Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование метода полиплоидии в селекции раннеспелого клевера лугового в Прибалтике

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Билис, Юозас Антанович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЗНАЧЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ

КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Полиплоидия в природе и кариология рода Trifolium

1.2. Методы получения тетраплоидов

1.3. Морфологические особенности тетраплоидов на уровне клетки

1.4. Морфофизиологические и биохимические особенности тетраплоидов

1.5. Семенная продуктивность тетраплоидов

1.6. Особенности симбиоза тетраплоидов с клубень-ковши бактериями.

1.7. Достижения по созданию тетраплоидных сортов

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Место и условия проведения опытов.

2.2. Материал и методика исследования

3. ВЫЯВЛЕНИЕ ТЕТРАПЛОИДНЫХ РАСТЕНИЙ.

3.1. Визуальный отбор тетраплоидов

3.2. Отбор тетраплоидов по размерам ювенильного листа, числу хлоропластов, величине клеток устьиц и их количеству на единице площади

3.3. Выявление тетраплоидов по размеру и форме пыльцы.

3.4. Идентификация тетраплоидов по числу хромосом

4. ОЦЕНКА ТЕТРАПЛОИДНЫХ ОБРАЗЦОВ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО ПО

ОСНОВНЫМ БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

4.1. Продолжительность вегетационного периода и интенсивность отрастания

4.2. Число, диаметр и анатомическая структура стеблей.

4.3. Площадь листьев и некоторые особенности их строения.

4.4. Устойчивость к болезням

4.5. Продуктивность тетраплоидных и исходных диплоидных образцов клевера лугового

4.6. Кормовая ценность тетраплоидов клевера лугового по сравнению с исходными диплоидными образцами

4.7. Фертильность пыльцы.

4.8. Морфологические особенности соцветий и цветков

4.9. Число соцветий и сравнительной изучение массы и размеров семян . ±

4.10.0бсемеЕ1енность и семенная продуктивность

4.II.Отзывчивость тетраплоидных и исходных диплоидных образцов клевера лугового к искусственной инокуляции клубеньковыми бактериями

4.12.Фенотипические корреляции по некоторым хозяйственно биологическим признакам и свойствам тетраплоидных и их исходных диплоидных образцов клевера лугового

5. СОЗДАНИЕ ПЕРСПЕКТИВНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ТЕТРАПЛОИДНЫХ

СОРТОВ ЗАРУБЕЖНОЙ СЕЛЕКЦИИ И СРАВНИТЕЛЬНОЕ ЕГО

ИЗУЧЕНИЕ С ЭШШЕРИМЕНТАЛЬНЫШ ТЕТРАПЛОИДАМИ С

ПОКОЛЕНИЯ

5.1. Проведение отборов и оценка отобранного селекционного материала клевера лугового в предварительном сортоиспытании.

5.2. Гибридизация лучших тетраплоидных образцов клевера лугового при свободном опылении и сравнительная оценка гибридов с экспериментально полученными тетраплоидными образцами С^ поколения

5.2.1. Основные признаки и свойства гибридов и тетраплоидных образцов клевера лугового С4 поколения в предварительном сортоиспытании.

5.2.2. Урожай вегетативной массы и семян тетраплоидных образцов клевера лугового, и . ;их кормовая ценность

6. ВЫВОда.

7. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование метода полиплоидии в селекции раннеспелого клевера лугового в Прибалтике"

Актуальность работы. Майский 1982 г. пленум Щ КПСС принял Продовольственную программу СССР на период до 1990 г. Первоочередной задачей в ее выполнении является существенное повышение уровня производства мяса и других продуктов животноводства. Основой обеспечения роста производства продуктов животноводства остается кормовая база. Программа предусматривает обеспечение продукции кормов в стране в 1985 г. в объеме 500 миллионов тонн и в 1990 гаду - 540-550 миллионов тонн кормовых единиц. Намечается целый ряд мероприятий, ко« торые позволят существенно повысить количество и качество заготавливаемых кормов. Немаловажное значение в решении этой проблемы имеет выведение новых более продуктивных сортов кормовых культур.

В условиях Прибалтики среди кормовых культур решающее значение имеют многолетние травы, а среди них - клевер луговой, который является высокобелковой культурой, источником самой дешевой кормовой массы (Кадкюлис Л.Ю., 1977). Превосходство клевера лугового над злаковыми травами состоит еще в том, что благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями он практически не нуждается в минеральном азоте, который в большинстве почв республики находится в минимуме. Академик Д.Н. Прянишников (1945) считал, что гектар клевера может усвоить 160-180 кг азота из воздуха и дефицит азота в земледелии страны в значительной мере можно восполнить за счет растений «• азотофиксаторов. Резервы увеличения масштабов азотофиксации за счет расширения площадей под этой культурой пока еще мало используются. Главным резервом является селекция как на увеличение азотофиксации азотофиксирувдих микроорганизмов, так и на усиление способности растений вступать в более эффективный симбиоз с азотофиксиругацими микроорганизмами (Черемисов Б.М., 1968).

В настоящее время перед селекционерами стоит задача создания сортов клевера лугового интенсивного типа, обладающих высокой продуктивностью, хорошим качеством корма, устойчивостью к заболеваниям, повышенной семенной продуктивностью.

