Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала в селекции озимой пшеницы на короткостебельность и продуктивность с использованием полукарликовой линии Л-982
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала в селекции озимой пшеницы на короткостебельность и продуктивность с использованием полукарликовой линии Л-982"

На правах рукописи

КОРОВУШКИНА МАРИЯ СЕРГЕЕВНА

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПОЛУКАРЛИКОВОЙ ЛИНИИ Л-982

Специальность: 06.01.05 - «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

005и^и— 1 О

•Г-.,-)

Немчиновка-2012

005042655

Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы Московского научно-исследовательского института сельского хозяйства «Немчиновка».

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН Сандухадзе Баграт Исменович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Березкин Анатолий Николаевич

доктор сельскохозяйственных наук Давыдова Наталья Владимировна

Ведущая организация: Рязанский научно-исследовательский

институт сельского хозяйства

Защита состоится «22» мая 2012 года в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Московском научно-исследовательском институте сельского хозяйства «Немчиновка» по адресу: 143026, Московская обл., Одинцовский район, п/о Немчиновка-1, ул. Калинина, Д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «¿Ю» о-^-релО) 2012 года

Ученый секретарь диссертационного совета

А.С. Мерзликин

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Озимая пшеница - важнейшая продовольственная культура, занимающая значительный удельный вес в структуре посевов во всем мире. Один из основных факторов устойчивого производства зерна озимой пшеницы - сорт. Вклад селекции в приросте урожайности составляет 30-70%, с перспективой увеличения до 60-80% (Мережко, 2001) и именно сорту принадлежит значительная роль в увеличении валовых сборов зерна путем повышения продуктивности посевов. За последние 30 лет XX века ежегодный прирост урожайности оценивается в 0,5-2,5% (Лукьяненко, 1973; Бороевич, 1984; Беспалова, 1998; Неттевич, 2002 и др.).

Особым достижением в селекции озимой пшеницы на повышение урожайности и устойчивости к полеганию является создание сортов озимой пшеницы нового морфотипа, хорошо адаптированных к условиям центра Нечерноземья, с различной выраженностью признаков, ценных в селекционном и хозяйственном отношениях. В Московском НИИСХ «Немчиновка» это было достигнуто с помощью использования мутантного образца Краснодарский Карлик 1. Высота растений гибридных популяций, полученных с помощью этого донора, была короче на 20 см и более по сравнению с родительскими сортами. Так были созданы сорта Немчиновская 52, Немчиновская 86, Московская низкостебельная, Московская 70, Инна и Памяти Федина. Последний, в свою очередь, был родительским компонентом сортов Галина и Немчиновская 57 с высотой растений 85-90 см. Однако эти сорта при наличии высокого потенциала продуктивности не в полной мере обеспечивают устойчивость к полеганию на высоких агрофонах с дозами азотной подкормки 120-180 кг д.в./га, особенно в условиях с повышенной влажностью, что сдерживает получение урожайности выше 10 т/га.

Селекционный интерес представляет создание сортов озимой пшеницы, способных при интенсивной технологии возделывания реализовать достигнутый уровень адаптивности, потенциала продуктивности и качества сортов предшествующего периода селекции. Для этого они должны обладать повышенной устойчивостью к полеганию за счет дальнейшего понижения высоты растений до 65-70 см.

Цель работы. Получить гибридные популяции озимой пшеницы от скрещивания полукарликовой линии Л-982/08 (AgapikxПaмяти Федина) с высотой растений 65-70 см с сортами селекции Московского НИИСХ «Немчиновка» и оценить их селекционную ценность на короткостебельность, продуктивность и качество зерна.

Задачи исследования.

1. Получить по 11 комбинациям гибриды Рь Р2 в искусственных и естественных условиях и Р3, Б4 в естественных.

2. Определить высоту растений, элементы продуктивности и качество зерна родителей и гибридных популяций, а также характер их изменчивости в зависимости от поколения (Р^з).

3. Оценить наследование высоты растений, структурных элементов продуктивности колоса (длина, число колосков, число зерен, масса зерна, масса 1000 зерен) и растения (число стеблей, масса зерна) в р! и их наследуемость в Р2.

4. Установить различия гибридных комбинаций в Рь Р2 по изучаемым признакам при разных условиях выращивания и потомств в Р3, Р4.

5. Дать характеристику лучшим линиям Р3 по высоте и основным хозяйственно-ценным признакам.

Научная новизна. Впервые в условиях центрального региона Нечерноземной зоны проведено комплексное изучение 11 сортов озимой пшеницы селекции Московского НИИСХ «Немчиновка» в серии топкроссных скрещивания с полукарликовой линией Л-982/08 ^арИс*Памяти Федина). Определены донорские свойства линии Л-982/08 и целесообразность её использования в селекции на короткостебельность. Определены характер наследования, наследуемость, корреляционные связи основных хозяйственно-ценных признаков.

Создан новый морфотип озимой пшеницы, сочетающий низкую высоту (60-70 см) с высокой продуктивностью, адаптивностью и качеством зерна нем-чиновских сортов. По большинству линий высота растений снижена в сравнении с отцовскими сортами (по отдельным комбинациям до 25,9%).

Показана эффективность использования искусственных условий (теплица и технология подогрева почвы для яровизации) для выращивания гибридов Р[ и отбора в Р2 элитных растений с целью ускорения селекционного процесса. Дана сравнительная характеристика гибридов, выращенных в естественных и искусственных условиях. Не установлено негативного влияния искусственных условий выращивания р! и Р2 на продуктивность и зимостойкость форм, отобранных в Р2.

Практическая ценность работы. Определены особенности родительских сортов для использования их в качестве доноров высокой продуктивности, ко-роткостебельности и качества зерна на основе изучения гибридов Р]-Рз. Созданы ценные селекционные линии Р3-Р5, обладающие высокой продуктивностью в сочетании с короткостебельностью и хорошим качеством зерна. Отобрано 380 перспективных линий, с благоприятным сочетанием хозяйственно-ценных признаков, и переданы для дальнейшего изучения и использования в селекционный и контрольный питомники, лучшие - на предварительное конкурсное сортоиспытание.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях НТС селекцентра (2009-2011 гг.) Московского НИИСХ «Немчиновка», конференции молодых ученых «Конкурентоспособная научная продукция -АПК России» (Казань, 2011 г.) и отражены в 4 печатных работах.

Объём работы. Диссертация изложена на ^ страницах машинописного текста, включает введение, 4 главы, выводы, предложения селекционной практике, список использованной литературы и приложения. Работа содержит ■}.<? таблиц, 3. рисунков. Список литературы включает 224 источника, из которых 22 на иностранных языках.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований

Все исследования, состоящие из полевых и лабораторных работ, выполнены в 2008-2011 гг. в лаборатории селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы МосНИИСХ «Немчиновка», лаборатории искусственного климата и аналитической лаборатории селекцентра.

Полевые опыты проводили на полях селекционного севооборота. Почва дерново-подзолистая, суглинистая. Содержание гумуса 2,1-2,5%, рН солевой вытяжки в слое почвы 0-20 см - 5,4, гидролитическая кислотность - 2,51 мг-экв на 100 г почвы. Содержание подвижных Р20 - 237 мг К20 - 134 мг на 1 кг почвы. Мощность пахотного слоя - 28 см. Агротехника возделывания озимой пшеницы в опыте - общепринятая для зоны. Предшественником озимой пшеницы служил чистый пар. Минеральные удобрения вносили под культивацию из расчета N24 Рда К60 (диаммофоска). Проводили обработку пестицидами и химические прополки с учётом пороговой засорённости гербицидом Гранстар.

В 2011 г. посевы изучаемых питомников проведены на территории Всероссийского НИИ фитопатологии.

Агрометеорологическая характеристика условий в годы проведения исследований. Климат Московской области относится к умеренно-влажному и благоприятствует произрастанию сельскохозяйственных культур, в частности озимой пшеницы. Годы исследований сильно различались как по количеству осадков за период вегетации, так и по среднемесячным температурам воздуха.

Условия вегетации и перезимовки 2008-2009 гг. Осень 2008 г. отличалась повышенной температурой и неравномерным выпадением осадков. Прекращение вегетации отмечено в последних числах октября. Зимние месяцы и март были исключительно теплые. Возобновление вегетации озимых произошло лишь 24 апреля из-за понижения температуры. Перезимовка удовлетворительная (средний балл в КС 7,8). Повышенная температура в конце апреля - начале мая стимулировала ускорение развития озимых, в конце июня отмечена молочная спелость. Сформировались высокая урожайность сортов (6,57 т/га) и хорошее качество зерна.

Условия вегетации и перезимовки 2009-2010 гг. негативно сказались на урожайности зерновых культур. Практически вся осень 2009 г. была теплой с очень неравномерным выпадением осадков. Перезимовка была удовлетворительной, средняя перезимовка в КС 8 баллов. Отмечено раннее возобновление вегетации. В начале мае была повышенная температура с избытком осадков, а в июне с неравномерным их выпадением. Существенная аномалия в июле с высокой температурой при резком недостатке осадков, граничащим с засухой, ускорила развитие озимых и негативно сказалась на формировании урожайности пшеницы (5,89 т/га).

Условия вегетации и перезимовки 2010-2011 гг. Осень была затяжной, теплой, особенно в последний месяц, I и II декады ноября с положительной температурой. Отмечено позднее прекращение вегетации. Негативно на перезимовке озимых сказались плохие условия для закаливания в ноябре, что обусловило возможность дифференцированной оценки сортов по зимостойкости (средний балл в КС 5,5). Весь период вегетации с марта отличался превышением многолетней температуры на 5-8°С и неравномерным выпадением осадков. Средняя урожайность по сортам в КС 5,24 т/га.

Исходный материал. В качестве материнской формы использовали полукарликовую линию Лютесценс 982/08 ^ар1к (Италия) х Памяти Федина) с высотой растений 65-70 см, отличающуюся повышенной озерненностью колоса -35-40 штук, толерантностью к мучнистой росе, устойчивостью к бурой ржавчине (0% поражения). К отрицательным свойствам линии можно отнести нестабильную зимостойкость (в 2009-2010 гг. перезимовка 8-9 баллов, а в 2010-2011 г. - 3 балла), низкую массу 1000 зерен (35 г) и низкие содержание белка и клейковины в зерне (13,2% и 22,5%). Отцовскими формами были взяты 11 сортов лаборатории селекции озимой пшеницы. За годы исследования изучено 11 гибридных комбинаций: Л-982хЗаря, Л-982хМосковская 39, Л-982хМосковская 56, Л-982хИнна, Л-982хПамяти Федина, Л-982хГалина, Л-982хМосковская 40, Л-982хНемчиновская 57, Л-982хНемчиновская 17, Л-982хЭритроспермум 377 и Л-982хНемчиновская 24.

Изучали поколения гибриды Р, и гибридные популяции Р2, Р3 и Р4 данных комбинаций, выращенные в полевых условиях и условиях искусственного климата (посев в сосуды и технология с подогревом почвы для яровизации). «Подогрев» - площадка под сеткой на почве (площадью 216 м2), в которой проложены отопительные трубы (на глубине 65-70 см), фон для прохождения яровизации.

Схема продвижения материала в искусственных условиях представлена в таблице 1. В ней отражены сроки прохождения фаз развития, варьирующие в

зависимости от естественных погодных условии и условии искусственного климата.

Таблица 1

Схема выращивания двух поколений озимой пшеницы за 1 год

Фенофаза Дата Фон

f,

Посев в сосуды (объем 5 литров) 25 августа - 5 сентября Естественный

Всходы, кущение Сентябрь, октябрь, середина ноября Естественный

Выход в трубку 15-30 декабря Теплица (длина светового дня - 18 часов, г 15-20°С)

Колошение - цветение 5-10 января Теплица (длина светового дня - 16 часов, 1 20-25°С)

Созревание, уборка 25 января - 5 февраля Теплица (длина светового дня-14 часов, 125°С)

f2

Посев Р2 на «подогреве» (площадь делянки 3,75 м2) 20-25 февраля Естест. с подогревом почвы (г почвы 6-8°С)

Всходы* 10-15 марта Естественный

Кущение, выход в трубку 15-20 мая Естественный

Колошение - цветение 10-20 июня Естественный

Созревание, уборка 10-15 августа Естественный

*- отключение «подогрева» через 15-20 дней после посева

Отбор элитных растений и линий проводили во втором (на фоне разных условий выращивания) и третьем поколениях в полевых условиях (рис. 1).

