Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Физиологические особенности и продукционный процесс разных морфотипов узколистного люпина в условиях загущенных ценозов и перспективы их селекционного использования
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности и продукционный процесс разных морфотипов узколистного люпина в условиях загущенных ценозов и перспективы их селекционного использования"

УДК 633.367.2:581.132+631.559+631.527

На правах рукописи

Пимохова Людмила Ивановна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС РАЗНЫХ МОРФОТИПОВ УЗКОЛИСТНОГО ЛЮПИНА В УСЛОВИЯХ ЗАГУЩЕННЫХ ЦЕНОЗОВ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ СЕЛЕКЦИОННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальности 06.01.05 - «Селекция и семеноводство» 06.01.09 - «Растениеводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск - 2006

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина и Брянской государственной сельскохозяйственной академии.

Научные руководители:

Лихачев Борис Степанович доктор с.-х. наук, профессор Яговенко Татьяна Владимировна

канд. биол. наук

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

Айтжанова Светлана Дмитриевна

доктор с.-х. наук, профессор Агеева Полина Алексеевна канд. с.-х. наук

Брянский государственный университет

Защита состоится

2006 г. в

час. На заседании

диссертационного совета Д 220.005.01 в Брянской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 243365, п. Кокино, Выгонич-ский р-н, Брянская область.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной сельскохозяйственной академии. Просим принять участие в работе совета или прислать отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью.

Автореферат разослан _2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук, доцент

А.В. Дронов

Общая характеристика работы

Актуальность. Значение узколистного люпина в современном земледелии в связи с обострением проблемы белка резко возрастает. В семенах этой культуры его содержится 35%, что значительно превосходит не только зерновые культуры, но и горох, кормовые бобы, вику.

Наряду с традиционными методами (отбор, гибридизация, мутагенез) селекционеры стали использовать методы биологической статистики и различные биологические показатели (площадь листьев, Кхот., как отражение системы донорно-акцепторных отношений, уровень повторного использования элементов питания из вегетативных органов на налив семян, устойчивость генотипов к стрессовым факторам и др.), участвующие в реализации потенциальных возможностей генотипа в конкретных условиях среды.

Изучение реакции генотипов сельскохозяйственных культур на загущение, их полиморфизма по этой реакции, имеет большие перспективы для создания высокопродуктивных генотипов и рациональных технологий их возделывания. Поэтому важно подобрать для каждого морфотипа узколистного люпина оптимальную плотность ценоза, при которой он максимально реализует свой потенциал продуктивности, и проводить отборы родоначальных растений именно в этих ценозах.

Цель исследований. Изучение особенностей роста, развития, фотосинтетической деятельности и формирования урожая у морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности, их использование в селекции и в разработке разновариантных технологий возделывания.

Задачи исследований:

- выявить особенности развития морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности;

- изучить особенности фотосинтетической деятельности ценозов изучаемых морфотипов узколистного люпина в основные межфазные периоды его развития;

- определить влияние плотности ценоза узколистного люпина разных морфотипов на показатели его фотосинтетической деятельности, урожайность, качество получаемой продукции;

- определить оптимальную плотность ценоза колосовидного, щитковидного, квазидикого морфотипов узколистного люпина, способствующую формированию высокой и стабильной семенной урожайности;

- изучить влияние плотности ценоза узколистного люпина на накопление сухого вещества, азота, фосфора различными органами растения;

- установить возможность использования полученных результатов в селекции узколистного люпина на высокую семенную продуктивность.

Научная новизна. Впервые в условиях серых лесных почв Нечерноземной зоны установлены значительные различия в росте, развитии, фотосинтетической деятельности и формировании урожайности ряда морфо-типов узколистного люпина в посевах разной плотности.

Определены оптимальные плотности посевов трех морфотипов узколистного люпина для формирования стабильно высокой урожайности семян.

Выявлены реакции разнотипных растений узколистного люпина на загущение ценоза и рекомендовано использование их в селекции при отборе генотипов на высокую семенную продуктивность.

Защищаемые положения:

- фотосинтетическая деятельность морфотипов узколистного люпина в основные межфазные периоды развития в условиях ценозов разной плотности;

- особенности формирования биологической и семенной урожайности, качество получаемой продукции разных морфотипов люпина узколистного в условиях загущения;

- донорно-акцепторные отношения в растениях разных морфотипов люпина узколистного;

- реакции морфотипов на загущение, влияние его на элементы структуры урожая;

- взаимосвязи между семенной продуктивностью растений и отдельными элементами структуры урожая.

