Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ СОИ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ СОИ"
-з еш
На правах рукописи
ЗЕЛЕНЦОВ Сергей Викторович
СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ СЕЛБКЗЩОННО-ТШШШЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ СОИ
специальность 06.01.05 ~ селекция в семеноводство
Автореферат диссертации на осмккакие учвной степени доктора сельскохозяйственных неук
Краснодар - 2005
Работа выполнена в государственном научном учдзежоении Всероссийском научно-ясследовательском институте масличных культур имени B.C. Пустоїюйта Россельхозакадемии
Научный консультант - доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с
Кочегура Александр Васильевич
Официальные оппоненты академик Россельхозакадемни,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шевцов Виктор МнхаІЬювнч
доктор сельскохозяґіственн ых наук, профессор Васкжов Павел Петро шч
доктор сельскохозяйственных наук Ковалев Виктор Савельевич
Ведущая организация - Кубанская опытная станция ВНИИР имени Н И. Вавилова.
Защита состоится 27 октября 2005 г. в 9 чао» на »издании диссертационного совета Д 220.03S.03 при Кубанском государствен ном аграрном университете по адресу; 330044, г, Краснодар, ул. Калинина, 13.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке К)Чішского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан_2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета M-^k^w?. Ефремов А Е
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Акттальт^сть темы. На протяжении многих лет дефицит кормового и пищевого белка остается одной из наиболее острых проблем в сельском хозяйстве России Рациональный путь её решения - увеличение производства хорошо обеспеченных белком семян зернобобовых и масличных культур (Рядчиков, 2005; Лукомец, Бочкарёв, 2005). Среди важнейших белково-мас-личных культур мирового земледелия признанным лидером является сои, посевные площади которой в последние годы превысили 90 млн. га, а валовой сбор - 200 мшт. Столь глобально значение эта культура приобрела благодаря своему уникальному биохимическому составу, связанному с ним многофункциональному использованию и высокой рентабельности её производства
В Российской Федерации из-за незначительных посевных площадей под соей (430 тыс. га) и невысокой урожайности валовые сборы её семян в настоящее время не превышают 500 тыс. т, что в 7-10 раз меньше реальной потребности страны. При этом в России существует возможность резкого увеличения производства высокобелкового соевого зерна, как за счёт расширения посевных площадей, так и путем интенсификации её выращивания на основе совершенствования агротехнологий. Важнейшим резервом увеличения уровня и стабильности производства сои в стране является использование новых более продуктивных сортов с улучшенными биохимическими характеристиками, менее чувствительных к стрессовым условиям, обеспечивающих рентабельное выращивание культуры.
Северный Кавказ является зоной с наиболее благоприятными пр; (родными условиями для производства сои в России. Однако отсутствие дополнительных площадей сдерживает развитие соеводства в этом регионе. В связи с этим актуальной задачей селекционно-генетического улучшения сои является создание высокопродуктивных сортов сои на основе расширении диапазона изменчивости хозяйственно ценных признаков, совершенствования используемых методик селекции, способов создания исходного материала для селекции, а также методов оценки вновь созданных гибридных форм.
Цель я зода^Т имлеядваинй. Цель исследований - повышение эффективности селекционно-генетического улучшения сон путём разработки новых и усовершенствования существующих методов создания исходное материала для селекции новых, высоко
№
В задачи исследований входило:
1. Вылепить имеющиеся в генофонде вица источники хозяйственно-ценных признаков для дальнейшего селекционно-генетического улучшения сои;
2. Определить диапазоны изменчивости и перспективные направления улучшения селекционно значимых, в т.ч. биохимических, признаков.
3. Усовершенствовать методы подбора родительских пар для скрещивания на основе целенаправленного использования источников комплексов компенсационных генов;
4. Разработать методы расширения признакового полиморфизма в доступном генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои.
5. Создать но«ые конкурентоспособные сорта сон, разнообразные по вегетационному периоду и типу использования, адаптированные к экологическим условиям возделывания для выращивания на зерно в основных и повторных посевах, на зелёный корм и силос, для получения черна пищевого использования.
Научная новизна. Дано новое научное обоснование оптимальной продолжительности вегетационного периода среднеспелых и раннеспелых сортов сон для условий Северного Кавказа. Исследована возможность ускорения селекционного процесса за счёт получения в межсезонный период I-2-x поколений гибридов в камерах искусственного климата и в тропических «зимних» питомниках южных провинций Ирана. Изучен большой объём коллекционных сортообразцов различного происхождения, выделены высокобелковые и низконнгибнторные формы для новых направлений селекции. Исследован филогенез основных биохимических признаков семян сои в пределах рода Glycine IVilld и определены перспективные направления селекционно-генетического улучшения сои.
Впервые в России выведены сорта сон с высоялм (43-45 %) н очень высоким (до 49 %) содержанием белка в семенах в сочетании с его пониженной трнпсинингибирующей активностью. Впервые в России разработаны принципы применения концепции К КГ у сон на основе использования источников полулегальных мутаций с естественно накопившимися ККГ-комплек-самк, а также эффективная методика отбора линий в гибридных популяциях, обеспечивающая повышение продуктивности вновь создаваемых сортов сои. Впервые в России на основе полиплоидной рекомбинации генома сои разработаны принципы расширения полиморфизма признаков, позволяющие получать формы сои с редкими или отсутствующими в естественном генофонде вида признаками.
Теорстичеоспа и практическая шчнмость. Разработан способ гибридизации сои (А.С. № 1651803) с помощью которого вдвое увеличено ежегодное количество комбинаций скрещивания. Выявленные высокобелковые и ннзкоингибмторные сортообразцы включены в программу скрещивании и с их участием получен ценный исходный материал для селекции сои.
Разработан способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности путём передачи от родительской формы сои, несущей полулетальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепления его в гомозиготном потомстве (Решение о выдаче патента РФ по заявке № 2003136122/13(038753) от 11.01.2005 г.), с помощью которого создан обширный исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов сои.
Разработаны основные положения теории полиплоидной рекомбинации генома сои, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов при их мультнвалентной конъюгации и предполагаемом асимметричном кросспнговере, вызывающем генетически детерминированные иаленення в экспрессии признаков у возвратных диплоидов (Патенты РФ №Ха 2215406 и 2215407). На основе использования положений теории полиплоидной рекомбинации генома у сои достигнут генетически детерминированный полиморфизм по качественным и количественным морфологическим и биохимическим признакам.
Научная и практическая ценность разработанных и усовершенствованных методов селекции сои подтверждена авторскими свидетельствами на сорта сои Лады, Лань, Диана, Астра, Лиана, Трембита, Быстрнца 2, Руно, Лада, Лира, Ника, Фора, Веста, Валента, Вилана, Рента, Дельта, Лакта, Армавирская 2, Армавирская 4, Дуар, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в зоне Северного Кавказа,
Основные положения, выносимы» на защиту,
1. Эффективный метод искусственного скрещивания с целью создания разнообразного исходного материала для селекции сои.
2. Селекционно-ценные коллекционные образцы мировой коллекции ВИР и полученный с их участием качественно новый исходный материал дня выведения сортов сон разных направлений использования.
3. Перспективные направления в селекции сои на изменение содержания белка и активности ингибиторов трипсина на основе исследований эволюции биохимических признаков семян видов сои рода Оусте Н'ИИ.
4. Созданные сорта сои, из которых 21 внесён в Государственный реестр селекционных достижений. В числе созданных сортов: среднеспелые зерновые и зернокормовые - Ладья, Лань, Диана, Астра, В план а, Рента с высокой потенциальной урожайностью; раннеспелые - Быстр нца 2, Гуно, Лада, Лира, Иика, Дельта, пригодные для основных и повторных посевов; высокобелковые и пищевые - Фора, Веста, Лакта, Валента.
5. Теоретическое обоснование и практическая реализация способа создания высокопродуктивных сортов сои путём передачи от родительской формы, несущей полулегальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепление его в гомозиготном потомстве.
6. Расширение признакового полиморфизма у сои на основе структурного рекомбнногенеза гомологичных хромосом у авгополиплоидов при idc муль-тивалентной конъюгации и предполагаемом асимметричном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в экспрессии признаков у возвратных диплондоа (реплоидов).
Структури ряД^ты. Диссертация изложена на 394 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 333 работ, в том числе 114 — иностранных авторов. Диссертация включает 77 таблиц, 109 рисунков и 28 приложений.
А просапна работы н публикация гкчтлнтятов исследований. Основные положения работы докладывались на Всероссийских школах молодых учёных в Липецк© (1995 г.) и Краснодаре (1997, 2004 гг.); на годичном собрании отделения кормопроизводства РАСХН в 1993 г., г. Москва; на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного увеличения производства, повышения качества кормов и эффективного их использования», 2001 г., г. Краснодар; на Всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений», 2001 г., ВНИИР, г. Санкт-Петербург, на Международной научно-практической конференции «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», 2002 г., г Краснодар; на Ш Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and natural resource«», 2002 г., г. Москва; на Международной научно-практической конференции «¿Технологические свойства новых гибридов н сортов масличных и эфиром асличных культур», 2003 г., г. Краснодар; на XI съезде Русского Ботанического Общества «Ботанические исследования в Азиатской России», 2003 г. г. Новосибирск; на Ш съезде ВОГИС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» 2004 г., г. Москва; на Ш Меж-
дутародноЙ конференции «Проблема вида и видообразования», 2004 г., г. Томск; на координационном совещании «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 ггл, 2004 г, г Краснодар; на IV Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture end naturel resources», 2004 г., г. Шахр-е-Корд, Иран; на годичном собрании отделения растениеводстве РАСХН в 2005 г., г. Москва; на ежегодных отчётно-плановых сессиях учёного совета ВНИИМК.
По материалам диссертации опубликовано 106 работ общим объёмом 22 печатных листа, в том числе 21 авторское свидетельство на выведенные сорта сои, 18 патентов на охраняемые селекционные достижения, 4 патента СССР и РФ на изобретения в области сельского хозяйства. Основные положения диссертации изложены в 87 печатных работах.
Условия, иаодяый материал и методика проведения исследований. Исследования проведены в 1987-2004 гг. во ВНИИ масличных культур, г. Краснодар, Россия, в 1999-2000 гг. в институте улучшения семян н растений (БРП) г. Карадж, тровинция Техран, Иран и опытно-селекционной станции (ОС) Бо разжан, г. Боразжан, провинция Буш ер, Иран.
Почвы опытных участков ВНИИМК представлены чернозёмом выщелоченным слабогумусным сверхмощным тяжелосуглинистым (Симакин, 1983). Почвы опытных участков SPJI - серозёмы слаборазвитые, однородные, полупустынные (Gharaie, 2002). Почвы опытного участка ОС Боразжан представлены красно-бурыми, субтропическими, слабозасол£нными почвами сухих саванн, предгорий и прибрежной полосы Персидского Залива (Лобова, Хабаров, 1983). Среднегодовая температура за период с 1987 по 2004 гг. в Краснодаре составила 11,9 "С; за этот же период среднегодовая сумма осадков составила 785 мм/год (метеостанция «Круглнк»); в Карадже - 14,7 °С и 240 мм/год соответственно (метеостанция «Карадж»); в Боразжане — 25,7 °С н 293 мм/год соответственно (метеостанция «Боразжан»),
В качестве исходного материала для селекции использованы образцы мировой коллекции сои ВИР, сорта и селекционные линии ВНИИМК и других научных учреждений. Посев, фенологические наблюдения, оценку и анализы селекционного материала проводили по методикам Государственной комиссии по нсгытанито и охране селекционных достижений к принятым во ВНИИМК. Материалом для исследований полиморфизма рода Glycine служили сорта и линии культурного вида сои G. тах » сортообразцы видов G. gracitis (син.; G. тах subsp. gracilis), G. soja. Материалом для исследований
полиплоидной рекомбинации генома сон служили 23 диплоидных сорта культурного вида G. max, а также дикорастущие сортообразды G. soja и G. gracilis. Плоидность сортов con увеличивали обработкой верхушечных меристем проростков 0,01, 0,05 и 0,1 %-ми растворами колхицина Цитогенетические исследования проводили на образцах культурней сои и дикорастущей уссурийской сои. Оценку стабильности митоза на стадии мегафазы и анафазы проводили в корешках проростков при увеличении х500-1000. Для приготовления и окрашивания временных давленых препаратов использовали стандартную методику (Паушева, 1988), адаптированную для сои. Кариогипические исследования проводили в 1999-2000 гг. в лаборатории цитологии SP1I (г. Карадж, Иран).
