцу, и (5) методика Л.Т. Ямпольского (1984), оценивающая эффективность "квазилространствснных" операций на основе схемы родственных отношений в семье. Кроме того, у всех испытуемых была проведена оценка коэффициента мануальной асимметрии (КМА). По результатам этого этапа была сформирована основная экспериментальная группа из 32 детей 10-11 лет, в

которой в равном соотношении представлены испытуемые, различающиеся по половому признаку и типу специализации полушарий мозга (мальчики и девочки, правши и левши), а также дети, имеющие крайние оценки по тестам пространственных способностей.

На втором этапе у кпытуемых этой группы проводилась регистрация ЭЭГ в состояниях спокойного бодрствования с закрытыми (с1) и открытыми (с2) глазами, а также во время выполнения тактильно-пространственных и зрительно-пространственных заданий — разминания пластилина (сЗ), лепки наощупь (с4) и зрительного поиска отсутствующей детали фигуры среди нескольких возможных вариантов (с5). Во время каждой из 5-ти экспериментальных ситуаций в течение 200-300 секунд регистрировалась ЭЭГ лобных (ИЗ, Р4), центральных (СЗ, С4), теменных (РЗ, Р4), затылочных (01, 02), задних височных (Т5, Т6), а у части испытуемых и передних височных (ТЗ, Т4) областей левого и правого полушарий. В качестве референтного использовался объединенный ушной электрод. С выходов элекгроэнцефалографа сигналы записывались на магнитограф, в отсроченном режиме подвергались аналого-цифровому преобразованию с частотой дискретизации 102,4 Гц и архивировались на диске компьютера. ЭЭГ покоя была записана также у 22-х детей младшей возрастной группы. У 9-тп из них через 4 года проведена повторная регистрация фоновой ЭЭГ. Таким образом, кроме двух возрастных срезов, анализировались также лоншудиналыше данные.

По завершении экспериментальной часта работы мы располагали двумя блоками данных, один из которых представлял собой результаты оценки пространственных способностей, другой — записи биоэлектрической активности мозга. Оба блока были подвергнута дальнейшей математической обработке.

В результате факторного анализа тестовых показателей были выявлены возрастные особенности структуры пространственного интеллекта, а также получены индивидуальные значения факторов для каждого испьпусмого.

Обработка энцефалографических данных проводилась с помощью разработанного нами пакта протрамм "ЕЕО ЬаЬ" и предусматривала получение оценок спектральной плотности мощности (СПМ) и функций когерентности: (КОГ) как в ввде спектральных кривых, так и в вида их средних значений в частотных диапазонах тега (9), альфа-1 (а1), альфа-2 (а2), мю (ц) и бета (Р),

выделенных в соответствии с индивидуальным анализом компонентного состава ЭЭГ.

При выделении ритмических компонентов а1, а2 и ц учитывались следующие характеристики и критерии их идентификации: форма колебаний, оцениваемая визуально по кривой ЭЭГ; наличие спектрального пика и его центральная частота; топографическое распределение мощности по поверхности скальпа; реакция на специфические сенсорные нагрузки (открывание глаз, сжимание кистей рук); внутриполушарная и межпояушарвая КОГ в полосе частот спектрального пика.

Для каждого из трех ритмических компонентов границы частотных полос выбирались индивидуально на основании анализа кривых СПМ и могли различаться как у разных испытуемых, так и в разных экспериментальных ситуациях у одного испьпуемого. Широкополосные составляющие ЭЭГ — тега и бета — анализировались в фиксированных диапазонах 4,0-6,0 и 13,0-17,0 Гц соответственно.

На заключительном этапе проводилась статистическая обработка параметров биоэлектрической активности и характеристик пространственных способностей. Дальнейшее изложение основано на статистически достоверных фактах с уровнем значимости не ниже р < 0,05.