2008 г.

2009 г.

2010 г.

Теплица Ft-►Подогрев F2 Поле F3

Получение Fi

оле г г

-*■ Поле F2-■ Поле F,

Получение F

^Теплица Рі-*-Подогрев Р2 Рис. 1. Схема опыта

2011 г.

' Поле F4

Поле Рз

-*■ Поле F2

Поле F3

В 2008 году провели гибридизацию твел-методом. Полученное от скрещивания зерно перед посевом на F, разделили на две части, по 7 зерен каждой комбинации и их родительские формы посеяли в сосуды (объем 5 литров) в количестве 23 шт. Посев поколения F2 и родителей проводили в теплице на подогреве семенами, полученными в сосудах. Схема посева: ширина междурядий 25 см, длина рядка 1,5 м, расстояние между зернами в рядке 5 см.

В полевых и искусственных условиях гибриды первого и второго поколения и их родителей сеяли и убирали вручную. В поле гибриды Fi высевали на 2 рядка, слева 1 рядок - справа - в- Площадь делянки у сортов 0,25 м2, у гибридов F! - 0,50 м2, расстояние между зернами в рядке 5 см. Гибридную популяцию F2 высевали по 500 зерен на площади 10 м2. В рядке высевали по 125 зерен, расстояние между зернами 8 см (широкорядный посев). Аналогично высевали и родительские формы.

Посев селекционного питомника в 2010 и 2011 гг. производили кассетной сеялкой СКС 6-10 на делянках площадью 2 м2 с нормой высева 600 всхожих зерен на делянку. По каждой гибридной комбинации высевали её родительские формы.

Характеристика родительских форм представлена по данным конкурсного сортоиспытания. Посев производился кассетной сеялкой СН-10Ц, площадь делянки 10 м2, 4х-кратная повторность, каждый 20 номер-стандарт. Уборка производилась селекционным комбайном «Хеге-125».

Анализ структурных элементов продуктивности: высота растения (см), количество продуктивных стеблей на растении (шт.) и шт./м2, длина главного колоса (см), число его продуктивных колосков (шт.), число зерен главного колоса (шт.), масса зерна с колоса (г), масса 1000 зерен (г).

В первом поколении анализ элементов продуктивности проводили по каждой комбинации и родителям по 15 растениям. Оценивали перезимовку растений и поражаемость болезнями. Во втором поколении анализировали по 100 растений. В F3 и F4 (СП), кроме анализа продуктивности растения и колоса (по 25 растений), также оценивали перезимовку и поражаемость болезнями (мучнистая роса, септориоз листа, бурая ржавчина, твердая головня).

Фенологические наблюдения, учеты поражаемости болезнями, определение густоты стояния растений, зимостойкость (9-балльная шкала), устойчивости к полеганию (по 5-бальной шкале) в СП и КС проводили согласно методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1989 г.). Структуру урожая определяли методом разбора снопового материала по методике ВИР (1977).

Качество зерна оценивали по признакам: содержание белка в зерне (%), содержание клейковины в муке (%). Показатели качества определяли в лабора-

тории аналитических исследований селекцентра, белок по ГОСТ 13496.4-93, клейковину по ГОСТ 28796-90.

Математическую обработку полученных данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985). Оценку коэффициента наследуемости в широком смысле у гибридов Р2 определяли по формуле (Мазер, 1985):

Н2 = где Н2 - коэффициент наследуемости в широком смысле, Кс - ге-1>:

нотипическая дисперсия, УР - общая фенотипическая дисперсия.

Оценку степени доминирования у гибридов Р, - по формуле Бейла, Аткин-са (1965):

Ьр~г~мр где Ьр - степень доминирования, Я - средняя арифметическая

Р—Л/Р

гибрида, Р - средняя арифметическая родителя с более развитым признаком, МР - средняя арифметическая обеих родительских форм.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика родительских форм по хозяйственно-ценным признакам

Оценка родительских форм озимой пшеницы представлена по средним данным за 3 года (2009-2011 гг.). Урожайность сортов в эти годы высокая, по изучаемым сортам она колебалась от 5,31 т/га (линия Л-982/08) до 6,68 т/га (Инна) и 6,67 т/га (Памяти Федина) (табл. 2).

По зимостойкости выделился сорт Немчиновская 57, его перезимовка за 3 года оценивалась на 9 баллов, по остальным сортам в пределах от 7 до 8 баллов. Неблагоприятные условия 2011 г. позволили дифференцировать селекционный материал по зимостойкости. Линия Л-982/08 в 2009-2010 гг. имела перезимовку 8-9 баллов, а в 2011 г. имела лишь балл 3.

Высота растений исследуемых форм значительно различалась: от 112 см (Заря) до 77 см (Немчиновская 24). Отдельно необходимо отметить линию Л-982/08 с высотой соломины 68 см. Устойчивость к полеганию по сортам в годы исследований была высокой. Наибольшая - у сортов Немчиновская 17 (4,9 балла), Памяти Федина (4,8 балла), Немчиновская 24 (4,8 балла), что обусловлено их более короткой соломиной. Особо следует выделить линию Л-982/08, имевшую высокую устойчивость к полеганию при различных погодных условиях (5 баллов).

Наименьшая поражаемость мучнистой росой была отмечена у сортов Инна (15%) и Московская 40 (15%). Особенно ценны для селекции сорта, обладающие иммунностью к бурой ржавчине, в наших исследованиях 0% поражения имели Немчиновская 24, Немчиновская 17 и линия Л-982/08.

Содержание белка по сортам было от 13,1 до 15,0% и клейковины от 24,4 до 31,6%, выделяются сорта Московская 39 и Московская 40, с содержанием белка в зерне и клейковины в муке 17,2 и 35,8% и 17,6 и 36,9% соответственно. У материнской линии Л-982/08 относительно низкие значения этих показателей - белок 13,6%, клейковина 24,6%.

Оценка сортов озимой пшеницы по элементам структуры урожая. Наибольшее число продуктивных стеблей на 1 м2 - 561 шт. было у линии Л-982/08, среди сортов этот признак максимальный у сорта Инна - 513 шт. Значительно меньшее их количество отмечено у сортов Галина (324 шт.) и Немчи-новская 24 (326 шт.).

Масса зерна с колоса у исследуемых сортов различалась в интервале от 1,30 г (Московская 39) до 1,68 г (Немчиновская 24), наименьшее проявление этого признака у линии Л-982/08 - 1,14 г, вследствие низкой массы 1000 зерен.

Особое значение имеет селекционный признак - масса 1000 зерен, имеющий, как правило, отрицательную связь с высотой растений. Отцовские сорта характеризовались высокой массой 1000 зерен в исследуемые годы: от 42,4 до 48,7 г со средней по сортам 45,3 г, а линия Л-982/08 с массой 35,5 г значительно, на 9,8 г, уступала им по этому показателю (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика родительских форм озимой пшеницы, 2009-2011 гг.

Сорт Урожайность, т/га Перезимовка, балл Уст. к полеганию, балл Высота раст., см Число зерен в колосе, шт. Масса зерна с колоса, г Масса 1000 зерен,г Содержание белка в зерне, %

Заря 5,59 8,0 3,0 112 27,7 1,35 48,7 14,3

Московская 39 5,69 8,0 3,5 95 30,3 1,30 43,6 на

Московская 56 6,15 8,0 3,7 92 35,3 1,51 42,6 14,3

Инна 6,68 8,0 4,5 90 33,0 1,37 43,7 13,1

Пам.Федина 6,67 7,6 4,8 87 32,7 1,41 42,4 13,4

Галина 5,93 7,0 4,5 87 33,0 1,57 47,5 14,2

Московская 40 5,75 7,5 3,7 85 33,0 1,61 47,8 17,6

Немчин.57 6,38 9,0 4,3 82 33,3 1,51 45,7 14,1

Немчин. 17 6,52 7,0 4,9 78 34,0 1,50 43,4 15,0

Эритр. 377 6,30 7,3 4,5 78 29,0 1,34 46,2 14,2

Немчин.24 6,05 7,3 4,8 77 38,0 1,68 45,3 13,8

Л-982/08 5,31 7,5 5,0 68 32,0 1,14 35,5 13,6

Сравнительное изучение гибридов

В нашем исследовании наблюдалась тесная связь между высотой растений у отцовских сортов и полученных на их основе гибридов, коэффициент корреляции г=0,82±0,13, а регрессионная зависимость выразилась уравнением У=39,5+0,469х, то есть с увеличением высоты растений у отцовского сорта на каждые 5 см высота гибридов Б] увеличивалась на 3 см (рис. 2). Наименьшая высота растений была у комбинации Л-982хПамяти Федина - 78 см в 2009 г., а у комбинаций Л-982хНемчиновская 17 и Л-982*Эритроспермум 377 - 70 см в 2010 г.

120

Рис. 2. Наследование высоты растений у гибридов озимой пшеницы Б], полученных от скрещивания различных сортов с полукарликовой линией Л-982/08, 2009 и 2010 гг.

В зависимости от высоты растений отцовских форм 11 гибридов изучаемых комбинаций были разделены на 3 группы: I - высота 91-115 см (Л-982хЗаря, Л-982хМосковская 39, Л-982хМосковская 56); II - высота 81-90 см (Л-982хИнна, Л-982хПамяти Федина, Л-982хГалина, Л-982хМосковская 40, Л-982хНемчиновская 57); III - высота 70-80 см (Л-982хНемчиновская 17, Л-982хЭритроспермум 377, Л-982хНемчиновская 24). В соответствии с этим наследование высоты гибридов и других хозяйственно-ценных признаков представлено по группам.

Высота растений гибридов F, снижалась от I группы с большей высотой отцовских форм к III группе с меньшей и была: в I группе - 85,7 см, II - 79,5 см и III - 77,6 см. Озерненность колоса достоверно возрастала: I - 46,7 шт., II -48,2 шт. и III - 49,4 шт., а масса 1000 зерен, наоборот, уменьшалась: I - 49,8 г, II — 48,3 г и III - 45,2 г. По таким признакам, как масса зерна главного колоса и содержание белка в зерне, по группам гибридов значительных различий не бы-

ло (табл. 3). При отмеченных выше различиях по средней выраженности хозяйственно-ценных признаков по группам, комбинации отличались максимальным проявлением отдельных признаков. Лучшие показатели имели: Л-982хНемчиновская 57 - по числу зерен в колосе (51,9 шт. при средней по комбинациям 48,1 шт.); Л-982хМосковская 39 - по массе зерна главного колоса (2,7 г и 2,4 г соответственно); Л-982хМосковская 39 и Л-982хИнна - по массе 1000 зерен (50,6 г и 51,3 г при средней по комбинациям 47,9 г); Л-982хМосковская 39 и Л-982хМосковская 40 - по содержанию белка в зерне (16,3 % и 17,2 % при средней по комбинациям 15,4 %).

Таблица 3

Характеристика гибридов озимой пшеницы Р] по группам с разной высотой _растений отцовского сорта, 2009 и 2010 гг._

Признак Группа

I II III среднее

Высота растений, см 85,7±1,0 79,5±1,8 77,6±1,3 80,7±1,4

Число зерен в колосе, шт. 46,7±1,3 48,2±1,2 49,4±1,2 48,1±1,2

Масса зерна с колоса, г 2,4±0,03 2,4±0,03 2,3±0,02 2,4±0,03

Масса 1000 зерен, г 49,8±0,12 48,3±0,09 45,2±0,10 47,9±0,1

Содержание белка, % 15,5 15,3 15,5 15,4

Анализ степени доминирования по высоте растений у гибридов показал неполное доминирование более высокой отцовской формы, по группам оно увеличивалось: I - 0,39; II - 0,44 и III - 0,82 соответственно. По массе зерна с главного колоса, массе 1000 зерен и содержанию белка в зерне отмечено сверхдоминирование (Ьр>1) отцовских сортов с более высокими значениями этих признаков в сравнении с материнской линией Л-982. По числу зерен в колосе проявилось неполное доминирование (Ьр=-0,72) меньшего числа зерен, аналогично доминированию отцовской формы по другим признакам (табл. 4).

