Соя (Glycine max (L. ) Merr. ): изменчивость признаков и ее значение для селекции сортов кормового использования

Бурляева, Марина Олеговна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Соя (Glycine max (L. ) Merr. ): изменчивость признаков и ее значение для селекции сортов кормового использования
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Соя (Glycine max (L. ) Merr. ): изменчивость признаков и ее значение для селекции сортов кормового использования"

На правах рукописи

Бурляева Марина Олеговна

Соя (Glycine max (L.) Merr.): изменчивость признаков и ее значение для селекции сортов кормового использования

Специальность Об. 01.05. -Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 2003

Диссертационная работа выполнена в отделе зерновых бобовых культур Государственного научного центра Российской Федерации - Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова и на Кубанской опытной станции ВИР.

Научные руководители:

доктор биологических наук

Н. С. Ростова, доктор биологических наук М. Л. Вишнякова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ольга Павловна Митрофанова доктор сельскохозяйственных наук Игорь Павлович Лепкович

Ведущее учреждение

Санкт-Петербургский педагогический университет им. А. И. Герцена

Защита диссертации состоится " 19 " июня 2003 г. в "_" часов на заседании

Специализированного совета Д 006.041.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт- Петербург, ул. Большая Морская, 44; факс: (812) 311-87-62

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан "19" мая 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук М.А. Вишнякова

2.&03-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Производство богатых растительными белками кормов остается актуальной задачей отечественного кормопроизводства. Необходимым условием улучшения кормовой базы животноводства является внедрение в производство богатых белками зернобобовых культур, среди которых одно из главных мест принадлежит сое.

В мировом земледелии соя является самой распространенной зерновой бобовой культурой и выделяется ценным химическим составом, универсальностью использования в промышленности и сельском хозяйстве.

В нашей стране выращивают в основном зерновые и зерно-кормовые сорта сои. Для существенного увеличения урожайности сои на корм, для более эффективного использования ее в производстве и рационального землепользования, необходимо создание специальных сортов, приспособленных к определенным эколога - климатическим условиям, отвечающим всем требованиям интенсивного земледелия, с разнообразным применением в сельском хозяйстве: на зеленую массу, сено, силос, для пожнивных и смешанных посевов с другими кормовыми культурами, так как в одном сорте невозможно сочетать весь комплекс порой взаимоисключающих свойств и признаков.

Ускорение селекционного процесса и его результативность в большой степени зависят от подбора исходного материала и методов отбора, идентификации генотипов по фенотипам, реализуемым в определенных условиях среды. Оценка перспективности образцов сои усложняется множеством селектируемых свойств и их варьированием в разных условиях произрастания. Выявление закономерностей изменчивости признаков имеет первостепенное значение для определения путей оптимизации селекционного процесса. Изучение изменчивости некоторых морфологических и хозяйственно-ценных признаков у зерновых сортов сои проводилось многими авторами. Однако подобного рода работ по исследованию кормовых сортов разного направления использования (зеленоукосного, сенного, силосного) в настоящее время нет. Для успешного решения актуальных задач селекции кормовой сои необходим анализ закономерностей изменчивости хозяйственно-биологических признаков и выделение исходного материала для создания сортов, специализированных по направлениям использования в сельском хозяйстве.

Цели ■ задача исследования. Целью настоящей работы было: изучение межсортовой изменчивости морфологических, фенологических, биохимических, анатомических, хозяйственных признаков образцов кормовой сои и выделение исходного материала для селекции специализированных сортов. В задачи исследования входило:

- провести группировку сортов по возможным типам использования на корм;

- выявить наиболее информативные признаки для первичного отбора сортов зеленоукосного, сенного, силосного направления;

- провести изучение изменчивости и детерминированности признаков у 270 образцов сои из мировой коллекции ВИР;

- проанализировать корреляционную и факторную структуры варьирования признаков;

- определить изменчивость уровня и структуры корреляций наиболее информативных признаков;

- выделить признаки-индикаторы, связанные с урожайностью зеленой массы;

- изучить характер изменчивости признаков, наиболее важных для селекции кормовых сортов и выявить образцы с разными типами реакции на условия внешней среды;

- исследовать динамику роста зеленой массы у образцов разного направления использования,

- исследовать изменчивость анатомических признаков листа, боба, плодоножки и междоузлия и установить их взаимосвязь с морфологическими и хозяйственно ценными признаками (растрескиваемостью бобов, полегаемостью растений, потенциальной продуктивностью);

- выделить источники ценных признаков у зеленоукосных, сенных и силосных сортов: продуктивности зеленой массы, высокого содержания белка в зеленой массе и семенах, низкого содержания клетчатки и сухого вещества в зеленой массе, маслнчности семян, низкого содержания ингибиторов трипсина и химотрипсина в семенах, слабой поражаемости болезнями; .------

РОС. НАЦИвНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА 3 С.Петербург

РЭ 300?

и?

- проанализировать взаимосвязи между биохимическим составом зерна, зеленой массы и степенью восприимчивости к болезням у образцов разных групп использования.

Научная новизна н практическая ценность работы. Впервые проведено исследование межсортовой изменчивости и детерминированности кормовой сои по комплексу морфологических, биохимических, анатомических и хозяйственно ценных признаков. Выявлены факторная и корреляционная структура варьирования признаков, определены изменчивость уровня и структуры корреляций признаков у сортов разного типа использования. Установлены признаки, связанные с продуктивностью зеленой массы и классификацией сортов по типу использования. Определено число типов реакции на условия среды у 5 хозяйственно ценных признаков, их взаимосвязь с другими признаками, с экопого-географическим происхождением и типом использования образцов. Изучена изменчивость динамики роста сортов в разных группах использования. Осуществлено изучение изменчивости анатомических признаков боба, черешка, плодоножки и междоузлия у всех групп использования в разных погодных условиях. Выделены анатомические признаки, определяющие устойчивость к полеганию растений и к растрескиванию бобов, а также связанные с признаками семенной продуктивности узла.

По итогам изучения выделен и передан в селекцентры новый исходный материал, обладающий как отдельными ценными хозяйственными признаками (продуктивностью зеленой массы, высоким качеством семян и зеленой массы, слабой поражаемостью болезнями), так и комплексом признаков. Образцы к-567, 2601, 4210, Wills, Высокорослая 3, Svift, JSzl3, Mukuri 46, Higo musume, Miles, Verone, к-8867, Y-103, к-8872, к-8414, Фрреги, Fred, CN210, к-9448 включены в скрещивания во ВНИИМК и на Армавирской опытной станции.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на заседаниях Ученого совета Краснодарской опытной станции ВИР (1988, 1989 гг.), научно - производственном совещании отдела зерновых бобовых культур ВИР (1989г.), на конференциях аспирантов и молодых специалистов ВИР (1996, 1997 гг.), на VI молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997 г.), на Международном совещании по бобовым культурам в современном сельском хозяйстве (1998 г.), на 22-ой конференции EUCARPIA по кормовым культурам и газонным травам (Санкт-Петербург, 1999г.), Международной научно-практической конференции по генетическим ресурсам культурных растений (Санкт-Петербург, 2001 г.), на И Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002 г.).

Публикации результатов исследований. По результатам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе каталог мировой коллекции ВИР, выпуск 717 (2000).

Структура я объем работы. Диссертация изложена на 200 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы (227 наименований, в том числе 76 на иностранном языке), содержит 33 таблицы, 24 рисунка, 9 приложений.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые эксперименты проводились в 1989, 1992, 1994 годах на Кубанской опытной станции ВИР, расположенной в степной части Прикубанской равнины.

Годы проведения опытов характеризовались контрастными метеорологическими условиями. В 1989 г. сумма активных температур выше 10°С составила 3590°С, в 1992 г. -3156°С, в 1994 г. - 3578°С. Количество осадков, выпавших за вегетационный период, в 1989 г. равнялось 394,7 мм, в 1992 г. - 334,3 мм, в 1994 г. - 177,1 мм. В 1989, 1992 гг. осадки превышали среднемноголетнюю норму, а в 1994 г. были значительно меньше нормы. Высокая влагообеспеченность в 1992 году наблюдалась только в первую половину вегетации, вторая половина лета характеризовалась незначительным количеством осадков.

Для изучения изменчивости морфометрических и хозяйственно-ценных признаков сои кормового использования из мировой коллекции ВИР были отобраны 270 образцов отечественной и иностранной селекции, различного эколого-географического происхождения. Посев образцов осуществляли по схеме коллекционного питомника. Каждый образец высевали на однорядковой четырехметровой делянке, с шириной междурядья 70 см. Расстояние между растениями в рядке - 10 см. В качестве стандарта использовали сорт Комсомолка (к-5980), районированный в Краснодарском крае, который размещали через 10 номеров. Фенологические наблюдения и ботанико-морфологические описания образцов проводили в соответствии с

"Международным классификатором СЭВ рода Glycine Willd." (1990) и "Методическими указаниями по изучению коллекции зерновых бобовых культур" (1975). Урожайность зеленой массы оценивали в фазу укосной спелости (начала налива бобов). Массу ветвей, листьев и бобов определяли в это же время у 10 растений каждого образца. После созревания сои анализ проводили также на 10 растениях, отобранных из середины рядка.

Динамика роста изучалась в течение двух лет (1989, 1994 гг.) на растениях всех высеянных образцов. Растения измеряли через каждые 5 дней с конца июня до прекращения роста.

Содержание сухого вещества, клетчатки, белка в зеленой массе, масла и белка в семенах, определяли в лаборатории биохимии Кубанской опытной станции, содержание трипсина, химотрипсина в семенах в отделе биохимии ВНИИР по "Методам биохимических исследований" (Ермаков А.И., 1987). Анализ биохимического состава зеленой массы проводили во время измерения урожайности зеленой массы - в фазу укосной спелости.

Анатомическое изучение листовой пластинки, черешка, стебля (второе и пятое междоузлие), плодоножки и боба сои осуществляли в соответствии с "Методическими указаниями по технике анатомических исследований культурных растений" (Жестянникова Л.Л., Москалева Г.И., 1981). Анализировали 5 образцов из каждой группы с 5-кратной повторностью. Материал фиксировали в 70%-ном этиловом спирте в период укосной спелости растений. Срезы делали от руки, препараты изучали с помощью микроскопа БИОЛАМ С II при увеличении 7X3,7 и 15X20, измерения осуществляли при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15, рисунки выполняли рисовальным аппаратом РА-4.

