Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Современные принципы моделирования сортов люпина желтого и узколистного
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Современные принципы моделирования сортов люпина желтого и узколистного"
На правах рукописи
Мисникова Надежда Викторовна
УДК 631 52 519 237 7 [633 367 1+633 367 2]
СОВРЕМЕННЫЕ ПРИНЦИПЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ СОРТОВ ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО И УЗКОЛИСТНОГО
Специальности 06 01 05 - «Селекция и семеноводство»
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Брянск - 2008
003166468
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина и Брянской государственной сельскохозяйственной академии
Научный руководитель Лихачев Борис Степанович
заслуженный деятель науки РФ доктор с -х наук, профессор
Официальные оппоненты
Ведущее учреждение
Айтжанова Светлана Дмитриевна доктор с -х наук, профессор Шошина Зоя Владимировна
кандидат с -х наук
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых культур, г Орел
Защита состоится « » 008 г в час на заседа-
нии диссертационного совета Д22СГ005 01 в Брянской государственной сельскохозяйственной академии по адресу 243365, п Кокино, Выгонич-ский р-н, Брянская область
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной сельскохозяйственной академии Автореферат размещен на официальном сайге ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» www bgsha com
Просим принять участие в работе совета или прислать отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью
Автореферат разослан yf/^/^/-"*? 2008 г
Ученый секретарь диссертацио^пюго совета/^
доктор с -х наук \ -А.В Дронов
^O/jru.
и
Общая характеристика работы
Актуальность Изменения климата, обусловленные природными явлснидаи и техногенным загрязнением внешней среды, приводят к ослаблению иммунитета и адаптивных свойств существующих сортов возделываемых культур, что коренным образом меняет направленность селекции В современных условиях целесообразным и экономически обоснованным направлением селекции является получение сортов для конкретных условий того или иного региона Поэтому задачи селекции должны быть ориентированы на развитие адаптивно-экологического направления, что позволяет расширить адаптационные возможности новых сортов при их географическом распространении (Жученко А А, 2003)
Создание сортов с комплексом определенных селектируемых признаков для конкретных почвенно-климатических условий обеспечат развитие, эффективность и устойчивость агроэкосистем (Лихачев Б С и др, 1996, Скуридин Г М и др , 2001, 2002, Ившин Г И, 2002, 2004) В современной ситуации вопросы адаптивности и устойчивости потенциальных сортов и форм, а также их размножения с учетом зональных характеристик приобретают исключительную актуальность
Адаптивно-экологическое направление ставит задачу совокупного решения обозначенных выше проблем Решением этой задачи может стать создание и конструирование эколого-генетических моделей сортов узколистного и желтого люпина, выбранного в качестве объекта данного исследования Моделирование, как первоначальный этап селекционного процесса, позволяет учесть объективные и субъективные факторы создания новых сортов Математическая модель, описывая важнейшие параметры (.орта, дает прогноз развития количественных и качественных признаков в связи с изменяющимися факторами и учитывает их взаимосвязь с урожайностью
Метод моделирования дает возможность отобрать значимые в селекционно« плане признаки для включения их в создание новых сортов люпина в целях реализации экологического подхода в селекции
Цель исследований - разработать методические вопросы совершенствования и оптимизации селекционного процесса желтого и узколистного люпина на основе многомерного статистического анализа, обосновать и конкр етизировать эколого-генетические принципы моделирования сортов люпина разных направлений хозяйственного использования
С целью создания факторной модели наше внимание было акцентировано на анализе факторов, влияющих на формирование урожая семян люпина в разных географических условиях Такая модель описывает структуру растений и процесс их развития с помощью ряда синтетических линейно независимых переменных (факторов)
Новые взаимонезависимые переменные за счет сокращения признаков, участвующих в отборе, повышают эффективность селекционного
процесса Таким образом, «факторная селекция» расширяет возможности селекционера при создании адаптивных сортов
Задачи исследований:
1 анализ направлений и достижений селекции разных видов люпина в России и за рубежом,
2 изучить принципы агробиологического моделирования сортов люпина,
3 изучить особенности продукционного процесса растений люпина в различных эколого-географических условиях,
4 изучить структуру генотипической и фенотипической изменчивости комплекса признаков,
5 провести факторный анализ для выявления новых взаимонезависимых переменных из числа исходных
6 разработать и уточнить принципы моделирования в селекции узколистного и желтого люпина на основе полученных новых переменных
Научная новизна исследований заключается в том, что на основании результатов собственных исследований сформулированы и обоснованы новые научные положения, позволяющие повысить эффективность селекционной работы культуры люпина для конкретных агроэкологиче-ских условий возможного ареала распространения сорта
Построение модели роста и развития люпина желтого и узколистного в конкретных условиях Брянской, Владимирской и Псковской областей явилось системным описанием культуры люпина, охватывающим факторы, которые влияют на его рост, развитие, продуктивную функцию, эколо-го-адаптационную способность
На защиту выносится новая факторная модель растений люпина, где каждое растение описывается 10 факторами общая жизнеспособность, высота растений, вегетативная масса, перераспределение ассими-лятов между стеблями и бобами, развитие боковых побегов, перераспределение ассимилятов между главной кистью и боковыми соцветиями, вегетационный период, масса семян с главной кисти, масса створок на главной кисти, масса створок на боковых побегах
Практическая значимость работы. Привлечение комплекса анали-тико-статистических методов при моделировании сортов люпина в эко-лого-географической селекции Согласно постулату А Кетле, «назначение статистики не столько сбор и последующая классификация наблюдений за объектами живой природы, сколько последующий анализ этих наблюдений, цель которого обнаружение неизвестных закономерностей» (Леонов В П, 1999) На основе теоретической модели разработана рабочая модель, из которой исключены нехарактерные для изучаемых видов люпина факторы
Численные эксперименты с моделью являются важной составляющей полевык экспериментов, методом их обобщения, а используемые параметры моделирования придают большую практическую направленность и научьую содержательность полевым опытам
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института люпина (19931998 п ), на научно-методическом координационном совещании (Орел, 1996 ] ), на Межрегиональной научно-практической конференции (Бряни, 1997 г), на Международной научно-практической конференции молодых ученых (Брянск, 2006 г), на Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Ульяновск, 2006 г), на II Открытой Всероссийской научно-практической конференции «Молодежь и наука >1X1 века» (Ульяновск, 2007 г.). По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, в т ч 1 в реферируемом издании
Обьем и структура диссертации Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, заключения, рекомендаций, библиографического списка и приложений Работа содержит 12 таблиц, 22 рисунка, 17 приложений Библиографический список включает 272 наименования, из них 94 зарубежных авторов
Автор выражает глубокую благодарность руководителю, заслуженному деятелю науки РФ, доктору с -х наук, профессору Б С Лихачеву, заслуженному работнику сельского хозяйства РФ, доктору с -х наук М В Кдаыпиной, кандидату биол наук А П Корневу за научные и методические консультации при работе над рукописью
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Основные направления и результаты селекции люпина желтого и узколистного в России и за рубежом (обзор литературы)
Рассмотрены следующие вопросы
- ai алитическая и синтетическая селекция и ее результативность,
- эюлогическая селекция основные параметры традиционного моделирования сортов сельскохозяйственных культур,
- модели развития и архитектоники,
- модели роста на культуре Lupmus L,
- модели развития болезней на культуре Lupmus L ,
- в:аимодействие генотип х среда и его влияние на элементы селекционно а стратегии,
- статистическое моделирование селекционные индексы, метод главные компонент, кластерный анализ
2. Характеристика условий, материала и методов проведения эксперимента Для разработки эколого-генетической модели сортов люпина разного хозяйственного использования в 1993-96 гг была организована работа по экологическому испытанию различных сортообразцов желтого и узколистного люпина во ВНИИ люпина (г Брянск) и его опорных пунктах Великолукской ГСХА (Великие Луки), ГНУ ВНИИПТИОУ (Владимир), Новозыбковский филиал ВИУА
Почва опытного участка ГНУ ВНИИ люпина - серая лесная окультуренная, глубина пахотного слоя 22 - 24 см Агрохимическая характеристика почвы содержание гумуса в пахотном горизонте 2,4-2,8%, доступных соединений Р205 - 22-26, К20 - 14-16 мг/100 г почвы, рНс0Л - 5,1-5,5 (Воробьев Г Т, 1993) Почвы Новозыбковского опорного пункта дерново-подзолистые, песчаные Содержание гумуса 0,8-1,25%, Р205 - 6,3, К20 - 0,35 мг на 100 г почвы, рНсОЛ 3,5-5,5
Во Владимирской области почвы дерново-подзолистые, супесчаные, с низким содержанием гумуса и средней обеспеченностью фосфором и калием - не более 5-7 мг на 100 г почвы, рНсОЛ 4,5 (Новиков М Н и др, 2002)
Почва опытного участка Великолукской ГСХА характеризуется как дерново-подзолистая, легкосуглинистая, с низким содержанием гумуса (1,9%) Содержание Р205 - 18,0, К20 - 10,0 мг на 100 г почвы, рНсал 5,6, мощность пахотного горизонта 20-22 см (Сергеев С Н, 1996)
Метеоусловия указанных регионов в период исследований отличались незначительно Отмечено, что средняя температура 1993-96гг составила 15,5°С Среднее количество осадков было довольно разным, особенно в 1995 и 1996 гг в Брянске и Великих Луках (333 мм и 176 мм соответственно) Климатические условия Брянской, Владимирской (центральная полоса Европейской части России) и Псковской областей (северо-западная часть РФ) отражают умеренно-континентальный тип с умеренно теплым летом и относительно морозным, но нестабильным по продолжительности зимним периодом Среднегодовое количество осадков составляет 400-600 мм Среднесуточная температура воздуха 4,8-5,9°С
Опытный материал наших исследований представлен люпином желтым и узколистным разных морфотипов и включает гибридный и селекционный материал и современные сорта 14 сортов и линий желтого и 75 сортов и сортообразцов узколистного люпина Математическому анализу был подвергнут большой массив экспериментальных данных В разные годы этот массив комплектовался из исходных данных, полученных от 20-40 растений каждой формы
Опыты закладывались по типу конкурсного сортоиспытания в опорных пунктах Брянской, Владимирской, Псковской областей по единой методике, разработанной И К Саввичевой (Новозыбков) Площадь делянки 25 м при четырехкратной повторности (1 млн вех. семян/га)
Статистическая обработка экспериментальных данных выполнена на основе классических методов дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов по методикам Б А Доспехова (1985), П Ф Рокиц-кого и цр (1973, 1976) В исследованиях проведена оптимизация структуры урожайности селекционных посевов люпина на основе факторного анализа Факторный анализ и разработку факторной модели осуществляли согласно рекомендациям по эколого-генетическому планированию факторных опытов В А Драгавцева (1997), Ю Н Тюрина и А А Макарова (1993), В Б Яковлева (2005), MP Мвдлтона (2005), В В Глуховцева и др (2006) на базе параметрического и непараметрического статистического анализа с использованием пакета прикладных программ STATISTICA for Windows 6 0 и селекционно-ориентированного пакета АГРОС (ГВЦ РАСХН)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2. Особенности продукционного процесса растений люпина
3 1 Вегетационный период
В годы проведения исследований метеоусловия во всех трех указанных регионах оказывали значительное влияние на продолжительность вегетационного периода растений люпина
Анализ результатов наблюдений показал, что в сухие и жаркие годы он составляет у желтого и узколистного люпина 88-90 дней, а в годы с более низкой температурой при обильных осадках он увеличивается до 120-14;» дней
Bei етационный период желтого люпина характеризуется тем, что в отличи ; от узколистного, он проявляет более слабую реакцию на повышение температуры При изменении последней даже на один градус, период в« гетации желтого люпина сокращается примерно на 7, а узколистного - точти на 9 дней
3.2. Семенная продуктивность люпина и ее элементы На ^большая трудность состоит в поиске оптимально сбалансированной структуры урожая В нашей работе оценке были подвергнуты 20 количественных признаков разных форм желтого и узколистного люпина, составляющих структурную основу урожайности семян люпина Для анализа использовали 40 растений каждого образца На основании предыдущих работ, выполненных во ВНИИ люпина в 1993-1996 гг, были выбраны количество и тип измеряемых параметров и проведены измерения структуры урожая люпина
I Линейно зависимые переменные
1 высота главного стебля,
2 количество боковых побегов,
3 количество мутовок на главном стебле,
4 количество бобов на главном стебле,
5 количество бобов на боковых побегах,
6 масса бобов на главном стебле,
7 масса бобов на боковых побегах,
8 масса соломы,
9 количество семян на главном стебле,
10 количество семян на боковых побегах,
11 масса семян на главном стебле,
12 масса семян на боковых побегах,
II Переменные в структуре урожайности растений люпина
13 масса растения,
14 масса семян,
15 коэффициент хозяйственности,
16 коэффициент аттракции,
17 коэффициент микрораспределения,
18 масса 1000 семян,
19 среднее число семян в бобе на главном стебле,
20 среднее число семян в бобе на боковых побегах
Для реализации поставленной задачи, нами были проанализированы первичные данные по структуре урожайности В таблице 1 представлено распределение семенной нагрузки по трем пунктам проведения исследований
Таблица 1
Зона Количество семян на главном стебле, пгг Количество семян на боковых побегах, шт Масса семян на главном стебле, г Масса семян на боковых побегах, г Масса семян с растения, г Масса 1000 семян, г
Желтый люпин
Брянск 44,2 12,1 5,6 1,5 7,3 127,7
Вел Луки 30,3 0,0 3,2 0,0 3,2 108,2
Владимир 29,8 13,3 3,6 1,6 5,2 121,7
Узколистный люпин
Брянск 43,2 14,7 5,5 1,9 7,4 129,4
Вел Луки 48,3 15,4 6,9 2,2 4,6 152,6
Владимир 56,3 10,3 14,2 2,5 16,7 250,8
Отмечено, что большинство сортообразцов узколистного люпина превосходило по урожайности кормовой массы и семян показатели желтого люпина Продуктивнее всех сортов узколистного люпина в Брянске оказался Кристалл (37,8 ц/га), во Владимире - Метель (35,9 ц/га) и Доб-рыня (35,0 ц/га), в Псковской области - Добрыня 320 (47,2 ц/га) и Кристалл (44,3 ц/га) Что касается желтого люпина, то максимальный урожай в Брянске оказался у сортов Брянский 91 (34,7ц/га) и Брянский 17
(34,4ц/га), в Великих Луках - у Брянского 81 (39,4 ц/га), во Владимире -у СН 1108 (36,7 ц/га)
И\ енно такие различия подтвердили настоятельную необходимость в разрг ботке эколого-генетических моделей люпина разного хозяйственного использования
Проведенный нами анализ структуры урожая образцов люпина желтого с обычным типом ветвления за ряд лет в указанных географических зонах позволил установить минимально модифицирующие признаки с диапазэном вариабельности 0-20,0% масса 1000 семян, уборочный индекс, кээффициент микрораспределения, масса растения, одновременно с этим наименее устойчивыми показателями оказались в наших исследованиях количество бобов на главном побеге (сг2=3,8), масса семян с 1 растения | сг2<0), количество бобов с растения Сет2 <0) У детерминантных сортов в8 число стабильных признаков вошли масса 1000 семян (<т2=0 02), уборочный индекс(<т =0), коэффициент микрораспределе-ния( <т | =0,07*), а также количество бобов главной кисти (а2 <0) и коли-чество'бобов с растения (<т2 = 2,9) 8
На рис 1 представлен характер корреляционных связей признаков по трем эколого-географическим зонам (среднее за 3 года)
Рис 1 Корреляционные связи по признакам с наибольшими коэффициентами 1 - высота растения, 2 - количество боковых побегов, 3 - количество мутовок, 4 - количество бобов на главном стебле, 5 - количество бобов на боковых побегах, 6 - масса бобов на главном стебле, 7 - масса бобов на боковых побегах, 8 - масса соломы, 9 - количество семян на главном стебле, 10 - количество с ;мян на боковых побегах, 11 - масса семян на главном стебле, 12 - масса семян на боковых побггах, 13 - масса растения, 14 - масса семян, 15 - Кхоз, 16 - степень аттракции, 17 - микрораспределение, 18 - масса 1000 семян, 19 - озерненность главного стебля, 20 - озерненность боковых побегов а) Брянск, б) Великие Луки, в) Владимир
Агализ коэффициентов показывает, что масса семян в каждой из конкретных эколого-географических зон зависит от а) Брянск масса бобов на главной кисти (0,94 ), количество семян на главной кисти (0,87 ), масса семян на главной кисти (0,96*), б) Великие Луки масса бобов на главной кисти (0,76*), количество семян на главной кисти (0,64 ), масса семян на главной кисти (0,80*), в) Владимир количество бобов на главной кисти (0,73 ), масса бобов на главной кисти (0,81), количество семян на главной кисти (0,74 ), масса семян на главной кисти (0,82 ), масса семян на боковых побегах (0,75*), масса растения (0,85*) (*- доверительный интервал 95%) Почти абсолютная положительная связь отмечена между
массой семян с растения и массой растения - г = 0,88 - среднее по трем зонам.