Биохимические анализы качества зерна сои проводили в отделе биохимии ВНИИМК. Оценку видов, сортов, линий, коллекционных сортообразцов сои на содержание белка, масла и трипсин ингнбирующей активности белка (ТИА) проводили иа инфракрасном анализаторе ИК-4500. Жирнокислотный состав масла определяли на гаэожидкостном хроматографе «Хром 5».
Статистическую обработку полученных данных проводили методами дисперсионного и корреляционного анализов. Характер зависимости сопряжённых переменных оценивали графическим методом с вычислением уравнений линейной и нелинейной регрессии. Проверку нулевых гипотез при исследовании характера расщепления в Fj проводили с использованием критерия соответствия Пирсона %2 (Урбах, 1964; Доспехов, 1979; Форстер, Ренц, 1983).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ
СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ И ЗЕРНОКОРМОВЫХ СОРТОВ СОИ
Селекция сои во ВНИИ масличных культур направлена на создание сортов для Северного Кавказа, и, прежде всего, для наиболее крупного со-есеющего региона - Западного Предкавказья. В 2004 г. площади под сортами сон селекции ВНИИМК достигли 99 % всей посевной площади в Краснодарском крае. Основные площади сорта ВНИИМК занимают также в Ростовской области к Ставропольском крае.
Достигнутые в настоящее время результаты начали закладываться еще в конце 80-х годов XX века в процессе разработки новой стратегии селекционно-генетического улучшения сои. Причиной этому послужили недостаточ-
ная конкурентоспособность отечественных сортов сол, а также наметившаяся тенденция сокращения прироста урожайности сои не только в России, но в большинстве крупных сое производят их стран.
С целью повышения эффективности селекционного процесса и создания высокопродуктивных конкурентоспособных сортов сои нами были проведены исследования по разработке новых и усовершенствованию существующих методов подбора родительских пар для скрещивания, создания и оценки исходного материала, а также приёмов сокращения времени выв еде* имя новых сортов.
Основной метод создания селекционного материала сои - искусственная внутривидовая гибридизация. Однако процесс получения гибридных семян у этой культуры представляет собой сложную проблему, сдерживающую результативность селекции (Кочегура, 1998). Главная причина низкой эффективности скрещиваний у сон связана с малым размером е$ цветка и связанным с этим несовершенством методов гибридизации. Средние размеры цветка сои составляют 4-6 мм длины и 1,5-3,0 мм ширины. При этом размер рыльца пестика н пыльников меньше 1 мм. Самоопыление происходит ещй до раскрытия венчика. Столбик пестика загнут вниз и тесно окружён пыльниками. Кроме этого цветок сои очень чувствителен к травматическому шоку при удалении наружных элементе». В случае механического контакта С рыльцем завязь немедленно прекращает своё развитие и гибнет.
С целью повышения производительности труда гибридизатора и увеличения выхода гибридных семян нами был разработан и используется щадящий способ подготовки цветка к опылению, заключающийся в формировании технологического окна в бутоне со стороны рыльца. (A.c. № 1651803). Более высокая его эффективность достигается за сч£т изменения технологии скрещивания на оенше анатомических особенностей цветка (рис. 1). При этом используется специальный набор инструментов, таких как бинокулярный микроскоп типа MSC-2 или МБС-9 в полевом исполнении и модифицированные хирургические глазные гшнцеты с видоизменёнными рабочими концами.
Для подготовки технологического окна в материнском цветке со стороны, противоположной самому длинному зубчику чашечки, в средней части цветка делают горизонтальный надрез и удаляют вышерасположенные части чашечки и венчика. В результате обнажается рыльце пестика и несколько прилегающих к нему пыльников. Пыльники, расположенные непосредственно под рыльцем также удаляют. Сразу после этого проводят опыление. Для
этого из отцовского цветка навлекают всю завязь с растрескавшимися пыльниками и касаются ко рыльца материнского цветка. Все операции проводят гвдд микроскопом, поэтому сам факт нанесения, количество наносимой на рыльце пыльцы и сохранность рыльца визуально контролируются.
Рисунок 1 — Подготовка цветка сои к искусственному опылению.
» — бутон цветка сои в* Ш этик органогенеза; в - элементы цветка сон; в правой верхней част* пунктиром показала часть чашечка; удаляемая при подготовке цветка к искусственному опылению; » - цветок о удалеенымн частями чяютхн н венчика прошв рыльца пестика.
1 - чашечка; 2 - длинный зубчик чашечки; 3 ~ область чашечки против рыльяв пестика, 4 - горизонтальный надрез чашечка; 5 - удаляемая часть чшлетки м венчика, б - рыльце, 7 - пестик; 8 - пыльник.
Использование описанного способа гибридизации во ВНИИМК позволило значительно повысить результативность скрещиваний (табл. 1). Почти вдвое возросла завязываемость гибридных бобов и практически полностью исключена возможность самоопыления.
6 5
4
Таблица I — Результаты скрещивания сон
ВНИИМК, 1987-1990 гг.
Способ гибридизации Кол-во ! Производи- Завязалось бобов, шт.
вши ен- ных цветков, всего пгг. тельвость гибридизатора, шт. цветков/час воего % из них гибридных,
всего %
Обычный 1638 6.6 203 12,4 176 86.7
Усовершенствованный 3602 9,9 790 21,9 788 99,7
Разработанный нами усовершенствованный способ искусственной гибридизации сои проходил сравнительные испытания в 1999 г. в Ираке (табл. 2),
Таблица 2 - Результаты сравнительного испытания усовершенствованного способа гибридизации сои в Иране
SPC, 1999 г.
Способ гвбридизадаш Кол-во опыленных цветное, всего шт. Заамлось бобов, шт. Из них гибекзных. гат.
всего % всего *А
Обычный 316 20 6,4 20 100
Усовершенствованный 404 112 27.7 112 100
В результате было установлено, что средняя производительность гибридизации при использовании усовершенствованного метода превышала принятый в Иране способ более чем в 2 раза. При этом обычный способ с удалением всех частей цветка, кроме завязи, обеспечивал успех всего в 6,4 % случаев, тогда taue усовершенствованный способ гибридизации в среднем обеспечивал завяэываемость у 27,7 % опылённых цветков, по отдельным комбинациям достигая 50 %-ной результативности. Впервые за всю историю научной селекции сои в Иране обоими способами были получены гибридные семена по 36 комбинациям скрещивания.
Эффективным методом интенсификации селекционного процесса является сокращение на 1-2 года сроков выведения новых сортов сои путём выращивания гибридного материала в осенне-зимний период (Кочегура, Под* кии а, 1984; Мякушко и др., 1984). С згой целью практически ежегодно часть гибридных комбинаций сои F] и Fz выращивается нами в камерах искусственного климата ВНИИМК. Оптимальная продолжительность освещения в климатических камерах при посеве семян Fi в сентябре позволяет получить
полностью созревшие семена следующего поколения уже в январе. Семена F; наиболее перспективных гибридных комбинаций могут быть высеяны для получения следующего Fj поколения. Следующее поколение семян F3 созревает в апреле-мае и высевается в поле в обычные сроки вместе с другими семенами. Однако ограниченные площади и невысокий коэффициент размножения, в среднем составляющий 1:15, не позволяют широко использовать этот приём.
Альтернативой сооружениям искусственного климата могут служить «зимние» питомники, располагающиеся в тропических широтах или в умеренных широтах южного полушария Земли.
Возможность осенне-зимнего выращивания гибридных популяции сои была экспериментально выявлена нами в 1999-2000 гт. в условиях южноиранской опытной станции Боразжан, расположенной на 29" северной широты в тропической зоне прибрежных псевдосаванн Персидского залива. Посев сои был осуществлен в Ш декаде октября на обшей площади 550 м2. Практически все выращиваемые гибридные растения созрели в I декаде февраля, при этом вегетационный период зимних условиях ОС Боразжан составил 90100 дней. Полученные семена гибридных популяций сои вновь были посеяны в «зимних» питомниках в Ш декаде февраля. Общая площадь, занятая под соей составила вдвое большую величину (1000 м1). В зтих условиях растения 2-го срока созрели к Ш декаде мая, т.е. в тот период, когда они могут быть высеяны в полевых условиях Западного Предкавказья России.
Укороченная длина дня в осенне-зимний период вызвала закономерное сокращение высоты растений и снижение их продуктивности. Коэффициент размножения растений в условиях зимних питомников составил 1:12, что оказалось близко к абсолютным значениям продуктивности растений сои в условиях искусственного климата.
В качестве фактора, нейтрализующего действие укороченного фотопериода по вегеткрующим растениям сои был применен раствор гибберешшна (TAj) в концентрации 0,006 % (табл. 4).
Физиологическое действие гиббереллина сказывалось не только на удлинении растений за счёт растяжения клеток, но и привело к увеличению количества продуктивных узлов, бобов и семян. Наиболее важным практическим результатом данного эксперимента является увеличение в 1,5-3,0 раза и более количества сформировавшихся на растениях сои семян и повышение
коэффициента размножения гибридных семян в среднем до 1:30, что в конечном итоге повысило эффективность «зимних» питомников на юге Ирана
Таблица 4 - Влияние раствора гиббереллнна (ГАэ) на биометрические показатели некоторых сортов сои в условиях короткого (] 1-12 ч) фотопериода
ОС Боразжан. пров. Бушер, Иран, 2000 г.
Сорт Вариант обработки Высота, см Кол-во узлов, шт. Кол-во бобов, шт. Кол-во семян, ют.
Краснодар 778 Двстиші веда 28,б±5,6ф 8,7 7,3 І 5,2+3,2
ГА3 49,1 ±6,2 12,1 16,2 26,б±3,6
Нагсог Днстнлл. вода 24,1 ±3,6 7,7 5,5 9,0*1,3
ГА, 38,3 ±6,3 9,0 12,2 17,6±3,3
Видана Дистидл. вода 22,3 ±2,2 5,« 5,0 7,4±2,5
ГА, 39,0±4,5 7,7 13,2 20,4±4,9
М-12 Дистидл. вода 37,9±5 а 9,8 15,2 20,6+2,7
ГА, 62,3±7,8 IV 23,3 39,2±3Р7
* • здвсь и далее среднее значение признака ± стандартное отклонение
На совместной выездной коллегии МСХ Ирана, сельскохозяйственной исследовательской, внедренческой и образовательной организации Ирана (АІІЕЕО), института улучшения семей и растений (вРД) и руководства провинции Бушер опыт осенне-зимнего выращивания сои был признан положительным, и было принято решение об организации на постоянной основе в ОС Боразжан национальных «зимних» питомников,
Таким образом, вырашивание гибридного материала сои в условиях искусственного климата или в тропических «зимних» питомниках позволяет уже к концу 2-го года после осуществления гибридизации по отдельным комбинациям получить семена сокращая общее время создания нового сорта сои с 9 до 7 лет.
Большое значение в селекции сон для региона Северного Кавказа имеет правильно подобранный цдеатип сорта, учитывающий широкий комплекс факторов, в первую очередь агроэкологнческие условия региона возделывания. В результате наших исследований было установлено, что вегетационный период для сортов сои, возделываемых на Северном Кавказе, обеспечивающий максимальную продуктивность и позволяющий использовать эту куль-
туру в качестве предшественника для озимых колосовых культур, должен составлять 120-125 дней.
Разработанный комплекс мер по усовершенствованию н ускорению ое-лекционного процесса с учётом требований к Продолжительности вегетационного периода позволил вывести ряд среднеспелых сортов сон (табл. 5).
Таблица 5 - Характеристика среднеспелых сортов сои
разных лет селекции _ ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1987-1997 гг.
Сорт Год испытали* Вегетада-оеныЯ первод. дин Урожайность семян, г/га Масса 1000 семян, г Высота растений, см Содержание в ссиснах, %
белка. масле
Ходсон 'стандарт) 1995-1997 130*9 3,04±О,8 172*10 109*28 39,7*1,0 22,2*0,4
Лааьг 1987-1939 120*2 3,11*0,6 175*11 76*1 39.0*0,6 22.4*1.0
Лань 1991-1993 114*6 2,73*0,5 127*8 104*4 40.7*2,8 21,3*0.5
Диана 1995-1997 108*12 3,23*1,3 166*1! 99*23 40,4*0,8 22,7*0,8
Астра 1995-1997 120*10 3,03±О,7 163*11 121*28 40,1*0,6 22.5*0,4
Среднеспелые сорта сои Ладья, Лань, Диана отличаются близким к оптимальному для зоны выращивания вегетационным периодом, высокой продуктивностью, улучшенными адаптационными свойствами, повышенной полевой устойчивостью к болезням, высокой устойчивостью к полеганию, дружным созреванием и хорошей приспособленностью к механизированной уборке. Среднеспелый сорт Астра относится к сортам универсального (зер-нокормового) использования. Его можно высевать в чистом виде для получения урожая зерна, а также в смеси с кукурузой и другими кормовыми злаковыми культурами на зеленый корм и силос. Все перечисленные сорта имеют близкий к оптимальному для Северного Кавказа вегетационный период, и высокую* ДО 3,0-3,2 т/га, продуктивность, устойчивы к основным болезням.
Существующий спрос на раннеспелые сорта сон, обеспечивающие возможность их сева в качестве поукосной или пожнивной культуры, вызвал необходимость выведения раннеспелых сортов сои с вегетационным периодом до 105-110 дней.
Созданные в период 1988-2002 гг. раннеспелые сорта Быстрица 2, Руно, Виза, Лада, Лира, Ника, в основных посевах обеспечивают, в среднем, урожайность 2,4*2,7 т/га, а в благоприятные по увлажнению годы позволяют получать более 3,0 т/га (табл. б). Эти сорта пригодны дгш выращивания на
зерно в поукосных и пожнивных посевах. Сроки созревания этих сортов в повторных посевах приближаются ко времени созревания среднеспелых сортов сои в основных посевах.
Таблица б — Характеристика раннеспелых сортов сои разных лет селекции ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1938-2002 гг.
Сорт Гад испытания Вегетационный период, Дни* Урожайность семян, т/га Масса 1000 семян, г Высота растений, см Содержание в семенах, %
белка масла
Волна (стандарт) 1988-1990 101*8 2,00*0,5 150418 83*11 4І.8Ю.4 21,1*0,8
Быстрица 2 1983-1990 100*7 2,46*0,8 159*13 106*21 41.3*03 22,3*1.0
Руно 1991-1993 105*5 2,42*0,2 111*24 89*11 39,9*2.9 22.3*1.1
Виза 1993-1995 95*6 2.17*0,7 137*24 95*23 40,3*0,8 22.8*1 &
Яада 1996-1998 89*6 2.38*0,8 157*35 58*4 41,7*0,5 22,1*0,5
Лира 1999-2000 97*1 2,66*0,8 142*12 82*S 40,3*0,7 23.1*0,1
Ника 2001-2002 111*9 2,11*13 159*52 89*9 41.2*0.5 21.7*0,1
* - при весеннем сроке посева
В целом, благодаря оптимизации и ускорению селекционного процесса селекция сои во ВНИИМК к середине 90-х годов достигла значительных успехов. Созданные в этот период сорта сон существенно отличались от сортов, выведенных в предшествующие годы. Анализ средней урожайности сортов сон в конкурсном испытании ВНИИМК показал, что за период с 1970 по 1995 год она увеличилась с 1,75 до 2,62 т/га. При этом генетический прирост урожайности семян за этот период составляя в среднем 25,6 кг/га в год, что сказалось близким к ежегодному приросту продуктивности сои в США, в среднем равному 27,6 кг/га в год (рис. 2).
Детальный анализ роста продуктивности сои в исследуемый период показал, что эффективность селекционно-генетического улучшения этой культуры во ВНИИМК несколько отстает не только от США, но и других стран - основных производителей сои.
В целом, средняя продуктивность сои во ВНИИМК в этот период составляла 2,2 т/га, и была выше, чем в Бразилии, Аргентине н Китае, уступая только США (2,4 т/га). Тем не менее, наметившееся замедление дальнейшего прогресса в повышении продуктивности сои наряда с увеличением рынка сбыта и расширением направлений её использования, вызвали насущную необходимость своевременны! разработки новой стратегии селекционно-гене-
тического улучшения сои. Необходимость превентивных исследований определялась также невозможностью немедленного отклика на складывающуюся конъюнктуру из-за длительного времени, необходимого для создания новых сортов.
ц еши Гон
—*—8ниимк
— тр*чд СОД
тр«ч вниимк (р*>
Рисунок 2 - Динамика урожайности сои в США и во ВНИИМК (РФ) в период 1970-1995 гг.
В связи с этим нами было начато исследование отдельных аспектов селекционно-генетического улучшения сои, позволяющих обеспечить дальнейшее увеличение продуктивности и конкурентоспособности вновь создаваемых сортов сои.
Теоретический анализ складывавшейся ситуации в мировой селекции сои позволил выявить целый комплекс причин, ограничивающих дальнейший рост ей продуктивности. Среди них постепенное исчерпание доступного генофонда культурной сои, пригодного для введения в скрещивания при создании принципиально новых сортов сои, и отсутствие, в связи с этим, новых признаков, позволяющих существенно повысить продуктивность сои.
В итоге нами были сформулированы и стали разрабатываться следующие перспективные направления селекционно-генетического улучшения сои:
1. улучшение сои на основе имеющихся в генофонде вида доноров и источников биохимических, морфологических и других хозяйственно ценных признаков;
2. улучшение сои по продуктивности путём совершенствования методов подбор» родительских пар для скрещивания на основе целенаправленного использования источников комплексов компенсационных генов;
3. улучшение сои по редким или отсутствующим в генофонде вида признакам путём разработки методов расширения признакового полиморфизма в генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои.
2. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В РОДЕ СОЯ - GLYCINE WILLD.
Важнейшей составной частью новой стратегии селекционно-генетического улучшения сои является расширение диапазонов изменчивости хозяйственно ценных признаков. Наиболее очевидным здесь является их перенос от дикорастущих видов сои. Однако эффективность ннтрогрессивной селекции этой культуры неоднозначна, поскольку целый ряд таких доминантных признаков, как тёмная окраска оболочки, твёрдосемянность, растрескиваемость бобов, стелющийся тип куста, растянутый период созревания и тд. способны только ухудшить морфотип современного растения культурной сои. Тем не менее, средние значения селекционно-значимых признаков и размах их изменчивости у дикорастущих видов сои могут служить ориентирами допустимого диапазона варьирования этих же признаков в пределах генофонда культурной сои.
В связи с этим представлялось актуальным изучение филогенеза ряда селекционно-значимых признаков у культурной сои и её прямых предковых форм, а также установления гомологических рядов между культурной и дикорастущими видами сои, включая прямые предковые формы, и на этой основе определения перспективных направлений в селекции культурной сон.
В подроде Soja самые мелкие (масса 1000 шт. - 22,5±8,4 г) и тёмно-окрашенные семена были у уссурийской сои G. soja. Соя изящная или тонкая G. gracilis имела уже в 2-3 раза более крупные семена коричневой окраски. Сорта культурной сои характеризовались самыми крупными семенами преимущественно светлой окраски (табл. 7).
Тайгшца 7 - Некоторые морфологические признаки видов сои подродаЛуа (Kíoench) F.J. Негт.
ВНИИМК, 2001-2003 гг.
Вид Геном Высот» раегевий, см Масса 1000 семян, г. Основная окраска семян
Glycim шах GG 83,0*19.2 167,3±33,4 жйлтая
G. graci!isJ «» 69.RU3.5 87,8±19,4 коричневая
G. gracHis' 105,Ш5,б 57,1 ±5,8 коричневая
G. soja S8.l±13,5 22,5±8,4 чёрная
■у—--1. I --' --- ■--' І I-■---—-—-■--^-—---■-
— сортообразцы сои нзящноб, собранные на Дальнем Востоке 1 — сортообразцы, полученные опт скрещиваний G. mea х G. soja, Молдавия
Большой теоретический и практический интерес представляет изучение филогенеза биохимических признаков семян сои. Филогенетически наиболее древние формы уссурийской сои G. soja отличались высоким, 46-48, а иногда и до 50-52 %, содержанием белка. Последующая доместикация сои привела к снижению доли этого показателя в семенах (рис. 3). Однако на основании закона гомологических рядов Н И Вавилова существует вероятность обнаружения или создания культурных форм сон с уровнем белка, аналогичным дикорастущей уссурийской сое.
49 47
і I 45
і43 ■ сь
З 41 ■
з
393735
щ
І І
0,
Í-* -,'ї
ж
В
тл.
їй É
O. »oja O, SfKjü* 1 О.
G. irwf Вид сое
Рисунок 3 — Содержание белка в семенах различных видов сои
В настоящее время, большинство современных сортов сои селекции США имеют содержание белка 37-39 %, В связи с этим одной из наиболее
актуальных; задач мировой и отечественной селекции сои является создание сортов с повышенным содержанием белка в семенах.
Поскольку соя является культурой двойного использования, немаловажное значение имеет и содержание масла в семенах. Изучение динамики накопления масла в семенах различных видов сои позволило выявить увеличенную долю масла в семенах филогенетически молодых форм (рис. 4).
В настоящее время масличность семян в мировой коллекции культурной сои С. тах варьирует в предела«: 15-27 %, крайне редко выходя за пределы установленного диапазона. Дикорастущие предковые формы С. gracitts и G. soja имеют последовательно более низкие значения масличности семян. В связи с отсутствием источников более высокой масличности у других видов сои, в рамках закона гомологических рядов отсутствует благоприятный прогноз на обнаружение источников более высокого содержания масла, что подтверждается практически полной безуспешностью всей мировой селекции в этом направлении.
25
20 ■
15
10-
/ <
і ' '
1 ] " V? І л' * "
и S. ; ¡■■.і
г'] £ . f
Ї
- ' ■ р Í'í І- і
hi . * !. J
<3
g. gtiütal
О. graa to 2
О. mu Вид сои
Рисунок 4 — Содержание масла в семенах некоторых видов сои
Биохимический анализ активности ингибиторов трипсина показал, что дикорастущие виды сои отличались более низкими значениями этого показателя, по сравнению с культивируемым видом G. тех. (рис. 5). Последовательная доместикация сон сопровождалась заметным увеличением активности протеолитичесюге ферментов с 7-12 мг/г у уссурийской сои до 22-24 мг/г у культурной сои, у отдельных форм G, max. достигая уровня 38 мг/г, при стандарте Ф АО на пищевые продукты и корма, не превышающем 4 мг/г.
G.soja G. grsdíe 1 G. grácil» 2 <3, max
Вид™
Рисунок 5 — Эволюция трипсинингнбнрующей активности белка у видов сои
Выявленная тенденция эволюции этого признака в подроде Soja уже сейчас требует значительных усилий для технологической дезактивации активности протеолитических ферментов у сортов культурной сон. В то же время, наличие в гомологических рядах подрода Soja низкоинтбиторных форм открывает возможность выведения сортов культурной сои с пониженной трипсннингибирующей активностью.
3. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ СОИ ПО БИОХИМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ СЕМЯН
Одним из перспективных направлений селекционно-генетического совершенствования сои является создание сортов с улучшенным биохимическим составом. Основная цель при селекции высокобелковых сортов — повышение эффективности использования зерна сои в кормлении всех видов животных непосредственно в условиях хозяйств. Применение сортов с пониженной анти ферментной активностью должно обеспечивать уменьшение энергетических затрат на тепловую обработку сой, а при определённых условиях использовать иа корм семена сои в сыром (не прошедшем термообработку) виче.
При многолетнем изучении более чем 800 коллекционных образцов сои различного происхождения был обнаружен широкий диапазон варьирования
биохимических признаков. В имеющемся в нашем распоряжении генофонде культурной сои содержание белка варьировало от 36 до 48 %, масла — от 15 до 24 %, трипсини нгибнрующая активность - от 11,5 до 38,0 мг/г. В результате многолетней оценки коллекционного материала были выделены образцы сои, характеризующиеся благоприятным сочетанием биохимических признаков и способные вызревать в условиях Северного Кавказа (табл. 8),
Таблица 8 - Перспективные низкоингибиторные образцы сои
ВНИИМК, Питомник исходного материала, 1992-1995 гг.
Генотип Трягкинингнби-рукмцая активность, мг/г Содержание в семенах, % Масса 1000 семян, г
белке масла
Ходсон (стандарт) 23.5 40,2 223 174
0240 16,8 43,4 17.7 263
Т-245 15,7 45,8 17,4 286
Sioux 12,6 46,9 17,3 120
Р-73-9 11.9 47,5 17.3 101
Самыми низкоингибиторными оказались сортообразцы Р-73-9 и Sioux. Их трипсинингибигорная активность была в два раза ниже, чем у стандартного сорта Ходсон. Низкий уровень ТИА у этих образцов сопровождался высоким уровнем белка, превышающим контрольный сорт на 6,7-7,3 %. Пониженной ТИА характеризовались позднеспелые сортообразцы Т-245 и 0240. По массе 1000 семян эти образцы значительно превышали стандарт - сорт Ходсон. Они также отличались повышенным содержанием белка и имели повышенную, по сравнению с Sioux и Р-73-9, урожайность.
Выделенные низкоингибиторные сортообразцы 0240 н Р-73-9 в течение ряда лет включались в скрещивания с высокопродуктивными технологичными сортами с целью получения гибридных форм, которые наряду с пониженной трипсинингнбирующеЙ активностью и высоким содержанием белка в семенах обладали бм хорошим комплексом других хозяйственно ценных признаков.
В результате селекционной работы к 1995 г. было выделено более 120 линий Fj с активностью ингибиторов трипсина от 12 до 18 мг/г. Лучшие по основным хозяйственно-ценным признакам линии в сравнении с родительскими формами приведены в табл. 9.
Таблица 9 - Биохимическая характеристика лучших нгакоингнбиторных линий
ВНИИМК, Селекционный питомник, 1995 г.
Родительская форма, гибридная комбинация ТрнпсииипгибируК)- щая активность, мг/г Содержание в семенах. %
белке масла
Ходсон (стандарт) 24,0 40.2 22.8
Р-73-9 10.3 48,8 16.2
0240 15,7 44,5 17,2
УСХИ-6 22.0 41.8 21,7
Руно 23,7 40.8 22.2
Fred 25,3 39.8 23.3
0240 х УСХИ-6 12.0 45,8 14,9
0240 х УСХИ-6 12,4 47,3 15,7
Ходсон хР-93-9 13,0 45,1 16,1
Руно х 0240 13,4 46,8 16,8
0240 х Ходсон 13,6 46,8 16,1
0240 ж Fred (Фора) 14,0 46.6 J6.4
В результате при скрещивании образца 0240 с сортом Fred была выделена линия JI-317, отличающаяся пониженной растрескиваемостыо бобов н увеличенной продуктивностью по сравнению с родительской формой 0240. на основе этой линии был создан первый отечественный кизкоингнбиторный сорт сои пищевого использования Фора (табл. 10).
Таблица 10—Характеристика сортов с Ott с повышенным содержанием белка
ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1997-1999 гг.
Сорт Урожайность, т/га Вегетади-опиый. период, дни Высота растений, см Масса 1000 семян, г Содержание белка в семенах, % ТИА, мг/г
Ходсон (стандарт) 2,43 124 95,3 144 41,3 21,6
Л-317(Фора> 1.70 129 51,0 268 44,4 15.7
Л-983 (Веста) 2,48 129 74.7 230 43,5 18,0
От обьгшых сортов зернового типа сорт Фора отличается крупносемян-ностью (масса 1000 штук 250-300 г), повышенным содержанием белка (43,444,8 %). Трипсинингибируюздая активность нового сорта вфьнрует в зависимости от условий года н составляет 15-18 мг/г при 22-24 мг/г у обычных сортов. Содержит пониженное количество масла в семенах - 16,1-17,4 %. Сорт среднеспелый, вегетационный период 124-130 дней. Семенная продуггив-
кость составляет 1,5-2,2 т/га. Биохимические достоинства у сорта Фора удачно сочетаются с повышенной крупностью семян (масса 1000 семян 260280 г), хорошей их набухаемостью, светлой окраской семенной оболочки без признаков пигментации н светлоокрашенным рубчиком. Совокупность всех этих признаков у нового сорта позволило рекомендовать его в качестве специального сорта для пищевого использования.
В период 1997-1999 гг. в конкурсном испытании изучалась линия JI-9S3, выделенная из гибридной комбинации 0240 х УСХИ-б По вкусовым качествам и биохимическому составу семян эта линия близка к сорту Фора, однако, превышает его по урожайности и технологичности. Семенная продуктивность линии Л-983 составляет 2,5-3,0 т с 1 га, во влажные годы достигая 3,4 т/га, С 2002 г. эта линия, под названием «Веста», внесена в Государственный реестр селекционных достижений и допущена к использованию в производстве в зоне Северного Кавказа.
С целью дальнейшего увеличения содержания балка в семенах относительно достигнутого уровня 44-45 % в программу скрещиваний были вовлечены ещё более низконнгибнторные и более высокобелковые исходные формы Р-7Э-9 и Sioux. В результате была выведена раннеспелая линия Л-799, полученная путЗм многоступенчатой гибридизации с последовательным участием высокобелковых источников 0240, Фора и Р-73-9, оказавшаяся наиболее перспективной по содержанию белка в семенах и активности ингибиторе» трипсина (рис 6).
0240 ж Fred
44« П 39«
бели I { Фсдш
и
Фора х Fred «П П
бел к»
Л-2574/4 х Р-73-9
42 Г) 4$ v;
J}
Л-799 (Валвнта)
47« бедкд
Рисунок 6 — Происхождение высокобелковой линии Л-799 (Валента)
23
С 2005 г. сорт сои Валента внесён в Государственный реестр селекционных достижений. Рекомендуется к использованию при производстве соевых пищевых молочных продуктов и для консервирования. Было установлено, что в семенах сорта Валента в среднем накапливалось 47,9 % белка, в седельные годы достигая уровня более 49 % (табл.) 0).
Таблица 10 — Характеристика высокобелкового сорта Валента
ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 2001-2002 гг.
Признак Валета Быстрина 2 (стандарт)
2001г. 2002 г. среднее 2001г. 2002 г среднее
Урожайность, т/г» 0.71 1.76 1.24 0,93 2,25 1.59
НСР„ 0.12 0,30
Вегетационный период, дни 106 124 115 111 120 116
Масса 1000 семян, г 112 180 146 118 195 157
Содержанке белка, % 49,2 46,6 47,9 43,6 42,8 43,2
Содержание масла, % 16,3 17,2 16,7 20.6 20.0 20,3
ТИА, мг/г 10,6 14,3 12,4 19,2 19,2 19,2
Наибольшая практическая ценность и уникальность сорта Валента заключается в том, что у него почти в 2 раза снижена трнпсинингибнрующая активность белка В то время как активность трипсинов ых ингибиторов в семенах обычных сортов составляет 19,2-23,5 мг/г муки, у сорта Валента она варьирует в пределах 10,6-14,3 мг/г, в среднем составляя 12,4 мг/г, что очень близко к дикорастущим предковым видам сои.
Индивидуальный внуфисортовой отбор растении с оценкой содержания белка в потомстве позволил выделить в сорте Валента несколько ешб более высокобелковых линий со средним содержанием белка до 49% (табл. 11).
Таблица 11 — Содержание белка у очень высокобелковых линий, выделенных из сорта Валента ВНИИМК, Селекционный питомник, 2000-2002 гг.
Сорт Содержание белка, % Среднее
2000 г. 200! г. 2002 г.
Вилана 41.2 42,0 41.1 41.4
Валента 47,5 48,7 46,6 47,6
Л-799/72 48,9 49,0 49,1 49,0
Л-799/1733 48,5 49,4 48,8 48,9
НСРо; 0.7 0,9 1,1
Приведённые в табл. 11 лучшие линии с очень высоким (до 49 %) константным содержанием белка в семенах практически не отличаются от исходного сорта по морфологическим признакам и продуктивности, что позволяет в перспективе заменить сорт Вапента на ещё более высокобелковую форму.
4. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ СОИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИСТОЧНИКОВ КОМПЛЕКСОВ КОМПЕНСИРУЮЩИХ ГЕНОВ
Перспективный путь решения задачи повышения продуктивности сои связан с концепцией компенсационных комплексов генов, выдвинутой В.А. Струнниковым в 1974 г. Согласно этой концепции в генотипе ~ носителе рецессивной полулетальной мутации естественным или искусственным путем может накапливаться мощный компенсационный комплекс доминантных и полудоминантных генов (ККГ), нейтрализующих негативное влияние на организм полулетальной мутации. В результате гибридизации такого генотипа с генетически неродственными формами того же вида в рецессивный мутантный аллель переходит в гетерозиготное состояние и не проявляется, а одинарная, но скоординированная доза генов ККГ аддитивно влияет на весь гибридный организм, обеспечивая мощный гетерозис (Струнников, 1983,1987,2003).
Основной трудностью в практическом применении концепции ККГ в селекции сои является проблема обнаружения генотипов, имеющих достаточно полно скомпенсированные гюлулетали. Наиболее эффективными оказались поиск и вьщеление форм сои уже с естественно образовавшимся в процессе микроэволюции компенсационным комплексом генов и их гибридологический анализ.
Нами были проанализированы свыше 700 расщепляющихся гибридных комбинаций сои и выделены родительские формы, у которых в Р; вы (цеплялись полулегальные растения, В качестве предполагаемых источников ККГ были выделены 3 сортообразца сои - 0240, Фора и Т-245, которые были взяты в качестве исходных форм для последующего гибридологического анализа и вовлечены в скрещивания.
Уже в Р( в гибридных комбинациях с участием еортообразцов 0240 и Фора был отмечен очень мощный гетерозисный эффект по высоте и продуктивности семян с растения. В поколениях Рг?» также в большом количестве выщеплялись высокорослые и высокопродуктивные растения.
Гибридологическим анализом в геноме источников ККГ сортообразцов 0240, Фора и Т-245 било подтверждено наличие полулетальных рецессивных мутаций, а отсутствие у них видимых признаков снижения жизнеспособности или ужстеиия позволило предположить наличие активного ККГ-комплекса, эффективно нейтрализующего полулетальную мутацию.
Рядом исследователей предполагалось, что уменьшение жизнеспособности растений может быть следствием полулегальных генетических факторов, в том числе хромосомных мутаций (Навашин, 1957; Паушева, 1988; Гуляев, Мальченко, 1983). В связи с этим в качестве рабочей гипотезы причин формирования полулетальных растений было предположено развитие нарушений на клеточном или субклеточном уровне.
Цнтогенетический анализ источников ККГ показал повышенную нестабильность митоза. Основным типом нарушений мнтотического цикла у обоих сортов были обособление или отставание одной, реже нескольких хромосом в процессе движения хромосом к экватору, а затем и к полюсам клетки. В ряде случаев, между отставшей хромосомой и, по-видимому, её гомологом в основной группе хромосом формируется хроматидный мост (рис. 9а и б).
а б
Рисунок 7 - Характер митотических нарушений в метафазе и анафазе, сорт сои Фора, хі000 а — метафаза; б - анафаза; стрелками показаны обособленные и отстающие хромосомы
В результате наших исследований было выявлено, что доля нарушений митоза на стадии метафазы и анафазы у сорта Фора составляет в среднем 16,88 % при варьировании этого показателя от 11,65 до 27,62 %. У контрольного сорта Ходсон частота видимых нарушений в митозе в среднем составляла 3,96% при диапазоне изменчивости от Одо 7,52 % (табл. 12).
Таблица 12 - Стабильность митоза у сортов сои Фора и Ходсон
SPDL Карадж, Иран, 1999-2000 гг.
Сорт Коя-во образцов, шт. Обшее число клеток в стадии метафази в анафазы. uft. Число нормально де-пящнхея клеток, шт. Количество нарушений в ыитояе
метафаза ааш іаза общее количество
истое % клеток У. клеток V*
Ходсон (стандарт) 30 5431. 5216 183 3,37 32 0,59 215 3,96
Фора 30 7970 6625 1164 14,60 181 2,27 1345 16,88
Наибольшая доля нарушений приходилась на метафазу. На этой стадии зафиксировано до 87 % всех отставании хромосом. В ряде случаев, между отставшей хромосомой и, по-видимому, ее гомологом в основной группе хромосом формируется отчетливо видимый хроматнцный мост. На стадии анафазы отставание хромосом менее выражено.
При криологическом анализе ■ метафазных пластинок контрольного сорта Williams, практически не имеющего полулеталей, в 1-ой группе субме-тацентрических хромосом была обнаружена одна пара хромосом со спутниками (рнс. 8), что подтверждает данные!, полученные более ранними исследователями (например: Ahmad et al, 1983; Zhenping, 1997).
Анализ кариотипа сорта сои Фора позволил нам выявить существенные различия по 1-ой паре хромосом по сравнению с контрольным сортом Williams. Вместо типичных для этих видов спутничных субметацентрическнх хромосом нами была обнаружена 4-сегментная пара хромосом (рис. 9).
Ü » и M » >1 к II It »
т* г Ї і 6 т і tu
II ц о 11 » It 11 t* • •
» и 13 и M № и» u » 10
Рисунок 8 - Кариотил и карнограмш сорта WiUiams, xlOOO (стрелками н подчеркиванием отмечена 1-ая пара епупогшых хромосом)
О, ¿^СТ Л " " " " 11 " " •• ••
- V " о м пи » а <4 I» *« **
, \ " К . 12 11 М Ы » Ю 1* « »
Рисунок 9 - Кариотип и кариограмма сорта Фора, *1000
Совместное обнаружение в метафазе и анафазе митоза сорта сои Фора отставаний хромосом, а также наличия 4-сегментной 1-ой пары хромосом позволяет предположить наличие прямой связи между этими явлениями. В этом случае именно хромосомная макромутация 1 -ой пары спутничных субмета-центрических хромосом может быть наиболее вероятной причиной образования полулетальных растений в посевах этого сорта.
Выделенньге нами сорта сон 0240, Фора и Т-245 уже в качестве подтверждённых. источников.ККГ были скрещены с неродственными сортами сон того же вида с генотипами типа 1X00 (где £ - дикий (нормальный) аллель, а 0 - отсутствие ККГ)> адаптированными к условиям произрастания в зоне осуществления селекции. При этом отбор гибридных ККГ-растеннн провопили по специальной методике (рис. 10).
В поколении исходна» рецессивная гомозиготная мутация И переходит в гетерозиготное состояние ¿' и фенотипически не проявляется, а одинарный, но скоординированный блок ККГ оказывает аддитивное положительное влияние на весь гибридный организм, обеспечивая повышенную жизнеспособность (мощный гетерозис). Фенотип полученных растений р!
с одинарной дозой ККГ подробно исследуется и в дальнейшем служит морфологической моделью при отборе форм сои с наличием в их генотипе ККГ, но с отсутствием полулетальной мутации.
Поскольку в Р] полулегальные растения не обнаруживали, это позволило нам отнести выявленные полулетальные мутации к категории рецессивных и обозначить их символом I Исходный комплекс компенсирующих генов (ККГ) был обозначен символом
рр
Рі
Рі
Рі
ККГ-линия
Рисунок 10 - Схема получения высокопродуктивных линий сои с использованием ККГ-эффекта
где: I - мутантный полулетальный аллель; £ • дикий аллель; Сс£і - исходный ККГ; 0 - отсутствие ККГ;
- феиотигшч ее кий радикал, характеризующий любое состояние аллеля
Несмотря на то, что ККГ очевидно представляет собой полигенный блок коадаптированных генов, расщепление я Р2 имело явно дискретный характер с частотами появления растений с признаками ККГ, близкими к ди ген ному расщеплению. В связи с этим за нулевую гипотезу принимали ди-генное расщепление с полным доминированием и сцепленным наследованием составляющих ККГ генов. При этом генотип источников ККГ по этим признакам приобрел вид ІІСс$іСєді.
9 ПСс$,Сс%, х <5 Ш0
LІCcg|0
Ж
¿-Сед-
11СС%,СС£!
Анализ типов феноклассов в расщепляющейся популяции Рг выявил наличие полулегальных растений при скрещивании сортов 0240, Фора и Т-245 со всеми сортами. Гибридологический анализ частот фе »оптических классов показал, что во всех гибридных комбинациях с участием сортов 0240, Фора и Т-245 обнаруживается близкое к 15:1 соотношение фенотипически нормальных и полулетальных растений. Более низкие, по сравнению с теоретическими, фактические значения х2 свидетельствуют о справедливости нулевой гипотезы о ди генном расщеплении с полным доминированием н сцепленным наследованием активных компонентов ККГ при уровне значимости 0,05.
В расщепляющейся гибридной популяции Р] выделяли следующие фено типические классы (рис, 11):
Фора ? Юг-30 б ¡100 !1Ссё> Ь-Ссхг-
//Сс^Сод ЫОО Ь-00
Рисунок 11 — Фенотипические классы расщепляющейся комбинации Рг-Р< Фора х Юг-30 по признакам количества бобов на растении и высоты растения
• гомозиготы по полу летали типа 1100 полулетал ьного фенотипа; - трансгрессивные (гетерозисные) гибридные формы фенотипического класса Ь-Сс^ -, близкие по морфотипу к эталонным растениям Рь у кото-
рых присутствовала одинарная доза ККГ и отсутствовала ККГ-образуюшая полулеталь;
• гибридные формы - носители как полулеталя, так и КБГ-комплекса с генотипом НСсу;, —, а также гибридные фермы с отсутствием КИТ с генотипом £-00, норма реакции которых не выходила за крайние значения соответствую-тих признаков обеих родительских форм.
Выделение в морфологических признаков для описания ККГ-модели по всем гибридным комбинациям с участием источников ККГ оказалось эффективным при отборе ККГ-форм в РуРд- Все гибридные растения в этих комбинациях хорошо разбивались на 3 морфологически различающиеся группы.
Все полулегальные растения типа ¡¡00, а также гибридные формы фенотн-пкческих классов ИС^-, и Ь-,00 выбраковывали. Растения фенокласса¿-Сс£/-, с положительными трансгрессиями по признакам ККГ-модели пересевали для получения следующего Рэ поколения.
В гибридных поколениях Рз-Р« повторяли процедуру визуальной и морфологической оценки растений, отбирая трансгрессивные растения фенокласса Ь-Сс&1 и выбраковывая гибридные формы феноклассов ¡¡00; - и Ь-00, Потомство отобранных в Р» ККГ-растений высевали на индивидуальных делянках для их оценки на генетическую однородность.
В Рд отбирали фенотипически однородные ККГ-линии тгта, LLCcg|Ccgt с положительными трансгрессиями по основным хозяйственно ценным признакам. Отобранные ККГ-линии оценивали их по продуктивности н другим хозяйственно ценным признакам по стандартным методикам. Лучшие по продуктивности и другим хозяйственно ценным признакам ККГ-линии размножали стандартными методами для промышленного использования.
Таким образом, в течение ряда лет в процессе исследований ККГ-эффекта у «»г нами был создан обширный селекционный материал, послуживший основой для создания высокопродуктивных сортов.
Так, в гибридной комбинации Л-309 х 0240 индивидуальным отбором в Рг была выделена высокопродуктивная ККГ-линня Л-174, достоверно превышающая по продуктивности обе родительские формы, а также лучший на Северном Кавказе в середине 90-х годов XX века сорт Ходсон. В 1996 г. линия Л-174, под названием «Видана» была перепана на государственное сортоиспытание. С 1999 г. сорт В плана был внесён в Государственный реестр селекционных достижений и допущен к использованию в производстве в зоне Северного Кавказа.
Таблица J 3 - Сравнительная характеристика некоторых ККГ-сортов сои
ВНИИМК. 1998-2003 гг.
Сорт Происхождение Генетическая формула Урожайность семян, т/га Вегетационный период, дни
Быстрица 2 (стандарт) 1SZ-10 х Орион 5 LLOO 1,99 108
Л-353 (Дельта) Юг-30 * Фора LLCcgtCc$¡ 2,60 108
ХОДСОН (Стандарт) Cctsoy х М-372 LL00 2,44 125
Л-174 (Вилана) Л-309 х 0240 IJLCcgiCcg, 2,72 118
Л- 993 (Рента) Юг-30 х Форе LLCcg,Ccgi 2,75 118
В период 1999-2000 гг. самыми высокопродуктивными в конкурсном сортоиспытании ВНИИМК были раннеспелая ККГ-линия Л-3 53 и среднеспелая ККГ-линия JI-993, выделенные из гибридной комбинации Юг-30 х Фора. По результатам 2-х летнего конкурсного сортоиспытания линии Л-353 и Л-993 под названием коммерческими названиями «Дельта» и «Рента» был» переданы на Государственное сортоиспытание.
Сорт Дельта является высокопродуктивным сортом сои зернового типа, раннего срока созревания с вегетационным периодом 108-110 дней. В сортоиспытаниях ВНИИМК в 1998-2003 гг. средняя урожайность семян сорта Дельта составила 2,6 т/га, во влажные годы достигала 4,03 т/гз, В семенах содержится 40,6-43,9 % белка и 20,7-21,2 % масла.
Сорт Рента среднеспелый, вегетационный период составляет 115-121 день, характеризуется высокой потенциальной семенной продуктивностью. В сортоиспытаниях ВНИИМК средняя урожайность его семян за 1998-2003 гг. составила 2,75 т с 1 га, во влажные года» - so 4,5 т/га. В семенах содержится 40,1-42,4 % белка и 20,9-21,2 % масла. Сорта Дельта н Рента успешно прошли государственное испытание н с 2003 г, были внесены в Государственный реестр селекционных достижений и допущены к использованию в производстве в зоне Северного Кавказа.
Анализ средней урожайности сортов сои в конкурсном испытании ВНИИМК за период с 1996 по 2004 ir. на фоне практически полностью остановившегося прироста урожайности сои в США показал, что она увеличилась в среднем на 52,3 кг/ra в год, что практически вдвое превышает этот же показатель за предыдущие 25 лет. Заметный вклад в дальнейшее увеличение продуктивности культуры, внесло активное развёртывание во ВНИИМК программы генетического улучшения сон на основе концепции ИСТ.
Уже с 1995 г., когда первый ККГ-сорт Вилана проходил конкурсное сортоиспытание под названием Л-174, было выявлено его заметное преимущество над сортами, созданными классическими способами. Вплоть до настоящего времени Вилана остаётся наиболее урожайным сортом, даже в условиях жёсткой засухи 1998 и 2001 гг. (рис. 12).
' э Средне* №
мсти КСИ
»» »« т!
г«
Рисунок 12 - Эффект селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности на примере ККГ-сорта сои Вилана (ВНИИМК, 1996-2004 гг.)
Высокая продуктивность и пластичность сорта Вилана привели к его стремительному распространению в зоне Западного Предкавказья,
Бели в 1999 г. этот сорт занимал в Краснодарском крае всего 863 га, что составляло 2,9 %, то в 2004 г. его площади превысили 54 тыс. га н достигли 60 % от всей площади посевов, занятых под соей. Общая площадь, занятая всеми ККГ-сортами в 2004 г., включая новые ККГ-сорта Рента, Дельта и Лакта, достигла 70 тыс. га или 76,5 %,
В 2004 г. в Краснодарском крае с площади 91,3 тыс. га были получена рекордная урожайность сои - 1,86 т/га и самый большой в истории края валовой сбор сои — 161,8 тыс.т. Существенный вклад в зги достижения внесли сорта сои, созданные на основе концепции ККГ. Эти же сорта обеспечивали и самые высокие урожаи семян. Например, в СПК «Россия» Усть-Лабннского района Краснодарского края на площади 114 га урожайность сорта Вилана достигла рекордной величины - 4,63 т/га.
5. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОИ НА ОСНОВЕ ПОЛИПЛОИДНОЙ РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОМА
Прогресс в селекционно-генетическом улучшении сои может быть дос' Т1ггнуг также за счёт использования признаков, редких для генофонда данного вида или в нём отсутствующих, Широчайший полиморфизм признаков у большинства видов растений свидетельствует о существовании естественных механизмов образования, как новых признаков, так и новых таксономических единиц. Однако, известные в настоящее время теории формообразования не полностью объясняют существующее разнообразие растений, что позволило нам предположить существование дополнительных путей генетической дивергенции на основе возможно уже известных, но не учтенных механизмов.
По мнению Стегни* (1991) и Харлаиа (1995), единственным воспроизводимым ¿гримером формо- н авдообразоватедъных событий является полиплоидия. При этом она представляет наглядный пример возможности «мгновенного» сальтационного видообразование т.к. только 1-2 поколения необходимы для перехода на другой уровень плоидносги.
Детальная проработка известных в литературе сведений позволила нам предположить существование механизма генетической рекомбинации у ранних естественных автополиплоидов растений, включая сою.
На основании исследований Вавилова (1930), Бреславец (1963), Жуковского (1972), Russell (1986), Sharma (1994) нами сформулированы основные положения гипотезы полиплоидной рекомбинации генома сон:
1. У «ранних» автополипловдов при мультивалентной конъюгации и кроссинговеро могут происходить асимметричные обмены гомологичными . участками хромосом с образованием дупликаций, делений, дефищенси и т.п. Структурные изменения хромосом могут приводить к количественным и качественным изменениям существующих или к образованию новых признаков.
2. За счет редукции гамет образуются возвратно-диплоидные формы. При этом, образовавшиеся возвратные диплоиды могут быть гомологичными исходной диплоидной форме или отличаться от неё, сохраняя возникшие на полиплоидном уровне новые признаки или приобретая их при мультивалентной конъюгации и неравном кроссннтовере, предшествующим редукции плоидносги.
Для обозначения форы с возвратной кратко пониженной плоидностью нами введён дополнительный термин—<д>еплоидл
Работы но практической проверке гипотезы полиплоидной рекомбинации генома на примере сои были начаты в 1998 г. С этой целью во ВНИИМК (Россия) и БРП (Иран) нами были получены авштетраппоидные формы 23 сортов сои.
Крайне низкая фертильность ранних (СО автотетрашюидов сои свидетельствует о существенных нарушениях в мейозе, вызванных мультивалютной конъюгацией хромосом. Через несколько поколений в мейозе тетраплендов сои обнаруживаются у ни-, ди-, три- и тетра валеты, приводящие к нарушению нормального расхождения хромосом к полюсам клетки (рис. 13). При этом образующиеся микро- и макрогаметы тетраплоидов будут гетеро плонд-нымн. Все это свидетельствует о наличии рекомбинационных процессов, вызвавших потерю гомологичнссти хромосом.
Рисунок 13 - Мейоз I незрелого пыльцевого зерна тетрашгоидной (Се) формы сорта сон Williams, х 1250
I - унивалент; II - замкнутый бивалент, 111- незамкнутый бивалент;
IV- тркв&ленг, V - тетраяалеит
Визуальный анализ зрелой пыльцы автотстраплондов сои также свидетельствует о её существенной гетероморфности. Пыльники тетраплоидных цветков содержат меньше пыльцы, при этом в поле объектива микроскопа встречаются пыльцевые зёрна различного размера и апертурности (рис. 14).
Пыльцевые зСрна сои с уменьшенным количеством апертур (0-2) имеют уменьшенные размеры, составляющие в среднем 18,7±5,33 мкм. Отмечено увеличенное, практически в 3 раза, стандартное отклонение от среднего у этого класса пыльцы, что свидетельствует о широкой его гетероморфности (табл. 14).
1 деление - 10мкм(0,01 мм)
а б
Рисунок 14 — Размеры н форма пыльцы у диплоидов и тетрапдоидов сои а—гаплоидная пыльца диплоидного растения; 6 - мюссоплондная пыльца тетрашюидио го растения
Как следует из представленных данных в табл. 14 данных, линейные размеры З-апертурных пыльцевых зёрен близки к таковым у диплоидов, отличаются малой дисперсией и в среднем составляют 28,5± 1,78 мкм.
Таблица 14 - Размер пыльцевых зёрен у диплоидных и полиплоидных растений сои, сорт Williams, (п=25)
ВНИИМК, 2003 г.
Уровень ПЛОИДНОСТН Размер пыльцевых зёрен, мкм
с уменьшенным числом пор с 3 порами с 4 порами
2п=40 - 28,2±1,40 -
2п=80 18.7±533 28,5±К78 37,9±2,18
* 1 мкм-0,001 мм
Промежуточные величины варьирования отмечены у 4-апертурных пыльцевых зёрен, при этом их размеры оказались увеличенными относительно 3-апертурных зёрен в 1,5 раза и составили 37,9±2,18 мкм.
Трёхапертурные пыльцевые зёрна практически не отличаются от пыльцевых зёрен диплоидов и с высокой степенью вероятности мо(ут быть отнесены к реверсивным гаплоидным збрнам.
В потомстве колхицнннрованиых растений выделяли и отбирали формы, морфологически отличающиеся от исходных диплоидных растений и имеющие цитогенетнческн подтвержденное удвоение хромосом. Начиная с
поколения Сг среди тетраллоидов сом обнаруживали реплоедные формы, которые можно было разделить по морфологическим признакам на две эквивалентные части. Первую составляли формы, практически не отличающиеся от исходного сорта. Другая группа реяло идо в имела заметные отличия как от исходного диплоидного, так и базового полиплоидного морфотипа по скорости и продолжительности этапов органогенеза, высоте растений, характеру ветвления, форме и числу листочков настоящих листьев, длине черешка, окраске опушения, гипокотиля, венчика цветков, оболочки и рубчика семян.
Среди реплоидных образцов выявлено изменение экспрессии некоторых признаков. В частности, окраска створок бобов варьировала от светло-бежевой до коричневой и тёмно-коричневой. Отмечен полиморфизм по окраске опушения стебля и венчика цветков, а также окраске оболочки и рубчика семени от желтой до зеленой и черной, У части реплоидных форм сои изменялись также вегетационный период, габитус куста, форма и размеры листовых пластинок, размеры бобов, семян и их масса. Высота рекомбинантных реплоидных растений иногда была в 1,5-3 раза выше, чем исходных сортов.
У отдельных полиплоидов и реллоедов сои был обнаружен очень редкий для сои признак - 5-листочковость. Потомство таких растений сохраняло этот признак в последующих поколениях, что позволяет сделать вывод о наследственной детерминации этого признака (рис. 15)
Рисунок 15 —Редукция числа листовых пластинок у реплоцдов сои
а - типичный для культуры тройчатосложный лист; б — простопистная рекомбн нактная реплондная формалиста; в - 5-листочкоаая рекомбинаятна* регшоидная форма л иста.
Была выдвинута гипотеза, согласно которой следствием полиплоидной рекомбинации генома может быть образование дупликаций и делеций. Если предположить, что 5-листочковость - следствие дупликации соответствующего локуса, можно ожидать появления форм растений с редукцией числа листовых пластинок, которые могут определяться делецкей или дефишенси по этому же локусу, В 2001 г. среди реплоидных форм С> сортов Вилана и Фора обнаружено несколько растений с упрощёнными листьями, состоящими из одной-двух листовых пластинок, ранее в роде Glycine WUid. практически неизвестными (см. рис. 15).
Морфологически отличные от исходных диплоидных форм реплоиды образовывали ветви 2-го и 3-го порядка. Этот признак довольно типичен для всех дикорастущих видов сои. Однако среди эволюционно более продвинутых культурных форм сои G., max он редко встречается, и отсутствовал у исходных диплоидных сортов. Кроме этого у части репдоидов выявлена способность к образованию воздушных корней и укоренению боковых побегов.
У части выделенных реплоидов были обнаружены рекомбинации и по биохимическим, полигенно наследуемым признакам (табл. 15).
Таблица 15—Диапазон варьирования некоторых биохимических признаков у реплоидов сои (сорт Фора)
Показатель Средне« значение показателя у исходного едота Диапазон варьирования значении признака у реплоидов
min max
Белок. % 46,2 40,3 47,2
Масло. % - 15,4 14,6 21,4
Тригкиникгибируюиш активность, мг/г 16,0 11,8 22,9
Пальмитиновая кислота, С 16:0, % 12,6 7,4 21,4
Олеиновая кислота, С18:1, % 22,8 18,0 46,3
Лннолевая кислота, С 18:2, % 52.2 22,4 63,7
Линоленовая кислота, С18:3, % 8,5 1,6 10,1
На примере реплоидов из сорта Фора видно, что отличия по содержанию бедка в семенах реплоидов от уровня исходных сортов достигали б %. У реплондных форм также отмечен полиморфизм по содержанию масла в семенах, варьирующий от 14,$ до 21,4 Полиплоидной рекомбинации подвергся и показатель трипсинингибирующей активности белка (ТНА), в отдельных случаях варьируя от 11,8 до 22,9 мг/г при исходном уровне 16,0 мгУг.
У рощювдов был обнаружен широкий полиморфизм по содержанию жирных кислот: олеиновой кислоты - от 18 ло 46 % при исходном уровне 22,8%; лн-нолевой кислоты - от 22,4 до 63,7 % при исходном содержании 52,2 % и линоле-новой кислоты - от 1,6 до 10,1 % при исходном содержании 8,5 %.
В целом, появление в потомстве полиплоидов сои регоюидных форм с комплексом признаков, отличающимся от исходных диплоидных сортов, подтверждает основные положения гипотезы полиплоидной рекомбинации генома.
Нами впервые экспериментально доказана комбинатнвная изменчивость у реплоидов сон по количеству листочков в сложном листе, характеру ветвления, содержанию белка, трипситтгибнрующен активности и жирно-кислотному составу масла-
ВЫВОДЫ
1. В результате 18-легней широкомасштабной селекционно-генетической работы в почвенно-кднматических условиях Северного Кавказа в соавторстве создан оптимальный для разных производственных ситуаций спектр из 21 сорта культуры, различающихся по вегетационному периоду (95-135 дней) и типу использования (зерновые, зернокормовые н пищевые).
2. Разработан и используется способ гибридизации сои, с помощью которого увеличено ежегодное количество комбинаций скрещивания в 3-4 раза. Его высокая эффективность достигается за счёт изменения технологии скрещивания на основе морфопого-анатоминеских особенностей цветка, а также набора инструментов, таких как бинокулярный микроскоп типа МБС-2 или МБС-9 в полевом исполнении и модифицированных хирургических глазных пинцетов с видоизмененными рабочими концами.
3. Разработана модель среднеспелого сорта сои, на основе которой созданы высокопродуктивные, с улучшенными адаптационными свойствами, сорта сон Ладья, Лань и Днана. Созданные сорта характеризуются близким к оптимальному для зоны вьфащивания вегетационным периодом (113-125 дней), высокой потенциальной урожайностью семян (3,5-4,0 т/га), устойчивостью к основным болезням, дружностью созревания и хорошей приспособленностью к уборке.
4. Обоснована возможность сокращения вегетационного периода сои без существенной потерн продуктивности и разработана модель раннеспелого сорта сед для условий неустойчивого увлажнения. Созданы раннеспелые сорта Быстрина 2, Руно, Виза, Лада, Лира, Ника для выращивания на зерно в основных и
39
повторных посевах. Генетический потенции урожайности семян раннеспелых сортов в основных посевах составляет 3,6 т/га, в псе торных - 2,4 т/га
5. Исследование содержания белка в семенах культурной сои, дикорастущих предкоаых форм подрода Sop (Xíoench) F.J. Herrn, показало наиболее высокий уровень признаха у образцов дикорастущей уссурийской сои G. soja, в семенах которых накапливается до 50-52 % белка. Содержание белка в семенах современных сортов культурной сон варьирует в пределах 37-42 %.
6. Выявлены широкий полиморфизм н увеличение биохимического признака трипсшшнгибирующей активности белка в процессе филогенеза в роде Glycine. Низким уровнем трипсннингибирующей активности от 6,0 до 12,2 мг/г характеризуются дикорастущие формы уссурийской сои G. soja. У современных сортов сои этот показатель составляет 20-24 мг/г,
7. Выделены сортообразцы сои 0240, Т-245, Sioux и Р-73-9, сочетающие высокое (43,4-47,5 %) содержание белка в семенах с пониженной (! 1,9-16,8 мг/г) активностью ингибиторов трипсина. С использованием сортообразцов 0240 и Р-73-9 созданы высокобелковые и низкоингибиторкые сорта сои Фора и Веста с повышенным до 43-45 % содержанием белка в семенах и пониженной до 1619 мгА* его трипсннингибирующей активностью. Создан высокобелковый и нга-кодагнбигорный сорт сои Валенга н уникальные селекционные линии с содержат!^ белка 47-49 % и активностью ингибиторов трипсина не более 11-14 мг/г.
8. Теоретически обоснован и практически использован эффективный способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности, основанный на использовании уникальных родительских форм, имеющих в генотипе комплекс компенсирующих генов (ККГ). Основными элементами предлагаемого способа являются поиск и идентификация источников ККГ, а также схема работы с гибридным материалом, обеспечивающая достижение суммарного положительного эффекта этого комплекса на фоне отсутствия К КГ-образующей полулетальной мутации в гомозиготном потомстве.
9. Идентификацию источников ККГ сои эффективно проводить в 2 этапа: 1 - цитогенетическим анализом по наличию определённого количества нарушений в митотическом цикле; 2 - гибридологическим анализом при вовлечении в скрещивания предварительно выбранных сортообразцов.
10. Морфологически не проявляющаяся скомпенсированная полулегальная мутация оказывает дестабилизирующее действие на отдельные стадии ми-тотического цикла У сортообразцов - источников ККГ выявлены нарушения митоза на стадии метафазы и анафазы, заключающиеся в обособлении к отста-
вании отдельных хромосом и образовании хроматидных мостов, Установлено, что скомпенсированные полулегальные мутадни у таких образцов увеличивают частоту нарушений мнтотичесного цикла до 15-25 % опт общего числа соматических клеток, находящихся в стадии метафазы и анафазы.
11. В результате анализа более 700 коллекционных образцов сои различного происхождения выделены сортообразцы 0240, Фора и Т-245, гибридологическим анализом у которых подтверждено наличие комплекса генов, компенсирующего полулетальные мутации. С участием этих источников создан обширный материал для селекции, послуживший основой для создания рада высокопродуктивных сортов: Внлана, Рента, Дельта.
12. Разработаны основные положения теории полиплоидной рекомбинации генома, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов сои при их мул ьтнвалектной конъюгации и предполагаемом ассиметрнчном кроссинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в фенотипе возвратных диплоидов (регшои-дов) по морфологическим н биохимическим признакам. Экспериментально доказана комбинашвная изменчивость у реплондов сои по количеству листочков в сложном листе сон, характеру ветвления, содержанию белка, трип-синиип 1бируюшей активности и жнрнокнслотному составу масла.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
1. Для создания нового исходного материала для селекции сои использовать усовершенствованный способ искусственной гибридизации сои (А с № 1651803).
2 Использовать при возделывании сои в зоне Северного Кавказа новые высокопродуктивные сорта, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений и допущенные к использован)по в производстве: раннеспелые - Лира, Ника, Дельта; среднеспелые - Лань, Б плана. Рента, высокобелковые и пищевые - Веста, Валшта, Лакта.
3. При создании высокопродуктивного негодного материала использовать способ селекшюнно-генетического улучшения сои по продуктивности путём передачи от родительской формы сон, несущей полулегальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепления его в гомозиготном потомстве (Положительное решение о выдаче патента РФ по заявке №2003136122/13 (038753) от 11.01.2005 г.)
4, Для расширения генетически детерминированного полиморфизма по морфологическим н биохимическим признакам сои использовать положения теории полиплоидной решмЕиншни генома, основанные на структурном реком-бнногенезе гомологичных хромосом у автошлиплокаои при их мультивалетной конъюгации и предполагаемом асимметричном кроосинговере, вызывающем генетически детерминированные изменения в экспрессии признаков у возвратных дшиюцдов (реплоидов) (Патенты РФ №№ 2215406 и 2215407).
По теме диссертации опубликованы следующие работы: I. Монография, разделы монографий
1. Пегибская B.C. Баранов В.Ф., Кочегура AB., Зеленцов C.B. Соя: качество, использование, производство. // М.; «Аграрная наука». - 200). - 4,0 пл. {всоавт., авт. -1,0 пл.)
П. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание учёной степени доктор» наук
2. Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Трембак E.H. О гибридизации со«. It Селекция и семеноводство. - 1994. - JÔ 2. - 0,06 п.Л. (в соавт., авт. -0,02 п.л.)
3. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Клыков В.В., Подкина ДВ. Соя Быстрица 2, // Селекция и семеноводство. - 1994. — Jfe 3. - 0,07 п.л. (в соавт., авт. - 0,02 п.л.)
4. Зеленцов C.B. Формирование на растениях сои семян с различной водопроницаемостью оболочки. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1995. — вып. 116.— 0,28 пл.
5. Кочегура AB., Зеленцов C.B. Влияние периодического увлажнения созревших семян сок на их всхожесть при перестое. // Научно-технмческнй бюллетень Всероссийского ШШ масличных культур. - 1995. -вып, 116.-0,14л.л. (всоавт., авт.-0,07п.л.)
6. Кочегура А,В., Зеленцов C.B., Трембах E.H. Состояние и пфспек-тнвы селекции сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -1996. - вып. 117.-0,18 п.л. (всоавт., авт. -0,06 п.л.)
7. Кочегура A.B.. Петибская B.C., Зеленцов C.B., Шабалта О.М., Каленов П.А, Повышение кормовой и пишевой ценности зерна оон методами селекции. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур.- 1996,- вып. 117.-0,28пл.(всоавт., авт.-0,1 пл.)
8. Шабалта О М, Петибская B.C., Кочегура A.B., Зеленцов СВ., Трембак E.H. Оценка селекционного материала сои на повреждаемость паутинным клещом, // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культу р. -1996. - вып. 117. -0,5 пл (в соавт., авт. -0,1 пл.)
9. Петнбская D.O., Шабалта О.М , Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Повышение биологической ценности семян сои пищевого назначения. И Известия высших учебных заведений. Пищевая технология. - Краснодар. - 1997, -Jfe 2-3. - 0,41 пл. (в соавт., авт. - 0,1 п.л.)
10. Петнбская B.C., Зеленцов C.B. Экспресс-метод косвенной оценки трипсинингибирующей активности семян сон. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур, - 1997. — вып. 118.-0,21 п л. (в соавт., авт. - 0,1 пл.)
11. Петнбская B.C., Зеленцов СВ. Повышение питательной ценности соевых продуктов. //Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -1997. -вып. 118 - 0,06 пл. (в соавт., авт. - 0,03 п.л.)
12. Зеленцов C.B. Применимость закона гомологических рядов в селекции сои на качество. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. — 1998. - вып. 119, -0,06 пл.
13. Петнбская B.C., Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Шабалта ОМ, Каденов П. А. О перспективах повышения питательной ценности сои при селекции на низкую трипсннингибнрующую активность. // Сельскохозяйственная биология. - 1998, -№ 1.-0,4 п.л. (в соавт., авт. - 0,1 п.л.)
14. Зеленцов C.B. К вопросу об окраске рубчика семени сон. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур, — 1999. - вып. 120.-0,11 пл.
15. Петнбская B.C., Зеленцов СВ. Сортовые особенности изменчивости трипсинингибирующей активности, содержания белка и масла в процессе созревания семян сои. Н Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -1999. - вып. 121.-0,19 ал. (в соавт., авт. -0,1 пл.)
16. Зеленцо» C.B., Пендннен Г.И. Особенности м«готического деления у сорта сои Фора. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур, -2001, - вып. 124,-0,19 п.л. (в соавт., aar. -ОД пл.)
17. Зеленцов СВ. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сон. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2002. - № 3. - 0,3 S пл.
18. Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Сорта сои с повышенной питательны! ценностью семян, //Пищеваяпромышленность.— 2002.-16 8.— 0,15 п.л. (в соавт., авт. - 0,07 п.л.)
19. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Явление естественной полиплои-днзации у культурной сои G, Max (L.) Merrill, // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. — 2002. - вып. 127,-0,23 п.л. (в соавт., авт. -0,15 п.л.)
20. Зеленцов СВ., Пендинен Г.И. Особенности кариотипа сорта сои Фора. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2002, - вып. 127, - 0,26 пл. (в соавт., авт.-0,13 пл.)
21. Петибская В.С, Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Петекко А.И., Кощеева ОЗ., Кошаев А.Г., Влияние биохимического состава семян сои на эффективность их использования при кормлении перепелов. // Научно-
технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2003. — вып. 2 (129). - 0,37 пл. (в соавт., авт. - 0,03 пл.)
22. Зеленцов C.B., Мошненко Е.В. Морфологические особенности пыльцы и нарушения мейоза у автотетраплоидов сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. -2004. - вып. 1 (130). -0,29 п.л. (в соавт., авт. - 0,15 пл.)
23. Зеленцов C.B., Чукуриди С.С., Мошненко ЕВ. К вопросу о происхождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae Lindl ). // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур, - 2004. - вып. 1 (130). - 0,49 пл. (в соавт., авт. - 0,3 п.л.)
24. A.c. № 1651803 СССР / J& 4712161, Способ гибрадизации сои /
A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, В.В. Клыков / Заявл. 29.06,89; Зарегистр. 01.02.91,-авт.-30%.
25. Патент № 2105482 РФ. Способ производства консервов из сон /
B.C. Петнбская, Л.Д. Ерашова, P.C. Ермоленко, Г.Н. Павлова, Л А. Алехина,
A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов / № 95120429; Заявл. 0112.95, Зарегистр. 27.02.98.-авт.-10%.
26. Патент № 2215406 РФ, Способ создания исходного материала для селекции сои: 7 Зеленцов C.B., Кочегура A.B. / J6 2002100598; Заявл. 03.01.02;Зарегистр. 10.11.03-авт. 50%.
27. Патент № 2215407 РФ, Способ создания форм сои с измененным жирно-кислотным составом масла: / Зеленцов C.B., Кочегура A.B., Шведов ИВ., Шишков Г.З. 2002100599; Заявл. 03.01.02; Зарегистр. 10,11.03, - авг. 50 %.
28. A.c. № 6248 РФ. Сорт сои Быстрица 2 / A.B. Кочегура, Ю.П. Мя-кушко, В.В. Клыков, Д.В. Подкина, H Д. Лунин, C.B. Зеленцов / Xs 9103422; Заявл. 15.10.90; Зарегистр. 12.01,94. - авт- 15%
29. A.c. Î6 6249 РФ. Сорт сои Ладья / A.B. Кочегура, Ю.П. Мякушко,
B.В. Клыков, ДВ. Подкина. Н.Д Лунин, C.B. Зеленцов / № 9002774; Заявл. 09.11.89; Зарегистр. 12.01.94.-авт. - 5%.
■30. A.c. J& 428 У кражи. Сорт рослин Бистриця 2 / A.B. Кочегура, Ю.П. МГ'якушко, В В. Клихов, ДВ. Подкша, H Д, Лунш, C.B. Зеленцов / № 9103422; Заявл. 15.10.90; Зарегистр, 1995. -авт. - !5 %.
31. A.c. >6 7241 РФ Сорт сои Руно / A.B. Кочегура, В.В. Клыков, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, ДВ. Подкина / № 9401385; Заявл. 29,11.93; Зарегистр. 12.01.94.-авт. - 20%.
32. A.c. Ks 27751 РФ. Сорт сои Лань / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, Д.В. Подкина, В.В. Клыков,' № 9401377; Заявл. 29.11.93; Зарегистр. 04.03.97. - авт. - 20 %.
33. Ас. № 29222 РФ. Сорт сои Фора / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, B.C. Петибская / Ж 9202224; Заявл. 07.12,95; Зарегистр.
24.04.98.-авт.- 25%
34. А с. Î& 29844 РФ. Сорт сои Внлана / C.B. Зеленцов, A.B. Кочегура, E.H. Трембак, ДВ. Подкина / № 9607722; Заявл. 05.12,96; Зарегистр.
08.02.99. -авт. - 40%.
35. A.c. Ks 30759 РФ. Сорт сои Астра / A.B. Кочегура, В.В. Клыков, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак / № 9704256; Заявл 02.12.97; Зарегистр. 08,02.2000.-авт. - 20%.
36. A.c. JÔ 30762 РФ. Сорт сон Диана / A.B. Кочегура, СБ. Зеленцов, E.H. Трембак, Д.В. Подкина, ИВ. Швеяов / № 9704264; Заявл. 02.1197; Зарегистр. 27.04.2000. - авт. - 25 %
37. A.C. № 30764 РФ. Сорт сои Армавиская 2 / Зайцев H.H., Дудка Н.З. Бублик Н С., Мамонов И.Ф., AB. Кочегура, СВ. Зеленцов, E.H. Трембак, Д.В Подкина/№ 9704280; Заявл. 0Z 12.97; Зарегистр. 08.02.2000. - авт. - 5 %
38. A.c. № 31893 РФ. Сорт сои Лада / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, Д.В. Подкина, IIB. Шведов/№ 9808353; Заявл. 07,12.98; Зарегистр. 31.01.01.. авт. - 25 %.
' 39, A.c. № 33494 РФ. Сорт сои Веста/ A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н, Трембак, B.C. Петибская / № 9905995; Заявл. 08.12.99; Зарегистр,
28.01.02. - авт.-30%.
40. A.C. № 34785 РФ. Сорт сон Армавиская 4 / Зайцев Н.И., Дудка Н.З. Бублик Н.С., Мамонов И.Ф., A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, ДВ, Подкина / № 9908274; Заявл, 07.12.2000; Зарегистр. 16.01.03. - авт. - 5 %
41. Ас. № 34984 РФ. Сорт сои Рента/A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, B.C. Петибская / Jfe 9908432; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр,
16.01.03.-авт. - 35%.
42. A.c. № 34986 РФ. Сорт сои Лира / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, Е.Н, Трембак, Д.В. Подкина / № 9908433; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр. 16.01.03.-авт. - 25%.
43. Ас. № 34988 РФ. Сорт сои Дельта / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, ЕН, Трембак, B.C. Петибская/JÔ 9908434; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр. 16.01.03.-авт. - 35%.
44. A.c. №39211 РФ, Сорт сои Лакта / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, ЕН. Трембак, Е.В. Мошненко, B.C. Петибская ( № 9705669; Заявл. 23.12.2002; Зарегистр. 26,01.05. -авт. -25%.
45. A.c. № 39213 РФ. Сорт сад Лиана / AB. Кочегура, СВ. Зеленцов, ЕЛ. Трембак/№9705670; Заявл. 23,122002; Зарегистр. 26.01.05,—авт. - 30%.
46. Ас, № 39216 РФ. Сорт сои Banewra / AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, ЕН Трембак/№9705671 ; Заяви. 23.12.2002; Зарегистр. 24.03.05.-авт. - 30 %
47. Ас. № 39218 РФ. Сорт сои Трембита / A B. Кочегура, СВ. Зеленцов, Eil Трембак / № 9705672; Заявл. 23.12.2002; Зарегистр. 24.03.05. - ает. - 30 %
4S. A.c. № 39219 РФ. Сорт сои Ника / AB. Кочегура. СВ, Зеленцов, ЕВ. Мошненко, B.C. Петибская, ЕН. Трембак / X» 9705673; Заявл. 23,12.2002; Зарегистр. 26,01.05. - авт. - 30 %
49. Патент № 0152 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Лань / AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, ЕН Трембак, Д.В. Подкина, В.В; Клыков/ J6 9401377; Заявл. 29.II.93; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 20 %.
50 Патент Xï 0153 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мегг. Руно / A.B. Кочегура, В В. Клыков, C.B. Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В, Подкина /№ 9401385; Заявл. 29,11.93; Зарегистр. 28.10,98. - авт, - 20 %.
51. Патент Î6 0154 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Виза/ A.D. Коче-гура, B.B. Клыков, C.B. Зеленцов, EH. Трембак, ДВ. Подкина / ЛЬ 9602232; Заявл. 07.12.95; Зарегистр. 28.10.98. - авт. -25 %.
52. Патент № 0155 РФ. Соя Glycine max, (L.) Мегт. Фора / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, B.C. Петнбская / Jfe 9602224; Заявл. 07.12,95; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 25 %.
53. Патент ils 0156 РФ. Соя Glycine max. (L,) Merr. Быстрнца 2 / AB. Кочегура, Ю.П. Мякушко, B.B. Клыков, ДВ. Подкина, Н.Д. Лунин, СВ. Зеленцов / № 9103422; Заявл. 15.10.90; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 15 %.
54. Патент № 0337 РФ. Соя Glycine max. (L.) Метг. Внлаиа / C.B. Зеленцов, A.B. Кочегура, E.H. Трембак, Д.В. Подкина / № 9607722; Заявл. 05.12.96; Зарегистр. 17.05.99. - авт. - 40%.
55. Патент J& 0625 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Диана f A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, ER Трембак, ДВ. Подкина, ИВ. Шведов / M 9704264; Заявя. 02.12.97; Зарегистр. 25.04.2000. - авт. - 25 %.
56. Патент M 0653 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Астра / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, B.B. Клыков / № 9704256; Заявл. 02.12.9?; Зарегистр. 25.04.2000. - авт. - 20 %.
57. Патент № 0928 РФ. Соя Glycine max, (L.) Merr. Лада / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, ДВ. Подкина, ИВ. Шведов / № 9808353; Заявл. 07.12.98; Зарегистр. 27.03.01. - авт. - 25 %.
58. Патент J& 1309 РФ. Соя Glycine шах. (L.) Merr. Веста / AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, ER Трембак, B.C. Петнбская / >6 9905995; Заявл. 08.12.99; Зарегистр. 03.04.02. - авт. - 30 %.
59. Патент Jft 1891 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Лира / AB. Кочегура, СВ. Зеленцов, ER Трембак, ДВ. Подкина / Jfe 9908433; Заявл. 25.12,2000; Зарегистр. 10,06.03. - авт. -25 %.
60. Патент J& 1892 РФ. Соя Glycine max. (L.)Merr, Рента/ AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак, B.C. Петнбская / Î& 9908432; Заяап. 25.12.2000; Зарегистр. 10.06.03. - а»т,-35%.
61. Патент Xs 1893 РФ. Со* Glycine max. (L.) Men. Дельта/A.B. Кочегура, СВ. Зеленцов, ER Трембак, B.C. Петнбская / Лй 9908434; Заявл. 25,12.2000; Зарегистр. 10.06.03. - авт. - 35 %.
62. Патент № 2615 РФ. Соя Glycine max, (L.) Merr. Валента / AB. Кочегура, СВ. Зеленцов, EH. Трембак, B.C. Петнбская, Б.В. Мошненко / Jfc 9705671; Заявл. 23.12.02; Зарегистр, 24.03,05. - авт. - 30 %.
63. Патент № 2616 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Трембита / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, ER Трембак / № 9705672; Заявл. 23.12.02; Зарегистр. 24.03,05. - авт. - 30 %.
64. Патент № 2617 РФ. Соя Glycine max. (L.) Мел. Л акта / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, ER Трембак, B.C. Петнбская, Е.В, Мошненко / № 9705669; Заявл. 23.12.02; Зарегистр, 24.03.05. -авт. - 25 %.
65. Патент X« 2618 РФ. Соя Glycine max. (L.) Men-. Лиана/AB. Кочегура, C.B. Зеленцов, ЕЛ, Трембак / J6 9705670; Заявл. 23,12.02; Зарегистр. 24.03,05.-авт.-30%.
66. Патент № 2619 РФ. Соя Glycine шах. (L.) Мегг. Ника / A.B. Кочегура, C.B. Зеленцов, E.H. Трембак / № 9705673; Заявл. 23.12.03; Зарегистр. 24.03.05.-авт.-30%.
III. Статьи в аналитически* сборниках в материалах конференций
67. Зеленцов C.B. Биологический метод преодоления водонепроницаемости семенной оболочки сои Л Научн.-техн. бюллетень ВИР. - вьш. 223. - 1992. - 0,06 п.л.
68. Зеленцов C D. Причины водонепроницаемости генетически «твёрдых» семян оон. //Научн.-техн. бюллетень BIIP. - Вьш. 230. -1993.-0,06 пл.
69. Кочегура A.B.. Зеленцов C.B. Трембак E.H. Улучшенный способ гибридизации ОоиУ/Техническио культуры - 1994.-№Х -0,12 пл. (всоавт., авт. - 0,05 пл.)
70. Кочегура А.В, Зеленцов СВ. Петибская B.C., Шабалта ОМ, Ка-ленов П. А. Селекция сон иа снижение ингибиторов трипсина. // Технические культуры. - 1995. - J6 1 -2. - 0,25 п л. (в соавт., авг. - 0,1 ал.)
71. Зеленцов C.B., Кочегура A.B., Петибская B.C. Селекция на повышение питательной ценности зерна сои. // Докл. всерос. школы молод, учёных. и спец. по актуальн. вопр, тоор. и практ. / Липецк. — 1995. —0,12 п.л. (в соавт,: авт0,04 пл.)
72. Клюка В.И., Кочегура A.B., Зеленцов C.B.; ЕН. Трембак Оценка российских (ВНИИМК) и американских сортов сои по продолжительности вегетационного периода. // Технология воздел, основн. попев, культур в совр, земледелии. // Труды КубГАУ / Краснодар. - 1999. - вьт. 372(400) - 0,19 п.л. (в соавт., авт. - 0,05 пл.)
73. Кочегура A.B., Зеленцов СЛ., Петибская B.C. Перспективы селекции сортов сои пищевого направления. / В сб. научлр, : «Повышение продуктивности сои» / Краснодар. - ВНИИМК. - 2000, - 0,26 пл. (в соавт., авт. - 0,1 пл.)
74. Зеленцов C.B. Соя в Иране. /В сб. науч.тр.: «Повышение продуктивности сои» /Краснодар, - ВНИИМК. - 2000. - 0,37 ал.
75. Петибская B.C., Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Саранов В.Ф. Повышение кормовой ценности сои. // В сб.: Актуальные проблемы научного увеличения производства, повышения качества кормов и эффективного их использования / Тезисы докладов, межд. научн.-практ. конф. 15-16.05,2001/ Краснодар, 2001. -0,014 п.л. (в соавт., авт. - 0,004 п.л.)
76. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембак E.H. Значение генофонда в решении современных задач селекции сои во ВНИИМК, / В сб.: Генетические ресурсы культурных растений / Санкт-Петербург. - 2001, - 0,16 п.л, (в соавт., авт. - 0,06 пл.)
77. Зеленцов C.B. Полиплоидная рекомбинация генома как фактор формообразования у высших растений. // Электронный журнал «Исследовано в России», 35.357-370,2002. http ;//zhumal. ape.reJam rWarticles/2002AI3îpdf -0,79 п.л,
78. Зеленцов C.B., Ахмади M P. Исследование причин образования аномально развитых бобов сом на севере Ирана. Электронный журнал «11с-
следовало в России», 55, 602-608, 2002. htlp7/zhumaLape.rdam.ru/articles/ 2002/055pdf - 0,32 п.л. (в соавт., авт. - 0,2 п л.)
79. Кочегура А.В., Зеленцов С.В. Селекция сои на повышение пищевой и кормовой ценности семян. // В сб.: Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна./ Докл. межд. науч-нракт. конф. 1217 июня 2002 г. /Краснодар. -0,24 п.л. (в соавт., авт. -0,12 п.л.)
80. Зеленцов С.В. Гипотеза полиплоидной рекомбинации генома высших растений. // The 3-rd International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources, Moscow, Russia, September 8-20 - 2002. - 0,1 п.л.
81. Кочегура A.B., Зеленцов C.B., Трембах Е.Н. Основные результаты селекции сон. //Веб.: История научных исследований во ВНПИМКе за 90 лет/ Краснодар. - 2002. - 0,85 п.л. (в соавт., авт, - 0,3 п.л.)
82. Зеленцов С.В, Экспрессия некоторых биохимических признаков семян сои в филогенезе гтодрода Soja (Moench.) F.J. Herm, // Ботанические исследования в Азиатской России // Материалы XI съезда Русского Ботанического Общества, 18-22 августа 2003, -т.2,-0,1 п.л.
83. Кочегура А.В., Зеленцов С.В, Селекция сои на повышение содержания белка в семенах и снижение его антиферментной активности. // В сб. докладов межд. науч-практ. конф. «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур...» 5-6 июня 2003 г., Краснодар, -0,37 п.л. (в соавт., авт,-0,18 пл.)
84. Зеленцов С.В., Кочегура А.В., Мошненко Е.В, Генетическое улучшение сон с использованием комплексов компенсирующих генов. // В сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. -0,26 п.л. (в соавт,, авт.-0,15 п.л.)
85. Мошненко Е.В., Зеленцов С.В, Спонтанная полиплондизацня у сои в условиях Краснодарского края. // В сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. - 0,36 п.л. (в соавт., авт. -0,15 пл.)
86. Зеленцов С И , Мошненко Е.В. Причины и механизмы образования пятнлисточковости у сои. // В сб.: «Итоги исследований по сое за года реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. - 0,32 п.л. (в соавт., авт, - 0,2 п.л.)
87. Zelentsov S.V., Kochegura A.V., Moshnenko E.V, Genetic improvement of soybean with use complexes of compensative genes. // Proceeding of The Fourth International Iran & Russia Conference "Agriculture & Natural Recourses", Iran, 2004, - 0,33 п.л. (в соавт., авт. - 0,2 п.л.)
Лицензия 11Д02334 14.07.2000.
Подписан» в печать 13.07 2005, Формат 60x84/1 б
Бумага офсетная Офсетная печать
Печ. л. 1,5 Заказ №397 Тираж 100
Отпечатано в типографии ФГОУ ВПО «Кубански! ГАУ» 350044, г. Краснодар, ул. Калажша» 13
р 1 7 О 4 6
-
Зеленцов, Сергей Викторович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Краснодар, 2005
-
ВАК 06.01.05
- Создание сортов сои для Северного Кавказа и юга Украины
- Продуктивность сортов сои и приемы их возделывания на южных черноземах Саратовской области
- Селекционная ценность исходного материала сои для условий Центральной лесостепи Кемеровской области
- Подбор и оценка исходного материала для селекции сои на кормовые цели
- Сравнительное изучение некоторых методов создания исходного материала для селекции сои в Приморском крае