Для определения закономерностей изменчивости и коррелированности морфологических и хозяйственно-ценных признаков, выяснения их информационной ценности, корректировки первоначального набора признаков была проведена статистическая обработка данных, которая включала в себя дисперсионный, корреляционный, факторный и дискриминантный анализ 92 хозяйственно-биологических признаков (табл.1), а также факторный и дискриминантный анализ анатомических признаков.

Таблица 1. Список, изученных признаков и индексов

N Обозначение Признак, единица измерения Число образцов

1989г. 1992г 1994г.

I. HAB Форма куста 270 270 270

2. GR Характер роста 270 270 270

3. TOP Тип верхушки 270 270 270

4. ZAW Завиваемость стебля 270 270 270

5. FRV Распределение бобов на растении — верхнее 270 270 270

6. FRS Распределение бобов на растении - среднее 270 270 270

7. FRn Распределение бобов на растении - нижнее 270 270 270

8. FRR Распределение бобов на растении - равномерное 270 270 270

9. H Высота растения, см 270 252 269

10. Ug Угол отхождения ветвей, градус 269 250 269

11. N Число узлов на растении, штук 270 252 265

12. Di Диаметр стебля, мм 268 250 269

13. h, Длина междоузлия главного стебля, мм 270 241 264

14. h,% Относительная длина междоузлия 270 243 264

15. Hv Высота прикрепления нижних бобов, см 268 250 261

16. H„% НУ/Н в % 269 250 261

17. N, Число междоузлий, штук 270 252 265

18. L, Длина среднего листочка, см 270 252 269

19. U Ширина среднего листочка, см 270 252 269

20. L/WI Форма среднего листочка 270 252 269

21. c, Длина черешка, см 270 252 269

22. C«, Ширина черешка, мм 270 0 269

23. Li-5 Длина 5-го листа, см 270 0 0

24. Ц»-5 Ширина 5-го листа, см 270 0 0

25. L/W Удлиненность 5-го листа 270 0 0

Продолжение таблицы 1.

N Обозначение Признак, единица измерения Число образцов

1989г. 1992г 1994г.

26. и Длина верхушечного листочка, см 158 251 269

27. Lpi Длина примордиального листочка, см 0 0 269

28. Lpw Ширина примордиального листочка, см 0 0 269

29. F Длина 5-го соцветия, мм 270 252 269

30. Fl„ Число цветков в 5-том соцветии 270 252 269

31. F, Длина верхушечного соцветия, мм 160 249 269

32. F1, Число цветков в верхушечном соцветии, штук 0 249 266

33. к.. Длина венчика, мм 270 250 0

34. т, Всходы - цветение, дни 270 250 269

35. т2 Продолжительность цветения, дни 270 250 269

36. Т,з Всходы - укосная спелость, дни 270 251 269

37. Т Всходы - созревание, дни 269 252 269

38. Т3 Цветение-укосная спелость, дни 270 250 269

39. Т,% Всходы-цветение в % от всходы-созревание 269 250 269

40. и Масса растения - укосная спелость, г 269 243 269

41. V, Число ветвей первого порядка, штук 269 252 269

42. V2 Число ветвей второго порядка, штук 269 252 269

43. v,2 Общее число ветвей, штук 268 252 269

44. V„ Масса ветвей, г 269 244 269

45. V» Средняя масса ветви, г 267 244 269

46. v„, Средняя масса побега 1-го порядка, г 268 244 269

47. ц Число листьев, штук 270 252 269

48. Lu Масса листьев, г 269 244 269

49. Lux Средняя масса 1 листа, г 269 244 269

50. Uft Масса бобов с растения, г 269 0 269

51. Fr„ Число бобов в узле 0 248 269

52. Fr, Длина боба, см 0 216 265

53. Frw Ширина боба, мм 216 265

54. Frh Толщина боба, мм 0 216 265

55. S„ Число семян в бобе, штук 0 242 265

56. S, Длина семени, мм 0 247 263

57. Sw Ширина семени, мм 0 248 263

58. Ri Длина рубчика, мм 0 248 261

59. R» Ширина рубчика, мм 248 248 248

60. W1 Масса КИЮ семян, г 270 252 264

61. Pro Содержание белка в зеленой массе, % 269 251 269

62. DR Содержание сухого вещества в зеленой массе, % 269 252 269

63. Kle Содержание клетчатки в зеленой массе, % 269 251 269

64. Pros Содержание белка в семенах, % 267 253 259

65. OLs Содержание масла в семенах, % 267 253 259

66. ВАС Восприимчивость к Bacterium glycineum, балл 270 0 269

67. VIR Восприимчивость к Soja virus, балл 270 0 269

68. SEP Восприимчивость к Septoria glycines, балл 270 0 269

69. SCL Восприимчивость к Sclerotium bataticola, балл 270 0 269

70. TET Восприимчивость к Tetranchus telarius, балл 0 0 269

71. TRI Содержание трипсина, мг на 1 г 98 0 0

72. HIM Содержание химотрипсина, мг на 1 г 98 0 0

73. LI Форма листа 3 270 270 270

74. L2 Форма листа 5 270 270 270

75. L3 Форма листа 7 270 270 270

76. L4 Форма листа 9 270 270 270

Продолжение таблицы 1.

N Обозначение Признак, единица измерения Число образцов

1989г. 1992г 1994г.

77. LKO Консистенция листа (мягкость), балл 270 270 270

78. QL Окраска листьев, балл 270 0 269

79. QCH Окраска черешка 270 270 270

80. PU Опушение - степень, балл 270 270 270

81. QP Опушение - окраска 270 270 270

82. QK Окраска венчика 270 270 270

83. В1 Форма боба 1 270 270 270

84. В2 Форма боба 5 270 270 270

85. ВЗ Форма боба 9 270 270 270

86. QFR Окраска боба 270 270 270

87. QS Окраска семян 270 270 270

88. QP Окраска рубчика 270 270 270

89. GL Наличие "глазка" 270 270 270

90. REG Отрастание, балл 270 270 270

91. RA Растрескиваемость, балл 270 270 270

92. PL Полегание, балл 270 270 270

Для изучения особенностей варьирования признаков в разных условиях среды у сои разного кормового использования проводили анализ их детерминированности и изменчивости (средний коэффициент детерминации - R2 и коэффициент вариации - CV). Згот подход позволяет выявить природу изменчивости признака, зависимость его варьирования от внешней среды или от специфики генотипа (группы использования), определить признаки наиболее сильно скоррелированные с другими или практически независимые от последних (Ростова, 2000). Обработка данных проводилась на персональных компьютерах с использованием программ Statistica 5.5 for Windows и Excel 7.0.

ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ КОРМОВОЙ СОИ

Морфологические различия групп сортов разного направления использования

В отечественном кормопроизводстве используют зерновые или зерно-кормовые сорта сои. Не существует четкой дифференциации сортов по группам, связанным с направлением кормового использования. Между тем, для скармливания зеленой массы в свежем виде, для силосования и для заготовки сена целесообразно использовать специализированные сорта, со специфическими свойствами, определяющими их пригодность для каждого из указанных направлений. Селекционеры давно поняли эту необходимость (Лещенко А.К. и др., 1987). Однако методологии селекции специализированных кормовых сортов не существует.

Анализ морфологических признаков коллекционных образцов, проведенный нами, выявил, что наиболее существенные различия, определяющие возможность специфического использования сортов, связаны с типом роста, структурой куста, особенностями ветвления, размерами листьев. По комплексу этих признаков нами проведено разделение изученных образцов на три группы: сенные, силосные, зеленоукосные.

По результатам канонического дискриминантного анализа самыми значимыми признаками при разделении образцов по типу использования являются тип верхушки, степень завиваемости, число листьев и узлов на растении, масса и размеры листа, ширина рубчика семени (рис.1). Сорта, возделываемые на сено, наиболее сильно отличаются от образцов других направлений использования. Они имеют незаконченный характер роста, стебли склонные к завиванию, мелкие листья, увеличенное число семян в бобе, мелкие темноокрашенные семена, высокое содержание белка в семенах. Образцы силосной и зеленоукосной группы различаются по типу роста, числу узлов и ветвей, склонностью к завиванию ветвей. Силосные и зеленоукосные сорта образуют группы с не очень строго определенной спецификой и значительной трансгрессией. Неустойчивое положение данных образцов в группах можно объяснить как высокой изменчивостью признаков (слабой специализацией сортов) у сортов зеленоукосного и силосного направления, так и близостью генотипов силосных и зепеноуноошх

Рисунок.). Расположение образцов в пространстве двух канонических осей (Ш -1*2)

-2 О 2 4 в в Щ Ю

сортов. Уменьшение разницы между ними в определенные годы, по-видимому, определяется сходством реакции данных сортов на определенные условия среды.

Изменчивость морфологических, биологических и хозяйственно ценных признаков

кормовой сои

В результате исследований было установлено, что наиболее стабильными признаками в исследованном наборе образцов являются: характеристики вегетационного периода, качество зеленой массы и семян, размеры листочка и черешка, число узлов на главном стебле, размеры бобов и семян. Остальные количественные признаки имели высокие коэффициенты вариации (>20-25). Максимальное разнообразие проявлялось по признакам соцветия и зеленой массы, величина которых изменялась как по годам исследования, так и по группам использования.

Изменчивость коэффициентов вариации разных признаков в большой степени зависела от условий среды. Многие признаки сои характеризовались сходной вариабельностью коэффициента вариации при смене условий произрастания. При этом некоторые признаки с похожей изменчивостью коэффициента вариации в разных средах характерны для всех образцов (для вида), другие для групп, выделенных по направлению использования. Такие признаки как масса одного листа, содержание клетчатки и белка в зеленой массе, количество белка в семенах, период всходы - укосная спелость, ширина листочка, длина венчика, число цветков в верхушечном соцветии, число узлов на главном стебле, число бобов в узле, размеры боба, число семян в бобе, ширина семени и длина рубчика имеют одинаковую реакцию на изменения условий у всех групп сортов. Большая часть этих признаков отличается незначительными СУ. По-видимому, сходная изменчивость этих признаков генетически закреплена.

Образцы сенной группы как филогенетически более старые (полукультурные) имели самые высокие коэффициенты вариации по всем признакам. Данные образцы могут бьггь использованы для селекции кормовой сои в качестве источников ценных признаков, потерянных в результате многолетнего отбора зерновых сортов. Ряд признаков силосных образцов отличается изменчивостью коэффициентов вариации, характерной для сенных генотипов, другой ряд - для зеленоукосных. Наибольшей изменчивостью количественных признаков отличаются как недавно возникшие сорта, так и слабоокультуренные формы.