Коэффициенты корреляции и путевые коэффициенты различных признаков узколистного люпина с массой семян свидетельствуют, что отделение прямых влияний от косвенных приводит к резкому уменьшению количества существенных характеристик. Диаграммы рассеяния визуализируют зависимость между переменными X и У (две координаты, определяющие положение каждой точки) соответствуют значениям двух переменных (рис. 2, 3).
3
д 14
л ''.>•,>Ш
МБОББ (а) МСтБ (б)
Рис. 2. Зависимость массы семян растения от: а) массы бобов на боковых побегах (г = 0,718*); б) массы створок на боковых побегах (г = 0,914").
Г* *
ж*:
/Т
10 18 22 29 Э4 40
МСЕМГ (а) МСтР (б)
Рис. 3. Зависимость массы семян растения от: а) массы семян на главном стебле (г = 0,951 ); б) массы створок растения (г = 0,891 ) Прямое влияние на массу семян с растения оказали: масса семян на главном стебле (МСГ), масса бобов на боковых побегах (МББ), масса створок на боковых побегах (МСтБ) и масса створок с растения (МСтР). Несколько странным может показаться заметное влияние МСБ на МСР через МСГ и МСтР. Действительно, как может семенная продуктивность боковых побегов увеличивать массу семян на главной кисти и массу створок с растения? Причина такой связи становится, однако, понятной, если обратиться к результатам факторного анализа.
Выявлено, что конкурентная борьба за ассимиляты между створками и семенами в бобах на боковых побегах, но не на главном, имеет принципиальную значимость. Семенная продуктивность в значительной степени 10
зависит от интенсивности оттока ассимилятов из вегетативных органов в репродуктивные и от активности процессов их перераспределения
3..) Генотипические и фенотипические модификации признаков
В <эбщей генетике и селекции фундаментальным остается вопрос о вкладе наследственности и среды в формирование количественных признаков Так, данные за 1993-96 гг с трех пунктов по сортам узколистного люпина Л-3, Брянский 123, Брянский 74, Данко, Гелена и др выявили величины соответствующих дисперсий (табл 2)
Таблица 2
Значения генотипической, средовой и фенотипической _дисперсии прюяаков узколистного люпина_
Признак Генотип Среда Фенотип
Высота главного стебля 88,30 6,17 94,47
Высота бокового побега 161,15 11,64 172,79
К-во бобов главного стебля 2,23 1,07 3,30
К-во бобов боковых побегов 141,46 53,00 194,46
Масса растения с бобами 128,15 80,37 208,52
Масса растения без бобов 46,77 36,15 82,93
К-во боковых побегов 5,02 1,15 6,18
Масса бобов главного стебля 0,79 1,35 2,15
Масса бобов бокового побега 9,41 7,44 16,85
Масса бобов с растешга 9,08 10,66 19,75
Масса семян главного стебля 1,08 1,77 2,86
Масса семян бокового побега 6,96 2,34 9,31
Масса семян с растешга 15,71 10,85 26,56
Масса створок главного стебля 0,00 4,84 4,84
Масса створок бокового побега 2,86 2,58 5,45
Масса створок с растения 3,23 2,64 5,88
Периоц вегетации 58,71 24,87 83,58
Период посев-всходы 36,01 8,50 44,52
Сравнение представленных дисперсий показывает, что при значительно! л варьировании фенотипической дисперсии основная ее доля приходилась на генотипическую часть В случае превалирования средового компонента, абсолютная величина дисперсии невелика Основные показатели урожайности имели существенную средовую составляющую
Ва;кным результатом явилось то, что генотипическая компонента изменчивости таких признаков как масса растения с бобами и масса семян с растешга существенно превосходила средовую В данной работе этап анализа генотипической, средовой и фенотипической дисперсий изучаемых признаков узколистного люпина предшествовал этапу факторного анализ;! Как следует из таблицы 3, наиболее ценный признак - масса семян (13) - определяется несколькими факторами
Таблица 3
Факторные нагрузки на признаки люпина и доля объяснимой
__дисперсии для каждого фактора_
№ Признак № фактора
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 Высота главного стебля 2,03 8,68 1,16 2,18 0,67 1,49 0,11 0,63 0,01 0,04
2 Высота бокового побега 0,12 7,79 3,44 9,20 2,00 0,18 0,47 -0,94 0,45 -0,36
3 К-во бобов главного стебля 0,09 -0,18 -0,10 -1,65 0,03 -0,08 -0,01 -0,09 -0,08 -0,01
4 К-во бобов боковых побегов 12,05 2,01 1,50 -2,71 -0,12 4,06 0,04 2,75 -0,83 0,24
5 Масса растения с бобами 10,53 3,08 8,16 2,30 1,70 -0,92 0,97 1,64 -0,25 0,02
6 Масса растения без бобов 4,19 2,31 7,04 2,02 1,43 -0,56 0,51 0,36 0,46 0,03
7 К-во боковых побегов 1,78 0,65 0,42 -0,01 0,93 0,33 0,07 0,81 -0,10 -0,07
8 Масса бобов главного стебля -0,20 -0,21 0,07 -0,07 -0,13 -1,26 -0,05 0,02 0,07 0,01
9 Масса бобов бокового побега 3,64 1,00 0,35 0,10 0,59 0,51 -0,04 -0,50 -0,29 -0,58
10 Масса бобов с растения 3,86 0Д4 0,54 -0,16 1,15 -0,22 0,18 -0,50 -0,12 1,01
11 Масса семян главного стебля 1,32 0,15 0,42 0,33 -0,13 -0,25 0,04 0,79 -0,07 -0,01
12 Масса семян бокового побега 2,45 1,20 0,28 0,01 0,60 0,25 0,08 -0,54 -0,24 -0,24
13 Масса семян с растения 4,60 1,00 0,84 0,68 0,19 0,44 0,27 0,86 -0,30 -0,16
14 Масса створок главного стебля -0,31 0,00 0,05 0,12 -0,03 -0,11 -0,01 -0,02 2,19 0,00
15 Масса створок боковых побегов 2,12 0,14 0,23 -0,14 0,08 0,46 0,13 0,05 -0,21 -0,17
16 Масса створок с растения 2Д0 0,16 0,44 -0,08 0,13 0,07 0,35 -0,04 -0,11 0,23
17 Вегетационный период 3,59 5,21 1,99 0,75 2,78 2,18 4,71 0,23 -0,23 0,04
18 Период посев-всходы 2,63 2,61 2,02 0,67 4,23 2,31 0,92 -0,26 -0,24 0,05
Доля общей дисперсии, % 61,9 22,8 7,7 3,2 1,6 0,9 0,7 0,5 0,2 од
Основным из них является 1-й «общая степень развития» Примерно в 5 раз меньшее влияние оказывают каждый из трех других факторов 2-й, 8-й »3-й
Семенную продуктивность можно было бы поднять, увеличивая эти факторы Однако, рост 1-го и, особенно, второго фактора будет приводить к увеличению вегетационного периода Этот способ повышения семенной продуктивности нежелателен Более приемлемым выгладит увеличение 8-го и, отчасти, 3-го фактора
Восьмой фактор в наименьшей степени затрагивает показатели скороспелости, заметно влияя на продуктивность Третий фактор связан, главный образом, с вегетативной массой растений, увеличение которой привод 1ло к росту массы семян с растения
Представляют интерес также 5-й и 7-й факторы, связанные, главным образом, с вегетационным периодом По-видимому, за счет снижения этих факторов можно повысить скороспелость сортов
Согласно таблице, нагрузки 1-го и 3-го фактора на характеристики МСБ, MCP, МСГ и МСтР имеют один и тот же знак, а также сопоставимы по величине То есть наблюдаемая связь МСБ с MCP через МСГ и МСтР может являться лишь отражением одновременного изменения всех этих юраметров с варьированием общей жизнеспособности (1-й фактор) и сбщей массы растения (3-й фактор)
3.4. Евклидово расстояние как оценка гибридов
В литературе имеются сведения о том, что получение ценных форм зависит от степени различий между собой скрещиваемых сортов (Агар-кова С. Ч и др, 1991) Кроме того, отмечается, что наилучшие результаты получаются при скрещивании сортов, значительно отличающихся по ряду хозяйственно ценных признаков
Возникает вопрос о количественной оценке степени различия между сортами по комплексу важнейших биологических и хозяйственных признаков. Мы провели оценку различия люпина узколистного по 20 признакам В качестве показателя степени различия по совокупности признаков использовали евклидово расстояние Результат кластеризации признаков представлен на рис 4
? fin дао 1Ы50 trim
I .и miiiM^MLiMiiMt utmi >я',>I.
ЕТ75
'S ь
s si ill
л И I
■>61Г) 2000 IttJJ 1ЯР
Hi
Рис 4 Кластеризация хозяйственно-биологических признаков у узколистного люпина
Как видно из представленных данных, наибольшее сходство сортов узколистного люпина отмечено по большинству хозяйственно-ценных признаков, от количества боковых побегов до количества семян на боковых побегах. Внутри этой группы наблюдается четкая кластеризация признаков по степени сходства. Несколько меньше это сходство по признакам количество семян на главной кисти и Кхоз. Обособленно стоят признаки высота и масса 1000 семян.
Евклидово расстояние, как показатель степени различия, было использовано в гибридологическом анализе на примере трех гибридных семей и их родительских форм (рис. 5). Родительские формы Брянский 123, Данко и Брянский ЛЗ по комплексу изучаемых признаков имеют незначительные различия, а первые два сорта входят и в один кластер.
Евклидово расстояние, метод Уордэ
Рис. 5 Кластеризация сортов и гибридов по основным хозяйственным признакам Гибридные семьи Брянский 123 х Данко, Данко х Брянский 123, Данко х Брянский ЛЗ отличаются от исходных родительских форм, но эти различия небольшие. Наибольшие различия имеет исходный образец Брянский 1299. Он имеет не только большее евклидово расстояние, но и входит по сравнению с другими родительскими формами в другой кластер. Гибридная семья с участием этой формы (Данко х Брянский 1299) является уникальной по степени различия и резко отличается от других гибридных семей.
Таким образом, изучение 20 признаков в системе 10-мерного факторного пространства позволила нам путем определения евклидова расстояния оценить дивергентность изученных сортов узколистного люпина и охарактеризовать их с помощью выделенных факторов.
4. Факторная модель развития люпина
4.1. Построение факторной модели узколистного люпина
Комплексные динамические модели в селекции не позволяют описать все существенные взаимосвязи сложных агробиологических систем.
Наше внимание было сфокусировано на анализе формирования урожая семян тюпина в разных географических точках на основе факторной модели, гли «факторной селекцию), позволяющей получить возможные синтепческие переменные, которые отражают глубинные процессы в растениях и использовать их в качестве признаков для отбора в широком диапазэне эколого-географических условий и периодов вегетации
Огыты проводились с большим набором сортообразцов желтого и узколистного люпина по схеме генотип-зона-год в течение нескольких лет Главной задачей факторного анализа является сокращение числа переменных (редукция данных) и определение структуры взаимосвязей между переменными, те классификация переменных При этом общее число факторов («синтетических» переменных) гораздо меньше числа измеряемых переменных Синтетические переменные планируется использовать в качестве признаков для отбора, т е вести по ним селекцию
Для определения наиболее вероятного числа главных факторов ста-тистич гской модели взаимодействия генотип х среда изучен спектр собственных чисел корреляционной матрицы этих признаков По спектр} собственных чисел получена кривая, излом которой происходит при переходе от десятого фактора, что и позволило нам рассмотреть максимальнее число факторов для узколистного люпина - десять
В нашей модели мы существенно сократили число рассматриваемых параметров, уменьшив их вдвое (с 20 до 10) При этом каждый параметр (фактор) получил численную оценку его «важности», «существенности» для нашей системы Анализ факторных нагрузок (табл 3) позволяет интерпретировать выделенные факторы следующим образом
Фактор 1 фактор, охватывающий основную часть наблюдаемой изменчивости в опыте (61,9% общей дисперсии) Может быть характеризован как «общая жизнеспособность», так как с его увеличением растет число I масса бобов, общая масса растения, масса семян и вегетационный период По-видимому, он связан с рядом неучтенных показателей, влияющих на интенсивность развития растений
Фактор 2 «высота растения» (22,8%) Рост этого фактора приводит, в основном, к увеличению высоты главного стебля и боковых побегов, что ведет в росту вегетативной массы В значительной степени удлиняет вегетационный период
Фактор 3 «вегетативная масса» (7,7%) связан, главным образом, с непродуктивной массой растения и высотой боковых побегов Приводит к увеличению вегетационного периода, но в меньшей степени, чем первые два фактора
Фактор 4 вызывает перераспределение ассимилятов между стеблями и бобами (3,2%) С его увеличением сильно удлиняются боковые побеги, что приводит к снижению числа бобов как на главной кисти, так и на боковых побегах При этом несколько возрастает вегетативная масса расте-
ния, причем общая масса семян и вегетационный период меняются слабо Фактор 5 (1,6%) связан, главным образом, с периодом «посев-созревание» и немного в меньшей степени с продолжительностью вегетационного периода Его увеличение обусловливало более интенсивное развитие боковых побегов.
Фактор 6 (0,9%) влияет на перераспределение ассимилятов между главным и боковыми соцветиями Рост этого фактора приводил к увеличению числа бобов на боковых побегах при одновременном уменьшении массы бобов на главной кисти и удлинении главного стебля Фактор также включает увеличение продолжительности вегетационного периода
Фактор 7 (0,7%) сильно связан с продолжительностью вегетационного периода растений, отчасти увеличивая вегетативную массу
Фактор 8 (0,5%) вызывает заметный рост массы семян с растения за счет главной кисти На боковых побегах, количество которых уменьшается, при росте количества бобов, масса бобов и семян снижается
Фактор 9 (0,2%) увеличивает, главным образом, массу створок у бобов на главном стебле, несколько снижая продуктивные характеристики
Фактор 10 (0,1%) приводит к нежелательному увеличению массы бобов за счет роста массы створок
Наиболее важным свойством выделенных факторов является то, что они в отличие от реальных характеристик растений взаимонезависимы То есть, в принципе, возможно изменение одного фактора при сохранении значений остальных Это дает основания предполагать, что отбор растений по величине фактора, а не по конкретному признаку будет более эффективным Задача в данном случае состоит в том, чтобы выбрать конкретный фактор для отбора В таблице 4 представлены значения факторов для изученных сортов люпина
Таблица 4
Координаты сортов узколистного люпина в пространстве _десяти выделенных факторов_
Сорта Факторы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Брян 1299 -16,7 13,4 2,3 16,1 -2,4 -4,5 0,9 -1,2 1,9 -1,3
Гелена -10,7 -38,0 -19,6 -27,9 -13,2 -6,7 -7,6 1,4 -0,7 1,0
Детер -6,7 15,9 2,4 2,6 3,7 7,0 3,1 -0,5 -0,4 -0,6
Брянс 123 -1,8 -3,1 1,4 1,1 0,7 -2,2 0,5 -1,9 0,2 0,2
Данко -4,5 4,6 4,7 9,0 1,4 -1,7 -2,1 -1,8 4,6 -0,4
Мутант 1 135,4 65,7 58,5 18,1 33,5 25,4 18,6 14,2 -7,5 0,5
Брянс Л-3 4,1 7,6 13,8 8,9 7,5 -1,6 4,6 -0,5 0,9 0,4
Ладный -25,2 -40,2 -27,2 -29,5 -16,9 -5,4 -7,9 -0,8 -0,9 0,9
Брянс 112 -16,5 1,1 -7,7 4,7 -1,1 -0,5 -0,3 -2,9 0,1 -0,1
Узкол 109 -32,1 -13,3 -13,6 -0,7 -7,8 -5,8 -3,9 -3,0 1,3 -0,3
Брянск 74 -25,2 -14,4 -10,2 -2,4 -5,3 -3,9 -4,1 -2,9 0,6 -0,2
Эти сорта имеют разный характер если Гелена выдвигается по семенной продуктивности за счет скороспелости (высокого значения 8-го
фактора), то Брянский Л-3 - за счет большей общей массы растения (3-го фактора).
4.2. Построение факторной модели желтого люпина
Из}чение структурных и функциональных элементов продуктивности 14 сортов желтого люпина с использованием факторного анализа по-зволилс рассмотреть возможность создания факторной эколого-генетической модели сортов люпина разных направлений хозяйственного использования.
Количество выделяемых факторов определяли по излому кривой линейной зависимости на графике собственных чисел матрицы первичных данных, в точке 5 (У = 1,19 (>1)). Основными факторами, вносящими наиболее существенный вклад в наблюдаемую изменчивость, являются первые два. Третий фактор занимает промежуточное положение, а два последних фактора играют минорную роль в суммарной дисперсии. По характеру распределения факторных нагрузок с учетом доли дисперсии, приход; [щейся на каждый из факторов, факторы охарактеризованы следующим образом:
Фа)ггор 1: Описывает продукционный процесс растения с доминирующей ролью главной кисти (41,9%).
Фа)стор 2: Описывает продуктивность боковых побегов (17,0%).
Фактор 3: Характеризует способность растений к перераспределению ассими.тятов между вегетативными и репродуктивными органами (8,1%).
Фа1стор 4: Характеризует способность растений к перераспределению ассимилятов внутри бобов (5,3%).
Фа1стор 5: Независимый минорный фактор, связанный с числом мутовок (::,6%).
Сравнение первых двух факторов показывает, что семенная продуктивность зависит, главным образом, от первого фактора, т.е. связана, преимущественно, с развитием центральной кисти (рис. 6).
14 1.2 1 0.8 о.е
0.4 0.2 о -0.2
" новмывкоэ " Владимир
® ¿¿^^^¿УЗ о великие Пут
Признак
Рис. 6. Вклад фактора 1 в развитие растения и формирование его продуктивности
С \ величением вклада первого фактора растет число и масса бобов,
Я ■г '5 1 / р
А ¡1 ■ <> ■и ш
общая масса растения, масса семян, продолжительность вегетационного периода.
Второй фактор представляет степень развитости и продуктивности боковых побегов (рис. 7). Резкое разделение факторных нагрузок между
12 -.-.-.-.-.-.---.-.-1-1-.-
1 дТ ; □ 2 'А
аз ' '1 -,-■•,
:: 1
:п ^ Н Ир ' ^
■ 0.2 " '
-0.4 -■-'-'---'-■---'-■-'-■-■-
" & I Л 3 £ .8 I 8 € Ё Ш я " Новозыбков
О "О р 1© I© *0 3 Ю 3 В О
£ ^ Ъ £ Ё Ш Великие Луки
т « Владимир
Признак
Рис. 7. Вклад фактора 2 в развитие растения и формирование его продуктивности первыми двумя факторами свидетельствует о независимом характере развития боковых побегов и репродуктивных процессов на них. Вклад второго фактора в семенную продуктивность примерно вдвое меньше, чем вклад первого фактора. Главный вклад дают число боковых побегов (ЪГ-бок), число бобов на боковых соцветиях (Ы-боббок). масса бобов на боковых соцветиях (Мбоббок) и число семян на боковых кистях (Ысембок). Поскольку цель селекции заключается в получении высокой продуктивности, то здесь стоит особо подчеркнуть значение переменных Мраст (масса растения) и Меем (масса семян).
Выделение третьего и четвертого факторов, связанных с перераспределением ассимилятов, представляется весьма перспективным, так как указывает на независимый характер физиологических систем в растениях желтого люпина, определяющих эти процессы (рис. 8-9).
1-2
0,8
0.4 О
-О А
-0.8
Велики© Пуки Новозыбков й Владимир
Рис. 8. Вклад фактора 3 в развитие растения и формирование его продуктивности
Л " ,.т „ , j, L i, \¡"~" lijl
¿ji rHi 'и 4 Mi - 1»
в "8 2 §
Признак
Характеризуя влияние фактора 3, можно отметить способность растений в перераспределению ассимилятов между вегетативными и репродуктивными органами, а способность растений к перераспределению ассимилятов внутри бобов обусловливается четвертым фактором.
На рис. 9 обращает на себя внимание значение показателя высоты растения (почти единица). Это означает, что высота растения как переменная. используемая в уравнении расчета 4 фактора, сама по себе является независимым фактором, что подтверждает нашу гипотезу о сути факторного анализа - поиск независимых друг от друга переменных. Отсюда следует, что можно получить высокое растение и неурожайное или, наоборот, низкое, но урожайное. 1.2 1
0.8 06 04 02 0 -02 -0 4
новоэыбкоа Великие Луки с Владимир
Рис. 9. Вклад фактора 4 в развитие растения и формирование его продуктивности
Последний, пятый фактор, в основном связан с числом мутовок (Ы-мутов) я в некоторой степени с общей массой растения и числом бобов главной кисти (рис. 10). Как и 4-ый, этот фактор играет минорную роль в суммарной дисперсии, поскольку он не связан с урожайностью.
-1.2 -,-.-----.-------
1
0.8
о.е ['".,, |........
ал || ■,■■•. -т ......
I Д) -1
-0.2 I
.04 -----------------------
Великие Луки
^¿гв'Зв'ввгв«'^; " Ноеозыбков Й = 5 „ Владимир
Признак
Рис. 10. Вклад фактора 5 в развитие растения и формирование его продуктивности
Признак
- ' (!, Ii т !........ s t,
& i ]
SiiS'g'B'eSiSf'SS
Признак
По анализу представленных рисунков стоит отметить, что данные для каждого признака, полученные в разных географических пунктах, примерно одинаковые Это подчеркивает воспроизводимость данных и потенциал выбранного метода исследований От года к году, в зависимости от его условий, факторы могут меняться местами, например, 5-ый может стать 4-ым, к примеру, более значимой может оказаться высота растения, нежели развитость боковых побегов Поэтому необходимо следовать нумерации по графикам собственных чисел, а структуру продуктивности растения изменить так, чтобы основная часть продуктов фотосинтеза уходила на формирование и развитие бобов и семян
Удалось выяснить, как изменяется структура факторов при изменении характера ветвления у растений люпина Для этого отдельно были проанализированы сорта с обычным (Брянский 6, Брянский 17, Брянский 27, Брянский 91, Кастрычник, Родник, Дружный, Ипутьский, селекционные номера 197-89, 1777, 258-89) и с детерминангным (селекционные номера 81-90, 243-84, 122-90) характером ветвления Доля общей дисперсии по факторам для растений люпина обычного типа ветвления составила 1 - 40,3, 2 - 16,0, 3 - 7,8, 4 - 5,8, 5 - 4,7%, для растений детерминанг-ного типа 1 - 38,9, 2 - 18,9, 3 - 9,0, 4 - 5,7, 5 - 5,4% Общий характер распределения факторных нагрузок в обоих случаях сохраняется, что свидетельствует о фундаментальном характере выявленных связей, которые не меняются в растениях с разным типом ветвления
Следует подчеркнуть, что выделяемые переменные являются линейными комбинациями измеряемых и расчетных характеристик, новые синтетические переменные линейно независимы С нашей точки зрения это может быть использовано селекционерами (поскольку объединение переменных в стабильные группы подразумевает существование определенного единого процесса), как доя характеристики сортов, так и отдельных растений, поскольку линейная независимость данных характеристик указывает на принципиальную возможность изменения одной из переменных при сохранении остальных
Модель тесно связана с направлениями хозяйственного использования сортов и сортообразцов Получение синтетических переменных позволяет по-новому характеризовать растения или сорта люпина Это открывает возможности для оценки и отбора селекционных образцов
Изучение системы связей между элементами продуктивности имеет особое значение для осуществления селекционных программ по созданию продуктивных сортов экологической направленности Факторная модель развития люпина является средством оценки агрономических и плановых возможностей возделывания люпина при сохранении его продуктивности в разных агроэкологических условиях, те разработанный факторный алгоритм оценки оптимизирует 20 основных показателей, отвечающих за формирование урожая люпина
Заключение
1 Из двадцати измеряемых переменных методом факторного анализа выделены новые синтетические переменные (факторы), более адекватно отражающие свойства развития растений люпина,
2 Уровень факторной нагрузки для признаков количество мутовок на главной кисти, количество бобов на главной кисти, количество семян на главной кисти, масса семян на главной кисти - подчеркивает независимый характер развития боковых побегов желтого люпина и репродуктивных процессов в них,
3 При изменении характера ветвления у растений люпина общий характер распределения факторных нагрузок сохраняется, что свидетельствует о фундаментальном характере выявленных связей, которые не меняются в растениях с разным типом ветвления,
4 На основании путевого анализа семенной продуктивности узколистною люпина можно заключить, что конкурентная борьба за ассими-ляты между створками и семенами в бобах на боковых побегах, но не на главном, имеет принципиальную значимость,
5 Выделение факторов, связанных с перераспределением ассими-лятов, представляется весьма перспективным, так как указывает на независимый характер физиологических систем в растениях люпина, определяющих эти процессы
6 Система 10-мерного факторного пространства позволила нам путем определения евклидова расстояния оценить дивергентность изученных со{ггов узколистного люпина и охарактеризовать их с помощью выделенных факторов,
7 Линейная независимость новых переменных (факторов) может быть использована селекционерами как для характеристики сортов, так и отдельных растений, поскольку такая независимость данных характеристик указывает на принципиальную возможность изменения одной из переменных при сохранении остальных Получение новых синтетических переменных, позволяет по-новому характеризовать родоначальные растения и сорта узколистного и желтого люпина Это открывает возможности для оценки и отбора селекционных образцов с более высокой продуктивностью за счет изменения одной или двух характеристик при сохранении остальных
8 Факторная модель развития люпина является средством оценки агрономических и плановых возможностей возделывания люпина при сохранении его продуктивности в разных агроэкологических условиях,
9 Модель культуры люпина может стать средством широкого применения в прогнозировании урожая, промышленном планировании возделывания культуры люпина, способствовать формированию агрономических подходов для смягчения негативного воздействия глобальных изменений климата
Предложения для селекции и сельскохозяйственного производства
1 В практической селекции люпина желтого и узколистного рекомендуется использовать факторную модель сорта при подборе и оценке родительских форм, гибридного и селекционного материала, при определении потенциального ареала распространения нового селекционного достижения
2 Для возделывания в регионах, условия которых идентичны географическим зонам, где проводились наши исследования, можно рекомендовать к возделыванию сорта и сортообразцы желтого люпина Дружный 165, Брянский 27, Родник (кормовые цели), СН 243/84 Д, Брянский 17, Брянский 81 (на семена), узколистного - Брянский 123, Ладный -универсального и зернового типа, Брянский Л-3, Гибрид 1087 Создание и внедрение подобных сортов обеспечит развитие люпиносеяния в России, повысит эффективность и устойчивость зональных агроэкосистем, что в свою очередь приведет к поступательному производству растительного белка как на корм животным, так и для получения сырья для пищевой промышленности
Список опубликованных работ по теме диссертации
1 Мисникова, Н В Анализ потенциальных моделей роста и продуктивности люпина / Н В Мисникова // «Молодые ученые - возрождению агропромышленного комплекса России» Материалы Межд науч-практ конф молодых ученых, 23-26 мая, 2006 г - Брянск, 2006 - С 35-38
2. Мисникова, Н В Моделирование урожайности растений люпина как один из методов селекции / Н В Мисникова, А П Корнев // «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» Материалы Всероссийской науч -практ конф. 22-24 ноября, 2006 г - Ульяновск, ГСХА, 2006 - Ч I - С 66-69
3 Мисникова, Н В Корреляционный анализ как метод создания модели роста сортов / НВ Мисникова // «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК» Материалы Межд науч-практ. конф. Студентов, аспирантов и молодых ученых, 12-15 марта, 2007 г -Брянск, БГСХА, 2007 -С 21-23
4 Мисникова, Н В Информатика как инструмент факторной селекции люпина / Н В Мисникова // «Молодежь и наука XXI века» Материалы П-ой Откр Всеросс науч -практ конф молодых ученых Ульяновск, УГСХА, 2007, Ч 2 - С 52-54
5 Мисникова НВ. Люпин от селекции аналитической к селекции факторной / Н.В. Мисникова, А П Корнев, Б С Лихачев // Селекция и семеноводство полевых культур Сб науч тр, посвящ 120-летию
НИ Вавилова -4 2, Воронеж ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007 г - С 111115
6 Мисникова, HB Факторный анализ в моделировании процесса роста люпина / Н.В. Мисникова, А П Корпев, Б С Лихачев // Аграрная наука, № И, 2007 г - С 13-16
Подписано в печать_2008 г Формат 60x84 1/16
Бумага типографская офсетная Гарнитура Типев Уел печ л 1,0 Тираж 100 экз Заказ 1084
Множительно-копировальный участок ГНУ ВНИИ люпина, 241524г Брянск, п/о Мичуринское, ул Березовая 2
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мисникова, Надежда Викторовна
Введение.
Глава I. Основные направления и результаты селекции люпина желтого и узколистного в России и за рубежом (обзор литературы).
1.1. Аналитическая и синтетическая селекция и ее результативность.
1.2. Экологическая селекция: основные параметры традиционного моделирования сортов сельскохозяйственных культур.
1.2.1. 'Модели развития и архитектоники.
1.2.2. Модели роста на культуре Lupimis L.
1.2.3. Модели развития болезней на культуре Lupinus L.
1.3. Взаимодействие генотип х среда и его влияние на элементы селекционной стратегии.
1.4. Статистическое моделирование: селекционные индексы, метод главных компонент, кластерный анализ.
Глава 2. Характеристика условий, материала и методов проведения эксперимента.
2.1. Условия проведения исследований.
2.2. Материал исследований.
2.3. Методы эксперимента.
2.3.1. Метод AMMI.
2.3.2. Путевой анализ.
2.3.3. Факторный анализ.
Глава 3. Особенности продукционного процесса растений люпина.
3.1. Вегетационный период.
3.2. Семенная продуктивность люпина и ее элементы.
3.3. Генотипические и фенотипические модификации признаков.
3.4. Евклидово расстояние как оценка гибридов.
Глава 4. Факторная модель развития люпина.
4.1. Построение факторной модели узколистного люпина.
4.2. Построение факторной модели желтого люпина.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Современные принципы моделирования сортов люпина желтого и узколистного"
В современном мире с развитием научно-технического прогресса, кроме выдающихся достижений, человечеству удалось преобразить окружающий его мир настолько, что встал вопрос о существовании самого человека. Критичность ситуации состоит в том, что человек своей хозяйственной деятельностью разрушил естественные экосистемы на 20% территории. Во второй половине XX столетия это сопровождалось процессами опустынивания, распространения эрозии и снижением плодородия почв (Сергеев М.Г. и др., 2006). Нераспаханными в настоящее время остались только склоновые, заболоченные или низкоплодородные земли и земли в засушливых районах, так что резерв сельскохозяйственных земель фактически отсутствует (Найденко В.В. и др., 2002).
Большие надежды во многих странах мира связывают с «зеленой революцией», под которой понимается международная программа по внедрению передовых методов агротехники на основе применения высокоурожайных культур. Анализ имеющихся данных показывает, что наша планета в состоянии обеспечить продуктами сельскохозяйственного производства население Земли в первую очередь за счет совершенствования системы ведения сельского хозяйства (Федеральная целевая программа, 2006; Анненков В.В. и др., 2007; Сазонова И.Д., 2007). Большое значение имеют правильное использование земельных ресурсов, предотвращение их сокращения за счет самих природных факторов, одним из которых является растительный мир, обогащаемый новыми сортами, получаемыми в ходе целенаправленных селекционных программ (Милосердов В.В., 2005; Яговенко Л.Л. и др., 2005).
Изменения климата, обусловленные природными явлениями и техногенным загрязнением внешней среды, приводят к ослаблению иммунитета и адаптивных свойств существующих сортов возделываемых культур, что коренным образом меняет направленность селекции. В современных условиях целесообразным и экономически обоснованным направлением селекции является получение сортов для конкретных условий того или иного региона. Поэтому задачи селекции должны быть ориентированы на развитие адаптивно-экологического направления, что позволяет расширить адаптационные возможности новых сортов при их географическом распространении (Жученко А.А., 2003).
Создание сортов с комплексом определенных селектируемых признаков для конкретных' почвенно-климатических условий обеспечат развитие, эффективность и устойчивость агроэкосистем (Лихачев Б.С. и др:, 1996; Скуридин Г.М. и др., 2001, 2002; Ившин Г.И., 2002, 2004). В' современной ситуации вопросы адаптивности и устойчивости потенциальных сортов и форм, а также их размножения с учетом зональных характеристик приобретают исключительную актуальность:
В число первоочередных задач выдвигается окультуривание новых видов-бобовых культур, в том числе клубнеплодных, кустарниковых, пастбищных, фуражных и других. Повышение урожайности новых культур будет обеспечиваться за счет признаков как усиливающих потенциальную продуктивность растений, так и снижающих отрицательное действие лимитирующих величину и качество урожая абиотических и биотических факторов (Жученко А.А., 2003; Пивоваров В.Ф:, 2005).
Вместе с тем требует к себе внимания и проблема производства растительного белка в сельском хозяйстве. В связи с этим ведущая роль отводится возделыванию зернобобовых культур, в частности, люпину. Именно белковый концентрат семян люпина содержит 38-45% переваримого протеина, богатого незаменимыми аминокислотами (Алексеев Е.К., 1968; Мироненко А.В., 1983; БернацкаяМ.Л. и др., 1984, 1990, 1991).
Адаптивно-экологическое направление ставит задачу совокупного решения1 обозначенных выше проблем. Решением этой задачи может стать создание и. конструирование эколого-географических моделей сортов узколистного и желтого люпина, выбранного в качестве объекта данного исследования. Моделирование, как первоначальный этап селекционного процесса, позволяет учесть объективные и субъективные факторы создания новых сортов.
В настоящее время культура люпина как яркого представителя семейства зернобобовых, насчитывающих около 18 ООО видов, нуждается в активном вмешательстве селекционеров, чтобы вернуть себе достойное место (Longnecker N., 2004). Согласно Широкому унифицированному классификатору СЭВ род люпина обладает богатейшим генетическим разнообразием (Степанова С.И. и др., 1983), что позволило нам остановить свой выбор на моделировании как методе исследования процессов роста и развития люпина желтого и узколистного в современных, не всегда благоприятных, условиях в нескольких географических пунктах - Брянск (Новозыбков), Владимир, Великие Луки.
Математическая модель, описывая важнейшие параметры сорта, дает прогноз развития количественных и качественных признаков в связи с изменяющимися факторами и учитывает их взаимосвязь с урожайностью. Метод моделирования дает возможность отобрать значимые в селекционном плане признаки для включения их в создание новых сортов люпина в целях реализации экологического подхода в селекции.
Цель исследований - разработать методические вопросы совершенствования и оптимизации селекционного процесса желтого и узколистного люпина на основе многомерного статистического анализа; обосновать и конкретизировать эколого-генетические принципы моделирования сортов люпина разных направлений хозяйственного использования.
С целью создания факторной модели наше внимание было акцентировано на анализе факторов, влияющих на формирование урожая семян люпина в разных географических условиях. Такая модель описывает структуру растений и процесс их развития с помощью ряда синтетических линейно независимых переменных (факторов).
Новые взаимонезависимые переменные за счет сокращения признаков, участвующих в отборе, повышают эффективность селекционного процесса. Таким образом, «факторная селекция» расширяет возможности селекционера при создании адаптивных сортов.
Задачи исследований:
1. анализ направлений и достижений селекции разных видов люпина в России и за рубежом;
2. изучить принципы агробиологического моделирования сортов люпина;
3. изучить особенности продукционного процесса растений люпина в различных эколого-географических условиях;
4. изучить структуру генотипической и фенотипической изменчивости комплекса признаков;
5. провести факторный анализ для выявления новых взаимонезависимых переменных из числа исходных
6. разработать и уточнить принципы моделирования в селекции узколистного и желтого люпина на основе полученных новых переменных.
Научная новизна заключается в том, что на основании результатов собственных исследований сформулированы и обоснованы новые научные положения^ позволяющие повысить эффективность селекционной работы культуры люпина для конкретных агроэкологических условий возможного ареала распространения сорта.
Построение модели роста и развития люпина желтого и узколистного в конкретных условиях Брянской, Владимирской и Псковской областей явилось системным описанием культуры люпина, охватывающим факторы, которые влияют на его рост, развитие, продуктивную функцию, эколого-адаптационную способность.
Практическая значимость. Привлечение комплекса аналитико-статистических методов при моделировании сортов люпина в эколого-географической селекции. Согласно постулату А. Кетле, «назначение статистики не столько сбор и последующая классификация наблюдений за объектами живой природы, сколько последующий анализ этих наблюдений, цель которого обнаружение неизвестных закономерностей» (Леонов В.П., 1999). На основе теоретической модели разработана рабочая модель, из которой исключены нехарактерные для изучаемых видов люпина факторы.
Численные эксперименты с моделью являются важной составляющей полевых экспериментов, методом их обобщения, а используемые параметры моделирования придают большую практическую направленность и научную содержательность полевым опытам.
На защиту выносится новая факторная модель растений люпина. Согласно модели, каждое растение описывается 10 факторами:
1. Фактор, охватывающий основную часть наблюдаемой изменчивости в опыте. Может быть характеризован как «общая жизнеспособность», так как с его увеличением растет число и масса бобов, общая масса растения, масса семян и вегетационный период, устойчивость к болезням и вредителям.
2. «Высота растения». Рост этого фактора приводит, в основном, к увеличению высоты главного и боковых побегов, т.е. к росту вегетативной массы.
3. «Вегетативная масса». Связан, главным образом, с непродуктивной массой растения и высотой боковых побегов. Приводит к увеличению вегетационного периода.
4. Фактор, вызывающий перераспределение ассимилятов между побегами и бобами. С его увеличением сильно удлиняются боковые побеги, что приводит к снижению числа бобов как на главной кисти, так и на боковых.
5. Фактор, связанный, главным образом, с продолжительностью вегетационного периода, его увеличение влекло более интенсивное развитие боковых побегов.
6. Фактор, влияющий на перераспределение ассимилятов между главной и боковыми кистями. Рост этого фактора приводит к увеличению числа бобов на боковых побегах при одновременном уменьшении массы бобов на главной кисти и удлинении главного стебля.
7. Фактор, сильно связанный с вегетационным периодом растений — отчасти увеличивает вегетативную массу.
8. Фактор, вызывающий заметный рост массы семян растения за счет главной кисти.
9. Фактор, увеличивающий, главным образом, массу створок у бобов на главном стебле, несколько снижая продуктивные характеристики.
10. Фактор, приводящий к нежелательному увеличению массы бобов за счет роста массы створок.
Наиболее важным свойством выделенных факторов является то, что они в отличие от реальных характеристик растений взаимонезависимы.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института люпина (1993-1998 гг.), на научно-методическом координационном совещании (Орел, 1996 г.), на Межрегиональной научно-практической конференции (Брянск, 1997 г.), на Международной научно-практической конференции молодых ученых (Брянск, 2006 г.); на Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Ульяновск, 2006 г.); на II Открытой Всероссийской научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2007 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, в т.ч. 1 в реферируемом издании.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, заключения, рекомендаций, библиографического списка и приложений.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мисникова, Надежда Викторовна
Заключение
На основе теоретических обобщений, анализа большого массива экспериментальных данных разработана рабочая модель сорта, исключающая нехарактерные для продукционного процесса желтого и узколистного люпина факторы.
В качестве существенного звена селекционного процесса создание модели роста, развития и продукционного процесса люпина желтого и узколистного на основе анализа поведения этих видов в конкретных условиях Брянской, Владимирской и Псковской областей явилось системной характеристикой культуры, охватывающей факторы, которые определяют рост, развитие, продуктивную функцию, эколого-адаптационную способность люпина. Анализ формирования семенной продуктивности люпина в разных эколого-географических условиях на основе факторной модели, или «факторной селекции», позволил выделить потенциальные синтетические переменные, отражающие биологические процессы в растениях и использовать их в качестве оценочных критериев отбора. i Задача факторного анализа - сокращение числа переменных и определение структуры взаимосвязей между переменными, т.е. классификация переменных. Общее число факторов должно быть гораздо меньше числа измеряемых переменных. Метод факторного анализа используется для выделения из многих переменных небольшого набора «синтетических», позволяющих эффективно использовать его в подборе исходного материала, оценке по-томств гибридных комбинаций и константных форм.
Именно факторная модель на основе данных, полученных в испытании первых поколений, позволяет отобрать оптимальный генотип. Отбор происходит в результате прогнозирования эффекта селекционного достижения в каждой из сред. Необходимо отметить превосходство факторной модели в реализации целей, которые преследуют мультисредовые испытания.
Роль моделирования в программировании урожайности и селекции растений по мере накопления количественных данных о биологических процессах в растениях, а также о процессах, протекающих в системе почва-погода-растительный покров, будет возрастать.
Разработанные подходы современной селекции люпина желтого и узколистного направлены на совершенствование нескольких важнейших признаков их роста, развития и продукционного процесса.
Благодаря применению предлагаемого нами подхода, традиционная мето- ,» дика отбора селекционного материала, подвергнутого первоначальному скринингу по важнейшим факторам для конкретных зон возделывания, получит новое ускорение. Факторное моделирование может служить средством конструирования разных генотипов и сортов при создании разнообразия па4 раметров. модели люпина в различных эколого-географических условиях.
Таким образом, из вышеизложенного следует:
- из двадцати измеряемых переменных методом факторного анализа выделены новые синтетические переменные (факторы), более адекватно отражающие свойства развития растений люпина;
- уровень факторной нагрузки для признаков: количество мутовок на главной кисти, количество бобов на главной кисти, количество семян на главной кисти, масса семян на главной кисти подчеркивает независимый характер развития боковых побегов желтого люпина и репродуктивных процессов в них;
- при изменении характера ветвления у растений люпина общий характер распределения факторных нагрузок сохраняется, что свидетельствует о фундаментальном характере выявленных связей, которые не меняются в растениях с разным типом ветвления;
- на основании путевого анализа семенной продуктивности узколистного люпина можно заключить, что конкурентная борьба за ассимиляты между створками и семенами в бобах на боковых побегах, но не на главном, имеет принципиальную значимость;
- выделение факторов, связанных с перераспределением ассимилятов, представляется весьма перспективным, так как указывает на независимый характер физиологических систем в растениях люпина, определяющих эти процессы.
- система 10-мерного факторного пространства позволила нам путем определения евклидова расстояния оценить дивергентность изученных сортов узколистного люпина и охарактеризовать их с помощью выделенных факторов;
- линейная независимость новых переменных (факторов) может быть использована селекционерами как для характеристики сортов, так и отдельных растений, поскольку такая независимость данных характеристик указывает на принципиальную возможность изменения одной из переменных при сохранении остальных. Получение новых синтетических переменных, позволяет по-новому характеризовать родоначальные растения и сорта узколистного и желтого люпина. Это открывает возможности для оценки и отбора селекционных образцов с более высокой продуктивностью за счет изменения одной или двух характеристик при сохранении остальных. В дальнейшем станет возможным переход от оценки группы сортов к внутрисортовой оценке;
- факторная модель развития люпина является средством оценки агрономических и плановых возможностей возделывания люпина при сохранении его продуктивности в разных агроэкологических условиях;
- модель культуры люпина может стать средством широкого применения в прогнозировании урожая, промышленном планировании возделывания культуры люпина, способствовать формированию агрономических подходов для смягчения негативного воздействия глобальных изменений климата.
Предложения для селекции и сельскохозяйственного производства
1. В практической селекции люпина желтого и узколистного рекомендуется использовать факторную модель сорта при подборе и оценке родительских форм, гибридного и селекционного материала, при определении потенциального ареала распространения нового селекционного достижения.
2. Для возделывания в регионах, условия которых идентичны географическим зонам, где проводились наши исследования, можно рекомендовать к возделыванию сорта и сортообразцы желтого люпина Дружный 165, Брянский 27, Родник (кормовые цели), СН 243/84 Д, Брянский 17, Брянский 81, (на семена); узколистного - Брянский 123, Ладный - универсального и зернового типа, Брянский Л-3, Гибрид 1087. Создание и внедрение подобных сортов обеспечит развитие люпиносеяния в России, повысит эффективность и устойчивость зональных агроэкосистем, что в свою очередь приведет к поступательному производству растительного белка как на корм животным, так и для получения сырья для пищевой промышленности.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мисникова, Надежда Викторовна, Брянск
1. Агаркова, С.Н. Использование многомерной статистики для изучения особенностей формирования урожая и оптимизации селекционного процесса люпина узколистного / С.Н. Агаркова, Н.Ф. Пухальская // Генетика, Т.27.-№> 11.-1991.-С. 1965-1974.
2. Агаркова, С.Н. Генетические аспекты селекции люпина узколистного / С.Н. Агаркова, Н.Ф. Пухальская // Совершенствование селекции и технологии возделывания зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1992. - С. 35-47.
3. Агеева П.А. Селекция узколистного люпина в Юго-Западном регионе Центральной России / П.А. Агеева // Дис. .канд. с.-х. наук в форм. науч. докл. Брянск, 1998. 47 с.
4. Агеева, П. А. Селекция узколистного люпина сидерального типа использо- -вания / П.А. Агеева // Саввичевские научные чтения. Сб. статей. Брянск: Изд-во БГСХА, 2003. - С. 52-58.
5. Агеева, П.А. Реализация биологического потенциала культуры узколистного люпина селекционным путем / П.А. Агеева, Н.А. Почутина // Кормопроизводство. № 6. - 2005. - С. 6-8.спракт. конф. — Брянск, 2005. С. 80-83.
6. Алексеев, Е.К. Однолетние кормовые люпины / Е.К. Алексеев // М., Колос, 1968. 261 с.
7. Ю.Алексеева, Е.И. Новые способы подхода к оценке лошади по педигри в чистокровной верховой породе / Е.И. Алексеева, О.А. Архипова// Рысак и скакун.-№3.-2003.-С. 8-11.
8. Амелин, А.В. Роль архитектоники растений в формировании сортами гороха высокопродуктивных и технологичных посевов / А.В. Амелин // Аграрная Россия. № 1. - 2002. - С. 77-82.
9. Анненков, В.В. Экологически безопасное воспроизводство плодородия почв /В.В. Анненков, В.И. Коротеев, А.А. Ефимов // «Молодежь и наука XXI века»: Матер. П-ой Откр. Всеросс. науч.-практ. конф. молодых ученых. Ульяновск, УГСХА, 2007, Ч. 2. С. 15-19.
10. Анохина, B.C. Проявление генов алкалоидности у сортов и гибридов узколистного люпина в процессе онтогенеза / B.C. Анохина B.C., JI.C. Козлова//Вестник БелГУ. Серия 11.-№ 1- 1981,- С.33-38.
11. Байда, М.Л. Сорт Ранний новое направление в селекции люпина желтого / М.Л. Байда // Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Межрегион, науч.-практ. конференции (ВНИИ люпина), 17-19 июля, 2001. - Брянск, 2001. - С. 93-95.
12. Балашов, В.Е. Техника и технология производства пива и безалкагольных напитков / В.Е. Балашов, В.В. Рудольф // М.: Легкая и пищевая промышленность. 1981. С. 15-18
13. Баталова, Г.А. О взаимодействии генотип среда в селекции овса/ Г.А. Баталова// С.-х. биология. 2002, № 3. - Стр. 36-40
14. Бернацкая, М.Л. Люпин (оценка на содержание белка в семенах) / Бернац-кая М.Л., Степанова С.И. Каталог мировой коллекции ВИР // Вып. 416. -Л., ВИР, 1984. 19 с.
15. Бернацкая, М.Л. Люпин желтый (Характеристика образцов по аминокислотному составу суммарного белка семян) / Бернацкая М.Л., Курлович Б.С., Шошина З.В. Каталог мировой коллекции ВИР // Вып. 511. — Л., ВИР, 1990.-24 с.
16. Бихеле, З.Н. Основы математического моделирования продукционного процесса /З.Н. Бихеле, Х.А. Молдау, Ю.К. Росс// В кн. «Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. JL: Гидрометеоиздат, 1980. - 223 с.
17. Бихеле, З.Н. Расчет влияния биофизических параметров растения на его транспирацию и продуктивность / З.Н. Бихеле, И.Г. Бихеле, Ю.К. Росс // Параметры модели плодородия почв и продуктивности агроценозов. — JI.: Гидрометеоиздат, 1985. С. 57-65.
18. Боженова, М.Н. Выведение кормовых сортов узколистного люпина / М.Н. Боженова // Селекция и семеноводство кормового люпина. М., 1964. — С. 67-73.
19. Бороевич, С. Можем ли мы создать сорта растений и пород животных по заранее разработанным моделям? / С. Бороевич // Генетика и благосостояние человечества. -М. Наука, 1981. С. 154-165.
20. Бороевич, С. Создание моделей сортов / С. Бороевич // Принципы и методы селекции растений. Под ред. А.К. Федорова. - М.: Колос, 1984. - С. 81-83.
21. Бузук, Г.Н. Определение корреляционной зависимости между содержанием алкалоидов и химических элементов с помощью математического моделирования в семенах люпина многолистного (Lupinus polyphyllus Lindl.)
22. F.H. Бузук, М.Я. Ловкова, С.М. Соколова, Ю.В. Тютекиы // Докл. АН/РАН, Т. 385, № 6, 2002. С. 839-841.
23. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов / Н.И. Вавилов // Генетика и селекция. Избр. соч. М.: Колос, 1966. - С. 57-97.
24. Василяускас, Ю.Ф. Физиолого-биохимическая характеристика желтого и узколистного люпина в связи с условиями выращивания в Литовской ССР /Ю.Ф. Василяускас // Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Мн., 1970. 26 с.
25. Варлахов, М.Д. Эффективность оценки комбинационной способности родительских форм / М.Д. Варлахов, Н.М. Чекалин, А.Н. Зеленов, Е.И. Ма-кагонов // Селекция и семеноводство, 1981, Т. 4. С. 14-16.
26. Варлахов, М.Д. Пути ускорения селекции гороха по заданным параметрам / М.Д. Варлахов, Н.М. Чекалин, В.Л. Яковлев // Селекция и семеноводство, 1987, Т. 2. С. 17-19.
27. Варлахов, М.Д. Методы биологической статистики и селекции гороха / М.Д. Варлахов // Генетика, 1994, Т. 30. С. 23.
28. Ващенко, Т.Г. Оценка селекционной значимости элементов продуктивности сои с использованием математического моделирования / Т.Г. Ващен-ко, А.Г. Буховец, Г.Г. Голева // Вестник Воронежского ГАУ. Воронеж, 2002.-С. 78-90.
29. Воробьев, Г.Т. Почвы Брянской области / Г.Т. Воробьев // Брянск: «Грани», 1993.- 160 с.
30. Гавриленко, В.П. Система оценки, отбора и эффективность подбора в повышении продуктивности молочного скота / В.П. Гавриленко // Автореф. д-ра с.-х. наук. Ульяновск, 2007. -43 стр.
31. Гатаулина, Г.Г. Применение системного подхода при анализе изменчивости показателей формирования урожая люпина белого по периодам развития / Г.Г. Гатаулина // Изв. ТСХА, 1986. № 3. - С. 29-45.
32. Гиченков, С.А. Предварительные результаты видо- и сортоизучения люпина в условиях Смоленской области / С.А. Гиченков, Б.С. Лихачев // Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне
33. Российской Федерации. Материалы семинара Великолукской гос. с.-х. академии, 20-21 марта, 1996 . Великие Луки, 1996. - С. 37-39.
34. Глуховцев, В.В. Практикум по основам научных исследований в агрономии / В.В. Глуховцев, В.Г. Кириченко, С.Н. Зудилин // М.: Колос, 2006. -240 с.
35. Гужов, Ю.Л. Короткостебельные мексиканские сорта яровой пшеницы и их роль в увеличении производства зерна / Ю.Л. Гужов// Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1973. -№ 6.
36. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю.Л. Гужов (ред.), А. Фукс, П. Валичек // Уч. пособие. М.: Изд-во РУДН, 1999.-536 с.
37. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению/Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко //Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Россельхозиздат, 1983. — 240 с.
38. Гусева, А.И. Закономерности наследования, установленные Г.Менделем /А.И. Гусева А.И., Н.В. Кравцова//Учеб. пособ. для подгот. отд. Сарат. унт им. Н.Г.Чернышевского. Саратов, 1978. - 14 с.
39. Дадеркина, Д.И. «Золотая» пропорция в строении узколистного люпина / Д.И. Дадеркина // Изв. Акад. аграр. наук РБ, № 1, 1996. 28-30.
40. Дадеркина, Д.И. Разработка модели сорта узколистного люпина по принципу «золотой» пропорции / Д.И. Дадеркина // Вестн. Белорус, гос. с.-х. акад., № 4, 2006. С. 49-52.
41. Дебелый, Г.А. Селекция узколистного люпина для условий центральных областей Нечерноземной зоны / Г.А. Дебелый, JI.B. Калинина // Селекция и семеноводство и приемы возделывания люпина. Орел, 1974. - С. 233244.
42. Дебелый, Г.А. Результаты селекции люпина узколистного / Г.А. Дебелый, В.Н. Дербенский // Селекция и семеноводство, № 1,1994. С. 6-14.
43. Дебелый, Г.А. Детерминантные сорта в селекции люпина узколистного / Г.А.Дебелый, П.М. Конорев, Н. Ван Занг // Научное обеспечение люпино-сеяния в России: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. -С. 87-88.
44. Докучаев, В.В. К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны / В.В. Докучаев//С.-Пб., Тип. Градоначальства, 1899. -28 с.
45. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агро-промиздат, 1985. - 351с.
46. Драгавцев, В.А Основные методы оценки наследуемости у растений / В.А. Драгавцев // Генетические методы в селекции растений.- М.: Колос. -1974. С.163-177.
47. Драгавцев, В.А. Молекулярный, онтогенетический, популяционный и фи-тоценотический уровни эколого-генетической организации хозяйственно ценных признаков растений / В.А. Драгавцев // С.-х. биология. 2006, № 1. -Стр. 115-123
48. Драгавцев, В.А. Современные проблемы взаимодействия генетики и селекции растений / В.А. Драгавцев, Н.В. Кочерина // Аграрная Россия. 2006, №3.-Стр. 27-29.
49. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений: адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз. /А.А. Жученко// Кишинев; Штиинца, 1980, 587 с.
50. Жученко, А.А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XX веке / А.А. Жученко // Саратов, 2000. 276 с.
51. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. // Монография. В двух томах. М.: Изд-во РУДН, 2001. - 1489 с.
52. Жученко, А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии) / А.А. Жученко // С.-х. биология. 2003, №1.- С. 3-33.
53. Ившин, Г.И. Селекция посевной яровой вики и кормовых бобов в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны России / Г.И; Ившин // Ав-тореф. дис.д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / НИИСХ Центр. р-нов Нечернозем, зоны. М., 2004. 57 с.
54. Кашина, И В. Значение пластичности в оценке сортов мягкой яровой пшеницы/И В. Кашина, JI.T. Мальцева//«Молодежь и наука ХЖ века»: Матер. П-ой Откр. Всеросс. науч.-практ. конф. молодых ученых. Ульяновск, УГСХЛ, 2007, Ч. 2.- С. 32-35.
55. Каширкин, А.Д. Базисная математическая модель развития проростка / А.Д. Каширкин//С.-х. биология, 1991. -'№ 3. С. 177-184.
56. Кильчсвский, А.В. Генотип и среда в селекции растений /А.В. Кильчев-ский, JI.B. Хогьшева // Мн.: Наука и техника, 1989. 191 с.
57. Кирдин В.Ф. Сорта зерновых бобовых культур и особенности их возделывания / В.Ф. Кир дин, Г .А. Дебелый, В.Е. Ольховый, А.В. Меднов, В:Д. Шгырхунов, В.Е. Левин, С.Е. Кулюкин // Рекомендации. Москва, НИИСХ ЦРНЗ, 2006.-18 с.
58. ЬСиричек, Ю.Ф. Модель интенсивного сорта гороха и методы ее создания / Ю.Ф. Киричек // Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978. - С. 75-83.
59. Кирюшин, В.И. Математическое моделирование адаптивно-ландшафтных систем земледелия (на примере Зауралья)/ В.И. Кирюшин, И.Л. Фру-мин//Известия ТСХА. Вып. 2. 2004. С. 27-36.
60. Кирюшин, Б.Д. Оценка эффективности экспериментальных планов путем моделирования условных опытов на базе полевого стационара/ Б.Д. Кирюшин, A.M. Зайнаб //Известия ТСХА. Вып. 2. 2006. С. 21-31.
61. Клыша, А.И. Элементы продуктивности и модель сорта гороха / А.И. Клыша // Бюл. ВНИИ кукурузы, № 1(56). Днепропетровск, 1986. - С. 99103.
62. Коженевский, О.Ч. Продуктивность сортов узколистного люпина в фито-ценозах различной плотности / О.Ч. Коженевский // Гл. агроном, № 10, 2006. С. 40-41.
63. Кондратенко, А.В. Моделирование высокопродуктивных агроценозов люпина узколистного в условиях Республики Марий Эл / А.В. Кондратенко// Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. - С. 133-136.
64. Конорев, П.М. Некоторые результаты изучения коллекции Lupinus angus-tifohus L. /П.М. Конорев, Е.С. Ольхова // Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005.-С. 88-89.
65. Корнилова, Т.В. Корреляционные исследования: пути приближения к причинному анализу / Т.В. Корнилова, О.И. Шуранова // Вестн. Моск. унта. Сер. 14, Психология. 1987. - № 4.
66. Кремер, Н.Ш. Эконометрика: Учебник для вузов/ Н.Ш. Кремер, Б.А. Пут-ко // М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2007. 311 с.
67. Кретович, B.JI. Усвоение и метаболизм азота у растений /B.JI. Кретович// М.: Наука, 1987.-486 с.
68. Кумаков, В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений / В.А. Кумаков // С.-х. биология, 1980. Т.15. №2. - С. 180-197.
69. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование оптимального агроэкотипа (модели) сорта яровой пшеницы / Кумаков В.А.// Рекомендации селекционно-опытным учреждениям. Саратов, 1980. - 36 с.
70. Кумаков, В. А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков//М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.
71. Кумаков, В.А. Биологические особенности короткостебельных сортов пшеницы. / В.А. Кумаков, О.В. Березина, А.П. Игошин, Е.А. Кулапова,
72. B.М. Синяк, В.К. Черняк // Известия АН СССР. Сер. биол. 1990. - № 2.1. C. 288-293.
73. Купцов, Н.С. Закономерности изменения алкалоидного комплекса узколистного люпина в процессе селекции на кормовые свойства / Н.С. Купцов, Т.П. Миронова//Известия АН Беларуси, Вып. 4. 1993. - С. 63-69.
74. Купцов, Н.С. Стратегия и тактика селекции люпина (модели сортов и их реализация) / Н.С. Купцов // Кормопроизводство. № 1. - 2001. - С. 8-12.
75. Купцов, Н.С. Морозоустойчивость белого, желтого и узколистного люпина/ Н.С. Купцов, Б. Йорнсгаард // Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. - С. 53-55.
76. Купцов, Н.С. Селекция стабильно сладких сортов очередной этап доместикации узколистного люпина / Н.С. Купцов, Т.П. Миронова // Кормопроизводство. - № 6. - 2005. - С. 10-12.
77. Курлович, Б.С. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / Б.С. Курлович, С.И. Репьев, Л.Г. Щелко и др. // Под ред. Курловича Б.С., Репьева С.И. СПб.; ВИР, 1995. - 438 с.
78. Лаптев, А.В. Люпин на полях Кузбасса / А.В.Лаптев // Кормопроизводство, № 4, 2007. С. 16.
79. Лаханов, А.П. К вопросу о физиологической модели высокопродуктивных сортов зернобобовых культур / А.П. Лаханов, А.А. Гаврикова, А.И. Дол-гополова и др. // С.-х. биология, Т. 16. № 6,1981. С. 803-810.
80. Леонов, В.П. История биометрики и ее применения в России /В.П. Леонов // Междун. журн. медицинской практики. Вып. 4. 1999. С. 7-19.
81. Лихачев, Б.С. Направления и результаты селекции люпина / Б.С. Лихачев // Селекция и семеноводство. 1995. -№ 3. С. 2-8.
82. Лихачев, Б.С. Селекционное обеспечение развития люпиносеяния в России / Б.С. Лихачев, И.К., Саввичева, П.А. Агеева, М.И. Лукашевич,
83. M.JI. Бернацкая, З.В. Шошина // Биологизация земледелия юго-запада России. Монография. Брянск: Изд-во БГСХА, 2000. 343 с.
84. Лихачев, Б.С. Роль сорта и семян в стабилизации региональных агро-экосистем / Б.С. Лихачев, А.И. Артюхов// Брянск: изд-во Брянской ГСХА, 2002.-46 с.
85. Лихачев, Б.С. Константин Иванович Саввичев и селекция люпина на Брянщине / Б.С. Лихачев // Саввичевские научные чтения. Сб. статей. -Брянск: Изд-во БГСХА, 2003. С. 3-17.
86. Лукашевич, М.И. Селекционно-генетическое изучение исходного материала и результаты селекции люпина желтого / М.И. Лукашевич // Дисс. .д-ра с.-х. наук. Брянск, 1997. -75 с.
87. Лукашевич, М.И. Перспективы селекции желтого люпина / М.И. Лукашевич, И.К. Саввичева, З.В. Шошина // Кормопроизводство. № 1. -2001.-С. 17-18.
88. Методические рекомендации «Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству» (Новые подходы) / В.А. Дра-гавцев // С.-Пб., 1997. 52 с.
89. Методические рекомендации «Морфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха» / А.В. Амелин, Н.Е. Новикова,
90. Н.В. Парахин, А.П. Лаханов, А.Н. Зеленов, В.Н. Уваров// Под ред. Пара-хина Н.В: Изд-во Орел ГАУ, 2004. 51 с.
91. Мидлтон, М.Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft Excel для Office ХР/М.Р. Мидлтон//Пер. с англ.; Под ред. Г.М. Ко-белькова. М.:БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. - 296 с.
92. Милосердое, В.В. Нынешний экономический курс губителен для сельского хозяйства России /В.В. Милосердов // Экономика сельскохозяйственных и перерабатывающих предприятий.- 2005-№10. — С. 12
93. Мироненко, А.В. Биохимия люпина /А.В. Мироненко // Мн.: Наука и техника, 1983. С. 13-58.
94. Михайленко, И.М. Математическое моделирование роста растений на основе экспериментальных данных / И.М. Михайленко // Сельскохозяйственная биология. 2007. - № 1. — С. 103-111.
95. Найденко, В.В. Глобальные эколого-экономические проблемы /В.В. Найденко, Л.Н. Губанов, Е.Н. Петрова // Уч. пособие. Нижн. Новгород, 2002.-294 с.
96. Ничипорович, А.А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений / Ничипорович А.А. // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970.-С. 4-20.
97. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа продуктивности в биосфере и земледелии / А.А. Ничипорович // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 5-28.
98. Новик, Н.В. Сортовые реакции люпина желтого и узколистного на предпосевную инокуляцию семян штаммами Rhizobium lupiniv. Автореф. дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.09 / Н.В. Новик //БГСХА, 2005. 18 с.
99. Новикова, Н.Е. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Доклады РАСХН, 1997. № 5. - С. 11-13.
100. Образцов, А.С. Биологические основы селекции растений / А.С. Образцов // М.: Колос, 1981. 271 с.
101. Полуэктов, Р.А. Модель продукционного процесса свеклы столовой / Р.А. Полуэктов, Е.Н. Волкова, И.В. Опарина, Н.А. Глядченкова // Вестник РАСХН. 2007. - № 3. - С. 7-9.
102. Ризниченко, Г.Ю. Математические модели биологических продукционных процессов/ Г.Ю. Ризниченко, А.Б. Рубин// Уч. пособие, М.: Изд-во МГУ, 1993.-302 с.
103. Рокицкий, П.Ф. Вычисление коэффициента наследуемости количественных признаков / П.Ф. Рокицкий, А.И. Добина // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. -М., 1973. С. 25-31.
104. Рокицкий, П.Ф. Прогнозирование результатов отбора по количественным признакам / Рокицкий П.Ф., Савченко В.К. // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М., 1973. - С. 47-52.
105. Рокицкий, П.Ф. Вычисление коэффициента наследуемости количественных признаков / П.Ф. Рокицкий, А.И. Добина // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, Новосибирское отделение, 1976. -С. 104-111.
106. Рыбалкина, Н.Н. Люпин узколистный в Сибири /Н.Н. Рыбалкина// Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. междунар. на-уч.-практ. конф. Брянск, 2005. - С. 23-26.
107. Саввичев, К.И. Морфо-биологические типы желтого люпина / К.И. Саввичев// Тр. Новозыбковской ОС. Тула: Приокское кн. изд-во, 1969. -Вып. 3. С. 64-132.
108. Саввичева, И.К. Научные основы повышения эффективности селекции желтого люпина/И.К. Саввичева// Дисс. .д-ра с.-х. наук. Брянск, 1997. -50 с.
109. Саввичева, И.К. Морфотипы детерминированных форм люпина желтого / И.К. Саввичева // Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. -Брянск, 1997.-С. 28-30.
110. Саввичева, И.К. Направления, методы и результаты селекции желтого люпина на Новозыбковской опытной станции / И.К. Саввичева // Савви-чевские научные чтения. Сб. статей. Брянск: Изд-во БГСХА, 2003. — С. 18-29.
111. Савченко, И.В. Прогноз развития растениеводства России /И.В. Савченко // Кормопроизводство. № 3. - 2002. - С. 2-8.
112. Сазонова, И.Д. Реализация продуктивного и адаптивного потенциала многолетних бобовых трав на дерново-подзолистой супесчаной почве юго-запада Нечернозёмной зоны: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.09 / И.Д. Сазонова// БГСХА, 2007. 22 с.
113. Самусенко, И.А. Продукционный процесс посевов кормовых бобов в условиях биологизации земледелия: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.09 /И.А. Самусенко// БГСХА, 2006.-20 с.
114. Сарапульцев, В.И. Применение факторного анализа для выявления структурной организации генетических систем биосинтеза запасных белков и изоферментов /В.И. Сарапульцев // Генетика, 1990. Т. 26, № 2. — С. 341-348.
115. Сепп, Ю.В. Ресурсы продуктивности картофеля / Ю.В. Сепп, Х.Г. То-оминг // Л., Гидрометеоиздат, 1991. 260 с.
116. Сергеев, М.Г. Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и модлеирование / М.Г. Сергеев, В.П. Седельников, Н.Б. Ермаков, Л.В. Высоцкая, В.К. Шумный // Монография, Новосибирск, 2006.-641 с.
117. Скуридин, Г.М. Новый подход в корреляционном анализе количественных признаков/ Скуридин Г.М., Багинская Н.В.// Сб. тр. конф., посвященной 90-летию со дня рождения А.А. Ляпунова. Новосибирск, 2001. http://www.sbras.nsc.ru/wc/Lyap2001/.
118. Скуридин, Г.М. Корреляционный анализ количественных признаков на основе аддитивной линейной модели / Скуридин Г.М., Багинская Н.В.//В кн. Повышение эффективности селекции и семеноводства с.-х. растений. -Новосибирск, 2002. С. 378-387.
119. Смиряев, А.В. Биометрия в генетике и селекции растений / А.В. Сми-ряев, С.П. Мартынов, А.В. Кильчевский// М.: Изд-во МСХА, 1992. 268 с.
120. Смиряев, А.В. Моделирование: от биологии до экономики / А.В. Смиряев, А.В. Исачкин, Л.К. Харрасова // М.: Изд-во МСХА, 2002. 122 с.
121. Ставинский, С. Состояние и перспективы селекции люпина в Польше / С. Ставинский, К. Спухала, Р. Врублевска//Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Брянск, 2005.-С. 18-23.
122. Старжицкий, Ст. Биологическая основа моделирования сельскохозяйственных растений / Ст. Старжицкий // Генетика и благосостояние человечества. М. Наука, 1981. - С. 434-439.
123. Такунов, И.П. Люпин в земледелии России / И.П. Такунов // Брянск: «Придесенье». 1996. 372 с.
124. Таранухо, Г.И. Методы селекции люпина / Г.И. Таранухо // Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. ВНИИЗБК, Орел, 1978. - С. 141-145.
125. Титенок, Т.С. Повышение продуктивности гороха с усатым типом листа с помощью беккроссов / Т.С. Титенок // Науч.-техн. бюл. ВНИИЗБК, 1986. Т. 35.-С. 28-31.
126. Титенок, Т.С. Состояние и перспективы селекции усатых форм гороха Селекция на неполегаемость. / Т.С. Титенок, В.Л. Яковлев // Биол.и экон. потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Мат. междун. науч. конф., Орел, 1999. С. 89-92.
127. Тооминг, Х.Г. Моделирование продукционного процесса как метод обобщения результатов физиологии растений / Х.Г. Тооминг, Ю.В. Сепп // Продукц. процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. -С. 160-164
128. Тюрин, Ю.Н. Статистический анализ на компьютере / Ю.Н. Тюрин, А.А. Макаров// Под. ред. В.Э. Фигурнова. М.: Инфра-М, 1998. 528 с.
129. Устенко, Г.П. Агробиологические основы метода оптимального программирования урожая /Г.П. Устенко// В кн.: «Программирование урожаев сельскохозяйственных культур». Под ред. С.Г. Бондаренко. — Кишинев, 1976. С. 27-38.
130. Федеральная целевая программа «Сохранение и восстановление плодородия почв земель сельскохозяйственного назначения и агроландшафтов как национального достояния России на 2006-2010 годы». Утвержд. Постанов. Прав-ва РФ от 20 февраля 2006 г. № 99.
131. Федотов, B.C. Главнейшие результаты селекции люпина на безалкало-идность / B.C. Федотов // Тр. зонал. инс-та Нечерн. полосы. М., 1940. -С. 67-76.
132. Хангильдин, В.В. О некоторых принципах моделирования признаков и свойств будущего сорта / В.В. Хангильдин // Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. С. 230237.
133. Хангильдин, В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа / В;В. Хангильдин // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М., «Наука», 1978. С. 111-115.
134. Хангильдин, В В. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность / В.В. Хангильдин // С.-х. биология. 1980. - Т. XV, № 3. - С. 350-357.
135. Хотылева, Л.В: Взаимодействие генотипа и среды / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Минск: Наука и техника, 1982 . 109 с.
136. Хотылева, Л.В. Генетика люпина: Генетические предпосылки использования гетерозиса / Л.В. Хотылева, А.П. Савченко // Мн.: Наука и техника, 1988; -183с.
137. Хотылева:, Л.В. Развитие генетических исследований в Национальной академии наук Беларуси / Л.В. Хотылева, Н.А. Картель, А.В. Кильчевский // Вестник ВОГиС, Т. 9. 2005. - Стр. 463-472.
138. Шалыганова, О.И. Морфогенез желтого кормового люпина в различных условиях среды // Шалыганова О.И. // Морфогенез растений: Тр. совещания по морфогенезу / Московск. гос. ун-т. Изд-во МГУ, 1961. - С. 662-668.
139. Шатилов, И.С. Агрофизические, агрометеорологические и агротехнические основы программирования урожая. Принципы АСУ ТП в земледелии / И.С. Шатилов, А.Ф. Чудновский// Л., Гидрометеоиздат, 1980. 320 с.
140. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. / И.И. Шмальгаузен //М.: Наука, 1968.-451 с.
141. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Lupinus L. / Сост.: С. Степанова, Н.Назарова, В. Корнейчук (СССР); Хр. Леман (ГДР); Я. Миколайчик (ПНР). Л., 1983. 40 с.
142. Шпаков, А.С. Состояние и основные тенденции в кормопроизводстве России / А.С. Шпаков// Кормопроизводство. № 5. - 2003. - С. 2-4.
143. Яговенко, Т.В. Люпин узколистный в моноценозах разной плотности / Яговенко Т.В., Бернацкая М.Л., Трошина Л.В., Пигарева С.А., Денисенко Л.М., Пимохова Л.И. // Кормопроизводство. 2001. № 12. - С. 20-22.
144. Яговенко, Л.Л. Эффективность смешанных посевов ячменя с люпином / Л.Л. Яговенко, Г.Л. Яговенко, Е.И. Исаева // Кормопроизводство. № 6. -2005.-С. 21-22.
145. Яковлев, В.Б. Статистика. Расчеты в Microsoft Excel / В.Б. Яковлев//М.: КолосС, 2005.-352 с.
146. Arkin, G.F. The dynamic grain sorghum growth model / G.F. Arkin, R.L. Vanderlip and J.T. Ritchie // Transactions of the American Soc. of Agric. Engineers. -Vol. 19,1976. p. 622-630.
147. Baker, D.N. Simulation for research and crop management / D.N. Baker// In: Proc. Of World Soybean Research Conf. П. Boulder, Colorado: Westview Press, 1980. - pp. 533-546.
148. Baker, R.J. Selection indices in plant breeding. CRC. / R.J. Baker// Press, BocaRaton/FL, 1986. p. 124
149. Beirao da Costa, M.L. Lupin Technology: a Prospective / Beirao da Costa, M.L. // Proc. of the 7-th Intern. Lupin Conf. Evora, Portugal, ILA, 1993. p. 500-502.
150. Belteky, B. Lupin the New Break /В. Belteky, I. Kovacs //Bradford on Avon, 1984. - p. 8-9
151. Berger, J. From collection to characterization and breeding from a lupin perspective / J. Berger // Beanstalk, CLIMA Newsletter. Vol. 7, No.3. - 2006. -p. 8.
152. Berger, J. Characterizing germplasm collections in collaboration with the Vavilov Institute / J. Berger // Beanstalk, CLIMA Newsletter. Vol. 8, No.l. -2007.-p. 12.
153. Blevins, D.G. Potassium Agriculture / D.G. Blevins// Proc. Int. Symp., 1985. -pp. 413-424.
154. Boote, K.J. Genetic coefficients in the CROPGRO-Soybean model: Links to field performance and genomics / К.J. Boote, J.W. Jones, W.D. Batchelor, E.D. Nafzinger, O. Myers // Agronomy J., Madison, Vol. 95 (1), 2003. pp. 32-51.
155. Borlaug, N. Speech, Tuskegee University, April 2001.
156. Bridge, D.W. A simulation model approach for relating effective climate to winter wheat yields on the great plains. /D.W. Bridge //Agricultural meteorology. Vol. 17, 1976. p. 185-194.
157. Brown, J.S. / Principal component and cluster analyses of cotton cultivar variability across the United-States cotton belt // Crop science 31 (4): 1991. -pp. 915-922
158. Brummund, M. Saat Pflanzengut. / M. Brummund //Bd. 23, N 1. 1982. -S.12-13.
159. Buirchell, B. Breeding aim for lupin production in Western Australia / B.Buirchell //Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Межрегион, науч.-практ. конференции (ВНИИ люпина), 17-19 июля, 2001. Брянск, 2001. - С. 75-77.
160. Ceccarelli, S. Breeding for yield stability in unpredictable environments: single traits, interaction between traits, and architecture of genotypes / S. Ceccarelli, E. Avecedo, J. Hamblin//Euphutica. 1991. p. 56.
161. Chakraborty, S. A stochastic model incorporating the effect of wheather conditions on anthracnose development in Stylosanthes scabra/ S. Chakraborty, G.K. Smith I I J. Phytopathol. Vol. 143, N 8,1995. pp. 495-499.
162. Clayton, S. A 'Model' Legume / S. Clayton// Beanstalk, CLIMA Newsletter. Vol. 6, No. 2.-2005.-p. 7.
163. Cortes, S. Alkaloid variation during germination in different lupin species / S. Cortes, M. Altares, P. Pedrosa, M. Mercedes, C. Burbano, C. Cuadrado, C. Goyoaga, Ch. Jimenez-Martinez, G. Davila-Ortiz // Food Chemistry, Vol. 90 (3). 2005.-pp. 347-355.
164. Cowling, W. Pedigree and characteristics of L.angustifolius L. varieties released in Australia from 1967 till 1998 // Program for legumes and oil crops development// Department of Agriculture of WA, Bulletin 4365,1999. p. 40
165. Curry, R.B. «SOYMOD I» a dynamic simulator of soybean growth and development. / R.B. Curry, C.H. Baker and J.G. Streeter // Transactions of the American Soc. of Agric. Engineers. - Vol. 18, 1975. - p. 673-674.
166. Dalton, D.A. Membranes and ion transport/D.A. Dalton, S.A. Russell, H.J. Evans//BioFactors. V. l.No. 1,1988. pp. 11-16.
167. Duthion, С. A model for describing reproductive development of a lupin crop / C. Duthion, B. Ney// Abstr. VI Intern. Lupin Conf. Temuco-Pucon, Chile, November, 25-30, 1990. p. 73.
168. Farre, I. Simulating lupin development, growth, and yield in Mediterranean environment/ I. Farre, M. Robertson, S. Asseng, R. French, M. Dracup// Aust. J. of Agric. Res. 2004. - 55. - pp. 863-877.
169. Feiler, U. Colletotrichum lupini biological research and fungi description / U. Feiler, H. Nirenberg 11 Proc. 9-th Intern. Lupin Conf. «Lupin, an Ancient Crop for the new Millenium», Ютк/Muritz, Germany. - 1999. - p. 77.
170. Fernandez, E.J. LUPINMOD: A simulation model for the white lupin crop /E.J. Fernandez, L. Lopez-Bellido, M. Fuentes and J. Fernandez// Agricultural systems, Vol. 52. 1996. - pp. 57-82.
171. Fischer, A. Die Anbaugebiete der Lupine auf der Erde, insbesondere in Eu-ropa / A. Fischer and R. Sengbusch v. // Theoretical and Applied Genetics // Pub.Springer Berlin / Heidelberg. Vol. 7, Number 12 / December, 1935. - pp. 321-324
172. Frencel, I. Actual researches on anthracnose /1. Frencel // Proc. 9-th Intern. Lupin Conf. «Lupin, an Ancient Crop for the new Millenium», 20 24 June 1999. Klink/Muritz, Germany. - 1999. - p. 85
173. Gabriel, K.R. Least squares approximation of matrices by additive and multiplicative models / K.R. Gabriel // J.R. Stat. Soc. Ser. B. 1978, v. 40. - pp. 186-196.
174. Gardner, W.K. The diffusion of exudates away from roots: A computer simulation / W.K. Gardner, D.G. Parbery, D.Aa. Barber, L. Swinden // Plant Soil. V. 72, N 1. 1983. - pp. 13-29.
175. Gauch, H.G. Statistical Analysis of Regional Yield Trials: AMMI Analysis of Factorial Designs. / H.G. Gauch // Amsterdam: Elsevier. 1992.
176. Gladstones, J.S. Lupins as crop plants: biology, production and utilization. / J. S. Gladstones, C. Atkins and J. Hamblin (Eds) // CAB International, Walling-ford, UK, 1998.-p. 115
177. Glencross, B. Seeding a Future for Grains in Aquaculture Feeds /В. Glen-gross // Part П. Proc. of a Workshop, 26 May 2004 Fremantle, (WA). pp. 92.
178. Glencross, B.D Seeding a Future for Grains in Aquaculture Feeds / B.D. Glengross // Part Ш. Proc. of a Workshop, 14 April 2005 Fremantle, (WA).- pp. 92.
179. Godshalk, E. B. Factor and principal component analyses as alternatives to index selection / E.B. Godshalk, D.H. Timothy// North Carolina State University, Raleigh, USA 11, 1988.
180. Gollob, H.F. A statistical model which combines features of factor analytic and analysis of variance techniques / H.F.Gollob// Psychometrica, 1968, V. 33. -pp. 73-115.
181. Gremigni, P. Genotype versus environment interactions and lupin alkaloids /Р. Gremigni, J. Hamblin, D. Harris //Proc. 9-th Intern. Lupin Conf. «Lupin, an
182. Ancient Crop for the new Millenium», 20 24 June 1999. Klink/Muritz, Germany. -1999. - pp. 103-105.
183. Hackbarth, J. Die Vererbung des Alkaloidgehaltes bei Lupinus luteus und Lupinus angiistifolius / J. Hackbarth, R. Sengbusch // Ziichter, 6,11-12,1934. -S. 249-255.
184. Hackbarth, J. Einige Spontanmutationen von Lupinus luteus und Lupinus angustifolius / J. Hackbarth, H.I. Troll // Z.f. Pflanzenziichtung, 34.4.1955. S. 409-420.
185. Hazel, L.N. The genetic basis for constructing selection indices / L.N. Hazel // Genetics, 1943, pp. 476-490.
186. Hill, J. Genotype-and-environment interactions, nature and inheritance / J. Hill // J. Agr. Sci. 1975. Vol. 85, Pt. 3. - P. 477-493.
187. Hiorth, G.E. Quantitative Genetik. / G.E. Hiorth // Berlin: Springer-Verlag, 1963.-pp. 2-3.
188. Hohls, T. Analysis of genotype environment interactions / T.Hohls // Stid-Afrikanische Tydskrif vir Weteskap, 1995. - Vol. 91. - pp. 121-124.
189. Hondelmann, W. The lupin ancient and modern crop plant / W. Hondel-mann// Theoretical and Applied genetics. Pub. Springer Berlin // Heidelberg. -Vol. 68,N1/2,1984.-pp. 1-9.228. http://goliath.ecnext.com/coms2/summary0199-1234940ITM).
190. Huyghe, C. Winter Growth of Autumn-sown White Lupin {Lupinus albus L.): Main Apex Growth Model / C. Huyghe// Ann. of Botany 67.- 1991. p. 429-434.
191. Huyghe, C. Breeding of Lupinus albus: New architectures for a further domestication / C. Huyghe, B. Julier, Harzic N., Papineau // Abst. VH Intern. Lupin Conf., April, 18-23, 1993, Evora, Portugal: 25-41.
192. Jimenez, M.D. Genetic and environmental variability in protein, oil and fatty acid composition in high-alkaloid white lupin (Lupinus albus) / M.D. Jimenez, J.I. Cubero, A. de Наго I I J. of the Sc. of Food and Agric. Vol. 55 (1), 2006. -pp. 27-35.
193. Julier, В. Modeling the architecture of first-order branches on determinate autumn-sown white lupin / B. Julier, C. Huyghe // Abst. УП Intern. Lupin Conf., April, 18-23, 1993, Evora, Portugal: 3-8.
194. Julier, B. Description and model of the architecture of four genotypes of determinate autumn-sown white lupin (Lupinus albus L.) as influenced by location, sowing date and density/ B. Julier, C. Huyghe // Ann. of Botany 72. -1993.-p. 493-501.
195. Joernsgaard, B. Lupin history in Denmark / B. Joernsgaard // Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Межрегион, науч.-практ. конференции (ВНИИ люпина), 17-19 июля- 2001. Брянск, 2001. - С. 22-26.
196. Kang, M.S. Genotype-by-environment interaction and plant breeding. /M.S. (Ed.) Kang // Lousiana St.Univ., 1990. 392 pp.
197. Kelling, S. Mathematical and computer modeling of the spread hypoviru-lence in fungal populations. / S. Kelling, K. Klein and M. Wolf // Mankato State University, Analytical and Theoretical Plant Pathology, 2002.
198. Kempton, R.A. The use of biplots in interpreting variety by environment interactions/ R.A. Kempton// J. of Agricultural Science, Cambridge 103; 1984. pp. 123-135.
199. Longnecker, N. Passion for pulses / N. Longnecker // Univers. of WA Press. -Perth, 2004.-128 p.
200. Kim, C.H. A predictive model of disease progression of red-pepper anthrac-nose / C.H. Kim, K.S. Park // Kor. J. of Plant Pathology. 1988. Vol. 4(4). -pp. 325-331.
201. Lupin industry development plan / Department of Agriculture of Western Australia// WA, South Perth. Ver. 2.2,2005. - pp. 3-13.
202. Machado, P.J. Dicionario etimologico da lingua portugiesa / P.J. Machado // Horizonte, Lisboa, 1977.
203. Mandel, J. A new analysis of variance for nonadditive data / J. Mandel // Technometrics 13, 1971.-pp. 1-18.
204. Masanori, G. / Tech. Bull. G. Masanori, A. Hasegawa, K. Koiwa et al. // Ka-gawa Univ. Fac. Agr. Vol. 33, N 2. 1982. P. 109-118.
205. Melnitchouck,A. Genotype x environment interaction in the uptake of Cs and Sr from soils by plants / A. Melnitchouck, M. Hodson //J. of PI. Nutr. and Soil Sc. Vol. 167(1), 2004. pp. 72-78.
206. Michalek, H. SaatPflanzengut. /Н. Michalek // Bd. 23, N 3.1982. S.35-38.
207. Mujica, A. Potential of pseudocereals for European agriculture / A. Mujica, S.E. Jacobsen, J. Izquierdo // Crop development for the cool and wet regions of Europe. Luxemburg, 2000. - pp. 465-470.
208. Ning, H.L. Analysis of Genetic Effects on Contents and Indexed of Protein and Oil in Soybean Seeds in Different Environments / H.L Ning, W.X. Li, W.B. Li, J.A. Wang//Acta agron. sinica, Vol.31 (7), 2005. pp. 948-951.250. Ovid, Met. 1.68 sq.
209. Pannel, D.J. A model of wheat yield response to application of dichlophop-methyl to control ryegrass (Lolium rigidum) / D.J. Pannel // Crop Protection, Vol. 9(6). 1990. pp. 422-428.
210. Pannell, D.J. Economic aspects of legume management and legume research in dryland farming systems of southern Australia. / D J. Pannell // Agricultural Systems N 49, 1995. pp. 217-236.
211. Porter, N.G. Austral. J. Agr. Res. Vol.33, N 6. 1982. P.957-965.
212. Putnam; D.H. An interdisciplinary approach to the development of lupin as an alternative crop / D.H. Putnam // In: New crops, Wiley, New York. Eds. J. Janick and J.E. Simon. 1993, pp. 266-277.
213. Ratinam, M. Early generation selection for grain yield in narrow-leafed lupin (Lupinus angustifolius L.) / M: Ratinam, N. Thurling // Plant Breedg. V. 102. N 3, 1989. pp. 237-247.
214. Salam, M. Anthracnose in lupinus- understanding the risk. / M. Salam, A. Diggle, G. Thomas, M. Sweetingham and B. O'Neil // Dep. of Agric. Western Australia: http://www.agric.wa.gov.au/cropupdates/2001/lupins
215. Schrodter, H. Methodisches zur Bearbeitung phytometeoropathologischer Untersuchungen, dargestellt am Beispiel der Temperaturrelation / H. Schrodter// Phytopathol. Z., 1965, 53: p. 154-166.
216. Sengbusch, R. SuBlupinen und Ollupinen / R. von Sengbusch // Landwirt-schaftliche Jahrbucher. -Bd. 91. -Berlin, 1942. S. 1-1030
217. Simmonds, N.W. Selection for local adaptation in a plant breeding program / N.W. Simmonds// Theor. and appl. genet. 1991. 82.- № 3. pp. 82-91.
218. Smith, H.F. A discriminant function for plant selection. / H.F. Smith //Ann Eugen, London, 1936. 7:240-250
219. Smith, A.B. The analysis of crop cultivar breeding and evaluation trials: an overview of current mixed model approaches /А.В. Smith, B:R. Cullis and R. Thompson //Centenary Review. Jour, of Agricultural Science. Cambridge, 2005. 143, p. 1-14.
220. Szwejkowski, Z. The effect of temperature and precipitation on the growth and yield of yellow lupine in Poland / Z. Szwejkowski, T. Bieniaszewski, K. Wiatr, G. Fordonski// Pol. J. Natur. Sc., No. 10(1), 2002. pp. 31-41
221. Tai, G.C. Path analysis of genotype-environment interactions / G.C. Tai // In: Kang M.S. (Ed.) Genotype-by-environment interaction and plant breeding. Lousiana St.Univ., 1990. pp. 273-286.
222. Tai, G.C. Path analysis of genotype-environment interactions of potatoes exposed to increasing warm-climate constraints /G.C. Tai, D. Levy, W.K. Coleman // Euphytica, N. 75,1994. pp. 49-61.
223. Toker, C. The use of phenotypic correlations and factor analysis in determining characters for grain yield selection in chickpea (Cicer arietinum L.) / C. Toker, M. Cagirgan // Hereditas. Vol. 140. - 2004. - pp. 226-228.
224. Uberla, K. Faktorenanalyse. Eine systematische Einfuhrung fur Psycholo-gen, Mediziner, Wirtschafts- und Sozialwissenschaftler / K. Uberla // Springer-Verlag Berlin Heidelberg, New York, 1977. 398 p.
225. Wiles, L.J. GWM: general weed management model / L.J. Wiles, R.P. King, E.E. Schweizer, D.W. Lybecker, S.M. Swinton // Agric. Systems. Vol. 50, 1996.-pp. 355-376.
226. Williams J.R., The EPIC crop growth model / J.R. Williams, C.A. jones, J.R. Kiniry, D.A. Spanel // Transactions of the ASAE. Vol. 32, 1989. pp. 497-511.
227. Yang, C. Evaluation of Genotype X Environment Interaction in Rice by Statistical AMMI-Model / C.I. Yang, H.Y. Kim, Y.K. Kim, H.C. Hong, H.G. Hwang, H;C. Choi, H.P. Moon, Y.B Shin // Korean J. of Breeding, Vol. 35(2), 2003.-pp. 59-65.
228. Yin, X. Crop modeling, QTL mapping, and their complementary role in plant breeding / X. Yin, P. Stam, M.J. Kropff, Ad. Schapendonk // Agron. J. 2003.-V. 95 (l),-pp. 90-98.
229. Zobel, R.W. Statistical analysis of a yield trial / R.W. Zobel // Agron. J., 1988.-V. 80.-pp. 388-393.
-
Мисникова, Надежда Викторовна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Брянск, 2008
-
ВАК 06.01.05
- Эколого-биологические особенности люпина желтого и люпина узколистного при акклиматизации в условиях Мордовии
- НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЛЮПИНА В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
- Изменчивость хозяйственно-ценных признаков сортов люпина узколистного разных лет селекции
- Селекция узколистного люпина в Юго-Западном регионе Центральной России
- Физиологические особенности и продукционный процесс разных морфотипов узколистного люпина в условиях загущенных ценозов и перспективы их селекционного использования