Таблица 4

Оценка степени доминирования (Ьр) элементов продуктивности и качества у гибридов озимой пшеницы ?! по группам с разной высотой растений отцов_ского сорта, 2009 и 2010 гг._

Признак Показатель доминантности по группам гибридов

I II III среднее

Высота растений 0,39 0,44 0,82 0,54

Число зерен в колосе -2,49 -0,04 0,37 -0,72

Масса зерна с колоса 2,10 1,88 1,31 1,77

Масса 1000 зерен 1,46 1,09 1,00 1,17

Содержание белка 1,92 1,68 2,40 1,94

Характер наследования изучавшихся хозяйственно-ценных признаков в Р, показывает доминирующее влияние сортов немчиновской селекции, взятых в качестве отцовских форм. Положительное влияние полукарликовой линии Л-982/08 подтверждается созданием форм со сниженной высотой растений на 810 см по сравнению с отцовским сортом.

Сравнительное изучение гибридов Р2

Во втором поколении наблюдался широкий формообразовательный процесс по изучаемым признакам. По высоте растений у гибридов был отмечен непрерывный ряд изменчивости от 55 до 105 см. По группам гибридов Р2 отмечено аналогичное снижение высоты растений в соответствии с высотой отцовского сорта: I - 79,1 см; II - 76,8 см и III - 75,1 см. У гибридов она имела промежуточное значение между родителями. Наименьшая высота растений получена в комбинации с сортом Московская 40 (73,7 см). Средний коэффициент вариации по всем комбинациям этого признака 9,18 %, а коэффициент наследуемости (Н2) имел среднее значение - 0,45 (максимальное в группе I - 0,59), что указывает на значительное влияние средовых факторов на формирование высоты растений (табл. 5).

Таблица 5

Наследуемость и варьирование элементов продуктивности в Р2 у гибридов озимой пшеницы по группам с разной высотой растений отцовского сорта, 2010 г.

Признак Группа

I II III среднее

Высота растений, см 79,1±5,4 76,8±3,2 75,1±3,2 16,Ш,9

Н2 0,59 0,41 0,39 0,45

V, % 10,65 9,08 7,89 9,18

Число зерен в колосе, шт. 43,4±3,3 46,6±3,0 47,8±2,8 46,1±3,0

Н2 0,17 0,07 0,11 0,10

V, % 17,43 15,12 17,50 16,40

Масса зерна с колоса, г 1,9±0,02 1,9±0,02 2,ОН),01 1,9±0,02

Н2 0,14 0,09 0,20 0,13

У,% 21,86 23,89 22,68 23,00

Масса 1000 зерен, г 44,4±3,0 41,3±1,8 40,5±2,3 41,9±2,4

Н2 0,18 0,26 0,23 0,23

У,% 13,90 16,95 13,38 15,12

Для селекционной работы интерес представляет не популяция в целом, а возможность отбора ценных короткостебельных форм. По характеру расщепления вариационный ряд высоты растений был разделен по Зм градациям: 55-70 см, 71-80 см и от 81 см и выше. По большинству комбинаций основное число растений имело высоту 71-80 см - промежуточную между родительскими сортами. При этом наибольшее количество короткостебельных форм наблюдалось в комбинациях Л-982хПамяти Федина (32,7 %), Л-982хИнна (30,2 %) и Л-982хМосковская 40 (28,8 %) (рис. 3).

І 5?

Гибриды

Высота растений от 81 см и выше

Высота растений 71-80 см

И Высота растений 55-70 см

Рис. 3. Расщепление гибридов F2 по высоте растений, 2010 г.

Формирование элементов структуры урожая во втором поколении также аналогично первому, по группам с уменьшением высоты растений отцовской формы наблюдался рост числа зерен главного колоса и уменьшение массы 1000 зерен. По массе зерна главного колоса по группам не выявлено достоверных различий. Низкие значения коэффициента наследуемости (по числу зерен Н2=0,10, по массе зерна главного колоса Н2=0,13, по массе 1000 зерен Н2=0,23) свидетельствуют о том, что определяющим фактором формирования этих признаков в условиях 2010 г. был средовой фактор. Коэффициент вариации массы зерна главного колоса имел наибольшее значение - 23,00 %. По группам гибридов не выявлено очевидных закономерностей наследуемости и варьирования по изучаемым признакам (табл. 5).

Среди всех 11 гибридов следует отметить комбинации, характеризующиеся максимальной выраженностью изучаемых элементов продуктивности. По числу зерен и массе зерна с колоса выделилась комбинация Л-982*Немчиновская 17 (54,6 шт. и 2,2 г при средних по комбинациям 40,8 шт. и 1,8 г), а по массе 1000 зерен - Л-982хМосковская 39 (45,2 г при средней по комбинациям 43,0 г).

В целом, во втором поколении гибридов, аналогично Бь подтверждается тенденция доминирующего влияния отцовских сортов по всем признакам. По комбинациям средние по группам в Р2 имеют близкие значения, но с различной долей короткостебельных форм при расщеплении. Таким образом, в популяциях 11 гибридных комбинаций, вне зависимости от высоты отцовского сорта, можно отобрать короткостебельные продуктивные формы.

Сравнительное изучение гибридов

Для объективной оценки селекционной ценности полученных гибридов и исходных форм необходим анализ третьего и последующих поколений. Только характеристика константных линий селекционного питомника позволит сделать достоверные выводы о преимуществах и недостатках изучаемых комбинаций и их родительских форм. Из популяции Р2 был отобран ряд короткостебельных линий, изучавшихся в 2011 г. в селекционном питомнике.

По итогам полевой оценки было отобрано от 7 до 39 линий по каждой из 11 гибридных комбинаций. Лучшая зимостойкость у гибрида Л-982хПамяти Федина (6,9 балла). Наиболее продуктивная комбинация - Л-982><Немчиновская 57 (455 г/м2), во многом обусловленная и наибольшим количеством стеблей на м2 - 361,2 шт. Минимальная высота растений была у гибрида Л-982хМосковская 40 - 51,7 см. Выявлены комбинации с наибольшими числом зерен в колосе - Л-982хНемчиновская 24 (54,7 шт.), массой зерна главного колоса - Л-982*Немчиновская 17 (1,2 г) и массой 1000 зерен - Л-982хМосковская 40 (42,4 г).

Повторно из каждой комбинации было отобрано по 7 лучших по продуктивности линий. Характеристика этих лучших линий озимой пшеницы Р3 представлена в таблице 6 и 7 в сравнении со стандартом - сортом Памяти Федина и также по 3 группам аналогичным в и Р2.

Продуктивность гибридов средняя по группам увеличивалась от I к III группе, в последней она была наибольшей - 513 г/м2, все гибриды этой группы достоверно превышали стандарт. Аналогично возрастала и зимостойкость полученных гибридов: I группа - 6,1 балл, II - 6,5 баллов, III - 7,1 балл. Высота растений всех комбинаций трех групп достоверно ниже стандарта (на 5,5-8,1 см), различий по группам не выявлено. Содержание белка в зерне снижалось от I к III группе (I - 17,3 %; II - 16,8 %; III - 16,5 %). Достоверно высокое содержание белка в зерне отмечено в I группе у Л-982хМосковская 56 - 18,3 % и у Л-982хМосковская 39 - 17,3 %, а во II - у Л-982хМосковская 40 - 18,3 %.

Элементы продуктивности у гибридов различались по их выраженности в зависимости от высоты отцовского сорта. Количество продуктивных стеблей на 1 м2 по группам соответственно составило 337,3 шт.; 341,1 шт. и 355,5 шт., а

масса 1000 зерен - 40,4 г; 40,6 г и 40,3 г, однако достоверных различий по группам не установлено. При этом важно отметить, что по продуктивному стеблестою большинство гибридов достоверно превышали стандарт, а масса 1000 зерен гибридов, наоборот, была достоверно меньше стандарта. Число зерен колоса с достоверным превышением стандарта увеличивалось от I к III группе и соответственно составляло I - 47,8 шт.; II - 48,9 шт. и III - 53,8 шт., их масса была наибольшей в третьей группе - 1,3 г (табл. 7). Данные наших исследований показали и подтвердили, что определяющими элементами продуктивности корот-костебельных форм являются число стеблей на м2 и озерненность колоса.

Таблица 6

Характеристика лучших по продуктивности линий озимой пшеницы гибридных _комбинаций Р3 в сравнении со стандартом, 2011 г._

Гибриды Продуктивность, г/м2 Зимостойкость, балл Высота растений, см Содержание белка в зерне, %

Л ± 5 ОТКЛ. от 81, % ОТКЛ. от 81, % -V ± ^ откл. от 8г, % среднее откл. от %

Л-982хЗаря 247±10 -24,0* 6,9±0,03 -13,8 63,0±1,2 -4,5 16,3 -4,1

Л-982*Моск. 39 343±40 5,5 5,9±0,09 -26,3* 53,7±2,9 -18,6* 17,3 1,8

Л-982хМоск. 56 420±10 29,2* 6,7±0,01 -16,3* 63,1 ±2,3 -4,4 18,3 7,6*

Среднее по I 337 3,7 6,1 -23,8* 59,3 -10,2* /7,5 1,8

Л-982хИнна 335±20 3,1 6,1±0,19 -23,8* 58,9±2,4 -10,8* 16,0 -5,9

Л-982хПам. Фед. 536±10 64,9* 8,1±0,01 1,3 65,0±3,1 -1,5 15,9 -6,4

Л-982хГалина 316±70 -2,7 5,1±0,31 -36,3 54,3±1,8 -17,7* 17,0 0

Л-982хМоск. 40 390±10 20,0 6,3±0,11 -21,3* 50,7±4,0 -23,2* 18,3 7,6*

Л-982хНемч. 57 523±10 60,9* 7,0±0,06 12,5 60,7±2,7 -8,0 16,4 -3,5

Среднее по И 420 29,2* 6,5 -18,8* 57,9 -12,3* 16,7 -1,2

Л-982хНемч. 17 544±10 67,4* 6,6±1,20 -17,5* 64,7±2,8 -2,0 17,0 0

Л-982хЭритр. 377 554±10 70,5* 8,3 ±0,01 3,8 60,6±1,8 -8,2* 16,6 -2,4

Л-982хНемч. 24 440±10 35,4* 6,4±0,01 -20,0* 56,3±3,6 -14,7* 15,9 -6,5

; Среднее по III 513 57,8* 7,1 -11,3 60,5 -8,3* 16,5 -2,9

Пам. Федина 325 - 8,0 - 66,0 - 17,0 -

НСР05 72 1,3 4,6 1,3

*- различие со стандартом существенно на 5 %-ном уровне значимости

Таблица 7

Характеристика лучших по продуктивности линий озимой пшеницы гибридных _ комбинаций Р3 в сравнении со стандартом, 2011 г._

Гибриды Число прод. стеблей на м2, шт. Число зерен колоса, шт. Масса зерна колоса, г Масса 1000 зерен,г