Самые большие различия по годам и группам сортов свойственны признакам с высоким коэффициентом вариации (признаки соцветия и ветвления), которые являются основными в обеспечении приспособления (пластичности) сортов и выживания растений.

Изменчивость и детерминированность количественных признаков образцов

Анализ изменчивости и детерминированности показал, что признаками, зависящими от условий среды и имеющими наибольший размах изменчивости в пределах определенной группы и сильные связи с другими показателями (высокие Я2 и СУ), во всех исследованных группах являются: продуктивность зеленой массы, масса ветвей и листьев, число листьев с одного растения (рис.2). К признакам с более слабой изменчивостью и сильной согласованностью с другими параметрами (низкий СУ и высокий Я2) принадлежат: продолжительность периодов всходы - укосная спелость, всходы - созревание, параметры боба и семени. Согласованность и изменчивость других изученных признаков зависели от группы

Ф о

Обраащ!: о -аалшоуко!

использования и условий культивирования. Самые стабильные и независимые от остальных -число узлов на главном побеге и качественные характеристики зеленой массы. В зависимости от года и группы использования ряд признаков попадал то в группу характеристик со слабой изменчивостью и слабой детерминированностью (низкий СУ и низкий Я ), то в ряд признаков с сильно варьирующей и слабо согласованной изменчивостью (высокий СУ и низкий Я ).

"Г

СУ

я1

куст побег

вег.период вег.масса соцветие лист

зерн.прод.

качество

ТОР

0 I

От "а • Тв

Рис.2. Изменчивость (СУ) и детерминированность (К2) морфологических, биохимических и хозяйственно ценных признаков кормовой сои. (Наяания гргавиоввтаблице 1.)

В результате анализа изменчивости и детерминированности признаков сортов разного кормового направления была выявлена закономерность в варьировании этих параметров в разных условиях среды (рис. 3). При незначительном ухудшении условий произрастания происходит незначительное снижение скоррелированности всех признаков. В более жестких условиях изменяется поведение признаков генеративной и вегетативной сферы. Признаки вегетативных органов либо уменьшают, либо увеличивают показатели изменчивости (СУ) и детерминированности (Я2), признаки, связанные с семенной продуктивностью, резко увеличивают коэффициенты детерминации, при этом их изменчивость может варьировать в зависимости от природы признака. Такое разделение признаков продуктивности зеленой массы и семян по степени коррелированное™ у сенных и зеленоукосных сортов наблюдалось при их развитии во время засухи, у силосных образцов - при вегетации в год с избыточным увлажнением в первые фазы роста, и недостаточном во второй половине лета. Разница в критических периодах у сортов разного направления использования была связана с характером ветвления в этих группах. Силосные сорта, отличающиеся небольшим количеством ветвей или их отсутствием, не подвергались в это время столь жесткому влиянию засухи. Для них самым неблагоприятным был год с затяжным периодом роста вегетативных органов (фаза до начала цветения) и недостаточным количеством влаги в период массового цветения, и бобообразования. Таким образом, не всегда продуктивность зерна и зеленой массы связаны прямой и сильной корреляцией, на взаимосвязь между этими признаками влияют как условия года, так и особенности сорта.

Для зеленоукосных сортов признаками, отражающими согласованную изменчивость (высокие СУ и Я2) растений в меняющихся условиях среды являлись характеристики продуктивности зеленой массы, число ветвей и узлов на растении. У силосных образцов признаками с наиболее широким размахом изменчивости и сильными связями с другими показателями были также признаки продуктивности зеленой массы, число узлов и ветвей на растении, длина междоузлия главного стебля и характеристики соцветия. Сенные сорта отличались самой сильной изменчивостью и детерминированностью практически всех признаков.

К показателям общего состояния растения (морфогенегическим) (высокие Я2 и незначительные СУ) у зеленоукосной группы относились: диаметр и высота главного стебля, длина межфазных периодов, ширина листочка, биохимический состав зеленой массы и семян, признаки семенной продуктивности. В силосной группе к этим признакам принадлежали: длина периодов вегетации, параметры листа, высота растения, признаки биохимического состава семян и зеленой массы, семенной продуктивности. Сенные образцы имели высокие значения Я2 и небольшие СУ у признаков: длина межфазных периодов, размеры боба и семени, длина и ширина листочка.

т га СУ

1989

о <х>

° *

о д

а ♦

□

д *

куст побег

вег.период вег.масса соцветие лист

зерн.прод. качество

1992

1994

* и?

Л А

♦ о

«д ♦ V / Л» » о * д ♦ п« А а ж 9* д а£

□

о 13 о д ♦

а £ ♦

Ьб 0.« й7 09

и 96 от о»

Рисунок 3. Изменчивость и детерминированность морфологических, биологических и хозяйственно ценных признаков у групп образцов по годам исследования

Анализ показателей изменчивости и детерминированности в разных группах образцов выявил снижение значений этих показателей у более специализированных сортов.

Факторная структура изменчивости признаков кормовой сои.

Компонентный анализ всех образцов за три года выявил основные корреляционные плеяды, отражающих структуру и уровень межсортовых взаимосвязей в различных погодных условиях. Исследованные признаки распределились по плеядам: характера роста, массы и размеров семян; вегетационного периода; высоты растения; биохимического состава семян; размеров и формы листа; биохимического состава зеленой массы; окраски растения (содержание антоциана в органах); содержания антипитательных веществ в семенах; параметров соцветия и продуктивности зеленой массы.

В результате факторного анализа была обнаружена устойчивая экологически стабильная корреляционная связь между массой растения и количеством листьев на растении. Поэтому признак числа листьев на растении можно использовать как признак-индикатор при косвенной оценке образцов по урожайности зеленой массы и в селекции на высокую урожайность зеленой массы. * Высота растения и длина междоузлия сильно коррелировали между собой во все годы

изучения. Данные признаки не были связаны с массой растения и с другими характеристиками. Только в год с сильной засухой наблюдалась связь между ними и количеством узлов на растении.

Также были выявлены отрицательные корреляционные связи между: содержанием белка в зеленой массе и продолжительностью вегетационного периода; содержанием сухого вещества, числом цветков в кисти и длиной кисти в благоприятный и критический для роста годы; длиной междоузлия и высотой растения в год с недостаточным количеством осадков во второй половине лета. Кроме того, наблюдалась положительная корреляция между содержанием белка в зеленой массе и размером верхушечного листа, наличием глазка у рубчика семени, числом семян в бобе, небольшими размерами семян. Связь между содержанием белка в зеленой массе и семенах была незначительна. Сильная отрицательная корреляция отмечалась между содержанием масла и белка в семенах. Положительная корреляция была между содержанием масла в семенах и массой растения, длиной вегетационного периода. Высокое содержание белка в семенах было связано с незаконченным характером роста, с сильной завиваемостью побегов, темной окраской семян, узким рубчиком, слабой опушенностью растения. У некоторых групп образцов наблюдалась зависимость между содержанием белка в вегетативной массе и поражением болезнями. Также наблюдалась корреляция между содержанием антипитательных веществ (ингибиторов протеиназ) и невосприимчивостью образцов к Soja virus.

Образцы, имеющие большую вегетативную массу, отличались продолжительным вегетационным периодом и относительно низким содержанием белка в зеленой массе. Напротив, скороспелые образцы выделялись относительно высоким содержанием белка в зеленой массе и низкой ее урожайностью.

Признаки, связанные с семенной продуктивностью растения, независимо от года . изучения образовывали две плеяды. В одной из них постоянно находились длина соцветия и

число цветков в нем. Причем в годы с достаточным увлажнением отмечалась их взаимосвязь с размерами листочка, в годы с дефицитом влаги они были сопряжены с величиной верхушечного соцветия и количеством цветков в нем, формой и окраской боба. В другой плеяде объединялись параметры боба, семени, массы 1000 семян. Зависимость этой плеяды от параметров листа определялась лишь в год с избыточным увлажнением в первой половине вегетации. Такое распределение признаков по плеядам соцветия и плода с семенами, видимо, связано с независимым генетическим контролем данных характеристик.

Для выявления признаков наиболее важных при селекции сои различного кормового использования было проведено исследование образцов по группам в системе десяти факторов. Анализ проводился по данным всех лет и по каждому году в отдельности. В результате было определено, что сорта, возделываемые на сено, отличаются от других групп характером роста, мелкими листьями, увеличенным числом семян в бобе, мелкосемянностью, темной окраской семян, высоким содержанием белка в семенах. Все эти признаки находятся в одной плеяде, сильно коррелируют между собой. Образцы зеленоукосной и силосной группы различаются только по фактору роста, силосные образцы выделяются большей высотой растения.

Сравнение структуры корреляций признаков по группам сортов и годам изучения

Сопоставление среднего уровня детерминированности (Я2) признаков и стабильности структуры их связей (Р01%) по усредненным матрицам корреляций, как в разные годы, так и в разных группах, показало, что у признаков продуктивности вегетативной массы, длины периода вегетации, числа ветвей на растении и ширины рубчика наблюдаются наиболее сильный уровень связей и сходство корреляций по структуре. При сравнении всех 9 матриц корреляций (все годы и группы) заметно уменьшение сходства в структуре связей у признаков: длина вегетационного периода, ширина рубчика и число ветвей на растении. Эти признаки являются основными в плеядах вегетационного периода, параметров семян и боба, характеристик куста, имеют высокий уровень связей с другими признаками растений (не входящими в состав собственных плеяд) и отличаются сильной изменчивостью этих корреляций, которая зависит, как от условий, так и генотипа. То есть, одни и те же признаки в разных группах использования при меняющихся условиях образуют связи с разными признаками. Лабильность корреляций описанных выше признаков, по-видимому, играет роль в приспособлении растений к различным условиям роста.

