Создание исходного материала для селекции риса с использованием генетики количественных признаков

Бредихин, Владимир Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала для селекции риса с использованием генетики количественных признаков
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции риса с использованием генетики количественных признаков"

На правах рукописи

Бредихин Владимир Викторович

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ РИСА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕНЕТИКИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

п. Рассвет - 2006

Работа выполнена в Государственном Научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко в

2002-2005 гг.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук,

Костылев Павел Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

чл.-корр. РАСХН Грабовец Анатолий Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Ерешко Александр Сергеевич

Ведущая организация ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт риса

Защита диссертации состоится «21» 2006 г. в 10 часов

на заседании совета диссертационного совета Д 006.1)66.01 при Донском зональном научно-исследовательском институте сельского хозяйства по адресу: 346735, п. Рассвет, Аксайский район Ростовской области, ДЗНИИСХ (тел. 37-3-89, факс 37-1-75)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ДЗНИИСХ

Автореферат разослан « 1Г » ШРЯ^иЛ- 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рис — наиболее распространенная крупяная культура на земном шаре, основной продукт питания более чем для трети населения Земли. По урожайности он занимает в мире первое место среди зерновых культур, а по посевным площадям и валовому сбору — второе. В России и странах ближнего зарубежья урожайность риса в среднем составляет около 4 т/га. Для повышения урожайности этой ценной культуры огромное значение имеет создание новых продуктивных сортов. Такая работа в современных условиях невозможна без селекционно-генетических исследований.

В селекционной работе для более быстрого достижения цели — создания сорта или гибрида — важно знать характер наследования качественных и количественных признаков. К количественным признакам относятся: высота растений, длина метёлки, масса семян, размеры зерновок, количество зерновок в метёлке и другие. Эти признаки контролируются 3-5 и более генами.

Анализ гибридов первого — третьего поколений позволяет выявить характер наследования признаков, на основе которых формируется продуктивность растений. С помощью математико-статистических методов генетического анализа можно установить типы действия генов, детерминирующих признак, установить число генов, по которым различаются изучаемые генотипы, выбрать направления и методы селекции и на этой основе формировать исходный материал.

Знание природы этих генов, их количества и локализации в хромосомах позволит целенаправленно и эффективно проводить отбор нужных линий, являющихся предшественниками новых сортов. В связи с этим изучение генетики количественных признаков риса является весьма актуальным и имеет очень большое теоретическое и практическое значение.

Цель исследований: изучить закономерности наследования количественных признаков риса и отобрать перспективные рекомбинанты. Для этого поставлены следующие задачи:

• подобрать по контрастно различающимся признакам исходный коллекционный материал;

• провести гибридизацию сортов и образцов между собой;

• провести биометрический анализ родительских форм и гибридов Fr E'Y,

• провести генетический анализ, в ходе которого выявить количество генов, их силу и тип наследования;

• провести отбор гибридных линий, сочетающих в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков;

• создать исходный материал для практической селекции.

Научная новизна. Впервые в нашей стране проведено широкое изучение наследования количественных признаков риса.

Осуществлена гибридизация сортов и коллекционных линий культурного азиатского риса Oryza sativa L. по 34 комбинациям скрещивания.

С помощью компьютерных программ генетического анализа установлен ряд закономерностей наследования количественных признаков: высоты растений, длины метелки, размеров и количества зерен у гибридов риса. Отобраны константные линии с новыми сочетаниями хозяйственно-ценных признаков, отсутствующими в мировой коллекции. Создан новый сорт риса с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств, представляющий интерес для сельскохозяйственного производства.

Отобраны и используются в селекционной работе гибриды и линии риса, сочетающие ценные признаки от разных сортов. Создан с участием автора урожайный сорт риса Командор, который находится в государственном сортоиспытании с 2005 г.

Практическая ценность работы. Установлен тип наследования генов, их число и сила действия. Обоснована и экспериментально подтверждена перспективность для селекции генетического анализа количественных признаков. Выявленные закономерности позволили повысить эффективность селекционной работы в отделе риса Всероссийского НИИ зерновых культур. Из Рз-Р^ выделены высокопродуктивные линии риса, близкие по морфологии к культурным сортам, несущие в себе высокую устойчивость к полеганию, которые включены в селекционный процесс в качестве промежуточного материала.

Апробация работы. Исследования проведены в 2002-2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Всероссийский НИИ зерновых культур имени И.Г. Калиненко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались на областных конференциях ВОГиС (Ростов, 2004-2005 гг.); на координационных научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработки риса (Зерноград, 2004, Краснодар 2005), на заседаниях ученого совета Всероссийского НИИ зерновых культур имени И.Г. Калиненко (2003-2005 г.), научных конференциях.

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 9 статей общим объемом 2,18 печатных листов.

Объем и струкгура работы. Диссертация изложена на 197 страницах машинописного текста, включает 12 таблиц, 77 рисунков и 61 приложение, список литературы из 163 наименований, в том числе 97 иностранных.

2. Условия, материал и методы исследований

Исследования проводили в течение 2002-2005 гг. в ОНО Опытно-производственном хозяйстве «Пролетарское» в Пролетарском районе Ростовской области.

Пролетарская рисовая оросительная рисовая система приурочена к правобережью реки Западный Маныч. Почва опытного участка, на котором проводятся опыты, темно-каштановая тяжелосуглинистая солонцеватая в комплексе с солонцами до 25-35%. Содержание валового азота в горизонте 030 см составляет 0,19-0,20%, фосфора - 0,14, а калия 2,35-2,40.

Годы, проведения экспериментальных работ, несколько различались между собой по погодным условиям. Наиболее благоприятными для вегетации риса по температурному режиму были 2003, 2005 г., когда сумма биологически активных температур превысила 3000°С. Количество осадков с мая по сентябрь варьировало от 272,8 до 469,3 мм, наиболее благоприятным был 2005 год.

В качестве исходного материала использовали 34 сорта и коллекционных образца риса ВИР, Международного института риса (IRRI), Всероссийский НИИ риса, Всероссийский НИИ зерновых культур имени И.Г. Кали-ненко, которые контрастно различались по количественным признакам.

Основными методами для создания исходного материала являлась гибридизация с последующим индивидуальным и массовым отбором во втором и следующих поколениях из гибридного материала. Гибридизацию осуществляли в пленочной теплице твел-методом.

Посев семян гибридов F] проводили в вегетационные сосуды, в теплице, а затем растения пересаживали в чек (гибридный питомник). Гибриды F2 высевали в гибридном питомнике, площадь делянки — 20 м2, с использованием родительских форм в качестве стандартов. Выделившиеся гибриды F3-F4 высевали семьями в селекционном питомнике. Для анализа убирали все растения гибридов Нt; по 150 растений родительских форм, более 300 — F2 и по 20-100 семей F3.

В лабораторных условиях измеряли высоту растений, длину метёлки и каждого междоузлия, длину и ширину зерновки, подсчитывали общее количество колосков на метёлке, взвешивали массу 1000 зерен, вычисляли плотность метелки.

Генетический анализ данных проводили согласно методикам А.Ф. Мережко (1984), с использованием компьютерных программ Gen-З (Костылев П.И., Иванов В.В., 1987), Genexpress и Полиген А. (Мережко А.Ф., 2005).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Наследование количественных признаков в Fi — F2

Высота растения. Степень полегания у риса тесно связана с высотой стебля. Поэтому селекция риса в последние три десятилетия была нацелена на выведение сортов с короткими, жесткими стеблями в сочетании с высокой урожайностью, устойчивостью к болезням, хорошим качеством продукции.

В результате проведенных исследованиях было проанализировано наследование количественных признаков по 30 гибридным комбинациям.

Высота растений в F| преимущественно доминировала и сверхдомини-ровала. Истинный гетерозис достигал — 28, гипотетический — 35%. У 7 гибридов между низкорослыми формами и Стрельцом, а также между Бахусом и Хазаром наблюдали неполное и частичное доминирование (степень доминирования hp=0,2-0,74). Они представляют интерес для селекции гибридов, т.к. имели небольшой рост и были более устойчивы к полеганию. В среднем, по

всем комбинациям степень доминирования составила - 2,75, истинный гетерозис — 5,0, гипотетический - 15,6%.

Во втором поколении характер кривых распределения частот (дальше — КРЧ) признака значительно различался в зависимости от комбинаций скрещиваний, от степени различий между родительскими формами (далее РФ), направления и степени доминирования, числа генов.

В комбинации - 775/01 х Приманыческий, где РФ были близки по высоте, наблюдали значительную левостороннюю трансгрессию, а также небольшую правостороннюю (рис.1). Генетический анализ позволяет сделать вывод о различии РФ по аллелыюму состоянию 2 пар генов (ААвв х ааВВ). Трансгрессивное расщепление выявлено также в комбинации (АУ-1 х Лоцман) х Боярин (рис.2), вершина гибрида совпадала с вершиной высокорослого родителя — АУ—1 х Лоцман, что свидетельствовало о доминировании больших значений.

Рисунок 1. Распределение частот значений высоты стебля риса у родителей и Р2 в комбинации 775/01 х Приманыческий

Рисунок 2. Распределение частот значений высоты стебля риса у родителей и Р2 в комбинации (АУ-1 х Лоцман) х Боярин

В остальных расщепляющихся популяциях кривые значения высоты стеблей у гибридов находились в пределах варьирования обеих РФ, но различались по степени асимметрии и эксцесса, что свидетельствовало о разных степенях доминирования и числе генов.

В комбинации Светлый х Стрелец КРЧ выявили правостороннюю асимметрию (Аз=0,22), а ее вершина была смещена в сторону Светлого, что выявляло о доминирование меньших значений признака материнской формы. Расчет данных РФ и гибрида с помощью программ генетического анализа Сепехргезэ и ОспЗ, выявил различия по одной паре генов. На долю рецессивного родителя - Стрельца приходилось около 25% частот КРЧ, т.е. распределение фенотипов в соотношении 3:1 (рис.3).

Анализ распределения частот признака высоты растений у гибрида в комбинации 7125/01 х 6245/01 показал, что КРЧ гибрида имела незначительную асимметрию (Аб= 0,09), а ее вершина располагалась между вершинами родительских форм (рис. 4). Это свидетельствовало об аддитивном действии генов, а сопоставление частот родительских форм и краевых частот гибрида выявило различие родительских форм по 1 паре генов (соотношение 1:2:1).

Л.