среднее откл. от Ж ±5* откл. от Э1, % х ± откл. от 81,% А- ± 5а- откл. от 81, %

Л-982хЗаря 255,4 -9,4 49,2±4,3 20,6* 1,1±0,01 0 38,6±5,1 -13,8*

Л-982хМоск. 39 358,3 27,1* 49,2±2,2 20,6* 1,1±0,01 0 39,7±2,7 -11,4*

Л-982хМоск. 56 398,1 41,2* 44,9±5,0 10,0* 1,1 ±0,04 0 42,9±3,8 -4,2

Среднее по 1 337,3 19,6* 47,8 17,2* 0 40,4 -9,8*

Л-982хИнна 332,4 17,9* 47,8±8,6 17,2* 1,1±0,01 0 39,6±1,7 -11,6*

Л-982хПам. Фед. 399,0 41,5 49,0±2,4 20,1* 1,1±0,01 0 38,1±1,5 -14,9*

Л-982хГалина 232,7 -17,5* 48,3±8,2 18,4* 1,2±0,02 9,1 40,9±2,8 -8,7*

Л-982хМоск. 40 345,4 22,5* 46,0±5,1 12,7* 1,2±0,07 9,1 43,4±6,4 -3,1

Л-982хНемч. 57 396,0 40,4 53,2±4,6 30,4* 1,3±0,01 18,2* 40,9±2,8 -8,7*

Среднее по и 341,1 21,0* 48,9 19,9* 1,2 9,1 40,6 -9,4*

Л-982хНемч. 17 384,9 34,5* 55,2±2,8 35,3* 1,4±0,01 27,3* 41,3±3,0 -7,8

Л-982хЭр. 377 359,6 27,5* 51,3±8,4 25,7* 1,3±0,01 18,2* 41,7±2,8 -6,9

Л-982хНемч. 24 324,9 15,2* 54,8±2,9 34,3* 1,3±0,01 18,2* 37,8±0,7 -15,6*

Среднее по 111 355,5 26,1* 53,8 31,9* 1,3 18,2* 40,3 -10,0

в! Пам. Федина 282 - 40,8 - и - 44,8 -

НСР05 39,5 4,3 0,2 3,5

*- различие со стандартом существенно на 5 %-ном уровне значимости

Анализируя гибридные комбинации в целом и по группам, необходимо отметить их особенности в формировании хозяйственно-ценных признаков. Лучшая выраженность изученных признаков была у гибридов со следующими отцовскими сортами:

продуктивность - Памяти Федина, Немчиновская 17, Немчиновская 57, Эритроспермум 377;

зимостойкость - Памяти Федина, Эритроспермум 377 (в родословной 2 насыщения сортом Памяти Федина);

короткостебельность - Московская 40;

продуктивный стеблестой - Памяти Федина, Немчиновская 17, Немчиновская 57, Московская 56;

число зерен в колосе - Немчиновская 17, Немчиновская 57, Немчиновская

масса зерна с колоса - Немчиновская 17;

масса 1000 зерен — Московская 40;

содержание белка в зерне - Московская 40, Московская 56, Московская 39.

Большее количество признаков с максимальной выраженностью отмечалось в комбинациях с сортами Немчиновская 17, Памяти Федина, Московская 40.

В результате отбора короткостебельных линий в ¥2, а затем и отбора в Из короткостебельных и высокопродуктивных линий, был получен ценный селекционный материал с пониженной высотой растений, обладающий полезными признаками и свойствами отцовских сортов немчиновской селекции. Очевидно влияние на снижение высоты растений полукарликовой материнской формы Л-982/08. В комбинациях Л-982хПамяти Федина, Л-982хЭритроспермум 377, Л-982><Немчиновская 57 получена высокая продуктивность и короткостебель-ность в сочетании с зимостойкостью на уровне отцовских сортов. Короткосте-бельные гибриды с сортами Московская 39, Московская 40 и Московская 56 имеют качество зерна на уровне отцовских сортов и выше.

Сравнительная характеристика гибридов, выращенных в искусственных и естественных условиях

Особое внимание в исследованиях было уделено линиям, у которых ?! и ¥2 были выращены в искусственных условиях без моделирования действия зимних факторов. Для озимых культур вопрос об уровне зимостойкости таких форм остается в известной мере открытым. В этой связи сравнение линий озимой пшеницы одинаковых комбинаций, отобранных в полевых условиях и в условиях искусственного климата, является несомненно важным для оценки целесообразности и надежности использования искусственных условий с целью ускорения селекционного процесса не только для размножения перспективных форм, но и для отбора лучших элитных растений из гибридных комбинаций.

Сравнительные данные по зимостойкости, продуктивности и высоте растений представлены в таблице 8 по 5 лучшим линиям, отобранным в естественных и искусственных условиях. Зимостойкость, оцененная в баллах, была по линиям всех комбинаций удовлетворительной в неблагоприятную зиму 2010/2011 гг., за исключением комбинации Л-982хГалина с относительно пониженным уровнем зимостойкости, сказавшимся и на её продуктивности.

Продуктивность линий гибридов из искусственных условий с сортами Московская 39 и Московская 40 была выше относительно отборов в полевых условиях. По высоте растений на обоих вариантах у всех комбинаций нет различий, с одинаковым интервалом в обоих случаях от 50 до 60 см. Общий относительно

низкий уровень высоты растений обусловили засушливые условия вегетации в 2011г.

Представленные сравнительные характеристики гибридов, р! и Р2 которых выращивали в разных условиях, позволили заключить, что отбор в искусственных условиях не отразился негативно на зимостойкости гибридов и, как следствие, их высокой продуктивности на уровне гибридов, отобранных в полевых условиях.

Таблица 8

Зимостойкость и продуктивность короткостебельных линий озимой пшеницы из отборов в Р2, выросших в естественных и искусственных условиях (среднее по 5 лучшим), 2011 г.

Гибриды Зимостойкость, балл Продуктивность, г/м2 Высота, см

Ъ ТБ4* Рз ТР4 Рз ТР4

Л-982хЗаря 7,5 6,6 179 189 59,5 61,0

Л-982хМосковская 39 5,0 5,9 285 376 49,0 53,9

Л-982хМосковская 56 6,5 6,2 326 326 57,5 60,6

Л-982хИнна 5,5 6,0 228 311 52,3 57,4

Л-982хПам. Федина 7,4 6,4 458 381 60,9 59,8

Л-982хГалина 5,3 4,0 397 198 54,5 53,0

1Т-982хМосковская 40 5,8 5,8 280 350 51,0 51,9

Л-982хНемчин. 57 6,6 6,7 467 477 60,4 58,7

Л-982хНемчин.17 6,1 5,0 444 304 60,1 51,0

Л-982хНемчин. 24 6,7 6,3 410 387 58,9 48,0

Л-982хЭритр.377 6,1 6,3 373 400 58,6 56,0

Среднее 6,2 5,9 349 336 56,6 55,5

НСР05 0,4 0,7 12 15 2,2 3,2

* Т Р4 - Р, и Г2 выращены в искусственных условиях.

Выводы

1. В скрещиваниях полукарликовой линии Л-982/08 ($) с сортами озимой пшеницы Московского НИИСХ «Немчиновка» (с?) получены короткостебель-ные линии с высотой растений 60-70 см, превысившие по продуктивности отцовские формы (от 20,5 % и выше) и обладающие зимостойкостью и качеством на их уровне.

2. Проявлены донорские свойства полукарликовой линии Л-982/08 на ко-роткостебельность с отсутствием негативного влияния на зимостойкость в парных скрещиваниях с адаптивными сортами озимой пшеницы немчиновской селекции.

3. Высота растений Б] по большинству комбинаций наследовалась по типу неполного доминирования отцовской формы как в 2009 г., так и в 2010 г. Выявлено снижение высоты гибридов в соответствии с уменьшением высоты отцовских сортов. Наименьшая высота растений была у комбинации Л-982хПамяти Федина - 78 см в 2009 г., а у комбинаций Л-982хНемчиновская 17 и Л-982хЭритроспермум 377 - 70 см в 2010 г.

4. В Р] на наследование хозяйственно-ценных признаков доминирующее влияние оказывали отцовские сорта: по массе зерна главного колоса, массе 1000 зерен и содержанию белка в зерне - сверхдоминирование большей выраженности признака, по числу зерен в колосе - неполное доминирование меньшего числа зерен.

5. Во втором поколении высота растений имела промежуточное значение между родителями. Коэффициент наследуемости (Н2) равен 0,45, что указывает на сильное влияние средовых факторов на формирование высоты растений. Наименьшая высота растений получена в комбинации с сортом Московская 40 (73,7 см с долей растений ниже 70 см - 28,8 %). По всем комбинациям доля растений ниже 70 см от 8,3 % до 32,7 %.

6. Коэффициент наследуемости по элементам структуры урожая в Р2 был низким, по числу зерен Н2=0,10; по массе зерна главного колоса Н2=0,13; по массе 1000 зерен Н2=0,23. Определяющим фактором формирования этих признаков был средовой.

7. В ?! и Р2 по группам гибридов по мере снижения высоты отцовского сорта отмечен рост числа зерен в колосе, но уменьшение массы 1000 зерен. По массе зерна с главного колоса зависимости от высоты отцовского сорта не выявлено.

8. В третьем поколении наибольшая продуктивность сформирована у гибридов, имеющих отцовские формы с высотой растений 70-80 см (среднее по группе 513 г/м2). Высота растений по трем группам была близкой, повышенное содержание белка в зерне характерно гибридам I группы - Л-982*Московская

56 и Л-982хМосковская 39, а во II - Л-982*Московская 40. В среднем по всем гибридам отмечено превышение стандарта по продуктивному стеблестою (на 22,2 %) и числу зерен в колосе (на 23,0 %).

Лучшие короткостебельные линии (50-65 см) по большинству комбинаций имели высокую продуктивность (316-554 г/м2) за счет повышения продуктивного стеблестоя (232,7-399,0 шт./м2) и озерненности колоса (44,9-55,2 шт.) при зимостойкости (5,9-8,3 балла) и содержании белка в зерне на уровне отцовских сортов (15,9-18,3 %).

9. На основе оценки гибридов Fb F2 и F3, выделены комбинации, обладающие лучшей выраженностью хозяйственно-ценных признаков: высота растений (60-70 см) - Л-982хПамяти Федина, Л-982хМосковская 39, Л-982хМосковская 40; число зерен главного колоса (50-60 шт.) - Л-982хНемчиновская 17; масса зерна главного колоса (1,5-2,0 г) - Л-982хНемчиновская 17 и Л-982хМосковская 39; масса 1000 зерен (45-50 г) - Л-982хМосковская 40, Л-982хМосковская 39 и Л-982хИнна; содержание белка в зерне (17-18 %) и клейковины в муке (32-35 %) - Л-982хМосковская 39, Л-982хМосковская 40 и Л-982хМосковская 56.

10. Использование искусственных условий для выращивания F] и F2 и отбора перспективных форм озимой пшеницы в условиях опыта было эффективным. Отбор в искусственных условиях не отразился негативно на формировании гибридами зимостойкости и, как следствие, высокой продуктивности в последующих третьем и четвертом поколениях.

11. Полученные 380 ценных линий озимой пшеницы (F3-F5) переданы в селекционный и контрольный питомники, а лучшие линии - на предварительное конкурсное сортоиспытание.

Предложения и рекомендации селекционной практике

1. Созданы и переданы для испытания в разных питомниках и включения в селекционный процесс 380 короткостебельных линий озимой пшеницы.

2. Предложено для селекции озимой пшеницы на короткостебельность использовать полукарликовую линию Л-982/08 в парных скрещиваниях.

3. Рекомендуется для ускорения селекционного процесса получение и выращивание гибридов озимой пшеницы F, и F2 в искусственных условиях (теплицы и технологии подогрева почвы) и проведение отборов для посева на F3.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Коровушкина М.С. Использование местных сортов в селекции на продуктивность, устойчивость к бурой ржавчине и качество зерна // «Конкурентоспособная научная продукция - АПК России»: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых.- Казань: Антэкс, 2011. - с. 101-105.

2. Коровушкина М.С., Сандухадзе Б.И. Использование искусственных условий выращивания гибридов озимой пшеницы для ускорения селекционного процесса // «Агроэкоинфо», 2011, №2, http://agroecoinfo.narod.ru/iournal/ STATYI/2011/2/st 26. doc. - 0421100076\0018.

3. Коровушкина М.С. Наследование высоты растений в гибридных популяциях озимой пшеницы // Материалы науч. конф., посвященной 80-летию Московского НИИСХ «Немчиновка» «Достижения и перспективы научного обеспечения агропромышленного комплекса Центрального региона России».- М,-2012.-с. 65-70.

4. Сандухадзе Б.И., Коровушкина М.С., Кочетыгов Г.В., Бугрова В.В., Рыбакова М.И., Морозов A.A., Сандухадзе Э.К. Получение короткостебельных гибридов озимой пшеницы с повышенным качеством зерна // Материалы науч. конф., посвященной 80-летию Московского НИИСХ «Немчиновка» «Достижения и перспективы научного обеспечения агропромышленного комплекса Центрального региона России».- М.- 2012.- с. 17-22.

работа по изданию выполнена в редакционно-издательском отделе ВНИИ А Лицензия на издательскую деятельность ЛР 040919 от 07.10.98 Лицензия на полиграфическую деятельность ПЛД № 53-468 от 13 .08.99 Подписано в печать: 16.04.2012 Формат 60x84/16 Бум, писч. бел. Печать офсетная Усл. печ. л. 1,4. Заказ № 8 Тираж 100 экз.

127550, Москва, ул. Прянишникова, 31 А Тел. (499) 976-25-01, e-mail: pl@vniia-pr.ru

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Коровушкина, Мария Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на короткостебельность.

1.2. Сочетание короткостебельности, продуктивности и зимостойкости у озимой пшеницы.

1.3. Корреляционная связь урожайности с элементами продуктивности растений у короткостебельных сортов озимой пшеницы.

1.4. Качество зерна короткостебельных сортов озимой пшеницы.

1.5. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к болезням.

1.6. Методы селекции, позволяющие ускорить селекционный процесс.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ВЫСОТЕ РАСТЕНИЙ, ЭЛЕМЕНТАМ ПРОДУКТИВНОСТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ЭТИХ ПРИЗНАКОВ.

3.1. Характеристика родительских сортов по основным хозяйственно-ценным признакам.

3.2. Сравнительное изучение гибридов

3.3. Сравнительное изучение гибридов Рг.

3.4. Сравнительное изучение гибридов Бз.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ и ¥2, ВЫРАЩЕННЫХ В ИСКУСТВЕННЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ПО

ИЗУЧАЕМЫМ ПРИЗНАКАМ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала в селекции озимой пшеницы на короткостебельность и продуктивность с использованием полукарликовой линии Л-982"

Озимая пшеница - важнейшая продовольственная культура, занимающая значительный удельный вес в структуре посевов во всем мире. Один из основных факторов устойчивого производства зерна озимой пшеницы - сорт. Вклад селекции в приросте урожайности составляет 30-70% от общего вала, с перспективой увеличения до 60-80% (Мережко, 2001) и именно сорту принадлежит значительная роль в увеличении валовых сборов зерна путем повышения продуктивности посевов. За последние 30 лет XX века ежегодный прирост урожайности оценивается в 0,5-2,5% (Лукьяненко, 1973; Бороевич, 1984; Беспалова, 1998; Неттевич, 2002 и др.).

Селекция озимой пшеницы в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны (ныне Московский НИИСХ «Немчиновка»), расположенном в Подмосковье, имеет более чем полувековую историю. За это время произошла смена нескольких периодов различной направленности селекции, а именно, на зимостойкость и продуктивность, устойчивость к полеганию, короткостебельность, качество зерна, устойчивость к болезням.

Особым достижением в селекции озимой пшеницы на повышение урожайности и устойчивости к полеганию является создание сортов озимой пшеницы нового морфотипа, хорошо адаптированных к условиям центра Нечерноземья, с различной выраженностью признаков, ценных в селекционном и хозяйственном отношениях. В Московском НИИСХ «Немчиновка» это было достигнуто с помощью использования мутантного образца Краснодарский Карлик 1. Высота растений гибридных популяций, полученных с помощью этого донора, была короче на 20 см и более по сравнению с родительскими сортами. Так были созданы сорта Немчиновская 52, Немчиновская 86, Московская низкостебельная, Московская 70, Инна и Памяти Федина. Последний, в свою очередь, был родительским компонентом сортов Галина и Немчиновская 57 с высотой растений 85-90 см. Однако эти сорта при наличии высокого потенциала продуктивности не в полной мере обеспечивают устойчивость к полеганию на высоких агрофонах с дозами азотной подкормки 120-180 кг д.в./га, особенно в условиях с повышенной влажностью, что сдерживает получение урожайности выше 10 т/га.

Селекционный интерес представляет создание сортов озимой пшеницы, способных при интенсивной технологии возделывания реализовать достигнутый уровень адаптивности, потенциала продуктивности и качества сортов предшествующего периода селекции. Для этого они должны обладать повышенной устойчивостью к полеганию за счет дальнейшего понижения высоты растений до 65-70 см.

Цель работы. Получить гибридные популяции озимой пшеницы от скрещивания полукарликовой линии Л-982/08 (А§ар1кхПамяти Федина) с высотой растений 65-70 см, с сортами селекции Московского НИИСХ «Немчиновка» и оценить их селекционную ценность на короткостебельность, продуктивность и качество зерна.

Задачи исследования.

1. Получить по 11 комбинациям гибриды Рь ¥2 в искусственных и естественных условиях и Бз, Р4 в естественных.

2. Определить высоту растений, элементы продуктивности и качество зерна родителей и гибридных популяций, а также характер их изменчивости в зависимости от поколения (РрРз).

3. Оценить наследование высоты растений, структурных элементов продуктивности колоса (длина, число колосков, число зерен, масса зерна, масса 1000 зерен) и растения (число стеблей, масса зерна) в и их наследуемость в

Р2.

4. Установить различия гибридных комбинаций в Рь по изучаемым признакам при разных условиях выращивания и потомств в Рз, Р4.

5. Дать характеристику лучшим линиям Р3 по высоте и основным хозяйственно-ценным признакам.

Научная новизна. Впервые в условиях центрального региона Нечерноземной зоны проведено комплексное изучение 11 сортов озимой пшеницы селекции Московского НИИСХ «Немчиновка» в серии топкроссных скрещиваний с полукарликовой линией Л-982/08 (А§ар1кхПамяти Федина). Определены донорские свойства линии Л-982/08 и целесообразность её использования в селекции на короткостебельность. Определены характер наследования, наследуемость, корреляционные связи основных хозяйственно-ценных признаков.

Создан новый морфотип озимой пшеницы, сочетающий низкую высоту (60-70 см) с высокой продуктивностью, адаптивностью и качеством зерна немчиновских сортов. По большинству линий высота растений снижена в сравнении с отцовскими сортами (по отдельным комбинациям до 25,9%).

Показана эффективность использования искусственных условий (теплица и технология подогрева почвы для яровизации) для выращивания гибридов Б] и отбора в ¥2 элитных растений с целью ускорения селекционного процесса. Дана сравнительная характеристика гибридов, выращенных в естественных и искусственных условиях. Не установлено негативного влияния искусственных условий выращивания и ¥2 ш продуктивность и зимостойкость форм, отобранных в ¥2.

Практическая ценность работы. Определены особенности родительских сортов для использования их в качестве доноров высокой продуктивности, короткостебельности и качества зерна на основе изучения гибридов Б^з. Созданы ценные селекционные линии Р3-Р5, обладающие высокой продуктивностью в сочетании с короткостебельностью и хорошим качеством зерна. Отобрано 380 перспективных линий, с благоприятным сочетанием хозяйственно-ценных признаков, и переданы для дальнейшего изучения и использования в селекционный и контрольный питомники, лучшие - на предварительное конкурсное сортоиспытание.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Коровушкина, Мария Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В скрещиваниях полукарликовой линии Л-982/08 (?) с сортами озимой пшеницы Московского НИИСХ «Немчиновка» 0) получены короткостебельные линии с высотой растений 60-70 см, превысившие по продуктивности отцовские формы (от 20,5 % и выше) и обладающие зимостойкостью и качеством на их уровне.

2. Проявлены донорские свойства полукарликовой линии Л-982/08 на короткостебельность с отсутствием негативного влияния на зимостойкость в парных скрещиваниях с адаптивными сортами озимой пшеницы немчиновской селекции.

3. Высота растений по большинству комбинаций наследовалась по типу неполного доминирования отцовской формы как в 2009 г., так и в 2010 г. Выявлено снижение высоты гибридов в соответствии с уменьшением высоты отцовских сортов. Наименьшая высота растений была у комбинации Л-982><Памяти Федина - 78 см в 2009 г., а у комбинаций Л-982хНемчиновская 17 и Л-982хЭритроспермум 377 - 70 см в 2010 г.

4. В на наследование хозяйственно-ценных признаков доминирующее влияние оказывали отцовские сорта: по массе зерна главного колоса, массе 1000 зерен и содержанию бежа в зерне - сверхдоминирование большей выраженности признака, по числу зерен в колосе - неполное доминирование меньшего числа зерен.

5. Во втором поколении высота растений имела промежуточное значение между родителями. Коэффициент наследуемости (Н2) равен 0,45, что указывает на сильное влияние средовых факторов на формирование высоты растений. Наименьшая высота растений получена в комбинации с сортом Московская 40 (73,7 см с долей растений ниже 70 см - 28,8 %). По всем комбинациям доля растений ниже 70 см от 8,3 % до 32,7 %.

6. Коэффициент наследуемости по элементам структуры урожая в F2 был низким, по числу зерен Н2=0Д0; по массе зерна главного колоса Н2=0,13; по массе 1000 зерен Н2=0ДЗ. Определяющим фактором формирования этих признаков был средовой.

7. В Fi и F2 по группам гибридов по мере снижения высоты отцовского сорта отмечен рост числа зерен в колосе, но уменьшение массы 1000 зерен. По массе зерна с главного колоса зависимости от высоты отцовского сорта не выявлено.

8. В третьем поколении наибольшая продуктивность сформирована у гибридов, имеющих отцовские формы с высотой растений 70-80 см (среднее по группе 513 г/м2). Высота растений по трем группам была близкой, повышенное содержание белка в зерне характерно гибридам I группы - Л-982*Московская 56 и Л-982><Московская 39, а во II - Л-982хМосковская 40. В среднем по всем гибридам отмечено превышение стандарта по продуктивному стеблестою (на 22,2 %) и числу зерен в колосе (на 23,0 %).

Лучшие короткостебельные линии (50-65 см) по большинству комбинаций имели высокую продуктивность (316-554 г/м2) за счет повышения продуктивного стеблестоя (232,7-399,0 шт. /м2) и озерненности колоса (44,9-55,2 шт.) при зимостойкости (5,9-8,3 балла) и содержании белка в зерне на уровне отцовских сортов (15,9-18,3 %).

9. На основе оценки гибридов Fb F2 и F3, выделены комбинации, обладающие лучшей выраженностью хозяйственно-ценных признаков: высота растений (60-70 см) - Л-982хПамяти Федина, Л-982хМосковская 39, Л-982хМосковская 40; число зерен главного колоса (50-60 шт.) - Л-982хНемчиновская 17; масса зерна главного колоса (1,5-2,0 г) - Л-982хНемчиновская 17 и Л-982хМосковская 39; масса 1000 зерен (45-50 г) - Л-982хМосковская 40, Л-982хМосковская 39 и Л-982хИнна; содержание белка в зерне (17-18 %) и клейковины в муке (32-35 %) - Л-982хМосковская 39, Л-982хМосковская 40 и Л-982хМосковская 56.

10. Использование искусственных условий для выращивания р1 и Бг и отбора перспективных форм озимой пшеницы в условиях опыта было эффективным. Отбор в искусственных условиях не отразился негативно на формировании гибридами зимостойкости и, как следствие, высокой продуктивности в последующих третьем и четвертом поколениях.

11. Полученные 380 ценных линий озимой пшеницы (Р3-Р5) переданы в селекционный и контрольный питомники, а лучшие линии - на предварительное конкурсное сортоиспытание.

Предложения и рекомендации селекционной практике

1. Созданы и переданы для испытания в разных питомниках и включения в селекционный процесс 380 короткостебельных линий озимой пшеницы.

2. Предложено для селекции озимой пшеницы на короткостебельность использовать полукарликовую линию Л-982/08 в парных скрещиваниях.

3. Рекомендуется для ускорения селекционного процесса получение и выращивание гибридов озимой пшеницы и Р2 в искусственных условиях (теплицы и технологии подогрева почвы) и проведение отборов для посева на Рз.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Коровушкина, Мария Сергеевна, Немчиновка

1. Астащенко A.M., Астащенко Т.С., Леонович Е.П., Стрекалова В.А. Использование регулируемого температурного фона почвы в естественных условиях для интенсификации селекционного процесса // Сб. науч. трудов НИИСХЦРНЗ.- М., 1988. с. 231-238.

2. Астащенко A.M. Теория и методы управления онтогенезом и продуктвностью зерновых культур в регулируемых условиях: Дис. д-ра с.х. наук в форме науч. докл.- М., 1992. 52 с.

3. Бабаянц Л.Т., Мештерхази А., Вехтер Ф. Методы селекции оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ. Прага, 1988. - с. 125-169

4. Бабаянц Л.Т. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям: Сб. науч. тр. ВСГИ. 1990. - с. 5-15.

5. Бабенко В.И., Бирюков C.B., Комаров В.П. Ускорение яровизационных процессов в проростках озимой пшеницы // С.-х. биология. 1974. - №5. - с. 648653.

6. Бараш С.И. Хлеб планеты. М.: 1983. - с. 233-239.

7. Батыгин Н.Ф. Селекционный процесс и регулируемые условия // Всерос. конф. Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях,- АФИ, 1996. с. 126-128.

8. Бебякин В.М., Злобина Л.Н. Пластичность и стабильность яровой твердой пшеницы по содержанию белка в зерне // Доклады РАСХН.- 1997.- № 3.- с. 4-5.

9. Бебякин В.М., Осыка И.А. Качественная характеристика зерна сортов яровой мягкой пшеницы по потомству // С.-х. биология.- 2005.- №5. е.33-37.

10. Березкин А.Н. Модификационная изменчивость семян зерновых культур и ее значение для семеноводства в условиях Нечерноземной зоны: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук. М., 1988. - 39 с.

11. Беспалова Л.А. О наследовании высоты растений гибридами озимой мягкой пшеницы // Селекция и генетика пшеницы, Краснодар, 1982. с. 103-108.

12. Беспалова Л.А. Селекция полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы // Дисс.в виде науч. докл. д-ра с.-х. наук.- Краснодар, 1998. 50 с.

13. Бондаренко А.И., Андрияш Н.В., Спирина Н.В. Исходный материал для селекции озимой пшеницы на Кубани // Сб. тр. по прикладной ботанике, генетике, селекции. Л., 1984.- №89.- с.34-35.

14. Бороевич С.М. Принципы и методы селекции растений // Перев. с сербохорв. В.В. Иноземцева. -М.: Колос, 1984.-344 с.

15. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботан. и селекции.- М, 1926.- Т. 16.- № 2.- 248 с.

16. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М., Л., 1935. - 244 с.

17. Вареница Е.Т., Градсков С.М. Зимостойкость гибридов Fi озимой пшеницы при диаллельных скрещиваниях // Сб. науч. тр. НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны, 1981. Вып. 50. - с. 58-61.

18. Вареница Е.Т., Сандухадзе Б.И., Мозговой А.Ф. Селекция озимой пшеницы на иммунитет // Селекция и семеноводство. 1981. - №8. - с. 10-13.

19. Василова Н.З. Биологические особенности и качество зерна у сортов Поволожской и Московской селекции // Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур.- Немчиновка, 1998.- с. 1518.

20. Васильчук Н.С., Попов В.М. Селекция яровой твердой пшеницы // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Науч. тр. НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2000. - Ч. I. - с. 14-31.

21. Воробьев В.Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая // Селекция и семеноводство. 1972.-№5. - с.25-27.

22. Гилл К.С. Карликовые пшеницы. М.: Колос, 1984. - 184 с.

23. Горлач A.A. Материалы по исследованию устойчивости к низким температурам у озимой пшеницы // Тр. Белоцерковской сел. ст. Киев, 1930.- Т. 5.-вып. 2, с. 1-28.

24. Грабовец А.И. Рекомбинация и селекция озимой пшеницы на продуктивность //Вестн. Рос. акад. с.-х. наук.- 1993.- Т. 1. С.24-30.

25. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Озимая пшеницы. Монография. Ростов-на-Дону, 2007. - 600 с.

26. Гужов Ю.Л., Комар O.A. Корреляция между зерновой продуктивностью растений и определяющими её элементами у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости // С.-х. биология. 1981. - Вып. 16. - №4. - с. 541-545.

27. Гуляев Г.В. Состояние, задачи и перспективы селекционной работы с зерновыми культурами в РСФСР // Тр. конф. по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР.- М., 1973.- с. 3-16.

28. Дидусь В.И. О методах выведения сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 1969.- №4.- с. 24-30.

29. Дорофеев В.Ф., Балашова А.Н., Новикова М.В. Сортовые ресурсы пшеницы в селекции на зимостойкость // Вестник сельскохозяйственной науки, 1977.- №6.- с. 73-79.

30. Дорофеев В.Ф., Саранин К.И., Степанов А.И. Пшеница в Нечерноземье. -Л.: Колос, 1983.- 130 с.

31. Дорохов Б.А., Васильева Н.М., Астахова E.H., Л.Г. Мазалева. Структура урожая у сортов озимой пшеницы селекции НИИСХ ЦЧП // Селекция и семеноводство.- 2000.- №3- с. 4-7.

32. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). Учеб. по агрон. спец.-5. изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

33. Дубовой В.И. Скорость развития и продуктивность сортов озимой пшеницы в оранжереях фитотрона // Исх. материал для селекции с.х. культур. ВИР, 1989.- с. 6-9.

34. Дыленок Л.А., Яцевич А.П. Моносомный анализ некоторых количественных признаков у яровой пшеницы Питик 62 // Генетика продуктивности сельскохозяйственных культур. Мн., «Наука и техника», 1978.- с. 61-66.

35. Дыленок Л.А., Яцевич А.П. Моносомный анализ в генетических исследованиях пшеницы / Под. ред. Л.В. Хотылевой; АН БССР, Мн., «Наука и техника», 1984.- 111 с.

36. Ельников Н.И., Норик И.М., Пархоменко Р.Г. Селекция озимой пшеницы на зимостойкость // Селекция и семеноводство.- 1987.- №5.- с. 3-6.

37. Ермаков Е.И., Макарова Г.А. Принципы интенсификации селекции растений по адаптивным признакам на базе регулируемой агроэкосистемы // Всерос. конф. Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях. АФИ, 1996. с. 28-30.

38. Животков A.A., Степанченко А.Я., Ильиченко И.А., Гринев В.М., Новохатка В.Г., Душко Н.В. Резервы и проблемы интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы // Вестник с.х. науки. 1986. - №4 - с.88-95.

39. Жук Е.И. Роль сорта в развитии септориоза колоса яровой пшеницы // Сб. «Актуальные проблемы интегрированной защиты растений». Несвиж, 2007.- с. 9196.

40. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В 2т. Т.1. -М.: РУДН, 2001.-780 с.

41. Зеленева Ю.В., Судникова В.П. Инфекционный фон в селекции пшеницы на устойчивость к возбудителям септориоза // Зерновое хозяйство России, 2010.-№3(9).- с. 40-45.

42. Зыкин И.А., Белан И.А., Россев В.М., Пашков C.B. Селекция яровой пшеницы на адаптивность: результаты и перспективы // Докл. РАСХН, март-апрель 2000. с. 5-7.

43. Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005.896 с.

44. Иванников В.Ф. Создание зимостойких и урожайных сортов озимой пшеницы// Селекция и семеноводство.- 1975.- №6.- с. 16-18.

45. Иванов П.К. Яровая пшеница М., 1971.- 245 с.

46. Иличкина Н.П. Селекция тургидной и твердой озимой пшеницы на короткостебельность: Автореф. дис.канд. с.-х. наук, Рассвет, 2005.- 25 с.

47. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич ЕЛ., Власов Д.Ю. Учебно-методическое пособие по диагностике основных грибных болезней хлебных злаков. СПб.: ВИЗР, 2001.- 76 с.

48. Кадыров М.А. Селекция основных сельскохозяйственных культур в Беларуси: состояние, проблемы, приоритеты Направления, методы, новые технологии, достижения. (Белоруссия). Земляробства i ахова раслш, 2005.- № 1. -с. 17-20.

49. Казарцева А.Т., Воробьева P.A., Сокол Н.В. Систематизация признаков качества зерна в селекции озимой мягкой пшеницы // С.х. биология. 1990. - №5. - с. 3-8.

50. Калиненко И.Г. Результаты и перспективы селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1985. - №3. - с. 8-11.

51. Калиненко И.Г. О селекции и производстве зерна озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 1989. № 5. - с. 8-13.

52. Калиненко Н.Г. Селекция озимой пшеницы. М.: Родник, 1995. 220 с.

53. Касаева К.А. Ускорение селекции зерновых культур // Достижения сельскохозяйственной науки и практики. М.: ВНИИСЭИСХ, 1978.- с. 3-8.

54. Кириченко Ф.Г. Методы и результаты селекции озимой пшеницы для степных районов УССР // Науч. тр. ВАСХНИЛ «Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы», М.: Колос, 1971.- с. 75-90.

55. Кобыльский Г.И. Физиологические особенности мутантов гриба Septoria nodorum Berk, и их роль в адаптации патогена к условиям существования // С.-х. биология.- 2001.-№ 5,- с. 95-100.

56. Коваль С.Ф. Генетические факторы, влияющие на архитектонику посева и продуктивность мягкой яровой пшеницы // Аграр. Россия.- 2002.- №1.- с. 18-24.

57. Ковтун В.И. Результаты селекции озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 2006. №1. - с. 6-9.

58. Коданев И.М. Повышение качества зерна. М.: Колос, 1976.- 304 с.

59. Коледа К.В., Коледа И.И., Живлюк Е.К. Селекц.-генет. аспекты создания интенсивных сортов мягкой озимой пшеницы // Сб.науч. тр. «Сельское хозяйство проблемы и перспективы»: Т. 1 - Гродно: ГГАУ, 2008. - с. 87-95.

60. Комаров В.И. Генетические источники качества мягкой пшеницы // Селекция, семеноводство и интенсивные технологии возделывания озимой пшеницы: Сб. науч. тр. -М.: ВО «Агропромиздат», 1989. - с. 135-138.

61. Конарев В.Г. Белки пшеницы. -М.: Колос, 1980.- 351 с.

62. Копаева Н.М. Селекционная ценность раннеспелых короткостебельных сортов озимой пшеницы различного происхождения для селекции в условиях ЦРНЗ России: Автореф. дис.канд. с.-х. наук,- Немчиновка.- 2001.- 27 с.

63. Косенко C.B., Кривобочек В.Г. Влияние высоты растений на урожайность й элементы продуктивности озимой мягкой пшеницы в условиях лесостепи среднего Поволжья // Нива Поволжья.- 2009.- №3.- с. 46-48.

64. Костычев П.И., Марченко Д.М. Изучение взаимосвязи морфологических признаков мягкой озимой пшеницы с зерновой продуктивностью // Вестник аграрной науки Дона.- 2010.- с.76-79.

65. Кочетыгов Г.В. Наследование продуктивности, короткостебельности и зимостойкости гибридами озимой пшеницы при создании сортов интенсивного типа в Нечерноземной зоне: Автореф. дис.канд. с.-х. наук, Немчиновка, 1980.- 18 с.

66. Краснова Л.И., Живодерова С.П. Формирование продуктивного стеблестоя у районированных и перспективных сортов озимой пшеницы ЮжноУральского региона // Наука и хлеб (вопросы теории и практики).- 2003.- вып. 10.-с. 84-103.

67. Кривобочек В.Г., Косенко C.B. Исходный материал для селекции озимой пшеницы на снижение высоты растений в условиях лесостепи Среднего Поволжья // Вестник Саратовского университета им. Н.И. Вавилова. Саратов. 2010.- №8.- с. 17-20.

68. Кравченко В.И. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к болезням и проблема доноров // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. M., 1989. - С. 93-98.

69. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. 3-е изд., доп. М.: Высшая школа, 1977. - 288 с.

70. Лапченко Г.Д., Корнейчук C.B., Скворцов С.Н. Селекция озимой пшеницы методом отдаленной гибридизации на зимостойкость, иммунитет и качество // Науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ.- М., 1974. вып. XXXI.- с. 33-34.

71. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. М.: Колос. 1980.-383 с.

72. Лисовский Г.М., Долгушев В. А. Очерки частной светокультуры растений. -Новосибирск: Наука, 1985. 128 с.

73. Лоскутова Н.П. Гены короткостебельности пшеницы // Аграр. Россия.-2002.-№1. с. 25-32.

74. Лукьяненко П.П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани // Селекция и семеноводство.- 1967.- №5.- с. 14-20.

75. Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Избранные труды. М.: Колос, 1973. - 448 с.

76. Лукьяненко П. П. Избранные труды. М.: Колос, 1990.- 428 с.

77. Лызлов Е.В., Магуров П.Ф. Задачи селекции овса в Нечерноземной зоне России на устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды // Принципы и метода селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземья-М., 1996.-е. 131-134.

78. Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И., Федченко В.П., Бунтовский Р.П. Селекция интенсивных сортов озимой мягкой пшеницы полукарликового типа // Селекция пшеницы на юге Украины: Сб. науч. трудов / Одесский СХИ, 1980. с. 19-32.

79. Лыфенко C.B., Ковбасенко Г.М. Особенности наследования сельскохозяйственно-полезных признаков у гибридов озимой пшеницы // Вестник с/х науки.- 1970.- №8,- с.20-24.

80. Лыфенко С.Ф. О некоторых закономерностях наследования морозостойкости у гибридов озимой мягкой пшеницы // Пути создания исходного материала для селекции зерновых злаковых культур. Одесса: ВСГИ, 1976. -Вып. 14. - с. 71-87.

81. Лыфенко С.Ф. Эффективность использования установок искусственного климата в селекции озимой пшеницы // Использование искусственного климата в селекционно-генетических исследованиях, Одесса, 1988.- с. 12-20.

82. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-463 с.

83. Марченкова Л.А., Сандухадзе Б.И., Чавдарь Р.Ф. Источники устойчивости к мучнистой росе для селекции озимой пшеницы // Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье M., 1996.- с. 81-85.

84. Мережко А.Ф. Роль генетических ресурсов в современной селекции растений // Генетические ресурсы культурных растений СПб.: ВИР, 2001.- с. 351354.

85. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. -М.: Колос, 1989.- Вып. 2.-194 с.

86. Милехин A.B. Селекционная ценность доноров короткостебельности яровой мягкой пшеницы среднего Поволжья: Автореф. дис.канд. с.-х. наук,-Саратов, 2002.- 23 с.

87. Минеев В.Г., Павлов А.И. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1981. - 288 с.

88. Мироненко A.M., Саратов Н.М. Выведение высокоурожайных сортов озимой пшеницы для центральной степи УССР // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М: Колос, 1971.- с. 91-101.

89. Мокроусов В.В. Генетический полиморфизм краснодарских сортов озимой пшеницы по генам Rht: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук. Краснодар, 2010.23 с.

90. Мусич В.Н. Наследование морозостойкости у гибридов озимой пшеницы // Селекция пшеницы на юге Украины. Одесса: ВСГИ, 1980. - с. 92-97.

91. Мусич В.Н., Ляшок А.К. Использование сооружений искусственного климата для ускорения селекции озимой пшеницы // Веста, с.х. науки, 1982. с. 40-47.

92. Наскидашвили М.П. Выявление новых генетических источников короткостебельности из рода TRITICUM L // Изв. Тимирязев, с.х. акад.- 2005.-№3,- с. 116-121.

93. Нетгевич Э.Д. Яровая пшеница в Нечерноземной зоне- М.: Россельхозиздат, 1976. 220 с.

94. Неттевич Э.Д. Итоги селекции основных зерновых культур к началу 3 -го тысячелетия (аналитический обзор Госреестра селекционных достижений за 2000 й год). - М: РИЦ МГИУ, 2002. - 45 с.

95. Неттевич Э.Д. Повышение биологического потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции // Избранные труды. Селекция и семеноводство яровых зерновых культур.- М., 2008.-144 с.

96. Неттевич Э.Д. Высокопродуктивные сорта зерновых культур для Нечерноземья. -М., 1987,- 192 с.

97. Носатовский А.И. Пшеница. М., 1965. - 586 с.

98. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.-271 с.

99. Одинцова И.Г., Молошова Л.Ф., Аманов A.A. Связь между популяциями возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СССР и её значение для селекции. // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике, селекции -Л, 1987.-Т. 110,- с. 12-18.

100. Озимая пшеница./(Составитель Л.В. Горынин). М.: Россельхозиздат, 1979.- 160 с.

101. Орлюк А.П., Базалий В.В., Гончарова K.B. Метод возвратных скрещиваний в создании селекционного материала озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.-1984. №2.- с. 8-9.

102. Орлюк А.П. Проблемы морозо- и зимостойкости в генетических исследованиях озимой пшеницы // Генетика.- 1985. Т. 21. - № I,- с. 15-22.

103. Орлюк А.П., Жукова Л.Ф.; Гончарова К.В.; Василенко Л.Ф.; Жужа А.Д. Проблемы селекции и гомеостатичность по урожайности и содержанию белка в зерне // Селекция и семеноводство. 1988. - №1. - с. 18-21.

104. Павлов А.Н. О параллелизме модификационной и генотипической изменчивости признаков качества зерна // С.-х. биология.- 1990.- №1.- с. 13-27.

105. Павлюк Н.Т., Русанов И.А., Шенцев Г.Д. Селекция озимой пшеницы на зимостойкость и продуктивность // Селекция и семеноводство полевых культур: Юбилейный сборник научных трудов Ч. 1- Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007.-с. 146-147.

106. Пасечник А.Д. Погода и полегание зерновых культур. Л.: Гидрометеиздат. - 1990. - 210 с.

107. Пахомеев О.В. Хозяйственно-биологические особенности перспективных сортов озимой пшеницы в условиях богары Чуйской долины // Науч. тр. Кирг. НИИ земледелия. - 1987.- ч. 24 - с. 24-31.

108. Писарев В.Е. Пшеница в Нечерноземной полосе Союза // Сб. «Гибель озимых хлебов и мероприятия по её предупреждению» Приложение 34-е к «Трудам по Прикладной Ботанике, Генетике и Селекции», Л., изд. ин-та прикл. ботан., ген. и сел., 1929.- с. 275-291.

109. Подколзин А.И.; Титенок Л.Н.; Бурлай A.B.; Жолобов В.Н. Влияние физических признаков зерна озимой пшеницы на технологическую оценку его качества (Мукомольные качества) // Зерн. хоз-во, 2003.- № 3.- с. 17-21.

110. Полтарев Е.М. Особенности развития интенсивных сортов озимой пшеницы в связи с зимостойкостью и продуктивностью // Труды Кубанского СХИ, 1985.- с. 256-262.

111. Пономарев В.И. Повышение зимостойкости озимой пшеницы. Россельхозиздат. М. 1975,245 с.

112. Попков Н.С. Современные сорта озимой пшеницы в Полесье // Зерновые культуры. 1991. - №4. - с. 34-35.

113. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. Изд. 2-е, перераб. и доп. М., «Колос», 1976.- с. 42-43.

114. Пучков Ю.М., Беспалова JI.A., Ли Б.Н. Селекция полукарликовых сортов озимой пшеницы на продуктивность и качество зерна // В кн. Селекция и генетика пшеницы. 1985. - с.3-10.

115. Пучков Ю.М., Алфимов В.А., Воронкова A.A. Выносливость сортов пшеницы, обладающих разной полевой устойчивостью к бурой ржавчине // Селекция и семеноводство.- 1988.- № 1.- с. 25-26.

116. Пухальский A.B., Дорофеев В.Ф., Кобылянский В.Д. Возрастающая роль мировых ресурсов в селекции сельскохозяйственных растений // Вестник с.х. науки. 1985. - №2. - с. 75-84.

117. Пушкаренко А.Я. Особенности строения проводящей системы колосонесущего междоузлия у различных сортов озимой пшеницы // В кн.: Физиологические аспекты продуктивности и устойчивости озимой пшеницы к стрессовым воздействиям.- Одесса, 1984.- с. 45-50.

118. Пшеница. Под общ. ред. Ремесло В.Н. К., «Урожай», 1977.- 428 с.

119. Пшеница и её улучшение. Пер. с англ. H.A. Емельяновой, Н.М. Резниченко. Под. ред. д-ра с.-х. наук М.М. Якубинцера, проф. Н.П. Козьминой и проф. J1.H. Любарского. М., «Колос», 1970.- 519 с.

120. Пшеницы мира / Под ред. В.Ф. Дорофеева. Л.: Колос, 1983. - 559 с.

121. Пшеница / Л.А. Животков, C.B. Бирюков, А.Я. Степаненко и др.; Под ред. Л.А. Животкова; сост. А.К. Медведовский. К. Урожай, 1989. - 320 с.

122. Пыльнев В.В., Нефедов A.B. Изменение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в результате селекции // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1987.- №2.- с. 50-57.

123. Пыльнев В.В. Влияние генов карликовости на анатомическое строение растений озимой пшеницы // Тезисы докл. конф. Частная генетика растений.-Киев, 1990.- Т.2.- с. 39-45.

124. Рабинович C.B., Васильева И.В. Биологические особенности новых сортов озимой пшеницы // Труды Кубан. СХИ. 1985. - 257 с.

125. Ремесло В.Н. Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. М.: Колос, 1975.- с. 23-29.

126. Ремесло В.Н. Селекция озимой пшеницы. В кн. Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев, 1978.- с. 12-39.

127. Ремесло В.Н. Результаты, перспективы и пути ускорения селекции озимой пшеницы // Науч. тр. ВАСХНИЛ «Селекция и сортовая агротехника зерновых культур». М.: Колос, 1980. с. 9-17.

128. Романенко A.A., Беспалова JI.A., Кудряшов И.Н., Аблова И.Б. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы. Краснодар, 2005.224 с.

129. Рыбакова М.И. О некоторых итогах работы по оценке и отбору селекционного материала озимых на зимостойкость // «Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур». М., «Колос», 1975.- с. 380-384.

130. Рыбакова М.И., Голощекова Т.Ф. Физиологические критерии адаптации растений к стрессам в связи с селекцией на зимостойкость // IX конгресс Еукарпия «Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость»: Тез. докл. Л., 1980,- с. 28.

131. Рыбалкин П.Н., Беспалова Л.А., Лавренчук Н.Ф., Светлов В.Н. Селекция и семеноводство зерновых культур в условиях рынка Опыт Краснодарского края. Селекция и семеноводство с.-х. культур в России в рыноч. условиях. М., 2001. -с. 182-195.

132. Рыхтарик Ю. Наследуемость признаков продуктивности и возможности прогнозирования отбора у озимой пшеницы // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -М. 1983.- с. 317-321.

133. Саакян Г.А. Характер наследования и изменчивость признака высоты растений озимой мягкой пшеницы // Биологический журнал Армении. 1981. - т. 34.- №4. - с. 375-379.

134. Сабадин H.A., Животков Л.А. Ранняя диагностика и сравнительная оценка зимостойкости и устойчивости озимой пшеницы к оттепелям в

135. Правобережной лесостепи Украины // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывании озимой пшеницы. М., 1989.- с. 103-111.

136. Савин В.Н. О некоторых теоретических вопросах использования светокультуры для ускорения селекции растений // Потенциальная продуктивность растений. М.: Колос, 1976. - с. 34-44.

137. Сандухадзе Б.И., Вареница Е.Т., Рогожина Е.А. Продуктивность гибридов озимой пшеницы, полученных при скрещивании обычных сортов с различными донорами устойчивости к полеганию // Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ, М., 1979.-с. 119-123.

138. Сандухадзе Б.И., Пома Н.Г., Рыбакова М.И., Ломакина И.Б. Селекция озимой пшеницы на морозостойкость и продуктивность методом прерывающихся беккроссов// «Генетика, физиология, и селекция зерновых культур», Сб. МОИП. -М, Наука. 1987.- с. 87-93.

139. Сандухадзе Б.И. Методы и результаты селекции озимой пшеницы в центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации: Дис. д-ра с.х. наук в форме науч. докл. Немчиновка, 1993. 52 с.

140. Сандухадзе Б.И., Кочетыгов Г.В., Бугрова В.В. Сочетание низкостебельности, продуктивности и зимостойкости у сортов озимой пшеницы. Новые методы селекции и создание адаптив. сортов с.-х. культур: результаты и перспективы. Киров, 1998.- с. 65-66.

141. Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России. М.: МГИУ, 2003.- 426 с.

142. Сандухадзе Б.И. Селекция озимой пшеницы важнейший фактор повышения урожайности и качества. Достижения науки и техники АПК.- 2010.-№11.-с. 4-7.

143. Сандухадзе Б.И. Селекция озимой пшеницы в центральном районе Нечерноземья России М.: ООО «НИПКЦ Восход-А», 2011. - 504 с.

144. Сандухадзе Б.И., Журавлева Е.В., Кочетыгов Г.В. Озимая пшеница Нечерноземья в решении продовольственной безопасности Российской Федерации. М.: ООО «НИПКЦ Восход-А», 2011.- 156 с.

145. Санин С.С., Ибрагимов Т.З. Фитоеанитарная диагностика // Защита и карантин растений- 2001-. №5.- с. 12-13.

146. Санин С.С., Черкашин В.И., Назарова JI.H., Соколова Е.А., Стрижекозин Ю.А., Ибрагимов Т.З., Неклеса Н.П. Фитоеанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений): Рекомендации. М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2002.- 140 с.

147. Санин С.С., Филиппов А.В, Семеноводство не должно быть фактором риска // Защита и карантин растений.- 2003,- №1- с. 10-12.

148. Сечняк JI.K. Проблема повышения эффективности селекции зерновых культур // Селекция и семеноводство.- 1987.- №3.- с. 2-9.

149. Скрипка О.В. Селекция мягкой озимой пшеницы на продуктивность и качество зерна в условиях Ростовской области. Автореф. дис.канд. с.-х. наук. -Рассвет, 2005.- 23 с.

150. Созинов A.A. Проблема качества зерна при интенсивном земледелии // Вестник с.-х. науки. 1985. - №1. - с.55-65.

151. Соколов В.В., Поротькин С.Е. Генетическая база опережающей селекции иммунных к листовым болезням сортов мягкой пшеницы // Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур. -Немчиновка, 1998,- с. 78-84.

152. Стрижекозин Ю.А., Пыжикова Г.В. Математические модели развития и вредоносности септориоза и бурой ржавчины пшеницы // Докл. РАСХН, 2001.-№4.- с. 16-18.

153. Суднов П.Е. Повышение качества зерна пшеницы. М.: Россельхозиздат, 1978.- 95 с.

154. Суркова Л.И. Использование диаллельных скрещиваний для оценки донорских свойств сортов озимой пшеницы на морозостойкость // Труды по прикладной ботаники, генетике, селекции, 1982. Т. 73. - Вып. 3. - с. 25-30.

155. Суркова Л.И., Максимов И.Л. Селекционно-генетические вопросы зимостойкости пшеницы. М., 1983. - 67 с.

156. Товстик М.Г., Любавина Р.Ф. Селекция пшеницы в Киргизии // Науч. тр. Кирг. НИИЗ. Фрунзе, 1982. Вып. 19.- с. 12-30

157. Трубилин А., Колесников Н., Воротилин С. Повьппение эффективности компьютерных информационных технологий в управлении сельхозпроизводством АПК // Экономика, упр.- 2000,- № 7.- с. 23-30.

158. Туманов Н.И., Красавцев O.A., Виноградова В.В. Методические указания по отбору морозостойких растений из селекционного материала озимых культур лабораторным методом., М., 1968.- 8 с.

159. Тупицын Н.В., Ериняк М.И. Причины снижения содержания белка в зерне полукарликовых пшениц интенсивного типа.// Доклады ВАСХНИЛ.- 1982. -№8.-с. 16-18.

160. Тупицын Н.В. Законы природы в приложении к селекции и агрономии // Достижения науки и техники в АПК, 2003. №9. - с. 22-24.

161. Уваров Г.И., Соловиченко В.Д., Смуров С.И., Степанова Е.Д., Смирнова В.В., Журавлева Н.В. Научные основы повышения качества зерна озимой пшеницы в ЦЧР. Белгород: Бел. ГСХА, 2009. - с. 5-8.

162. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис. М.: «Колос», 1979.- 196 с.

163. Федченко В.П. Корреляционные взаимосвязи некоторых количественных признаков у озимой пшеницы // Теор. и приклад, аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса: ВСГИ, 1981.-е. 161162.

164. Фляксбергер К.А. Пшеницы (монография). М., Л., ОГИЗ, 1938.- 296 с.

165. Храброва М.А., Майстренко О.И. Генетика, 1980.- т. 16.- №8.- с. 14251434.

166. Цицин Н.В. Итоги и перспективы селекции озимой пшеницы // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. Сб. статей, М., Колос, 1971.- с. 56-61.

167. Частная селекция полевых культур. Под. ред. Г.В. Гуляева. М., Колос, 1975,- 464 с.

168. Черный И.И. Изменчивость генотипов яровой пшеницы по продуктивности// Исх. материал для селекции с.х. культур. ВИР, 1989.- с. 9-13.

169. Чурикова Е.Ю. Продуктивность и качество зерна короткостебельных форм озимой пшеницы // Совершенствование селекционно-генетических и семеноводческих процессов зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье. -М., 1988. с. 122-128.

170. Шалин А.Ю. Сравнительное изучение сортов озимой пшеницы различного происхождения в условиях искусственного климата // Сб. науч. тр. Биологические основы повышения продуктивности зерновых культур. Киев. -1985. -с.83-84.

171. Шапиро И.Д., Вилкова H.A. Внедрение результатов исследований по иммунитету к вредителям и пути их совершенствования // Селекция и семеноводство,- 1988. № 4. - с. 23-25.

172. Шевелуха B.C. Показатели продуктивности растений и прогресс в селекции зерновых культур // Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культу (Сб.). Минск: Урожай. - 1980.- с. 27-45.

173. Шевелуха B.C. От общей биологии к промышленной биотехнологии // Изв. Тимирязев, с.-х. акад.- 1990.- Т. 5. с. 119-131.

174. Шевченко С.Н.; Долженко Д.О. К методике испытания линий ячменя в селекционном питомнике первого года // Селекция, семеноводство, экология / Пенз. гос. с.-х. акад., Пенза, 2004. с.53-56.

175. Шестиперова З.И, Полозова H. JI. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур. JL: Колос, 1973.- с. 13-18.

176. Шпаар Д., Хартлеб X., Шнапакакис А., Фишер X., Крацш Г. Устойчивость сорта как составной элемент интегрированной защиты растений. // Вестник защиты растений.- 2003.- №1.- с. 8-10.

177. Шулындин А.Ф. К вопросу о генетике зимостойких пшениц. В кн.: Методы селекции зимостойких пшениц. М., 1962.- с. 32-36.

178. Шулындин А.Ф. Генетические основы эволюции зимостойкости мягкой пшеницы // С.х. биология.- 1972. Т. 7. - № 6.- с. 863-872.

179. Шулындин А.Ф. Эволюционно-генетические основы повышения зимостойкости растений пшеничного типа // Труды ВАСХНИЛ: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур, 1975.- с. 79-97.

180. Шуровенкова Л.И. Наследуемость признака устойчивости озимой пшеницы к возбудителю мучнистой росы // Науч.тр. Юбил. выпуск, посвященный 95-летию со дня рождения ак. П.П. Лукьяненко. Майкоп Краснодар, 1996.- с. 203205.

181. Ярцев Г.Ф., Баталова Н.Р., Байкасенов Р.К. Урожайность и качество зерна разнобиологических сортов яровой пшеницы Влияние нормы высева и некорневой подкормки азотными удобрениями. // Зерн.хоз-во.- 2004.- №5. с. 1314.

182. Allen S.G.; Taylor G.A.; Martin J.M. Agronomic characterization of "Yogo" hard red winter wheat plant height isolines // Agron. J, 1986.- T. 78.- №1.- p. 63-66.

183. Beil G., Atkins R. Inheritance of quantitave characters in gran sorghum. Jowa State J. of Science, 1965.- 39.- p. 3.

184. Brucher P.L., Frohberg R.C. Rate and duration of grain fill in spring wheat. // Crop, sci.- 1987.- Vol. 27.- №3.- p. 451-455.

185. Brunori A., Figueroa A., Micke A. Strategy of breeding for high grain protein content in Triticum aestivum L. // Cereal Grain Protein Improved Proceeding. Vienna. -1984.-p. 321-331.

186. Corbellini M., Cattaneo M., Perenzin M. e. a. La produttivita del frumento nelle zone fertili della pianura padana // Agr. Ricerca, 1987. An. 9. - № 74. - p. 11-18.

187. Cox M.C., C.Q. Qualset, and D.W. Rains. Genetic variation for nitrogen assimilation and translocation in wheat. Ill Nitrogen translocation in relation to grain yield and protein. Crop Sci. 1986.- №26.- p. 737-740.

188. Dracea J. Proteina-obiesti major in ameliorare agriului.l. Colectia mondiala sursa'cea mai importanta de protein // Lucrari Agronomy Institut. 1987. - №15 - s. 1518.

189. Enescu S., Popa F., Grigore M. Soiul de gria de toamna Albota.// Prod veget. cerealeplante tehn. 1987.- Vol. 39.-№9.-p. 10-15.

190. Flor H.H. The complementary genie system in flax and flax rust.- In: Ad. Genet.- 1956.- V.8.- P.29-54.

191. Lin Luoji, Lhou Kidan, Gie shendhui «U,30H cioaôao» asta agron sin.- 1989 -№2. c. 151-159.

192. Long, D.L., A.P. Roelfs and J.J. Roberts. Virulence of Puccinia recondida f. sp. tritici in the United States during 1988-1990. // Plant Dis. 1992,- №76.- p. 495-499.

193. Lussier S. Variétés de blé d'automn au Quebec. // Productive agr. 1987. -Vol. 10.-№8.-13 p.

194. Koznac C. F. Advances in Genetics, 1977.- v.19.- p. 407-582.

195. Mcintosh R.A., Yamasaki Y., Devos K.M., et. al. (2011) http ://www. shigen. nig, ac.jp/wheat/komugi/

196. Middleton, G.K. Comparison of quantity and quality of protein in certain varieties of soft Wheats /G.K. Middleton// Agron. J. 1954. V. 45. - P. 500-502.

197. Millet E. The association between grain weight and grain volume in wheat. J. Cereal Sc. 1984. - Vol. 2. - №1. -p.31-35.

198. Rawson H.M., Spikebet member, its control and relation to yield per ear wheat//Austr.j. Biol.Sci, 1970.- №23.- p. 1-5.

199. Sears E.R. The aneuploids of common wheat. Missuri Univ. Agric. Exp. Sta. Res. Bull., 1954.- p. 572.

200. Singh N.R., Dastane N.G. Effects of saving depth of coleoptile length and seedling emergence of dwarf wheat varieties //Indian J. Agron. 1971.- Vol. 59.-No.3.-p. 117-118.

201. Spaar D., Lyr H. The use of fungicides and resistant crop varieties as basis of modern plant protection strategies/ Tagungsbericht AdL 222.- 1984.- s.7-16.

202. Tarkowski C., Otlowska-Miarga D. Genet. Polon., 1976, v. 17.- №3.- p. 319-323.

203. Wells W.C.; Kofoid K.D. Selection indices to improve an intermating population of spring wheat // Crop Sc, 1986; T. 26,- №6. p. 1104-1109.