Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ F1 ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ F1 ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ"

На правах рукописи

УДК 581.19:635,649

ТИМИН ОЛЕГ ЮРЬЕВИЧ

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ К, ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ

Специальность: 06.01.05 - СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2005

На правах рукописи УДК581.19:635.649

ТИМИН ОЛЕГ ЮРЬЕВИЧ

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ ^ ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ

Специальность: 06.01.05 - СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ЦН6 МСХА фонд научной литературы

» ¿Я-ГМ/

Москва- 2005

Работа выполнена в Государственном научном учреждении -Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства Россел ьхозакздем и и в 2000-2003 гг.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор С. И. Игнатова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор заслуженный деятель науки РФ Примак Алексей Павлович

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Пышная Ольга Николаевна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО Донской Государственный Аграрный Университет

Зашита состоится «(7» 2005 года в _к_часов на заседании

диссертационного совета Д 006.022.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО тел. 558-45-22, т/факс 8-096-24-364

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан - 2005

года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Прмнн шинкова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

На современном этапе развития селекции сельскохозяйственных культур определены пять наиболее приоритетных направлений: селекция на раннеспелость, на адаптивность к неблагоприятным факторам среды, на устойчивость к болезням н вредителям, на более эффективное использование ФАР, а также, биохимическая селекция (Жучепко, 1998, 2001), что, несомненно, подчеркивает актуальность выбранной темы.

Витамины относятся к классу биологически активных веществ, способных модулировать физиологическое состояние человека. Особенно эффективно воздействие на обмен веществ группы витаминов -антцоксидантов: А, С, Е. Считается, что они в комплексе продлевают жизнь, задерживая старение, повышают иммунитет человека к заболеваниям различной этиологии, в том числе и к канцерогенной трансформации и оказывают антистрессовое действие (Вольф, Рансбергер, 1976; Букин, 1982; Опополь, Добрянская, 1986; Cutler, 1984; Davis, 1991; Mathews-Roth, 1991).

Овощной перец Capsicum annuum L. содержит в больших количества натуральные витамины С и РР, Содержание /?-каротин а (предшественник витамина А) в плодах в имеющемся отечественном сортименте овощного перца невысокое и варьирует в пределах 20-30 мг/lOOr сухого вещества. Учитывая высокую биологическую активность витамина А, селекция перца на повышенное содержание /?-каротина актуальна.

Литературные данные по этому вопросу в отношении овощного перца немногочисленны, обобщены недостаточно, а достигнутые практические результаты могут быть значительно улучшены. До настоящего времени не было работ по созданию линий и гибридов Fj овощного перца на стерильной основе с повышенным содержанием провитамина А. Как правило, исследователи ограничивались начальными этапами селекции: оценкой исходного материала по содержанию витаминов С и PP. Кроме того, доноры улучшенного биохимического состава плодов, как правило, восприимчивы к вертициллез-ному увяданию и другим заболеваниям. Поэтому получение стерильных линий и на их основе гибридов F) со значительно улучшенным биохимическим составом и толерантностью к основным заболеваниям является актуальной задачей, решение которой повышает значимость овошното перца как источника комплекса натуральных Битами нов-антиоксндантов для населения и перерабатывающей промышленности.

Цель и задачи исследований

Целью исследований являлось создан не линий и гибридов Ft овощного перца на стерильной основе с высоким содержанием /?-каротнна, аскорбиновой кислоты и продуктивности, устойчивых или толерантных к вертициллезному увяданию. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Оценить имеющийся генофонд по содержанию ^-каротина и витамина С и выделить источники и доноры с высоким содержанием обоих витаминов.

2. Провести селекционно-генетическую идентификацию выделенных доноров:

• исследовать корреляцию между содержанием /2-каротина и витамином С;

• определить пластичность и стабильность признака «высокое содержание fi- каротина»;

• оптимизировать методику оценки содержания ^-каротина в плодах

3. Создать стерильные линии сладкого перца с улучшенным биохимическим составом, устойчивые или толерантные к вертициллезному увяданию, разнообразные ло длине вегетационного периода, окраске и форме плодов.

4. Изучить характер наследования признака «содержание ^каротина» в плодах гибридов F,

5. Оценить комбинационную способность полученных линий, и на основе лучшей передать в ГСИ РФ гибрид F, овощного перца, толерантный к вертициллезному увяданию с высокими биохимическими показателями.

Научная новизна результатов исследований

Сравнительная оценка 126 образцов вида Capsicum annuum var, anr.uum (Baral, Bosland, 2002) по содержанию /^каротина и витамина С в плодах перца в фазу биологической спелости выявила как источники высокого содержания обоих витаминов сортотипы: Fasciculatum и Grossum из которых были получены линии Л-29 и Л-49. Показано, что отсутствие корреляционной зависимости между накоплением ^-каротина и витамина С в плодах независимо от фазы спелости плодов позволяет вести селекцию на повышенное содержание обоих витаминов. Установленный параметр «экологическая пластичность накопления каротина в плодах» для линии Л-29, определяет временные пленочные укрытия лучшим условием для максимального накопления ^-каротина в плодах этой линии. Впервые выявлена отрицательная корреляционная зависимость между содержанием ^-каротина в листьях (техническая спелость плодов) и плодах в фазе биологической спелости. Выявленная корреляционная зависимость позволяет проводить первичную

выбраковку образцов с низким содержанием у?-каротина и увеличить возможный объем исследуемого материала.

Методом рекуррентной селекции в сочетании с индивидуальным отбором на провокационном фоне по вертицнллезному увяданию впервые были созданы две стерильные линии (ГМС) с повышенным содержанием /5-каротина и толерантные к вертицнллезному увяданию. Характер наследования признаков «высокое содержание /2-каротина» и «устойчивость к вертицнллезному увяданию» у гибридов Fj варьировал в зависимости от генетического фона. На основе выявленной высокой комбинационной способности линии Л-29 по признаку «высокое содержание уЗ-каротина» в комбинации со стерильной линией Л-61/1 получен гибрид F[ Витамин, значительно превышающий по биохимическим показателям стандарт.

Обоснованность и достоверность научных положений

Исследований проводили по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Полученные результаты*« сделанные выводы подтверждены экспериментальными исследованиями н статистической обработкой данных.

Апробации работы

Основные положения диссертации были доложены на заседаниях Методической комиссии отдела селекции, на Ученом совете ВНИИО, Международной научной конференции молодых ученых-овощевсдов (вторые Квасниковские чтения), (Москва, 2000), XI совещании генетиков и селекционеров по перцам и баклажанам EUCARP1A (Анталия, 2001), Национальной конференции с международным участием «Актуальные проблемы генетики, биотехнологии и селекции» (Кишинев, 2005), Результаты исследований отражены в 5 работах и 3 авторских свидетельствах.

Основные положения, выносимые «а защиту;

1. Идентификация источников высокого содержания ^-каротина и витамина С в плодах Capsicum annuum var. annuum (Baral, Bosland, 2002).

2. Система методов оценки варьирования /i-каротинав селекционном материале.

3. Создание стерильных линий и на их основе высокопродуктивных гибридов F, сладкого перца с повышенным содержанием ^-каротина и витамина С, толерантных к вертицнллезному увяданию.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 137 страницах компьютерного текста, включает 42 таблицы, 9 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций для селекции, производства и потребителей, списка использованной литературы (139 наименований, из них 80 наиностранныхязыках) и приложений.

МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ

Научные исследования проводились на базе фермерского хозяйства в городе Слободзея (Приднестровье) в 1998-2004 гг.

Селекционный материал перца оценивали по содержанию витаминов (совместно с сотрудниками ЛОКП на базе НИИ пищевой промышленности в г. Кишиневе), как в открытом, так и защищенном фунте, выращивая в условиях монокультуры, что обеспечивало одновременный отбор и по болезнеустойчивости. В защищенном грунте выращивали перец в необогреваемых пленочных теплицах (в 1999-2000 годах также в остекленной теплице вторым оборотом после рассады).

Исходным материалом для селекции линий на стерильной основе с высоким содержанием каротина послужили образцы селекционного питомника, заложенного первоначально кандидатом с.-х. наук О.О. Тимииой. Доноры генной мужской стерильности (ГМС) (ms-3), получены от проф. С. Даскалова (Институт генетики, БАН, София). Селекционный материал с повышенн ым содержанием витаминов создавали путем синтетической селекции с использованием гибридизации, рекуррентного отбора по результатам биохимического анализа, беккросси-рования с последующими индивидуальными отборами на провокационном фоне по болезням, создаваемом монокультурой.

В течение вегетации растений проводили фенологические наблюдения, оценку устойчивости к вертициллезному увяданию по пяти балльной шкале (0-4). Плоды перца оценивали по содержанию витаминов в технической и биологической фазах спелости методом определения по ГОСТ - 8756.22-80, а также ВЭЖХ для /?-каротина и стандартным методом определения витамина С. Метод ВЭЖХ (высокоэффективной жидкостной хроматографии) выполняли на жидкостном хроматографе SP-8700 Spectra Physics (США). По результатам анализов по содержанию витаминов проводили отборы с учетом всех хозяйственно-ценных признаков. Проводили двух и трехфакторный дисперсионный анализы, определяли пластичность и стабильность признака «высокое содержание ^-каротина» метолом Eberhart, Russell (1969) в трактовке Зыкина и др., (Лакин 1992; Зыкин и др., 1984), Степень доминантности рассчитывали по формуле, предложенной Peter, Frey ( 1966) в трактовке Жученко и др. (1975). Характер наследования окраски перикарпия определяли при помощи неполной диаллельной схемы по методике, предложенной Hayman в трактовке Федина и др., (1980). Для оценки комбинационной способности родительских форм использовали метод топкросса. Эффекты общей (ОКС) и константы специфической (СКС) комбинационной способности определяли общепринятым методом

(Методические рекомендации по изучению комбинационной способности овощных культур, 1980).

Анализ полученных данных (рис, 1) свидетельствует о том, что не наблюдается линейной зависимости между накоплением /?-каротина в плодах и суммой активных температур, а также солнечным сиянием. Зависимость между этими показателями носит криволинейный характер и опосредована также количеством осадков, особенно в июле месяце, когда начинается массовое созревание плодов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Опенка генофонда С« anntium var. anntmm (ВагаI, Boslanri, 2Q02) по содержанию ff-капотина и витамина С

Сравнительная оценка 126 образцов различных сортотипов (табл. 1) по содержанию обоих витаминов в плодах биологической спелости, в целом, свидетельствует об относительной выравненное™ исследуемых популяций по содержанию ^каротина (отличия по содержанию статистически не значимы). В тоже время найденные коэффициенты вариации показывают значительное в нутрииопушщионное варьирование этого признака (Cv>25%); Выравнивание популяций по содержанию ^-каротина произошло благодаря предварительной селекционной работе. В результате, из проанализированных образцов были выявлены источники с достаточно высоким содержанием ^-каротина: сорт Оранжевая

Таблица 1

. Содержание уЗ-каротина н витамина С в плод»* биологической спелости сортотнпов С. аппиит уаг. аппиит

Сортотип Исследовано образцов Соде ржание:

/ї-каротина мг/ЮОг сухого вещества витамина С мг/ЮОг сырого вещества

Х±т Су Х±т Су

Сгоздит Роті?ега Разсісиїаіит Ьочіїшп 78 10 32 6 36.06±3.04 28,43±5.07 30,46±4,31 44.15±8,68 68.7 56,4 80,1 48,2 197.92±1 ].67 233.SU12.24 191,06*25.00 308.7±48.И 21.2 11.7 26.1 26.9

капия (54,31 мг/ЮОгсух.. в-ва), линии Л-49 (44,90 мг/ЮОгсух. в-ва), Л-29(89,28 мг/ЮОгсух. в-ва).

Проведенные исследования показали, что содержание витамина С в образцах и линиях достаточно высокое, поэтому основная работа в дальнейшем велась на повышение и стабилизацию показателя содержания /?-каротина с проверкой того, чтобы не было снижения содержания витамина С.

Накопление витаминов в плодах различной спелости По накоплению /¿-каротина и витамина С в период от технической до биологической фаз спелости выявлены индивидуальные отличия, которые свидетельствуют о возможности проведения селекции на повышенное содержание обоих витаминов независимо друг от друга (табл.2). Это подтверждаю! низкие коэффициенты корреляции между их содержанием (Г]_ % ~ -0,3б±0,29 для /¿-каротина; г3 4 = 0,13±0,33 для витамина С). Коэффициенты корреляции содержания витамина С и /^-каротина в технической (г,3 = 0,09±0,33) и биологической (г24 = = 0,32±0,29) фазе спелости плодов оказались также незначимыми. Также не установлено зависимости между содержанием у?-каротина в технической и витамином С в биологической фазах спелости (г( 4= = 0,30±0,30) и наоборот (г, 3 — 0,13±0,33). Можно предположить, что процессы накопления этих витаминов контролируются независимыми генными системами. Следовательно, необходимо вести параллельную селекцию на высокое содержание каждого витамина, как в технической, так и в биологической фазах спелости.

Пластичность и стабильность признака «высокое содержание /У-кяпотина» в плодах

В период наших исследований содержание ¿(-каротина в плодах овощного перца значительно варьировало в зависимости от условий выращивания. Для планомерного и целенаправленного использования доноров высокого содержания ^-каротина изучали пластичность и стабильность данного признака у линий Л-29 (РД Л-49 (Р13) и сорта Про-

Таблица 2

Содержание /2-кяротина н витамина С в зависимости от фазы спелости

у сортов и линий (Гі- ОД в плодах перца _ (пленочные укрытия), 2000-2001 гг. _

Сорт, линия Фенотип технической / биологической спелости /ї-каротин мг/100г сухого вещества витамин С мгУІООг сырого вещества

спелость

техническая биояоги-1 техниче-ческая 1 екая биологическая

1 ■2 3 4

Оранжевая капия 8» темно-зеленый? оранжево-краен ый 2,88 53,1 184,4 —

Прометей зелены й/крас н ый 1,38 32,7 129 166

Л-38/1 зелен ый/красны и 0,92 55,17 214 209

Л-ЗІ темно-зелены й/ красный 4,2 31,5 175 269

Алеша Попович светло-зеленый/ красный 0,98 21,98 230 196,4

Илья Муромец светло-зеленый/ красный 1,71 35,78 — 238,5

Л-42 светло-зеленый/ красный 1,88 . 37,75 169 260

Добры ня Никитич -2 салатовый/краен ыи 0,78 36,00 134 233

Л-38 светло-зелены Й/ желтый 2,57 21,36 214 244

Л-29 зеленый/ оранжево-красный 2,51 89,28 194 260

Л -22 кремово-бел ы й/ оранжево-краен ый ■ 0,75 67,78 -157 295

Л-40 светло-зелены й/ оран же во- краен ы й 1,54 79,03 235 . 230

Л-49<Р,;) темно-фиолетый/ фиолетово-красный 0,86 44,9 180 199

метел. Опыт провели в условиях открытого грунта, остекленной и пленочной теплицах, в трех повторностях. Методом дисперсионного анализа данных содержания ^-каротина установили существенность различий между изучаемыми факторами «генотип» и «условия выращивания». Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о высокой значимости различий между изучаемыми факторами (для фактора «генотип» Рф=11,11>5,3= Р0 0); для фактора «условие» Рф=6,35>5,3= Рад,,). Коэффициент линейной' регрессии (Ь|) содержания ^-каротина определяет показатель экологической пластичности (табл. 3), Если принять, что какое-то улучшение условий выращивания повышает со-

держание /?-каротина в «идеальном» генотипе на 1 мг/100 г, то у сорта Прометей этот показатель увеличится на 0,37, у линий Л-49 - на 0,45, а у )]-29 на - 2,17 мг/100 г. Следовательно, линия Л-29 наиболее отзывчива на изменение условий выращивания.

Оценка параметров стабильности высокого содержания ^-каротина выявила достоверные различия между средними значениями у сортов и линий вразличных условиях выращивания (1у=144, Р0>01=8, Рф>Р0П1) Выявлены также достоверные различия на высоком уровне значимости между коэффициентами регрессий (Рф=9>Р(, 0|=8). Однако результаты сравнения образцов выявили, что различия между ними но стабильности содержания /^-каротина несущественны (дня Л-29 Рф=3,7<Р0>05=9,3, ДЛЯ Прометея Рф=1,1<Р0>о5=9,3).

Следовательно, в имеющемся наборе нет линий со специфически устойчивым содержанием /¿-каротина, то есть, стабильность у них генетически не обусловлена. Поэтому необходимо в будущем расширить поиск и продолжить анализ линий с высоким содержанием ^каротина для выявления стабильной линии. Тем не менее, полученные данные свидетельствуют, что из представленных генотипов наиболее интерес-

Таблица 3

Пластичность признаки «высокое содержание /?-каротина» в плодах биологической спелости (мг/100г су хого вещества)_

Линия, сорт Условия вырашивания Коэффициент линейной регрессии Ь, Среднее по образцу

1999 г. 2000 г.

Теплица, Поле Теплица,

остекленная пленочная остекленная пленочная

Л-29 41,0 30,3 37,6 64,3 135,4 2,17 61,7

Л-49 27,5 46,1 20,1 43,9 43,9 0,45 36,3

Прометей 5.1 33,0 13.6 27,7 27.0 0,37 20,7

Таблица 4

Дифференциация генотипов по содержанию /Цсаротнна в листьях в технической спелости плодов (метод ПЭЖХ)_

№ Линия, сорт X мг/100 г сух, в-ва Критерий Тьюки О*.

1 Л-29 42,94 3,79(1,2) 3,5

2 Л-49 74,51 0,23 (2,3) 3,5

- 3 Прометей 76,43 4,02(1,3) 3.5

Примечание: в скобках обозначены сравниваемые образцы согласно нумерации в таблице.