44.3 52.4 (Л.З 68,1 76,(1 ИЯл» 41.7 tW.fi \ • 7125.0 ' К2Ч -»-f.24S.oj см

Рисунок 4. Распределение частот значений высоты стебля риса у родителей и Бгв комбинации 7125/01 х 6245/01

Рисунок 3. Распределение частот значений высоты стебля риса у родителей и Рг в комбинации Светлый х Стрелец

Дигибридпое расщепление установлено у гибридов: ГО. - 58 х Кубань 3; Бальдо х Вираж; Ромео х Вираж и др. При этом наблюдали как аддитивный характер действия генов, так и отрицательное и положительное доминирование.

Примером аддитивного действия генов служила комбинация Бальдо х Вираж (рис. 5), где кривые РФ были симметричны, а вершина кривой Бг находилась между РФ. При этом на долю гибрида приходилось по частот

РФ по краям распределения 1:4:6:4:1.

Доминирование меньших значений установлено в комбинации Ромео х Вираж (рис.6). Кривая распределения значения высоты стебля гибрида имела положительную асимметрию (Аз= 0,27), а её вершина была смещена в сторону рецессивного родителя — Виража.

/ х-

У-

50.7 56.6 63.5 68.4 74.? 10,2 8Ь,1 92.0 <>7,9 103,8

_Е

Вяльдо -« >2% -

-- Вира*^

Рисунок 5. Распределение частот Рисунок 6. Распределение частот значений высоты стебля риса у ро- значений высоты стебля риса у родителей и Р2 в комбинации Бальдо дителей и в комбинации Ромео х х Вираж Вираж

Доминирование больших значений отмечено в комбинации 111-58 х Кубань 3. Вершина КРЧ гибрида была смешена в сторону большей родительской формы Кубань 3. Сопоставление частот родительских форм и краевых частот гибрида ¥2 показало, что на долю меньшей родительской формы приходится 7,7% частот гибрида (рис.7) это подтверждает различия между ГО — 5 8 и Кубань — 3 по двум парам генов (расщепление 1:15).

Тригибридиое расщепление установлено у гибридов С1-1992 х Боярин, Бахус х Дончак и др. При этом наблюдали как положительное, так и отрицательное доминирование, а также аддитивный характер действия генов.

КРЧ гибрида Бахус х Дончак была почти симметричной и находилась в пределах изменчивости РФ, а ее вершина - между вершинами родительских форм, что свидетельствовало об аддитивном действии генов (рис.8). Смешение среднего значения гибрида в сторону меньшего родителя можно определить по умеренной правосторонней асимметрии (Аз= 0,13).

При сопоставлении фактического распределения частот Р2 (соотношение 7,8:20,1:29,9:23,2:11,1:5,9:2), было установлено, что оно близко к теоретическому распределению 4,7:18,8:29,7:25,0:14,1:6,3:1,6 (х2= 0,25), указывающему на различие родительских форм по 3-м парам генов, 2-х аддитивных и 1-го доминантного.

Рисунок 7. Распределение частот зна- Рисунок 8. Распределение частот чсний высоты стебля риса у родите- значений высоты стебля риса у роди-лей и Бг в комбинации 1Я — 58 х Ку- телей и Р2 в комбинации Бахус х бань Дончак

Анализ распределения частот значения высоты растения у гибрида С.Г 1992 х Боярин показал, что КРЧ гибрида имела левостороннюю асимметрию (Аб = -0,148), а ее вершина была смещена вправо в сторону большего родителя, что свидетельствовало о доминировании больших значений признака (рис.9). Имела место также положительная трансгрессия. Сопоставление кривых родительских форм и краевых частот гибрида выявило различия родителей по 3-м парам генов.

Л.

15,1 42,1 44,0 56.0 63.0 69.» 76.9 83,8 90.8 97,7 104,7 111,7 I -— С1 1993 - РД% -*— Боирим | ГЫ

42,7 51,1 59,4 67.7 76,0 84,5 4,6 101,0 109,3 117,6 | —— 966.0 ■— р?% -*-Гпмлец| о.

Рисунок 9. Распределение частот зна- Рисунок 10. Распределение частот чений высоты стебля риса у родителей значений высоты стебля риса у родии Р2 в комбинации О 1992 х Боярин телей и Р2 п комбинации 966/01 х

Стрелец

Тетрагибридиое расщепление с аддитивным действием генов было установлено в комбинации — 966/01 х Стрелец.Кривая распределения частот гибрида была симметричной (Аз=0,058) и находилась в пределах изменчиво-

сти родительских форм, а ее вершина между вершинами родительских форм, что свидетельствует об аддитивном действии генов. После сопоставления распределения частот родителей и краевых частот F2 установлено различие родительских форм по 4-м парам генов (рис.10).

По литературным данным, признак высоты растений — это сложный полигенный признак, который контролирует до 13 генов. В наших исследованиях изучаемые образцы по признаку высоты растений имели различия от одной до четырех пар генов. При этом наследование высоты растений у гибридов Fj носило либо промежуточный характер, либо с отклонением в сторону одного из родителей, что свидетельствует о доминировании.

Также было установлено, что в комбинациях скрещивания карликов и высокорослых форм в F2 доминирование отсутствовало, в комбинациях карликов и среднерослых растений наследование шло по типу доминирования больших значений признака, а в комбинациях среднерослых и высокорослых растений — по типу доминирования меньших значений. Следовательно, среднее значение признака может доминировать и над максимальным, и над минимальным.

Длина метелки. Формирование репродуктивных органов является важнейшим этапом в жизни растений. В это время закладываются будущие органы плодоношения — веточки и колоски. От количества этих органов в метелке в значительной степени зависит урожайность риса. Признаки, связанные с метелкой (ее длина, число зерен, плотность, масса, число на растении), являются важными для изучения генетики, и селекции риса. Метелка риса — составной орган, который состоит из стержня, веточек, чешуй и зерновок. Поэтому изучение характера наследования этих органов также важно для усовершенствования структуры метелки и ее функций.

Изучение Fi по признаку длина метелки показало, что гипотетический гетерозис колебался от -6 до 57, в среднем 14,5%, истинный гетерозис от -20 до +42, в среднем 0,4%. По степени доминирования наблюдали большие различия. Четырнадцать гибридов показали сверхдоминирование, остальные от неполного до полного доминирования (hp от -0,32 до 1), в среднем по всей группе 4,47.

В F2 по признаку длины метелки характер кривых значительно различался в зависимости от комбинаций скрещиваний, степени различий между РФ, направления и степени доминирования, а также числа генов.

В комбинации Бальдо х Приманыческий, где РФ имели близкие значения по длине метелки, кривая гибрида была симметричной (As = 0,08) и выходила за пределы варьирования РФ, а ее вершина была смещена в сторону меньших значений признака, что свидетельствует об их доминировании. Наблюдали значительную левостороннюю трансгрессию и небольшую правостороннюю (рис.11). Генетический анализ позволил сделать вывод о различии РФ по аллельному состоянию 2 пар генов (АЛ ее х ааВВ).

Наследование длины метелки при различии РФ по 1-й паре генов выявляли по типу доминирования как больших, так и меньших значений признака, а также аддитивного действия генов. В комбинации Olimpiada х Боя-

рин (рис.12) показано моногибридпое расщепление с полным доминированием большего значения признака, кривая распределения частот имела левостороннюю асимметрию (As=-0,22), а ее вершина совпадала с вершиной Olimpiada, что свидетельствовало о доминировании больших значений материнской формы. На долю рецессивного родителя Боярин приходится примерно 25% кривой распределения частот гибрида, это подтверждается распределением фенотипов 1:3.

[—*— Obnpttda —•— —*— boapinj

Рисунок 11. Распределение частот Рисунок 12. Распределение частот значений длины метелки у родителей значений длины метелки у родите-и F2 в комбинации Бальдо х Прима- лей и F2 в комбинации Olimpiada х ныческий Боярин

В комбинации CJ-1992 х Боярин исходные родительские формы также различались по одной паре генов, по с аддитивным действием, так как кривая гибрида была симметричной (As = 0,098), а её вершина находилась между вершинами РФ (рис. 13). На долю CJ-1992 и Боярин приходилось по 25% частот гибрида, т. е. соотношение 1:2:1.

Доминирование меньших значений установлено по комбинации (AV-1 х Лоцман) х Боярин (рис. 14). КРЧ гибрида имела значительную правостороннюю асимметрию (As = 0,617), а ее вершина совпала с вершиной РФ с меньшим значением признака, что свидетельствует о негативном доминировании. На долю AV-1 х Лоцман приходится 28% частот гибрида, что подтверждается расщеплением 3:1, т. е. моногенным наследованием.

| -*■- а |ччг -г.'ч -* empiw|

Рисунок 13. Распределение частот значений длины метелки у родителей и Р2 в комбинации СГ -1992 х Боярин

значений длины метелки у родителей и Р2 в комбинации (А\М х Лоцман) х Боярин

Примером доминирования меньшего значения признака является комбинация Ромео х Вираж, где кривая гибрида имеет ярко выраженную право-

стороннюю асимметрию Аэ = 0,452, а вершина смещена влево и совпадает с вершиной меньшего родителя — Вираж (рис.15). Различия РФ по длине метелки весьма существенны и составляют 7,4 см. Поскольку на долю Ромео приходится 6,4% частот гибрида, а фактическое распределение частот (53,7:39,9:6,4) близко к теоретическому распределению 56,1:37,6:6,3, можно констатировать расщепление по фенотипу 9:6:1(^2= 0,218), и различие РФ по двум парам генов.

Анализ распределения частот длины метелки у гибрида УБТ—58 х Стрелец показал, что кривая распределения частот гибрида имела незначительную асимметрию (Аз = 0,124), а ее вершина располагалась между вершинами родительских форм (рис.16). Это свидетельствовало об аддитивном действии генов, а сопоставление частот родительских форм и краевых частот гибрида выявило различие родительских форм по двум парам генов, т.е. соотношение 1:4:6:4:1. Поскольку на долю гибрида приходилось по ~ 6% частот УБТ—58 и Стрелец, это близко к теоретическому расщеплению 6,3:25:37,5:25:6,3 по двум парам генов (х2 =0,523).

7,5 8,5 9.5 10.6 П.б 12,6 13.7 14.7 15.7 16,8 17,8 18,8 14.9 20.9 21,9 22.9

- Р2Ч4 -»— Вцяж |

10.5 11.5 12,5 13,6 14.6 15.6 16.7 17,7 1В.7 19,8 20,» 21.» 22,9 23.9 24.9 25.9

* -а-р?* -»—Стрелец |

Рисунок 15. Распределение частот Рисунок 16. Распределение частот значений длины метелки у родителей значений длины метелки у родителей и Рг в комбинации Ромео х Вираж и Р2 в комбинации УБТ—58 х Стрелец

Тригибридпое расщепление установлено у гибридов: О 1992 х Вираж, 966/01 х Стрелец, 7125/01 х 6245/01, при этом наблюдали как положительное доминирование, так и аддитивный характер действия генов.

При этом по комбинации 966/01 х Стрелец кривая гибрида была симметричной (Аэ = -0,011) и находилась в пределах изменчивости родительских форм, а ее вершина — между вершинами родительских форм, что свидетельствовало об аддитивном действии генов (рис. 17). Сопоставив распределение краевых частот гибрида и родительских форм, установили их различие по 3-м парам генов.

Доминирование больших значений признака при различии по трем парам генов было в комбинации С1-1992 х Вираж (рис. 18). Кривая гибрида была симметричной, а ее вершина располагалась вблизи вершины доминантного родителя, что свидетельствовало о доминировании больших значений признака. Анализ частот распределения гибрида показал, на долю меньшей родительской формы приходится около 2% частот гибрида, а это говорит о различии РФ по трем парам генов.

Рисунок 17 Распределение частот зна- Рисунок 18. Распределение частот чений длины метелки у родителей и значений длины метелки у родителей Б2 в комбинации 966/01 х Стрелец и Р2 в комбинации 0-1992 х Вираж

По данным японских исследователей, известно 8 генов, регулирующих длину метёлки. Из них 5 генов непосредственно управляли длиной метелки, а остальные плейотропно влияли на длину стебля и зерна, число зерен в метелке и вегетационный период.

Анализ полученных данных показал, что изучаемые образцы по признаку длины метелки имели различия от 1-й до 3-х пар генов, с различными типами наследования. У группы изученных комбинаций наблюдали доминирование либо больших значений, либо меньших или аддитивный эффект генов. В большинстве случаев родители различались по одной паре генов.

Длина зерновки. Одним из основных требований к сорту риса является качество зерна, которое характеризуется комплексом различных признаков: плёнчатостью, стекловидностью эндосперма, выходом крупы и содержанием целого ядра, содержанием белка, крахмала, амилозы и др. Качество зерна риса зависит от сортовых особенностей, природно-климатических условий, агротехники, технологии уборки и переработки на крупу. Немаловажное значение для технологии производства крупы и ее реализации имеет форма и размеры зерновки. Крупа длиннозерных сортов ценится выше.

По результатам исследований, степень доминирования в F] по длине зерновки в большинстве изученных комбинаций — варьировала от гибридной депрессии до сверхдоминирования (hp от -5 до 2). Один гибрид (AV-1 х Лоцман) х Приманыческий показал сверхдоминирование, остальные — неполное отрицательное доминирование (-0,48), т.е. преобладало доминирование меньшей длины зерна. Гипотетический гетерозис колебался от -16 до 4, в среднем -2,3%, истинный гетерозис от — -7 до +2, в среднем -8,6%.

Во втором поколении проявилось различие РФ по длине зерновки — от 1 до 3 пар генов, причем наследование признака шло преимущественно по типу доминирования меньших значений, или аддитивного.

В комбинации 973/01 х Боярин кривая гибрида была почти симметричной, а ее вершина находилась между вершинами кривых РФ, что свидетельствовало об аддитивном действии генов (рис. 19). Поскольку на долю исходных РФ приходилось по 25% распределения частот гибрида, это свидетельствует о расщепление по фенотипу 1:2:1, при моногепиом различии. В комбинации Olimpiada х Вираж кривая гибрида имеет незначительную пра-

востороншою асимметрию (Аз=0,181) и две вершины: малую и большую, которые находятся в классах, совпадающих со средними значениями РФ (рис.20). Если разделить весь вариационный ряд гибрида на две части и суммировать частоты, то получится соотношение 75:25, или 3:1. Следовательно, это моногенное наследование с полным доминированием короткозерности.

Рисунок 19. Распределение частот значений длины зерновки у родителей и Р2 в комбинации 973/01 х Боярин.

Рисунок 20. Распределение частот значений длины зерновки у родителей и F2 в комбинации Olimpiada х Вираж

Дигенные различия отмечены в комбинациях: Бахус х Боярин, Бахус х Хазар и (А\М х Лоцман) х Боярин. При этом в комбинации Бахус х Боярин кривая имела правостороннюю асимметрию (Аэ =0,21), а ее вершина смешена в сторону вершины меньшей РФ, что свидетельствовало о доминировании значений меньшего родителя (рис.21). Так как на долю Бахуса приходится = 6% частот гибрида. То в комбинации Бахус х Хазар кривая гибрида симметрична (Аэ =0,05), находится в пределах варьирования РФ, а её вершина расположена между вершинами родителей, что говорит об аддитивном действии генов (рис.22). Поскольку на долю РФ приходится по

кривой гибрида и имеет место расщепление по фенотипу 1:4:6:4:1, это свидетельствовало о различии исходных форм по двум парам генов.

Рисунок 21. Распределение частот Рисунок 22. Распределение частот значений длины зерновки у родите- значений длины зерновки у родителей лей и Р2 в комбинации Бахус х Боя- и Р2 в комбинации Бахус х Хазар рин

Анализ распределения частот (рис. 23) показал, что различия между РФ в комбинации Бахус х Дончак существенны и составляли 2,4 мм. Кривая гиб-

рида имеет левостороннюю асимметрию (Ав = 0,461), а её вершина расположена посередине между вершинами родителей (Ьр = -0,06), что свидетельствует об аддитивном действии генов. Поскольку на долю гибрида приходилось по Ум частот РФ, то различия между ними составляют 3 пары генов, и

расщепление по фенотипу 1:6:15:20:15:6:1 (х2 = 1,2). Сила одного аллеля -0,4 мм.

В комбинации УАЯ-271 х Вираж (рис.24) различия между РФ также составляют 3 пары генов, однако кривая гибрида имеет правостороннюю асимметрию (Ав = 0,351), а ее вершина находится вблизи вершины средне-зерного родителя — Виража, что свидетельствовало о доминировании меньших значений признака и расщеплении по фенотипу 27:27:9:1.

Рисунок 23. Распределение частот значений длины зерновки у родителей и Бг в комбинации Бахус х Дончак

Рисунок 24. Распределение частот значений длины зерновки у родителей и Бг в комбинации УА1?.-271 х Вираж

Таким образом, изученные РФ имели различия по признаку длины зерновки от одного до трех пар генов, причем наследование признака наблюдали в основном по типу доминирования меньших значений, особенно в тех случаях, когда в скрещивании использовали среднезерные и длиннозерные образцы. В остальных комбинациях от скрещиваний между собой коротко-зерных и длиннозерных образцов отмечали аддитивное действие генов. Следовательно, среднезерность доминирует как над короткозерностью, так и над длиннозерностью.

Ширина зерновки. Ширина зерновки имеет большое значение в коммерческом использовании сортов риса, так как узкозерные формы ценятся выше обычного. В настоящее время наибольший интерес представляют длиннозерные сорта с узким зерном. Поэтому важно выяснить характер наследования данного признака.

В Р| признаку ширина зерновки гипотетический гетерозис колебался от -3 до 9%, в среднем 2,2%, истинный гетерозис от -14 до +8%, в среднем -3,2%. По степени доминирования наблюдались большие различия. Четыре гибрида показали сверхдоминирование (Ьр от 1,67 до 5), тридцать один — от полного отрицательного до полного положительного доминирования (Ьр от -1 до 1), в среднем по всей группе -0,67. Таким образом, у основной массы гибридов преобладают промежуточные между родительскими значениями признака, но с приближением к большему.

В F2 по ширине зерновки характер наследования значительно различался, наблюдали различия от 1 до 3-х генов, при этом часть их показывала трансгрессивное расщепление.

В комбинации Бальдо х Боярин (рис. 25) симметричная кривая (As = -0,07), указывает на отсутствие доминирования, на долю крайних частот гибрида приходится по У^ частот кривых родителей, что свидетельствовало о

моногенном различии РФ. Аналогичную закономерность выявляли по комбинации Olimpiada х Боярин (рис.26).

Рисунок 25. Распределение частот зна- Рисунок 26. Распределение частот чений ширины зерновки у родителей и значений ширины зерновки у роди-F2 в комбинации Бальдо х Боярин тел ей и F2 в комбинации Olimpiada

х Боярин

Восемь комбинаций из девятнадцати характеризовались дигибридньш расщеплением, при этом характер действия генов различался от полного доминирования больших или меньших значений до его отсутствия. Отсутствие доминирования наблюдали в комбинации Ромео х Боярин (рис. 27), при этом гибрид F2 расщеплялся по фенотипу в соотношении 1:4:6:4:1 и на долю краевых частот гибрида приходилось по J/j^ РФ (х2 =0,6).

Доминированием больших значений признака характеризовалась комбинация Olimpiada х Вираж (рис. 28), где основная часть гибридных растений находилась в пределах варьирования сорта Вираж с более широким зерном, а на долю Olimpiada приходилось около 6% частот гибрида, что свидетельствует о дигибридпом различии РФ и соответствует расщеплению по фенотипу 1:15 (ж2 =0,91).

В то же время в комбинации Ромео х Вираж, где Ромео имеет более широкую зерновку (л-=3,9), чем Вираж (х~ 3,3) выявили доминирование меньшего значения признака (рис. 37). Кривая гибрида имела правостороннюю асимметрию (As = 0,284), а её вершина совпадала с вершиной Виража, что свидетельствует о негативном доминировании. В данном случае наблюдается дигибридное расщепление 15:1 (z2 =1,2). Таким образом, среднее значение признака доминирует и над узким, и над широким зерном.

В целом, по признаку ширина зерновки различия между изученными РФ составляли от 1 до 3 пар генов, причем отмечали доминирование среднего размера зерновки относительно либо узкого, либо широкого. При использовании узкозерных форм в комбинациях наблюдали доминирование

меньших значений признака и трансгрессии (рис.30). У значительной части гибридов доминирование отсутствовало.

у/--

2.3 2,5 2.6 2.S 3,0 3.2 3.4 3.S 3.7 3.9 [—»-"• Olmpad» РДЬ —*— Вцмж) m

Рисунок 27. Распределение частот Рисунок 28. Распределение частот значений ширины зерновки у родите- значений ширины зерновки у родителей и F2 в комбинации Ромео х Боя- лей и F2 в комбинации Olimpiada х рин Вираж

-V

2,9 3.0 3,1 3.2 3,3 3,4 3.5 - 3.6 3,7 3,9 4,0 4,1 4,2 |—4-Ромбо F24 —- Вираж] ии

2.2 2,4 2,5 2.6 2,7 2,8 2,9 3,0 3,1 3,2 3,3 *— Спелый "

— Стрелец |

Рисунок 29. Распределение частот Рисунок 30. Распределение частот значений ширины зерновки у родите- значений ширины зерновки у родителей и Р2 в комбинации Ромео х Вираж лей и Р2 в комбинации Светлый х

Стрелец

Аналогично был проведен детальный анализ наследования и других количественных признаков (длина четырех междоузлий, число зерен на метелке и ее плотность, масса 1000 зерен и др.).

3.2. Наследование признаков в F3 — F4

Индивидуальный анализ потомства F2 в третьем и последующих поколениях как метод изучения количественных признаков основывается на основных положениях менделевской генетики и включает изучение характера расщепления в гибридных популяциях F2 с последующей проверкой по-томств отдельных растений в F3 - F4, а иногда и в более поздних поколениях.

В нашей работе часть растений отбирали для проверки по потомству в F3; из семей F3j в свою очередь, выделяли отдельные растения для изучения в F4 и т. д.

Анализ F3 по методу треугольника. Генетический анализ количественных признаков по методу треугольника A.C. Серебровского (1970) заключается в том, что результаты скрещиваний наносятся на поле, в котором ось ординат обозначает значения варианс а2, а ось абсцисс — значения

средних арифметических х. По расположению эмпирических точек, каждая из которых соответствует определенному значению обоих величин для результатов скрещивания, можно сделать выводы о числе и о характере действия (сила, доминирование) генов, которыми различаются скрещиваемые формы.

В наших исследованиях детальный анализ наследования нескольких признаков у гибридов Ромео х Вираж и Бальдо х Вираж с участием разного количества генов, различий в их доминировании и силе действия показал, что распределение точек в поле было очень разнообразным.

По высоте растений в комбинации Ромео х Вираж точка с максимальной дисперсией по своему среднему значению была ближе к меньшему родителю Вираж, что свидетельствует об отрицательном доминировании (рис.31), а в комбинации Бальдо х Вираж была посередине, что указывает на отсутствие доминирования (рис.32).

9440

•

♦ 4 •

♦

♦461 •

граж« .

Высота растения, с

Рисунок 31. Взаимосвязь средних значений высоты растений и их дисперсий семей Бз комбинации Ромео х Вираж

Рисунок 32. Взаимосвязь средних значений высоты растений и их дисперсий у семей Рз комбинации Бальдо х Вираж

На рисунках 33, 34 представлены графики распределения частот высоты растений у линии Р3, средние значения и дисперсии которых соответствуют левому, правому Р1 верхнему углам треугольника.

Графики из точек левого и правого углов с низкими вариансами (9537, 9525), были одновершинными и напоминали родительские распределения. Графики из точек верхнего угла (9523), где наблюдалась наибольшая дисперсия (160), в обеих комбинациях были многовершинными, что свидетельствует о продолжающемся расщеплении.

По длине метелки распределение точек на графиках было идентичным с высотой растений. В комбинации Ромео х Вираж выявили правостороннюю асимметрию, а по комбинации Бальдо х Вираж распределение было симметричным (рис. 35, 36). Семьи с промежуточным значением длины метелки 1314 см имели и высокую и низкую вариансу, что свидетельствует о появлении гомозигот и подтверждает различия РФ по двум парам генов.

Рисунок. 33. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Ромео х Вираж

Рисунок. 34. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Бальдо х Вираж

10 9323

$ Г

" , . . . -9525

. • * «Ромео

10 13 16 18 ЗО

1Э 13

ДПпи МТМ1Ш. СМ

Рисунок 35. Взаимосвязь средних значений длины метелки и их дисперсий у семей Р3 комбинации Ромео х Вираж

Рисунок 36. Взаимосвязь средних значений длины метелки и их дисперсий у семей Р3 комбинации Бальдо х Вираж

Графики частот длины метелки показали также значительное расщепление и широкий размах изменчивости построенные из верхних точек треугольника (рис.37, 38). Графики из нижних точек были одновершинными и напоминали родительские распределения.

По длине зерновки также наблюдали распределение точек Р3 в виде треугольника (рис.39, 40). При этом верхние точки были смещены влево к значениям Виража, что свидетельствует о доминировании меньших значений признака.

Рисунок. 37. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Ромео х Вираж

Рисунок. 38. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Бальдо х Вираж

Рисунок 39. Взаимосвязь средних Рисунок 40. Взаимосвязь средних значений длины зерновки и их дис- значений длины зерновки и их дисперсий у семей Г3 комбинации Ромео персий у семей Рз комбинации х Вираж Бальдо х Вираж

Точки из нижних углов соответствовали одновершинным графикам, соответствующим гомозиготным формам, а из верхних углов давали кривые с большим размахом изменчивости растений по данному признаку в преде-

Рисунок 41. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Ромео х Вираж

Рисунок. 42. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Бальдо х Вираж

По ширине зерновки в обеих комбинациях преобладало расположение точек вблизи значений признака сорта Вираж (рис.43, 44). Это подтверждает сделанный вывод о доминировании средних значений над большими. В области значений Ромео и Бальдо находилось приблизительно по части точек, что свидетельствовало о дигибридных различиях между родительскими формами.

По данному признаку проявлялись ранее выявленные закономерности. Из нижних точек формировались одновершинные кривые, а из верхних — многовершинные (рис.45, 46).

Таким образом, изучение гибридных семей Рз позволило подтвердить или уточнить выводы о закономерностях наследования признаков, полученных из анализа популяций Р2.

30.19

4„,

Шири«»»»pHoafcn лм

0.12 »4SS

0,0В 5 •

4 • . *

' " • • • •

>467 ♦ _ . • «Вирпс* • , 1 • 9419

я.) а,» аэ я.4 Ширима >«рио>«н. s -ць а.? э.а

Рисунок 43. Взаимосвязь средних значений ширины зерновки и их дисперсий у семей Р3 комбинации Ромео х Вираж

Рисунок 44. Взаимосвязь средних значений ширины зерновки и их дисперсий у семей Рз комбинации Баль-до х Вираж

ß ß ß ß ß ß ß ß ß ß ß p ß ß ß f ? P ß ß f ff f 4 ff f f f f f fj_£i f f f f

»— B^a« [Ширина

— Ромео л- 6632—«--в64» I

Рисунок 45. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Ромео х Вираж

Рисунок 46. Кривые распределения частот из точечного графика и родительских форм комбинации Бальдо х Вираж

Перспективные линии F4. Выделившиеся в ходе генетического анализа линии F3 были отобраны для пересева на следующий год. Так, из комбинаций Ромео х Вираж, Ромео х Боярин, Бальдо х Вираж, Бальдо х Боярин в 2004 году дальнейшем изучали 240 линий F3, которые были высеяны посемейно в гибридном питомнике F4. В процессе селекционной работы из них было выделено 10 лучших образцов (табл.1).

Выделившиеся образцы характеризуются ранним и дружным взметыванием и созреванием, вегетационный период варьирует от 98 до 115 дней, что позволяет отнести их к раннеспелой (8632/05, 8638/05, 8869/05) и среднеспелой группе. Разновидность линий — нигро-апикулята.

Высота растений колебалась от 58 (8638/05) до 91 см (8869/05), в среднем по группе составила 81 см. Метелки у всех образцов, кроме двух, компактные, прямостоячие, а их длина колебалась от 12-16 см. У двух образцов: 8771/05 и 8804/05 сформировались компактные, поникающие метелки с большим количеством зерен (157-217 шт.), что повлияло на урожайность зерна с делянки (0,92-1,1 кг/м2).

Зерновка у большинства линий была более удлиненной формы, чем Боярин и Вираж, в среднем 8,3 мм длиной, 3,3 мм шириной, 1/Ь=2,5. Масса 1000 зерен колебалась от 25,42 до 32,75 г, а в среднем составляла 30,96 г, что превышает значения отцовских форм. Относительно крупные зерновки были у образцов 8869/05, 8638/05.

Таблица 1. Характеристика лучших форм Г4 по ряду морфологических при__знаков, 2005 г.___

№ делянки 2005 г. Гибридная комбинация Высота растений, см Длина метелки, см Длина зерновки, мм Ширина зерновки, мм Масса 1000 зерен, г Количество зерен, шт.

- Вираж, стандарт 75 12 7,8 3,1 27,5 101

- Боярин, стандарт 85 14 7,9 3,3 29,5 145

8603 Ромео х Вираж 81 15 8,4 3,1 29,55 126

8632 Ромео х Вираж 72 15 8,3 3,2 29,42 117

8638 Ромео х Вираж 58 12 8,5 3,5 31,39 77

8684 Ромео х Боярин 85 14 8,3 3,2 32,60 131

8725 Бальдо х Вираж 89 16 8,2 3,2 31,52 146

8726 Бальдо х Вираж 83 15 8,3 3,3 31,62 119

8771 Бальдо х Вираж 81 13 8 3,2 31,95 157

8804 Бальдо х Вираж 81 15 7,6 3,3 29,69 217

8842 Бальдо х Боярин 84 16 8,6 3,4 29,15 124

8869 Бальдо х Боярин 91 15 8,4 3,4 32,75 110

Данные линии направлены для изучения их продуктивности и других признаков в предварительное сортоиспытание (делянки 20 м2).

3.3. Характеристика сорта Командор, созданного с участием автора

Для увеличения валового сбора зерна риса в нашей стране, необходимо повысить урожайность во всех зонах его возделывания. В решении этой проблемы большую роль играют выведение и внедрение в производство новых наиболее продуктивных сортов.

Поэтому наша работа заключается в создании и передаче на государственное испытание новых высокопродуктивных скороспелых и среднеспелых сортов риса, устойчивых к полеганию и грибковым заболеваниям, с высокими технологическими качествами зерна, хорошо приспособленных к местному климату и почвам.

Сорт риса Командор (Дон 7185) выведен в отделе селекции, семеноводства и технологии риса ВНИИЗК методом индивидуального отбора из гибридной комбинации: Пролетарский 2 х Привольный. Авторы: Костылев П.И., Степовой В.И., Краснова Е.В., Бредихин В.В., Баранов Н.В.

Скрещивание проведено в 1993 году. Элитное растение выделено в 1996 году. В конкурсном испытании этот сорт изучался в 2000-2004 гг. В 2004 года сорт передан на изучение в государственном испытании.

Общая характеристика: сорт относится к среднсспелой группе, вегетационный период от залива до полной спелости - 119 дней. Созревает

одновременно со стандартом Боярин. Разновидность нигро-апикулята. Антоциановая окраска верхушки цветковых чешуй резко выражена.

Сорт имеет компактный куст с вертикальным расположением листьев. Высота растений 95-100 см, на уровне стандарта. Метелка компактная, прямостоячая, длиной 15-16 см, несет 140-180 зерен.

Зерновка удлиненной формы, длиной 8,6 мм, шириной 3,5 мм, 1/Ь=2,5. Масса 1000 зерен 31-33 г. Сорт показывает отличное качество крупы (стекловидность 99 %, выход крупы - 71 %, целого ядра - 82 %).

Командор отличается устойчивостью к полеганию и осыпанию, холодостойкий, хорошо прорастает из-под слоя воды. Он также обладает полевой устойчивостью к пирикуляриозу.

Средняя урожайность сорта в КСИ за 6 лет составила 7,14 т/га, что на

0.49.т/га больше, чем у стандарта Боярин. В 1999 году его урожайность достигала 8,83 т/га.

Производственные испытания в Ростовской области и в Краснодарском крае свидетельствуют о его высокой технологичности. Сорт может возделываться по обычной технологии, пригоден для получения всходов по естественным запасам влаги и из-под слоя воды. Норма высева семян — 230240 кг/га. Сорт предлагается к использованию в производстве в Северо-Кавказском и Нижневолжском регионах Российской Федерации для выращивания по обычной технологии, а также с получением всходов из-под слоя воды или по естественным запасам влаги.

Внедрение этого сорта в сельскохозяйственное производство только Ростовской области позволит дополнительно произвести около 5 тысяч тонн зерна риса.

ВЫВОДЫ

1. Анализ характера расщепления гибридов показал, что изученные родительские формы по признаку высоты растений различалась от 1-й до 4-х пар генов. Установлено, что среднее значение признака может доминировать и над максимальным, и над минимальным.

2. По длине метелки изучаемые образцы имели различия от 1-й до 3-х пар генов, с различными типами наследования. У группы изученных комбинаций наблюдали либо доминирование больших значений, либо аддитивный эффект генов.

3. По длине зерновки родительские формы имели различия от 1 до 3 пар генов, причем наследование признака проходило по типу доминирования меньших значений, когда в скрещивании использовали средне- и длиннозерные образцы. В комбинациях от скрещиваний короткозерных и длиннозерных образцов наблюдали аддитивное действие генов.

4. По ширине зерновки различия между родительскими формами составляли от 1 до 3 пар генов, причем отличали доминирование среднего размера зерновки относительно либо узкого, либо широкого зерна. При скрещивании между собой узкозерных форм в F2 наблюдалось доминирование меньших значений признака и трансгрессия.

5. По числу зерен в метелке родительские формы различались от 1-й до 3-х пар генов. Наследование признака преимущественно было по типу доминирования низко озерненной метелки, кроме гибридов с участием австралийского сорта АУ-1, где выявили доминирование высоко озерненной метелки и трансгрессии.

6. По массе 1000 зерен изученные образцы различались от 1-го до 3-х пар генов, причем преобладали аддитивные эффекты генов, иногда с доминированием меньших значений признака.

7. Результаты анализа гибридов полученные о количестве генов, позволяют целенаправленно планировать объемы популяций для выявления особей с нужной комбинацией генов, а анализ гибридных семей Р3 позволил подтвердить и уточнить выводы о закономерностях наследования признаков.

8. На примере гибридов Бахус х Боярин и Бахус х Хазар доказана возможность объединения в одном генотипе таких трудно сочетаемых признаков, как интенсивность начального роста и устойчивость к полеганию растений.

9. В ходе генетического анализа из Р4 отобраны перспективные константные линии для дальнейшей селекционной работы: 8725/05, 8771/05, 8804/05 и др., которые имеют более крупное зерно и метелки, чем родительские сорта Боярин и Вираж.

10. В результате индивидуального отбора из гибридной комбинации Пролетарский 2 х Привольный выведен среднеспелый сорт риса Командор (Дон 7185), имеющий удлиненные зерновки и прямостоячие метелки. Его урожайность в КСИ в среднем за шесть лет на 0,49 т/га превысила урожайность стандарта Боярин.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При создании сортов риса целесообразно использовать установленные закономерности типов наследования генов, отвечающих за количественные признаки, их число и силу действия для определения оптимальной величины гибридной популяции.

2. В селекционной работе использовать выделенные константные линии Б4, совмещающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков.

3. Предлагается испытать сорт Командор в условиях Северо-Кавказского и Нижневолжского регионов. Его внедрение в сельскохозяйственное производство только в Ростовской области позволит дополнительно произвести около 5 тысяч тонн зерна.

Список публикаций по теме диссертации

1. Бредихин В.В. Изучение наследования количественных признаков у гибридов риса Р| / П.И. Костылев, В.В.Бредихин // Сборник Краснодарского научно — исследовательского института сельского хозяйства. - Краснодар, 2004. Т.З. -С.287-293.

2. Бредихин B.B. Наследование признаков высоты растений риса и ее компонентов / П.И. Костылев, В.В.Бредихин // Зерновые и кормовые культуры России: Сборник научных трудов ВНИИ сорго и других зерновых культур- Зерноград, 2004. - С. 110-118.

3. Бредихин В.В. Наследование интенсивности начального роста растений риса / П.И. Костылев, В.В. Бредихин, H.H. Вожжова // Рисоводство. -Краснодар, 2005. —№6. — С.12-15.

4. Бредихин В.В., Характеристика продуктивного, среднеспелого, устойчивого к полеганию сорта Командор с потенциальной урожайностью 8,8 т/га / П.И. Костылев, В.В. Бредихин, Е.В. Краснова //Достижения, направления развития с.-х. науки России. — Ростов-на-Дону, 2005. - том 3. — С. 181-185.

5. Бредихин В.В., Наследование энергии начального роста растений риса / П.И. Костылев, В.В.Бредихин, H.H. Вожжова // Достижения, направления развития с.-х. науки России. — Ростов-на-Дону, 2005. — том 3. - С. 196204.

6. Бредихин В.В. Особенности наследования компонентов высоты растений риса. Развитие инновационных процессов в рисоводстве / П.И. Костылев, В.В.Бредихин // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Краснодар, 2005 . - С.207-225.

7. Бредихин В.В. Изучение наследования количественных признаков у гибридов риса Fi в Ростовской области / П.И. Костылев, В.В.Бредихин // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. — Краснодар, 2005. - С.265-268.

8. Бредихин В.В. Наследование признака высоты растений // Селекция и семеноводство. - М., 2005. - № 4. - С. 38-40.

9. Бредихин В.В. Высокопродуктивный, среднеспелый сорт риса Командор / П.И. Костылев, В.В.Бредихин, Е.В. Краснова // Рисоводство. — Краснодар, 2006. - № 8. - С.38-40.

ЛР 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 17.11.06. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 495.

€> РИО ФГОУ ВПО АЧГАА

347740 Зерноград Ростовской области, ул. Советская, 15

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бредихин, Владимир Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Мировое производство и потребление риса.

1.2 Важность изучения количественных признаков.

1.3 Генетический потенциал изменчивости риса.

1.3.1 Гены культурного риса.

1.3.2 Проростки.

1.3.3 Стебель.

1.3.4 Метелки.

1.3.5 Зерновка.

1.3.6 Биологические признаки.

2 ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия.

2.2 Исходный материал.

2.3 Методика исследований.

3 СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ РИСА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕНЕТИКИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

3.1 Наследование количественных признаков в Fi - F

3.1.1 Высота растения.

3.1.2 Длина метелки.

3.1.3 Длина зерновки.

3.1.4 Ширина зерновки.

3.1.5 Масса 1000 зерен.

3.1.6 Количество зерен в метёлке.

3.2 Наследование признаков в F3 - F4.

3.3 Характеристика сорта Командор, созданного с участием автора.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала для селекции риса с использованием генетики количественных признаков"

Рис - наиболее распространенная крупяная культура на земном шаре, основной продукт питания более чем для трети населения Земли. Крупа риса - ценный диетический продукт, обладает высокими питательными свойствами. По урожайности он занимает в мире первое место среди зерновых культур, а по посевным площадям и валовому сбору - второе. В России и странах ближнего зарубежья урожайность риса в среднем составляет около 40 ц/га.

В последние годы состояние рисоводства резко ухудшилось в результате многократного подорожания гербицидов, удобрении, семян, электроэнергии, горюче-смазочных материалов, услуг авиации и т.д. Для повышения урожайности этой ценной культуры огромное значение имеет создание новых продуктивных сортов. Такая работа в современных условиях невозможна без селекционно-генетических исследований.

В селекционной работе с растениями для более быстрого достижения цели - создание сорта или гибрида - важно знать характер наследования качественных и количественных признаков. Но если с качественными признаками дело обстоит просто - достаточно провести лишь обычный гибридологический анализ небольшой популяции от скрещивания гомозиготных, контрастных по проявлению признака сортообразцов, то с количественными признаками всё гораздо сложнее.

К количественным признакам относятся: высота растений, длина метёлки, масса семян, размеры зерновок, количество зерновок в метёлке и т.п. Эти признаки контролируются 3-5 и более генами.

Анализ гибридов первого - третьего поколений позволяет выявить характер наследования признаков, на основе которых формируется продуктивность растений. С помощью математико-статистических методов генетического анализа можно установить типы действия генов, детерминирующих признак, и установить число генов, по которым различаются изучаемые генотипа, выбрать направления и методы селекции, и на этой основе формировать исходный материал.

Рабочая гипотеза, цель и задачи исследований Основным методом создания новых сортов риса является гибридизация с последующим отбором элитных растений. Эффективность отбора в гибридных популяциях зависит от знания генетических процессов организ-менного и популяционного уровней. Изучение количественных признаков изучено меньше чем качественных, хотя они являются наиболее важными для формирования признаков продуктивности растений риса.

Знание природы этих генов, их количества и локализации в хромосомах позволит более целенаправленно и эффективно проводить отбор нужных линий, являющихся предшественниками новых сортов. Поэтому изучение генетики количественных признаков риса является весьма актуальным и имеет очень большое теоретическое и практическое значение.

• подобрать по контрастно различающимся признакам исходный коллекционный материал;

• провести гибридизацию родительских форм между собой;

• провести биометрический анализ родительских сортообразцов и гибридов F1-F4;

• провести генетический анализ, в ходе которого выявить количество генов, их силу и тип наследования;

• провести отбор гибридных линий, сочетающих в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков, создать исходный материал для практической селекции.

С помощью компьютерных программ генетического анализа установлен ряд закономерностей наследования количественных признаков высоты растений, длины метелки, размеров и количества зерен у гибридов риса. Установлен тип наследования генов, их число и сила действия. Отобраны константные линии с новыми сочетаниями хозяйственно-ценных признаков, отсутствующими в мировой коллекции. Создан новый сорт риса Командор с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. Представляет интерес для сельскохозяйственного производства.

Практическая ценность работы. Выполнен большой объм исследований по изучению наследования количественных признаков риса. Из F3-F4 выделены высокопродуктивные линии, близкие по морфологии к культурным сортам, несущие в себе высокую устойчивость к полеганию, которые включены в селекционный процесс в качестве промежуточного материала.

Обоснована и экспериментально подтверждена перспективность для селекции генетического анализа количественных признаков.

Отобраны для дальнейшей селекционной работы гибриды и линии риса, сочетающие ценные признаки от разных сортов. Созданный с участием автора высокоурожайный сорт риса Командор, который находится в Государственном сортоиспытании с 2005 г.

Апробация работы. Исследования проведены в 2002-2005 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Всероссийского НИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались: на заседаниях ученого совета Всероссийского НИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (2003 -2005 г.); на областных научных конференциях ВОГиС (Ростов, 2004-2005 гг.); на координационных научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработки риса (Зерноград, 2004, Краснодар 2005), научных конференциях.

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 9 работ общим объемом 2,18 печатных листов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Новые гибриды культурного риса, их характеристика.

2. Результаты изучения наследования количественных признаков у гибридов Fi-F3 с помощью компьютерных программ генетического анализа.

3. Новые линии (F3-F4) риса с комплексом признаков, полученных от разных сортов.

4. Сорт риса Командор.

Структура работы. Диссертация изложена на 197 страницах машинописного текста состоит из введения, 3 глав, основных выводов и предложений производству и селекционной практике, списка литературы из 163 наименований, в том числе 97 иностранных. Работа, включает 12 таблиц, 77 рисунков и 61 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бредихин, Владимир Викторович

ВЫВОДЫ

4. По ширине зерновки различия между родительскими формами составляли от 1 до 3 пар генов, причем отмечали доминирование среднего размера зерновки относительно либо узкого, либо широкого зерна. При скрещивании между собой узкозерных форм в F2 наблюдалось доминирование меньших значений признака и трансгрессия.

5. По числу зерен в метелке родительские формы различались от 1-й до 3-х пар генов. Наследование признака преимущественно было по типу доминирования низко озерненной метелки, кроме гибридов с участием австралийского сорта AV-1, где выявили доминирование высоко озерненной метелки и трансгрессии.

7. Результаты, полученные о количестве генов из анализа гибридов, позволяют целенаправленно планировать объемы популяций F2 для того, чтобы выявить особи с нужной комбинацией генов, а анализ гибридных семей F3 позволил подтвердить и уточнить выводы о закономерностях наследования признаков.

9. В ходе генетического анализа из F4 отобраны перспективные константные линии для дальнейшей селекционной работы: 8725/05, 8771/05, 8804/05 и др., которые имеют более крупное зерно и метелки, чем родительские сорта Боярин и Вираж.

10. В результате индивидуального отбора из гибридной комбинации Пролетарский 2 х Привольный выведен скороспелый сорт риса Командор (Дон 7185), имеющий удлиненные зерновки и прямостоячие метелки. Его урожайность в КСИ в среднем за шесть лет на 0,49 т/га превысила урожайность стандарта Боярин.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

2. В селекционной работе использовать выделенные константные линии F4, совмещающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков.

146

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бредихин, Владимир Викторович, Зерноград

1. Алешин Е.П. Рис / Е.П. Алешин, Н.Е. Алешин. - М.: Изд-во Рабочая правда, 1993. -504. с.

2. Андрусенко В.В. Влияние температурных условий на продуктивность риса различных групп скороспелости / В.В. Андрусенко, Н.Е. Остапенко // Рисоводство. 2002. - № 1. - С. 23.

3. Атлас Ростовской области / Главное управление геобазы и картографии при Совете Министров СССР. М., 1973. - 26 с.

4. Бараев Х.А. Изучение наследования количественных признаков в топкросных скрещиваниях у риса / Х.А. Бараев // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1981.- Вып. 29. - С. 19-22.

5. Бараев Х.А. Оценка комбинационной способности у некоторых сортообразцов риса / Х.А. Бараев // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1981.-Вып. 31.-С. 3-5.

6. Баранов Н.В. Влияние уровня минерального питания на динамику питательных веществ в почве, на рост, развитие и урожайность риса сорта Златый в условиях юго-востока Ростовской области : Дис. . канд. с. х. наук. - п. Персиановка, 2003. - 160 л.

7. Безуглова О.С. Гумусное состояние черноземно-степных и каштановых почв Южной России: Автореф. дис . д-ра. биол. наук / МГУ им. М.В.Ломоносова. М., 1994. - 52 с.

8. Бриггс Ф.Н. Научные основы селекции растений: Пер. с англ. / Ф.Н. Бриггс П.Ф.Ноулз. М.: Колос, 1972. - 399 с.

9. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных / Н.И. Вавилов // Генетика и селекция: Избр. соч. М., 1966. - С. 9-31.

10. Вальков В.Ф. Почвы и сельскохозяйственные растения / В.Ф.Вальков. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1992. -226 с.

11. Гаврилюк Ф.Я. Почвенно-климатические условия и почвенный покров / Ф.Я.Гаврилюк // Агрохимическая характеристика почв СССР. М., 1964.-С. 7-21.

12. Горбачев Б.Н. Естественные сенокосы и пастбища Ростовской области / Б.Н. Горбачев. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1967. -142 с.

13. Дзюба В.А. Генетические основы селекции риса : Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. М., 1987. - 52 с.

14. Дзюба В.А. Анализ изменчивости признаков риса в гибридной популяции / В.А. Дзюба, Л.П. Белая // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар. - 1985. - Вып.ЗЗ. - С. 7-10.

15. Дзюба В.А. Генетический анализ гибридов риса ВНИИР 128 х Мутант Шиловского / В.А. Дзюба, Л.П. Белая, Т.Г. Мазур // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1977. - Вып.21. - С. 8-10.

16. Дзюба В.А. Корреляционная связь количественных признаков у риса / В.А. Дзюба // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1978. -Вып.25.-С. 8-9.

17. Дзюба В.А. Изучение характера наследования признаков у риса / В.А. Дзюба, Л.П. Белая // Краткий отчет о научно-исследовательской работе по рису в СССР за 1971-1975 г.г. Краснодар, 1976.-С. 16-18.

18. Дзюба В.А. Характеристика карликовых форм риса / В.А. Дзюба, Л.П. Белая, Л.М. Семенова // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. -Краснодар, 1978. Вып.25. - С. 3-4.

19. Дзюба В.А. Гибридологическая изменчивость ряда признаков у риса / В.А.Дзюба // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1973.-Вып.11.-С. 7-9.

20. Дзюба В.А. Отбор гибридов второго поколения с помощью корреляционного поля / В.А. Дзюба, А.С. Дмитриева, Л.А.Воробьева // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1980. - Вып.27. - С. 11-15.

21. Дзюба В.А. Изменчивость признаков растений риса при выращивании их в питомниках отбора / В.А. Дзюба, С.А.Дмитриева // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1974. - Вып. 12. - С. 3-5.

22. Дзюба В.А. Изменчивость высоты растений у риса / В.А.Дзюба // Труды ВНИИ риса. -1973. Вып.З. - С.26-30.

23. Дзюба В.А. Изучение гетерозиса у гибридов риса / В.А.Дзюба // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1975. - Вып. 15. - С. 3-6.

24. Дзюба В.А. Некоторые вопросы генетики риса / В.А.Дзюба // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1973. - Вып.9. - С. 7-9.

25. Дзюба В.А. Изменчивость признаков риса в процессе селекции / В.А. Дзюба, А.П. Сметанин, Л.П. Белая // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1974. - Вып. 14. - С. 3-6.

26. Дзюба В.А. Метод подбора родительских пар для гибридизации с учетом коэффициента наследуемости / В.А. Дзюба, А.П.Сметанин // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ Риса. Краснодар, 1980. - Вып.28. - С. 7-9.

27. Дзюба В.А. Наследование ряда признаков у риса / В.А Дзюба, В.Н. Шиловский // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1976.- Вып. 18.- С. 3-7.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. М.: Наука, 1975.-256 с.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами стат.обраб.результатов исслед.) / Б.А.Доспехов. 5-е изд. доп. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

30. Дубинин П.П. Общая генетика / П.П.Дубинин. М.: Мир, 1976. -452 с.

31. Ерыгин Е.К. Рис / Е.К. Ерыгин, Н.Б. Натальин. М.: Колос, 1968. -226 с.

32. Загваздин Г.Н. Выявление комбинационной способности сортов в разных условиях выращивания / Г.Н.Загвоздин // Селекция и семеноводство. 1983.-№3.-С. 18-20.

33. Загвоздин Г.Н. Селекционно-генетическая характеристика наиболее распространенных в Краснодарском крае и Приморье сортов риса : Автореф. дис. . канд. с. х наук / Кубан.с. -х. ин-т. - Краснодар, 1986. -24 с.

34. Иванова Д.И. Генетика риса / Д.И. Иванова, П.И. Костылев // Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. JI., 1988. - С. 124-147.

35. Изучение мировой коллекции риса и классификатор рода ORIZA L. Методические указания ВИР. JL, 1983. -35 с.

36. Костылев П.И. Изучение наследования количественных признаков у гибридов риса Fi / П.И. Костылев, В.В. Бредихин // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Краснодар. - 2004. - Т.З. - С.287-293.

37. Костылев П.И. Наследование признаков высоты растений риса и ее компонентов / П.И. Костылев, В.В. Бредихин // Зерновые и кормовые культуры России. Зерноград, 2004. - С. 110-118.

38. Костылев П.И. Наследование интенсивности начального роста растений риса / П.И. Костылев, В.В. Бредихин, Н.Н. Вожжова // Рисоводство. -2005. -№6. -С.12-14.

39. Костылев П.И. Наследование энергии начального роста риса / П.И.Костылев, В,В,Бредихин // Достижения направления развития с. -х. науки России (Селекция, семеноводство, технология, экономика). Ростов н/Д, 2005.-Т.З.-С. 196-204.

40. Костылев П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков / П.И.Костылев, В.В. Иванов // Селекция и семеноводство. 1997. - № 4. - С. 16-19.

41. Ляховкин А.Г. Исходный материал для выведения высокоурожайных сортов риса с улучшенными технологическими качествами / А.Г.Ляховкин // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1977. - Т. 59, вып. З.-С. 66-68.

42. Мережко А.Ф. Использование менделеевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков// Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых / А.Ф.Мережко; РАСХН, ВНИИ риса. Краснодар, 2005. - С . 107117.

43. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф.Мережко. Л., 1984. - 68 с.

44. Методики опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за качеством семян риса. Краснодар: ВНИИР, 1972. -56 с.

45. Методические указания по изучению мировой коллекции риса и классификатор рода ORJZA L. Л., 1974. - 25 с.

46. Нагобедян И.А. Изменение почв первой левобережной террасы Западного Маныча под рисом, орошаемых минерализованными водами : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ровно, 1975.-25 с.

47. Натальин Б.А. Рисоводство / Б.А. Натальин. М.: Колос, 1973. -280 с.

48. Покровский И.П. Растительность Донского края / И.П.Покровский. Новочеркасск, 1921. -207 с.

49. Потапов П.П. История геологического развития / П.П. Потапов, Б.В. Смирнов // Геология СССР. М, 1970. - С. 606-673.

50. Рыбаченко С.Н. Наследование некоторых количественных признаков риса у гибридов первого и второго поколения / С.Н. Рыбаченко, В.Г Рыбаченко // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1972.-Вып.7.-С. 7-10.

51. Садименко П.А. К вопросу о прогнозировании использования земельных ресурсов / П.А. Садименко, Н.Н.Коновалов // Прогнозирование использования земельных ресурсов Северного Кавказа и Нижнего Поволжья. Ростов н/Д, 1974. - С. 3-6.

52. Садименко П.А. Почвы юго-восточных районов Ростовской области / П.А. Садименко. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1966. - 128 с.

53. Седловский А.И. Наследуемость некоторых количественных признаков у риса / А.И. Седловский, P.M. Абдулин, О.В. Аназиди // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1980. - Вып.28. - С. 1114.

54. Серебровский А.С. Генетический анализ / А.С.Серебровский. -М.: Наука, 1970.-385 с.

55. Сингильдин Г.А. Гетерозис и его проявление у риса / Г.А.Сингильдин // Краткий отчет о научно-исследовательской работе по рису в СССР за 1971-1975 г. Краснодар, 1976.-С. 18-19.

56. Сингельдин Г.А. Появление гетерозиса у риса / Г.А. Сингельдин, В.Н.Шиловский // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1977. - Вып.22. - С. 3-6.

57. Сметанин А.П. Влияние внешних условий на формирование метелки и цветение риса: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1955.-14 с.

58. Сметанин А.П. Идентификация гетерозиготности гибридов риса в первом и втором поколениях / А.П.Сметанин, В.А.Дзюба // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1972. - Вып.8. - С. 9-11.

59. Сметанин А.П. Направление и методы селекции / А.П.Сметанин //Селекция и семеноводство. 1983.-№3.-С. 12-16.

60. Сметанин А.П. Совершенствование методов селекции риса / А.П.Сметанин // Материалы Всесоюзного координационного совещания по селекции, семеноводству и качеству риса проектированию и эксплуатации рисовых оросительных систем. Краснодар, 1972. - С. 9-14.

61. Титоренко J1.H. Изучение корреляционной связи между некоторыми хозяйственно ценными признаками у риса / Л.Н.Титоренко // Краткий отчет о научно - исследовательской работе по рису в СССР за 19711975 г.г. - Краснодар, 1976. - С. 21-22.

62. Титаренко Л.Н. Изучение корреляционной связи между отдельными признаками у диплоидной и тетраплоидной форм риса сорта Дубовский 129 / Л.Н. Титаренко, И.Н. Романько // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1978. - Вып.25. - С. 8-9.

63. Тулякова З.Ф. Рис на засоленных землях / З.Ф.Тулякова М.: Колос, 1978.-240 с.

64. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А.Филипченко // Классики Советской генетики 1920— 1940 г.г. Л., 1968. - С. 409-439.

65. Шиловский В.Н. Наследуемость интенсивности роста проростков у риса в фазе всходов / В.Н. Шиловский, Г.А. Сингильдин // Бюл. науч-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1977. - Вып.23. - С. 3-4.

66. Akemine. On the inherifarce of dwarf habits in rice // Jap Assoc. Adw. Sci., 1925.-P. 18-25.

67. Akihama T. Competitive ability in mutant lines of a rice variety // Japan. J. Breed. 1968. - Vol.18. - P.72—74.

68. Anonymous //US. Dep. Agric. Res. Serv. ARS Ser. 1963. - Vol. 34, № 28. - P. 1-56.

69. Arai K. Kondo Y. Development of the rice panicle // Japan. Jour. Crop Sci. 1979. - Vol.48. - P.335-342.

70. Chandraratna M. F., Sakai K. A biometrical analysis of matroclinous inheritance of grain weight in rice // Heredity. 1960. - Vol. 14, № 3. - P. 365373.

71. Chandraratna M. F. Genetics and breeding of rice // Tropical Sci. Ser. Longmans-Green. London, 1964. - 398 p.

72. Chang T. Present knowledge of rice genetics and cytogenetics // Tehnical Bullein IRRI. — 1964. -№1.-P. 1-94.

73. Chang Т. Т., Li С. C. Genetics and Breeding Rice: Production and Utilization // A YI, Westport, Conn., 1980. P. 87-146.

74. Chang Т. Т., Li С. C., Vergara B. S. / Component analisis on duration from seeding to headiny in rice by the basic vegetative phase and protoperiod-sensive phase // Euphytica. -1969. Vol. 18, № 1. - P. 79-81.

75. Chao L.F. The disturbing effect of the glitinous gene in rice on a Mendelian ratio // Ceneticsio. 1928. - №13. - P. 169-172.

76. Chao L. F. Linkage studies in rice. // Genetics. 1928. - Vol. 13, № 1. -P. 133—169.

77. Dat Tran Van, M. L. Peterson, Rutger J. N. Pefonnance of rice composites dimorphic for plant height and for pubescence // Crop Sci. 1978. № 18. -P.l -4.

78. Fuke Y. / Genetic studies on the photoperiodic reoction in the rice plant // Bull. Natl. Agric. Sci. 1955. - D. 8. - P. 72-91.

79. Fuke Y. Interitance of important characters in rice plants Togari Yed "A new theory of rice cultivation" (Inasaka shinsetgu) Asakura shoter, Tokio 1950. -P. 29-38.

80. Futsuhara Y., Kikuchi F. Biology of Rice. Jap. Sci. Soc. Press. Tokyo / Elsevier: Amsterdam, 1984. P. 275-291.

81. Futsuhara Y., Toriyama K. / Genetic studies on cool tolerance in rice. IV. Birect and indivec effects of selections for tolerance // Jap. J. Breed. 1969. -Vol. 19, №3.1. P. 286-292.

82. Futsuhara Y., Yamaguchi H. / A radiation-induced mutant with less tillering in rice//Jap. J. Breed. 1963. - Vol. 13, №2.-P. 183-185.

83. Futsuhara, Y. Expression patterns of dwarf mutations and their inheritance in rice. // In "Studies on morphogenesis of crop plants" Yokendo, Tokyo: 1979.-P. 179-187.

84. Futsuhara, Y., S. Kondo, H. Kitano Genetical studies on dense and lax panicles in rice // Japan. J. Breed. 1979. 29:151 - 247.

85. Hamada, H. Physiologisch-systematische Untersuchungen iiber das Wachstum der Keimorgane von Oryza sativa L. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. 1937,-В 12:259-309.

86. Harada J., Wada K. //J. Agr. Res. Jap. 1968. - Vol. 19, № 1. - P. 19-26.

87. Huang C. Genetic analisis of plant Reight, maturing and other quanta-tive traits in the cross of Reta x I-geo-tze / C.Huang, T.Tagumpay and K.Tateno // J. Agric. Assoc. China N. S. — 1965. — Vol. 39, № 1. P. 1-8.

88. Ichihashi, H., Yamagata H. Effects of the growth rate on intenode elongation in rice // Japan. J. Breed. -1988. Vol.38. -P.81 - 90.

89. Inhevitance of the length of panicles and quantitative functions of causal ganes in thein leugth determination. The quantitative funclength of the two multiple genes and the genetions and the gene C, Breed Res. 1950. - №4. - P. 1332.

90. Iwata, N., Omura T. Studies on the trisomies in rice plants (Oryza saliva L.).// Japan. J. Breed. -1975. №25. - P.363 - 368.

91. Jones S.W. Inheritanete of chavaters in rice // S. Agr. Ros. 1933. -Vol. 47. - P. 42-44.

92. Kadam B. S., Ramiah K. / Symbolization of genes in rice // Indian J. Genet, and Plant Breed. 1943. - Vol. 3, № 1. - P. 7-27.

93. Kamijama 0., Takenaka Y. //Sci. Repts. Fac.Agr. Kobe Univ. 1982. -Vol. 15, N 1.-P. 35-42.

94. Khush G.S. Rice. Handbook of Genetics, 1974. - Vol. 2. - Chapter 2D.-The Plants.-P. 31-58.

95. Kihara H. Need for standartization of genetic symbols and nomenclature in rice // Rice Genetics and Cytogenetics. Elsevier, New York, 1964. - P. 311.

96. Kinoshita T. Report of the committee on gene symbolize tion. Nomenclature and linkage gvoups Rice // Cenet Newslett. -1987. -№ 11. P. 3-37

97. Kinoshita Т., Mori К., Cen C.B. // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. -1985.-Vol. 62,№2.-P. 115-132.

98. Kinoshita Т., Shinbashi N. Identification of dwarf genes and their character expression in the isogenic background // Japan. J. Breed. 1982. - №32. -P.219-231.

99. Kinoshita, T. Gene analyses and linkage maps. // In "Biology of rice". JSSP/Elsevier. Tokyo, 1984. - P. 187 - 274.

100. Kondo S., Futsuhara Y. Genetical studies on the panicle formation in rice // Japan. J. Breed. 1980. - 30:335 — P.343.

101. Kushibuchi, K. Genealogy of rice cultivars. // "An outline of agricultural technologies I". Nobunkyo. Tokyo, 1975. - P.295 - 335.

102. Levin R.// Science. -1982. Vol.218, № 4575. - P. 877.

103. Matsuo T. / Geneological studies of the cultivace //Bull. Natl. Inst. Agr. Sci., Japan. 1952. - Seines D. 5. - P.3-111.

104. Matsuo T. Breeding of high-yielding rice cultivars // Agri. & Hort. 1956.-№31.-P.641-646.

105. Matsuo T. Breeding science, revised. Yokendo. Tokyo. 1986. - 3921. P

106. Matsuo Т., Fatsuhara Y., Kikuchi F., Yamaguchi H. Science of the vice plant // Cenetic. Vol. 3. - Tokyo, 1997. - p. 1005.

107. Matsuo Т., Nakajima T. Genetical studies on heading time in rice plants.//Japan. J. Breed, 1960.-№10. P. 137 - 142.

108. Matsuo Т., Nakajima T. Komatsuzaki A. and Sugawara. A comparison of the effectiveness of selections in rise hybrids among the pedigree the mass-selection and the bulk system of breeding methods. // Japan. J. Breed,- 1960. -№10.-P. 33-40

109. Matsushima S. Monograph of rice cultivation: Scientific approach to increase rice yield // Agri. & Hort. 1957. - Vol.32. -P.l 111 - 1115.

110. Morinaga, Т., Muraoka Y. Morphology and mutations in rice. // Sci. Bull. Fac. Agri. Kyshu Univ. -1943. Vol.10. -P.457 - 496.

111. Morishima H. //Ann. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. 1984. - № 34. - P. 109-110.

112. Nacanichi H., Movi S. and Muvacami M. On the variation of inter-node lengthin in culmlength mutant stvains of rice. // Japan J. Breed 30 (Supp I. 2) 1980.-P. 152-153

113. Nagao S., Takahashi M.E. / Genetical studies on rice plant.XXVII.Trial construction of twelve linkage groups in japanese rice // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., Japan. 1963. - Vol. 53, № 2. - P. 72-130.

114. Nakayama, H. Relationships of flowering order with the growth rate of grains in relation to panicle positions. // Agri. & Hort. 1941. -№ 16. - P. 1224 -1226.

115. Okuno K. and Kawai T. Variation of the internode Length and other chavacters in induced long- culm mutants of vice // Japan J. Breed. 1978. - P. 243-250

116. Okuno K., Kawai T. Genetic analyses of induced long-culm mutants in rice // Jap. J. Breed. -1978. Vol. 28, № 4. - P. 336-342.

117. Okuno K., Kawai T. Variations of the internode length and other characters in induced long-culm mutants of rice // Japan. J. Breed. 1978. - Vol. 28. -P. 243-250.

118. Pavithran K. //Can. J. Genet, and Cytol. -1977. Vol. 19, № 3. - P. 483-486.

119. Prasad K. // Curr. Sci. 1975. -Vol. 44, № 10. - P. 277-278.

120. Ramiah K., Rao N. B. In Rice breeding and genetics // Ind. Counc. Agr. Res. Sci. Monogr.New Delh 1953. - Vol. 19. - p. 360.

121. Ramioh K., Ramaswami K. Floating habit in vice lucian. // S. Agr. Sci.-Vol. 11.-P. 21-27

122. Rutger J.N., Webster R., Figoni R.A. Weedy species of rice show promise for disease resistance. // Calif. Agr. 1983. - Vol. 37, № 1-2. - P. 7-9.

123. Rutger, J. N., Carnahan H. L. A fourth genetic element to facilitate hybrid cereal production a recessive tall gene in rice // Crop Sci., 1981. - Vol. 21.-P. 373-376.

124. Sasahara Т., Abe N, Kambayashi M. Inheritance of the panicle type classified by nodal distribution patterns of secondary spikelets in rice // Japan. J. Breed. 1985. Vol.35. - P.32 - 40.

125. Sasahara, Т. Panicle properties and ripening. In "Biology of rice". Japan Sci. Soc. Press, Tokyo/Elsevier, Amsterdam: 1984. P. -173 184.

126. Sawada S. / Studies on sterile-type cool injuries in rice plants with special neverence to the mechanism and the inheritance of sterility //Res. Bull. Obihiro Univ., Ser. I. 1978. - Vol. 10. - P. 837- 883.

127. Science of the rice plant // Genetics, 1997. Vol. 3. - P. 1003. (Matsuo Т., et al.).

128. Shakudo K. The guantitative functiors of the two multiple genes and the dwavfmg gene D // Japan J. Breed 10. -1952. -№1. P. 259-260

129. Shakudo K., Tominaga M., Kawase Т., and Hagashi K. Interitance of the length of panicles and two quantitative functions of cansal genes in their leusth detecrmination //Japan J. Breed. 1952. -№1. - P. 256-258.

130. Shakudo K. Quantitative inheritance and breeding techniques in rice and barley // Japan. Agri. Sci. 1955. - Vol. 10. - P. 253-256.

131. Shakudo K. Quartitative intervitance and breeding techbiguesin rice and barley//J. Agri Sci 10, 1955.-№10. -P. 253-256.

132. Shakudo K., Kobori O. Statistical studies on the contribution of genetic and environmental factors yields in crop. // Japan. J. Breed. 1958. -№ 8. -P. 17-22.

133. Shakudo К., Tominaga M., Kawase Т., end Hagashi К. Stadies on the quantitative in he ritance Vlll A. Rice , Oriza sativa L. // Japan J. Breed. 1952. -P. 254-266.

134. Suge, H. The genetic control of gibberellin production in rice. // Japan. J. Genet. 1978. - Vol.53. - P. 199 - 207.

135. Takahashi M.E. Gene analysis and its related problems. Genetical studies of Oryza plant. // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1982. - Vol. 61, № 1. - P. 91-142.

136. Takahashi M.E., Kinoshita T. Plant Genetics. IV. Morphogenesis and Mutation. Syakabo. Tokyo, 1977. - P. 416 - 441.

137. Takamure, I., Kinoshita T. Inheritance and expression of reduced culm-number characters in rice. // Japan. J. Breed. 1985. - Vol.35. - P. 17-24.

138. Take mure I. and Kinoshitia Cenetical stadies on rice plants LXXXVII Cenetic valations betweeh Lk-f and mi genes controlling grain sise and shape // Memoins. Fas. Agr. HoKKaido Univ. 14. 1983. -№14. -P. 1-10.

139. Takeda K. //Jap. J. Breed. 1982. - Vol. 34, № 4. - P. 353-364.

140. Takeda K. and Saitok. Inheritance and character expression of the minnte (small grain) gene derived from the rice genetic testen, Minute ". Bull Fac agri. Hiroshima Univ. 1983. -Vol.27. - P. 1-29.

141. Takeda K. Open hull, male sterile mutant in rice // Rice Genet. News-lett. -1987. №4. - P.78 - 79.

142. Takeda K. The structure of plant glutamine synthesa gene and the regulation of its expression (Abstn) // 3-nd Symp. Plant Molec. Biol., 1989. P. 15-16.

143. Takeda K., Saito K. //Jap. J. Breed. -1980. -Vol. 30, N 2. P. 280282.

144. Takeda K., Takahashi M. Genetical studies on rice plants. Studies on the pattern of organ development in rice plants // Japan. J. Breed. 1972. - №23. -P.7-14.

145. Takezaki Y. Intevitance of same lax panicles. // Japan J Cenel. 1932. -№8. - P. 49-63.

146. Tanisaka Т., Tomita M., Yamagata H. Studies on the utility of artificial mutations in plant breeding // Japan. J. Breed., 1990. - Vol. 40, № 1. - P. 103 -117.

147. Tanisaka, Т., Tomita M., Yamagata H. Studies on the utility of artificial mutations in plant breeding // Japan. J. Breed. 1990. -. Vol.40. - № (1). -P.103- 117.

148. Tomar J. B. and Nanda J. S. // Z. Pflazenzuchtg. 1984. - Vol. 92, № l.-P. 84-87.

149. Tomita, M., Tanisaka Т., Yamagata H. Gene analyses for induced long-culm mutations in rice // Proc. Kinki Branch, Japan. Crop. Sci. and Breed. Soc. 1988.-Vol.33.-P.56-62.

150. Turner, F. Т., Chen C.C., Bollich C.N. Coleoptile and mesocotyl lengths in semidwarf rice seedlings // Crop Sci. 1982. - Vol.22. -P.43 - 46.

151. Wada G., S. Matsushima and A. Matsuzaki. Analyses of the yield-determining process and the application to yield prediction and cultivation improvement of lowland rice // Proc. Crop Sci. Soc. Japan. 1968. - Vol.37. - P.195 -199.

152. WuH. P. //Bot. Bull. Acad. Sinica.- 1968. -Vol.9, № l.-P. 1-9.

153. Wu, S. T. Genetic and breeding studies on seedling growth characters in rice //Jour. Agri. Assoc. China. 1976. - Vol.93. - P. 55-59.

154. Yamagata H., Tanisaka Т., Okumoto Y., and Nishimura. Agronomic characteristics of semidwavf mutant lines and genes analyses of semid wavfness in rice // IAEA-TECDOC. 1984. - Vol. 307. - P. 149-169.

155. Yamagata, H., Т. Tanisaka, М. Tomita and К. Shiraishi. Genetic analyses of induced semidwarf mutants in rice // IAEA TECDOC. - 1988. -Vol.455.-P.149-162.

156. Yokoo M. Intha- atn inter- varietal vaviations of the internode length in rise. // Japan J. Breed. 1983. - Vol. 33. - P. 80- 81.

157. Yokoo M., Okuno K. Pleiotropic effects of alleles conferring heading time on internode elongation in rice plants // Bill. Nat. Inst. Agri. Sci., 1981. Series D.- Vol.32.-P.l -14.

158. Yokoo M., Toriyama K., Kikuchi F. Responses of heading conferring Lm alleles of rice to seasonal changes of natural day length. // Japan J. Breed. 1982. -Vol.32, №4.-P. 378-384.

Информация о работе

Бредихин, Владимир Викторович
кандидата сельскохозяйственных наук
Зерноград, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание исходного материала для селекции риса с использованием генетики количественных признаков - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы