Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЮГА КАЗАХСТАНА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЮГА КАЗАХСТАНА"

А-%эт

ГОСУДАРСТВЕННАЯ КОМИССИЯ СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР ПО ПРОДОВОЛЬСТВИЮ И ЗАКУПКАМ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

АБДУЛЛАЕВ Кснже Кожахметович

УДК 633.11 «324» : 631.527(574.51/53)

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЮГА КАЗАХСТАНА

06.01.05 — Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1990

Диссертация выполнена на кафедре рыбоводства Астраханского технического института рыбной промышленности и хозяйства.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, профессор Е. Н. Сальников.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Привезенцев Ю. А.; кандидат биологических наук Козлова Т. В.

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт прудового рыбного хозядства.

Зашита состоится -'■>. . >• . р 'о.—, часов на • ■¿г.й»^.* . м 1.35.05 при МоекооС.к-У: имени К- А. Тимирязева,"у

Адрес: 127550, г. Москрз\ /д" совет ТСХА. . ~

рЭ^рЗ. . . ¡дм г.

. Анализированного совета .¡хозяйственной академии ■ Ьус 16.

I

¡шрязевская, 49. Ученый

С диссертацией можнно ознакомиться в Щ1Б ТСХА. Автореферат ^¿п^ослан «1 » Р&МрЯ. . 1990

Ученый секретарь специализирован!. >го совета— П ка ндида т сельскохозяй ственны-у наук, доцент,.

К. Н. Калинина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В решении продовольственной проблемы значительное место занимает увеличение промышленного производства птичьего мяса, что требует детального изучения морфологии, физиологии и обмена веществ с.-х. птицы. В этом направлении•в нашей стране достигнуты определенные успехи благодаря работам В.И.х"'еоргиевского (1908-1987), ВЖВракина (1984), В.А.Александрова (1974-1982), Н.В.Пигарева (1973-1982), А.В.Архипова (19771986), А.А.Ачиева (1970, 1974), Б.Д.Кальнкцкого (1975), А.Н.Тишен-кова (1974-1987), В.М.Газдарова (1966-1981), В.Ф.Караващенко (1976-198о) и др. Велутся аналогичные исследования и за рубежом.

В настоящее время доля утиного мяса в общем объеме производства мяса птиц только в хозяйствах ВШО "Союзптицепром" составляет более 20&. Биологические особенности уток, их скороспелость, высокая приспособляемость к условиям содержания, невосприимчивость ко многим инфекционным и инвазионным заболеваниям птиц в сочетании с возможностями механизации технологических процессов создают предпосылки рентабельного ведения утководства. В то же время в развитии утководства существует ряд проблем, связанных с неадекватностью технологических приемов кормления видовым особенностям организма уток*

Особую актуальность приобретает проблема детального изучения видовых особенностей физиологии пищеварения у уток, поскольку пищеварительная система является связующим звеном между воздействием человека на организм птиц и количеством получаемой от них продукции. В настоящее время имеются лишь отдельные разрозненные работы, посвященные изучению поджелудочного сокоотделения и желчеотделения у уток (Ц.Ж.Батоев, 1973; В.В.Ли, 1964; А.С.Костенко, 1969; Н.Л.Григорьева, 1989). Нелудочное же пищеварение остается

>

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ¡ЛУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА

■л-и:. сеяьскохоз академии

до сих пор практически неизученным из-за отсутствия метода получения у уток желудочного сока.

Слабо изучена приспособительная реакция главных пищеварительных желез уток на изменения качества корма, хотя в утководстве применяют комбикорма разной питательной ценности и в разной физической форме (рассыпной, гранулированной и влажной), нередко с добавками ферментных препаратов широкого спектра действия.

Почти отсутствуют сведения о взаимосвязях в осуществлении секреторных функций главных пищеварительных желез у птиц. Требует экспериментального обоснования и количественная связь переваримос-' ти питательных веществ рациона с функциональной активностью пищеварительных желез.

Цель и задачи исследования. Общей целью предпринятого исследования было изучение секреторно-ферментативных функций желудочных, поджелудочной, кишечных желез 11 ■ желчеотделительной функции печени, приспособительных возможностей этих желез к изменениям качества корма, а. такие связи переваримости питательных веществ рациона уток с функциональной активностью пищеварительных желез. Для ее выполнения были определены задачи:

1) сконструировать и изготовить хирургические инструменты и приспособления для изучения функций главных пищеварительных желез уток;

2) разработать хирургическую операцию образования изолированного желудочка у уток для получения чистого желудочного сока;

3) изучить закономерности секреции желудочного сока, регуляцию деятельности желудочных желез и их реакцию на изменения качества корма;.

4) изучить особенности функционирования поджелудочной, кишечных желез и печени и их приспособительную реакцию на изменения качества корма;

5) исследовать взаимосвязи в работе главных пищеварительных желез;

6) попытаться определить количественные взаимосвязи между функциональной активностью пищеварительных желез и коэффициентами переваримости органических питательных веществ рациона.

Научная новизна работы состоит в том, что с помощью разработанной методики образования изолированного желудочка на утках впервые была изучена секреторная функция желудочных желез и механизмы ее регуляции. В результате получения чистых пищеварительных соков были проведены комплексные исследования функций желудочных, поджелудочной, кишечных желез, желчеотделительной функции печени. На основе полученных данных осуществлен анализ взаимосвязей в работе главных пищеварительных желез и их связи с ферментной активностью кишечного химуса. Впервые на утках изучены приспособительные возможности главных пищеварительных желез к изменениям содержания в рационе протеина и жира, к физической форме комбикорма и к введению в рацион ферментных препаратов. Предпринята попытка изучения количественных взаимосвязей между коэффициентами переваримости рациона уток и функциональной активностью их главных пищеварительных желез.

Научно-практическая ценность работы и ее реализация. Разра-. ботанная методика образования изолированного желудочка, предложенные хирургические инструменты и приспособления могут использоваться в научных лабораториях для'дальнейшего изучения физиологии пищеварения у уток. Подученные новые сведения о закономерностях секреции желудочного, панкреатического, кишечного соков и желчи, их составе и свойствах, а также изученные приспособительные реакции желез к качеству корма расширяют и углубляют представления о видовых особенностях физиологии пищеварения у уток. Ис-

следованные в работе связи между переваримостью питательных веществ и функциональной активностью желез позволяют не только пред полагать, но и относительно точно предсказывать изменения коэффициентов переваримости по результатам исследования функций желез.

Материалы исследований вошли в методические рекомендации Госагропрома СССР "Технология производства мяса уток" (Загорск, 1986). Результаты изучения закономерностей желудочной секреции, ее регуляции и зависимости от качества корма включены в учебное пособие "Физиология желудочного пищеварения у птиц" (Бердников П.П., 1989) по плану издания Главного Управления кадров и учебных заведений Госагропрома СССР. Полученные научные материалы исполь-ауются в учебно-педагогическом процессе при подготовке зооинкене-ров и ветеринарных врачей в ряде сельскохозяйственных и зооветеринарных вузов страны.

Апробация работы. Материалы обйуж.дены на научных конференциях Благовещенского СХИ (1983-1989 гг.), на ХУ съезде Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова (Кишинев, 1987), на Всесоюзном координационном совещании по программе "Птица" (Каунас, 1988), на Дальневосточной региональной научно-практической конференции (Благовещенск, 1988), на Всесоюзной научно-практической конференции "Интенсификация с.-х. производства в условиях радикальной экономической реформы" (Сумы, 1989), на региональной научно-практической конференции ДВО ВАСХНИЛ (Благовещенск, 1989), на межкафедральных научных совещаниях зооинженерного факультета ТСХА (1989, 1990).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 26 работах, из которых 23 научных статьи и тезисов научных докладов, I методические рекомендации, I учебное пособие и I изобретение.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 400 страницах машинописи, в число которых входят 71 таблица, 52 рисунка, 3 фотографии. Она включает введение, обзор литературы, методику, результаты исследований, их обсуждение, выводы, предложения науке и производству и приложения. Библиография включает 571 источник, в том числе 119 на иностранных языках.

На защиту вынесены следующие основные положения:

1) операция изолированного секреторного желудочка у уток;

2) закономерности секреции желудочного сока и ее регуляция;

3) особенности секреции панкреатического, кишечного соков и желчи у уток;

4) реакция главных пищеварительных желез на изменения.качества корма;

5) связь переваримости питательных веществ рациона с функциональной активностью главных пищеварительных желез.

МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЙ

Условия проведения исследований. Исследования проводили на кафедре физиологии животных.Благовещенского СХИ. Уток пекинской порода в возрасте 10-15 месяцев содержали в виварии кафедры и кормили полноценным комбикормом (ПК), сбалансированным по нормам ВНИГИП (1983). При изучении реакции пищеварительных желез на физические формы корма из ПК готовили гранулы; влажную мешанку из ПК готовили перед кормлением из расчета 32 мл вода на 100 г сухого корма. При изучении приспособительной реакции желез на изменение питательной ценности рациона для сравнения испытывали низкопротеиновый комбикорм (НПК), содержащий сырого протеина на 4.7 и сырого жира на К меньше, чем ПК. Секреторно-ферментную реакцию желез на введение в рацион амилосубтилина, пектофоетидина и цел-ловиривдна изучали добавлением их соответственно в дозах 0.05,

0.03 и 0.035 к сухой массе корма. При испытании каждого варианта кормления уток содержали на нем в течение 5 сут до начала и на протяжении всего периода исследований.

Физиологические методы исследований. Разработанные нами хирургические инструменты (клемма для кровеносных сосудов и зажим желудочно-кишечный), предложенная конструкция клапана для направления соков желез в пищеварительный тракт в промежутках межцу опытами и сконструированный станок для фиксации фистулированных птиц облегчали-проведение операций по подготовке фистулированных уток, увеличивали продолжительность их эксплуатации в эксперимен-' тех и создавали удобство в работе.

Желудочный сок получали из желудочков, изолированных по нашему методу (1986). Панкреатический сок - через проток, отведенный в петлю кишки по Батоеву (1984). Кишечный сок - из изолированной петли проксимального отдела тощей кишки по методу Ли (1962). Келчь - через канюлю в синусно-кишечном желчном протоке по Ли (1959). Килечный химус получали через канюлю в полости проксимального участка тощей кишки.

Переваримость рациона изучали в опытах на интактных утках-ан&погах. Условия кормления, поения, содержания фистулированных и интактных уток были строго одинаковыми. Во время опытов уток содержали в клетках, приспособленных для индивидуального учета потребленного корма, воды и выделенного помета. Опыты проводили

методом, рекомендованным ВНИТИП (1979).

В работе было использовано 184 утки. В их числе: для разработки операции изолированного желудочка - 82 и для прове пения экспериментальных исследований - 102, из которых 21 была интактная, использованная для изучения переваримости, и 81 -

фистулированная (о изолированным желудочком - 53, с канюлями в пищеводе и желудке - 3, с отведенным протоком поджелудочной железы - 9, с изолированной петлей кишки - 7, с канюлей в полости кишки - 6, с канюлей в желчном протоке - 3). Для сравнения свойств желудочного сока уток и млекопитающих были использованы 3 собаки с изолированными желудочками по Павлову. Всего было проведено 789 физиологических опытов.

Биохимические и Физические методы. Кислотность желудочного сока определяли титрометрически. Концентрацию пепсина - колориметрическим методом Тин (1976). Амилазную активность панкреатического, кишечного соков и кишечного химуса - методом Смит-Роя-Уголева (1969). Протеазную активность панкреатического сока и кишечного химуса. - методом Батоева (1971). Липазную активность - методом Батоева и Цыбекмитовой (1985). Кроме ферментной активности, определяли выделение ферментов в общем объеме соков. Для этого их активность, выраженную в условных единицах (рассчитанных на I мл), умножали на объем собранного сока. Плотность пищеварительных соков определяли пикно-метрически. Содержание в них сухих веществ - методом высушивания. рН соков - потенциометрически ионометром ЭВ-74.

Всего выполнено 11835 биохимических и физических анализов.

Математические методы исследования. При сравнении результатов опытных и контрольных исследований использовали метод, описанный Ойвиным (1960). Одаофакторные и многофакторные взаимосвязи исследовали методами корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализа, описанными Фишером (1958) и Плохинским

(1970); эти расчеты производили на ЭВМ ЕС 1030 по программе многофакторного регрессионного анализа "ПРА-3".

Общая схема исследований представлена на рис. I.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Разработка операции изолированного желудочка

Нами был испытан ряд вариантов операции. Наиболее удачным оказался слепующий. Угол реберной стенки перегибают по линий 3 на рис.2 и фиксируют его временным швом. Через образовавшееся окно в левой реберной стенке остальные элементы операции производят на железистом отделе желудка (рис. 3). Перед резекцией лоскута на артерию 2 накладывают клемму нашей конструкции» а на желудок - зажим желудочно-кишечный нашей конструкции, подводя его левую бранщу под отпрепарированный участок нерва в зоне 4. Секреция кислого сока (рН 0.81.0) изолированным желудочком начинается через 10-12 пней после операции. |1етодика позволяет получать чистый сок в любое время до и после кормления.

2. Закономерности секреции желудочного сока и ее регуляция

2.1. Свойства и ферментная активность сока. Чистый желу' дочкый сок уток представляет прозрачную бесцветную жидкость плотностью 1.0058 (I.0024-1.0094). Среднее содержание в нем

[■Секреторная функция пищеварительных желез и усвоение питательных эеществ норма у уток |

Разработка хирургического метода, инструментов и приспособленки для изучения функций '__главных пищеварительных желез

| И з у ч е н и е з а к о н о и е р н о с т е й ф у н к ц и о н и р о в а н и я желез |

Желудочные железы, 56 гол. Поджелудочная железа, 9 гол. Кишечные железы, 7 гол. Печень, 3 гол. Кишечный химус, б гол.

И с с 1.Секреция сока 2.Его кислотность 3.Концентрация в соке пепсина л е д у е V 1.Секреция сока 2.Амилазная 3.Протеазная 4.Липазная активность сока ы е по 1.Секреция сока 2.Его амилазная активность 3.Выделение амилазы в объеме сока к а з а т е 1.Секреция желчи л и 1.Амилазная 2.Протеазная 3.Липазная активность химуса

т

I

50 I

т

К а ч е

1.Полноценный сбалансированный комбикорм (ПК)

2.Низкопротеиновый комбикорм (НПК)

с т в о к о

3. ПК в рассыпной форме

4. ПК в гранулированной форме

5. ПК в форме влажной мешанки

р м а

6. ПК + амилосубтилин

7. ПК + пектофоетидин

8. ПК + целловиридин

Взаимосвязи в работе главных пищеварительных желез __

Опыты по изучению переваримости питательных веществ рациона, 21 гол._

Анализ взаимосвязей между функциями желез и коэффициентами переваримости рациона ^

'' ' " Ф _.

Предсказание коэффициентов переваримости по результатам исследования функций желеа |

Рис.1.Схема исследований

Рис.2.Схема оперативного доступа к желудку. 1-разрез между ребрами, 2-линия пересечения ребер, 3-ли.Нггя перегиба ребер.

воды сухих веществ - 0.\>5 рН сока у го-

лодных уток 1.20, у накормленных снижается до 0.86. Концентрация свободной кислоты в пределах о0-1£0 мэкв/л (0.18-0.44 г%). Общая кислотность 80-140 мэкв/л (0.£у-0.о1 Г/О. Концентрация в соке пепсина 0.4-1.2 мг/мл. Сок уток так же, как и сок собак, обладает молокосвертнваюшими свойствами, изменявшимися

Рис.3.Последовательность выполнения операции.

А-препарироаание нерва, Б-резекция лоскута, З-закрытие дефекта желудка, Г-£ор,:ирозание яелудоччз. 1-чревная артерия, ее желудочная Бетвь, 3-ветвь блучдающего-- мер--ве, 4-зоне его препарирования,. э-лоскут•стенкк,'6-фикси-рующ1й ков, 7-кяссткия•шон•для канюли желудочка.

параллельно с изменениями концентрации в нем пепсина. Это позволило заключить, что способность свертывать молоко обусловлена свойствами пепсина уток.

Оптимум рН для пепсина уток и собак равен 2.0, но сок уток имеет более широкий диапазон максимальной активности (от 1.0 до 4.0) и теряет ее при рН 6.0 (рис.4,А,Б). Протеоли-

Рис.4.Зависимость протеолити-ческои активности сока уток и собак от рН среды. А-сок уток, Б-собак. Сок уток (В) и собак (Г) после 4 ч пре бывания в среде рН 9.0.

тическая активность сока уток того же поредке, что и сока собак. Если активность сока собак принять за 100 ед., то активность сока уток составит 110 ед.

Испытания щелочеустойчивости показали, что пребывание сока уток в среде рН 9.0 в течение 4 ч не снижает его протеоли-тическоя активности после возврата в кислую среду. Сок собак в тех же условиях протеолитических.свойств не восстанавливает (рис.4,В,П.

2.2.Тип и динамика секреции. Тип секреции желудочного сока у уток непрерывный с периодами подъемов после кормлений и спадов между ними. У голодных уток (через 17 ч после кормления) напряжение секреции сока достаточно высокое с концентрацией в нем свободной кислоты до 70 мэкв/л (0.26 г^) и об-

щей кислотностью до 110 мэкв/л (0.4 Г/»). Концентрация пепсина в "голодном" соке более 0.5 мг/мл. В суточноя динамике секреции ее максимальный уровень приходится не дневные часы (с 8 до 20 ч), минимальный - на ночные, до 6 ч- утра. Даже при свободном доступе к корму в ночные часы утки его не потребляют. 3 суточных опытах нами отмечено условнорефлзкторное увеличение секреции сока на привычное время кормления. Ке подкрепленное кормом, оно кратковременное. Подкрепленное кормом -интенсивное и продолжительное.

2,3.Фазы секреции. На $оне непрерывной секреции нами были четко выделены две фазы. е)Сложнорефлекторная. Ее наличие подтверждается интенсивным увеличением сенреции сока в течение 1.6-2 ч после кормления (рис.о,А,БК С увеличением секреции сока концентрация в иим пепсина снижается, но выделение его б общем объеме сока (тотальная секреция) также возрастает (рис.5,о,Г). Дополнительным подтверждением наличия сложно-рефлёкторной {азы- является установленная нами продолжительность ее латентного периода от 5 до 10 мин (рис.9,А). бЖелу-дочкак фаза. О ее существовании мы судили по постепенному снижению секреции сока до исходного уровня к концу о-го часа после кормления (рис.5). У уток местом депонирования корма явля-этся ампула пищевода, местом орошения его соком - железистый, е местом воздействия сока на корм - мускульный отдел,желудка, Ж отличие от млекопитающих, у которых все три функции совмещены в Желудке. Опыты показали, что желудочная фаза сенреции у уток обеспечивается интероцептиаными влияниями не только с рецепторов слизистой оболочки желудка, но также с механо- и терморецепторов ампулы т.шавода: у уток с канюлями пищевода и железистого желудка при 30-минутком раздреженяи-ькпулк ме--

ханическим раздражителем (бвллончик, наполненный воздухом), а также теплом (+46°С; и холодом (+10°С) осечено резкое увеличение секреции сока с продолжительным (до 2 ч) рефлекторным последействием; раздражение механорецепторов слизистой железистого отдела хелудна также сопровождается увеличением секреции сока.

-I ^ £ 0,60-

I

I

I

I 4»

Г *

+о* Г J $' "

О,Л

цг

ч

N

мор

Л в М и Я

Рис.5.Секреция желудочного сока, кислоты и пепсина после приема корма. Стрелка - начало кормления."

Для решения вопроса о наличии у уток кишечно п (химической) фазы секреция мы провели опыты с кормлением ? голодных уток с денервированными изолированными желудочками. Ни в одном иа 27 опытов в течение 5 ч увеличения секреции сока не отмечено. Высказано сомнение в наличии у уток химической <$азы секреции без ее обеспечения нервными механизмами.

2.4.Влияние акта питья на секрецию;.испытыввли на утках с изолированными желудочками. Было показано, что при каждом акте питья, независимо от времени после кормления, происходит кратковременное, до 30 мин, достоверное увеличение секреции желудочного сока в 1.4-1.6 раза.

2.5.Регуляция секреторного процесса. .Возбуждение М-холи-норецепторов инъекциями карбахолино у уток с изолированными желудочками сопровождается резким усилением секреции. Зыхлю-

чение передачи нервных импульсов с постганглионарных волокон на М-холинорецепторы инъекциями атропине на пике сложнореф-лекторной фазы, вызванной кормлением, снижало секрецию ниже уровня в голодном состоянии. Результаты опытов с хирургической денервацией ( разд. 2.3. ) , с воабузденмем и блокированием М-холинорецепторов поаволили заключить, что блуждающий нерв является главным секреторным нервом желудка уток.

Медикаментозная невротомия железистого аппарата инъекциями ганглиоблокатора бенаогексония на пике сложнорефлекторной! фазы также снижала секрецию, но, в отличие- от действия атропина, не ниже уровня до кормления. Это позволило заключить об умеренном торможении секреции симпатической иннервацией: после блокирования ганглиев тормозящее влияние снималось.

Гистамин, инъецированный голодным уфкам, вызывает кратковременное, в течение 30 мин, увеличение секреции сока (на 48%> и концентрации в нем свободной кислоты (на 41%).

2.8..Забрасывания в желудок кишечного химуса и их влияние на секрецию желудочного сока. В научной литературе есть много сообщений о фактах забрасываний химуса у птиц, но закономерности забрасываний и их биологическая целесообразность остаются неизученными. На утках с канюлями в полости железистого отдела мы установили, что в течение 1-го чаев после кормления в среднем происходит 0.8, 2-го - 5.7, 3-го - 4.1, 4-го -8.4, б-го - 4.5 и 18-го - 13 забрасываний в час. То есть, аабресывения практически отсутствуют в течение первого часе поело кормлений, их максимальная частоте наблюдается.в голода ном состоянии, а в течение второго-пятого часов они осуществляются относительно ритмично.

Мь предположили возможность рефлекторного влияния мех;*--

нических и химических компонентов кишечного химуса на секрецию желудочного сока. Возбузедающее влияние с механорецелторов железистого отдела желудка было показано при изучении желудочной фазы секреции. Наиболее вероятными химическими компонентами химуса могут быть бикарбонаты и желчь. Для проверки мы регистрировали секрецию после орошения полости железистого отдела \% раствором бикарбоната и отдельно- раствором желчи на 0.5% растворе бикарбоната в соотношении 1:5, подогретыми до +41°С. Секреции регистрировали через каждые 3 мин. Орошение раствором бикарбоната увеличивало секрецию в 1.8 раза с рефлекторным последействием до 9 мин. Орошение раствором желчи -в 3 раза с последействием в течение 18 мин. Расчеты показали, что для непрерывного поддержания секреции сока достаточно 3.3 аабрасывания в час (60 мин:18 мин). Фактически забрасывания происходят чаще, особенно в голодном состоянии. Мы заключили, что регулярные забрасывания кишечного химуса в желудок являются одним из факторов, обеспечивающих непрерывную секрецию желудочного сока.

Сопоставляя добытые нами факты о частоте забрасываний и об их влиянии на секрецию сока с фактом . щелочеустойчивости пепсина уток (разд.2.1.), биологическую целесообразность забрасываний мы видим в следующем. В процессе эволюционного приспособления к полету у уток сформировался укороченный пищеварительный тракт. Их организм должен был компенсировать этот недостаток. По-видимому, в процессе эволюции у уток сформировались два приспособления: регулярные забрасывания кишечного химуса в желудок и щелочэустойчивость пепсина. Пепсин, эвакуированный в кишечник, а затем повторно заброшенный в кислую среду желудка, способен восстанавливать свои протеолитические

свойства и продолжать гидролиз белков корма. Этому способствует рефлекторное увеличение секреции сока в ответ на забрасывания химуса.

¡с.?.Реакция жзлудочных1 желеа на изменения качества корма. Желудочные железы уток способны реагировать на изменения содержания в рационе протеина. При снижении его с 15.7 до 12.0?£ секреция сока за 3 ч после кормлений снижается на 13.2, кислоты - на 29 и пепсина - на 23.6^. Зта закономерность сохраняется и в межпигцеварительные периода: в сравнении с контролем секреция сока меньше на ,25 ихислоты - на 30%. •■

При содержании уток на комбикорме в разных физических формах наибольшее пищевое возбуждение было при поедании влажного корма и гранул в сравнении с сухим рассыпным. Это отражалось на скорости нарастания секреции сока в ее сложнорефлек-торкой фазе. Скорость мы определяли как частное от деления секретированного количества за первые 2 ч на количество за 1 ч до кормления (табл.1).

1,Скорость нарастания секреции сока, кислоты и пепсина

в зависимости от физической формы корма

Физическая форма : Ыл сока : мг • • : кислоты : Мг пепсина

Рассыпная в 4.0 раза в 4.2 раза в 3.6 раза

Гранулированная 4.4 9.3- 3.9

влажная мешанка 4.8 6.4 3.6

Ферментные препараты, добавленные в комбикорм, вызывают угнетение секреторной Функции желудочных желез не только в первые часы после поедания, но и в межпищеварительные периоды. Различие в действии разных препаратов состоит только в интенсивности угнетения (табл.2).

*

2.Секреция желудочного сока, кислоты и пепсина при содержании уток на комбикорме с добявнами ферментных препаратов

Выделено : ОР. ".ОР+аыкло- ;0Р+пекто- 1------------— ОР+целлови-

(контроль^ субтилин :фоетвдин : ридик

Б течение 3 ч после кормления

Сока, мл 5.3 4.5 3.8 4.6

% 100 84.9 71.7 66.8

HCl, мг 20.0 16.7 7.9 10.1

% 100 83.5 39.5 50.5

Пепсина,мг 3.22 2.24 1.24 1.40

% 100 6S.6 •Т. 5 43.5

За 1ч в голодном состоянии

Сока, мл 0.8 0.6 0.7 0.8

.......% 100 75.0 87.5 100

HCl, мг 2.0 2.2 0.6 0.8

% 100 110.0 30.0 40.0

Пепсина,мг 0.39 0.30 0.19 0.26

% 100 76.9 48.7 .66.7

3.Особенности секреции панкреатического сока

3.1.Свойства сока. Сок поджелудочной железы уток представляет желтоватую прозрачную жидкость рН 7.7 (7.31-7.92). Плотность 1.00^9 С 1.0079-1.0120). Содержание сухих веществ 2.22 (2.06-2.41)5?. Сок содержит амилазу, протеазы и липазу. Амилааная активность от 4500 у голодных до 13600 у накормленных уток. Протеазная соответственно от 500 до 1200 и липаз-ная от 2 до 15 единиц.

3;2.Влияние приема корма на секреторную функцию поджелудочной железы. Секреция панкреатического сока у уток непрерывная. После 17-часовогО голодания сок достаточно высокой ферментной активности. Прием корма усиливает секрецию сока и его активность. Нерастание секреции происходит з течение 3 ч, за-

тем снижается (рис,6). Характер кривой секреции дает основание предполагать наличие сложнорефлекторной фазы возбуждения железы. Подтверждением могло быть определение его латентного

Рис.6.Секреция панкрэатического сока и его. ферментная активность после кормления уток. 1-мл сока, 2-амилаэнвя, 3-проте-азная, 4-липааная активность. На оси ординат 1 единица равна 0.4 мл соке, 3000 ед.амилазы, 300 ед.протеаз, 4 ед.липазы. Стрелка-кормление.

периода.. Опыты с регистрацией секреции аа 5-минутные интерва ш до и после кормлений покааали, что его продолжительность от 5 до 10 мин (рис.9,Б). Это позволило заключить, что в пищевом возбуждении поджелудочной железы.уток имеет место слож норефлекторная фаза.

3.5.Реакция желеаы на изменения качества корма. Поджелу дочная железа уток способна реагировать на изменения в рационе содержания протеина и жира. При кормлении их НПК, в кото ром протеина было на 4.7 и жира на 1% меньше, чем в ПК, служившем контролем, достоверно сн/жалась секреция протеаз и ли пеаы. При этом железа Солее чувствительна к снижению 8 рдци-

оне содержания жира, чем протеина <табл.3). Аналогичные изменения были ив межпищеварительные периоды: в сравнении с контролем протеазная активность сока составляла 82.1+ и липазная

21.0%. Мы заключили, что на изменения содержания в рационе

У.Секреция панкреатического сока и его ферментов при содержании уток не разных рационах

Выделено за 3 ч Ра ц и о н : нпк в процен

после кормления : пк : нпк : тах к ПК

Сока,мл Амилззы,ед. Протеаэ.ед Липазы,ед.

6.7 76407 8287 93.2

6.С 68467 6376 . 24.5

89.6 89.6 75.9Ч 26. Зч

Примечание: Р<0.0бТ Р<0.01Т+ Р-с.О.ОО^"14'

протеина и жира поджелудочная железа уток способна осуществлять как срочную, так и долговременную адаптационную реакцию.

При содержании уток на комбикорме в разных физических формах более интенсивное пищевое возбуждение железы в сложно-рефлекторной фазе было на влажный корм и гранулы, чем на сухой рассыпной. Скорость нарастания секреции мы определяли как частное от деления секретированного количества за 3 ч на количество за 1 ч до кормления (тзбл.4). Б результате за 3 ч после кормлений количество сока и ферментов на влажный корм и гранулы выделялось больше, чем на рассыпной (рис.7).

4.Скорость нарастания секреторной функции поджелудочной железы в зависимости от физической фйрмы корма

Физическая Выделено за 3 ч в сравнении с 1 ч до кормления

форма. сока, : мл : амилазы, : протеаз, : ед. : ед. липазы, ед.

Рассыпная Гранулы Влажная в 7.7 раза 8.6 8.5 в 8.7 раза в 10.0 раза 16.2 14.3 17.0 14.8 в 9.9 раза 13.5 13.3

101.0

6.9

5.4

70.6

7ДД

8.3

1 2 3 Ил сока

96.5

£

;В

да

1

4.0

£ • о •

§ г-< еч. 8

1 2 3

Амилааы тцс.ед.

УЗГ2

м. М

«о со

«о

о» г-

тЧ

. 2 3

Протеаа, тыс.ед.

1 2 3

Липаэы, ед.

Рис.7.Секреция панкреатического сока и его ферментов за 3 ч после кормления в зависимости от физической формы корма.

1-рассыпной» ¡¿-гранулированный, 3-влажныя корм.

Введение в рацион уток добавок ферментных-препаратов сопровождалось угнетением ферментовыделительно я функции железы; Максимальное тормозящее влияние оказывала добавка целловири— дина (табл.5). Добавка!омилосубтилкна вызывала ~ снижение-секреции амилазы и липазы соответственно до 65.8 и'Р0.7% к уровню, контроля. Добавка пектофоетядина снюьвла только секрецию-липазы до 54.5% к уровню контроля.

5. Секреция панкреатического сока и его ферментов в течение Зч после кормления с добевкои целловиридина

-г:

Выделено ва 3 ч

; ОР :ОР+целловири- '.В процентах : (контроль) 5 дин :к контролю

Сока,мл 6.7

Аиилавы,тыс.ед. 76.4

Дратваа,тыс.ед. 6.3

Липааы.вд. 93.2

Ь.7

Ы.З 6.2' 26.3

6о. 1

. 67.11 74.7"' 28.2

Примечание: Р<0,06* Р<0.01"Г

Р*0.0011

+++

4.Особенности секреции кишечного сока

4.1.Свойства- сока. Сок.уток, полуценный из изолированной петли, представляет мутную, жидкость желтоватого цвета. Плотный осадок составляет 24.2 (20.0-29., рН сока 7.2 (6.9-7.4). Плотность.1.010 (1.009-1.0123.Сухой остаток в соке 2.02 (1.86-2.19)^. В кишечноу соке уток обнаруживаются .следы протеаз и липазы. Достоверно удалось определить наличие амилазы," концентрация которой в ои-100 раз ниже, чем в..панкреатическом соке.

и составляет от 90 до 128 ед.

4.2.Влияние приема корма- не секрецию. Секреция кишечного сока" у уток непрерывная,,но в межпищевдрительнке периоды она слабая: из петли длиной 10 см за 1ч удавалось собрать 0.30.4 мл с амилезной активностью 90-95 ед. Особенностью является отсутствие сложнорефлекторной фазы возбуждения на прием корма, после которого увеличение секреции нарастает постепенно

в течение 2-3 ч и затем длительно (до 4ч) сохраняется (рис.. 8). Эти данные позволяют полагать, что в пищевом возбуждении кишечных желез отсутствует центральнорефлекторная и имеет место гуморальная регуляция. В процессе развития пищевого, возбуждения увеличение секреции амилазы происходит не за счет увеличения ее концентрации¿ а за счет объема сока: между; этими показателями установлена Тесная корреляция (18.» +0.84).

4.3.Влияние местных раздражителей на:секрецию сока. 5-минутное наполнение баллончика, введенного в изолированную петлю, показало, что механическое раадражение•ее слизистой вызывает резкое усиление секреции! в первые 30 мин в 7.7, во вторые - в 4.3 раза. Орошение слизистой оболочки петли 0.2$ раствором соленой кислоты вызывает 30-минутное увеличение секре-

ции в 2 раза. Эти данные позволили заключить: а)в регуляции секреции кишечного сока важную роль играет местное рефлекторное возбуждение механическими и химическими раздражителями; б)при изучении кишечной секреции на изолированной петле местное рефлекторное возбуждение продвигающимся по кишечнику кормом остается вне поля зрения исследователя.

4.4.Реакция кишечных желез на изменения качеств» корма. При содержании уток на НПК кишечные железы за 3 ч секретиро-вали сока 61.2 и амилазы 85.2% в сравнении с секрецией на ПК.

При скармливании уткам комбикорма в рваных-физических формах наиболее интенсивно секреция сока нарастала на гранулы, затем на влажный корм и менее интенсивно - на рассыпной. 3 результате эе 3 ч после потребления корма в сравнении с секрецией на рассыпной, секреция сока на гранулы составляла 165%, на влажный - 123%. Секреция амилазы составляла соответственно 154 и 134% в основном за счет объема Сока. Если в межпищеварительные перибды гекрецию сока при содержанки на рассыпном корме принять за 100%, то на гранулы и влажный корм она была соответственно 133 /,100%, секреция амилазы - 200 и 132%.

В отличие от желудочных и поджелудочной, кишечные железы увеличивали секрецию при содержании уток на рационе с добавками ферментных препаратов. При этом гиперсе'креция, слабо-выраженная в первые часы после кормления, резко увеличивалась в межпищеварительные периоды. В первые 3 ч после кормления с добавками амилосубтилина, пектофоетидина и целловиридика в сравнении с контролем секреция сока составляла соответственно 88, 131 и 144% и амилазы - 10^, 132 и а межлищеваритель-

ные периоды секреция сока была соответственно 133, 233 и-333% и амилазы 141, 262 и 310%.

- 23 -

Таким образом, кишечные железы уток обнаруживают способность реагировать изменением секреции на изменения питательной ценности рациона, физических форм корма и на добавки « нему ферментных препаратов.

5.0собенностм желчеотделительной функции печени

5.1.Свойства желчи. Печеночная желчь, полученная из си-нусно-кишечного протока, представляет маслянистую жидкость свегло-зелЁнего цвета, рН 8.33 (7.^-8.7). Сухой остаток составляет 6.01 (5.62-6.44)$. Плотность 1.0315 (1.0286-1.Э372К

5.2.лСелчеотделение после приема корма. Желчеотделение у уток непрерывное. После приема корма нарастание секреции желчи длится до 3 ч. Б течение 1-го часа секреция увеличивается в среднем а 3.7, а к концу. 3-го часа - в 6 раз. Через 3 ч она снижается и достигает исходной к концу 5-го часа (рис.8). При регистрации за 5-минутнае интервалы до и после кормлений латентный период составлял от 5 до 10 мин (рис.9). Это доказывает наличие у уток сложнорефлекторной фазы возбуждения.печени.

5.3.Желчеотделение при изменениях качества корма. Фу нк -ция печени уток изменяется адекватно содержанию в рационе протеина и жира. При снижении в НЛК содержания протеина на 4.7

и жира на 1% сложнорефлекторная фаза возбуждения секреции менее интенсивна, длится до 2ч, в то время как на потребление ПК она более интенсивна и длится 3 ч. Суммарный объем желчи, секретированной за 3 ч на ПК на 37% <Р<0.02) больше, чем на потребление НПК.

При содержании уток на комбикорме в разных физических формах максимальная секреция желчи была на гранулы, минимальная - на влажный коры. Если секрецию на рассыпной корм принять

8в 100%, то на гранулы и влажный корм в межпищеварительные периоды она составляла соответственно 128 и 43%, а зв 3 ч после кормления - 128 и 97%. Скорость же нарастания секреции, выраженнал отношением объема желчи за 3 ч после кормлений к-объему зз 1 ч до кормлений, была максимальной на влажный корм. Если на рассыпной это отношение составляло 6.7, на гранулы 6.7, то на влажный - 14.7 раза.

6.Ферментная активность кишечного химуса

6.1.Влияние приема корма на активность химуса. Через 17 ч после кормления химус обладает амилазной, протеааной и липааной активностью. После приема корма:в течение 1-го часа амилазная активность увеличивается в 2-3, протеазная в 2-6 и липазная в 1.5 раза. Снижение амилазной и протеааной активности начинается через 1 ч, а липазной - через 2ч после кормления. Кривые ферментной активности после кормления не совпадают с аналогичными кривыми панкреатического сока: активность химуса снижается значительно раньше, чем активность сока.,

6.2.Изменения активности в зависимости от качества корма. После 5-дневного приучения уток к содержанию на ПК и НПК отмечено,, что у Т'олодных уток протеазная активность химуса при; содержании на НПК составляла 36# от активности при содержании на ПК; амилазная составляла 65% при практически неизменной • липазной. 3 течение Зч после кормлений средняя протеазная активность химуса при содержании уток на НПК составляла 54% (Р<0.01), лкпазная 87% (P<0.01V при неизменной амилазной в сравнении с активностью после кормлений ПК.

В процессе исследований был отмечен большой "разброс" -результатов в параллельных опытах^ и только при большом коли-

честве повторений удавалось.выявить описанные закономерности. Расчет вариабильности результатов исследований активности химуса и активности панкреатического сока при одинаковых условиях показал, что коэффициент вариацлй при исследованиях химуса (СУ- 173) в 6.6 раза выше, чем при исследованиях панкреатического сока (СУ « 26). Следовательно, результаты исследования активности сока в 6.6 раза надежнее исследований химусе. Аналогичные затруднения были и при испытаниях комбикорма в разных физических формах. Только при многократных повторениях опытов с исследованием,часовых порций химуса и с последующим расчетом его средней активности ае 3 ч после кормлений удалось выявить некоторые закономерности (таол.6). Эти.иссле-

6.Средняя активность химуса (ед.) за 3 ч после потребле-

ния комбикорма в разных физических формах

Активность : Рассыпной : Гранулы : Влажный «

: М : % ; : М 1 % : м : %

Амилазная 277 100 384 < 139+ 345 124

Протеааная 48 100 61 127 89 185"""

Липазная 2.2- 100 2.4 109 3.0

дования показали, что наименьшая ферментная активность химуса отмечается при скармливании уткам рассыпного комбикорма. Наибольшая - при скармливании влажного.

Добавки в рацион ферментных препаратов рассчитаны на увеличение ферментной активности химуса и на ускорение л ид роли-» аь питательных веществ корме. Нами было показано, что резные пищеварительные железы неоднозначно реагируют на добавки препаратов, В связи С атии особый интерес представляли возможные изменения активности химусе при добавках препаратов разного

ферментного спектра. При исследованиях мы испытывали те же затруднения, связанные с высокой вар/абильностью результатов. Однако нам удалось выявить следующие данные. Независимо от ферментного спектра препарата, только-в течение 1-го часа после потоебления корма с добавкой происходит увеличение ами-лазной активности химуса в 1,4-1.5 раза с последующим снижением до уровня контроля. Липазнея активность в течение первых 3 ч снижалась на 10-33% при неизменной протеазной. В межпищеварительные периоды амилазная, протеззная и липазная активность была ниже контрольной соответственно на 10-30, 36-62, 10-32%. Различия в действии разных препаратов заключались в интенсивности перечисленных изменений.

7.Вэаимосвязи в работе желудочных, поджелудочной, кишечных желез, печени и связь их функций с ферментной активностью кишечного химуса

7.1.Взаимосвязи в пищевом возбуждении главных пищеварительных желеа. При общем пищевом возбуждении на корм интенсивность возбуждения желез и быстрота его наступления зависят от механизма-их нейро-гуморальной регуляции. Желудочные, поджелудочная железы и печень, в запуске которых лежит центральный сложнорефлекторный механизм, возбуждаются интенсивно и быстро, через 5-10 мин, в течение которых длится латентный пермод их сложнорефлекторной фазы (рис.8,9), В запуске кишечных желез изолированной петли лежит преимущественно гуморальный механизм, поэтому они возбуждаются медленно и менее интенсивно. Результаты, представленные в табл.7, подтвердили наличие положительных достоверных корреляций мезду секреторными функциями всех пищеварительных желеэ после приема корма.

Рис.8.Пищевое возбуждение секреторной функции желудочных (1), поджелудочной (2), кишечных (3) желез и печени (4) на 30 г корма. Стрелка-кормление.

Минуты после начала кормления

Рис.9.Латентный период сложнорефлекторнои фазы возбуждения секреторной функции желудочных (А), поджелудоч-' ной (Б) желе» и печени (В). Стрелка-кормление.

Недостаточно тесные коэффициенты корреляции объясняются тем, что максимальное совпадение возбуждения секреции было только в первые 2 ч после приема корма, 3 последующие часы секреция каждой железы изменялась соответственно ее месту в пищеварительном тракте и роли в пищеварительном процессе (рис.8). Отмечена наименее тесная корреляция секреции кишечных желез с другими железами, что связано с разной интенсивностью воабуж-дения на почав рзаных его механизмов. Полученные результаты

убездают в том, что функционирование главкых пишеварительных желез у уток представляет единый'взаимосвязанный процесс.

7.Взаимосвязь секреторных функций пищеварительных желез после приема корла

Корреляционные пары секреции соков :Количест-:во пар : п. :КоэФ|ицкент : : корреляции : ; ^ Р

Желудо чнк й-п оджелудочны й 136 +0.35 0 .001

Желудочный-кишечный 136 +0.26 0 .01

Желудочнкк-желчь 136 +0.36 0 .001

Поджелудочный-кишечный 136 +0.13 0 .05

Лоджелудочныя-желчь 136 +£>.47 0 .001

Кишечный-желчь 136 +0.28 0 .001

7,^.Зависимость напряжения секреции после кормления от ее напряжения в голодном состоянии. сопоставляли показатели напряжения в течение 1 ч до и 3 ч после кормления. Желудочные железы после кормления функционируют тем интенсивнее, чем интенсивнее они функционировали до кормления. Это касается объема сока (2. = +0.81), секреции соляной кислоты (2 * +0.78) и пепсина (£ = +0.80). Со стороны поджелудочной железы аналогичная связь отмечена только относительно выделения в составе сока протеаз (2 = +0.61) и липазы (2 « +0.85)..По другим показателям функционирования поджелудочной, китечных ■ желеч и печени эта связь также положительная, но менее-тесная и недостоверная. Амилаэкея и протеазная активность кишечного химуса также тем выше, чем выше они были до кормления (соответственно, 2 » +0.67 и 2= +0.51).

7-Я;Пняаи *ррментноя активности кишечного химуса с показателями функционирования пишеварительных желез. Этот вопрос

представляет интерес в связи с тем, что многие исследователи из-аа сложности хирургической подготовки птиц к исследованию пищеварительных желез прибегают-к косвенному суждению об их работе по изменениям активности кишечного.химуса. Исследуя те и другие показатели, мы имели возможность их математического сопоставления, которое показало следующее.

В динамике после кормления амилазная, протеазная и ли-пазная активность химуса положительно коррелирует с большинством даже тех показателей, от которых они зависеть не могут (с секрецией желудочного сока, его кислотностью и др.). Зто подтверждает'наше мнение о том, что взаимосвязи во времени еще не означают взаимосвязей функций, а являются следствием одновременности возбуждения всего пищеварительного аппарата. В процессе же адаптации к качеству корма амилазная активность химуса положительно коррелирует только с секрецией панкреатической амилазы (г « +0.59). и протеаз +0.53), с секрецией кишечного сока (5 » +0.70} и его амилазы (? « +0.73); протеазная активность химуса положительно коррелирует с концентрацией в желудочном соке пепсина С £ . +0.63), с секрецией панкреатической амилазы (£«+0.56) и протеаз (&-+0.60), с секрецией кишечного сока (й « +0.65) и его амилазы (2 . +0.72)$ липааная активность химуса положительно коррелирует с секрецией панкреатического сока (> а +0.58) , его амилавы ( г =+0.70) и протеаз (? «> +0.62), а также с секрецией кишечного сока (5 . +0.50) и его амилазы (г - +0.521.

Одновременно в процессе адаптации к качеству корма активность химуса отрицательно коррелирует с секрецией желудочного сока, его кислотностью и выделением кислоты в объеме сока. Ота саяаь наиболее тесная и достоверная с липазной актив-

ностью химуса (соответственно, 8 « -0.66, -0.51 и -0.64), менее тесная и недостоверная с амилааной - -0.38, -0.18 и -0.27) и с протеааной ■ -0.25, -0.07 и -0.16) активностью. По-видимому, липааа уток более чувствительна к сдвигу рН среды в кислую сторону, чем амилаза и протеазы.

В.Переваримость органических питательных веществ рациона в зависимости от качества корма

Результаты, представленные в табл.8, показали, что во многих, но не во всех случаях изменения переваримости отдельных питательных веществ строго соответствовали тем секреторно-фер-

8.Переваримость органических питательных веществ (%) в зависимости от качества корма

К

:0ргани- :Сырой

:ческое :проте-

:веще- :ин

:ство :

Сырой :СыРая

:клетчат-жир :ка

БЗВ

В зависимости от питательной ценности

ПК 72.5 94.5 77.8 8.5 72.0

Н П К 72.7 94.5 68.1 26.3 73.5

Б зависимости от физической формы ПК

Рассыпной 71.9 93.7 73.3 6.6 71.8'

Гранулированный 71.6 93.7 73.7 9.9 70.7

Влажный 72.5 94.5 77.8 8.5 72.0

При добавках ферментных препаратов

ОР (контроль) 74.0 '¡.'3.8 78.3 15.9 73.8

ОР+амилосубтилин 74.6 95.2 79.2 16.6 74.0

ОР+целловиридин 74.7 94.8 82.1 17.6 74.1

ыентным реакциям пищеварительных желез, которые были описаны в предыдущих разделах. Например, при содержании уток на НПК ' в-сравнении с ПК, пищеварительные железы адекватно реагировали на снижение в НИК протеина и жира снижением секреции.проте-

аа и липазы. Соответственно этой реакции снизилась переваримость жира, но неизменной осталась переваримость протеина . Особенно заметно это несоответствие при анализе, переваримости рационов с добавками ферментных препаратов: при явно вкрожен-

5,Усвоение организмом азота в зависимости от качества корма

; Отложено в теле

Корм • всего, :в % к потреб- \ь % к перева-

Г г ¡ленному бренному

В зависимости от питательной ценности ПК . 1.8 25.4 ¿8.0

Н П К 1.6 30.32.6+

а зависимости от физической формы

Рассыпной 1,1 17.1 18.2

Гранулированный 1.3 ¿0.б+ ¿2.0+++

Влажный 1.8 '¿6,4* 2£.0+++

При добавках ферментных препаратов

ОР (контроль) 1.2 26.6 27.Э

ОР+амилосубтилин 1.4 30.0+ 31.5+

ОР+целловиридин 1.8 32.3 34.0+++

Примечание: Р<0.06^ Р<0.01?+ Р<0.001+++

ной тенденции к угнетению ферментовыделительных функций таких важных пищеварительных желез, как желудочные и поджелудочная, переваримость отдельных питательных веществ не только не снизилась, но и была несколько выше, чем в контроле, а отложение азота увеличивалось и я абсолютных величинах, и а процентном отношении к потребленному и переваренному количеству (табл.9). В то же время переваримость питательных веществ и отложение азота в сравнении с другими физическими формами были наиболее

- зг -

высокими при содержании их на комбикорме в форме влажной мешанки. Зто соответствовало изменениям секреторно-ферментных реакций пищеварительных -т.елез и общему пищевому возбуждению при каждом кормлении.

Полученные денные позволили заключить, что конечный результат пищеварения является следствием сложного многофакторного взакмоал/янкд функций пищеварительного аппарата, в результате которого коэффициенты переваримости не всегда находятся в прямой зависимости от количеств секретированных соков и их компонентов. Для изучения этой зависимости необходимо исследование количественных взаимосвязей между показателями функционирования пищеварительного аппарата и коэффициентами переваримости конкретных питательных веществ.

Э.Связь переваримости питательных веществ рациона с функциональной активностью пищеварительных желеа

Нами была предпринята попытка исследования таких взаимосвязей. В качестве исходного материала были взяты результаты изучения функций пищеварительного аппарата на фистулированных утках и переваримости - не интактных утках-аналогах в опытах по испытанию комбикормов резной питательной ценности и в разных физических формах. Математическое сопоставление результатов, полученных не на одних и тех же. утках,.а на утках-аналогах, содержит.определенную условность. Однако при таком экспериментальном приеме ошибки в исследованиях были менее значимыми, чем могли быть при проведении балансовых опытов на оперированных фистулированннх утках.

Исследования взаимосвязей осуществляли методами корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализа, Сопостав-

ляли каждый из 30 показателей функционирования пищеварительного аппарата (аргумента X) с каждым из 7 коэффициентов переваримости: сухого вещества, органического вещества, протеина, жира, клетчатки, БЗВ и энергии рациона (функции У). В процессе корреляционного анализа на 210 сопоставленных вариантов пар показателей (30 х 7) достоверная корреляция установлена в 55 вариантах. При этом фактические связи во многих, но не во всех случаях соответствовали теоретически ожидаемым. Непример, при увеличении секреции панкреатических протеаз теоретически можно было ожидать увеличения переваримости протеина. ¡Тактически связь между этими показателями была недостоверной (2 « +0.15,, Р>0.5). И напротив, связь между переваримостью жира и секрецией панкреатической липазы соответствовала теоретически ожидаемой - +0.84, Р<0.001). 3 диссертации приведены все 210 вариантов корреляции.

Анализ взаимосвязей позволил получить оцнофакторные уравнения регрессии коэффициентов переваримости по модели: У « У0 + аХ, где У - прогнозируемый коэффициент переваримости,' У0- свободный член уравнения, а - коэффициент регрессии, показывающий, на сколько процентов изменится коэффициент переваримости при изменении аргумента (X) на одну единицу измерения; X - фактическоз значение показателя функционирования пищеварительного аппарата, полученное в опытах на фистулироЕан-ных утках. Нами получено 55 уравнений регрессии данной модели, в том числе: для предсказания коэффициента переваримости сухого вещества - 8, органического вещества - 6, сырого протеина - 7, сырого жира - 13, сырой клетчатки - 8, БЗВ - 4, энергии рациона - 9 уравнений. Мы произвели сравнение фактических коэффициентов переваримости, полученных в опытах на ин-

тактных утках, с коэффициентами, предсказанными по этим уравнениям с использованием результатов исследования функций желез на фистулированных утках. Различия между средними фактическими и средними предсказанными коэффициентами оказались недостоверными. Все уравнения могут быть использованы для относительно точного предсказания коэффициентов переваримости по результатам изучения функций желез. Точность предсхазанных коэффициентов будет тем выше, чем большее количество повторений опытов будет проведено на фистулированных утках. В диссертации приведены все 55 уравнений регрессии и результаты сравнений фактических и предсказанных коэффициентов переваримости.

Дисперсионный анализ результатов показал, что переваримость конкретных питательных веществ имеет достоверную тенденцию к снижению при увеличении отдельных показателей функционирования пищеварительных желез выше определенных границ. Эти данные в совокупности с результатами корреляционного анализа демонстрируют всю сложность взаимовлияний между показателями активности пищеварительного аппарата в процессе обеспечения переваримости питательных веществ.

Многофакторный регрессионный анализ позволил получить представление о суммарном взаимовлиянии разных показателей активности пищеварительных желез на коэффициенты переваримости сухого вещества рациона, клетчатки, БЭВ и энергии рациона по модели: У. У0 + аХг + вХ2 +... * сХ*. , где: У - прогнозируемый коэффициент переваримости, У0 - свободный член уравнения, (я,в,...с) - коэффициенты регрессии, (Х^ Хз»... Хд.)- фактические показатели активности пищеварительных желез. Эти уравнения также могут быть использованы для относительно точного предсказания коэффициентов переваримости по результатам исследования функций желез.

В Ы Б О Д Ы

1. Разработанный м^тод операции образования изолированного желудочка у уток позволяет получать чистый желудочный сок, изучать его свойства, а также механизмы нейро-гуморальной регуляции секреторного процесса и изменения секреции на корм разного качества.

2. Желудочный сок уток имеет следующие основные характеристики: плотность 1.0024-1.0094, содержание сухого остатка 0.72-

I.26%, рН 0.86-1.20, концентрация свободной кислоты 30-120 мэкв/л (0.18-0.44 г%), общая кислотность 80-140 мэкв/л (0.29-0.51 г%), содержание пепсина 0.4-1.2 мг/мл.

Максимальная пептическая активность проявляется в диапазоне рН от 1.0 до 4.0 (с оптимумом рН 2.0) и исчезает при рН 6.0. Как и у млекопитающих, сок уток обладает молокосвертывающими свойствами. В отличие от пепсина млекопитающих, пепсин уток обладает щелочеустойчивостью. Возможно, пепсин уток представляет смесь пептидаз с разными оптимумами рН.

3. В течение суток желудочные железы секретируют сок непрерывно, с периодами подъема после кормлений и спада между ними. Максимальный уровень секреции наблюдается в дневное время с

8 до 20 ч, минимальный - ночью (24-6 ч). У голодных уток сок отделяется также непрерывно, причем его физико-химические характеристики и пептическая активность соответствуют средним показателям.

4. На фоне непрерывной секреции каждый акт кормления после

»

латентного периода 5-10 мин сопровождается сложнорефлекторной фазой возбуждения продолжительностью 1,5-2 часа, сменяющейся желудочной фазой. Общая продолжительность возбуждения после корм-

ления до 5 ч. В осуществлении желудочной фазы у уток важная роль принадлежит влияниям с механо- и терморецепторов ампулы пищевода, механо- и хеморецепторов слизистой железистого отдела желудка. Одним из гуморальных факторов возбуждения желез в желудочную фазу, является гистамин. При возбуждении в соке увеличивается концентрация соляной кислоты. Концентрация пепсина снижается, но его общее количество, выделенное в единицу времени, также возрастает за счет увеличения объема сока.

5. Главным секреторным нервом желудка уток является блуждающий керв. Хирургическая денервация и медикаментозное выключение М- и Н-холинорецепторов снижает, а возбуждение М-холиноре-цепторов увеличивает секрецию сока.

о. Кишечный химус в течение второго-пятого часов после кормления забрасывается в железистый отдел желудка ритмично с частотой 4-8, а у голодных до 13 раз в час, что является важным фактором, поддерживающим непрерывную секрецию желудочного сока. Это подтверждается опытами с раздражением механо- и хеморецепторов слизистой желудка бикарбонатами и желчью, входящими в состав химуса; последние рефлекторно возбуждают секрецию.

7. Панкреатический сок уток представляет желтоватую прозрачную жидкость с рН 7.7, плотностью 1.0099, содержанием сухих веществ 2.22%. Его амилазная активность колеблется от 4500 у голодных до 13600 ед. у накормленных уток, протеазная соответственно от 500 до 1200 ед. и липазная от 2 до 15 ед. На фоне непрерывной секреции прием корма после латентного периода 5-10 мин сопровождается длительной (до 3 ч) сложнорефлекторной фазой увеличения секреции сока, его амилазной, протеазной и липазной активности.

8, Кишечный сок уток, полученный из изолированно:! петли кишки, имеет плотность 1.010, рН 7.2, содержание сухих веществ 2.0£. При центрифугировании плотный осадок сока составляет в среднем 24%. В соке обнаруживаются слепы протеаз и липазы. Его амилазная активность в 60-100 раз слабее активности панкреатического сока. На фоне слабой кишечной секреции у голо,иных уток, увеличение ее при кормлении развивается медленно, в течение 2-3 ч. Установлено местное рефлекторное возбуждение кишечных.желез при действии на слизистую механического и химического раздражителей.

9. Печеночная желчь уток представляет маслянистую жидкость светло-зеленого, цвета, с рН 8.3, плотностью 1.031о, содержанием сухих веществ й.0%. Желчеотделение происходит непрерывно. Прием корма после латентного периода ¿-£0 мин сопровождается сложно-рефлекторной фазой возбуждения продолжительностью до 3 ч. К О-му часу секреция желчи снижается до исходной.

10. Желудочные, поджелудочная, кишечные железы и печень уток способны адекватно реагировать уровнем секреции и составом соков на изменения содержания в рационе протеина. Уменьшение его с 16.7 до 12.ОЙ.сопровождается снижением секреции всех соков и их ферментной активности. Адаптация пищеварительных желез к уровню протеина происходит достаточно быстро (5-о дней).

11. При скармливании уткам комбикорма в разной физической форме наименьшее пищевое возбуждение желудочных, поджелудочной, кишечных желез и желчеотделитвльной функции печени вызывает сухой рассыпной корм.

№

Поедание гранулированного и влажного комбикорма сопровождается более интенсивной секрецией соков и выделением ферментов пищеварительными железами.

12. Добавки в рацион ферментных препаратов, независимо от их ферментного спектра, сопровождаются угнетением секреторной и

ферментовыделительной функций желудочных и поджелудочной желез, но одновременным возбуждением аналогичных функций кишечных желез. Различия в действии разных ферментных препаратов состоят лишь в величине эффекта.

13. Амилазная и протеазная активность кишечного химуса после приема корма увеличивается в течение I ч, липазная - в течение 2ч, после чего постепенно снижаются.

В процессе приспособления пищеварительного аппарата уток к содержанию з рационе протеина и к физическим формам корма отмечена положительная корреляция амилазной и протеазной активности химуса с секрецией панкреатической амилазы ( £ = +0.59 и +0.56) и протеаз (1 =» +0.56 и +0.60) и с секрецией амилазы кишечными железами ( 2 = +0.73 и +0.72).

14. При пищевом возбуждении на прием корма проявляется положительная .достоверная корреляция между секреторной активностью всех пищеварительных желез, особенно желудочных, панкреатической и печени. Очевидно, что функционирование главных пищеварительных желез у уток представляет единый взаимосвязанный процесс.

15. Корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализ результатов исследования функций пищеварительных желез и переваримости питательных веществ корма позволил выявить количественные взаимосвязи между показателями активности пищеварительного' аппарата и коэффициентами переваримости, которые выражены нами в виде 55 однофакторных и 4 многофакторных уравнений регрессии.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ НАУКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

I. Разработанную хирургическую операцию образования изолированного желудочка, предложенные методические приемы» инструменты и оборудование (авторское свидетельство 1192794, 11.05.64 г.)

рекомендуется использовать в научных экспериментах для дальнейшего изучения физиологии пищеварения у птиц.

2. Установленные взаимосвязи в деятельности главных пищеварительных желез следует учитывать при исследовании функций пищеварительной системы уток, анализе и интерпретации полученных результатов.

3. Предложенные в работе однофакторные и многофакторные уравнения регрессии, выявляющие взаимосвязи между показателями активности пищеварительного аппарата и коэффициентами переваримости отдельных питательных веществ могут быть использованы в экспериментах- на утках с целью предсказания примерных коэффициентов переваримости по функциональной активности пищеварительных желез.

4. При оценке технологических приемов кормления уток необходимо иметь в виду способность их главных пищеварительных желез адаптироваться к изменениям содержания в рационе протеина и жира, физической форме.корма, к наличию в рационе ферментных препаратов

5. Экспериментальные материалы, изложенные в учебном пособии "Физиология желудочного пищеварения у птиц" (Бердников П.П. -Благовещенск, 1989) и в других опубликованных работах используются при подготовке ветеринарных врачей и зооинженеров в курсах физиологии с.-х. животных в Благовещенском, Тюменском СХИ, Омском ветеринарном, в ТСХА и в других сельскохозяйственных вузах.

6. Материалы наших исследований вошли в методические рекоме;; дации Госагропрома СССР "Технология производства мяса уток" (Загорск, 1985), предназначенные Для специалистов птицеводства.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

I. Бердников П.П., Задорожнев М.И. A.c. I192794 (СССР). Клемма для кровеносных сосудов // Бюл. изобретений и открытий.

19вЬ. - ? 43. - С.32.

2. Бердаиков П. П. Изолированный секреторный желудочек у уток // Яизиол.журнал СССР. - 1986. - Т.72, » 12. - C.I696-I699.

3. Бердаиков П.П. в сост.авт.колл. Технология производства мяса уток / Методич.рекомендации. Госагропром СССР. - Загорск, 1986. - 52 с.

4. Бердников П.П. Активность секреторной функции железистого желудка уток в зависимости от времени после кормления // Сибирский вестн. с.-х.науки. - 1987. - »2. - C.I00-I02.

5. Бердников П.П. Интероцептивные влияния на железистый аппарат желудка уток // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 1987. -

» 4. - С.56-60.

о. Бердаиков П.П. Особенности желудочного пищеварения у уток ках результат эволюционного приспособления к полету // Журнал эволюц.биохим. и физиол . - 1987. - Т.23, № 5. - С.688-689.

7. Бердаиков П.П. Ферментативные свойства желудочного сока у уток // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 1988. - » I. - С.67-71.

8. Бердников П.П., Нещименко C.B. Зажим желудочно-кишечный для мелких животных // Науч.-тех.бюл./ВАСХНИЛ. Сиб.отд. - 1988;

- Вып.1. - С.19-21.

9. Бердаиков П.П. Влияние питьевой вода на желудочную секрецию у уток // Науч. -тех. бгал./ВАСХНИЛ.Сиб. отд. - 1988. - Выл Л.

- С.32-34.

10. Бердников П.П. Ферментные препараты при откорме утят // Птицеводство. - 1988. - » 6. - С.26-27.

11. Бердников П.П. Особенности секреции желудочного сока и ее регуляция у уток // Физиол.журн.СССР. - 1988. - Т.74, * 9.

- СЛ299-1301.

12. Бердаиков П.П. О проблемах применения ферментных препаратов // Теэ.докл.науч.-практ.конф.ДальЗНИВИ, Всеросс.ин-та сои

и Благовещ.СХИ. - Благовещенск, 1988. - С.54-56.

13. Бердаиков П.П. О функциональных взаимосвязях пищеварительных органов у уток // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 1989.

- # 2. - C.II6-II8.

14. Бердников П.П. Об адаптации главных пищеварительных желез

уток к условиям кормления // Тез.докл.Всес.науч.-практ.конф. -

Сумы, 1989. - C.280-28I.

15. Бердников П.П. Реакция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ при добавках к рациону уток кормовых ферментных препаратов // Сибирский вестн. с.-х.науки. - 1989. - № 4.

- С.68-73.

16. Бердников П.П. функциональная активность пищеварительных желез и усвоение питательных веществ у уток в связи с физической формой корма // Сельскохозяйств.биология. - 1989. -

» 4. - С.57-60.

17. Бердников П.П. Количественные взаимосвязи между функциями пищеварительных желез и коэффициентами переваримости рационов уток // Тез.докл.науч.-произв.конф./ВАСХНИЛ, ДВ отд. - Новосибирск, 1989. - С.46-48.

18. Бердников П.П. Адаптация желудочных, поджелудочной, кишечных желез и печени к питательной ценности рациона // Морфология и физиэлогия с.-х.животных /Сб.науч.трудов, - Благоввт щенск, 1989. - С.80-85.

19. Батоев Ц.К., Бердников П.П., Хакбердиев A.M. Сменный клапан для возврата пищеварительных соков птиц в физиологических экспериментах // Сибирский вестн.о.тХ.науки. - 1989, - № 5. -

С.105-106.

20. Хакбердиев A.M., Бердников П.П. Возврат пищеварительных соков у птиц при изучении функций желез // Морфология и физиология с.-х.животных /Сб.науч.трудов. - Благовещенск, 1989.—

С.88-89.

21. Бердников П.П. Станок для фиксации фистулированных птиц //Морфология и физиология о.-х.животных /Сб.науч.трудов. - Благовещенск, 1989. - С.85-87.

22. Бердников П.П. Физиология желудочного пищеварения у птиц / Учебное пособие; - Благовещенск, 1989. - 95 о.

23. Бердников П.П. Закономерности секретирования желудочного сока, кислоты и пепсина у уток // Журнал эволюц.биохим. к физиол. - 1990. - Т.26. - № 2.

24. Бердников П.П. Реакция железистого аппарата желудка уток на отдельные корма и их смесь // Депонир.ВНИИТЭИагропром. -»499 ВС-89. - 9с.

25. Бердников П.П. Использование результатов исследования функций пищеварительного аппарата для предсказания коэффициентов переваримости рационов уток // Депониров. ВНИИГЭИагропром.

- № 483 ВС-89. - 13 с.

26. Бердников П.П. Резерв экономии корма в утководстве // Депонир. ВНИИГЭИагропром. - № 42 ВС-90. - 5 с.