Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯБЛОНИ С ПОМОЩЬЮ МУТАГЕНЕЗА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯБЛОНИ С ПОМОЩЬЮ МУТАГЕНЕЗА"

Д-2884%

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

"" На правах рукописи

ЗАХАРОВА Вера Алексеевна

УДК 634:631.528.»

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯБЛОНИ С ПОМОЩЬЮ МУТАГЕНЕЗА Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1988

Диссертация выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и Украинском НИИ орошаемого садоводства. .

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор С. П. Потапов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. В. Дрягина; доктор биологических наук А. С. Равкин.

Ведущее предприятие: Северо-Кавказский научно-исследовательский зональный институт садоводства и виноградарства. л

Защита диссертации состоится « ^.1988 г.

в « ,Ц> » час. на заседании Специализированного совета К-120.35.02 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская, ул.,, д. 49. Сектор защиты диссертаций ТСХД.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « • 198^ г.

Ученый секретарь Специализированного совета —

доктор сельскохозяйственных наук . Н. В. Агафонов

- ?

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для интенсификации садоводства нужны сорта яблони с естественно сдержанным ростом дерева в высоту, зимостойкие, устойчивые к болезням и вредителям. Новые сорта должны иметь плоды высоких товарных и вкусовых качеств с повышенным содержанием биологически активных веществ. Изучение влияния гамма-излучения 60Со на слаборослость дерева в зависимости от генотипа, дозы обработки, стадии развития вегетативных почек, амплитуды сортовой биохимической изменчивости плодов, необходимо при создании исходного материала яблони с указанными выше признаками и разработки некоторых вопросов методики применения ионизирующей радиации.

Цель и задачи исследований. Изучить биологические особенности мутационных форм яблони на сдержанный рост дерева и улучшенный биохимический состав плодов, уточнить некоторые методические приемы использования ионизирующей радиации для их получения. Для выполнения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние доз радиации на силу роста яблони в зависимости от генотипа, местоположения почек по длине черенка и стороны дерева, с которой заготовлен черенок.

2. Выделить формы со сдержанным ростом, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков, для использования их в качестве исходного материала для дальнейшей селекции на слаборослость.

3. Изучить биохимический состав плодов у форм яблони, полученных с помощью ионизирующей радиации, и установить характер изменчивости биохимического состава яблок в зависимости от доз радиации и генотипа.

4. Выявить' корреляционные взаимосвязи между отдельными органическими веществами, а также между дозой радиации и биохимическими соединениями.

5. Изучить пределы, частоту и спектр изменчивости биохимических веществ под влиянием мутагенеза.

6. Отобрать фо; г биохими-

ГЬіуЧ'Пі." ;,«.С.м< т.;

чески^ соединений, с целью создания исходного материала для селекции яблони с улучшенным качеством плодов.

Научная новизна и практическая ценность работы. Изучено влияние гамма-излучеия на рост шести стандартных и перспективных сортов яблони в условиях юга Украины. Выделены растения, сочетающие сдержанный рост с другими хозяйственно-ценными признаками. Впервые выделены формы с повышенным содержанием в плодах биохимических веществ, которые будут использованы в качестве исходного материала для селекции. Впевые изучена изменчивость компонентов биохимического состава под влиянием ионизирующего излучения, корреляционные связи между отдельными биохимическими признаками, что очень важно для выявления потенциальных возможностей улучшения качества плодов путем мутагенеза.

Разработаны рекомендации производству по созданию слаборослых растений яблони с высоким качеством плодов. Определены оптимальные н допустимые дозы гамма-излучения для создания сортов, обладающих вышеназванными качествами и признаками. Для стабилизации признаков растений, полученных после мутагенной обработки, предложено повторное расхимеривание. С целью получения слаборослых форм яблони использовать дозы обработки гамма-излучением вегетативных почек 4,0 и 5,0 кР. Черенки для окулировки брать на северной стороне кроны дерева, почки использовать с ба-зальной и средней части черенка.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1984 г.), на Всесоюзном научно-методическом совещании «Селекция яблони на улучшение химического состава плодов» (Орел, 1984 г.), на областной научно-практической конференции «Интенсификация садоводства — составная часть выполнения Продовольственной программы СССР» (Мелитополь, 1985 г.). Работа обсуждалась на заседании отдела селекции и ученого Совета Украинского НИИ орошаемого садоводства (19^4 г., 1986 г.), на заседаниях кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур ТСХА (1984—1986 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ. .

РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ

Внедрение. Результаты исследований внедрены в опытном хозяйстве «Мелитопольское» Запорожской области на площади 17,3 га. Результаты исследований могут быть исполь-2

зованы при применении гамма-излучения 60Со вегетативно размножаемых растений.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 205 страницах машинописного текста. Состоит из введения, трех глав, выводов и рекомендаций для производства, содержит 37 таблиц, 20 рисунков и 15 приложений. Список использованной литературы включает 287 наименований, в том числе 34 работы зарубежных авторов.

Условия, место, материал и методика исследований

Работа выполнялась в ОПХ «Мелитопольское» Украинского НИИОС с 1983 по 1986 гг. За годы исследований погодные условия складывались вполне благоприятно для роста и плодоношения яблони, хотя в отдельные периоды те или иные факторы достигали экстремальных величин. Благодаря этому выделили формы, устойчивые к неблагоприятным факторам внешней среды.

Объектом исследований были 394 формы, полученные от обработки 60Со вегетативных почек сортов Млеевская красавица, Скнфянка, гибрид 15910. Облучение проводили в фазу вступления вегетативных почек в покой (август) в институте общей генетики АН СССР дозами 2,0; 3,0; 4,0 и 5,0 кР. Мощность дозы 59,8 Р/мин. Контролем служили необлученные почки. Облученные и контрольные почки окулировали в питомнике на слаборослом подвое М-9. С целью решения вопроса о влиянии гамма-излучения на почки разных зон черенка при окулировке учитывали их расположение. Выделяли верхнюю, среднюю и нижнюю зоны. У сорта Млеевская красавица учитывали частоту изменчивости в зависимости от расположения почек в северной или южной части кроны. В каждом варианте окулировали по 10—11 почек. При посадке в сад провели первое расхимеривание. В зависимости от сорта срезали саженцы над 10-, 15-й почкой от места окулировки.

Вторая часть работы выполнена на материале, полученном Р. А. Канашиной в результате обработки вегетативных почек 60Со сортов Зирка, Ренет Симиренко и Слава перемож-цам дозами 1,5; 3,0; 4,5 и 6,0 кР в 1975 г.

Первое расхимеривание провела Р. А. Канашина прищипкой побегов прививок, растущих в кроне дерева над 10-, 15-й почкой. Но в силу слабой пробудимости почек (до 40—60%) значительное количество их в базальной части побега осталось спящими. Чтобы увеличить результативность мутагенного эффекта, проводили повторное расхимеривание путем «омолаживающей» обрезки, с целью вызвать-рост побегов из спящих почек. Отросшие побеги- из неизученной -ЗОНЫ-С' МОрфОЛО'

гическими изменениями размножали в питомнике на подвое М-9. Выросшие из этих почек 663 саженца высадили в саду для дальнейших исследований.

Биохимический состав плодов мутантных форм яблони, полученных от сортов Зирка, Ренет Симиренко и Слава переможцам,, изучали в трех вегетативных поколениях. По содержанию в плодах основных биохимических соединений проанализирована 371 форма.

Исследования проводили по методикам селекции и сорто-изучения ВНИИС им. И. В. Мичурина (1980). Методическим указаниям по использованию мутагенных факторов (1979). По методике биохимических исследований (1972) определяли: растворимые вещества (РВ)—рефрактометром, сумма Сахаров — антроновым методом, общую кислотность — титрованием вытяжки раствором 0,1 щелочи в присутствии индикатора, аскорбиновую кислоту (АК) —титрованием экстракта 0,001 раствором 2,6 дихлорфенолиндофенола. Биологически активные вещества (БАВ) определяли по методике Д. Б. Хар-борна (1968). М. Н. Занромегова (1971), Г. Б. Самородовой-Бианки (1972) в модификации В. Ф. Бленды.

Обработку экспериментального материала проводили методом вариационной статистики (Б. А. Доспехов, 1973, 1985, Г. Ф. Лакин, 1980).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Влияние гамма-излучения на прохождение фенологических фаз. За годы исследований больших отличий в прохождении фенофаз у индуцированных форм в сравнении с контрольными растениями не наблюдали. У форм всех вариантов облучения различий по распусканию ростовых и цветковых почек изучаемых сортов не установлено. Небольшие отличия по фе-нофазе цветения наблюдали лишь у некоторых индуцированных форм. На 2—4 дня раньше контрольных зацвели 6 форм, полученные от сорта Зирка и 3 формы, полученные от Ренету Симиренко. Все индуцированные формы сорта Слава пере-можцам цвели в сроки с контрольными растениями. Конец вегетации у исходных сортов и индуцированных форм наступал одновременно. С более ранним сроком созревания получено несколько форм от сорта Зирка. От сортов Ренет Симиренко и Слава переможцам таких форм не выделено.

В результате мутагенной обработки вегетативных почек яблони сортов Зирка и Слава переможцам получено 30 форм, у которых увеличилась лежкость плодов по сравнению с исходными сортами.

Влияние радиации на зимостойкость деревьев яблони. Индуцированные формы от всех трех сортов перенесли суровую

зиму 1984—1985 гг. и нам представилась возможность отобрать более зимостойкие формы.