Детальное изучение изменчивости структуры корреляций показало, что корреляции продуктивности зеленой массы с массой ветвей, листьев, числом листьев стабильны, имеют самый высокий уровень связи и характерны для всех образцов. Зеленоукосные и силосные образцы отличаются наиболее сходными взаимосвязями между признаками. На рост зеленой массы силосных сортов оказывает большее влияние длина вегетационного периода, масса одного листа и число листьев на растении, на зеленоукосные - масса ветви. Масса сенных образцов зависит кроме перечисленных признаков от числа узлов, длины междоузлия главного стебля. Существенную роль в изменчивости растений этой группы играют масса листьев и одного листа, морфометрические параметры семян и их качество, диаметр стебля. При изменении условий среды происходят как общие перестройки структуры корреляционных связей, так и индивидуальные, характерные для определенной группы использования. Низкие температуры на протяжении всего периода вегетации, повышенная влажность в первую половину лета (1992 г.) и низкая во вторую, наиболее повлияли на структуру корреляций силосных образцов, увеличив уровень и количество корреляций между признаками. В других группах сортов также наблюдались подобные явления. Условия данного года усилили рост вегетативных частей растения, в результате возросла роль числа узлов и диаметра стебля в формировании общей массы растения у всех образцов. Жесткие условия в фазу образования семян повысили уровень корреляций морфологических и биологических признаков семени. При этом у силосных образцов наблюдалось более сильное влияние диаметра стебля на все признаки плеяды продуктивности зеленой массы, чем у зеленоукосных. Высота растения и параметры листа сенных образцов оказывали влияние на признаки семян, у зеленоукосных образцов длина растения была связана только с размером междоузлия, ширина листа не имела существенных корреляций с другими признаками. У сенных сортов наряду с общими перестройками корреляций (характерными для всех групп) отмечались изменения взаимосвязей, сходные с изменениями у силосных образцов (ширины листа, числа ветвей, ширины рубчика семени). Кроме того, в 1992 году наблюдалось отсутствие корреляций между массой листьев и признаками семени, ослабление влияния на них массы одного листа. Засуха на протяжении всего периода роста сои повысила уровень связей в плеяде признаков продуктивности зеленой массы и значение признаков числа ветвей, ширины листа, длины вегетационного периода в общей изменчивости растения. Структура корреляций у зеленоукосных и силосных образцов в таких условиях была сходна. Но на общую изменчивость признаков у силосных сортов оказывали большее влияние высота растения и длина периода вегетации, на варьирование зеленоукосных - число ветвей. В матрице сенных образцов возникло множество новых корреляционных связей между всеми признакам. При этом уровень связей в корреляциях был самым высоким по сравнению с другими вариантами исследования. Число узлов в год с критическими для развития условиями практически не имело значение для высоты растений сои у всех групп использования.

Анализ корреляционных плеяд, структуры их связей и перераспределения корреляций в зависимости от направления использования и условий среды выявил сильное влияние года исследования и особенностей генотипов сортов на уровень и структуру корреляций. Наиболее стабильными корреляциями, имеющими генетическую основу, являлись связи между: продуктивностью зеленой массы и числом листьев, длиной вегетационного периода и

содержанием сухого вещества, процентным содержанием листьев в зеленой массе и коротким периодом вегетации у зеленоукосных образцов.

Сходство структуры корреляций между образцами разного направления использования было ниже, чем внутри каждого из них (все направления - 52,2%, зеленоукосное - 70,9%, сенное - 52,4%, силосное - 65,5%). Изучение изменчивости матриц корреляций по годам показало, что наибольшие различия между ними наблюдались в 1994 году (67,0%), в 1989 и 1992 годах вариабельность структуры корреляций признаков была примерно одинакова

Рис. 4. Изменчивость структуры корреляций у сои разного кормового использования по годам исследования. Г] - фактор сходства матриц, ^-фактор специфичности матриц.

1 -зеленоукосные образцы,

2 - сенные образцы,

3 - силосные образцы.

Сходство матриц корреляций всех образцов по годам исследования равнялось 83,4% и превышало сходство матриц по направлениям использования - 69,7%. Из этого следует, что на изменчивость структуры корреляций данных образцов в большей степени влияют генотипические особенности групп сортов. В 1994 году отмечались самые сильные различия между матрицами. По-видимому, критические для роста условия вызвали серьезные и разнообразные изменения в корреляциях разных образцов. Самой большой вариабельностью по структуре корреляций отличались сенные образцы. При изменении условий выращивания в этой группе отмечалась не только высокая относительная изменчивость (СУ), но и неустойчивость структуры взаимосвязей признаков, причем детерминированность признаков была самая сильная.

Сравнивая уровень и структуру корреляций в разные годы можно заметить, что при ухудшении внешних условий во всех группах использования сои увеличивается сила связей между признаками и различие структур корреляционных матриц. В благоприятных условиях структура корреляций у групп сортов сои разного направления использования более сходна, чем в критических для роста. Адаптация сои к меняющимся условиям в разных группах использования происходит за счет перестроек систем связей, характерных для определенной группы.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОИ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ

СЕЛЕКЦИИ

Особенности изменчивости анатомических признаков кормовой сои

Изучение анатомического строения боба, плодоножки, междоузлия и листа у сои разных направлений использования выявило сильное влияние условий произрастания на размеры этих структур. Варьирование анатомических признаков под влиянием среды у сенных образцов часто не совпадало по направлению с сортами других групп. Воздействие засухи на растения влияло не только на уменьшение размеров органов, тканей, клеток, но и на развитие проводящей системы. При этом, наряду с уменьшением площади проводящей системы наблюдалось увеличение количества сосудов в пучках во всех группах образцов. Видимо, увеличение числа проводящих пучков является механизмом, способствующим транспортировке находящейся в минимуме воды. Развитие сенных и силосных сортов в большей степени было угнетено засушливыми условиями, что сказалось на уменьшении не только площади проводящих элементов, но и на уменьшении числа крупных пучков в междоузлии главного стебля. Это говорит о меньшей засухоустойчивости образцов данного направления использования по сравнению с зеленоукосными образцами. Слабое развитие проводящей системы боба во время засухи привело к недостаточному питанию семян, увеличению числа опавших бобов, снижению числа бобов на растении, уменьшению размеров семян. Сенные образцы резко отличались от образцов других групп меньшими размерами

соответственно (.и,чУо) и (и,<г/о) (рис.4). Р11

1,0 • 1989 год

д 1992 год

0,9 в 1994 год

Матрицы

0 0,2 0,4 0,6

анатомических признаков исследованных частей растения (кроме главной жилки листа). Они имели самое большое отношение между толщиной пергаментного слоя и толщиной створки боба, характеризовались самым низким количеством колленхимы и склеренхимы в коре междоузлия, и вследствие этого, неустойчивостью побегов, высокой склонностью к полеганию, выделялись меньшим количеством мелких проводящих пучков в черешке. Силосные образцы по величине органов растений (количественным признакам) были близки к зеленоукосным, по признакам внутреннего строения или занимали промежуточное положение между другими группами сортов, или были сходны с сенными. Строение створок боба (отсутствие рядов клеток между пергаментным слоем и эндодермой), плодоножки (форма строения проводящего пучка), междоузлия (уменьшение количества крупных пучков в засуху) было подобно строению сенных сортов.

По результатам дискриминантного и канонического анализа выяснено, что основные различия между группами сортов заключаются в размерах внутренних структур и развитии проводящей системы. Зеленоукосные образцы выделялись более интенсивным разрастанием тканей во всех изученных органах растения, большим числом проводящих пучков и числом рядов сосудов в пучках, хорошо развитой механической тканью. Сенные формы отличались самыми мелкими размерами внутренних структур, малым количеством мелких проводящих пучков, слабо сформированной колленхимой и склеренхимой. Силосные сорта по анатомическим признакам занимали промежуточные положение между двумя другими группами. Размеры их тканей и органов были сходными с размерами зеленоукосных образцов, развитие механических тканей и проводящей системы близки к сенным образцам. Силосные сорта - наиболее молодые по своему происхождению, они произошли в результате скрещиваний полукультурных форм со стародавними сортами местной селекции, поэтому вполне объяснимо их сходство, как по морфологическим, так и по анатомическим признакам с сенными и зеленоукосными сортами. Наличие большего сходства у силосных сортов по внутреннему строению органов (створки боба, плодоножки, некоторых признаков междоузлия и черешка) с сенными образцами, говорит о доминантности в наследовании ряда изученных анатомических признаков полукультурных форм.

Данные, полученные в ходе исследования анатомических признаков, согласуются с результатами анализа морфологических особенностей групп сортов. Морфологические особенности взаимосвязаны со строением проводящей системы. Характер роста растения влияет на число узлов и листьев, которые в свою очередь определяют степень развития проводящей системы, способность к увеличению массы и размеров вегетативных и генеративных органов. Соответственно, небольшое число пучков в междоузлии и черешке, узкие пучки в плодоножке и бобе коррелируют с неширокими бобами, узким рубчиком семени и мелкими семенами (сенные образцы). Напротив, лучшее развитие проводящей системы, способствует более интенсивному росту всех частей растения (даже в засуху), и вследствие этого, накоплению большей зеленой массы и формированию более крупных семян (зеленоукосные сорта).

Связь между хозяйственно ценными н анатомическими признаками растений у сои разного кормового использования.

Изучение анатомического строения растений позволяет более точно понять особенности формирования хозяйсгвенно ценных признаков, выделить параметры, влияющие на них, определить возможности сорта для использования в селекции по необходимым признакам.

К числу наиболее важных особенностей, отрицательно влияющих на семенную продуктивность растений, относят растрескиваемость бобов и полегание растений. Факторный анализ выявил комплекс признаков, связанных с полегаемостью сои; он включает диаметр стебля, древесины, сердцевины, высоту коры и механической ткани. Образцы, имеющие толстые стебли, широкий слой механической ткани в коре, хорошо развитую древесину и кору выделялись меньшей склонностью к полеганию, и, наоборот, тонкостебельные сорта со слабо развитой механической тканью и узким слоем одревесневшей ксилемы отличались низкими показателями по этому признаку. Сенные образцы выделялись самой сильной склонностью к полеганию, зеленоукосные и силосные, напротив, были более устойчивыми по этим показателям.

При анализе связей растрескиваемосги бобов было замечено воздействие на нее многих признаков структуры боба. У кормовой сои, чем толще плодоножка, шире боб и его основание, толще брюшной и спинной проводящие пучки боба, меньше отношение толщины пергаментного слоя к толщине створки и его длине (тоньше пергаментный слой, толще створка, короче боб), тем меньшей растрескиваемостью будет отличаться образец. Исследование сортов разных групп использования определило, что самым высоким отношением толщины пергаментного слоя к толщине створки и длине боба, наиболее тонкими плодоножками, узкими бобами и неширокими проводящими пучками в бобе характеризуются сенные образцы. Более устойчивыми к растрескиванию являются силосные сорта, затем - зеленоукосные образцы. Растрескивание плодов является приспособлением растений к распространению семян, расселению вида и расширения его ареала, поэтому естественно, что полукультурные формы сохранили это качество и отличаются самой сильной растрескиваемостью. Устойчивость к растрескиванию бобов типичных представителей зеленоукосных сортов, изученных нами, не является абсолютной для всех представителей данного направления. Растрескиваемость бобов в большей степени обусловлена сортовыми особенностями, поэтому, и среди зеленоукосных форм имеются образцы с сильно растрескивающимися бобами. Таким образом, устойчивость бобов к растрескиванию обеспечивается комплексом морфологических и анатомических признаков.

Одними из основных элементов структуры семенной продуктивности являются число бобов в узле, семян в бобе и величина семян. Число бобов в узле в наших исследованиях с одной стороны находилось в отрицательной корреляциях с массой 1000 семян и размерами боба, плодоножки, с количеством рядов сосудов в главной жилке и черешке листа, с другой -положительно коррелировало с числом крупных пучков в черешке, диаметром главной жилки.

Число семян в бобе было отрицательно связано с массой 1000 семян, высотой основания боба, диаметром черешка, высотой губчатого слоя мезофилла, числом мелких проводящих пучков в черешке. Отсюда следует, что большее число семян в бобе характерно для образцов с узкими мелкосемянными бобами, с тонкими листьями и тонкими черешками.

Масса 1000 семян находилась в положительной зависимости от размеров листа, боба, плодоножки, величины главной жилки листа и брюшной жилки боба, от толщины губчатой ткани пластинки листа, и в отрицательной связи с числом семян в бобе.

Интересно отметить выявленные в ходе исследования корреляции между содержанием белка в семенах, высотой главной жилки и толщиной палисадного слоя (высотой палисадной клетки) листа.

Обобщая все вышесказанное можно заметить, что рассмотренные нами признаки структуры урожая либо не связаны между собой, либо демонстрируют компенсаторные отношения (число семян в бобе и масса 1000 семян). Величина листа влияет на размеры боба и семени и не воздействует на число бобов в узле и семян в бобе. Число бобов в узле коррелирует с диаметром главной жилки листа и числом крупных проводящих пучков в черешке. Количество семян в бобе связано отрицательной корреляцией с массой 1000 семян, шириной плодоножки и основания боба, формой проводящей системы плодоножки (положительно связана с полуконцентрической формой). Содержание белка в семенах зависит от высоты главной жилки и палисадного слоя листа.

ХОЗЯЙСТВЕННАЯ И СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ИЗУЧЕННЫХ ОБРАЗЦОВ

КОРМОВОЙ СОИ

Характер варьирования основных биологических и хозяйственно ценных признаков н

группировка образцов кормовой сои по типам реакции на условия внешней среды.

Успешное решение задач селекции зависит от исходного материала, его изученности и от метода подбора пар для гибридизации. Эколого-генетический метод изучения исходного материала дает возможность получить сравнительную генетическую характеристику каждого образца. Различные типы фенотипической изменчивости признаков, определенные при наблюдении образцов в разных условиях, служат критерием оценки их генетических различий: если гены, ответственные за признак не аллельны, то тип изменчивости этого признака в разных условиях будет различен. При использовании в гибридизации образцов с разным типом изменчивости (реакции на условия внешней среды), успешно создаются трансгрессивные формы (С.И. Репьев, 1995).

В результате исследований характера изменчивости признаков были выделены источники высокой урожайности и качества зеленой массы. Определены типы изменчивости высоты и массы растения, содержания белка, клетчатки и сухого вещества в зеленой массе. По этим же признакам выявлен исходный материал для трансгрессивной селекции.

При изучении характера изменчивости 5 признаков у всех образцов сои в различных погодных условиях обнаружено сходство в группировке образцов по типам изменчивости массы растения и числа листьев на растении. Между типами изменчивости высоты растения, сухого вещества, белка, клетчатки в зеленой массе связи не наблюдалось, характер варьирования этих признаков по годам отличался независимостью и своими закономерностями.

Также была выявлена связь между характером варьирования высоты растения, содержанием белка в зеленой массе и формой куста, характером изменчивости содержания клетчатки и формой боба.

Изучение фактора характера варьирования массы растения выявило отрицательные корреляции между ее типами изменчивости. Причем, один из типов изменчивости (первый) отмечался у сортов с вьющейся формой куста, с большим числом ветвей первого и второго порядка, хорошо облиственных, слабо опушенных, с высоким числом узлов, сильно полегающих, тонкостебельных, с короткими междоузлиями, мелкими листьями, цветками, бобами, семенами, с высоким содержанием белка и низким масла в семенах, сильной растрескиваемосгью бобов. Другой тип варьирования (третий и четвертый) был характерен для сортов, отзывчивых на достаточное влагообеспечение, развивающих большую вегетативную массу за счет увеличения всех частей растения, имеющих крупные листья, грубые стебли, длинные междоузлия, широкие толстые бобы, высокую массу 1000 семян. Признаки, коррелирующие с первым типом изменчивости массы растения характерны для большинства сенных сортов, взаимосвязанные с третьим и четвертым - для зеленоукосных. Установленные различия в типах изменчивости зеленой массы в этих группах, хорошо объясняются генетическими различиями (отдаленностью генетического материала) образцов данных направлений. Кроме того, полученные результаты еще раз подтвердили наш вывод, сделанный при анализе коэффициентов вариации признаков, о том, что у многих признаков и сортов разных направлений использования различается тип реакции на изменения среды. Обобщая вышесказанное можно сказать, что различия в варьировании массы растения в контрастных условиях произрастания могут быть использованы для выяснения генетического сходства образцов. При скрещивании сортов этих направлений, учитывая, разную изменчивость массы растения и различное эколого-географическое происхождение, вероятность получения трансгрессивных форм должна увеличиться.

Динамика роста и накопления зеленой массы у сортов сои разного кормового использования.

Темпы роста растений зависели от их биологических особенностей и от внешних условий среды. Из последних наибольшее значение имела влажность почвы в зоне роста корней. Дефицит влаги в почве приводил к выравниванию различий образцов по высоте. Лучше всего сортовые особенности проявлялись при достаточном или максимальном влагообеспечении. Выпадение даже незначительных осадков в период от всходов до налива бобов вызывало усиление роста растений у всех групп сои. Наибольший рост отмечался в конце периода "всходы-цветение" и на протяжении всего периода цветения. Высокая температура в сочетании с влажностью почвы усиливала рост.

В результате факторного анализа было обнаружено, что развитие зеленой массы в благоприятный для роста сои год (1989) не зависело от длины фаз вегетации и оказалось больше связано с происхождением и принадлежностью к группе использования. Изменчивость роста в 1992 году была связана и с типом использования, и с происхождением, и с длительностью периода цветения. Во время засухи 1994 года на прирост зеленой массы в большей степени влияло различие образцов по длине вегетационного периода.

Основные различия по параметрам роста у сенных, силосных и зеленоукосных образцов наблюдались во время бутонизации (1992 г.), массового цветения (1989, 1992 гг.), массового бобообразования (1989, 1994 гг.). Силосные образцы отличались наиболее быстрым ростом в высоту и наиболее высокой энергии нарастания зеленой массы. Сенные сорта характеризовались самыми низкими темпами роста. Зеленоукосные - при относительно высокой динамике роста главною стебля имели самый длинный период вегетации; увеличение

последнего показателя происходило за счет формирования на боковых ветвях большего числа плодоносящих узлов. Таким образом, для силосных и зеленоукосных образцов в первые фазы вегетации характерен более интенсивный рост, чем для сенных. Причем, основные различия по темпам роста наблюдались уже в фазу массового цветения, а в годы с избыточным увлажнением в период бутонизации.

В итоге наших исследований были выделены образцы, отличающиеся высокой урожайностью зеленой массы, облиственностью (50-54%) в группах с разной продолжительностью вегетационного периода. Сорта Fred, Y-103, ВНИИМК 9186 (урожайность 21,1-38,8 т/га) достигают укосной спелости через 70-80 дней после посева; сорта CN 210, PJ. 68725 (урожайность 21,4-41,3 т/га) дают наибольший урожай зеленой массы через 80-90 дней; к. 2601, ВИР 4210 (урожайность 21,0-49,7 т/га) имеют вегетационный период 90100 дней; сорта Mukuri 46, Higo musume (урожайность 22,4-56,4 т/га) вырастают до укосной спелости через 100-110 дней после посева.

Оценка образцов соя разного кормового использования по основным биологическим и хозяйственно ценным признакам.

По результатам исследований выявлены источники хозяйственно ценных признаков для разных групп использования: продуктивности зеленой массы (зеленоукосные — 22, сенные - 8, силосные - 10), высокого содержания белка в зеленой массе (зеленоукосные - 22, сенные - 3, силосные — 6), низкого содержания клетчатки в зеленой массе (зеленоукосные - 9, сенные - 7, силосные - 10), высокого содержания сухого вещества в зеленой массе (зеленоукосные - 13, сенные - 6, силосные - 8), высокого содержания белка в семенах (зеленоукосные - 19, сенные -8, силосные - 12), масличности (зеленоукосные - 11, силосные - 12), низкого содержания ингибиторов трипсина и химотрипсина - 12, невосприимчивости к паутинному клещику (зеленоукосные - 8, сенные - 1, силосные - 5), невосприимчивости к септориозу и угловатой пятнистости листьев (зеленоукосные - 13, сенные - 4, силосные - 6), вирусной мозаике (зеленоукосные - 8, сенные - 2, силосные - 5).

Сорта, не поражаемые паутинным клещиком отличались слабой степенью опушения растения, грубыми кожистыми листьями, коротким вегетационным периодом. Невосприимчивость к заболеваниям у образцов разного направления использования была связана с разными признаками. Сенные образцы, содержащие большое количество белка в зеленой массе в большей степени поражались вирусом мозаики, угловатой пятнистостью, пепельной гнилью. Темная окраска семян коррелировала с невосприимчивостью к угловатой пятнистости и пепельной гнили. Высокое содержание в семенах ТИА, ХИА было тесно связано с непоражаемостью пепельной гнилью и вирусной мозаикой. Наличие этой связи позволяет сделать предположение об участии антипитательных веществ в фитоиммунных реакциях сои сенного направления. У силосных образцов корреляции между содержанием белка в зеленой массе и восприимчивостью к болезням не была обнаружена, связь между содержанием антипитательных веществ и устойчивостью к патогенам была гораздо слабее, чем у сенных образцов. Отмечалась слабая зависимость между: невосприимчивостью к пепельной гнили, низкой массой семян и коротким периодом вегетации; невосприимчивостью к угловатой пятнистости, мелкими листьями и семенами; невосприимчивостью к септориозу и небольшой массой семян. Изучение корреляций у зеленоукосных образцов установило зависимость степени поражаемое™ угловатой пятнистостью от содержания белка в семенах, связь между содержанием ХИА в семенах и непоражаемостью Soja virus, также наблюдалась некоторая зависимость между наличием глазка (придатка рубчика) у семени и поражаемостью вирусной мозаикой. Корреляции между поражаемостью зеленоукосных образцов пепельной гнилью и септориозом с другими признаками не обнаружены. Вероятно, восприимчивость данной группы сортов к болезням зависит от других факторов.

При селекции на качество и устойчивость к заболеваниям и вредителям необходимо учитывать эти данные в комплексе. Биологическая связь между этими признаками у ряда образцов не позволяет вести селекцию по ним обособленно.

ВЫВОДЫ

1. По результатам исследования образцов сои кормового направления выявлен комплекс признаков особенностей типа роста, структуры вегетативной части растения, позволивший разделить образцы натри группы: сенные, зеленоукосные и силосные.

2. Наиболее характерными морфологическими признаками, позволяющими определить принадлежность образца к определенной группе, являются: тип верхушки, степень завиваемости побега, число листьев и узлов на растении, масса и размеры листа, ширина рубчика семени.

3. Максимальное разнообразие образцов кормовой сои выражено по характеристикам зеленой массы, интенсивности ветвления, размерам соцветия; именно эти признаки наиболее сильно скоррелированы. Слабее всего выражена дифференциация образцов по качественным признакам зеленой массы (содержание белка, клетчатки), размерам листочка, боба и семени, общей длине вегетационного периода; согласованность изменчивости этих показателей также минимальна.

4. В годы с разными погодными условиями и в группах образцов разного направления использования размах варьирования и степень скоррелированности (детерминированности) исследованных признаков значительно изменяются, причем степень и направление этих изменений определяется условиями роста и спецификой реакции образцов.

5. Наиболее стабильна структура корреляций плеяды признаков, характеризующих компоненты зеленой массы. У силосных образцов эта плеяда включает длину вегетационного периода, а признаками-индикаторами являются масса листа и их число; у зеленоукосных признак-индикатор - масса ветви.

6. Силосные и зеленоукосные образцы отличаются наиболее высокой энергией нарастания зеленой массы. Накопление зеленой массы в годы с благоприятными погодными условиями зависит от принадлежности образца к определенной группе (типа использования) и его происхождения; при дефиците увлажнения определяющим фактором является длина вегетационного периода.

7. По анатомическому строению листа, междоузлия, плодоножки и боба наиболее различаются сенные и зеленоукосные образцы; силосные занимают промежуточное положение (по строению створок боба и плодоножки, развитию механических тканей и проводящей системы -ближе к сенным).

8. Полегаемость кормовой сои зависит от диаметра побега, степени развития одревесневшей паренхимы и механической ткани в коре. Степень устойчивости к полеганию уменьшается в ряду: силосные - зеленоукосные - сенные образцы.

9. Растрескивание бобов минимально у образцов, отличающихся тонкой плодоножкой, низкой относительной толщиной пергаментного слоя, узкими бобами с узкими проводящими пучками в них. Большинство зеленоукосных сортов характеризуется низкой степенью растрескивания бобов, сенные - имеют максимальное проявление признака, а силосные занимают промежуточное положение по этому показателю.

10.Исследование корреляций между морфологическими, а также биохимическими признаками и -степенью поражения различными заболеваниями образцов сои показало, что в разных группах возможно использовать в качестве признаков-маркеров разные характеристики. Содержание антипитательных веществ у сенных образцов тесно связано с невосприимчимостью к пепельной гнили и вирусной мозаике, у силосных образцов эта связь слабее, а у зеленоукосных она не обнаружена.

11.По результатам исследований выявлены источники хозяйственно ценных признаков для разных групп использования: продуктивности зеленой массы, высокого содержания белка в зеленой массе и семенах, низкого содержания клетчатки и сухого вещества в зеленой массе, масличности семян, низкого содержания ингибиторов трипсина и химотрипсина в семенах, невосприимчивости к паутинному клещику, невосприимчивости к септориозу и угловатой пятнистости листьев, вирусной мозаике.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Отбор образцов по продуктивности зеленой массы следует проводить по числу листьев на растении.

стебли, большое число листьев и узлов на растении, крупные листья и широкий рубчик семени, большое число мелких проводящих пучков и рядов сосудов в них, развитая механическая ткань. Для сенных сортов: незаконченный тип роста, выступающая верхушка, склонность к завиванию ветвей, большое число листьев и узлов на растении, мелкие листья, узкий рубчик семени, небольшое число мелких пучков и рядов сосудов в них, слаборазвитая механическая ткань. Для силосных сортов: незаконченный тип роста, склонность к завиванию главного стебля, крупные листья, широкий рубчик, небольшое число мелких пучков и рядов сосудов в них, широкое кольцо одревесневшей ксилемы и слабое развитие механической ткани в первичной коре.

Устойчивость к растрескиванию бобов рекомендуем оценивать по комплексу признаков: ширине боба и его основания, высоте и ширине нижнего проводящего пучка боба, ширине и высоте плодоножки, отношению высоты пергаментного слоя к толщине створки и длине боба.

Полегаемость сои предлагаем определять по диаметру главного стебля, ширине кольца одревесневшей ксилемы и паренхимы, диаметру сердцевины, высоте коры и механической ткани в ней.

Прогнозировать продуктивности узла (числа бобов в узле) сои можно по числу проводящих пучков в черешке и диаметру главной жилки листа.

Содержание белка в зеленой массе можно косвенно оценивать по высоте главной жилки и палисадной клетки мезофилла листа.

Выделенные (в разных группах спелости) по высокой урожайности зеленой массы и облиственности (50-54%), образцы рекомендуем использовать для получения свежей зеленой массы в течение всего периода вегетации: - Fred, Y-103, ВНИИМК9186 (урожайность 21,1-38,8 т/га) достигают укосной спелости через 70-80 дней после посева; CN 210, P.J. 68725 (урожайность 21,4-41,3 т/га) дают наибольший урожай зеленой массы через 80-90 дней; к. 2601, ВИР 4210 (урожайность 21,0-49,7 т/га) имеют вегетационный период 90-100 дней; сорта Mukuri 46, Higo musutne (урожайность 22,4-56,4 т/га) вырастают до укосной спелости через 100-110 дней после посева.

Для использования в селекции в качестве исходного материала предлагаем следующие образцы:

- по продуктивности зеленой массы - Имеретинский гибрид, к-2297, к-2880, к-3823, Приморская 0529, ВНИИМК 9186, к-4712, к-4967, Willmis, Stachi, Tie-Teng-17a, Miles, Stoan, к-8846, Фрреги, VR Beam, к-9084, к-9087, Sostene, J-103, Fred, CN 210 - для зеленоукосных образцов-, к-521, х-1338, к-2441, Амурская бурая, КСХИ-2, Гунь-Линь 68, Вытка 1, к-9124 - для сенных образцов; к-782, к-1558, к-4203, ВИР 4210, к-5777, Maxum 3, Higo musume, Kador, к-9448, Sibley - для силосных образцов;

- по содержанию белка в зеленой массе - к-3976, ВНИИМК 9186, Днепровская 1, Janme de Desme 1, Узбекская 2, Высокорослая 3, к-6831, к-7060, Icar-166, Родина, к-8077, к-8164, Beeson 80, Армавирская, Elgin, Натрет, Vinton, Sue Nungi, Hack, Fubinger, Miami, к-9544 -для зеленоукосных образцов; к-2441, КСХИ-2, к-9124 - для сенных образцов; к-5777, Mauthnerova universal, BL-350, к-7143, к-7325, Моп24 - для силосных образцов;

- по содержанию клетчатки в зеленой массе - к-2880,4690, Janme de Desme 1, Ранняя 10, Icar-166, Mikawashima, КСХИ 21/85, к-9088, Shavnu - для зеленоукосных образцов; к-1356, к-2441, к-3980, КСХИ-2, к-7044, Hashinomi, к-9124 - для сенных образцов; к-5777, Mauthnerova universal, к-7127, к-7143, к-7180, к-8067, Oirán, к-9171, Sibley, к-9550 - для силосных образцов;

- по содержанию сухого вещества в зеленой массе - к-567, к-1602, Савичевская 409, Честнут, ДВ 2842, к-5296, Имеретинская, Уилстар 365, Willmis, Mukuri Daizu, Shin hounen, к-9262, к-9479 - для зеленоукосных образцов; Hsiao-hei-chihscho, к-782, Гунь-чжу-даи, 1658, Гунь-чжу-линь 691, Вытка 1, к-7044, Hashinomi - для сенных образцов; к-681, к-782, ВИР 4210, Денница, Higo musume, Oirán, Марина, к-9172 - для силосных образцов;

- по содержанию белка в семенах - к-271, к-1674, к-2880, к-4712, к-4967, Cayunga, к-5296, Lsy-chua N1, Сы-ли-хуан, Janme de Desme 1, Charllee, Амурская 314, к-6831, Icar-166, Hakubi, Mikawashima, Mukuri 46, к-9086, Vinton - для зеленоукосных образцов; к-1338. к-3980. Амурская бурая 057, Гунь-Линь 685, Гунь-чжу-линь 1658, Гунь-чжу-линь 691, к-7044, Hashinom - для сенных образцов; к-782, к-4145, к-4203, ВИР 4210, ДВ 0424, Maxum 3, к-7180, к-8110, к-8252 - для силосных образцов;

- по содержанию масла в семенах - Hodgson 1, к-8280, к-8860, КСХИ 21/85, КСХИ 22/85, Hobbit, к-9156, J-103, Fred, LER 15, Miami - для зеленоукосных образцов; Svift JSzlO, к-7135, Verone, Amcor, Weber, к-9118, к-9157, Заря, KL597, Kador, к-946б, Mon24, Sibley - для силосных образцов;

- по содержанию антипитаиельных веществ (ТИА, ХИЛ) в семенах - Icar 166, Kin-onl, к-7060, Hobbit, Азиатская, к-8043, к-4203, Shin hounen, к-8865, CN 290, к-8076, SRF 350;

- по полевой невосприимчивости к паутинному клещику - фушоу, Lsy-ehua N1, Stachi, Hawkeye 63, к-8865, Фрреги, Harper, Sue Nungi - для зеленоукосных образцов; к -521 - для сенных образцов; Oiran, Новка, Manchu mahin, Заря, Моп 24 - для силосных образцов;

• по невосприимчивости к угловатой пятнистости листьев и септориозу -Приморская 1, к-4252, Фушоу, Кубанская 33, Имеретинская, Stachi, Mikawashima, Mukuri 46, к-8864, Армавирская, Stoan, Sostene, CN 210 - для зеленоукосных образцов; к-521, к-3980, КСХИ 2, Hashinomi - для сенных образцов; к-7180, Higo musume, Lakota, Verone, Заря, Sibley - для силосных образцов;

- по невосприимчивости к вирусной мозаике - Имеретинский гибрид, к-4104, Комсомолка, Jellow, Дустлик, к-8860, Фрреги, Beeson 80 - для зеленоукосных образцов; к-3980, к-9124 - для сенных образцов; JSz 13, China Card, Verone, к-8867, к-8868 - для силосных образцов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бурляева М.О. (в соавторстве). Биохимические показатели качества семян кормовых сортов сои. // Научно-технич. бюллетень ВНИИР. Л., 1991. Вып. 213. С. 72-75.

2. Бурляева М.О. Исходный материал для селекции высокоурожайных по зеленой массе кормовых сортов сои в Краснодарском крае. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. С.-П., 1997. Т. 151. С.133-134.

3. Бурляева М.О. Генетические ресурсы кормовой сои в коллекции ВИРУ/ Тезисы 6 Молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге. С.-П., 1997. С.95.

4. Бурляева М.О. (в соавторстве). Перспективные образцы мировой коллекции сои для селекции на корм. // Научно-технич. бюллетень ВНИИР. С.-П., 1998. Вып. 225. С. 8-10.

5. Бурляева М.О. (в соавторстве). Изменчивость некоторых количественных признаков кормовой сои в разных условиях выращивания. // Научно-технич. бюллетень ВНИИР. С.-П., 1998. Вып. 226. С. 10-14.

6. Бурляева М.О. Динамика роста и накопления зеленой массы у кормовых образцов сои. // Сборник научных трудов международного совещания "Бобовые культуры в современном сельском хозяйстве". Новгород, 1998. С.197-199.

7. Burlyaeva М. О. Selection of the most informative parameters for evaluation of fodder soy by green biomass productivity. // New Approaches and Techniques in Breeding Sustainable Fodder Crops and Amenity Grasses. Proceedings of 22nd EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting. St. Petersburg, 2000, P. 60-62.

8. Burlyaeva M. О (в соавторстве). The informative characters for breeding soy beans of different fodder usage. // New Approaches and Techniques in Breeding Sustainable Fodder Crops and Amenity Grasses. Proceedings of 22nd EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting. St. Petersburg, 2000. P. 62-64.

9. Бурляева М.О. (в соавторстве). Соя. Кормовые образцы. (Исходный материал для селекции в условиях Северного Кавказа на урожайность, химический состав зеленой массы и семян). // Каталог Мировой коллекции ВИР. С.-П., 2000. Вып. 717. 60 с.

10. Бурляева М.О. (в соавторстве). Структура изменчивости морфологических й хозяйственных признаков у сои разного кормового использования. // Генетические ресурсы культурных растений. Тезисы докл. Международной Н.-П. Конф. С-П., 2001, С. 226-228.

11. Бурляева М.О. (в соавторстве). Изменчивость морфологических и анатомических признаков черешка листа сои (Glycine max) в зависимости от условий выращивания. // Тр. II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. С.-П., 2002. С. 96.

Подписано в печать 12.05.2003 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 361 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД№ 69-338 от 12.02.99r.

^ й в 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бурляева, Марина Олеговна

Введение.

1. История изучения изменчивости и взаимосвязей признаков сои, и их использование в селекции

1.1. Изменчивость количественных признаков сои.

1.2. Корреляции между количественными признаками у сои.

1.3. Анатомические признаки сои и проблема идентификации генотипов.

2. Условия, материал и методы исследований.

2.1. Агрометеорологическая характеристика места проведения исследований.

2.2. Материалы и методы проведения исследований.

3. Особенности изменчивости признаков кормовой сои.

3.1. Морфологические различия групп сортов разного направления использования.

3.2. Изменчивость морфологических, биологических и хозяйственно ценных признаков кормовой сои.

3.3. Изменчивость и детерминированность количественных признаков образцов.

3.4. Факторная структура изменчивости признаков кормовой сои.

3.5. Сравнение структуры корреляций признаков по группам сортов и годам изучения.

4.Изменчивость анатомических признаков сои и их значение для селекции.

4.1. Особенности изменчивости анатомических признаков кормовой сои.

4.2. Связь между хозяйственно ценными и анатомическими признаками растений у сои разного кормового использования.

5. Хозяйственная и селекционная ценность изученных образцов кормовой сои.

5.1. Характер варьирования основных биологических и хозяйственно ценных признаков и группировка образцов кормовой сои по типам реакции на условия внешней среды.

5.2. Динамика роста и накопления зеленой массы у сортов сои разного кормового использования.

5.3. Оценка образцов сои разного кормового использования по основным биологическим и хозяйственно ценным признакам.

Выводы.

Рекомендации для селекционной практики.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Соя (Glycine max (L. ) Merr. ): изменчивость признаков и ее значение для селекции сортов кормового использования"

Производство богатых растительными белками кормов остается актуальной задачей отечественного кормопроизводства. В России дефицит протеина в кормах превышает 30% от общих потребностей. Необходимым условием улучшения кормовой базы животноводства является внедрение в производство богатых белками зернобобовых культур, среди которых одно из главных мест принадлежит сое.

В мировом земледелии соя является самой распространенной зерновой бобовой культурой. В 2002 году она возделывалась на 79,1 млн. га. Среди других культур она выделяется ценным химическим составом и универсальностью использования в промышленности, и сельском хозяйстве. Огромно значение сои как кормовой культуры. Зеленая масса сои содержит большое количество белка, каротина, кальция, фосфора, микроэлементов, в которой, в отличие от многолетних бобовых трав, длительное время - от цветения до налива бобов - не снижается питательная ценность.

В нашей стране выращивают, в основном, зерновые и зерно-кормовые сорта сои. Объясняется это отсутствием новых продуктивных, специализированных и приспособленных к местным условиям кормовых сортов. Однако для существенного увеличения урожайности сои на корм, для более эффективного использования ее в производстве и рационального землепользования необходимо создание специальных сортов с разнообразным применением в хозяйстве: на зеленую массу, сено, силос, для пожнивных и смешанных посевов с другими культурами.

Зеленоукосные сорта должны быть относительно высокорослыми, с высоким прикреплением ветвей, с негрубой и богатой белком, сахарами, минеральными веществами и витаминами зеленой массой, способными к интенсивному наращиванию массы и отрастанию после скашивания, с медленно стареющими листьями.

Сорта, используемые на сено и травяную муку, должны отличаться высоким выходом сухих веществ и белка, тонкими, но неполегающими стеблями, высокой.вет-вистостью, облиственностью, слабой опушенностью, мелкими, хорошо удерживающимися на растении листьями, мелкими бобами и семенами.

Силосные сорта также должны обеспечивать высокие сборы зеленой массы и сухих веществ, повышенное содержание белка и сахара, равномерное размещение бобов по ярусам. Стебель силосных сортов может быть толще и грубее, чем у сенных, но непременно устойчивым к обламыванию и полеганию (Лещенко А.К. и др., 1987).

Зерновые сорта для кормового использования должны отличаться высоким содержанием белка (44-46%) и незаменимых аминокислот, незначительным количеством антипитательных веществ в семенах.

Целенаправленное использование в создании таких сортов соответствующего этим требованиям исходного материала оптимизирует селекционный процесс. Селекция таких сортов усложняется множеством селектируемых и биологических свойств сои. Причем, наиболее ценные в хозяйственном отношении количественные признаки сои (элементы продуктивности, урожайности зеленой массы, признаки структуры растения, содержание белка и масла в семенах, и вегетативной части растения) зависят не только от генетических особенностей образцов, но в значительной степени от экологических и климатических условий их произрастания. Поэтому, для успешного ведения селекции кормовых сортов сои необходимо знание закономерностей изменчивости и стабильности хозяйственно-биологических признаков в разных условиях среды. При этом важно учитывать варьирование как отдельных признаков, структуры корреляций признаков, направления изменения взаимосвязей (внутри- и межплеяд-ных, связи отдельных признаков), так и уровень (силу) связей между признаками.

Изучение изменчивости некоторых морфологических и хозяйственно-ценных признаков у зерновых сортов сои проводилось многими авторами. Однако подобного рода работ по исследованию кормовых сортов разного направления использования (зеленоукосного, сенного, силосного) в настоящее время нет. В доступной нам литературе мы встретили лишь единичные работы по изменчивости морфологических признаков и их связи с урожайностью зеленой массы (Лещенко и др., 1987; Кочегура А.В., 1998; Burlyaeva, Malyshev, 1999;.

Целью настоящей работы было: изучение межсортовой изменчивости морфологических, фенологических, биохимических, анатомических, хозяйственных признаков в трех группах образцов кормовой сои (зеленоукосной, сенной, силосной), отличающихся по направлению использования в сельском хозяйстве и выделение исходного материала для селекции специализированных сортов. В задачи исследования входило:

- провести группировку сортов по возможным типам использования;

- выявить признаки наиболее информативные для первичного отбора сортов зеле-ноукосного, сенного, силосного направления;

- провести изучение изменчивости и детерминированности признаков 270 образцов сои из мировой коллекции ВИР;

- проанализировать корреляционную и факторную структуры варьирования признаков;

- определить изменчивость уровня и структуры корреляций наиболее информативных признаков;

- выделить признаки-индикаторы, связанные с урожайностью зеленой массы;

- изучить характер изменчивости признаков наиболее важных для селекции кормовых сортов в разных погодных условиях и выявить образцы с разными типами реакции на условия внешней среды;

- исследовать динамику роста зеленой массы в различные годы и у образцов разного направления использования,

- исследовать изменчивость анатомических признаков листа, боба, плодоножки и междоузлия и установить их взаимосвязь с морфологическими и хозяйственно ценными признаками (растрескиваемостью бобов, полегаемостью, потенциальной продуктивностью);

- выделить источники ценных признаков у зеленоукосных, сенных и силосных сортов: продуктивности зеленой массы, высокого содержания белка, сухого вещества, низкого клетчатки в зеленой массе, повышенного количества белка и масла в семенах, незначительного содержания трипсина и химотрипсина в семенах, устойчивости к болезням;

- проанализировать взаимосвязи между биохимическим составом зерна, зеленой массы и толерантностью к болезням у образцов разных групп использования.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бурляева, Марина Олеговна

ВЫВОДЫ

1. По результатам исследования образцов сои кормового направления выявлен комплекс признаков особенностей типа роста, структуры вегетативной части растения, позволивший разделить образцы на три группы: сенные, зеленоукосные и силосные.

9. Растрескивание бобов максимально у образцов, отличающихся тонкой плодоножкой, низкой относительной толщиной пергаментного слоя, узкими бобами с узкими проводящими пучками в них. Большинство зеленоукосных сортов характеризуется низкой степенью растрескивания бобов, сенные - имеют максимальное проявление признака, а силосные занимают промежуточное положение по этому показателю.

Ю.Исследование корреляций между морфологическими, а также биохимическими признаками и - степенью поражения различными заболеваниями образцов сои показало, что в разных группах возможно использовать в качестве признаков-маркеров разные характеристики. Содержание антипитательных веществ у сенных образцов тесно связано с невосприимчимостью к пепельной гнили и вирусной мозаике, у силосных образцов эта связь слабее, а у зеленоукосных она не обнаружена.

11 .По результатам исследований выявлены источники хозяйственно ценных признаков для разных групп использования: продуктивности зеленой массы, высокого содержания белка в зеленой массе и семенах, низкого содержания клетчатки и сухого вещества в зеленой массе, масличности семян, низкого содержания ингибиторов трипсина и химотрипсина в семенах, невосприимчивости к паутинному клещику, невосприимчивости к септориозу и угловатой пятнистости листьев, вирусной мозаике.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Отбор образцов по продуктивности зеленой массы следует проводить по числу листьев на растении.

При предварительной оценке образцов по направлению использования необходимо учитывать характер роста, тип верхушки, степень завиваемости, число листьев и узлов на растении, массу и размеры листа, ширину рубчика семени, число проводящих пучков и рядов сосудов в пучках в междоузлии, черешке, главной жилке листа, степень развития механической ткани в стебле. Для зеленоукосных сортов: законченный тип роста, скрытая верхушка, прямые стебли, большое число листьев и узлов на растении, крупные листья и широкий рубчик семени, большое число мелких проводящих пучков и рядов сосудов в них, развитая механическая ткань. Для сенных сортов: незаконченный тип роста, выступающая верхушка, склонность к завиванию ветвей, большое число листьев и узлов на растении, мелкие листья, узкий рубчик семени, небольшое число мелких пучков и рядов сосудов в них, слаборазвитая механическая ткань. Для силосных сортов: незаконченный тип роста, склонность к завиванию главного стебля, крупные листья, широкий рубчик, небольшое число мелких пучков и рядов сосудов в них, широкое кольцо одревесневшей ксилемы и слабое развитие механической ткани в первичной коре.

Выделенные (в разных группах спелости) по высокой урожайности зеленой массы и облиственности (50-54%), образцы рекомендуем использовать для получения свежей зеленой массы в течение всего периода вегетации: - Fred, Y-103, ВНИИМК 9186 (урожайность 21,1-38,8 т/га) достигают укосной спелости через 70-80 дней после посева; CN 210, P.J. 68725 (урожайность 21,4-41,3 т/га) дают наибольший урожай зеленой массы через 80-90 дней; к. 2601, ВИР 4210 (урожайность 21,0-49,7 т/га) имеют вегетационный период 90-100 дней; сорта Mukuri 46, Higo musume (урожайность 22,4-56,4 т/га) вырастают до укосной спелости через 100-110 дней после посева.

Для использования в селекции в качестве исходного материала предлагаем следующие образцы:

- по продуктивности зеленой массы - Имеретинский гибрид, к-2297, к-2880, к-3823, Приморская 0529, ВНИИМК 9186, к-4712, к-4967, Willmis, Stachi, Tie-Teng-17а, Miles, Stoan, к-8846, Фрреги, VR Beam, к-9084, к-9087, Sostene, J-103, Fred, CN 210 - для зеленоукосных образцов; к-521, к-1338, к-2441. Амурская бурая, КСХИ-2, Гунь-Линь 68, Вытка 1, к-9124 - для сенных образцов; к-782, к-1558, к-4203, ВИР 4210, к-5777, Maxum 3, Higo musume, Kador, к-9448, Sibley - для силосных образцов;

- по содержанию белка в зеленой массе - к-3976, ВНИИМК 9186, Днепровская 1, Janme de Desme 1, Узбекская 2, Высокорослая 3, к-6831, к-7060, 1саг-166, Родина, к-8077, к-8164, Beeson 80, Армавирская, Elgin, Harper, Vinton, Sue Nungi, Hack, Fubinger, Miami, к-9544 - для зеленоукосных образцов; к-2441, КСХИ-2, к-9124 - для сенных образцов; к-5777, Mauthnerova universal, BL-350, к-7143, к-7325, Моп24 - для силосных образцов;

- по содержанию клетчатки в зеленой массе - к-2880, 4690, Janme de Desme 1, Ранняя 10, lcar-166, Mikawashima, КСХИ 21/85, к-9088, Shavnu - для зеленоукосных образцов; к-1356, к-2441, к-3980, КСХИ-2, к-7044, Hashinomi, к-9124 - для сенных образцов; к-5777, Mauthnerova universal, к-7127, к-7143, к-7180, к-8067, Oiran, к-9171, Sibley, к-9550 - для силосных образцов;

- по содержанию сухого вещества в зеленой массе - к-567, к-1602, Савичев-ская 409, Честнут, ДВ 2842, к-5296, Имеретинская, Уилстар 365, Willmis, Mukuri Daizu, Shin hounen, к-9262, к-9479 - для зеленоукосных образцов; Hsiao-hei-chihscho, к-782, Гунь-чжу-линь 1658, Гунь-чжу-линь 691, Вытка 1, к-7044, Hashinomi - для сенных образцов; к-681, к-782, ВИР 4210, Денница, Higo musume, Oiran, Марина, к-9172 - для силосных образцов;

- по содержанию белка в семенах - к-271, к-1674, к-2880, к-4712, к-4967, Cayunga, к-5296, Lsy-chua N1, Сы-ли-хуан, Janme de Desme 1, Charllee, Амурская 314, к-6831, lcar-166, Hakubi, Mikawashima, Mukuri 46, к-9086, Vinton - для зеленоукосных образцов; к-1338, к-3980, Амурская бурая 057, Гунь-Линь 685, Гунь-чжу-линь 1658,

Гунь-чжу-линь 691, к-7044, Hashinom - для сенных образцов; к-782, к-4145, к-4203, ВИР 4210, ДВ 0424, Maxum 3, к-7180, к-8110, к-8252 - для силосных образцов;

- по содержанию масла в семенах - Hodgson 1, к-8280, к-8860, КСХИ 21/85, КСХИ 22/85, Hobbit, к-9156, J-103, Fred, LER 15, Miami - для зеленоукосных образцов; Svift JSzlO, к-7135, Verone, Amcor, Weber, к-9118, к-9157, Заря, KL597, Kador, к-9466, Mon24, Sibley - для силосных образцов;

- по содержанию антипитаиельных веществ (ТИА, ХИА) в семенах - Icar 166, Kin-onl, к-7060, Hobbit, Азиатская, к-8043, к-4203, Shin hounen, к-8865, CN 290, к-8076, SRF 350;

- по полевой невосприимчивости к паутинному клещику - Фушоу, Lsy-chua N1, Stachi, Hawkeye 63, к-8865, Фрреги, Нафег, Sue Nungi - для зеленоукосных образцов; к -521 - для сенных образцов; Oiran, Новка, Manchu mahin, Заря, Моп 24 - для силосных образцов;

- по невосприимчивости к угловатой пятнистости листьев и септориозу

Приморская 1, к-4252, Фушоу, Кубанская 33, Имеретинская, Stachi, Mikawashima, Mukuri 46, к-8864, Армавирская, Stoan, Sostene, CN 210 - для зеленоукосных образцов; к-521, к-3980, КСХИ 2, Hashinomi - для сенных образцов; к-7180, Higo musume, Lakota, Verone, Заря, Sibley - для силосных образцов;

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бурляева, Марина Олеговна, Санкт-Петербург

1. Ала А. Я. Модель сорта сои. / Новосибирск, Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1982.-31 с.

2. Александров В. Г., Александрова О. Г. О распределение пигмента в кожуре семян некоторых сортов сои. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. J1.: ВИР, 1935. -Сер. 3,№. 4.-С. 1-49.

3. Алпатьев В.Н. Использование косвенной оценки исходного материала для селекции сои на продуктивность. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. к. биол. наук. Л., 1988.- 18 с.

4. Альберт В. Э., Красильников В. Н., Кюз Э. П. Химический состав семян некоторых сортов сои и его изменение под влиянием погодных условий. // Прикл. биохимия и микробиология. 1976. - 12., № 2. - С. 186-191.

5. Андреев В. Л., Решетников Ю. С. Анализ фенетической изменчивости географически отдаленных популяций одного вида. // Математические методы в экологии и географии. // Владивосток, 1978. С. 98-110.

6. Арабаджиев С.Д., Ваташки А., Гаранова К. Соя. М.: Колос, 1981. - 197с.

7. Аристархова М. Л. Изменчивость количественных признаков сои. Автореф. дис. на соиск. учен. степ, к с.-х. наук. Л., 1973. - 24 с.

8. Бабич А.О. Сучасне виробництво i використання coi. Киев, 1993. - 429 с.

9. Баранов В.Ф. Агрофакториальные основы повышения продуктивности сои на Северном Кавказе. Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук. Краснодар, 1996.-50 с.

10. Беликов И.Ф. Распределение продуктов ассимиляции у сои в онтогенезе. // Физиология сои и картофеля на Дальнем Востоке. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 5-61.

11. Беликов И.Ф., Сазаненко М. К. О разнокачественности семян сои. // Физиология растений. 1967. -Е.14, вып. 2. - С. 337-340.

12. Бенкен И.И., Томилина Т.Б. Антипитательные вещества белковой природы в семенах сои. // Бюлл. ВИР. С.-П.: ВИР, 1985. - Вып. 149. - С. 3-10.

13. Березин В. Н. Продуктивность сортов сои различных групп спелости и основные приемы возделывания на кормовые цели в Волгоградской области при орошении. Автореф. дис. на соиск. учен. степ, к с.-х. наук. Волгоград, 1988. - 19 с.14

Информация о работе

Бурляева, Марина Олеговна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 06.01.05

Диссертация

Соя (Glycine max (L. ) Merr. ): изменчивость признаков и ее значение для селекции сортов кормового использования - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы