Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание плантационных культур кедра сибирского, отличающихся повышенной урожайностью и качеством семян
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание плантационных культур кедра сибирского, отличающихся повышенной урожайностью и качеством семян"

На правах рукописи

Карпухина Ирина Викторовна

СОЗДАНИЕ ПЛАНТАЦИОННЫХ КУЛЬТУР КЕДРА СИБИРСКОГО, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ ПОВЫШЕННОЙ УРОЖАЙНОСТЬЮ И КАЧЕСТВОМ СЕМЯН

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2006

Работа выполнена в Хакасском государственном университете им. Н.Ф. Катанова

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Матвеева Римма Никитична

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Милютин Леонид Иосифович; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Аксянова Татьяна Юрьевна

Ведущая организация - Красноярский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 26 апреля 2006 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.253.03 в Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира 82.

Факс: 660-390

E-mail: pavlov@sibstu.kts.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СибГТУ Автореферат разослан 24 марта 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

канд. с.-х. наук, доцент И.Н. Павлов

лообА

95"

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большое значение имеет создание целевых плантационных культур кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), отличающихся повышенной орехопродуктивностью и качеством семян, характеризующим их пищевую ценность.

Кедровые семена отличаются содержанием жиров, свободных аминокислот и других веществ, участвующих в метаболизме. Кедровые орехи на протяжении многих веков используются в пищевой промышленности, медицине и ранее являлись предметом экспорта в другие страны (Таланцев, 1981).

Несмотря на имеющиеся работы по созданию урожайных плантационных культур кедра сибирского некоторые вопросы остаются неизученными. Нет данных о биохимическом составе семян кедра сибирского разного географического происхождения, не изучена индивидуальная изменчивость по этим показателям, что может быть использовано при отборе потомств разных популяций и отдельных генотипов для создания целевых культур следующих поколений.

Цель работы заключается в разработке основ создания плантационных культур кедра сибирского разного географического происхождения для получения «товарного» ореха, отличающегося повышенным содержанием свободных аминокислот и жиров; проведении отбора маточных экземпляров для последующего размножения и создания урожайных плантационных культур с лучшим качеством кедрового ореха.

Задачи исследования.

1. Изучить особенности семеношения кедра сибирского в географических культурах пригородной зоны Красноярска.

2. Сопоставить содержание свободных аминокислот и жиров в семенах кедра сибирского в зависимости от географического происхождения и индивидуальных особенностей отдельных генотипов, произрастающих в плантационных культурах.

3. Установить наличие и характер связи между высотой деревьев, их урожайностью и содержанием свободных аминокислот.

4. Провести отбор ценных генотипов кедра сибирского для дальнейшего размножения и создания плантационных культур, отличающихся повышенной урожайностью, крупностью шишек, семян, содержанием в них свободных аминокислот и жиров.

Научная новизна. Впервые показана возможность создания плантационных культур, направленных на получение кедрового ореха, отличающегося наибольшим содержанием необходимых для жизнедеятельности веществ (свободных аминокислот, жиров). Установлены различия по их накоплению в семенах кедра сибирского разного географического происхождения, произрастающего в плантационных культурах в пригородной зоне Красноярска. Определены налично н теснота связи показате-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ j БИБЛИОТЕКА j

лей, характеризующих рост и семеношение кедра сибирского с содержанием свободных аминокислот в семенах.

Практическое значение. Проведен отбор потомств кедра сибирского разного географического происхождения по урожайности, содержанию свободных аминокислот, жиров в семенах. Разработаны рекомендации по созданию плантационных культур, отличающихся максимальным получением кедрового ореха повышенной пищевой ценности.

Объекты исследований. Плантационные культуры кедра сибирского, созданные из семян разного географического происхождения: Красноярский край (Учебно-опытный лесхоз СибГТУ, Бирюсинское лесничество; Танзыбейский ЛПХ); Иркутская область (Черемховский лесхоз); Республика Алтай (Каракокшинский ЛПХ, урочища Атушкень и Курли) и кедра корейского: Приморский край (Вакский лесхоз), произрастающих в пригородной зоне Красноярска. (Название предприятий приведено в соответствии с паспортами на семена 1964 г.).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Высокой урожайностью отличается кедр сибирский ярцевского, ти-сульского и бирюсинского происхождений.

2. По содержанию в семенах свободных аминокислот кедр сибирский разного географического происхождения распределяется в убывающем порядке следующим образом: тисульский, алтайский (ур. Курли), бирю-синский, черемховский, танзыбейский; жира - танзыбейский, алтайский (ур. Курли), тисульский, бирюсинский, черемховский.

3. Оценку растений по показателям урожайности, содержанию в семенах свободных аминокислот и жиров следует использовать при создании высокоурожайных плантационных культур.

Обоснованность выводов и достоверность результатов базируются на большом объеме экспериментального материала, полученного при проведении исследований, обработке данных с использованием современных методов. Проведена селекционная оценка 420 экземпляров кедра сибирского, произрастающих в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска Измерено 6720 показателей. Определено содержание свободных аминокислот и жиров в семенах (90 образцов).

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Международных (Красноярск, 2002-2005; Абакан, 2004) и региональной (Красноярск, 2004) конференциях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке и анализе экспериментального материала.

Диссертационная работа выполнена в рамках фундаментальной целевой программы «Интеграция» 2002-2004 гг. «Изучение адаптивной способности растений в плантационных культурах, дендрарии, ботаническом саду и лесных популяциях Сибири».

Объем и содержание диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций, библиографического списка из 164 наименований, включая 20 источников на иностранных языках, содержит 33 таблиц, 18 рисунков и 3 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Исследованиями искусственного лесоразведения кедровых сосен и изучением биоразнообразия хвойных на территории Сибири занимались В.В. Огиевский (1962), О.П. Олисова и др. (1966, 1972), А.И. Ирошников и др. (1971), Р.И. Лоскутов (1971), Н.П. Поликарпов (1975), Р.Н. Матвеева и др. (1986, 2005), B.C. Паневин (1989), В.В. Шульга, В.В. Пинаев (1989), Г.В. Кузнецова (1997, 2001), Т.Ю. Аксянова (2000), Л.И. Милютин (2005) и др.

Одним из важнейших направлений при создании плантационных культур кедра сибирского является получение высоких урожаев. Формирование таких культур основано на отборе маточных растений и применении отселектированного посадочного материала. Так, Е.В. Титовым (1994) на Алтае выделены много- и крупносеменные формы кедра сибирского. Как отмечает ряд авторов, признаками высокоурожайных генотипов кедра сибирского являются хорошо развитая, густая крона, канделяб-рообразная вершина, большая высота и диаметр ствола в сравнении со средними показателями насаждения (Луганский, 1961; Ирошников, 1963; Правдин, 1963; Некрасова, Земляной, 1980 и др.). Отмечена зависимость между многошишечностью, диаметром ствола и высотой кедра сибирского (Матвеева, 1990; Пастухова, 2003; Братилова, 2005).

Вопросами изучения не только урожайности, но и качественного состава семян занимались H.A. Луганский (1961), П.В. Каретников (1966; 1968), М.Ф. Петров (1966; 1982), В.В. Лизунова (1969), А.И. Ирошников (1974), В.А. Руш (1974), В.Н. Воробьев (1979), М.М. Игнатенко (1980), Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Г.П. Семенова (2003), Н.С. Зайцева (2005), С.А. Будасов (2005) и др.

В.А. Руш (1974) отмечал, что кедровые орехи отличаются повышенным содержанием таких дефицитных аминокислот, как лизин, метионин и триптофан, в сравнении с другими растительными продуктами. В.Н. Воробьев (1979) в семенах кедра сибирского Томской области обнаружил высокое содержание некоторых свободных аминокислот - цистина и триптофана. Наиболее изученной частью биохимического состава кедрового ореха являются жиры (Щербина, Ларионова, 1963; Воробьев, 1965, 1979; Некрасова, 1972; Руш, 1974; Таланцев, 1978; Игнатенко, 1988 и др.). По их

данным, содержание жира в кедровых орехах колеблется от 63,1 (Алтайский край) до 71,0% (Читинская область). Изучением состава свободных аминокислот в различных частях и тканях хвойных видов занимались Н.Е Судачкова, И.Л. Милютина, Г.П. Семенова (2003, 2005) и др.

Однако такие вопросы, как содержание свободных аминокислот и жиров в семенах кедра сибирского в зависимости от географического происхождения потомств, выращиваемых в плантационных культурах, остаются неизученными. Не учитывается оценка растений по качественному составу кедрового ореха при создании урожайных плантационных культур.

2. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Программа исследований включала:

1) изучение урожайности кедра сибирского разного географического происхождения в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска;

2) определение содержания свободных аминокислот и жиров в семенах кедра сибирского потомств разного происхождения и отдельных генотипов, отличающихся интенсивностью роста, обилием семеношения.

3) установление связей между биометрическими показателями, урожайностью и биохимическим составом семян кедра сибирского;

4) проведение отбора ценных генотипов среди потомств разного географического происхождения для дальнейшего размножения и создания плантационных культур, отличающихся повышенной урожайностью и содержанием в семенах свободных аминокислот и жиров.

Биометрические показатели кедра сибирского определяли по общепринятым в лесном хозяйстве методикам (Молчанов, Смирнов, 1967; Хи-ров, 1980; Родин, Ремезов, Базилевич, 1985 и др.). Урожайность устанавливали по числу макрос гробилов и массе шишек на дереве (Некрасова, 1972). Форму шишек классифицировали по С.А. Мамаеву (1973).

Количественное содержание свободных аминокислот определяли в семенах кедра сибирского на аминокислотном анализаторе ААА-881. Качественный состав свободных аминокислот устанавливали методом ионообменной хроматографии (Козаренко и др., 1981), жира - путем экстракции (Блукет, Емцев, 1974).

Объектами исследования были плантационные культуры, созданные по схеме 5x5 м. Они представлены потомством кедра сибирского и кедра корейского разного географического происхождения, биологический возраст которых в период исследования был равен 39-41 гг.

При установлении тесноты связи использовали следующую шкалу: г = 0-0,30 слабая; г = 0,31-0,50 - умеренная; г =0,51-0,70 - значительная; г =0,71 - 0,90 высокая; г = 0,91 и более - очень высокая (Доспехов, 1985; Кузьмичев и др., 1994). При обработке экспериментального материала применяли корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализы.

3. РОСТ И УРОЖАЙНОСТЬ КЕДРА СИБИРСКОГО В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПЛАНТАЦИОННЫХ КУЛЬТУРАХ

Для создания географических плантационных культур кедра сибирского и кедра корейского были взяты семена из различных мест произрастания (таблица 1).

Таблица 1 - Характеристика места сбора семян кедровых сосен при создании плантационных культур

Обозначение варианта Место сбора семян

Республика (край, область) Предприятие Широта Долгота Высота нал уровнем моря, м

Кедр сибирский

Алтайское, ур. Атушкснь (Ат) Алтай Каракокшинский ЛПХ, урочище Атушкень 5Г50 8б"54 800

Алтайское, ур. Курли (Ку) Алтай Каракокшинский ЛПХ, урочище Курли 5Г50' 86°54 700

Бирюсинское (Би) Красноярский Учебно-опытный лесхоз СибГТУ, Бирюсинское лесничество 56°00 92°30 300

Танзыбейское (Та) Красноярский Танзыбейский ЛПХ 53°30 92°25 500

Тисульское (Ти) Кемеровская Тисульский ЛПХ, 55°55 88°24 800

Черемховское (Че) Иркутская Черемховский лесхоз 53нОО 102°36 960

Ярцевское (Яр) Красноярский Ярцевский ЛПХ 61°00' 90°36 100

Кедр корейский

Вакское Приморский 1 (Ко) |край Вакский лесхоз, 49"00 134°50 200

Исследования показали, что в 39-летнем биологическом возрасте высота кедра сибирского варьировала от 5,5 до 7,2 м, диаметр ствола на высоте 1,3 м составил 12,4 - 14,5 см (таблица 2).

Таблица 2 - Биометрические показатели кедра сибирского 39-летнего биологического возраста в географических плантационных культурах

Происхождение Высота, м 1ф (при 1.,5= 1,96) Диаметр ствола, см ч.

Алтайское, ур. Атушкень 7,1±0,15 1,95 14,3+0,31 0,20

Алтайское, ур. Курли 7,1 ±0,15 1,95 14,3±0,94 0,10

Бирюсинское 6,7±0.14 - 14,4±0,40 -

Танзыбейское 7,0±0,18 1,32 14,4±0,97 0

Тисульское 5,5±0,18 5,26 13,4±0,41 1,75

Черемховское 7,2±0,20 2,05 14,5±0,51 0,15

Ярцевское 5,5±0,13 6,28 12,4±0,32 3,90

Наибольшая высота, диаметр ствола отмечены у потомств кедра сибирского черемховского происхождения. Значительно отстают в росте растения ярцевского и тисульского происхождений, которые имеют также меньшие показатели по среднепериодическому приросту в 35-39-летнем возрасте. Максимальное значение данного показателя отмечено у кедра сибирского алтайского происхождения (ур. Атушкень, ур. Курли), наименьшее - ярцевского и тисульского. Как показывают результаты исследований, интенсивность роста кедра сибирского алтайского, танзы-бейского, черемховского и бирюсинского происхождений превышает на 21,8-29,1 % ярцевского и тисульского.

В 39-летнем биологическом возрасте семеношение было отмечено у 56,7-73,7 % растений в зависимости от географического происхождения. Максимальное число деревьев с шишками наблюдалось у потомств алтайского (ур. Курли) и бирюсинского происхождений. Более низкая репродуктивная активность отмечена у потомств алтайского (ур. Атушкень) и ярцевского происхождений, у которых семеносящих деревьев было значительно меньше в сравнении с другими (таблица 3).

Кедр сибирский в зависимости от географического происхождения отличается по числу и массе шишек на дереве. По этим показателям лучшими были растения тисульского происхождения.

В 41-летнем возрасте показатели семеношения кедра сибирского также варьировали в зависимости от географического происхождения (таблица 4).

Таблица 3 - Показатели семеношения кедра сибирского в плантационных культурах в зависимости от географического происхождения (урожай 2002 г.)

Происхождение Семеносящих деревьев, % Среднее число шишек на дереве, шт. Масса шишек

на дереве, г на 1 га, кг

Алтайское, ур. Атушкень 56,7 12,4 584,7 132,6

Алтайское, ур. Курли 73,7 18.5 727,2 214,4

Бирюсинское 71,4 12,8 616,0 175,9

Танзыбейское 68,3 16,0 741,7 202,6

Тисульское 69,1 16,7 1031,0 285,0

Черемховское 68,3 14,9 685,9 187,3

Ярцевское 58,5 10,1 691,7 168,8

Таблица 4 - Показатели семеношения кедра сибирского в плантационных культурах в зависимости от географического происхождения (урожай 2004 г.)

Происхождение Семеносящих деревьев, % Среднее число шишек на дереве, шт. Масса шишек

на дереве, г на 1 га, кг

Алтайское, ур. Атушкень 61,3 12,8 750,1 183,8

Алтайское, ур. Курли 70,1 13,7 569,9 159,6

Бирюсинское 66,4 16,4 929,9 247,4

Танзыбейское 64,3 15,8 662,0 170,1

Тисульское 72,7 14,9 989,4 288,9

Черемховское 64,8 15,3 621,2 160,9

Ярцевское 62,3 15,1 1177,8 293,3

В 41-летнем возрасте наибольший процент семеносящих деревьев приходится на тисульское, алтайское (ур. Курли) и бирюсинское происхождения. Наибольшая масса шишек у кедра сибирского ярцевского, ти-сульского и бирюсинского происхождений.

Установлены различия и по размерам шишек (таблица 5).

Таблица 5 - Размеры шишек кедра сибирского в зависимости от географического происхождения, см

Происхождение — Длина — Ширина

X ±ш 1ф(при t|W=l,96) X ±ш 1ф

Урожай 2002 г.

Алтайское, ур. Атушкень 5,4±0,09 1,66 4,5±0,05 0

Алтайское, ур. Курли 5,4±0,08 1,77 4,5±0,05 0,94

Бирюсинское 5,6±0,08 - 4,5±0,05 -

Танзыбейское 5,7±0,13 0,66 4,8±0,07 3,49

Тисульское 6,1 ±0,12 3,47 4,9±0,06 5,12

Черемховское 5,8±0,12 1,39 4,5±0,13 0

Ярцевское 6,2±0,10 4,68 4,7+0,05 2,83

Урожай 2004 г.

