Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА СЛОЖНОГИБРИДНЫХ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА КРАСНОГО

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА СЛОЖНОГИБРИДНЫХ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА КРАСНОГО"

і-

МСХ СССР

Всесоюзные ордене Трудового Красного Знамен^* научно-исследовательский институт кормов * имени В.Р.Вильямса

' г

На правах рукописи

ПИСКОВАЦКАЯ РОЗА ГРИГОРЬЕВНА

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА СЛОЖНОГИБРИДНЫХ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА КРАСНОГО

Диссертация на русском языке Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва —

1975

С с. .{О

;.'. V г' .-¿г..*'.Л-''' ■

ИСД СССР

Всесоюзный ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт кормов ииени В.Р. Вильямса

На правах рукописи

ПИСКОВАЦКАЯ Роза Григорьевна

■л

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА СЛОЖВОГИБРИДНЫХ ТЕТРАШ10ИД.НШС ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА КРАСНОГО

Диссертация на русской языке Специальность 06.01,05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскоховяй-ственных наук

— Москва - 1975

Работа выполнена » отделе селекции кормовых культур Всесоюзного ордена Трудового Краевого Знамени на учио-иселедова-тельского института кормов им. В.Р. Вильяыса в 1%8-І972 ГГ.

Диссертация изложена на I5S страницах машинописного текста в подразделен на введение, 5 глаь, выводы и предложения производству. Работа содержит 40 таблиц, ZU рисунка, 30 таблиц в приложении.

Список использованной литературы включает 212 названий, в том числе 90 яа иностранных языках.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук A.C. Новоселова. .

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,' профессор Гория А.П. и кандидат биологических наук Шани С.С.

Ведущее предприятие - Московское отделение Всесоюзного института растениеводства.

Автореферат разослан . 1975 года

Зацита состоится на заседании Ученого Совета Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского ияетнхута кормов иы. В.Р. Вильяыса " I97S г.

С диссертацией иохво познакомиться в библиотеке институте. '

Проси» принять участие в работе Ученого Совета или прислать отзыв (в двух екземплярах, заверенный печать») по адресу: п/о Луговая, Московская область. Ученый Совет ВНИИ кормов.

Ученый секретарь

(A.B. Петров)

ВВЕДЕНИЕ

Пятилетним планет развития народного хозяйства на 19711975 гг. предусматривается значительное увеличение производства продуктов растениеводства и животноводства путей интенсификации всего сельского хозяйства и всемерного укрепления корковой базы.

Производство корнов должно осуществляться за счет возделывания наиболее урожайных и приспособленных к условия« выращивания в данной зоне сельскохозяйственных культур. Среди кордовых культур в лесной зове большое значение имеют многолетние травы и в первую очередь клевер красный.

В настоящее время перед селекционерами стоит задача создания сортов кормовых кульгур интенсивного типа, обладающих комплексов хозяйственных признаков {высокая продуктивность, хорошее качество корма, устойчивость к болезням, вредителям и др.). В селекции клевера красного отборы и простая гибридизация на узкой генотипической основе не ногуг обеспечить решение этой задачи. Как показывает опыт селекционной работы последних лет наиболее перспективным является метод создания слоккогибридкых копуляций из генетически разнородных' исходных образцов. Особого гнимания заслуживает формирование слокиогибридньа популяций клевера краевого ва тетрапдоидвои уровне. В атой связи ва изучение были составлены следующие вопросы:

1. Методом поликросса на тетраплоидном уровне создать синтетические популяции клевера красного.

2. Создать биомеханические смеси на основе предварительного подбора исходных образцов со комплексу хозяйственно-ценных признаков.

3. Оценить по хозяйственно-биологическим признакам синтетические популяции и биомеханические смеси.

Выделить перспективные тетраплоидные популяции, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков.

5* Разработать и уточнить некоторые вопросы методики селекции твтоаплоидов красного клевера.

Условия, материал и методика исследовании

иетеорологические условия в годы проведения исследований существенно различались. По сравнению со среднемноголетними данными за 27 лет {1943-1970 годы), годы экспериментальной работы по сочетанию тепла и влаги можно характеризовать следующим образом: 1963 и 1972 - избыточно теплые, недостаточно влажные; 1970 - умеренно благоприятный; Х97І - прохладный, избыточно влажный.

Закладку полевых опытов проводили в селекционном севообороте многолетних бобовых трав. Почвы опытных участков представлены дервово-среднеподзолистыми тяжёлыми суглинками. Содержание Р205 (по Кирсанову) - 27,0-27,8 мг, К20 (по Иасловой) - 13,618,0 мг, обменного А? (по Соколову) - 0,09-0,63 мг на 100 г почвы; рН в солевой вытяжке равна 6,3-6,9.

В ваших исследованиях в качестве исходного материала были использованы:

I. Перспективные тетраплоидные образцы Пятилисточковый тетра 66/84 в Пятялисточковий гетра 66/33, полученные методом колхициннроваяия иа диплоидного дикорастущего образца Пятилис-точковий, который характеризуется хорошей зимостойкостью, отличается меньшим поражением болезнями, особенно ложной мучнистой

росой иди ивроноспорозом (возбудитель чЗсач&яЖ и фузариозом (возбудитель - гриб рода Замхшщ. ^/вШ ). Этим признаком обладав! и названные тетрапловднйе образцы.« во различаются по срокам созревания.

2. Тетраплоид № 54 (Швеция), достаточно урожаен по зеленой массе, хорояо облиствеяен и зимостоек.

Тетраплоадиые гибриды Р2 Лятилмсючковыа тетра 66/83 х Шведский (4 п) и Пятилисточновый татра 66/84 х Шведский (4 п) характеризуются высокими показателями облиственности, высокоурожайны по кормовой пассе, но имеют пониженную семеннуо продуктивность. .

4. Гибридный позднеспелый - диплоидный сорт (ВНИИ корнов). Этот сорт представляет собой (¡яоаяогибридную популяции позднеспелого типа, характеризуется высокой зииостойкостыо» хорошим отрастанием весной и после укосов, высокой облиствеяносты), ег -годно дает высокие и устойчивые урожаи сеыян. Сорт районировав для Московской области с 1964 года. Сорт Гибридный позднеспелый является контролем к Позднеспелой слокногквридной популяции.

5. Раннеспелый ВИК 7 - диплоидный сорт (ВНКИ кормов) является слохногибридной популяцией, созданной на основе поликросса лучших зимостойких клеверов раннеспЬлого типа, фаза цветения 9 него наступает на 12-14 дней раньше позднеспелых клеверов. Сорт обладает высокой уроааЯностыо зеленой массы, сена« хорошей зимостойкостью; имеет также высок?» семенную продуктивность; районирован для Московской, Брянской и Владимирской областей и является контролем к Среднеспелой и Раннеспелой словногибридным популяциям.

6. Теграплоидиый ВКК - тетраплоидный сорт (ВНИИ кормов),

среднеспелого типа. С 19?! года сорт районирован по Уооновской, Курской и Архангельской областям. Этот сорт обладает хороией эииостойностыо,*повышенным долголетней, отзывчив на иинерэль-ше . удобрения и полив. Сорт является общий контроле)! ко всей созданный сложногибридным популяциям.

В наших опытах в разреженных посевах (индивидуальное стояние) было проведено изучение исходного материала клевера красного по основным хозяйственно-биологический признакам, что позволило из вышеназванных гетраплоидных сортообрвзцов отобрать определенные биотипы для создания сложногобридных популяций, (табл. I).

Таблица I

Число сортообразцо» и биотипов, входящих в состав СГП

Популяции

Посев исходных кокпонєнто»;посєв исходных коіі-_раздельно_'понентов р смеси

число сортообразцов

число биотипов

:число сорто-:число : образцов ; биотипов

Позднеспелая Среднеспелая Раннеспелая

б 6 4-

31 4? 16

6 б 4

59 7? 25

Переопыление отобранных биотипов осуществляли на изолированных питомниках поликросса. Создание слокногибридных популяций проводили двумя приемами: а) на основе раздельного и 0) на основе смешанного посева компонентов, В первом случае, полученные семена снова высевали раздельно и осуществляли контроль по потомству. Комбинационно-ценные потомства ооьединяли з синтетические популяции. Во второй случае созданы биомеханические смеси.

В результате были сформированы Раннеспелые, Среднеспелые и Позднеспелые синтетические популяции и биомеханические смеси. Оценку этих популяций по хозяйственно-биологический призлакай проводили в контрольных питокникбх, & также предварительном сортоиспытании.

Контрольные питомники закладывали рассадой, с размещение« растений 45 х 20 см, в 4-х кратной повторности. По каждому об-раацу в повторности бшо по 50 учетных растений. В предварительно» сортоиспытании оценивали сложногибридкые популяции второго и третьего поколений» площадь делянки 10 и2, повторное» 4-х кратная« посев сплоаяоа.

В этих лигомнихах„учеты и наблвденин проводили по методике ВНИЕК (1969 г.).

Учет растения в контрольных питомниках проводили путей до-костного взвешивания, а в сортоиспытаниях - путем скашивания и взвешивания зеленой кассы со всей делянки.

Учет урозая сена проводили по методу пробного снопа.

При статистической обработке результатов исследования применялись оценка существенности различий иехвд вариантами на основе критерия ^тьюдента и «етод дисперсионного анализа (методика ВНИкк, 1969 г.).

Сравнительная тсарактврксти^са тетралдолжных сложно-ги <5 рид них попу^яшц к лез ера красного по о с поз ник хозяйстзенно-биологическкц признакам

3::костойкость. Одним из ваанейвих показателей ценности сорта в условиях производства является его зимостойкость, В этой связи било проведено изучение устойчивости к неблагоприятным условия« зииовни слоаногибридных допуляций клевера красного.

Среди созданных сиожногибридных популяций наибольшей зимостойкостью обладала Позднеспелая синтетическая популяция. Она имела самый высокий процент переэиновазиих растений в Jynj - Jyn^ (от 88,2 до 96,855). Зимо стой кость растений у биомеханических cueces среднеспелого и раннеспелого типов была несколько uei ь-те, чем у синтетических популяций, а биомеханическая спесь позднеспелого типа, характеризовалась достаточной зимостойкостью растений (82,0-90,3%).'

Модность развития раст^ий. В наяих исследованиях была проведена сравнительная оценка слокногибридных популяций но мощности развития растений. В 1969 году на основе предварительной оценки растений по комплексу признаков (высота растений) облиствекность, число стеОпвй в вдете а листьев на стеблях, число листочков в листе и их окраска и т.д«)- Нами была разработана и составлена акала пятибалльной оценки тетраплоидных растений* Наибольший процент растений с оценками 4 и 5 по мощности развития в Jynj - Jyn^ имели' синтетические популяции.

Одним из показателей мощности развития растений является их высота. По высоте растений как в первый так и во второй год пользования слохногибридные популяции в основном достоверно превышали диплоидные контроли. Однако, биомеханические смеси имели большую неустойчивость по данному показатели.

практический интерес в селекции тетраллоидного красного клевера представляет число стеблей и листьев в растении. Они тесно связаны с показателями мощности развития растений и в значительной мере влияют на хозяйственную ценность сортообраз-ца. Qo мнению ряда авторов (КД1. Макаров, 1971; Н.К. Навалшси-на, 1973) существует пряма!) зависимость между уменьшенным чис-

лом клеток в меристеме формирующей узел кущения к числом стеблей у тотраилоидных растений. Однако, благодаря отбору и гибридизации ложно увеличить число стеблей в кусте до уровня диплоидных контроле», а иногда и больше.

Синтетические популяции в Z год пользования по числу стеблей в кусте и листьев на 2 стебле не имели существенных отличий от диплоидных контролен. Во П год пользования число стеблей у растений Среднеспелое и Раннеспелой синтетических популяций было больше ъ 1,2 раза в I укосе и в 1,1-1*4 раза во Q укосе, чем у диплоидного контроля. Превышение синтетических популяций 00 числу стеблей над тетрапломдным контролем составило в I год пользования 14,2-20,а во П год пользования в 1-м укогэ -8,4-23,0% и во П-м укосе - 10-50%, что свидетельствует о более интенсивном образовании стеблей после скашивания у тетраплсид-ньос растении синтетических популяций.

В наших исследованиях тетрапяоидные растения сложногибрнд-иых популяций существенно не отличались по числу листьев в первый год пользования по сравнении с диплоидными контродани, а во П-й год пользования превосходили диплодные коніроли (в I укосе - в 1,1-2*8 раза* а во П - в 1,1-1,2 раза, в зависимости от поколения). При сравнении с тетрапломдным контролем лучшей оказалась Позднеспелая синтетическая популяция. ЕЙ превышение составило в 1-й год пользования 33,0-46,8$, а во П-й год пользования по I укосу - I7,0-23,0?í и по П-му укосу - II,4-36,5¡S. Среди биомеханических смесей лучшей по числу стеблей и листьев является Среднеспелая популяция. Растения биомеханической смеси

Л

среднеспелого типа содержали в <JyHj - луп^, в зависимости от

укоса и года пользования от 13,^ до 40,1 листа на одной стебле, а Позднеспелой синтетической популяции от 14,2 до 40,0.

а'етраллоидяые растения слоаиогибридных популяций в одинаковых с диплоидами условиями млгут развивать ¿¿льшую вегетативную массу. Это определяется в значительной степени увеличен; ем всех клеток и органов растении. Утолщенный стебель, заполненный паренхимой является ценным хозяйственным признаком, определяющим устойчивость клевера к полеганию и облегчающим тек самый иехавизированную уборку урожая. Диаметр стебля у татраплоидных растений сложногибридных популяций яа 42-50% больше, чем у ди-плоидов. Растениям слокногибридных популяций присуще также увеличение размеров листочков. Сложногибридные популяции по площади листочков достоверно превышают свои диплоидные контроля как в первый, гак и во второй гады пользования. Лучшие сложно-гибридные популяция 3 1969-1970 годах имели в среднем площади листочков II-14 см^ ( jynj - Jyn2). в благоприятный для роста и развития тетрадлсшдных растений 1371 год было установлено еще большее увеличение площади листьев.

Гак, площадь одного листочка растений Позднеспелой синтетической популяции в íyüj была равна 19,67 см2, Среднеспелой -20,67 см2, Раннеспелой - 24,32 см2. Тогда как площадь листочков

диплоидных контролен (Гибридный позднеспелый и Раннеспелый ВИН 7)

2

составляла соответственно 13,90 и 11,05 св. Тегаплоидный ВПК имел площадь одного листочка равяу» 19,50 см2. Растения биомеханических смесей несколько уступали по площади листочков синтетическим популяциям (16,64-18,20 см2). Средняя площадь листочка у растений тетраплоидных популяций второго и третьего поколения во П-й год пользования была в 1,3-1,9 раза больше, чем у

диплоидных контролен.

Для тетраплоидных сложногибридных популяций характерны формы с увеличенным числом листочков в листе (от 4 до 9), но данный признак неустойчив по годам,

Облксгвенноогь растений сложногкбридкых популяций клевера красного. Одним из основных показателей в наших опытах была абсолютная оолиственноеть IQO растений. 3 I год пользования в .íyaj - ¿уп^ синтетические популяции превосходят по абсолютной оолиственнести диплоядша контроли на 15-51%.

Во П год пользования синтетические популяции в I укосе иреъиигаит дпплоидние контроли в 1,5-2,9 раза, зетраплоидный контроль - в 1,1-1,8 pasa; аосолптная облиственность этих популяций во П укосе была больше в 1,2-3,4 раза по сравнений с диплоидными контроля«!! и в 1,2-2,2 раза - по сравнений с тетрзпло-идныы контролем. Но абсолютной облиствеяноети выделяется Поздно спелая популяция. Лучшей биоцеханической смесью по данному показателя была Среднеспелая популяция.

Продуктивность скокногибридных популяций клавеоа ррясиого. В наших исследованиях большое внимание било уделено определению урожайности созданных сложногибридных популяций. Учеты, проведение в I год пользования позволили выделить по урожаю зеленое и сухой массу синтетические популяции и ономеханическую еаесь среднеспелого типа, которые В ¿yttj - Jynj, превысили диплоидные контроле соответственно на 26,9-33и на 34,4-42,9£. Позднеспелая синтетическая популяция по урожаю зеленой массы на 16,5/6*3 по урожаю сухой кассы - на в I год пользования превосходила контроль Теграплоидкый Вйк.

Анализ продуктивности растений в - зуп^ во П год

пользования подтверждает преимущество отмеченных популяций.

В Jyaj в сумке за 2 года лользования Позднеспелая синтетическая популяция превысила контроль Гибридный позднеспелый по продуктивности зеленой массы на 61%, а сухой - на 25$. Превышение этой популяции над контролем Тетраллоидный ВПК составило по зеленой маосе - 29,5^, а по сухой - 58,6% (табл. 2).

Среднеспелая и Раннеспелая популяции превосходили контроль ВИК-? соответственно по зеленой массе на 80,7 и по сухой

- на 59,8 и 32,6%.

Среднеспелая популяция также была продуктивнее контроля Татреплоидкый ВПК по зеленой массе на XIпо сухой - на 24,1$. Среди биомеханических смесей в Sytij по продуктивности выделяется Среднеспелая популяция, которая превышала контроль Раннеспелый ВИС 7 по весу зеленой иаосы ва 43,9^, по весу сухой

- на ¿2,6$, 3 Jyn2 в сумме ва 2 года пользования также лучаими являются синтетические популяции и ¿ионеханическая смесь среднеспелого типа.

Позднеспелая синтетическая популяция имела преимущество вал диплоидны» контролен: по зеленой массе - на 29,7%, по сухой на 36,5$, над тетраплоидны« контролем - соответственно - на 9,5 11 19,1$.

Раннеспелая и Среднеспелая синтетические популяции были лучше диплоидного контроля по зеленой массе на 61,8-78,9$, по сухой - на 78,I-83«5JS. Вес сухой массы 100 растений у данных гопуляцяй был яа 17,3-20,8$ больше контроля Тетраплоидный ВИК. Биомеханическая смесь среднеспелого типа имела вес зеленой массы в 1,25, а сухой - в 1,33 раза больше, чем контроль .ВПК 7. Преимущество данных популяций сохраняется и в Jjnj. Так,

Таблица 2

Вес зеленой и сухой массы 100 растений в кг (в суиые за 2 года пользования, 1969-1972 гг.)

Сорта и популяции

_Зелена^ масса :_Сзхгя пасса

Зуп^ Г"Зуп^ГТГЗуп^ ГТуп^ ГТугГ^ТТуп^

1%9- : 1970- :1971- • 1969- : 19?о- :1971-1970гг.: 19?1гг;1972гг; 1970гг : 1971гг:1972гг

Гибридный поздке- 49,9 21,60 9,17 9,16

гле лый-ко н т рол ь 78,9 45,0

Позднеспелая син-

тетическая популяция "127,1х "64,7х "71,3х* »27,ОО3™ •12,52 "16,1^

Биомеханическая

смесь (поздне- "67, б** "13,73х*

спелая) 66,5 46,6 12,00 9,42

Тетраплоидкыи 98,1° 59,1 17,00 10,51

ВПК - контроль 56,9 10,85

Раннеспелый ВИК 7

- контроль 60,4 34,6 49,1 13,20 6,92 9,92

Среднеспелая син-

тетическая популяция "109,2 »61,9 "67,33" "21 .Ю** "12,70 "13,ез*1

Био ц ех онич ее кая

спесь (средне- '16,20 '9,20

спелая) "86,9 43,4 •55,4 41,64

Раннеспелая синтетическая попу- „ v v* ляция "90,4 "56,0 "65,8х »17,50 "12,33х"14,II"

Биоыехалическая смесь (раннеспелая) 53,5 37,9 49,7» 9,40 7,26 10,14

По отношению к контролю диплоидному: тетраплоидноку:

* - разница существенна, Р<0,05 х - разница существенна,Р<0,05

" - раэшца в ыс о ко существен на , хх - разница высоко существен на, РС0.01 Р<0,01

Позднеспелая синтетическая популяция в сумме за 2 года пользования била вше контроля Гибридный позднеспелый по весу зеленой массы на 54,а сухой массы на 76,2%. Значительный также было превышение этой популяции и над контролем Тетраплоидный ВИК: по урожаю зеленой массы на 25,3% и сухой массы - на 48,7$. Среднеспелая и Раннеспелая синтетические популяции имели преимущества над контролем Раннеспелый ВИК 7 соответственно по весу зеленой массы аа 37,1 и 34,0% и по сухой - на 39,9-42,2}5 над сортом Тетраплоидный ВИК по зеленой массе - на 15,6-16,3% и по сухой массе - на 27,9-30%.

Для тетраплоидных популяций красного клевера характерна высокая степень гетерозиготности и интенсивная изменчивость, обусловленная генетическими рекомбинациями. Поэтому, наряду с созданием сложногибридных популяций и их оценкой в целом, проводили учет отдельных семей и биотипов в каждой популяции. Это дало возможность выявить продуктивность лучших растений по популяциям. Сравнение среднего веса зеленой и сухой кассы 100 растений сложногмбридншс популяций с весом лучших растений, вскрывает дополнительные резервы увеличения урожая изучаемых популяций. Так, например^ если средний вес зеленой массы 100 растений 5ул^ Позднеспелой синтетической популяции был равен 127,1кг, то вес 100 лучших растений составил 246,4 кг. Данная популяция иие»», соответственно в 5упг и ¿уп^ средний вес зеленой пассы 100 растений 64,7 и 71,3, а лучших растений - 126,8-130,3 кг.

Также, почти в 2 раза в зуп^- ¿уп^ был больше вес зеленой массы у лучших растений Среднеспелой и в 1,8 раза - Раннеспелой синтетической популяций. Вес сухой массы лучших растений Позднеспелой и Среднеспелой синтетических популяций в 1,5-2 ра-

за, а Раннеспелой в 1,6-1,8 раза был болыге, чей средний вес растений этих хе популяций. Синтетические популяции имеют более широкую амплитуду изменчивости по данному признаку, чем биомеханические смеси и сорта-контроля. Это также характеризует их как перспективный селекционный материал.

Кормовое достоинство сложногобрилних популяций клевера красного. Каши исследования показывают, что кормовое достоинство тетраплоидяьк растений синтетических популяций клевера красного существенно отличается от диплоидных растений.

Ори созданли слокногибрядных популяций клевера на тетра-ллоидном уровне основное внимание уделяли изменению содержания в растениях протеина и клетчатки.

Исследования показали, что во всех поколениях в I год пользования травостоем синтетические популяции были лучиими по содержании сырого протеина и клетчатки (табл. 3). Позднеспелая синтетическая популяция превышала контроль Гибридный позднеспелый по содержанию сырого протеина по поколениям на 2,3-3,2%, в контроль Тетраплоидный ВКК - на 1,1-3,5%. Среднеспелая и Раннеспелая синтетические популяции также имели увеличенное содержание сырого протеина по сравнению с контролем. Так, их превышение наг, контролем Тетраплоидный ВИК'составило 1,<и-3,б%. Среди биомеханических смесей превышение над диплоидным контролем (1,3-^,2$) иаелк Среднеспелая и Раннеспелая популяции.

По содержание клетчатки в I год пользования ( 5у^ - Дуя^) сложногибридные популяции не имели существенных отличий по сравнению с диплоидными контролен, но в основном содержали клетчатки на 1-2% меньше тетраплоидного контроля.

Во второй год пользования ( ¿уд^ - ^уп^) в I укосе в зависимости от поколения превышение по содеркакию протеина над диплоидными контроля^и у синтетических популяций варьировало от 0,7 до 5%, а содержание клетчатки у синтетических популяций было иа 0,9-4,,$ меньше, чем у контролей.

Биомеханические снеси по содержанию питательных веществ в основной уступали синтетически« популяциям, но в ряде случаев превосходили контроля (табл. 3).

Данные по содержанию сырого протеина и клетчатки во Л укосе (П год пользования) в основном подтверждают преимущество синтетических популяций вад биолеасаническиыи смесями и контроля" и.

Для создания высокобелковых тетраплоидныг популяций в нашей работе использован ыегод периодического отбора биотипов с повышенный содеркавием протеина (не менее 20%) и аминокислот (лизина, иетионииа). В результате были отобраны биотипы клевера красного, которые содержали протеина в сухом веществе на 1,5-4,8%, а аминокислот - в 1,5-2,5 раза больше, чем контроль Тетрашгокдный БИЯ. На основе этого метода были заложены специальные питомники полакросса.

Проведенные наблюдения показали, что содержание каротина в растениях клевера красного в сильной степени зависит от ые-теорсиогических условий. Например, в благоприятном 1971 г. содераание каротина в Позднеспелой синтетической популяции ¿остигало 720,6 иг на I кг абсолютно сухого вещества, среднеспелой - 541,5 мг/кг. Коягроли Гибридный позднеспелый, Раннеспелый ВИК 7 и Тетраялоидяый ВИН имели соответственно 423,2,

с ' о

Га блица 3

Содержание протеина и клетчатки в растениях сложно-гаоридкых популяций клевера краевого ^уп2,ХЭ70-1971 гт.)

.•Содержание сырого ^Содержание клетчатки ;Содеідаа-Сорта и ;дротеина в % на айс.:в % на абс. сухое ;ние ка-яопуляции :су;жое вещество_: вещество —'ратииа

* чл^ча-,. і Г.П. п — Г.Я. :1 г.п п Г.П. ;в иг на :1 кг ебс

* * :сухого

• I укос І укос:В ;<кос:і уяос:Х укос 0 укос'веществе

* * 9 4 * :(1 г.п.)

Гибридный поад-

неспелый -

контроль ІМ 13,5 19,2 24,1 22,7 17,6 19?, 8

Позднеспелая

синтетическая 17,4 18,5 22,5 23,7 19,6 18,4

популяция 342,4

Биомеханичес-

кая смесь

(позднеспелая)" 16,0 15,9 20,0 25,0 20,9 17,1 244,8

Тетраплоидный' 18,0 18,6 24,1 20,5

ВИК - контроль 15,5 19,3 286,1

Раннеспелый

ВИК ? - конт-

ролі , 12,6 16,3 17,4 22,2 21,3 19,9 2X2,0

Среднеспелая

синтетическая

популяция 16,9 17,0 21,5 24,8 20,1 17,2 192,2

Биомеханичес-

кая смесь

(среднеспелая) 15,5 17,9 19,1 22,5 22,4 17,9 311,0

Раннеспелая

синетичеекая

популяция 16,9 15,9 20,0 22,8 20,6 17,8 252,8

Биомеханичес-

кая смесь

(раннеспелая) 16,0 17,2 18,2 22,3 22,2 17,8 200,9

407,0 и 672,6 иг/кг.

Немалое значение в кориовоы достоинстве сорта или образца ииеет и его переваримость. Ряд авторов указывает не более низкую переваримость тетраплоидкых форы, чей диплоидных. Анализ переваримости наших образцов проводили по методу ¿л совместно с лабораторией зоотехнической оценки кормов и кормления сельскохозяйственных животных (Попов В.). Данные анализа свидетельствуют о достаточно высокое переваримости тетраплоидных популяций: синтетические популяции имели процент переваримости от 69,4 до 70,5, а контролі! от 67,5 до 69,3.

Наши наблюдения показали, что синтетические тетраплокдные лолуляцки обладают повышенной устойчивостью к возбудителю ржавчины (^гігя, ^ и бурой пятнистости іхі^еіІЇ /ІВііг.-Ліїл./с^с ' ).

Так пораженность растений Позднеспелой синтетической популяции была равна 25,а листьев - 14,9^; у контроля Гибридный позднеспелый соответственно - 29,5/5 и »5%.

Кашеныиш процентом поргагениосги растений характеризовался сорт Тетраплоидішй ВКК (24,0%), однако поражеиноегь листьев • у этого сорта (21,2/5) была выше, чей у других сортов и популяций.

Селенная продуктивность тетраплоидшх корулвдаД клевера красного

Структурный анализ растений по элементам семенной продуктивности . Сеиенная продуктивность травостоя клевера красного зависит от числа стеблей к соцветий на растении и их обсеыекея-ности. Нааи исследования показали, что ло числу стеблей взрастаниях достоверных различий і:ежду синтетичес/. 'їіи популяциями и

их колтроляпи по поколениям в перлыИ год пользования не наблюдалось. Во второй год пользования лучшей по сравнению с контролем Тетраплоидный ВИК была Позднеспелая синтетическая популяция. Растения этой популяции содержали в среднем 12,3-25,9 стеблей в кусте ( 5уп1 - , а растения тетраплоидного

контроля - 9,7 - 20,2. По числу головок на растении синтетические популяции как в первый, так и во второй годы пользования превосходили контроля. Особенно большое количество головок в 197I г. имела Позднеспелая синтетическая популяция (до 175 соцветий на I растение). Таким образом, свойственное тетраплои-дам уменьшение числа стеблей в кусте и числа соцветий на растении, отмеченное ¿Мікї-змЖ' (1954, 1962), Одинцовой И.Г. (1965),

Зїіхзїс (1%1) можно изменить в благоприятную сторону. По морфо*

логии соцветий и цветков тетраплоидные формы сильно отличались от диплоидных. Соцветия у них крупные, часто сдвоенные или даже строенные. Длина соцветий тетраплоидных растений популяций в 1,3-1,7 раза, а ширина в 1,4 раза превышали диплоидные цветки. Диаметр трубочек цветков тетраплоидных растений популяций в 3 раза превышая диаметр трубочек диплоидных контролеЯ, тогда как по длине цветков существенных различий с контролями не было. Одной из биологических особенностей тетраплоидов клевера красного является крупность семян. Крупность семян также можно считать одним из диагностических признаков для первоначального отбора полиплоидных растений.

Фертильностъ пыльцы тетшплоидных популяция нловера красного. Семенная продуктивность синтетических тетраплоидных популяции клевера красного в значительной перо зависит от фертильності! пыльцы.

Ряд авторов (К.Г. Одинцова, 1965; К.К, Навалихина, 1965, 1969) указывает на пониженную фертильность пыльцы у теграплои-дов красного клевера, которую можно повысить селекционный путем. Так '¿ися.уи^Ж.А - и. Т. (1963)

сообщают, что в их опытах удалось повысить фертильность пыльцевых зерен тетраплоидов клевера красного до 85,2%. В наших опытах фертильность пыльцевых зерен тетраплоидов в синтетических популяциях варьировала в зависимости от типа клевера (позднеспелая, раннеспелая формы), поколения популяций и погодных условий. Лучшие показатели по ферти ль кости пыльцы в ¿ул^ - ^уп^ (от 84,0 до 90,ВД имела Позднеспелая синтетическая популяция. Раннеспелая и Среднеспелая синтетические популяции паеля фертильность пыльцевых зерен на уровне 79,9-86,2%. Фертильность пыльцевых зерен биомеханических смесей была на 15-25/* ниже синтетических популяций.

Применение цитологической апробации к тетрапяоидныи популяциям клевера красного. В тетраплондных популяциях клевера красного возможно появление анеуплоидных растений, характеризующихся низкой семенной продуктивностью. В связи с этик одной из актуальных проблем селекции тетраплоидного клевера является обеспечение генотипической чистоты материала. В популяциях клевера встречаются такхе биотипы, дающие так называемые твердые семена, которые прорастают спустя несколько лет после посева. Поэтому в посевах тетраплоидов в системе семеноводческих севооборотов возможно появление диплоидных растений. В связи с этим мы считаем целесообразным предложить цитологическую апробацию тетраплондных посевов клевера, которую следует проводить регулярно. Наиболее доступным методом цитологической апробации является определение формы и размера пыльцевых зерен (табл. 4).

Размеры шш>цевих зерен в делениях окуляр микрометра (увеличение 60х х 7х)

Число ; Длина Ширина

Сорта и популяции » ! измерен- ; ных пыль- : пыльцевыхрыльце-зерен :вых ве-

* цевшс : :рен

« зерен : »

Контроль - Гибридный позднеспелый 200 17,6 10,7

Позднеспелая синтетическая популяция 200 18,5 15,6

Контроль - Тетраплоид-НЫй ВПК 200 17,6 15,9

Среднеспелая синтетическая популяция 200 18,3 17,4

Раннеспелая синтетическая популяция 200 17,2 15.2

Контроль - Раннеспелый ВПК 7 200 18,0 10,8

Точность опыта (?) 2,3 2,8

НС? (дел. окулнр-ынкроиезра) 1.3 1.2

Синтетические популяции не имеют существенных отличий по длине пыльцевых зерен, но в 1,5-1,6 раза больше по ширине в сравнении с диплоидными конуролями.

Исследование препаратов пыльцы тетрапло1.дов показало, что для них характерно наличие треугольных, четырехугольных и бес-фодаенных иикроспор рассеявио-бороздчатого типа, в отличии о« константного меридиально-трехбороздчатого строения, свойственного пыльце диплоидных растений. Это отличие дает возможность надежно и без значительных затрат труда выбраковать диплоидные растения.

Характеристика теттаапдоидннх популяциЦ по обсемекеннрсти соцветии и сеьенндй.цродзгктивности оэстенир. Проведенные исследовании повьолили установить, что неюд поликросса в сочетании с отборой приводит к значительному повыаеаию обсемекенности тетраплоидньк растений клевера красного.

Обсевеценность соцветий синтетических популяций в Jynj -была равна 43,0-51,а диплоидных контролей 68,7-83,8;5. Сорт Тетраплондный ВПК характеризовался несколько меньшей об-семенеыгостыо соцветий (43,0-48,ЗД. Наряду с определением средней обсемекенности соцветий популяций была проведена оценка по обсеивнанности соцветий отдельных компонентов и выделены лучшие. Такдии образцами, входными в состав Позднеспелой синтетической популяции, являются: Пятшшс точно вый гетра 66/83 х Тетраплондный fö 54 (Евеция). Пятилисточковый тетра 66/84 х Тетрашюидшй № 54 (Иведин). Они превосходили по обсемененное-ти соцветий контроль Тетраплоидный ВПК, но уступали диплоидному контролю Гибридный позднеспелый.Достаточно высокий показатели обсенененноети соцветий икели отдельные образин Среднеспелой синтетической популяции. Так, обсеыенекность соцветий гибрида Пятилноточковий тетра 66/83 х Тетраплоидкий !«■: 54 (Ивеция) составила в ¿ynj - 68,8;i, в $yn2 - 64,7£, в 5уп3 - 69,6?1. Проведенный анализ оосеиенекности соцветий отдельных тетраплоид-ных образцов показывает перспективу даяьиейиего увеличения семенной продуктивности созданных скнтеткческ!:* лопуляцкй.

неценная продуктивность растений в определенное степени «алисит токае и от Беса 1000 се^як. Тетраплоидные популяции клевера красного xopairrepi;зовались Солее високкзд показателями веса I0GU coLhiii. Среды:-; I0GÖ се;:ял рьсгс.я:;; синтетических nony;;:r;i!,i варьировал по гид;.:.: от 2,5 до ¿,1 г, в та spctin

Бес сеиян с одного растения ( г ) синтетических популяций

Сорта н популяции Зуп^ - год посева 1969 ^ ул, - год посева 1970 ?уп3 - год посева 1971

I г.я. * П г.п. I г.п, П г.п. I г-п.

Гибридный позднеспелый - контроль 9,2 6,9 8,4 6,7 8Л

Позднзспелая синтетическая популяция •II ,5я 6,1х 9,2** "10,5х 40,1х

Тетреплокднай ВЕК -- контроль М 8,2 8,1

Среднеспелая синтетическая популяция 10,2й 5,0 9,0х* "10;7х 8,*

Раннеспелая синтетическая популяция 'И,б** 7.0 "10,9х '9,8

Рйкяеспеякй ВЕЖ ? - контроль э.а М 8,6 М 7,5

По отношено) к контроле диплоидному: теграшюкдноку:

' - разница существенна, ?<0,05 X - разница существенна, Р^0,05

" - разница высонесущественна, Р<0,01 хх - разница высокосувесгвзнна, Р^0,01

диплоидных контроле« - от 1,7 до 2,2 г. Сор* Тетраяловдный ВИК имел seo 1000 семян у растений равный 2,5-3,0 г.

Синтетические популяции характеризовались также более высокой семенной продуктивность», чем контроле и исходные компоненты.

Так, вес семян с одного растения у исходных образцов равен 3,3-3,6 г, а у созданных синтетических популяций - 7,0-11,5 г (I т.п.), что почти в 2-3 раза больше продуктивности исходных компонентов. Синтетические популяции по весу семян с одного растения в основном превосходили диплоидные КОИТроли и сорт Тетраплоидный ВКК (табл. 5).

Увеличение семенной продуктивности растений синтетических популяций объясняется повышением фэргяльиости пыльцы и обремененности их соцветий, а также более высоким (в 1,3-1,6 раза) весом 1000 семян тетраплоидных растений.

Оценка лучших тетпаплоидньос популяций а дре^ариуеиьком сортоиспытании

Синтетические популяции второго и третьего поколений оценивались в предварительном сортоиспытании.

По урожац зеленей массы в сумме, за 2. года пользования (I97I-I972 года) синтетические популяции на 23,1-42,Sjí превысили диплоидные контрели (табл. б). Позднеспелая и Среднеспелая популяции на 7,6-14,6% превышали тетраплоидаый контроль. По урожае сена эти популяции на 15,0-37,0% превосходили диплоидные контроля и на 10,2-22,156- контроль Тетраплоидный ВКК.

В третьем поколении синтетические популяции в сумме за 2 укоса на 20,6-24,1% по урожаю зеленой массы в первый год пользования превышали диплоидные контроли, а Позднеспелая попу-

Урожай зеленой насси и сена синтетических популяций второго поколения в ц/га (І97І-І972 гг.)

сумма % от І % от : сумма % от : % її

за 2 диплоид- ;тетра- :за 2 диплоид- :тетра-

года ного •ллоид-;года ного ;плоид-

польэо контроля :ного :пользо контроля :ного

вавия ¡конт- :вания ; конт-

роля » * роля

1073,7 100 - 189,94 100 -

1322,2 123,1 114,8 244,34 128,6 122,1

1152,2 - 100 200,04 100

1242,5 142,6 107,8 220,38 137,7 ПО,2

1111,5 127,7 96,5 184,85 115,5 92,4

870,0 100 - 160,01 100 -

77,7 13,74

Гибридный позднеспелый - контроль

Позднеспелая синтетическая популяция

Татрапдоидный ВПК - контроль

Среднеспелая синтетическая популяция

Раннеспелая синтетическая популяция

Раннеспелый ВПК 7 - контроль

НСР в ц/га

Точность опыта %

2,2

2,3

дяция на 12,5/л была выше тетраплоидного контроля (табл. 7). По урока» сена превышение синтетических популяций над диплоидными контроля«и составило 18,1-26,5%, а над тетраплоидным контролем - 11,5-23,2$.

Наши исследования показали, что метод создания сложногибрид-ных популяций на основе генетической разнокачественное!» исходных образцов может бить использован в селекционной работе с тетраплоидным красним клевером. Приемом сцздаиия сложногибридних популяции нвлпеїся ые#од поліікросса. Созданные этим методом сии-

гв

Урожай зеленой массы и сена синтетических популяций третьего поколения в ц/га (1972 г.)

Сорта и популяции

Зеленад масса

__г___з^"*_x** __^_____

сумка : % от і I oí ; сумма за 2 :дипяоид-;гетра-: за 2 укоса ; ного ;плоид-: укоса •контроля;ного ; ! :конт- ;

: : роля ;

С а н о

% от ; # от диплоид-:тетра-ного :плоид-контроля:кого

'КОНТ-

:роля

Гибридный позднеспелый - контроль 454,6 100

Позднеспелая синтетическая популяция 564,2

ТетраплоидниИ

ВЕК - контроль 501,5

Среднеспелая синтетическая популяция 494,4 122,2

Раннеспелая синтетическая популяция 488,0 120,6

Раннеспелый ВИК 7 - контроль 404,6

НСР в ц/га 56,9

Точность опша# 2,5

. 105,30 100

124,1 212,5 133,Л 126,5

100 108,14

9й,6 124,24 118,1

97,3 120,62

105,24 18,9 5,4

114,6 100

123,2 100

114,9

III ,5

тетические популяций отличались более высокой продуктивностью и улучшенным качеством корма, повышенной зимостойкость» и устойчивостью к болезням, чей биомеханические смеси и коитроли (диплоидные и тетраплоидные сорта). В настоящее время продолжается работа по оценке и предварительному размножена» перспективных синтетических популяций.

Лучшие синтетические популяции ( «Уу^) - Позднеспелая, Среднеспелая, Раннеспелая, ^бладакщие комплексом хозяйственно-

полезных признаков и представляющие интерес для научных учреждений) работающих по селекции клевера красного, переданы в генофонд Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. H.H. Вавилова.

ВЫВОДЫ

1. Результаты исследований, проведенных в 1969-1972 гг., показали, что создание сложногибриднщ популяций может быть осуществлено на основе метода поликросса (синтетические популяции) и объединения биотипов в биомеханические сиеси.

Из генетически разнообразного тетраплоидного материала этил методой были созданы Позднеспелые, Среднеспелые и раннеспелые сложногибридные популяции клевера красного.

2. Оценка биологических и хозяйственных свойств сложно-гибридных популяций свидетельствовала о том, что зти популяции обладали рядом ценных признаков; повышенной мощностью развития растений, большой высотой растений (превосходили диплоидные контроля на 17,0-^,0% и сорт Тетраплоидный ВКК - на 6,0-17,0^); числом стеблей и листьев на растении. После укосов в этих популяциях более интенсивно (в 1,1-1,5 раза) проходило стеблеобра-зование, чем у тетраплоидного контроля.

3. Сложногибридные популяции характеризовались высокой облиственностью в 5ynj - ¿уп^. По этому показателю синтетические популяции и биомеханическая смесь среднеспелого типа ка 15,0-51,0^ превосходили диплоидные контроли; тетраплоидный контроль превышала лишь Позднеспелая синтетическая популяция.

По содержанию протеина синтетические популяции превосходили биомеханические здес:і на 1,5%, а диплоидные контроли и сорт Тетраплоидный BKIi - ні. 1,5-3,6,0. Синтетические популяции

содержали в корив меньнв клетчатки <18,8-24,8$), чем контроля (20,1-26,8$). Эти популяции вмели и более высокое содержание каротина.

5. По продуктивности зеленой массы (при индивидуальном стоянии растений в сумме за два года пользования) синтетические популяции превосходили диплоидные контроли в АуП| на 50,0-80,0;?, в 5ул2 - на 30,0-79,0$, в 5уя3 - на 34,0-58,и на 10,0-30,

- сорт Тетраплоидный ВИК».

По воздушно сухой массе эти популяции превышали диплоидные контроли в на 25,0-60,0$, в - на 36,5-83,в5уп3

- на 40,0-76,2$, а тетраплоидный контроль - на 27,0-30,0%.

Биомеханическая смесь среднеспелого типа по весу зеленой массы превосходила диплоидный контроль на 12,8-43,8$, а воздушно сухой массы - на 17,3-32,9$, но несколько уступала контроли Тетраплоидный ВИК.

По комплексу хозяйственно-биологических признаков были выделены три лучшие синтетические популяции - Позднеспелая, Среднеспелая и Раннеспелая*

6. Оценка лучших популяций в предварительном сортоиспытании показала, что по урожаю зеленой наосы (в сумме за два года пользования) синетические популяции второго поколения ( 5уп^) превышали контроли на 8,0-42,8/5 и сена - на 10,0-28,6%.

В третье« поколении ( зул^) эти популяции по урожае зеленой мессы (в сумме за 2 укосаТ превысили контроли на 12,5-24,0^, а Пи урожае сене - на 14,6-26,5$.

7. Широкий поликросс генетически разнообразного исходного материала и отбор позволили повысить фертильность пыльцы цветков до 82,1-90,г;6 и увеличить обсемененность соцветий тетраплоидов

в среднем до 46$, а по лучшим популяциям до 70,Семенная

продуктивность тетраплоидных популяции стала в 2-3 раза выше исходных компонентов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

X. Выявленная достаточно высокая эффективность иетода поликросса и создание на его основе ценного исходного иатер^ела позволяют наряду с имещвмися традиционный« методами (отбором, гибридизацией) рекомендовать шире использовать в селекционной работе с тетраллоидныы красный клевером метод формирования синтетических популяций.

2. В научно-исследовательских учреждениях и семеноводческих хозяйствах, где возделывают тетраплоидные и диплоидные сорта клевера красного, часто возникает механическое засорение теграплоидных посевов диплоидными растениями (использование при уборке и очистке семян одной и той же техники, запас семян в почве и др. причины), что через несколько репродукций может сильно снизить семенную продуктивность популяции. Проведенные исследования показали на целесообразность применения метода цитологической апробации (по форме и размеру пыльцевых зерен) тетраплоидных семенников клевера красного, гарантирующей определение степени плоидности растений до 99% и снижение в 5-6 раз затрат труда по сравнению с приемами измерения "устьиц и подсчетом числа хромосом. Это позволяет рекомендовать данный прием не только в селекционной работе с тетраплоидами, но и в первичном семеноводстве - питомниках отбора и соргосохранеиия.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Хозяйственная и биологическая оценка синтетических форм клевера красного, со,-"Пути решения белковой проблемы в кормопроизводстве". М., 1ЭТ1.

2. Синтетические популяции твтрацдоидов клевера красного. К. -Корма", К! I, 1972.

3. Хозяйственно-биологическая оценка тетраплоидных популяций клевера красного. Сб. "Доклады и сообщения по кормопроизводству", вып. 3, И., 1972.

4. Метод слохногибридвых популяций в селекции многолетних трав. Сб. ^Доклады и сообщения по кормопроизводству", вып. 4, К., 1972.

5. Использование метода поликросса при оценке тетраплоидных форм клевера красного. Сб. "Доклады и сообщения по кормопроизводству", выл, 5, И., 1973.

Материалы диссертации доложены;

1. На тематической'конференции молодых ученых "Пути повышения содержания протеина в кормах". ВНИИ кормов им. В.Р. Вильпмса, 2-4 марта, 1970 г.

2. На конференции молодых ученых по кормопроизводству, посвященного 50-легию ВНИИ кормов им. В.Р. Вилвямса (февраль, 1972 г.).

ДМ ЗАПЕТОЕ

Подл. ж пвч.9/1-75 f. Леч.л. 2,00 Зак.б

fepq« ¿00 Формат 60x84/16_

Печатяо-мяожитвдьяая группа ВИК