Как показывает опыт селекционной работы последних лет, наиболее перспективным методом в селекции клевера лугового является полиплоидия. Тетраплоидные сорта клевера характеризуются более высоким урожаем вегетативной массы, повышенным содержанием белка, устойчивостью к болезням, долго« летием и рядом других хозяйственноценных признаков по сравнению с диплоидными сортами,

В настоящее время сельскохозяйственное производство нашей страны располагает только тремя районированными позднеспелыми сортами тетраплоидного клевера лугового -•Тетраплоидный ВИК», »Темп* и *Тимирязевец». В условиях Прибалтики в основном возделывается раннеспелый клевер. Тетраплоидных сортов такого типа клевера пока не имеется. Количество раннеспелых тетраплоидных форм, созданных на базе отечественных, экологически приспособленных образцов клевера для использования их в качестве исходного материала в селекции тетраплоидных сортов, довольно ограничено.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является получение экспериментальных тетраплоидов раннеспелого клевера лугового для дальнейшей селекционной работы, а также создание перспективных сортов путем вовлечения в селекционную работу лучших тетраплоидных сортообразцов зарубежной селекции.

В задачи работы входило:

1.Получить тетраплоиды на основе лучших селекционных и дикорастущих диплоидных образцов клевера лугового.

2. Провести разностороннее изучение ивдуцированных тетраплоидных образцов клевера лугового в сравнении с исходными диплоидными аналогами по важнейшим биологическим свойствам и хозяйственным признакам.

3. Изучить закономерности изменчивости и корреляционных взаимоотношений основных элементов продуктивности ди-тетраплоидных образцов клевера.

4. Создать перспективный селекционный материал на основе отборов и гибридизации лучших тетраплоидных сортов зарубежной селекции.

5. Дать сравнительную оценку экспериментальных тетраплоидных образцов С^ поколения и гибридов по продуктивности, зимостойкости, качеству корма и др.

Объектом исследований служили 14 сортообразцов диплоидного клевера лугового. В том числе 5 образцов дикорастущего клевера из Литовской ССР и РСФСР (Калининградской области), а также лучшие сорта и номера клевера из Литовской ССР, ПНР, ГДР, ФРГ и Швеции. В работе также использовались четыре тетраплоидные сорта из ВНР, ГДР и Голландии.

Научная новизна результатов исследований. Впервые в Прибалтике с использованием метода экспериментальной полиплоидии получены перспективные тетраплоиды селекционных и дикорастущих образцов раннеспелого клевера лугового на широкой ге§ипической основе и проведено сравнительное их изучение с исходными диплоидными образцами. Впервые детально изучены некоторые вопросы симбиотического взаимодействия тетраплоидных и исходных диплоидных образцов клевера лугового с разными штаммами И^го^ит ^ГоШ , в том числе и с выделенными нами из разных видов клеверов.

Практическая ценность и реализация результатов. Многократный массовый отбор индуцированных тетраплоидов раннеспелого клевера лугового позволил создать новые селекционные образцы, которые в предварительном сортоиспытании по урожаю семян и абсолютно сухого вещества превзошли районированный сорт »Лиепсна» соответственно на 15,1 и 13,9 %. Полученный материал в настоящее время используется в селекционной работе для выведения новых сортов.

Методами массового отбора и последующего свободного естественного переопыления двух тетраплоидных сортов (• Ре-гег^а * и * Нигшагоро1у *) созданы два -гибридные'образца (1671 и 1672) по семенной продуктивности не уступающие сорту »Лиепсна', а по уряжаю абсолютно сухого вещества превосходящие данный сорт на 20,7 и 25,5 %ш В настоящее время эти образцы проходят оценку в конкурсных и экологических сортоиспытаниях, а в 1985 г. лучший из них, согласно с программой передачи новых сортов кормовых культур Се-лекцентра Литовского НИИЗ, будет передан как новый сорт в государственное сортоиспытание.

Апробация и публикация работы. Основные результаты исследования доложены на конференциях генетиков и селекционеров Литовской ССР (1978, 1981 гг.), научной конференции молодых ученых ЛитНИЙЗ'а (1979 г.), научной конференции западного региона СССР в Дотнуве (1982 г.), всесоюзных конференциях молодых ученых в 0дессеЧ1979 г.) и Москве (1982 г.). По теме диссертации .опубликовано 7 научных работ. Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 5 глав, выводов и рекомендации, списка литературы (205 наименований, в том числе 121 зарубежных авторов). 4 Работа изложена на 212 страницах машинописного

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Билис, Юозас Антанович

6. выводы

Результаты проведенных исследований (1975 . 1982 гг.) по созданию и изучению тетраплоидов'раннеспелого клевера лугового позволяют сделать следующие выводы:

1. Полиплоидия является эффективным приемом для создания новых высокопродуктивных сортов раннеспелого клевера лугового в , Прибалтике . в результате проведенной работы создано 14 тетраплоидных моносортовых популяций раннеспелого клевера лугового путем колхицинирования селекционных и дикорастущих образцов и проведения циклов массовых отборов по хозяйственно-ценным признакам.

2. Тег.?раплоидные образцы клевера лугового по сравнению с исходными диплоидными характеризуются увеличенными (на 30,7 % по длине и 20,7 % по ширине) размерами устьиц,уменьшенным (на 54,4 %) их числом на единице площади, увеличенным (на'58,9 %) числом находящихся в них хлоропластов, увеличенными размерами (на 6,2 % по длине и 54,4 % по ширине) пыльцевых зерен и более крупным (на 23,8 % по длине и

18,4 % по ширине) ювенильном листом. Вышеуказанный комплекс анатомо-морфологических признаков является удовлетворительным критерием для предварительного прогнозирования плоид-ности.

3. Индуцированные тетраплоиды клевера лугового обладают широкой амплитудой изменчивости по мощности развития растений, числу стеблей и соцветий, фертильности пыльцы и ряду других признаков, что делает возможным проведения селекционных: отборов.

4. Степень фенотипического эффекта полиплоидии зави

- 162 сит от генотипа переводимого на тетраплоидный уровень образца и проявляется удлинением вегетационного периода, снижением среднего числа отдельных органов и увеличением показателей, выражаемых мерными единицами: массой, длиной, шириной.

5. Как в полевых (при естественной инфекции), так и в лабораторных условиях"(при искусственном заражении растений) тетраплоидные и исходные диплоидные образцы клеверным раком поражаются почти одинаково. Наибольшей ракоустойчи-востью в полевых условиях на обеих уровнях плоидности выделились дикорастущие образцы (1545, 1546, 1549, 1555 и 1556), которые клеверным раков'поражались в среднем в два раза меньше, чем культурные ди-тетраплоидные популяции.

6. Тетраплоидные образцы клевера лугового способны формировать более высокие урожаи вегетативной массы, чем исходные диплоидные. За два года пользования, при гнездовой высадке растений тетраплоиды Сд поколения в среднем превзошли исходные диплоидные аналоги по урожаю зеленой массы и абсолютно сухого вещества соответственно на 48,3 и 38,9 %. В предварительном сортоиспытании у тетраплоидов С4 поколения по комплексу признаков выделились образцы 1490 и 1546, которые по урожаю зелено й массы и абсолютно сухого вещества превысили диплоидный стандарт »Лиепсна» соответственно на 25,6 . 25,3 и 12,0 . 13,9 %.

7. При полиплоидизации клевера лугового изменяются физиолог о-биохимические процессы в растении, что обуславливает повышенное содержание в .них ценных химических веществ. Отдельные тетраплоидные образцы С3 поколения по сравнению

- 163 с исходными диплоидными, содержали на 1,6 . 2,6 % больше сырого протеина (412(72), 1389) и на 2,0 . 2,1 % меньше клетчатки (1491, 412(72)). Тетраплоиды из-за повышенного содержания'влаги в тканях уступили исходным диплоидам по содержанию сухого вещества в среднем на 0,9 %т По сравнению со стандартным сортом »Лиепсна* тетраплоиды отличались лучшей (на 0,8 %) переваримостью, содержали больше (на 0,8 % в'абсолютно сухом веществе и на 0,37 % в сыром протеине) лизина, фосфора (на 0,02 %) и меньше (на 0,1 %) кальция.

8. Тетраплоиды клевера лугового имеют пониженную семенную продуктивность. Одним из методов устранения этого недостатка является многократный массовый отбор наиболее обсемененных растений. В результате трехкратного отбора по данному признаку тетраплоидные образцы С^ поколения (1490, 1546) в предварительном сортоиспытании по урожаю семян равнялись стандарту »Лиепсна» , а некоторые из них (1389, 1545) по этому признаку превысили данный сорт соответственно на 12,0 и 15,6 %ш

9. Тетраплоидные образцы клевера лугового по сравнению с исходными диплоидными характеризуются повышенной (в 1,5 раза) отзывчивостью к клубеньковым бактерия!/, и более высокой (в 1,3 раза) азотофиксирующей способностью. Клубень ко образование у тетраплоидов по сравнению с диплоида-ми уменьшено в 1,2 раза.

10. Хдплоидные и тетраплоидные образцы клевера лугового имеют специфическое взаимодействие е симбиозе с различными штаммами клубеньковых бактерий клевера. Как для ди~

- 164 плоидных, так и для тетраплоидных образцов наиболее эффективными были штаммы Т. pratense 4х-2, Т. pratense 4х-3 и Т. pannonicum-l . Штаммы R91 , Т. pratense 4х-1 и Т. medium-1 »эффективные для диплоидных, оказались среднеэффективными для тетраплоидных образцов.

11. Штаммы, выделенные из клубеньков тетраплоидных растений клевера лугового, более эффективно (в среднем в 3,5 раза) повышали урожай абсолютно сухого вещества как диплоидны]:, так и тетраплоидных образцов клевера по сравнению со штаммами клубеньковых бактерий, выделенными из клубеньков диплоидных растений.

12. Анализ парных фенотипических корреляций между 44 признаками, полученными при изучении двух тетраплоидных и их исходных диплоидных образцов клевера лугового, показал, что теснота и направленность связей зависит от образца и его плоидности. Многие признаки являются сцепленными и изменение одного из них у разных образцов или при переходе их на тетраплоидный уровень влечет за собой соответствующие сдвиги остальных признаков.

13. В результате массового отбора наиболее продуктивных растений, выделенных из сортог * Hungaropoly * и Perenta '» и последующего их свободного переопыления созданы гибридные номера 1671 и 1672, которые в предварительном сортоиспытании по урожаю абсолютно сухого вещества в среднем за два года пользования превысили стандарт »Лиепсна» соответственно на 19,6 и 22,6 %л По урожаю семян вышеуказанные гибриды оказались равноценными стандарту.

7. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Разные генотипы клевера неодинаково реагируют на удвоение числа хромосом, поэтому для создания ценных в селекционном отношении тетраплоидных образцов клевера лу-гозого следует работать с возможно большим и разнообразным материалом.

2. В качестве исходного диплоидного материала для вновь создаваемых тетраплоидоз необходимо использовать и дикорастущие образцы клевера, так как большинство из них на тетраплоидном уровне способны формировать более высокие урожаи вегетативной массы и семян, выделяются большим числом стеблей и облиственностью, а также раннеспелостью и устойчивостью к клеверному раку по сравнению с некоторыми тетраплоидами, для получения которых использовались сорта диплоидного клевера.

3. Для ускорения селекционных прогркм по созданию новых сортоз раннеспелого тетраплоидного клевера лугового в качестве исходного материала с высокой урожайностью вегетативной массы следует использовать сорт » Регег^а » (ГДР), а источником повышений урожая семян - сорт »Нипвагоро1у » (ВНР).

4. Селекция новых штаммов тигоЫ-ш tri£olii должна вестись с учетом их эффективности не только для диплоидных (как в настоящее время), но и для тетраплоидных сортов клевера лугозого. В качестве источника для выделения эффективных штаммов ШигоМит trifolii как для диплоидных, так и для тетраплоидных сортов клевера лугового следует использовать клубеньки тетраплоидного клевера лугового, а также-другшс высокоплоидных видов ( Т. medium L. и Т. pannoni-cum Jacq. ) клевера.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Билис, Юозас Антанович, Дотнува

1. Аникеенко А.П. Химический состав образцов клевера красного в Московской области. - Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Л.: 1974, т. 59, вып. 2, с. 96-105.

2. Басакова Л.Е. Химический состав сортов клевера в Ленинградской области. Еюлл. ВИР, 1975, .№ 55, с. 11-16.

3. Бобров Е.Г. Виды клеверов СССР. Тр. Ботанического ин~ та АН СССР, 1947, сер. I, вып. У1, с. 164-336.

4. Бреславец Л.П. Методика распознавания полиплоидных растений на различных стадиях развития. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1940, В 5, с. 706-716.

5. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Наука, 1963. - 364 с.

6. Бреславец Л.П. Значение полиплоидии в селекции растений.- М., 1967. 117 с.

7. Будин К.З. Селекция растений в Скандинавских странах. -Л.: Колос, 1979. 215 с.

8. Вавилов П.П., Кабыш В.А., Путников Л.И. Использование полиплоидии в селекции клевера лугового. В сб.: Селекция и семеноводство клевера. - М., 1982, еып. 27, с. 43-51.

9. Васюк Л.Ф. Эффективность симбиоза Riiizobium mel.iloti с различными видами и сортами люцерны. Бюлл.ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии. Л., 1978, вып. 2, с. 11-15.- 168

10. Воронин Н.С. Практикум по анатомии и морфологии растении., М.: Советская наука, 1953. - 239 с.

11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 415 с.

12. Драч Н.П. Создать цитологически стабильные полиплоиды клевера красного двуукосного с высокой урожайностью зеленой массы и семян. Копия отчета НИРУНИИз. - Киев, 1980, с. 58-84.

13. Дробец П.Т., Пестова Т.М. Получение тетраплоидов клевера красного двуукосного. Селекция и семеноводство. - Киев: Урожай, 1978, вып. 39, с. 46-49.

14. Дубинин Н.П., Щербаков В.К. Теоретические вопросы и достижения при использовании полиплоидии в селекции растений. В сб.: Полиплоидия и селекция. - М.-Л.: Наука, 1965, с. 18-42.

15. Зосимович В.П., Навалщрша Н.К. Экспериментальные тетраплоиды у красного двуукосного клевера. В сб.: Цитология и генетика. - Киев: Наук, думка, 1965, с. 66-76,,- 169

16. Зосимович В.П., Навалихина Н.К., Мареха Л.Н., Павленко Т.С. Влияние анэуплоидии на плодовитость в популяции клевера красного АН-Тетра-1. В сб.: Полиплоидия к селекция. - Минск: Наука и техника, 1972, с. 270-278.

17. Зосимович В., Навалихина Н., Сидак В. Клевер красный двуукосный АН-Тетра-1. Вестн. с.-х. науки, 1973, № 8, с. 50-54.

18. Кабыш В.А., Путников Л.И. Некоторые особенности развития тетраплоидного клевера красного. В сб.: Биологические основы повышения урожайности с.-х. культур. -М., 1974, вып. 2, с. 133-137.

19. Каджюлис Л.Ю. Выращивание многолетних трав на корм. -Л.: Колос, 1977. 245 с.

20. КараЕянский Н.С., Мазур О.П. Защита клевера от вредителей. -- В сб. научных работ. М., 1982, вып. 27, с. 206214.

21. Карпеченко Г.Д. Кариологический очерк рода Trifolium .Труды по прикл. бот., ген. и сел., Л.: 1924-1925, т. XI7, I, с. 271-279.

22. Карпеченко Г.Д. Избранные труды. ~М.: Наука, 1971, 303 с„

23. Ковальчук Г.Н. Клевер красный. В кн.: Биоклиматология бобовых и злаковых трав. - Л.: Гидрометеоиздат, 1981. -128 е.- 170

24. Кожухов З.А. Экспериментальное удвоение числа хромосом в соматических метках под влиянием температурных воздействий. -Зап. Киевск. об-ва естествоиспыт., 1927, т. 27, № 2, с. 86-97.

25. Лаптев Ю.П., Макаров П.Н., Глазова Н.В. Устьичный аппарат и пыльца как показатели плоидности растений. -Генетика, 1976, № I, с. 47-55.

26. Лиелманис Я.Д. Опыт выведения сортов клевера в условиях Латвийской ССР. В кн.: Результаты опытов го селекции и семеноводству красного клевера и злаковых трав, • Рига, 1964, с, 86-97.

27. Лисицын П.И. Избранные сочинения. М.: Сельхозиздат, 1951. - 532 с.

28. Лутков А.Н. Полиплоидия в эволюции и селекции растений. В кн.: Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. - Новосибирск: Наука, 1966, с. 7-34.

29. Лутков А.Н., Раджабли Е.П. Основные направления использования полиплоидии в селекции. С.-х. биология, 1968, т. 3, № 2, с. 163-175.

30. Мавричев П.И., Смирнова Т.В. Эффективность симбиоза КМаоЫш 1;г1ГоИ1 с различными сортами клевера красного. Еюл. ВНИИ СМ. - Л., 1978, А1? 19, вып. 2, с. 15-21.

31. Макаров Н.М. Создание и изучение сибирскрьх тетраплоидных популяций клевера красного: Автореф. да. канд. биол. наук. Л., 1974. - 26 с.- 171

32. Макаров Н.М. Роль полиплоидии в селекции красного клевера. Науч.-техн. бюлл. Сиб.ШИ кормов, 1976, вып. 13-14, с. 88-114.

33. Малашенко B.C. Использование экспериментальной полиплоидии з создании исходного материала для селекции клевера красного: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1971. - 28 с.

34. Малашенко B.C., Чепрасова С.Н. Повышение семенной продуктивности тетраплоидов клевера лугового. В сб.: Селекция и семеноводство кормовых культур. - М., 1981, вып. 25, с. 178-183.

35. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. -Л.: Наука, 1980. 297 с.

36. Мищустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М.: Наука, 1973. - 281 с.

37. Мухина H.A. Полиплоидные сорта клевера красного в коллекции Всесоюзного института растениеводства. -Докл. ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1970а, 9, с. 16-17.

38. Мухина H.A., Коломиец Т.А. Результаты изучения тетра-плоидных сортов клевера красного и розового из коллекции ВИР в условиях Ленинградской области. Ш Всесоюзное совещание по полиплоидии. Тезисы. - Шнек, 1970, с. 138.

39. Мюнтцинг А. Генетика общая и прикладЕгая. М,: Мир, 1967. - 610 с.- 172

40. Навалкхина H.K. Экспериментальное получение тетрапло-идое у красного клевера ( Trifolium pratense L. ). -В кн.: Полиплоидия и селекция. M.-JI., 1965, с. 277284.

41. Навалихина Н.К. С охра не ние фертильности в популяции тетраплоидного красного клевера отбором на нормальное протекание мейоза. Цитология и генетика, 1969, 3, № 3, с. 223-229.

42. Навалихина Н.К. Генетические основы селекции тетраплоидного клевера красного. Киев: Наукова думка, 1973.130 с»

43. Навалихина Н.К. Полиплоидия и ее роль в видообразовании рода Trifolium L. . В кн.: Экспериментальная генетика растений. - Киев: Наукова думка, 1977а, с. 5-14.

44. Натмая П.С. Генетика взаимодействия бобовых растений и клубеньковых бактерий. С.-х. биология, 1970, т. 5, № 3, с. 462-469.

45. Недокучаев Н.К. Вегетационный метод.2-е изд. Петроград: Новая деревня, 1923. - 108 с.- 173

46. Неттевич Э.Д., Максименко В.П. Современные методы селекции зерновых культур и многолетних трав в Швеции. -М.: 1974. 67 с.

47. Новоселова А., Малашенко В. Особенности получения тетраплоидных форм клевера красного. Селекция и семеноводство, 1969, Ш 5, с. 30-32.

48. Новоселова A.C., Малашенко B.C., Чепрасова С.Н. Экспериментальная полиплоидия у красного клевера. Ш Всесоюзное совещание. Тезисы. - Минск, 1970, с. 135136.

49. Новоселова A.C. Селекция и семеноводство клевера красного. М.: Россельхозиздат, 1972. - 114 с.

50. Новоселова A.C., Михайличенко В.П. Селекция клевера в Швеции. Сельское хозяйство за рубежом, 1975,lb 7, с.

51. Новоселова A.C. и др. Перспективы селекции клевера красного на повышенное содержание белка. В кн.: Кормопроизводство. - М., 1976, вып. 13. с. 76-84.

52. Новоселова A.C. и др. Методические указания по селекции многолетних трав. М.: ВАСХНИЛ, ВНИИК, 1978. -132 с.

53. Новоселова A.C. и др. Селекция и семеноводство многолетних трав. М., 1978. - 302 с.

54. Новоселова A.C. Результаты исследования и задачи се- 174 лекции и семеноводства клевера лугового. В кн.: Селекция и семеноводство клевера. - М., 1982, вып. 27, с. 13-21.

55. Одинцова И.Г. Использование искусственной полиплоидиив селекции некоторых видов клевера: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1965а. - 20 с.

56. Одинцова И.Г. Морфология пыльцы у полиплоидных клеверов как критерий для их распознавания. Цитология, 1965, № с. 683.

57. Одинцова И.Г. Изучение тетраплоидных форм клевера в условиях Леяинградекой области. В сб.: Растениеводство, селекция и лесоводство. - М.: Колос, 1968, вып. I, с. 81-85.

58. Одинцова И.Г. Состояние семяпочек перед оплодотворением в связи с фертильностью тетраплоидов клевера красного. Бюля. Всесоюзного ин-та растениеводства, 1970, вып. 15, с. 30-33.

59. Одинцова И.Г. Значение особенностей исходного материала для свойств искусственных тетраплоидов красного клег вера. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л.: 1971, т. 46, вып. I, с. 197-204.

60. Писковацкая Р.Г. Создание и оценка сложногибридных тетраплоидных популяций клевера лугового: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1975. - 30 с.

61. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. Изд. Акад. Наук СССР, М., 1945.- 175

62. Разумовская З.Г. и др. Лабораторные занятия по почвенной микробиологии. Изд. Ленинградского университета, i960. - 183 с.

63. Рамануджам С., Партхасаратхи Н. Автополиплоидия. В кн.: Полиплоидия. -М.: Изд-во инностр. лит., 1956, с. 95-129.

64. Рубенчик Л.И., Бершова О.И., Юрченко В.Н. Клубеньковые бактерии тетраплоидного клевера. Докл. АН СССР,1967, т. 176, №5, с. 1168-1169.

65. Рубцов М.И., Новоселов М.Ю. Использование новых методов селекции для создания исходного материала клевера.-В сб.: Селекция и семеноводство клевера. М.: 1982, вып. 27, с. 36-42.

66. Рябов A.A. Семенная продуктивность тетраплоидного клевера красного. В сб.: Кормопроизводство, М., 1976, вып. 14, с. 54-58.

67. Свирскис A.A. Отбор селекционного материала клевера и люцерны устойчивого к фузариозу и клеверному раку: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Каунас, 1972.28 с.

68. Синская E.H., Малеева З.П. Плоидность у многолетних видов люцерны. Бот. журнал, 1959, 44, 8, с. ПОЗ -III3.

69. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (Исследование флоры о-ва Саха- 176 лина). Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол., 1960, т. 4, Л» 21, с. 42-58.

70. Стеббинс Дж.Л. Географическое распространение полиплоидов и значение полиплоидии. В кн.: Полиплоидия. М.: Издат. иностр. лит., 1956, с. 56-94.

71. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. В кн.: Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1960, с. 27-36.

72. Труханов В.А., Борисенко Т.Т. Особенности мейотичес-ких полиплоидов сахарной свеклы. В сб.: Экспериментальная генетика растений. Киев: Наукова думка, 1977, с. 15-20.

73. Турбин Н.В. Автополиплоидия: достижения, трудности, перспективы. В кн.: Полиплоидия и селекция. - Шнек: Наука и техника, 1972, с. 18-36.

74. Филимонов М.А. Биологические особенности и хозяйственные приз наш семян полиплоидного клевера красного. -Доклады и сообщения по кормопроизводству ВНИИК. М., 1970, с. 239-252.

75. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945, 973 с.

76. Черемисов Б.М. О селекции и генетики клубеньковых бактерий (Доклады на Всесоюзном совещании по биологической фиксации азота). Орел, 1968. 25 с.

77. Чумаков А.Е. и др. Основные методы фитопатологичес- 177 ких исследований. Науч. труды ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1974. - 189 с.

78. Шванитц Ф. Исследование полиплоидных растений. Признаки гигантизма у культурных растений и их значение для селекции в полиплоидии.- В кн.: Полиплоидия. М., 1956, с. 130-152.

79. Шевцов И.А. Генетические принципы улучшения автополиплоидных растений. Киев: Наукова думка, 1976. 215 с.

80. Шутова З.М. Новые данные по цитологии красного клевера.-Бот. журнал, 1965, т. 3, с. 385-386.

81. Щербаков В.К. Методы экспериментального получения полиплоидов у растений. Тр. Московского об-ва испыт. природы. Отд. биология, 1962. №5, с. II0-I20.

82. Akerberg Е., Hagberg A., Olson G., Tedin 0. Recent Plant Breeding Research Svalof I946-I96I. Stockholm ( Goteborg ) Uppsala: Almqvist d. V/iksell. 1963. 346 p.

83. Akerberg E., Ellerstrom S., Julen G. Hagre erfarenheter av da señaste arens polyploidiforadling vid sveriges Ut-sadesforening. Forskn. og fordk. landbr., 1968, 19, Nr. 3, p. 237-286.

84. Ander&on L. Breeding a late flowering tetraploidred clover for New Zealand. N.Z.J, agr. Res., 1973, 16, 3, p. 395-398.

85. Bellmann K. Der Futterwert von diploidem und tetra-ploic.em Rotklee und einige Möglichkeiten zur seiner Verbesserung durch Züchtung. Zuchter, 1966, 36, S. 126-135.

86. Bergt IC. , Valle 0. Vergleichende chemische Untersuchungen an Di- und tetraploidem Rotklee. Suomen ina-atloustieteell. seuran julk., 1969, 113, Nr. 3, p. 1-15.

87. Berthaut J. L'eraploi du protoxyde d'azote dans la creation de Varietes autotetraploides chez le trefle vr.olet (Trifolium pratense L.). Ann. ameliorat. plantes, 1968^1969), 18, Iir. 4-, s. 381-392.

88. Bingefors S. Svalttfs Ulva tetraploid röd kltiver.

89. Erfarenheter fi^n försök och oalingi Mellansverigc.

90. Sver., uts'ädesftiren. tidskr., 1958, Ur. 1-2, s. 732.

91. Bingefors S., Ellerstittm S. Polyploidy "breeding in redii oclover. The tetrapioid variety Svalofs Ulva cpmpared with some diploid and tetrapioid varietes. Z. Pflanzenzucht., 1964, 51, p. 315-334.

92. Blakeslee A.E., Avery A.G. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants by treatment with colchicine. J. Heredity, 1937, V. 28, Nr. 4, p. 393411.

93. Bleier H. Chromosomes Studien bei der Gattung Trifolium. Jahrb. fur Wissenschaft. Botanik, 1925, 64, S, 604.

94. Bond D.A., Fyfe J.L. Corolla tube lenght and nectar heigh-: of Pl. red clover plants (Trifilium pratense) and their seed yield following honey bee pollination. - J. Agr. Sei., 1968, 10, Nr. 1, p. 5-10.

95. Bragd P. Production of polyploids be colchicine. -Euphytica, 1955, 4, Nr. 1, p. 76-82.

96. Brewbaker J.L. Colchicine induction of tetrapioid in Trifolium Species. Agron. J., 1952, 44, p. 592594.

97. Britten E.J. Chromosome numbers in the genus Trifolium. Cytologie, 1963, 28, Nr. 4, p. 428-449.

98. Butterfass T. Ploidie und Chloroplastenzahlen. Ber. Dtsch. bot. Ges., I960, Bd. 72, S. 440-451.

99. Cernjauskas H., Pivoriuna s J. Daugiameciu zoliu selek-cija Lietuvos TSR. LZMTI darbai, Xtl t., p. 233262.

100. Derra:,ne P. Tatraploid red and alsike clover. Forage Noteis, 1965» 11» Nr. 1, p. 29.

101. EllerstrUm S., Hagber A. The cytogenetic Departament of the Swedish Seed Association 1931-1961. A brief Survey of the work, carried out during the passed 30 years. Sver. uts^desftiren. tidskr., 1962, 72, 2-3, p. 192-209.

102. Ellcrstrttm S., SjOdin J. Frequency and vitality of anenploids in a population of tetraploid red clover.-Hereditas, 1966, 55, 2-3, p. 166-182.

103. EllerstrKm S., SjBain J. Studies an the use of induced autopolyploidy in the breeding of red clover. Par" Frequency and behaviour of aneuploids in a tetraploid clover. Z. Pflanzenz^cht., 1974, 71» Nr. 3, p. 253-263.- 181

104. Eskilsson L. Studies an the use of induced autopoly-ploicly in the breeding of red clover. Part 1. The relation between meiosis and pollen fertility in tetraploid red clover. Z. Pflanzenzücht., 1971» 66, lir. 3, P. 221-234.

105. Evans A.M. The production and indentification of polyploids in red clover, white clover and lucerne. -New Phytol., 1955, 54, 2, p. 149-162.

106. Frandsen K.J. Observations on polyploid of cultivated plants. Tidsskr. Planteavl., 19-4-5, -4-9 (PBA 17, 145), P. 445-496.

107. Francisen K.J. Observations on polyploid forms of some cultivated plants. Beretn. Nordisk. Jorbro.Fors-ker Poren 7 Kongr. Kobenhaven, 1948, (PBA, 1949,1042), 1-3. p. 508-527.

108. Fuchs Ch. Fuchsin Staining with NaOH clearing for lig-nified elements of v/hole plants or plants organs. -St. Techn., 1963, 138, p. 141-144.

109. Gikic M. Eleraenti priroda sjemena sorata i ekotipe crveoae djeteline (Trifolium pratense var. sativeum).-Poljopr ivr. znan smotra, 1972, Nr. 28, s. 173-188.

110. Gor&l S. Badania dynamiki vvzrostu systemu korzenio-wego di-i tetrapLoidnych form Trifolium pratense (L.) i Trifolium hybridum (L.). Roczn. nauk roln. Ser. A, 1964, v. 88, Nr. 3, s. 547-563.

111. Goral S. Wartosc pozytkowa poliploidalnej koniczy-ny (jzeiwonej. Pszczelarstwo, 1967, 18, 7-8, s. 3-4,.

112. Goral S. Niektore cechy anatomiczne di-i tetraploi-dow Trifolium pratense, var. spontaneum v/illk. Ho-dowla roslin, aklimat. i nasienn, 1972, t, 16, s. 429-438.

113. Goral S. Dzikie ekotypy Trifolium pratense L. var. spontaneum v/illk., jako materjaly wyjsciovve w ho-dowÜ koniczyny. Biul. Inst, hodowli i aklj-mat. rosl., 1972, Nr. 5-6, s. 150-161.

114. Goral S. Badania nad v/artosciq hodowlan^ ekotypow

115. Trifolium pratense L. var. spontaneum V/illk. -Hodowla roslin, aklj-mat. i nasienn, 1974, 18, Nr. 1, s. 61-80.

116. Hagberg A. Örevsikt over polyploidiföradüngen i Sve-rige. Sver. utsiîdesfören. tidskr., 1955, 65, Nr. 3» p. 209-214.

117. Hagberg A. Seed production of tetraploid clover in the presence of diploid admixtures. Z. Pflanzenzucht, 1962, 47, 3, S. 277-285.

118. Hagerup 0. ftber Plyploidie in Beziehung zu Klima, 'Ökologie und Phylogenie. Hereditas, 1932, Bd. 16, H. 1, S. lÇ)-40.

119. Haidan J.B.S. Genetics of some autopolyploid plants.-Kept,, of Proc. V Internatl. Bot. Gongr. Carabride, 1930,, 232 p.130« Hansen Th. Buch. Forstfk. med. stammer av r^dklover og alsike clôver, Forskn. og forstfk landbr., 1961, 12, 5, p„ 467-485.

120. Hava;3 L. A colchicine chronology. J. Heredity, 1940, vol. 31, Nr. 3, P. 115-117.

121. Hulewiczowa T. Proby podniesienia plonu nasion u po-liploidalnej koniczyny czerwonej. Zesz. probl, poetgpow nauk roln., 1966, Nr. 59» - 191 s,

122. Jahr W., Skiebe K., Stein M. Bedentung von Velenz-kreuzungen fUr die Polyploidiezttchtung. Z. Pflan-zenzttchtung, 1963, S. 50, S. 26-33.

123. Janossy A. A tetraploid vttröshere ertekelese a no-venynemesites szemszögeböl. Nüvenytermeles. - Budapest, 1962, 11, 4-, p. 34-I-354.

124. Julen G. Trifolium Arten. In Handi). Pflanzenzucht.,

125. Aufl., 1959, 4, S. 239-330.

126. Julen G. Erfahrungen bei der ZUchtung des tetraploi-den Rotklees. Tagungsber. Dtsch. Akad. Landwirtschciftswiss. Berlin, 1969, Nr. 101.

127. Korohoda J., Szepieniec-Gajos A. Badania nad przy-datnosci^ roznych odmian di- i tetraploidalnej konic-zyny l^kovvej (Trifolium pratense v. sativum) dla trojkosnego uzytkowania. Biul. Inst, hodovvü i aklj.mat. rosl., 1967, Nr. 5, s. 6-70.

128. L^czynska-Hulewicz T., Mackiey/icz T. Pollenfertilit9t und Pollenschlauchwachstum bei di- und tetraploidem Rotklee. Züchter, 1963, 33, H. 1, S. 11-17.

129. L^czynska-Hulewiczowa T. Znaezenie selekcji natural-nej vv hodowli koniczyny. Post^py nauk. roln., 1966, 13, 2, s. 53-57.

130. Lietuvos TSR Flora. IV t. (Redakt. A. Minkevicius). -Vilnius, 1971. 438 p.

131. Mackievyicz T. Low seed setting in tetrapioid red clover (Trifolium pratense L.) in the light of cyto-embryologic analyses. - Genet, polon., 1965, 6, Nr. 12, p. 5-39.

132. Mudra A. Statistische Methoden fUr landwirtschaftliche Versuche. Berlin: Paul Parey in Berlin und Hamtifg, 1958, - 336 s.

133. NUesoh B. Erfahrungen aus den Versuchen mit tetraploidem ifettenklee. Mitt. Schweiz. Landwirtsch., 1969a, 17, Nr. 2, S. 17-28.

134. Mlesch B. Untersuchungen an tetraploidem Mattenklee. A. FertilitytverhSltnisse, Samenansatz und Samenertrag. Schweiz, landwirtsch. Forsch., 1969» 8» Nr. 3-4, S. 284-298.

135. Pande;y K.1C. Seed development in diploid, tetraploid and diploid-tetraploid crosses of Trifolium praten-s e 1,. Indian J. Genet, and Plant Breed., 1955, 15, 1, P. 25-35.

136. Papenhagen F. Fertiütötsprobleme bei ietraploidem Rotklee. Tagungsber. Dtsch. Akad. Landwirtschaft-wiss,, - Berlin, 1967, Nr. 95, S. 273-279.

137. Rynsisa A. Influence of the day lenght on growth ana development of di- and polyploids clovers. Genet, polon., 1962, 3, Hr, 1, p. 27-44.

138. Rosen G.V. A rapid method for sorting polyploid material. Hereditas, 1946, Bd. 32, H. 1, S. 129-130.

139. Schwenitz F. Untersuchungen an polyploiden Pflanzen. VII. Zur Atmung diploider und autotetraploider Pflanzen. Züchter, 1950, 20, S. 76-81.

140. Schwanitz F. Untersuchungen an polyploiden Pflanzen. XI. Zur Chlorophyllgehalt diploiden und polyploiden Pflanzen. Züchter, 1951, 21, S. 30-36.

141. Schweiger \7. Einige Zllchtungsergebnisse bei tetraploi-den Klee. Tagungsber. Dtsch. Akad. Landwirtschafts-wiss, 1958, 18, S. 56-64.

142. Schweiger "/. Gegenseitige Beein/flussung der Samenleistung von benachbarten und tetraploiden Rotklee. Züchter, 1959, 29, S. 225-229.

143. Senn. H. Chromosome number relationship in the Legumi-nosse. Bibliogr. genet., 1938, Nr. 12, p. 175-236.

144. Ski ebe K. Fertilität und vegetative Leistung bei meio-tisch entstanden poliploiden Formen. Arch. ZUchtungs-forsch., 1975, Bd. 5, H. 1, S. 3-9.- 191

145. Skirde W. Leistung und Bedeutung deutscher tatraploi-d er Z'ichtformen von Rotklee. Wirtschaftseig. Futter,1966, 12, 3, S. 207-217.

146. Speckmann G.J. A rapid laboratory method for cytologi-cal control in polyploidy breeding. Euphytica, 1955, 4, p. 163-166.

147. Taylcr Y/.L., Anderson L.L. Daubling the chromosomes number of Trifolium species using nitrons oxide. -Crop Sei., Madison, Wir., 1976, 16, (4), p. 516-518.

148. Ticha J. Einige quantitative anatomische Merkmale von Blättern verschiedener Insertionshöhe bei Potamogeton perfoliatus L. und P. lucens L. Biol, plant., 1964, 6, S. 108-116.

149. Tischler G., Wulff H.D. Angewandte Pflanzenkaryologie. Lief. 1-6. 2. Aufl.-Berlin: Nikolasse, Borntraeger,1953-1963. 1227 S.

150. Wipf L., Cooper D.C. Chromosome numbers in nodules and roots of red common vetch and pea. Proc. Nat. Acad. Sci., 1938, 24, p. 87-91.

151. Wipf L. Chromosome numbers in root nodules and root tips of certain Leguminosae. Bot. Gaz., 1939, 101, p. 51-67.

152. Wipf L., Cooper D.C. Somatic doubling of chromosomes and nodular infection in certain Leguminosae. Amer. J. Bot., 1940, 27, Nr. 9, P. 821-824.

153. Wolter J. Zroznicowanie aminokwasow w di- i poliploi-dalnych roslinach w aspekcie hodowli roslin. Postgpy nauk roln., 1966, 13, Nr. 3, s. 23-27.