Анализ полученных данных свидетельствует, что у сортов Зирка и Ренет Симиренко радиация снижает зимостойкость. Причем, у сорта Ренет Симиренко больше, чем у сорта Зирка. Но несмотря на общее снижение зимостойкости у сортов Зирка и Ренет Симиренко выделены формы, которые, наряду с улучшением других, хозяйственно-ценных признаков, обладают высокой зимостойкостью. От сорта Знрка получено 18 форм, а от сорта Ренет Симиренко — 3 формы более зимостойких по сравнению с исходными сортами. Сорт Слава пе-реможцам в условиях южно-стенной части Украины зимостойкий. Индуцированные формы, полученные от этого сорта, не снизили зимостойкость.

Влияние радиации на биологические особенности роста яблони

Приживаемость облученных почек. Анализируя приживаемость облученных почек в питомнике, можно отметить, что малые дозы радиации 1,5—2,0 кР стимулируют, а дозы в 4,0—• 5,0 кР снижают приживаемость почек. По сорту Млеевская красавица приживаемость ночек, взятых с базальной части черенка выше, чем с апикальной. У сорта Скифянка и гибрида 15910 зона черенка существенного влияния на приживаемость почек не оказала.

Влияние радиации на рост яблони после первичного рас-химеривания. Изучая влияние гамма-излучения на силу роста саженцев в питомнике и деревьев в саду, установили, что с увеличением дозы обработки частота слаборослых растении повышается (табл. 1).

Выход слаборослых форм зависит и от исходного сорта. Больше растений с ослабленным ростом выделено у форм от сорта Млеевская красавица, особенно с почек северной стороны кроны дерева. По сорту Скифянка по всем вариантам облучения в питомнике не выделено ни одного саженца меньше минимального значения растений контрольного варианта. Однако в саду у этого сорта выделили растения меньше минимальных растений исходного сорта. Как в питомнике, так и в саду получены растения с меньшей длиной междоузлий, чем у контрольных растений.

Анализ коэффициентов варьирования высоты растений и длины междоузлий в питомнике и в саду показал, что длина междоузлий более стабильный признак, чем высота дерева. На основании этого считаем более правильным отбор слаборослых растений вести как в питомнике, так и в саду по длине междоузлий.

Выход слаборослых форм яблони, %

Дозы обра ботки, кР

в питомнике

2,0 3,7 3,7 0 3,4 0 7,4 0 17,2

3,0 17,4 17,3 3,8 11,5 0 14,2 0 21,4

4,0 27,3 26,0 9,5 19,0 0 0 14,8 29,6

5,0 15,7 44,4 16,7 41,6 0 17,8 7,1 7,1

по сорту 15,4 20,0 7,0 18,0 0 10,3 5,1 21,4

в саду, 2 год роста

2,0 12,0 36,0 14,8 7,4 16,6 12,5 0 16,6

3,0 9,0 9,0 8,7 0 0 0 0 29,1

4,0 25,0 50,0 0 0 5,3 21,0 21,7 17,3

5,0 36,4 0 0 15,0 15,0 25,0 0< 0

по сорту 19,0 19,0 6,9 9,6 9,6 14,4 14,1 19,1

Примечание: h — высота дерева, I — длина междоузлий.

Особенности роста растений после повторного расхимери-вання. От повторного расхимеривания был получен более стабильный материал, с очень маленьким коэффициентом вариации (V=1,0—12,3%). Такой материал даст лучшие результаты, при отборе стабильных растений.

Растений с признаком слаборослости в питомнике выделено больше, чем среди однолеток в саду. Что касается сортовых особенностей, то больше положительных изменений выделено у форм, полученных от сорта Зирка.

Изучение устойчивости растений к парше и мучнистой росе. Из изучаемых нами сортов слабой устойчивостью к парше отличается сорт Ренег Симнренко, а сорт Зирка сильно поражается мучнистой росой. Сорт Слава переможцам устойчив к этим заболеваниям. Наблюдения за растениями второго и третьего вегетативных поколений проводились на естественном инфекционном фоне.

Анализ устойчивости к мучнистой росе форм, полученных от сорта Зирка в результате обработки вегетативных почек 60Со, показывает, что с повышением дозы восприимчивость к этому заболеванию усиливается (табл. 2).

В 1983 и 1984 гг. мучнистой росой поражались все контрольные растения. Среди индуцированных форм было выделено от 4,8 до 33,3% в 1983 г. и от 21,9 до 60,1% в 1984.г. ра-

Млеевская красавица Скнфянка

северная часть кроны южная часть кроны

h 1 h 1 h I 1

Гибрид 15910

Устойчивость индуцированных и контрольных растений к мучнистой росе, полученных от сорта Зирка, %

Дозы обработ- Годы наблюдений

ки, кР - 1983 1984 1985 1986

0,0 0,0 0,0 100,0 90,9

1,5 15,4 46,1 100,0 54,0

3,0 33,3 60,1 100,0 71,8

4,5 29,0 21,9 74,3 80,9

6,0 4,8 33,3 100,0 80,9

стений,устойчивых к этому заболеванию. В 1985 г. как облученные так и контрольные растения не поражались мучнистой росой, за исключением варианта с дозой обработки 4,5 кР. В этом варианте 74,3% растений не поражались мучнистой росой, остальные 25,7% были поражены в слабой степени. В 1986 г. устойчивых к мучнистой росе растений в контрольном варианте выделено 90,9%, а в опытных от 54,0 до 80,9%.

В табл. 3 приведены сведения по устойчивости к парше форм, полученных от сорта Ренет Симиренко.

В 1983 г. выход устойчивых к парше индуцированных форм составил от 5,9 до 37,8% в зависимости от дозы обработки. В контрольном варианте устойчивых растений выделено 22,2%. В 1985 и 1986 гг. все растения, как опытные, так и контрольные , поражались паршой. Следовательно резистентность форм, полученных от сорта Ренет Симиренко понизилась. Среди индуцированных форм, полученных от сорта Зирка, выделены как более устойчивые, так и более поражаемые растения, в сравнении с контролем.

..... ,. V Таблица 3

Устойчивость к парше контрольных и индуцированных форм, полученных от сорта Ренет Симиренко, %

Дозы обработ- Годы наблюдений

ки, кР 1983 1984 1985 1986

0,0 22,2 35,3 0,0 0,0

1,5 5,9 0,0 0,0 0,0

3,0 37,8 5,0 0,0 3,8

4,5 26,3 4,0 0,0 0,0

6,0 11,1 8,3 0,0 * 0,0

. У сорта Слава переможцам радиация не изменила устойчивости к заболеванию паршой и мучнистой росой.

Таким образом, изучаемые сорта по разному изменили устойчивость к парше и мучнистой росе, следовательно, генотип играет большую роль в этом процессе. Для успешного применения индуцированного излучения с целью получения резистентных форм особое внимание необходимо обратить на подбор сортой.

Влияние радиации на урожайность, товарные и потребительские качества. В результате систематических учетов урожайности за исследуемый период выделили 6 форм от сорта Зирка и по 3 формы от Ренета Симиренко и Славы перемож-цам, урожайность которых превышает исходный сорт. Вкусовые качества у большинства индуцированных форм не ухудшились. Поэтому дозы обработки до 6,0 кР можно применять для получения исходного материала для селекции яблони, поскольку вкусовых качеств они не ухудшают, однако улучшают другие хозяйственно-ценные признаки.

Изменение биохимического состава плодов яблони. Проведенная биохимическая оценка плодов индуцированных форм яблони, полученных от сортов Зирка, Ренет Симиренко и Слава переможцам показала, что они имеют широкий размах колебаний по всем изучаемым признакам (табл. 4).

Сорт Зирка имеет небольшие потенциальные возможности в увеличении органических кислот. Сорт Ренет Симиренко имеет большую амплитуду изменения титруемых кислот. По всем дозам обработки, за исключением 1,5 кР, выделены формы со значительно большим количеством кислот, чем у исходного сорта. У сорта Слава переможцам в варианте с дозой обработки 4,5 кР имеются формы, достоверно превышающие'контрольный вариант.

Содержание аскорбиновой кислоты в плодах южной зоны садоводства невелико, поэтому создание высоковитаминных сортов является очень важной проблемой. У сорта Зирка перспективной дозой в этом отношении является 4,5 кР. Выделено 6 форм, которые на протяжении четырех лет исследований, независимо от погодных условий, имеют стабильное повышение аскорбиновой кислоты.

У сорта Ренет Симиренко во всех вариантах облучения отобраны формы с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты. На биосинтез аскорбиновой кислоты у Славы переможцам применяемые дозы радиации оказали меньше влияния по сравнению с другими сортами. ,

У индуцированных форм сорта Зирка самый большой коэффициент вариации (28,6%) по содержанию аскорбиновой кислоты в варианте обработки 4,5 кР, в контроле—19,7%. У форм Ренета Симиренко коэффициенты вариации больше, чем у растений контрольного варианта, а у Славы переможцам на уровне контроля, в

Влияние 60Со на биохимический состав плодов

Варианты, дозы обработки, кР Сумма Сахаров Титруемые кислоты Аскорбиновая кислота

rnin—шах V, % . X, % rain—шах V, % . X, % min—шах V, %•

1 2 3 4 - 5 6 7 8 9 10

Зирка

0,0 6,7 4,4-10,8 20,0 0,71 0,35-0,98 17,6 5,2 4,0- 7,3 19,7

1,5 7,5 - 4,3—10,3 21,4 0,67 0,31-1,15 37,2 4,7 2,2- 6,0 22,9

3,0 7,5 5,0-11,0 21,7 0,64 0,41—0,93 23,1 5,2 2,7- 6,8 20,3

4,5 7,2 4,0-10,6 <24,7 0,58 0,18-0,97 26,3 6,1 3,1-10,0 28,6

6.0 8,6 ' 4,7—11,2 •1 20,8 0,68 0,60-0,89 12,6 5,3 3,6— 7,3 18,6

НСР0Э5 0,2 0,10 0,49

Ренет. Симиренко

0,0 7,2 5,6- 8,5 ■ 17,7 0,97 0,91-1,09 7,7 6,3 6,0— 6,8 6,5

1,5 7,5 •;■ . 5,2- 9,5 /15,7 ■ 0,88 0,76-1,12 6,3 7,7 ■ 5,6- 9,8 13,0

3,0 • 7,7 ' 5,2-11,1 ' 18,3 1,00 0,68-1,54 15,8 7,2 5,0- 9,4 11,0

4,5 7,9 6,9—10,0 13,6 1,00 0,77-1,68 17,2 7,3 4,6- 9,3 18,4

6,0 7,7 ' 7,1— 8,3 2,0 1,10 0,93-1,23 12,0 6,8 5,8— 8,4 13,9

НСРо95 2,5 0,11 0,6

Слава переможцам

0,0 7,6 7,0— 8,0 5,7 0,84 0,65-1,23 21,4 9,1 6,9-14,1 20,7

1,5 ■7,8 " 6,4-10,5 15,9 1,10- 0,71-1,40 15,6 10,2 5,9-13,4 26,0

3,0 6,2 5,6- 6,8 7,1 1,01 0,81-1,23 11,8 9,1 6,3-11,4 19,6

4,5 7,3 5,7-10,8 20,7 1,09 0,78-1,54 22,8 9,5 6,2-12,0 19,9

6,0 7,9 6,7— 9,2 22,4 1,03 1,01-1,06 3,5 8,3 7,9- 8,7: 6,8

НСРсзз . 1,4 0,28 3,2

Биологически активные вещества фенольной природы относятся к элементам защитно-восстановительной системы. Гамма-излучение, как стрессовый фактор, стимулирует их накопление.

По распространенности в растительном мире лейкоанто-цнаны занимают одно из главных мест в ряду флавоноидов. Потенциальные возможности по биосинтезу больше всего выявлены у сорта Слава переможцам. По всем вариантам опыта получены формы, достоверно превышающие количество лейкоантоцианов контрольных растений (табл. 5). Для сортов Зирка и Ренет Симиренко перспективной является доза 1,5 кР. В этом варианте опыта получены формы, превышающие содержание лейкоантоцианов в плодах на 30—50% по сравнению с исходным сортом. Гамма-нзлучение-60Со не только стимулирует биосинтез лейкоантоцианов, но и ингибируег их. Получены формы со значительным уменьшением этого соединения до 78—83 мг%, при минимальном значении этого показателя у контрольных растений 163 мг%. -------—

Коэффициенты вариации у форм от сорта Зирка значительно больше в вариантах облучения (22,1—49,4%), чем в контрольных (8,8%). У форм сортов Ренет Симиренко и Слава переможцам коэффициенты вариации индуцированных и контрольных растений мало отличаются друг от друга.

Изменение биосинтеза хлорогеновой кислоты и катехинов зависит'не только от дозы излучения, но и от используемого генотипа. Из трех изучаемых сортов, самый мутабильный по этим показателям является Ренет Симиренко.

По всем вариантам получены формы, достоверно превышающие максимальное значение в контрольном варианте. У сорта Зирка количество хлорогеновой кислоты увеличивается с увеличением дозы обработки. В варианте с дозой обработки в 6,0 кР получены от этого сорта формы, достоверно превышающие максимальное значение контрольного варианта. Гамма-излучение стимулирует образование 'хлорогеновой кислоты у сорта Слава переможцам. Среднее значение хлорогеновой кислоты в плодах опытных образцов больше (27,5—41,0 мг%), чем в контрольных (24,3 мг%). Даже значение нижнего предела в плодах индуцированных растений больше (19,5—33,0) по сравнению с контрольными (18,0 мг%) (табл.! 5).

Для сорта Зирка на увеличение катехинов в плодах перспективными являются дозы 3,0 и 4,5 кР. В этих вариантах выделены формы, достоверно превышающие значения контрольных образцов. Применяемые дозы обработки не увеличили количество катехинов в плодах сорта Слава переможцам. Плоды, почти всех анализируемых форм, имели меньше катехинов, чем исходный сорт (табл. 5).

Ю

Влияние 65Со на содержание биологически активных веществ, мг%на сырой вес

Дозы обработки, кР Лейкоантоцианы Хлорогеновая кислота Катехини

• X гшп—шах V, % X гшп— шах V, % X тт—глах V, %

Зирка

0,0 181 ' 163-194 8,8 . 27,7 22,5-32,5 18,1 72,8 67,5— 78,5 7,5

1,5 156 80-255 49,4 22,0 17,0-27,5 21,1 65,4 51,0- 76,0 13,9

3,0 156 83-228 35,0 27,4 20,0-35,3 18,5 77,3 61,0-113,0 17,9

4,5 152 78-219 30,0 25,4 15,0-36,3 26,5 77,7 61,0-109,0 17,2

6,0 183 111-207 22,1 27,1 21,0-39,5 22,8 73,5 63,0- 84,0 9,4

НСРом 50,8 '4,6 12,0

■ Ренет Симиренко

0,0 137 99-164 19,5 28,5 23.3—33,0 13,2 43,0 32,7- 55,3 ,24,0

1.5 157 66-261 26,0 34,0 27,0-45,0 14,8 47,0 32,0- 70,0 23,2

3,0 130 101—166 14,9 31,6 22,0-43,0 16,0 52,0 32,5— 87,0 26,5

4,5 117 48-174 25,4 33,8 27,0-58,0 20,3 53,7 30,0— 98,0 36,2

6.0 122 91-156 20,7 32,2 25,0-39,0 15,3 51,6 42,0- 70,а 18,8

НСРоя 65,7 3,64 7,6

Слава переможцам

0,0 122 94-150 27,9 24,3 18,0-36,0 22,1 93,0 77,0—115,0 12,8

1,5 ¡85 103—296 28,2 31,5 23,0-45,0 20,6 70,7 55,0-120,0 30,3

3,0 152 101-206 22,5 27,5 24,0—30,5 21,9 73,7 53.0- 86,0 17,3

4,5 181 67—233 35,2 30,3 19,5-43,0 28,9 66,3 55,5- 73,0 11,4

6.0 171 157—186 11,9 41,0 33,0-50,0 29,3 80,0 76,0— 85,0 8,0

НС Рем 44,1 14,6 21,3

В табл. 6 приведены коэффициенты корреляции и детерминации между различными биохимическими соединениями.

Аскорбиновая кислота находится в сильной положительной взаимосвязи^ хлорогеновой; кислотой у сортов Ренет Симирёнко и Слава^переможцам и в средней — у сорта Зирка. Катехины сильно коррелируют с сахаром у сортов Ренет Си-миренко и Слава переможцам и имеют слабую отрицательную взаимосвязь у Зирки. Между катехинами и хлорогеновой кислотой установлена сильная ^положительная корреляция у Зирки и Ренета Симирёнко и слабая отрицательная у Славы переможцам. ' - ^

Сильная.отрицательная взаимосвязь , между лейкоантоци-анами и титруемыми кислотами у сортов Зирка и Ренет Симирёнко и слабая положительная — у Славы переможцам.

Рассмотренные примеры взаимосвязей биохимических соединений между собой ярко подчеркивают генотипические особенности исследуемых сортов и еще раз наглядно свидетельствуют о необходимости их изучения.

Мы также попытались установить взаимосвязь между дозой обработки и содержанием биохимических соединений в плодах выделенных^ форм по слаборослости, устойчивости к болезням и другим признакам (табл. 7).

Между дозой обработки и массой плода существует отрицательная связь у форм; полученных от |сортов Зирка и Слава переможцам, и слабая положительная у индуцированных .форм от сорта Ренет Симирёнко. ;

Прямая сильная корреляционная связь существует у форм, полученных от сорта Зирка, между дозой} обработки и растворимыми веществами (г = 0,90), суммой Сахаров (0,77). Коэффициенты детерминации подтверждают, 'в первом случае (доза и растворимые вещества)',*'что 81,0% индуцированных форм зависит от изучаемых признаков, а во ;втором случае (доза и сумма Сахаров) только.59,3% форм подчиняются этим закономерностям. Средняя положительная связь между дозой радиации и аскорбиновой .кислотой (г = 0,51) и катехинами (г=0,44) и обратная "средняя связь между дозой обработки и титруемыми, кислотами, лейкоантоцианами и суммой биологически активных веществ установлена у изучаемых форм, полученных от сорта Зирка. » : ;; .

У Славы" переможца'м .радиоактивное излучение оказывает влияние на увеличение титруемых кислот, флавонолов и хлорогеновой кислоты.^Коэффициенты корреляции соответственно 0,55, 0,66 и 0,81. Из всех изучаемых форм, полученных от этого сорта, 30,7% увеличили количество титруемых кислот, 44,2% — флавонолов . и-* 65,0% . хлорогеновой кислоты (г=30,7, 44,2 и 65,9 %). В остальных 69,3, 55,8 и 34,1% случаях не обнаружена нами взаимосвязь между дозой обра-

Корреляция между некоторыми биохимическими соединениями плодов

Признаки Зирка Ренет Симиренко Слава переможцам

коэффициенты

корреляции і (существ.) дет ер-минац. корреляции 1 (существ.) детер-минац. корреляции 1 (существ.) детер-минац.

Лейкоантоцианы и титруемые

кислоты......... -0,79 +0,25 62,7 -0,72 - 1,8 52,3 +0,06 +0,11 0,4

Лейкоантоцианы и сумма Са-

харов .......... -0,37 -0,70 13,7 -0,60 -1,33 37,0 +0,26 +0,48 6,7

Лейкоантоцианы и хлороге-

новая кислота . . . +0,48 +0,95 23,1 +0,02 +0,04 0,06 +0,26 + 1,64 6,7

Лейкоантоцианы и катехины -0,14 -0,26 2,1 -0,62 -1,39 39,3 -0,58 -1,51 33,6

Хлорогеновая кислота и кате-

хини .......... +0,74 + 1,93 55,5 +0,62 + 1,35 .37,9 —0,05 -0,20 1,3

Хлорогеновая кислота и сум-

ма Сахаров ....... -0,02 +0,53 0,04 +0,34 +0,62 11,3 +0,47 +0,82 22,0

Хлорогеновая кислота и тит-

руемые кислоты ...... +0,12 +0,21 1,5 -0,03 -0,14 0,7 -0,75 - 1,2 57,6

Катехины и титруемые кис-

лоты . . . -0,54 -1,09 23,5 +0,28 +0,54 8,2 +0,29 +0,81 8,8

Катехины и сумма Сахаров -0,09 -0,15 0,8 +0,86 +0,99 75,3 . +0,87 +0,94 75,6

Коэффициенты корреляции и детерминации между дозой радиации и биохимическим составом плодов

Таблица 7

Зирка

Слава переможцам

Ренет Симиренко

коэффициенты

признаки корреля-дии 1 (существ.) детерминации корреляции і (существ.) детерминации корреля- ДИИ 1 (существ.) детерминации

Доза и масса плода . —0,07 -0,12 0,45 -0,55 -1,3 , 30,6 +0,18 Г1,15 3,3

1 Доза и растворимые вещест- Г ... ' ■ і ... , ■(-0,79

ва . . . . . - .". . 7 . +0,90 + 1,55 81,0 +0,4}' +1,25 ■17,1 +0,20 3,6

Доза и сумма; Сахаров 1 :* .' +0,77 ■ +2,1 59,3 ''' +0,05 +0,12 0,3 +0,85 " 1-0,9 73,3 ■I ;

Доза и титруемые кислоты . -0,48 -0,94 . 23,0' +0,55 ; +1,01 30,7 +0,61 V 1.15 37,6

: Доза и аскорбиновая, кислота +0,51: +1,0 26,6 —0,20 +1,1 4,2 +0,54 —0.36 28,7

Доза и лейкоаитоцианы, . . -0,56 -1,16 31,0 +0,42 /, -1,76 ., 17,5 -0,71 +0,80 50,8 :

Доза и-флавоноли , ; . —0,15 —0,26 — 2,3 +0,66 — +0,45 • -44,2 +0,25 + 1,54- •6,4

Доза и хлорогеновая кислота -0,14 -0,24 1,9 +0,81 + 1,03 65,9 -0,51 +2,4 26,3

Доза и катехины .... +0,44 +0,84 " 19,0 -0,47 +4,25 21,9 +0,92 —1,04 85,7

Доза и сумма биологически

активных веществ..... -0,51 +1,05 28,7 • +0,49 -0,49 23,7 -0,27 +0,97 7,7

ботки и названными компонентами. На растворимые вещества, сумму Сахаров и аскорбиновую кислоту радиация оказала меньшее влияние. Коэффициенты детерминации соответственно 17,1, 0,3 и 4,2%.

У форм, полученных от сорта Ренет Симиренко, установлена сильная положительная корреляция между дозой обработки и суммой Сахаров (г = 0,85), а также катехинами (г = 0,92). Соответственно и большие коэффициенты детерминации (с1 = 73,3 и 85,7%) подтверждают это предположение.

Потенциальные возможности в биосинтезе органических соединений. Изучая максимальные возможности в увеличении биохимических соединений под влиянием радиации; установили, что каждый генотип имеет свои индивидуальные возможности в увеличении этих веществ. Так, для сорта Зирка перспективно применять гамма-излучение на увеличение аскорбиновой кислоты и катехинов, не перспективно — Сахаров. Дли Ренета Симиренко применение радиации ведет к увеличению аскорбиновой кислоты, катехинов, хлорогеновой кислоты. Для Славы переможцам следует применять небольшие дозы радиации на увеличение лейкоантоцианов. Что касается доз обработки, то для увеличения аскорбиновой кислоты лучше применять повышенные дозы (4,5 кР), для увеличения лейкоантоцианов—1,5 кР.

Таким образом, для изменения биосинтеза органических соединений необходимо учитывать индивидуальные особенности сортов, а также другие факторы внутренней и внешней среды.

Выводы ^уи»«,

1. Обработка вегетативных почек^®°Со не оказывает существенного влияния на прохождение фенологических фаз. Лишь фаза цветения у некоторых индуцированных форм сдвинулась на 2—4 дня.

2. В результате облучения почек яблони ионизирующей радиацией выделены более зимостойкие и более резистентные формы с улучшенным качеством плодов.

3. При получении слаборослых растений методом мутагенеза большое значение имеет генотип и дозы обработки. Перспективными сортами являются Млеевская красавица и Зирка. Больше слаборослых форм получено при повышенных дозах обработки. Отбор на слаборослость следует вести по более стабильному признаку — длине междоузлий.

4. Чтобы получить больше стабильных слаборослых форм, необходимо применять повторное расхимеривание.

5. Мутагенез оказывает большое влияние на биосинтез органических соединений. Полученные формы с повышенным

содержанием биохимических соединений могут быть использованы как исходный материал для селекции яблони на улучшение химического состава плодов.

6. При изучении амплитуды колебаний органических веществ под влиянием ионизирующей радиации установили, что: лучшей дозой для увеличения аскорбиновой кислоты яв, ляется 4,5 кР; для повышения лейкоантоцианов перспективна доза 1,5 кР; для увеличения содержания хлорогеновой кислоты лучше применять повышенные дозы, обработки (4,5— 6,0 кР); на повышение катехинов под влиянием ионизирующей радиации изучаемые сорта реагировали по разному: у Зирки при дозе обработки 3,0 кР, у, Ренета Симиренко — 4,5 кР, у Славы переможцам — 1,5 кР.

7. Изучая коэффициенты; корреляции между отдельными органическими соединениями в плодах индуцированных форм установили, что характер и сила связей определяется исходным сортом, дозой облучения и исследуемым биохимическим веществом.

8. В результате проведенных,исследований выделены формы с улучшенным качеством плодов и другими хозяйственно-ценными признаками: от сорта Зирка— 32 формы, от Ренета Симиренко — 45 форм, от Славы переможцам—9 форм. По признакам слаборослости от Млеевской красавицы выделено 7 форм, от Скифянки — 5 форм и от гибрида 15910 — 3-формы. Все они проходят первичное сортоизучение.

На основе проведенных исследований рекомендуем:

Г. С целью получения слаборослых форм вегетативные, почки яблони обрабатывать дозами 4,0 и 5,0 кР. Черенки для окулировки брать на северной стороне кроны дерева, почки использовать с базальной и средней части черенка.

2. Для увеличения результативности мутагенеза проводить повторное расхимеривание. •

3. При селекции яблони на улучшение биохимического состава плодов изучаемых • сортов необходимо применять следующие дозы облучения: для увеличения суммы Сахаров— 3,0—4,5 кР, лейкоантоцианов — 1,5, аскорбиновой кислоты — 4,5 кР. ,

4. Отобранные индуцированные формы: 14—9, 15—19, 15— 30 (Зирка), 1—17, 1—37, 1—39а, 1—41, 2—14, 2—38, 3—10а, 4—16 (Ренет Симиренко), 19—7, 19—22, 20—7, 20—8.(Слава переможцам), сочетающие повышенное содержание комплекса биохимических соединений с другими хозяйственно-ценными признаками, рекомендуются как исходный материал при селекции яблони. - . , -

Дозы обработки вегетативных почек яблони для максимального получения биохимических веществ в плодах

Биохимические вещества

Сорта сумма Сахаров тк АК ЛА флаво- НОЛЫ хк каге- ХИ1Ш

Зирка ...... 3,0 и 4,5 1,5 4,5 1,5 1,5 4,5 3,0

Ренет Симиренко . . 3,0 и 4,5 •1,5 4,5 1,5 1,5 4,5 4,5

Слава переможиам 1,5 и 3,0 4,5 1,5 1,5 6,0 6,0 1,5

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Бленда В. Ф„ Кириленко Е. Д., 3 а х а р о в а В. Л. Биологически активные вещества плодов, выращиваемых в орошаемых условиях//Садоводство. К: Урож., 1982.— Вып. 30.— С. 86—87.

2. П о т а п о в С. П., К а н а ш и н а Р. Л., 3 а х а р о в а В. Л. Улучшение качества плодов яблони путем индуцированного мутагенеза//II Всесоюзная конференция по с.-х. радиобиологии. Тез. докл.— Т. 2.— Обнинск, 1984,—С. 53—54.

3. К а и а ш и н а Р. Л., Захарова В. Л. Изменение химического состава плодов под действием радиации // Селекция яблони на улучшение химического состава плодов.— Орел: Труд, 1985.— С. 146—150.

4. Захарова В. А„ Канашина Р. Л. Изменение количественных и качественных признаков под действием радиации // Интенсификация садоводства — составная часть выполнения Продовольственной программы СССР. Тез. докл.—Мелитополь, 1985,—С. 105—107.

5. 3 а х а р о в а В. Л. Частота индуцированных изменений в плодах яблони // Интенсификация садоводства — составная часть выполнения Продовольственной программы СССР. Тез. докл.—Мелитополь, 1985.—С. 111—112.

6. Канашина Р. Л., 3 а х а р о в а В. Л. Влияние гамма-излучения на некоторые хозяйственно-ценные признаки яблони//Сб. научных трудов,—М.: ТСХА, 1986, —С. 3—7.

Л 77004 5/1—88 г. Объем 17< п. л. Заказ 3634. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44