Алтайское, ур. Атушкень 5,9±0,09 1,33 4,5+0,04 1,39

Алтайское, ур. Курли 5,8±0,07 0,72 4,5±0,03 1,49

Бирюсинское 5,7±0,12 - 4,4±0,06 -

Танзыбейское 5,6±0,10 0,64 4,5+0,04 1,39

Тисульское 6,2+0,13 2,83 4,6+0,05 2,56

Черемховское 5,8±0,11 0,6! 4,5±0,05 1,28

Ярцевское 6,5±0,07 5,76 4,6±0,03 2,98

Шишки кедра сибирского в 39-летнем возрасте имели среднюю длину 5,4 - 6,2 см, ширину от 4,5 до 4,9 см,. Наибольшие размеры шишек отмечены у кедра сибирского тисульского происхождения (1ф> %)•

Средняя длина шишек у кедра сибирского в 41-летнем возрасте составила - 5,6 - 6,5 см, ширина 4,4 - 4,6 см. Более крупные шишки сформировал кедр сибирский ярцевского и тисульского происхождений.

Среднее число семян в шишке в зависимости от географического происхождения растений 39-летнего возраста варьировало от 27 до 47 шт. Максимальный выход семян из шишек отмечен у кедра сибирского тисульского происхождения, наименьший - бирюсинского. В 41-летнем

возрасте выход семян из шишек увеличился и варьировал от 49 до 64 шт. Наибольшее количество семян в шишках отмечено у кедра сибирского ярцевского происхождения, наименьшее - танзыбейского и черемховско-го. Масса шишек колебалась от 41 г (черемховское происхождение) до 78 г (ярцевское) (рисунок 1).

90

80

70

н

Э 60

X

г <и 50

о

- 40

СО

у 30

2

20

10

0

78

Ку Би масса, г В семян в шишке, шт.

Рисунок 1 - Масса шишек в воздушносухом состоянии и количество семян в шишках кедра сибирского разного географического происхождения (урожай 2004 г.)

Форма шишек в пределах одного дерева практически одинакова. Внутри потомств шишки подразделяются на яйцевидные, шаровидные и конусовидные. Форма апофиза различна: бугорчатая, крючковидноотог-нутая и плоская.

В плантационных культурах среди потомств разного географического происхождения отобраны деревья, отличающиеся наибольшим количеством, размерами шишек, крупностью семян.

4 СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНЫХ АМИНОКИСЛОТ И ЖИРОВ В СЕМЕНАХ КЕДРА СИБИРСКОГО, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПЛАНТАЦИОННЫХ КУЛЬТУРАХ

Исследования показали, что семена кедра сибирского, произрастающего в географических плантационных культурах пригородной зоны Красноярска, отличаются содержанием свободных аминокислот и жиров в зависимости от происхождения, индивидуальных особенностей и года их формирования. Так, при анализе семян в 2002 г. было обнаружено 19 свободных аминокислот, а в 2004 г. в семенах тех же деревьев их было 20. В семенах кедра сибирского изученных географических происхождений преобладают заменимые свободные аминокислоты, доля которых варьирует от 64 до 77% (рисунок 2).

100

80

60

40

20

Е28Е

72

=23=

77

=36=

64

=23=

77

Бн

Ку Та Ти

Географическое происхождение

Ш заменимые В незаменимые

Рисунок 2 - Соотношение заменимых и незаменимых свободных аминокислот в семенах кедра сибирского разного географического происхождения (урожай 2002 г.)

Наибольшее содержание незаменимых аминокислот отмечено в семенах кедра сибирского танзыбейского и черемховского происхождений; заменимых - алтайского (ур. Курли) и тисульского.

В семенах кедра сибирского в группе заменимых свободных аминокислот преобладает глутаминовая кислота, в минимальном количестве содержится глицин (рисунок 3).

!-■- Алании - 82,6

2- □ - Аспарагин - 177,8

3-И - Аспарагиновая кислота - 128,5 4 Глицин- 18,9

5-Н-Глутамин - 226,6

6-0- Глутаминовая кислота - 642,8

7-Н-Пролйн- 292,7

8- И -Серии - 85,0

9- Н- Тирозин- 100,8

Рисунок 3 - Содержание заменимых аминокислот в семенах кедра сибирского, мкг/г (урожай 2002 г.)

Максимальное содержание среди незаменимых аминокислот составляет аргинин, минимальное - лейцин (рисунок 4).

1_ ■- Аргинин - 327,6 2. П-Вапин- 44,3 3_ ■-Гистидин- 19,2

4- И-Изолейцин- 16,7

5- И-Лейцин - 8,6

6- И-Лизин - 70,0

7- ЕЗ- Метионин - 22,0

8- 0-Треонин - 63,0

9- Н-Триптофан - 48,0

10-И-Фенилаланин - 19,0

Рисунок 4 - Содержание незаменимых аминокислот 1! семенах кедра сибирского, мкг/г (урожай 2002 г.)

В семенах кедра сибирского изученных географических происхождений преобладает глутаминовая кислота (35 - 49 %). Наибольшее содержание этой аминокислоты в семенах кедра сибирского алтайского (ур. Курли) происхождения, наименьшее - тисульского. Максимальное со-

держание аргинина отмечено в семенах танзыбейского происхождения (80 %), минимальное - тисульского (51 %).

Содержание жира изучалось не только в семенах кедра сибирского разного географического происхождения, но и для сравнения у кедра корейского, произрастающего в тех же условиях, что и кедр сибирский. В результате проведенных исследований было установлено, что содержание жира в семенах кедра сибирского в среднем составило 50±1,1 %, кедра корейского - 58±2,2 %. (таблица 6).

Таблица 6 - Содержание жира в семенах кедровых сосен в зависимости от вида и географического происхождения, %

Происхождение ±т V, Р, 161=2,13

X % % 1ф| 1ф2

Кедр сибирский

Алтайское (ур. Курли) 50,9 2,06 7,0 4,0 0,44 2,26

Бирюсинское 49,0 3,60 12,7 7,3 - 2,05

Танзыбейское 51,3 4,02 13,5 7,8 0,42 1,39

Тисульское 50,6 2,33 8,0 4,6 0,37 2,21

Черемховское 49,0 2,55 9,0 5,2 0,01 2,57

Кедр корейский

Вакское 57,6 2,18 6,5 3,8 2,05 -

Среди кедра сибирского независимо от географического происхождения были выделены особи, отличающиеся повышенной жирностью семян. Максимальное содержание жира в семенах отдельных экземпляров кедра сибирского составляло 59%, кедра корейского - 61%. Эти деревья были отобраны в качестве маточных для последующего размножения и создания плантационных культур следующих поколений.

5 КОРРЕЛЯЦИЯ ВЫСОТЫ И УРОЖАЙНОСТИ КЕДРА СИБИРСКОГО С СОДЕРЖАНИЕМ СВОБОДНЫХ АМИНОКИСЛОТ В СЕМЕНАХ

Сопоставляя высоту и число шишек с содержанием свободных аминокислот, были определены коэффициенты корреляции, указывающие на наличие и тесноту связи.

Наличие умеренной связи с содержанием свободных незаменимых аминокислот с числом шишек на дереве урожая 2002 г. было установлено

с метионином; заменимых - пролином, глутамином и серином. Значительная теснота связи в семенах урожая 2004 г установлена с лизином, доля влияния которого согласно дисперсионному анализу составила 35%. Значительная отрицательная связь установлена с фениаланином и глутамином. Между высотой растений и наличием гистидина и триптофана отмечена значительная теснота связи, что подтверждает их участие в ростовых процессах (рисунок 5).

Географическое происхождение

Рисунок 5 - Взаимосвязь высоты деревьев кедра сибирского с содержанием в семенах гистидина и шиш гистидин ШШ триптофан ♦ высота

В семенах обильно урожайных деревьев наблюдалось повышенное содержание заменимых и незаменимых аминокислот, в частности фени-лаланина и аргинина (таблица 7).

Таблица 7 - Содержание свободных аминокислот в семенах кедра сибирского, отличающегося образованием шишек, мкг/г

Аминокислоты Семеношение шишек на дереве

слабое среднее обильное

Заменимые 1356,55 1940,15 1969,89

Незаменимые 563,10 534,51 606,88

в т.ч. фенилала-нин 12,85 21,27 25,38

аргинин 326,9 307,77 361,57

Были отселектированы деревья с высоким содержанием свободных аминокислот, коррелирующих с повышенной урожайностью.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Основываясь на результатах проведенных исследований, можно сделать следующие вы воды:

1. В плантационных культурах кедра сибирского разного географического происхождения отмечена повышенная урожайность потомств ярцевского, тисульского и бирюсинского происхождений. Изменчивость урожайности внутри потомств каждого происхождения позволила провести отбор отдельных генотипов по интенсивности семеношения для создания урожайных плантационных культур следующих поколений.

2. В семенах кедра сибирского изученных географических происхождений преобладают заменимые свободные аминокислоты, особенно у кедра сибирского алтайского (ур. Курли) и тисульского происхождений. Максимальное содержание среди выделенных свободных аминокислот приходится на глутаминовую кислоту. В семенах танзыбейского происхождения преобладает аргинин из группы незаменимых аминокислот.

3.Семена кедра сибирского, произрастающего в плантационных культурах, в среднем содержат жира 50%, кедра корейского - 58%. При значительном варьировании данного показателя отбор генотипов по содержанию жира в семенах кедровых сосен также эффективен.

4. Установлены зависимости и значительная теснота связи между урожайностью и содержанием в семенах кедра сибирского пролина, ме-тионина, лизина. С ростовыми процессами коррелируют аминокислоты гистидин и триптофан.

При создании плантационных культур кедра сибирского, отличающихся повышенной урожайностью и качеством ореха, целесообразно использовать в качестве маточников отселектированные генотипы, у которых отмечено превышение по таким показателям, как:

а) количество шишек на дереве,

б) размеры шишек,

в) размеры семян,

г) содержание жира в семенах,

д) содержание в семенах незаменимых и заменимых аминокислот.

Размещение отселектированного посадочного материала при создании

урожайных плантационных культур рекомендуется 8-10 х 8-10 м с целью реализации генетического потенциала потомств каждого маточного растения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Карпухина, И.В. Лесные культуры в лесном фонде Республики Ха-кассия / И.В. Карпухина, С.М. Кубрина // Химико-лесной комплекс -проблемы и решения. - Красноярск: СибГТУ, 2002. - Т. 1. - С. 184187.

2. Кубрина, С.М. О некоторых аспектах санитарно-гигиенического значения кедровых лесов // С.М. Кубрина, И.В. Карпухина // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Матер. V Междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2002. - С. 30 - 32.

3. Карпухина, И.В. Географическая изменчивость кедра сибирского по содержанию аминокислот в семенах / И.В. Карпухина, О.В. Юрьева // Экология Южной Сибири и определенных территорий: Матер. VIII Международной научной школы. - Абакан: ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2004. -Т.1. - С. 16-17.

4. Карпухина, И.В. Изменчивость содержания аминокислот в ядре орехов кедра сибирского / И.В. Карпухина, С.М. Кубрина, О.В. Юрьева // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: Сб. ст. по матер. Всерос. науч.-практ. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2004.-С. 151 - 154.

5. Карпухина, И.В. Изменчивость содержания жира в семенах кедровых сосен / И.В. Карпухина, С.М. Кубрина, Н.П. Братилова // Ботанические исследования в Сибири: Сб. науч. ст. - Красноярск: Краен, отд-ние Рос. ботан. об-ва РАН, 2004. - Вып. 12. - С. 74 - 76.

6. Пастухова, A.M. Географическая и индивидуальная изменчивость кедра сибирского 39-летнего возраста в плантационных культурах // A.M. Пастухова, Н.П. Братилова, С.М. Кубрина, И.В. Карпухина // Ботанические исследования в Сибири: Сб. науч. ст. - Красноярск: Краен, отд-ние Рос. ботан. об-ва РАН, 2004. - Вып. 12. - С. 150 - 153.

7. Карпухина, И.В Географическая изменчивость содержания незаменимых и заменимых свободных аминокислот в семенах кедра сибирского / И.В. Карпухина // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Матер. VIII Междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2005. - С. 41 - 44.

Карпухина Ирина Викторовна

СОЗДАНИЕ ПЛАНТАЦИОННЫХ КУЛЬТУР КЕДРА СИБИРСКОГО, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ ПОВЫШЕННОЙ УРОЖАЙНОСТЬЮ И КАЧЕСТВОМ СЕМЯН

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подписано в печагь 23 03 2006 Формат 60x84 1 /16 Печать - ризограф Бумага офсетная Гарнитура Times New Roman Физ печ л. I Уел печ.л 0,93. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз Заказ №50.

Издательство Хакасского государственного университета им. Н Ф. Катанова Отпечатано в типо|рафии Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова 655017, г Абакан, пр Ленина, 94.

г

й.

¿POCA

.6495

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Карпухина, Ирина Викторовна

Введение.

1. Современное состояние проблемы.

1.1 Особенности создания урожайных плантационных культур кедра сибирского.

1.2 Ценность кедрового ореха.'

2. Программа, методика исследований.3S

3. Рост и урожайность кедра сибирского в географических плантационных культурах.4S

3.1 интенсивность роста.

3.2 урожайность.

4. Содержание свободных аминокислот и жиров в семенах кедра сибирского, произрастающего в географических плантационных культурах.

4.1 свободные аминокислоты.■.

4.2 жиры.9f

5. Корреляция высоты и урожайности кедра сибирского с содержанием свободных аминокислот в семенах.9S

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание плантационных культур кедра сибирского, отличающихся повышенной урожайностью и качеством семян"

Актуальность темы. Большое значение имеет создание целевых плантационных культур кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), отличающихся повышенной орехопродуктивностью и качеством семян, характеризующим их пищевую ценность.

Кедровые семена отличаются содержанием жиров, свободных аминокислот и других веществ, участвующих в метаболизме. Кедровые орехи на протяжении многих веков используются в пищевой промышленности, медицине и ранее являлись предметом экспорта в другие страны (Таланцев, 1981).

Несмотря на имеющиеся работы по созданию урожайных плантационных культур кедра сибирского некоторые вопросы остаются неизученными. Нет данных о биохимическом составе семян кедра сибирского разного географического происхождения, не изучена индивидуальная изменчивость по этим показателям, что может быть использовано при отборе потомств разных популяций и отдельных генотипов для создания целевых культур следующих поколений.

Цель работы заключается в разработке основ создания плантационных культур кедра сибирского разного географического происхождения для получения «товарного» ореха, отличающегося повышенным содержанием свободных аминокислот и жиров; проведении отбора маточных экземпляров для последующего размножения и создания урожайных плантационных культур с лучшим качеством кедрового ореха.

Задачи исследования.

1.Изучить особенности семеношения кедра сибирского в географических культурах пригородной зоны Красноярска.

2.Сопоставить содержание свободных аминокислот и жиров в семенах кедра сибирского в зависимости от географического происхождения и индивидуальных особенностей отдельных генотипов, произрастающих в плантационных культурах.

3.Установить наличие и характер связи между высотой деревьев, их урожайностью и содержанием свободных аминокислот.

4.Провести отбор ценных генотипов кедра сибирского для дальнейшего размножения и создания плантационных культур, отличающихся повышенной урожайностью, крупностью шишек, семян, содержанием в них свободных аминокислот и жиров.

Научная новизна. Впервые показана возможность создания плантационных культур, направленных на получение кедрового ореха, отличающегося наибольшим содержанием необходимых для жизнедеятельности веществ (свободных аминокислот, жиров). Установлены различия по их накоплению в семенах кедра сибирского разного географического происхождения, произрастающего в плантационных культурах в пригородной зоне Красноярска. Определены наличие и теснота связи показателей, характеризующих рост и семеношение кедра сибирского с содержанием свободных аминокислот в семенах.

Практическое значение. Проведен отбор потомств кедра сибирского разного географического происхождения по урожайности, содержанию свободных аминокислот, жиров в семенах. Разработаны рекомендации по созданию плантационных культур, отличающихся максимальным получением кедрового ореха повышенной пищевой ценности.

Объекты исследований. Плантационные культуры кедра сибирского, созданные из семян разного географического происхождения: Красноярский край (Учебно-опытный лесхоз СибГТУ, Вирюсинское лесничество; Танзыбейский ЛПХ); Иркутская область (Черемховский лесхоз); Республика Алтай (Каракокшинский ЛПХ, урочища Атушкень и Курли) и кедра корейского: Приморский край (Вакский лесхоз), произрастающих в пригородной зоне Красноярска. (Название предприятий приведено в соответствии с паспортами на семена 1964 г.).

На Защиту выносятся следующие положения:

1. Высокой урожайностью отличается кедр сибирский ярцевского, тисульского и бирюсинского происхождений.

2. По содержанию в семенах свободных аминокислот кедр сибирский разного географического происхождения распределяется в убывающем порядке следующим образом: тисульский, алтайский (ур. Курли), бирюсинский, черемховскоий, танзыбейский; жира - танзыбейский, алтайский (ур. Курли), тисульский, бирюсинский, черемховский.

3. Оценку растений по показателям урожайности, содержанию в семенах свободных аминокислот и жиров следует использовать при создании высокоурожайных плантационных культур.

Обоснованность выводов и достоверность результатов базируются на большом объеме экспериментального материала, полученного при проведении исследований, обработке данных с использованием современных методов. Проведена селекционная оценка 420 экземпляров кедра сибирского, произрастающих в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска. Измерено 6720 показателей. Определено содержание свободных аминокислот и жиров в семенах (90 образцов).

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Международных (Красноярск, 2002-2005; Абакан, 2004) и региональной (Красноярск, 2004) конференциях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке и анализе экспериментального материала.

Диссертационная работа выполнена в рамках фундаментальной целевой программы «Интеграция» 2002-2004 гг. «Изучение адаптивной способности растений в плантационных культурах, дендрарии, ботаническом саду и лесных популяциях Сибири».

Объем и содержание диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций, библиографического списка из 164 наименований, включая 20 источников на иностранных языках, содержит 33 таблиц, 18 рисунков и 3 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Карпухина, Ирина Викторовна

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Основываясь на результатах проведенных исследований, можно сделать следующие выводы:

1. В плантационных культурах кедра сибирского разного географического происхождения отмечена повышенная урожайность потомств ярцевского, тисульского и бирюсинского происхождений. Изменчивость урожайности внутри потомств каждого происхождения позволила провести отбор отдельных генотипов по интенсивности семеношения для создания урожайных плантационных культур следующих поколений.

2. В семенах кедра сибирского изученных географических происхождений преобладают заменимые свободные аминокислоты, особенно у кедра сибирского алтайского (ур. Курли) и тисульского происхождений. Максимальное содержание среди выделенных свободных аминокислот приходится на глутаминовую кислоту. В семенах танзыбейского происхождения преобладает аргинин из группы незаменимых аминокислот.

3.Семена кедра сибирского, произрастающего в плантационных культурах, в среднем содержат жира 50%, кедра корейского - 58%. При значительном варьировании данного показателя отбор генотипов по содержанию жира в семенах кедровых сосен также эффективен.

4. Установлены зависимости и значительная теснота связи между урожайностью и содержанием в семенах кедра сибирского пролина, метионина, лизина. С ростовыми процессами коррелируют аминокислоты гистидин и триптофан.

При создании плантационных культур кедра сибирского, отличающихся повышенной урожайностью и качеством ореха, целесообразно использовать в качестве маточников отселектированные генотипы, у которых отмечено превышение по таким показателям, как: а) количество шишек на дереве, б) размеры шишек, в) размеры семян, г) содержание жира в семенах, д) содержание в семенах незаменимых и заменимых аминокислот.

Размещение отселектированного посадочного материала при создании урожайных плантационных культур рекомендуется 8-10 х 8-10 м с целью реализации генетического потенциала потомств каждого маточного растения.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Карпухина, Ирина Викторовна, Абакан

1. Андреева, Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев Текст. / Т.Ф. Андреева. М., 1969.

2. Березов, Т.Т.Биологическая химия Текст. / Т. Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. М.: Медицина, 1990. -С.335-336.

3. Бех, И.А.Сибирское чудо-дерево Текст. / И.А Бех., И.В. Таран. Новосибирск, 1979. -126 с.

4. Блукет, Н.А. Методы исследования растительного материала Текст. / Н.А. Блукет, В.Т. Емцев. М.: Колос, 1974. - 560 с.

5. Большая медицинская энциклопедия Текст. / Глав, ред. Б.В. Петровский. Изд.3-е. (В 30-ти т.). -М. : Советская энциклопедия, 1980. Т-12.КРИОХИРУРГИЯ-ЛЕНЕГР - 536. - С.1455-1456

6. Большая медицинская энциклопедия Текст. / Глав, ред. Б.В. Петровский. Изд.3-е. (В 30-ти т.). М. : Советская энциклопедия, 1978. Т-9 ИБН-РОШД-ЙОРДАН-483. - С.105.

7. Братилова, Н.П. Изменчивость кедра сибирского в платанционных культурах Юга Средней Сибири в зависимости от формового разнообразия всходов и сеянцев Текст. / Н.П. Братилова. Красноярск: ГОУ ВПО «СибГТУ», 2005. - 116 с.

8. Бритиков, Е.А. Биологическая роль пролина Текст. / Е.А. Бритиков. М., 1975.

9. Будасов, С.А.Сибирский кедр основные компоненты в составе кедрового ореха Текст. / С.А. Будасов //http://www.nsk.su/~cedar/

10. Воробьев, В.Н. Плодоношение сибирского кедра Текст. / В.Н. Воробьев // Леса Горного Алтая. -М., 1965.- С.198 208.

11. Воробьев, В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях Текст. / В.Н. Воробьев // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 15 - 70.

12. Воробьев, В.Н. Семена кедра сибирского Текст. / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева, Э. И. Свириденко, В.М. Колесов; под ред. Н.Е. Судачковой. -Новосибирск: Наука, 1979. С.128.

13. Гераскина, Г. В. Белки и аминокислоты. Строение, классификация и биологические функции Текст.: Учебное пособие / Г.В. Гераскина. М. : МОПИ им. Н.К. Крупской, 1991. - 72с.

14. Горошкевич, С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica du tour. Сообщение 1: Уровень и характер изменчивости признаков Текст. / С.Н. Горошкевич, О. В. Хуторной // Растит, ресурсы. 1996. - Т.32, № 3. - С. 12 - 21.

15. Горошкевич, С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica du tour. Сообщение 2: Фенотипические корреляции между признаками Текст. / С.Н. Горошкевич, О. В. Хуторной // Растит, ресурсы. 1996. - Т.32, № 3. - С. 1 - 12.

16. Горошкевич, С.Н. Селекция кедра сибирского как орехоплодной породы Текст. / С.Н. Горошкевич //

17. Лесное хозяйство.-2000.-№4.-С.25-27.

18. Грандберг, И.И. Органическая химия Текст. / И.И. Гранберг. М.: Высшая школа, 1980. - 463 с.

19. Гринстейн, Б. Наглядная биохимия Текст.: Пер. с англ./ Б. Гринстейн, А. Гринстейн. М.: ГЭОТАР Медицина, 2000. - С.102.

20. Гринштейн, Дж. Химия аминокислот и пептидов Текст. / Дж. Гринштейн, М. Винниц. М., 1965.

21. Гулий, М.Ф. Про регуляторную роль аминокислот в биосинтезе и формировании структуры белка Текст. / М.Ф. Гулий, Л.М. Петрунь // Украинский биохимический журнал. 1973. - № 2. - С. 243 -259.

22. Данченко, A.M. Дополнительные критерии в методике отбора плюсовых деревьев кедра сибирского Текст. / A.M. Данченко, Н.Ф. Арцимович // Проблемы кедра орг. комплекс, х-ва: тез. докл. регион, конф.-Томск,1989. С.86-92.

23. Дэвис, Д. Биохимия растений Текст. / Д.Д. Дэвис, Дж. Джованелли, Т. Рис. М.: Мир, 1966. - С. 405 - 439.

24. Добровольский, В. К. Кедровые леса СССР и их использование Текст. / В.К. Добровольский. М. : Лесн. пром-сть, 1964.- 186 с.

25. Дятловицкая, Э.В. Липиды как биоэффекторы Текст. / Э.В. Дятловицкая, В. В. Безуглов // Биохимия.-1998. Т. 63. - №1. - С. 5

26. Зайцев, Н.С. Возможность применения кедрового ореха в коррекции рационов питания школьников

27. Текст. / Н. С. Зайцев, Г.А. Губаненко, Р.А. Степень // http:conf.susu.ru/doc/texnolog/zaiceva.htm

28. Западнюк В.И. Аминокислоты в медицине Текст. / В.И. Западнюк, Л.П. Купраш, М.У. Заика, И.С. Безверхая. К.: Здоровья, 1982. - 200с.

29. Збарский, Е.Б. Большая медицинская энциклопедия Текст. / Е. Б. Збарский, Р.А. Симакова. М., 1974.-Т.1. - 364с.

30. Иванов, C.J1. Климатическая теория образования органических веществ Текст. / C.J1. Иванов. М. : АН СССР, 1961. - 88 с.

31. Игамбердиев, А.У. Влияние ингибиторов электронного транспорта и сукцината на декарбоксилирование глицина в листьях пшеницы и кукурузы Текст. / А. У. Игамбердиев, Н.В. Быкова // Физиология растений.-1994. Т. 41. - №3. - С. 395-396.

32. Игнатенко, М.М. Результаты интродукции кедра сибирского в окрестностях Ленинграда Текст. / М.М. Игнатенко // Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука, 1972. - С. 41-46.

33. Игнатенко, М.М. Сибирский кедр Текст. / М.М. Игнатенко. М.: Наука, 1988. - 161 с.

34. Измайлов, С.Ф. Гетерогенность фондов сахарозы и синтез аминокислот в изолированных корнях Medicago sativa L. Текст. / С.Ф. Измайлов, A.M. Смирнов, J1.A. Арман // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1973.- №6. С. 909 - 913.

35. Иматов, А. Р. Влияние исходной высоты посадочного материала на рост культур Текст. / А. Р. Иматов, А.С. Чиндяев // Гидролесомелиорация: задачи и координация исследований: Инф. матер, к научн. -произв. совещ.- СПб.,1994.-С.41-42.

36. Ирошников, А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского Текст. / А. И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 8 - 40.

37. Ирошников, А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири Текст. / А. И. Ирошников // Географические культуры и плантации хвойных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 4 - 110.

38. Ирошников, И.А. Орехопродуктивность кедровников Текст. / А.И. Ирошников // Кедровые леса Сибири.- Новосибирск: Наука, 1985. С. 77 - 103.

39. Ирошников, А.И. Плодоношение кедровых лесов в северо-западной части Восточного Саяна Текст. / А.И. Ирошникова // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири: тр. Ин-та леса и древесины СО РАН СССР М.:АН СССР, 1963.-Т. LXII. - С. 93-103.

40. Ирошников, А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков эколого-физиологических свойств кедра сибирского Текст. / А.И. Ирошников

41. Селекция хвойных пород в Восточной Сибири. -М.: Наука, 1964. С. 44-57.

42. Ирошников, И. А. Полиморфизм популяции кедра сибирского Текст. / И.А. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. -Красноярск, 1974. С.77 - 103.

43. Исследование метаболизма растений изотопными методами Текст. / Под общ. ред. И. Хмелевской, С. Касыжик, В. Бжеско. М. : Иностранная литература. - 1963.-284 с.

44. Каретников, П. В. О химическом составе кедровых орехов и их влияние на желудочную секрецию Текст. / П.В. Каретников // Материалы конф. молодых ученых по законченным диссертационным работам. -Иркутск: Иркут. гос. мед. ин-т, 1966. С. 174 -180.

45. Кери, Ф. Углубленный курс органической химии: Кн.2. Текст. / Ф. Кери, Р.Сандберг М.: Высшая школа, 1980. - 524 с.

46. Кнорре, Д. П. Биологическая химия Текст. / Д. П. Кнорре, С.Д. Мызина.-М.: Высшая школа, 2000.1. С.406.

47. Козаренко, Т.Д. Ионообменная хроматография аминокислот Текст. / Т.Д. Козаренко. Новосибирск, 1975.

48. Козаренко, Т.Д. Ионообменная хроматография аминокислот. Теоретические основы и практика Текст. / Т.Д. Козаренко, С.Н. Зуев, Н.Ф. Муляр.-Новосибирск: Наука, 1981. 159 с.

49. Конев, Г.И. Кедр в сосновых лесах Сибири Текст. / Г.И. Конев // Ботанический журнал 1951. - Т.36, № 4. - С. 398 - 399.

50. Крестьянин, Л.И. Рост и строение редких культур кедра сибирского в Вологодской области Текст. / Л.И. Крестьянин // Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука, 1972. - С. 41-46.

51. Кретович, В.Л. Основы биохимии растений Текст. / В.Л. Кретович. М.: Высшая школа, 1971. - 463 с.

52. Кретович, В. Л. Биохимия растений Текст. / В.Л. Кретович. М.: Высшая школа, 1986. - 503.

53. Крылов, Г.В. Кедр Текст. / Г.В. Крылов. Красноярск, 1988. 200 с.

54. Кузнецов, В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль метаболизм, регуляции Текст. / В. В. Кузнецов, Н.И. Шевякова // Физиология растений. -1999. Т. 46. - С. 321 - 336.

55. Кузьмичев, В. В. Математическая статистика Текст.: учеб. пособие / Н.В Павлов, А.С. Смольянов. Красноярск: СТИ, 1994. - 30 с.

56. Курсанов, A.JT. Транспорт ассимилятов в растении Текст. / A.JT. Курсанов. М., 1976.

57. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст.: учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк.,1990. - 352 с.

58. Лебедев, А.В. Гидробиологическая роль горных лесов Сибири Текст. / А.В. Лебедев. М.: Наука: Сибирское отд-е, 1982. - 173с.

59. Ленинджер, А. Основы биохимии Текст. / А. Ленинджер. М., 1985. - Т.1 - 2.

60. Лир, X. Физиология древесных растений Текст. / X. Лир, Г. Польстер, Г. Фидлер М. : Лесная промышленность ,1974. С. 424.

61. Логинов, Н.Я. Аналитическая химия Текст. / Н.Я. Логинов, А.Г. Воскресенский. М.: Просвещение, 1975 - 478с.

62. Лоскутов Р. И. Искусственное восстановление кедра сибирского Текст. / Р.И. Лоскутов. М. : Лесная промышленность, 1971. - 104 с.

63. Луганский, Н.А. Внутривидовая изменчивость кедра сибирского Текст. / Н.А. Луганский. Свердловск, 1961. - 282 с.

64. Майстер, А. Биохимия аминокислот Текст.: пер. с англ. / А. Майстер. -М. : Иностранная литература, 1961.

65. Мамаев, С. А. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений: сб. ст. / С.А. Мамаев. Свердловск: УНЦ АНСССР, 1975.

66. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений Текст. / С.А. Мамаев. М. : Наука, 1973. - 248 с.

67. Матвеева, Р.Н. Генетика, селекция, семеноводство кедра сибирского Текст. / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Красноярск: СибГТУ, 2000. - 243 с.

68. Матвеева, Р.Н. Лесосеменная база хвойных пород Сибири Текст.: Учебное пособие / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Л.И. Милютин. Красноярск: СибГТУ, 1998. - 104 с.

69. Матвеева, Р.Н. Опыт создания ГСП кедровых сосен Текст. / Р.Н. Матвеева, В. В. Теплов // Тезисы докладов науч. технич. конф. - Красноярск: СТИ, 1986. - С. 26.

70. Матвеева, Р.Н. Особенности длительного хранения семян кедра сибирского Текст. / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Красноярск: СибГТУ, 2001. - 154 с.

71. Матвеева, Р.Н. Полезные свойства и методы размножения кедра сибирского Текст. / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Н.П. Братилова. -Красноярск: СибГТУ, 2003. 154 с.

72. Матвеева, Р.Н. Создание платанционных культур кедра сибирского разного целевого назначения Текст. / Р.Н.

73. Матвеева, Н.П. Щерба // Проблемы химико лесного комплекса: сб. тез. докл. - Красноярск: КГТА, 1996. -Т.1. - С. 54.

74. Матвеева, Р.Н. Создание платанционных культур кедра сибирского разного целевого назначения Текст. / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Н.П. Щерба // Проблемы химико лесного комплекса: сб. тез. докл. -Красноярск: КГТА, 1996. - Т.2. - С. 179 - 183.

75. Меркушева, М.Г. Содержание и состав аминокислот пойменных разнотравно-злаковых травостоев в зависимости от уровня минерального питания Текст. / М.Г. Меркушева, JI.JI. Убугунов // Агрохимия. -1995. № 5. - С. 26 - 32.

76. Милютин, Л.И. Овнутривидовой дифференциации сибирских видов хвойных Текст./ Л.И. Милютин // Природная и антропогенная динамика хвойных: матер, конф. Иркутс, 2005. - С. 53-55.

77. Митрофанов, Д.П. Химический состав лесных растений Сибири Текст. / Д.П. Митрофанов. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 118.

78. Молчанов, А. А. Методика изучения прироста древесных растений Текст. / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. М., 1967. - 100с.

79. Момот, Т.С. Биосинтез аминокислот в изолированных корнях и корневых каллусных тканях ели европейской (Picea abies (L.) Karst) Текст. / Т.С. Момот, Л. А. Арман, С. Ф. Измайлов // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1974. - № 5. - С. 666 - 672.

80. Моррисон, Р. Органическая химия Текст. / Р.

81. Моррисон, Р. Бойд. М.: Мир, 1976. - 500 с.

82. Неверов, В. П. О перспективе культуры кедра сибирского в Псковской области Текст. / В.П. Неверов // Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука, 1972. - С. 48-53.

83. Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского Текст. / Т.П. Некрасова. -Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1972. 274 с.

84. Некрасова, Т.П. Биологические основы организации кедровых орехопромысловых хозяйств в Томской области Текст. / Т.П. Некрасова // Проблемы кедра: матер. Всероссийс. науч. произв. конф. -Новосибирск: Сиб. Отделение АН СССР. - I960. -Вып. - С. 151 - 159.

85. Некрасова, Т.П. Области семенной продуктивности кедра сибирского на Западно-Сибирской равнине Текст. // Т.П. Некрасова, Н.П. Мишукова // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 3-15.

86. Непомилуева, Н.И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) на Европейском Северо-востоке СССР Текст. / Н.И. Непомилуева. Ленинградское отд.: Наука, 1974. С. 1-185

87. Несмеянова, А.Н. Органическая химия: Кн. 2. Текст. / А.Н. Несмеянова, Н.А. Несмеянов. М. ; Л.: Химия, 1974. - 405с.

88. Николаева, М.Г. Биология семян Текст. / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова. СПб., 1999. - С.232.

89. Общая органическая химия: Т. 11 Текст. / Под ред. Ю.М. Кочеткова. М. : Высшая школа, 1980 .- 625 с.

90. Огиевский, В.В. Искусственное лесоразведение в Сибири Текст. / В.В. Огиевский М.: ГОСлесбумиздат, 1962. - 174 с.

91. Олисова, О. П. Ритм роста кедра сибирского в географических культурах под Красноярском Текст. / О.П. Олисова, Н.А. Ларионова, А.Г. Лузаков // Тезисы докладов к конф. по итогам науч. исслед. работ за 1965 г. - Красноярск, 1966. - С. 71 - 79.

92. Орлов, Ф.Б. Опыт разведения кедра сибирского в Архангельской области Текст. / Ф.Б. Орлов, В.П. Тарабрин. Архангельск, 1960. - 52с.

93. Орлов, Ф.Б. Культуры кедра сибирского в Архангельской области Текст. / Ф.Б. Орлов // Кедр сибирский на европейском севере СССР. -Л.: Наука, 1972. С. 59-63.

94. Основы биохимии: Т 2 Текст.: пер. с анг./ А. Уайт и др. М.: Мир, 1981 - С.879-880.

95. Паневин, B.C. Лесные культуры в Томской области Текст. / B.C. Паневин // Проблемы кедра. Организация комплексного хозяйства. Томск, 198 9.- с. 81-86.

96. Парамонов, Е.Г. Войди в лес другом Текст. / Е.Г. Парамонов. Барнаул, 1999. - 320с.

97. Парамонов, Е.Г. Леса Республики Алтая Текст. / Е.Г. Парамонов. Барнаул: ГИПП «Алтай», 1998.217 с.

98. Петров, М.Ф. Кедровые леса и их использование Текст. / М.Ф. Петров. М.: Гослесбумиздат, 1961. - 132с.

99. Пинаев, В.В. Проблемы селекции кедра сибирского на юге Томской области Текст. / В.В. Пинаев, В.В. Зеленский // Лесное хозяйство. 1999. - № б. - С. 29- 30.

100. Плешаков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений Текст. / Б.П. Плешаков. М.: Колос, 1969.

101. Полевой, В.В.Физиология растений Текст. / В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989. - 464с.

102. Поликарпова, Н.П. Особенности возобновления кедровых лесов Текст. / Н.П. Поликарпова // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: СО АН СССР, 1985. - С. 49 -60.

103. Пономарёв, В.Д. Аналитическая химия (количественный анализ) Текст. / В.Д. Пономарев.- М.: Высшая школа, 1982. Кн. 2 - 288с.

104. Потапов, В.М. Химия Текст. / В.М. Потапов. М.: Высшая школа, 1982. - 367 с.

105. Правдин, Л.Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского Текст. / Л.Ф. Правдин // Труды института леса и древесины. М. : Академия наук СССР, 1963. - Т. 62. - С. 5 - 21.

106. Пронина, Л.В. Новая технология переработки семян сосны Pinus sibiruca Текст. // Экологические проблемы Красноярского края: тезисы науч. практич. конф. молодых специалство. Красноярск: КГТА, 1997. - С. 33 - 34.

107. Пустовойтова, Т.Н. Особенности засухоустойчивости трансгенных растений табака с генами iaaM И iaaN биосинтеза ауксина Текст. / Т.Н. Пустовойтова, Т.В. Баврина, Н.Е. Жданова // Физиология растений.- 2000. Т. 47. - №3. - С. 431 - 436.

108. Реджиани, Р. Анаэробный обмен аминокислот Текст. / Реджиани Р., Бертани А. // Физиология растений.- 2003. Т. 50. - № б. - С. 821 - 824.

109. Репях, С.М. Состав белков хвои ели Текст. / С.М. Репях, Э.Д. Левин // Химия древесины. 1976. - № 4. - С. 114 - 116.

110. Родин, А.С. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах Текст. / А. С. Родин, Н.П. Ремизов, Н.Л. Базилевич. Л.: Наука, 1968. - 144 с.

111. Руш, В.А. Биохимическая характеристика кедровых сосен Текст. / В.А. Руш. // Биохимия семенного размножения хвойных пород Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. 228 с.

112. Руш, В.А. Новое в исследовании химического состава кедрового ореха Текст. / В.А. Руш // Использование и воспроизводство кедровых лесов. -Новосибирск: Наука: СО АН СССР, 1971. С.240-244.

113. Руш, В.А. Макро- и микроэлементы кедровых орехов Текст. / В.А. Руш, В.В. Лизунова // Вопросы питания. 1969. - Т. 28, № 2. - С. 52-55.

114. Сайке, П. Механизмы реакций в органической химии Текст. / П. Сайке. М.: Мир, 1977. - 423 с.

115. Смолоногов, С.П. Географические дифференциации Урало Западно-Сибирских кедровников Текст. // Проблемы кедра: рациональные программы. - Томск: Со АН СССР, 1990. - Вып. 3. - С. 28 - 35.

116. Соболев, A.M. Отложение веществ в запас Текст. / A.M. Соболев, Л.П. Жданова // Физиология семян /под ред. А.А. Прокопьева. М. : Наука, 1982. -С.48

117. Судачкова, Н.Е. Белки вегетативных органов сибирских видов хвойных как потенциальный кормовой ресурс Текст. / Н.Е. Судачкова, Г.П. Семенова // Растительные ресурсы. 1995. - Вып. 4. - С. 20 -24.

118. Судачкова, Н.Е. Белки клеточных стенок ксилемы древесных растений и их функции в регуляции роста клеток Текст. / Н.Е. Судачкова, Г.П. Семенова // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 26 - 32.

119. Судачкова, Н.Е. Влияние экологических стрессов на состав метаболитов в сеянцах сосны обыкновенной Текст. / Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Г.П. Семенова, Н.Н. Кожевникова // Лесоведение. 1990. - № 4 - С. 49-57.

120. Сунн, С.К. Метаболизм пролина и перекрестная устойчивость к засолению и тепловому стрессу у прорастающих семян пшеницы Текст. / С.К. Сунн, Е.Б. Леи, К.Р. Тян // Физиология растений. 2005. - Т. 52, №6. - С. 897 - 904.

121. Таланцев, Н.К. Кедровые леса Текст. / Н.К. Таланцев, А.Н. Пряжников, Н.П. Мишуков. М.: Лесн. пром., 1978. - 176 с.

122. Таланцев, Н.К. Кедр Текст. / Н.К. Таланцев. М.: Лесн. пром., 1981. - 96 с.

123. Титов, Е.В. Отбор многосеменных и крупносеменных форм кедра сибирского Текст. / Е.В. Титов // Отбор и его использование в улучшении лесных пород. Воронеж: НИИЛГиС, 1994.-С. 33-41.

124. Титов, Е.В. Лесоведение: эволюционные и генетические аспекты Текст.: учеб. пособ. / Е.В. Титов. Воронеж: ВГЛТ. А, 2002. - 124 с.

125. Токовой, Н.А. Микроэлементы и их роль в животноводстве и растениеводстве Текст. / Н.А. Токовой. Красноярск: Красноярское книж. изд-во, 1962. - 190с.

126. Титов, Е.В. Плантационное выращивания кедровых сосен Текст.: учеб. пособ. / Е.В. Титов.

127. Воронеж: Воронеж, гос. лесо техн. акад., 2004. -165 с.

128. Титов, Е.В. Рекомендации по отбору и оценке плюсовых деревьев кедра сибирского на семенную продуктивность Текст. / Е.В. Титов. М.: ВНИЛЦлесресурс, 2000. - 36 с.

129. Титов, Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность Текст. : Автореф. дис. д.с.-х.н. / Е.В. Титов. Брянск. - 1995. - 43с.

130. Титов, Е.В. Семенная продуктивность: Оценка эффективности плюсовой селекции кедра сибирского по клоновому потомству Текст. / Е.В. Титов // Лесное хозяйство. 2004. - №1. - С. 31 - 32.

131. Усольцев, В.А. Структура фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах Текст. / В.А. Усольцев, Н.П. Щерба. Красноярск: Сиб ГТУ, 1998. - 134 с.

132. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений Текст. / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. Н.Н. Третьякова. -М.: Колос, 1998. 640 с.

133. Хиров, А.А. Принципы организации семеноводства сосны на селекционной основе Текст. / А.А. Хиров // Лесное хозяйство. 1980. - № 2. - С. 63.

134. Красноярск: Красноярский гос. ун-т, 2000. Т. 1.- С. 103 105.

135. Чернобровкина, Н.П. Аминокислотный состав ксилемного сока сосны в связи с интенсивностью роста Текст. / Н.П. Чернобровкина, М.В. Макаревский // Лесоведение. 1988. - № 3. - С.бб- 69.

136. Шевякова, Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе Текст. / Н.И. Шевякова // Физиология растений. -1983. Т. 30, вып. 4. - С. 768 - 783.

137. Шульга, В.В. Агротехника создания культур кедра в Рудном Алтае Текст. / В.В. Шульга, В.В. Пинаев // Проблемы кедра. Организации комплексного хозяйства.-Томск,1989.- С.76 81.

138. Щепотьев, Ф.Л. Орехоплодовые лесные и садовые культуры Текст. / Ф.Л. Щепотьев, А. А. Рихтер, Ф.А. Павленко. М.: Агропромиздат, 1985. - 273 с.

139. Щепотьев, Ф.Л. Орехоплодовые лесные культуры Текст. / Ф.Л. Щепотьев, А.А. Рихтер, Ф.А. Павленко. М. : Лесная промышленность, 1978.- 328 с.

140. Щербина, К.Г. Изменчивость содержания жира в кедровых орехах Текст. / К. Г. Щербина, Н.А. Ларионова // Труды института леса и древесины. -М. : Академия наук СССР, 1963. Т. 62. - С. 127 -131.

141. Bewley, L. D. Physiology and biochemistry of seeds Text./ L. D. Bewley, M. Black. Berlin,

142. Heidelberg, N. Y.: Spring Verlag, 1978. Vol. 1. - 306 p.

143. Carten, M.C. Soil nutrients and lobiolly pine xylem sap composition Text. / N.S. Larsen // For. Sci.- 1965. V.ll, №2. - P. 216-220.

144. Dure, L. S. Ill Seed formation Text. / L. S. Dure // Ann. Rev. Plant Physiol 1975. - Vol. 26. - P. 259-278.

145. Escher, C.L. Lipid Mobilization and Giuconeogenesis in Plants: Do Glyoxyiate Cycle Enzyme Activities Constitute a Real Cycle? A hypothesis Text. / C.L Escher, F. Widmer // Biol. Chem. 1997. - V. 378. - P. 803-813.

146. Fukuda, T. Studies on the chemical composition of woods. I. on the amino asidds Text. / T. Fukuda // J.Japan. Wood Res. Soc. 1963. - V.9, № 4, P. 166 - 170.

147. Gezelius, K. Free amino asids and protein in Scots pine seedlings cultivated at different nutrient availabilities Text. / K. Gezelius, T. Nflsholm // Tree Physiology. 1993. - V. 13, № 1. - P. 71 -86.

148. Karolewshi, Piotr Free proline as an indicator of the sensitivity of Norway spruce (Picea abies L. Karst) tg lowtemperature Text. / Piotr Karolewshi, P. M. Puracri // Arbor. Ror. 1995. -C. 159 - 167.

149. Kim, Y.T., Glerum С. Seasonal free amino acid fluctuations in red pine and white spruce needles Text. / Y.T.,Kim, C.Glerum // Can J. Forest res. 1995. - 25, № 5. C. 697 - 703.

150. Masters, C. Gluconeogenesis and Peroxisome / Masters C. // Mol. Cell. Biochem. 1997. - V. 166. - P. 159-168.

151. Mongrand, S. Taxonomy of gymnospermae: multivariate analyses of leaf fatty asid composition Text. / S. Mongrand, A. Badoc, B. Patouille, Ch. Lacomblez, M. Chavent, C. Cassagne, J. Bessoule // Phytochemistry. 2001. - №58. - P. 101 - 115.

152. Odium, K.D. Influence of photoperiod and temperature of frost hardiness and free amino acid concentration in black spruce Text. / T.J. Blanke, Y.T. Kim, C. Clerum // Tree Physiol. -1993. V. 13. - P.275-282.

153. Rendolb, F. Studium dusikatych latok dreva Text. /K.Domansky // Drevarsky vyskum. 1966. - №2. -S. 125-133.

154. Satya Narayan, V. Netabolism, enzymology and possibleroles of 4-aminobutyrat in hiqher plants Text. / V. Satya Narayan, P.M. Nair // Phytochem. 1990. - V. 29, №2. - P. 367 - 375.

155. Schmeink, B. Studies, on the content of free amino acids in needles of undamadged spruce trees at a natural habitat Text. / B.Schmeink, A. Wild // J. Plant Physiol. 1990. - V. 136, № 1. - P. 66-71.

156. Simons, B.H. Enhanced Expression and Activation of the Alternative Oxidase during Infection of Arabidopsis with Pseudomonas syringae pv Tomato Text. / F.F. Millenaar, L. Mulder // Plant Physiol. 1999. - V. 120. - P.529-538.

157. Stewart, G.R. Content of Excised Leaves during Incubation: 2. Role of Sugar in the Accumulation of Proline in Wilted Leaves Text./ G.R. Stewart, C.R, Morris, C.J. Thampson // Plant Physiol. -1966. V. 41. - P. 1585-1590.

158. Та, Т.С.Metabolism of some amino acids in relation to the photorespiratory nitrogen cycle of pea leaves Text. / Т.е.Та, К. W. Joy // Planta. -1986. Vol. 169, №1. - P. 117 - 122.

159. Wolff, R. Fatty asid composition of Pinaseae as Taxonomic Markers Text./ R. Wolff, O. Lavialle,

160. F. Pedrono, E. Pasquir, L. Deluc, A. Marpeau, K. Aitzetmuller// Lipids.-2002.-Vol.36, № 1.- P. 439451.