ным донором является линия Л-29, так как ее средний показатель содержания /?■ каротина наиболее высокий так же, как и отзывчивость на условия среды (коэффициент регрессии ЬрЗЛ 7)-

Разработка экспресс-метода определения #-каоотина в плодах на ранних этапах развития растений

Для ускорения оценки селекционного материала по признаку «высокое содержание ^каротина» и увеличена анализируемого объема образцов изучили зависимость его накопления в плодах и листьях. Анализ содержания /^-каротина в листьях проводили методом высокоэффективной жидкостной хроматографии в двух фазах спелости плодов: технической и биологической. В трех повторностях у трех образцов: линий Л-29, Л-49, сорта Прометей но ярусам. Удалось доказать значимость отличий по фактору генотип (Рф=5,27>Ро1о1=5,25) н фаза (Рф=24,98>Р00!=7,4), что позволило сравнить среднее содержание 0-каротина в листьях изученных генотипов в фазе технической спелости плодов (табл. 4).

Коэффициент корреляции (табл.5) между содержанием провитамина А в листьях в фазу технической и плодах в фазу полной биологической спелости оказался высоким, а корреляционная зависимость -отрицательной, то есть чем больше провитамина А в листьях в эту фазу, тем меньше его в плодах и наоборот. Полученные результаты свидетельствуют о возможности проведения анализов содержания /^каротина по крайней мере на месяц раньше достижения полной биологической спелости, что в конечном итоге позволяет увеличить объем анализируемого материала и повышает эффективность отбора.

Создание стерильных линий с повышенным содержанием #-каротиня с комплексом хозяйственно-пенных показателей

Работе по созданию »(сходного материала сладкого перца на стерильной основе с повышенным содержанием /¿-каротина предшество-

Таблица5

Корреляция содержания Р-каротина в листьях н плодах перца

Линия, сорт Фенотип в технической /биологической фазе спелости Содержание ^-каротина мг/100г сухого вещества

ЛИСТЬЯ плоды

Г 2"

Л-29 Л-49 Прометей зеленая/оранжево-красная темно-фнолетовая / тем но-фиолетогокрасная зеленая/ красная 42,94 74,51 76,43 61,76 36,37 20,73

г1}—0.95±О,3

1 - фаза технической спелости плодов;

2 — фаза биологической спелости плодов

вала длительная селекция разнообразных по окраске и хозяйственно ценным качествам отцовских форм,

В результате предварительной селекции была получена серия фер-тильных линий с оранжево-красной окраской, в большинстве конусовидной формы, с устойчивостью к увяданию: Л-7, Л-22, Л-29, Л-68/98, Л-3/98 и др., которые были использованы для получения стерильных линий.

Стерильные линии были созданы на основе генной мужской стерильности (ГМС) (шз-З) и полученных ранее отцовских линий, с повышенным содержанием Дкаротина. В работе были использованы методы беккроссов и рекуррентной селекции на провокационном фоне по

1996 г.

1997 г.

9 5/92 тз-З тз-З

Мз-З Ш5-3

б Л-68\98 Рг I Мэ-3 Мз-З

і высокий каоотин

62,78 мг/ІООг

сухого

вещества

самоопыление

1998 г.

Мз-З тз-З Мї-З Мз-З 9 т5-3 тї-З

в Л-68\98 І Мз-З Мї-З ■ высокий каротин

1999 г.

ВС, ^

3 тпз-З

самоопыление

2000 г.

1Мї-3 тз-З Мэ-3 МЇ-З 9 ШБ-З тэ-З

3 Л-68\98 Мя-3 Мз-З і высокий каротин

2001 г.

ВС, Рі э-3 тэ-З

самоопыление

2002 г, ВС;

■ Мэ-3 тз-З Мэ-3 Мэ-Э $ тз-З тз-З

* <?ВСгР,

Мя-3 т$-3

2003 г.

ВСіЬ

МЇ-З тї-З ^тя-З Ш5-3

х с ВС, Р3

Мз-З т$-3

опыление

фертильным аналогом и размножение

Рис. 2, Схема создания стерильной линии сладкого перца Л- 61! с нысомш содержанием провитамина А в плодах 12

вертициллезному увяданию. Отборы проводили в пленочных необог-реваемых теплицах при естественном заражении патогеном в условиях монокультуры и в условиях открытого грунта при постоянном биохимическом контроле содержания провитаминаАвплодах. Всего было сделано два беккросса и три опыления пыльцой наиболее типичных растений фертильных аналогов (рис,2). В результате проведенной работы была получена серия стерильных материнских лнний с улучшенными хозяйственно-ценными показателями: с разнообразной формой и окраской плодов, толерантностью к болезням и высокими биохимическими показателями. Наиболее интересные из них Л-147, Л- 61/1, и Л-46.

Наследование содержания #-каротнна п устойчивости к верти циллезному увяданию у гибридов Р^

Для уточнения методов селекции на повышенное содержание витаминов в плодах перца выяснили характер наследования этого признака у конкретных гибридов Р| и параллельно изучили наследование окраски перикарпия (у линий Л-29, Л-147, сортов Катюша, Ласточка, Ярослав). Шкала интенсивности окраски в баллах; Ласточка - 2 (красная), Л-29 - 1,5 (оранжево-красная), Катюша - 1 (желто-оранжевая), Ярослав - 1 (желто-оранжевая), Л-147 - 0,5 (бледно-желтая). Чтобы понять насколько тесно коррелируют признаки «наследование /^каротина» и «окраска плодов» сравнили в качестве аналогии со шкалой разработанной Б. В, Квасниковым и др. зависимости окраски моркови от содержания ^каротина в корнеплодах. Полученные данные подтвердили немногочисленные литературные сведения о том, что красная окраска доминирует над оранжево-красной и желтой, а также выявили

Таблица 6

Наследование интенсивности окраски перикарпия у перца

_(полудияллельная сдемаК 2002 г._

Генетические параметры Оценки

пленочная теплица открытый грунт

н, 0,451 0,467

н, 0,41 0,45

0,805 0,764

Р -0,095 -0,061

О 0,254 0,349

1,774 1,245

^мн. 0,227 0,238

Ь2/Н2 1,27 1,71

Е 0,008 0,026

Наследуемость в широком смысле слова 0,97 0,93

Наследуемость в узком смысле слова 0,64 0,61

Коэффициент корреляции между X и \Vrl-Vr -0,94 ±0,2 -0,95 ±0,17

Рис 3, (открытый грунт) Рис 4.(пленочная теплица)

ряд особенностей. Анализ показал (табл.б) наличие доминантных (Н, =0,451*0,467; Н2 =0,41+0,4 5) и значительно меньшее проявление аддитивных эффектов по окраске (0=0,35+0,25). Отрицательное значение Р означает, что у родительских компонентов преобладали формы с рецессивными аллелями. В гибридах Р, во всех локусах на&иодалось сверх до м шш ро вание (Н1ЛЭ=1,245+1,77) и разная частота распределения доминантных и рецессивных аллелей у родительских форм (Н2/4Н; =0,23 0,24). Высокий значимый коэффициент корреляции между средними значениями (балл окраски перикарпия) родительских линий и показателем Шг+Уг указывает на связь между выражением признака у родительских линий и числом доминантных генов. Найденная разница между показателями наследуемости в широком и узком смысле слова свидетельствует о том, что генотипическая изменчивость обусловлена неаддитивными эффектами генов, и отбор по фенотипу не будет в точности соответствовать генотипу. Экспрессия признака обусловлена функционированием, по крайней мере, двух групп генов, проявляющих доминирование (Ь1/42=1,27+ 1,71).

Представленные на рисунке 3 и 4 зависимости \Мг (ковариансы потомства и родителей) и Ут (вариансы потомства) в виде линии единичного наклона для признака интенсивность и тип окраски перикарпия показывают, что в генетическом контроле этого признака главным является сверхдоминирование (пересечение линии происходит на отрицательной стороне оси ОУ/). На основании данного графика можно установить относительную долю доминантных и рецессивных генов, контролирующих исследуемый признак у исходных форм.

Среди изучаемых линий максимальное количество доминантных генов, определяющих интенсивность и тип окраски, характерно для сорта Ласточка (№3) и Л -29 (№1), а рецессивных генов для сортов Ярослав

Таблица 7

Дифференциация гибридов по степени доминирования Д каротин а_

Категория гибридов % гибридов с доминированием

-0,5+0,5 1 -0,5-1,0 0,5+1 >1 <-1

на стерильной основе 26,3 | - 31,6 26.3 15,8

(№4) и Катюша (№5) (они совпали в одной точке на рис. 3,4) и Л -147 (№2). Дисперсионный анализ данных этой же полуциаллельной схемы, однако, показал отсутствие различий между изучаемыми гибридами и линиями по содержанию /^-каротина, что косвенно свидетельствует о независимости наследования пигментов, обуславливающих красный цвет и содержание уЗ-каротина.

У гибридов Р, полученных на стерильной основе (табл. 7) преобладают доминирование и сверхдомин нрован не. Поэтому плоды гибриды Р] могут иметь красную окраску и высокое содержание /7-каротина, что интересно и перспективно для селекции гетерозисных гибридов.

Степень доминирования признака «устойчивость к верти циллезно-му увяданию» в гибридах Р] с участием устойчивой стерильной линии Л-5/92, но с невысоким содержанием ^-каротина в комбинациях с различными линиями специальной селекции (табл.8) также варьирует в зависимости от генетического фона при этом преобладает отрицательное доминирование. Направленность проявления доминирования как в случае признака «высокое содержание ^-каротина», так и признака «устойчивость к вертициллезиому увяданию» в отношении линий Л-29 и Л-71 совпадают.

Степень доминирования устойчивости к вертициллезиому увяданию у гибридов с участием новых стерильных линий также дифференцированно варьирует в зависимости от генетического фона и от условий выращивания (табл.9).

Так как многолетний естественный инфекционный фон был сильный, мы работали по селекции на полевую устойчивость, поэтому не делали искусственного заражения. В условиях необогреваемой пленочной теплицы отмечается преобладание отрицательного сверхдоминирования, а в открытом грунте - сверхдоминирования. При этом отмечается однонаправленность степени доминирования для обоих типов условий у гибридов с участием в качестве материнской линии Л-46 и Л-147 и в меньшей степени Л-61/1, а в качестве отцовской формы -Л-144, что свидетельствует, возможно, об их большей универсальности по отношению к обоим фонам выращивания.

Опенка комбинационной способности по хозяйствен пененным признакам стерильных линий сладкого перца

Для более целенаправленной работы на гетерозис определяли комбинационную способность полученных стерильных ЛИНИЙ, линий-опы-

Таблица 8

Наследование признака «устойчивость к вертнциллезному

увяданию» у гибридов Г] на стерильной основе _(пленочные теплицы), 1999-2000тт._

Комбинация скрещивания 2 т$ * (5 высококарогинные линии Балл поражения

Рі Рі Нр Степень доминирования

5/92тз х Л-29 0,8 0.8 1,1 +00

5/92*т& х Л-4 0,5 2,0 2,5 -1,7

5/92Ш5 х Л-5 0,8 2,1 2,5 -2,23

5/92т5 * Л-6 0,8 2,6 2,2 -0,56

5/92тя х Л-67 0,8 3,3 2,8 -0,65

5/92тв х Л-71 0,8 2,3 1,5 0,07

Р] Оранжевое Чудо - - 3,5 -

Примечание: *- данные за 2000 год.

Таблица 9

Варьирование степени доминирования признака «устойчивость к вертнциллезному увяданию» в условиях поля н пленочных теплиц на провокационном фоне, 2002 г.

Комбинация скрещивания Средний балл поражения Лимиты изменчивости степени доминирования

Рі Рї Рї Ьр

1. Л-46* Л-144 1 0.6 0,7 0,5 0,64 + 0,3

2. Л-46*Л-7 1 1,05 0,61 2,19 0,87 + 3,5

3. Л-46*Л-22 1 0,95 0,6 2,25 1,5*3

4. Л-46*Л-23 1 1,2 1,73 -3,14 М,7> -(-1,57)

5. Л-4614Л-29 1 1,25 1,9 -7,21 (-0,43) ^(-14)

6, Л-147*Л-144 1,6 0,6 0,6 1 1 -5- 1

7. Л-147*Л-29 1,6 1.25 1,92 0.14 0,14-Ю

8. Л-147*Л-7 1,6 1,05 1,19 -5,4 (-12.6)+ 1,8

9. Л-147хЛ-22 1,6 0,95 0,83 -0,25 (-2,6)+ 2,09

10. Л-147*Л-23 1,6 1,2 0,58 4,07 4 + 4,14

П.Л-61/1ХЛ-144 0,95 0.6 0,68 1,09 -0,11+2,3

12. Л-61/1*Л-7 0,95 1,05 0,93 0,75 (-4,5)+ 6

13. Л-бШ*Л-29 0,95 1,25 0,57 8,9 0,8 + 17

14. Л-61/1*Л-22 0,95 0,95 0,77 1,2 0,7+1,7

15, Л-6Ш*Л-23 0,95 1,2 0,7 10,5 (-2)+ 23

Оранжевое чудо И. - - 3,5 -

лителей и эффекты взаимодействия тз-линия х линия-опылитель по комплексу хозяйственно-ценных показателей: товарная урожайность, содержание уЗ-каротинаи устойчивость к вертициллезному увяданию в фазу биологической спелости плсщов в условиях открытого грунта и необогреваемых пленочных теплиц (табл. 10, 11, 12). В работе были использованы полученные нами три стерильные линии (Л-147, Л-61/1, Л-46), различающиеся по окраске и форме плодов, устойчивости к заболеваниям, содержанию /^-каротина, на основе которых были получе-

Комбинационная способность линий по признаку «товарный урожай» в топкроссе в различных условиях (биологическая спелость), 2002 г.

Открытый грунт Необогреваемые пленочные теплицы

0 Линии-о пыл итеяи Эффекты ОКС ? в Лин ии-опылители Эффекты ОКС

144 7 29 22 23 144 7 29 22 23

Константы СКС Константы СКС

Л-46Ш5 0,09 -0,18 -0,48 0,082 -0,11 0,02 Л-46 гш 3,17 2,90 2,63 3,17 2,63 -0,028

Л-147ш5 0,08 -0,03 0 -0,1 0,04 0,03 Л-147т5 4,07 4,44 5,43 6,67 3,57 4,2 | 0,054

Л-61Апк Эффекты оке -0,18 0,02 0,03 0,01 0,07 -0,21 -0,03 Л-61/1Ш5 3,66 -1,40 2,65 2,19 2,65 | -0,026

-0,05 -0,23 -0,23 -0,11 Эффекты ОКС Л -0,16 -0,16 -0,10 -0,16 |

Рфает ОКС 5 пиний" 1,29 < Рцеор 3,2 Рфал ОКС <? лнний= 9,9 > Ргя^р <Ш= 2,5 РфипСЮ," 2,13 > 0,95~ 2,1 Рфаи ОКС $ лиин*" 4,04 > Ртир 0,«= 3,1 1 Рф«гОКС с! лшнй= 2,56 > РклрО-И® 2,46 Рфакт СКС15 2,03 < Р1СОр0,95= 2,2

Таблица 11

Комбинационная способность по признаку «содержанке Дкаротина» в топ кроссе в различны! условиях (биологическая спелость), 2002 г.

Открытый грунт Необогреваемые пленочные теплицы

9 Лин ни-опылнтели Эффекты ОКС ? ! го оч 1 1 Линии-опыл ителн Эффекты ОКС 9

144 [ 7 | 29 | 22 | 23 144 7 29 22 23

Константы СКС Константы СКС

Л-46т$ -8,6 27,3 -18,2 -16,2 15,8 Л-46п)8 16,0 1.8 49,9 31,6 38,4 7,4

Л-147 те -15,5 7,17 4,4 20,8 -17,4 -12,9 Л-147лк 10,6 47,8 36,0 83,4 18,3 -4,7

Л-61/1ш 24,1 -35,0 13,8 -4,5 1,6 13,9 Л-бШпК 19,7 44,6 20,2 59,1 52,7 -2,7

Эффекты ОКС Л -38,9 -18,2 -20,4 -16,7 -36,5 Эффекты ОКС б -34,4 -16,1 -22,4 -4,9 -21,5

РфяетОКС? линий = 14,9 > Р РфактОКС ^ ли)лнй = 15,5 > Рта>рй«= 3,1 РфипСКС3 9,71 > Рте(щ0.95= 2,6 рфмт ОКС 2 линий ~ 6,5 > Рт<!ор 0,«- 3,68 РфякгОКС^аикиЯ ~ 23,15 > р1»р0,«= 3,06 РфнпСКСГ 13,4 >Рге0рй,«= 2,64

Комбинационная способность по признаку «устойчивость к вертицнллечному увяданию» в тонкроссе в различных условиях (биологическая спелость), 2002 г.

Открытый грунт Необогреваемые пленочные теплицы

в О Л шш и-опылители Эффекты ОКС п X ? Лини и-опылител и Эффекты ОКС 9

144 7 29 22 1 23 (44 | 7 29 22 23

Константы СКС Константы СКС

Л-46 шз -0,06 -0,56 0,60 -0,30 0,40 0,23 Л-46тз -0,18 | -0,38 -0,01 -0,25 0,82 0,08

Л-147 шз -«,07 0,23 0,16 0,30 -0,60 0,14 Л-147шз -0,20 0,20 0,57 -0,17 -0,40 0,0

Л-61/1ш 0,12 0,32 -0,70 0,15 0,30 -0,36 Л-бШтв 0,38 0,18 -0,55 0,41 -0,42 -0,08

Эффекты ОКС в -0,70 -0,40 -0,09 -0,60 -0,40 Эффекты ОКС -0,38 -0,44 -0,06 -0,4 -0,32

РфитСЖС?жний = 3,0<Рге1Ч,о.95= 3,1 Рфзп ОКС <} жниЯ = 3,12 > Р1епро,Ч5= 2,4 Рфмт скс^ 0,78 < Ртечро,9з~ 2,0 рфип ОКС 9 линий - 0,38 < Р1епро,«= 3,06 рфеи ОКС плиний = 2,26 < Ртсор0.95= 2,43 Рфвпскс" 3,42 > Р11Пр111м= 2,0

Таблица 13

Характеристика гибрида Р| сладкого перца Витамин (необогреваемая пленочная теплица), 2003-2004 гг._

Основные хозяйственно-ценные показатели Л-61/1 Р| Л-29 Р1 гибрид р! Витамин Юбилейный Семко Р, ^

Общая товарная урожайность, кг/м1 4,9 3,5 8,5 8,3

Количество дней от всходов до технической спелости 105-110 85-95 100-105 92-105

Масса товарного плода, г 60-95- 55-75 82-110 90-120

Толщина перикарпия, мм 5,2-5,5 4,^-5,2 5,0-5,5 5.1-5,5

Биохимический состав плодов в биологической спелости: сухое вещество, % 9,5 9,1 9,7 9,9

витамин С (мг/100гсьгрого в-ва) 220,04 182,74 283,0 195,9

Дкаротпн (мг/100г сух. в-ва) 71,94 94,09 90,21 23,58

Поражаемость вертнциллезным увяданием в условиях монокультуры: средний балл поражения 0,5-0,9 1,0-1,5 0.5-0,8 1,0-1,2

% больных растений 15-20 43-50 25-37 32-45

НСР? ^^урожайность) 0,29

Отклонение % к (урожайность) ±2

ны гибриды р) методом топкросса с участием пяти линий: Л-144, Л-7, Л-22, Л-23, Л-29.

Выявили дифференцированные значения ОКС линий по признаку «товарный урожай» и «содержание в плодах ^-каротина» в зависимости от способа выращивания. В условиях пленочных теплиц ОКС по признаку «товарный урожай» имеет преимущество линия Л-147, в открытом грунте у трех использованных линий этот показатель - в пределах ошибки опыта, ОКС тестеров по этому же признаку высокая и значимая. Лучшей ОКС в условиях пленочных теплиц обладает линия Л-22, а в условиях открытого грунта линии Л-144 и Л-22. Различия у гибридов по товарному урожаю обусловлены значимой СКС в открытом грунте. Лучшие константы СКС по товарному урожаю также не совпадают в разных условиях. Наибольшие показатели СКС в условиях открытого грунта у гибридов с участием линии Л-61/1.

Высокое содержание ^каротина обусловлено как эффектами ОКС, так и СКС в обоих условиях выращивания. В пленочной теплице самый высокий эффект ОКС - у линии Л-46 и линии-опылителя Л-22, в открытом грунте максимальные значения ОКС - у Л-61/1 и также тестера Л-22. При этом наибольшие эффекты СКС в пленочной теплице — у гибридов с участием линии Л-61/1, а в открытом грунте-с участи-емлиний Л-61/1 иЛ-46.

Полученные данные свидетельствуют о том, что ОКС используемых стерильных линий не отличается по признаку вилтоустойчивости в двух условиях культивирования. Разница по устойчивости у гибридов в условиях пленочных теплиц обусловлена только эффектами СКС, а в открытом фунте-эффектами ОКС линий-опылителей. Таким образом, проведенный анашз (ЖС и СКС использованных шз-линий и лнний-опы-лителей показал, что в использованном материале по комплексу признаков нет универсальных линии для двух разных условий выращивания. Лучшей линией с комплексом хозяйственно-ценных признаков для ве-сепне-летнего оборота является линия Л-] 47 и линия-опылитель Л-22, а для открытого грунтаЛ-61/1 и линии-опылители Л-23 иЛ-29,

В результате изученной комбинационной способности трех стерильных линий и пяти тестеров была выбрана лучшая комбинация скрещивания £ 1ш Л-61/1 х й1 Л-2 9, которая передана в 2005 году в ГС И Российской Федерации. Полученный гибрид не превышал стандарт гибрид Р| Юбилейный Семко по урожайности и устойчивости к вертицил-лезному увяданию, однако значительно превосходил его по содержанию /?-каротина и витамина С (табл. 13).

Экономическая эффективность использования стерильной линии Л-61/1 при получении семян гнбпнла К| «Питмин»

Для расчета экономической эффективности использования линии Л-61/1 при получении гибрида Р( Витамин сравнивали фертнльный аналог стерильной линии Л-61/1. Работник за 8 часовой рабочий день выполняет 400 операций по кастрации, опылению и маркировке цветков на фертильной линии и 1250-на стерильной без маркировки н кастрации.

Таблниа 14

Экономическая эффективность семеноводства гибрида Р| Витамин, (необогреваемая пленочная теплина), 2004г._

Гибрид Р| Витамин,

Показатели полученный на основе линий

фертильной - 81 Стерильной

Количество опыленных бутонов за рабочим день, среднее, шт. 400 1250

Завязываемость, % 47 80

Количество получаемых ссмян г/м2, среднее 12 21

Площадь участка гибридизации, м1 500 500

Получено семя и, КГ 6,0 10,5

Всего затрат У Е./ЭООуН 1350 1450

Себестоимость 1кг семян У.Е. 225 138

Выручка от реализации семян, У.Е, 2100 3675

Чистая прибыль в У.Е. 750 2225

Рентабельность, % 35.7 60,5

1 У.Е= 1$ (США),

Производительность труда, в среднем, на стерильной линии: 156 цветков в час, на фертильной - 50. Таким образом, экономия времени при работе на стерильной линии выше в 3,5 раза. Завязалось плодов на фертильной линии 47% и 80% - на стерильной линии соответственно. Количество завязавшихся плодов рассчитали, исходя из числа опыленных бутонов за рабочий день и числа образовавшихся плодов, Осеме-нениость составляет в среднем 92 шт. как у стерильной линии, так и у фертильного аналога в одном плоде. Масса тысячи семян 8,5 грамма (для данной линии). Полученные данные (табл. 14) свидетельствуют о высокой рентабельности семеноводства нового гибрида Р] овощного перца Витамин на стерильной основе.

ВЫВОДЫ

1. В результате биохимической оценки 126 образцов генофонда вида С. аппиит уаг. аппиит выявлены источники высокого содержания /3-каротина и витамина С в популяциях сортотипов; Огоззит, РазасиЫит - на основе которых были получены линии Л-29, Л-49.

2. По признаку «содержание каротина» отмечена относительная выравненность популяций с варьированием в пределах 28-44 мгЛООг сухого вещества. Виутрипопуляционная изменчивость по этому признаку высокая (Су>25%). Популяции Ьогщит, РогтГега, Ра$Ыси1а1ит и вгоззит характеризуется высоким содержанием витамина С с варьированием в пределах 191,06-398,7 мг/100г сырого вещества и относительной внутрипопуляционной выравненностью (Су5 26,9%),

3. Не выявлено отрицательной корреляции между содержанием Дкаротина и витамина С в плодах биологической и технической спелости, что позволяет вести селекцию на повышенное содержание обоих витаминов.

4. При апхпизе пластичности и стабильности признака «высокое содержание /^-каротина» линия Л-29 определена как лучшая для использования в селекционном процессе.

5. На основе линии Л-5/92 (гпз-З) устойчивой к вертициллезному увяданию с комплексом хозяйственно-ценных признаков созданы стерильные линии: Л-61/1, Л-147 и Л-46 толерантные к вертициллезному увяданию и высоким содержанием витаминов.

6. Установлено наследование окраски перикарпия в биологической спелости у гибридов Б,: наибольшим числом доминантных генов обладает сорт Ласточка и линия Л-29, а рецессивных линия Л-147, сорта Катюша и Ярослав занимают промежуточное положение.

7. Степень доминирования признака «высокое содержание р-каротина» у гибридов р! варьирует в зависимости от генетического фона и от условий выращивания. Признак «высокое содержание ^-каротина»

контролируется рецессивными и доминантными генами и наследуется в основном по рецессивному типу.

8. У гибридов Р,, полученных на стерильной основе, отмечено преобладание положительного дом и нировання и сверхдоминирования признака «высокое содержание ^каротина», что свидетельствует о возможности селекции на гетерозис по этому признаку.

9. Определены ОКС и СКС созданных стерильных линий по комплексу хозяйственно - ценных признаков. Лучшей линией для условий весенне-летнего оборота является Л-147 и тестер-линия Л-22, а для открытого грунта-линияЛ-61/1 и тестеры-линии Л-23 и Л-29.

10. Созданный гибрид Р| овощного перца «Витамин» и передан в' ГСИ Российской Федерации. Он устойчив к вертициллезному увяданию и имеет высокие биохимические показатели: содержание /3-каротина 90мг/100г сухого вещества и витамина С 283мг/100г сырого вещества.

РЕКОМЕ1ЩАЦИ И ДЛЯ СЕЛЕКЦИОНЕРОВ

1. При селекции сладкого перца с улучшенным биохимическим составом и комплексом хозяйственно-ценных признаков использовать в качестве доноров по признакам: «высокое содержание р~ каротина, витамина С, устойчивости к вертициллезному увяданию», сорта и линии специальной селекции: Прометей, Л-49, Л-29, Л-46, Л-61/1, Л-31, Л-22, и другие, разнообразные по форме, окраске в технической и биологической фазах спелости,

2. Для получения устойчивых к вертициллезному увяданию гибридов Р| вести селекцию линий на высокое содержание р — каротина и витамина С не только в фазе биологической, но и технической спелости на провокационном фоне по данному возбудителю заболевания.

3.Использовать для первичной браковки форм с низким содержанием /^-каротина и увеличения объема исследуемых образцов оценку его содержания в листьях в фазе технической спелости.

4. Вести селекцию гибридов Р[ с улучшенным биохимическим составом, разнообразных по форме и окраске на основе созданных стерильных линий, устойчивых к вертициллезному увяданию. При подборе пар для скрещивания учитывать их комбинационную способность по комплексу хозяйственно- ценных признаков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И ПОТРЕБИТЕЛЕЙ

1. Выращивать для свежего потребления и консервной промышленности гибрид Р[ перца сладкого «Витамин», обладающий высоким содержанием антиканцерогенных полезных для здоровья человека антиоксидантов: /йсаротина и витамина С.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

U О.О. Тимина, О.Ю.Тимин. Селекция перца сладкого на высокое содержание ^-каротина в плодах \\ Селекция и семеноводство овощных культур XXI веке, Международная научно-практическая конференция, 24-27.07.00, Москва, 2000, т. 2 с. 249-258.

2. О.О. Timina, Y.B. Alekseev, S.I. Ignatova, O.Y. Timm. Breeding of Pepper for Open Ground and Temporal Plastic Shelters of Transnistria and Russia. XIth EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant Antalia-Turkey, 2001, p. 28-30.

3. Тимин О.Ю., Тимина О.О, Игнатова С.И. Комбинационная способность по ряду хозяйственно-ценных признаков стерильных линий перца сладкого. \\ Селекция семеноводство и биотехнологии овощных и бахчевых культур'. Доклады П1 Международной конференции, посвященной памяти Б.В. Квасникова,-Москва, 2003, с. 419-424.

4. О.О. Timina, O.Y. Timin. Creation of Sweet Pepper Hybrid with Increased Content of ^carotene \\ The 17th International Pepper Conference, 14-16.11.04, Naples Florida, USA 2004, p. 31.

5. О. Ю. Тимин. Создание линий овощного перца на стерильной основе с комплексом хозяйственно-ценных признаков в связи с селекцией на гетерозис \\ Актуальные проблемы генетики, биотехнологии и селекции, Национальная конференция с международным участием, 1718.02.05, Кишинев, 2005, с. 310-314.

6. О.О. Тимина, ОЛО.Тимин, Войняк О.В. 02.02.2000, Перец сладкий «Прометей». Авторское свидетельство №32259, по заявке №9901027, с датой приоритета от 02.02.1999. ЗАО «Семко- Юниор» Пр. НИИСХ.

7. О.О. Тимина, О.Ю.Тимин. 02.02.2000 Перец сладкий «Максим» Авторское свидетельство №33273, по заявке № 9904263, с датой приоритета от 18.10.1999.1ЗАО «Семко - Юниор».

8. О.О. Тимина, О.Ю.Тимин. 16.01.2004 Перец сладкий «Катюша» Авторское свидетельство №37486, по заявке № 9811700, с датой приоритета от 13.12,2001. ЗАО «Семко - Юниор».

Автореферат диссертации

Олег Юрьевич Тимин

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ F, ПЕРЦА СЛАДКОГО С УЛУЧШЕННЫМ БИОХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ

Подписано в печать 12.04.05. Формат 60x90/16. Уч.-нзд. л. 1,50, Тираж 120 экз.