Возрастная динамика спектральных параметров ЭЭГ я пространственна• частотная гетерогенность альфа-диапазона

Согласно литературным данным (Строганова, 1988; Алферова, Фарбер, 1990; КаТаДа е1 а1., 1981), гетерогенная пространственно-частотная структура альфа-диапазона ЭЭГ проявляется уже на ранних этапах онтогенеза и ее формирование продолжается в ходе индивидуального развитая. Наше исследование показало, что закономерные и устойчивые соотношения частот ритмических компонентов, а также основные характеристики топографического распределения их мощности сохраняются в возрастной диапазоне от 7 до 11 лет, обнаруживая; тем не менее определенные онтогенетические изменения.

благодаря высокой разрешающей способности спектральных оценок было выделено три ритмических компонента альфа-диапазона — а1, а2 и ц в виде

индивидуальных вариаций, свойственны свои особенности топографического распределения мощности и определенное положение в частотном диапазоне. В теменно-затылочных областях наблюдается максимум мощности а1. Отличительными признаками а2 являются локализация максимума его выраженности в затылочных областях, как правило, более высокие по сравнению с а1 мощность и уровень внутри- и межполушарной синхронизации. Третей компонент — мю-ритм, частота которого находится вблизи верхней границы диапазона альфа, сосредоточен, в основном, в сексомоторных зонах и характеризуется низкими значениями СПМ и межполушарной КОГ. Все три компонента хорошо выражены в ЭЭГ покоя, причем а1 и а2 лучше всего регистрируются при закрытых глазах.

Результаты сравнения возрастных групп показывают, что при сохранении компонентной структуры спектров происходит сдвиг частот всех рассматриваемых ритмов на величину 0,5-0,6 Гц за период от 7-8 до 10-11 лет (Рис. 1, Табл. 1)

Компонент 7-8 лет 10-11 лет

а1 Го 7,69+0,55 8,27±0,65**

Д1" 0,76+0,11 0,70+0,20

<х2 ¡0 9,07+0,59 9,64±0,73 **

0,66+0,15 0,65±0,19

Г0«2-Г0а1 1,33+0,42 1,37±0,49

и Аз 10,18±0,57 10,74+0,87

дг 0,68±0,13 0,6410,14

Таблица 1. Центральные частоты ^о) и широкополосность (Д1) в Гц ритмических компонентов альфа-диапазона ЭЭГ спокойного бодрствования с закрытыми глазами в группах 7-8-летних и 10-11-летних детей. Достоверные различия между возрастными группами (р < 0.01) отмечены знаком **.

о<1 сх2

-*-

£ сз С4

А РЗ А Р4

и 01 --у С

6 Т5 <4. 1) Т6 о..

6 8 10 12 14 Нг

Рис. 1. Спектры ЭЭГ спокойного бодрствования с закрытыми глазами испытуемой М.У. в 7 лет (тонкая линия) и 11 лет (толстая линия). По осям абсцисс — частота в Гц. По оси ординат — амплитуда в мкВ/Гц.

Рис. 2. Реактивность СПМ компонентов а1, а2 и ц в отведениях С, Р и О по отношению к состоянию спокойного бодрствования с закрытыми глазами. По осям абсцисс — экспериментальные ситуации.

Особо отметим возрастное повышение частоты мю-ритма, которое при отсутствии литературных данных, касающихся этого факта, можно трактовать как проявление общей онтогенетической закономерности, свойственной различным типам ритмической активности альфа-диапазона и отражающей процессы созревания нейронных систем, продуцирующих ритмические колебания.

Анализируя возрастные изменения пространственного распределения мощности ритмических компонентов, следует остановиться на выявленном нами перемещении фокуса активности а1 из затылочных в теменные области. Как будет показано ниже, особенности реакшвности этого компонента наталкивают на предположение о его связи с работой задне- ассоциативных корковых зон, осуществляющих межмодальный сшггез сенсорной информации и мыслительные операции высокого уровня. С учетом нейропсихолошческих и морфологических, данных о позднем созревании этих областей по сравнению с затылочными проекционными зонами, указанное перемещение фокуса активности а1 именно в теменные области межет служить дополнительным аргументом в пользу такой гипотезы.

Основные эффекты, показывающие возрастные изменения уровня пространственной синхронизации а1 и а/, заключаются в уменьшении количества генерализованных функциональных корковых связей и одновременном формировании локальных объединений, что отчетливо проявляется в повышении внутриполушарной КОГ между сигналами теменных, затылочных и задневисочных отведений обоих полушарий и межполутарной КОГ затылочных областей. Эти изменения практически одинаковы как для компонента а1, так и д ля а2. Кроме того, увеличиваются дистантные связи лобных и затылочных областей левого полушария на частотах а1 и правого полушария на частотах а! Принимал во внимание нейропсихологические сведения о ведущей роли задних отделов мозга в анализе пространственной (главным образом, зрительной) информации и участии лобных зон в планировании и контроле психической деятельности (Лурия АР., 1973), указанные перестройки пространственных связей можно рассматривать как отражение онтогенетических процессов специализации и функционального объединения корковых зон и формирования на этой основе более эффективных систем переработки информации.

В отличие от компонентов cd и а'2, характеристики синхронизации мю-ригша не обнаруживают существенных возрастных изменений. Низкие значения межполушарной когерентности мю-ритма свидетельствуют о существовании двух независимых систем его генерации, что согласуется с морфологическими данными о кошралатеральной организации соматосенсорного анализатора и эфферентных систем управления движением. Кроме того, в отличие от зрительной системы, функционирование которой основано на интеграции сообщений, получаемых от правого и левого полей зрения (Hubel and Wiesel, 1979), принцип организации соыагосенсорной и двигательной систем предполагает большую независимость каналов передачи информации, получаемой от двух сторон тела или посылаемой исполнительным органам.

Возрастная динамика широкополосных составляющих ЭЭГ проявляется в изменениях спектральных характеристик тета- и бета-диапазонов и рассматривается как показатель становления более совершенных механизмов избирательной активации корковых отделов (Фарбер ДА, Дубровинская Н.В., 1989).

В нашем исследовании выявлено существенное падение мощности тета-диапазона у детей 10-11 лет по сравнению с 7-8-летними испытуемыми практически во всех областях. Вместе с тем, изменения КОГ в этом частотном диапазоне свидетельствует о специализации передних и задних отделов мозга, что проявляется, в частности, в распаде связей ТЗ/Т5, Т4/Т6 и формировании передневисочных и задневисочных фокусов взаимосвязанной активности в каждом из полушарий. При этом возрастание КОГ Т5/Т6 и 01/02 свидетельствует о повышении уровня межполушарного взаимодействия в кауд альных отделах.

Сходные изменения пространственного паттерна синхронизации наблюдаются также и в бета-диапазоне. Это сходство касается задних отделов обоих полушарий и передних отделов левого полушария. Однако, в отличие от эффектов, наблюдаемых в тета-диапаэоне, возрастные изменения левополупшрных связей бега-диапазона демонстрируют преимущественное снижение уровня когерентности, которое захватывает большую часть корковых зон за исключением уже упомянутого задневисочного фокуса, что также можно рассматривать как показатель снижения генерализованной активации.

Реактивность частотных составляющих ЭЭГ как отражение нейрофизяалогячеасях процессов деятельности

В качестве показателя динамики ритмических составляющих ЭЭГ в деятельности была пришла относительная реактивность К = (Ру - ?Х)/РХ , где РХ и Ру — значения спеыральных параметров в ситуациях X и У. Величина К характеризует направление и выраженность изменений параметра в ситуации У по отношению к стуации X, которая является точкой отсчета.

В целях дальнейшего анализа удобно расположить экспериментальные студии в упорядоченной последовательности — с1, сЗ, с4, с2, с5. Первые три ситуации (спокойное бодрствование, разминание пластилина, лепка наощупь) характеризуются отсутствием притока зрительной сенсорной информации. Во время двух других зрительный анализатор был задействован либо при пассивном разглядывании окружающих предметов в ситуации с2 (спокойное бодрстаование с открытыми глазами), либо в качестве активного источника информации, требовавшей ее обработки при решении пространственных задач в ситуации с5.

Сравнение особенностей реакций каждою из трех ритмических компонентов а1, а2 и р. в перечисленных экспериментальных ситуациях дает возможность выделить несколько существенных закономерностей.

Во-первых, — это безусловная зависимость реакций а.2 и (1 от модальности сенсорной информации (см. Рис.2 на стр. 12). Так, включение в работу зрительного анализатора в ситуациях с2 и с5 вызывает генерализованную депрессию компонента а2, тогда как такгильно-пространспзенная деятельность, выполняемая при закрытых глазах, сопровождается лишь незначительным паданием С ГШ этого компонента в центральных и теменных областях, а в затылочных — даже ее повышением по сравнению с ситуацией с1. Зависимость мощности мю-ритма от наличия тактильной афферентации и двигательной активности проявляется в неизменности значений его СПМ в ситуациях с1, с2, с5 и выраженном подавлении этого компонента во время разминания пластилина и лепки.

Второй закономерностью является постепенное и монотонное падение мощности низкочастотного компонента а1 при усилении когнитивной нагрузки от ситуации с1 к ситуации с5. Эта особенность, а также отсутствие мод альной

специфичности реакции, свойственной "сенсорным" ритмам, служат подкреплением высказанной нами гипотезы о связи этого ритмического компонента с активностью задних ассоциативных областей коры, обеспечивающих межмодальный синтез сенсорной информации и принимающих участие в высокоуровневых процессах пространственно-гностической деятельности. Кроме того, указанные характеристики реактивности а\ являются дополнительным критерием его функциональной идентификации.

Третья особенность состоит в регионарной специфичности реакции компонентов а1 и а2 в зависимости от типа деятельности. Если моторная активность и анализ тактильной информации вызывают преимущественную депрессию этих компонентов в центральных и теменных областях, та при выполнении зрительно-пространственных заданий теменно-затылочно-височные области являются зонами наибольшей реактивности компонента а1, а теменно-затылочные — компонента а2. Отмечено также специфичное по отношению к типу деятельности повышение уровня синхронизации ЭЭГ на частотах этих двух компонентов. Лепка из пластилина сопровождается усилением внугриполушарных связей лобных областей (что особенно выражено в диапазоне а2), а также межпалушарной КОГ моторных зон СЗ и С4. Зрительно-пространственная деятельность вызывает повышение межпалушарной синхронизации а1 в затылочных зонах и правополушарной КОГ С4/Р4. Аналогичное возрастание КОГ С4/Р4 компонента а2 наблюдается на фоне распада большого числа как. внутри-, так и межполушарных связей.

Топографические закономерности изменения мощности и уровня синхронизации свойственны также широкополосным составляющим ЭЭГ диапазонов тега и бета. Такгально-пространственная деятельность сопровождается паданием мощности этих диапазонов во всех исследованных областях коры. При этом фокус выраженности реакции на разминание пластилина наблюдается (как и для ритмических компонентов а1 и а2) в центральных и теменных областях, а в ситуации лепки — в центральных, теменных и затылочных. Сравнение параметров мощности 9 и р между ситуациями сЗ и с4 выявило, что увеличение когнитивного компонента деятельности в ситуации лепки вызывает наибольшие изменения в тсменно-затылочных областях.

Анализ динамики уровня синхронизации 9 и р выявил увеличение связей лобных и затылочных областей как между собой, так и с центрально-теменными зонами, что указывает также на участие лобных отделов в системной организации такгально-пространственной деятельности. Кроме того, отмеченное в обоих диапазонах увеличение межполушарной когерентности 01/02 и возрастание связей РЗ/Р4, СЗ/С4 в диапазоне бета свидетельствуют о повышении уровня межполушарвого взаимодействия.

Таким образом, топография изменений мощности широкополосных составляющих биоэлектрической активности мозга отражает преимущественное вовлечение теменно-центральных зон хоры в обеспечение перцепгавно-моторного компонента дятелъности, а также ведущую роль теменно-затылочных областей в организации процессов более высокого уровня, необходимых для осуществления пространственно-гностической деятельности.

Иное соотношение реактивности тега и бета диапазонов наблюдается при выполнении зрительно-пространственных заданий. Эта деятельность вызывает разнонаправленные изменения СПМ указанных диапазонов. Так, если реакция мощности р проявляется в депрессии этого типа активности и, в целом, напоминает эффекты тактильно-пространственной деятельности, то в диапазоне 9 происходит генерализованное повышение как мощности, так и уровня когерентности, что позволяет рассматривать эти эффекты как повышение общего нсспецифического уровня активации, необходимого для выполнения сложных заданий.

ЭЭГпаказтми фоновой в ахтиващвоююй асимметрии полушарий мозга у правшей я левшей

В состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами как у праворуких, так и у леворуких детей, в основном, наблюдается левосторонняя асимметрия мощности ЭЭГ. При этом наиболее стабильной, проявляющейся во всех рассматриваемых диапазонах у правшей и в диапазонах а1 и р у левшей, является асимметрия СПМ задневисочных областей.

Фоновый паттерн пространственной синхронизации у праворуких детей характеризуется преобладанием функциональных связей в передних областях

левого полушария и отчетливым фокусом взаимосвязанной активности в тсменно-височно-затылочных зонах правого полушария. В груше левшей подобные межполушарные различия выражены существенно меньше.

Характерные особенности акгавадионной асимметрии у правшей и левшей связаны с ее зависимостью от типа деятельности. Так, при выполнению! тактильно-пространственных заданий у праворухих испытуемых преобладает повышение КОГ бета-диапазона между затылочными и лобно-цешральными областями левого полушария, тогда как у левшей наблюдается преимущественное усиление синхронизации лобно-центральных и теменной областей правого полушария.

Проявления акгавационной асимметрии мощности, связанной с выполнением зрительно-пространственных заданий весьма сходны для обеих расмахриваемых групп и заключаются, главным образом, в более выраженном подавлении С ГШ теменно-височно-загалочных областей правого полушария в диапазонах а1, а2 и р.

Таким образом, межполушарные различия реактивности параметров ЭЭГ указывают на преимущественное участие правого полушария в реализации зрительно-пространственной деятельности независимо от мануальной аснмметриии, тогда как выполнение такгально-щюстранственной деятельности, обладающей существенным сенсомоторным компонентом, обнаруживает различия показателей акгавационной асимметрии между правшами и левшами в соответствии с моторным доминированием рук.

Возрастные особенности структуры пространственной деятельности в ЭЭГ корреляты ее успешности

Результаты оценки факторной структуры пространственных способностей в группах детей 7-8 и 10-11 лет отражают онтогенетические особенности организации пространственно-гностической деятельности. Как показали исследования Ж. Пиаже (1969), уже к школьному возрасту ребенок активно использует главные типы когнитивных операций, на основе которых реализуется продуктивное мышление. Внешним проявлением этого процесса совершенствования и оптимизации структуры интеллектуальной деятельности

является увеличение взаимной корреляции показателей отдельных тестов, образующих кластеры взаимосвязанных переменных.

Помимо выявленного возрастного повышения скорости и качества выполнения всех использовашшх в данной работе заданий, полученные наш данные, касающиеся различий факторной структуры тестовых показателей в двух возрастных группах, согласуются с представлениями о постепенном формировании операционального базиса пространственных способностей. Так, если результаты выполнения заданий детьми младшей группы имеют лишь один общий фактор, с которым связаны показатели трех из пяти тестов ("Изображение поверхности жидкости", "Мысленное вращение" и "Кубики Кооса"), то, в отличие от этого, пространственные способности 10-11 летних испытуемых имеют четко выраженную 3-х факторную структуру (Табл. 2).

Особо отметим объединение в один фактор показателей "квазипространстзенного" теста "Родственные отношения" и успешности выполнения чисто пространственных методик "Мысленное вращение" и "Кубики Кооса" у детей 10-11 лет, тогда как в младшей возрастной группе показатели 'квазипространственного" теста не связаны с остальными методиками. Этот фжг наглядно подтверждает результаты нейропсихолопгееских исследований (Лурия, Цветкова, 1966; Лурия, 1973), свидетельствующие о том, что "квазщтространсгвенные" схемы внутренней репрезентации объектов развиваются в ходе онтогенеза на основе пространственных представлений и операций с объектами в реальном пространстве.

Методика Р1 Факторы Р2 ЕЗ

Тест Пиаже 0,907

Мысленное вращение 0,704 0,485 —

Кубики Кооса 0,473 0,610 0,304

Тест Рса-Остсррита — — 0,959

Родственные отношения — 0,927

Таблица 2. Матрица факторных нагрузок детей 10-11 лет.

Как показало сравнение абсолютных значений спектральных параметров ЭЭГ в труппах испытуемых с высокой (В) и низкой (Н) успешностью зрительно-пространственной деятельности, каждой из этих групп свойственны определенны закономерности организации биоэлектрической активности мозга, проявляющие« как в фоновой ЭЭГ, так и во время выполнения экспериментальных заданий. Наиболее существенные различия между этими двумя группами выявлены по показателю когерентности, который отражает функциональное объединение мозговых структур, их вовлечение в совместную работу.

В состоянии спокойного бодрствования у испытуемых труппы В уровень синхронизации бета-активности лобных областей с каудальнъши отделами оказался значительно выше, чем в группе Н. В еще большей степени подобные различия КОГ лобных областей обнаруживаются во время тактильно-пространственной деятельности. В ситуации с4 кроме бета-диапазона, в котором все без исключения лобные связи были выше у "успешных" испытуемых, более высокий уровень лобно-центральных связей у детей этой группы выявлен на частотах ритмических компонентов а1 и а2.

Основные различия между группами В и Н по показателям реактивности ЭЭГ проявляются в диапазонах а1 и а2 и состоят в разнонаправленных изменениях уровня когерентности в ответ на предъявление когнитивных нахрузо: При этом общей закономерностью является преимущественное усиление корковых функциональных связей в группе детей, хорошо справившихся с заданиями, и обратный эффект уменьшения синхронизации ритмических составляющих ЭЭГ в группе Н. Кроме того, демонстрируя зависимость от типа задания, наиболее выраженные в левом полушарии различия реактивности КОГ а1 сопровождают зрительно-пространственную деятельность, а в правом полушарии — тактильно-пространственную. Описанные различия в пространственной организации ЭЭГ и ее реактивности позволяют отмстить два момента.

Во-первых, анализ топографии различий указывает на отчетливый лобный фокус выявленных эффектов, что соответствует представлениям о важнейшей реи этих корковых зон в организации и планировании сложной психической деятельности. И, во-вторых, свойственный детям с низкой успешностью

преимущественный распад корковых связей отражает, согласно современным представлениям (Дубровинская, 1995), незрелость механизмов регуляции акгавационных процессов.

ВЫВОДЫ

1. Топографическое распределение мощности и уровня когерентности, а также регионарная специфичность реактивности частотных составляющих ЭЭГ в диапазонах тета, альфа и бета являются отражением особенностей системной организации мозга при реализации различных видов пространственно-гностической деятельности.

2. Идентифицированы ритмические компоненты альфа-диапазона ЭЭГ — о1, а2 и (1, каждому из которых свойственны свои особенности пространственного распределения мощности, определенное положение соответствующего спектрального пика на оси частот, а также избирательная и модально-специфическая реактивность к сенсорным и когнитивным нагрузка,«. Компонент а1 имеет самую низкую частоту, максимальное значение мощности в теменно-затылочных областях, подавляется при открывании глаз и когнитивной нагрузке. Компонент а2 обладает наибольшей мощностью с максимумом ее топографического распределен™ в затылочных проекционных зонах, формирует отчетливый спектральный пик в средней части альфа-диапазона и эффективно подавляется при зрительной сенсорной нагрузке. Третий компонент — мю-ритм — преимущественно выражен в сенсомоторных областях, его частота в большинстве случаев находится вблизи верхней границы диапазона альфа, а его депрессия связана с тактильной стимуляцией и моторной активностью.

3. Выявленная совокупность отличительных признаков ритмических компонентов альфа-диапазона свидетельствует о его функциональной гетерогенности и дает основание считать, что ритмические составляющие этого диапазона продуцируются различными нейронными системами, обеспечивающими реализацию специфических видов деятельности.

4. Возрастные изменения ритмических компонентов альфа-диапазона в интервале от 7 до 11 лет при сохранении функциональных характеристик каждого из компонентов состоят в повышении частот спектральных пиков в среднем на 0,5-

0,6 Гд и перемещении максимума выраженности компонента а1 га затылочных в теменные области. С возрастом отмечается также сглаживание регионарных различий мощности этих ритмических компонентов в ЭЭГ покоя. Возрастная динамика широкополосных составляющих тега- и бета-диапазона характеризуется переходом от генерализованного к локальному талу пространственной организации функциональных связей корковых зон.

5. В ходе онтогенетического развитая наряду с повышением общей эффективности пространственно-гностической деятельности происходит формирование ее операциональной структуры. Этот процесс находит свое отражение в образовании специфических факторов, которые объединяют не только когнитивные операции, связанные с анализом отношений между объектами в реальном пространстве, но и операции, совершаемые на основе "квазипространственных" схем внутренней репрезентации.

6. Оценка различий спектральных параметров ЭЭГ между группами детей с высокими и низкими показателями успешности зрительно-пространственной деятельности показала, что одним из основных коррелятов ее успешности является наличие лобного фокуса взаимосвязанной активности, отражающего как особенности системной организации ЭЭГ покоя, так и динамические изменения уровня когерентности, связанные с реализацией этой деятельности.

7. ЭЭГ-показатели особенностей функциональной организации пространственно-гностической деятельности у праворуких и леворуких детей указывают на преимущественное участие правого полушария в реализации зрительно-пространственной деятельности независимо от мануальной асимметрии, тогда как выполнение такгально-пространственной деятельности, обладающей существенным сенсомоторным компонентам, обнаруживает более высокий уровень активации левого полушария у правшей и правого полушария у левшей. Указанные различия полушарной активации соответствуют показателям мануальной асимметрии.

8. Идентификация отдельных ритмических компонентов альфа-диапазона на основе их частотно-топографических особенностей и специфики реактивности уточняет нормативные характеристики детской ЭЭГ и является важным условием использования электроэнцефалограммы в целях функциональной дифференциальной диагностики.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вильдавский В.Ю. Метод оценки спектральных характеристик электроэнцефалограммы на длительных интервалах времени // Методы прикладной математики и системного программирования. М., 1985. С.23-28.

2. Хиасун А.Ф., Белый В.В., Пенязева Г.А., Вильцавский В.Ю., Сайко Ю.В., Фсщенко В Л. Построение модели генерирования альфа-ритма человека в норме по эмпирическим данным. // Биофизика. 1985. Т. 30. С.686-689.

3. Вильдавский В.Ю. Пространственно-частотам организация ЭЭГ альфа-диапазона подростков 14-15 лет // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. Тезисы III Всес. конф. "Физиология развития человека". М., 1985. С. 78-79.

4. Вилвдавсхий В.Ю., Князева М.Г. Метод экспериментального определения мануальной асимметрии // Материалы Всес. скип. "Проблемы и методы исследования возрастной физиологии". Баку, 1987. С.24.

5. Вильдавский В.Ю. Пространственно-частотная и функциональная гетерогенность ритмов альфа-диапазона ЭЭГ // Проблемы нейрокибсрнстики. Ростов-на-Дону, 1989. С.86.

6. Вильдавский В.Ю., Князева М.Г. Метод определения и характеристики мануальной асимметрии в онтогенезе // Физиология человека. 1989. Т. 15. С. 52-58.

7. Адамова МИ., Вильдавский В.Ю., Голод В.й. Исследование пространственных способностей младших школьников // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. Тезисы IV Всес. конф. "Физиология развития человека". М., 1990. С. 7-8.

8. Фарбер ДА, Алферова В.В., Вильдавский В.Ю., Горев А.С., Князева М.Г., Мачинская Р.И. Гетерогенность альфа-ртма и его формирование в онтогенезе // Тезисы конференции "Нейрофизиологические основы формирования психических функций в норме и при аномалиях развития". М., 1995. С. 59.

9. Вильдавский В.Ю., Фарбер ДА Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ршма ЭЭГ// Физиология человека. 1996. Т.22. N. 5. С. 5-12.