Практическая значимость. Определены оптимальные плотности посевов растений ряда морфотипов узколистного люпина для формирования высокого урожая семян и зелёной массы. Обоснована целесообразность отбора генотипов узколистного люпина на высокую семенную продуктивность в селекции в плотных ценозах.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института люпина (1998-2006 гг.), на Межрегиональной научно-практической конференции (Брянск, 1997), на Международной научно-практической конференции (Брянск, 2001), на Саввичевских научных чтениях (Брянск, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ и одна находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из трех глав, заключения и рекомендаций, библиографического списка и приложений.

Работа содержит 28 таблиц и 13 рисунков. Библиографический список включает 266 наименований, из них 36 зарубежных авторов.

Содержание работы

Глава 1. Морфофизиологические особенности формирования биологической и семенной продуктивности генотипов зернобобовых культур (обзор литературы)

Рассмотрены следующие вопросы:

- биологический и экономический потенциал люпина, его место в биологизации растениеводства;

- использование различных эко- и морфотипов в селекции зернобобовых культур;

- биологические особенности узколистного люпина;

- использование физиологических показателей в повышении эффективности селекции сельскохозяйственных культур на продуктивность;

- перераспределение питательных веществ в растении;

- взаимовлияние растений в фитоценозах.

Глава 2. Характеристика условий, материала и методов проведения эксперимента

Метеорологические условия в годы исследований во время вегетации характеризовались значительными колебаниями.

Наиболее благоприятным для узколистного люпина был 2003 год. Самым жарким и засушливым оказался 2002 год. Вегетационный период 2004 года отличался более низкой температурой воздуха, что увеличило продолжительность вегетации люпина. Различные погодные условия в годы исследований позволили более объективно изучить особенности роста, развития, фотосинтетической деятельности и формирования урожая семян и зеленой массы разных морфотипов узколистного люпина в условиях загущения.

Почва опытного участка - серая лесная окультуренная, глубина пахотного слоя 22 - 24 см. Гранулометрический состав почвы среднесугли-нистый. Содержание гумуса в пахотном горизонте 2,4-2,8%, содержание доступных соединений Р2О5 - 22,0-26,0 мг/100 г почвы, К20 - 14-16 мг/100 г почвы, рНсол. - 5,1-5,5.

Объектами исследования служили сорта и сортообразцы разных морфотипов узколистного люпина: квазидикий - сорт Снежеть, щитковидный - сортообразец Щ-331, колосовидный - сорт Надежда.

Исследования проводились в ценозах с плотностью 1,2; 1,6; 2,0 млн.раст./га. Норма высева была на 20% больше планируемой. Плотность ценозов формировали в фазу полных всходов, удаляя лишние. Предшественники — яровые зерновые. Посев ручной, размещение делянок методом рендомизации, повторность опыта 4х-кратная, размер делянок - 10 м2.

Фиксируемые фазы отбора растительных проб: бутонизация, цветение, блестящий боб, созревание. В корнях, клубеньках, стеблях, листьях,

бобах, семенах определяли накопление сухого вещества весовым методом, содержание в нем общего азота проводили методом Къельдаля, фосфора - ванадомолибдатным методом, алкалоидов - колориметрическим методом по Ф.К. Терехову, в модификации ВНИИ люпина.

Динамику роста растений в высоту определяли путем измерения длины доминирующего побега. Площадь листьев - методом высечек по А. А. Корнилову, фотосинтетический потенциал и чистую продуктивность фотосинтеза - по методикам А.А. Ничипоровича.

Элементы структуры урожая определяли по пробным снопам из 3040 растений с каждой повторности.

Урожай семян и зеленой массы определяли учетом с 1 м2.

Обработка экспериментальных данных проводилась дисперсионным и корреляционным анализами.

Результаты исследований

Глава 3. Особенности роста, развития и фотосинтетической деятельности посевов морфотипов узколистного люпина

3.1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов

В среднем за три года продолжительность вегетационного периода у щитковидного морфотипа (сортообразец Щ-331) и квазидикого (сорт Снежеть) составила, соответственно, 104 и 100 суток, в то время как у колосовидного (сорт Надежда) - 97 суток (табл. 1).

Наиболее продолжительная вегетация у всех морфотипов была во влажном и прохладном 2004 году, наименее продолжительная - в условиях засухи 2002 года. Различия составили у колосовидного морфотипа 8, щитковидного 14, квазидикого 27 суток.

Увеличение густоты растений в ценозе не влияло на продолжительность развития изучаемых морфотипов. Вегетационный период в значительной степени определялся генотипическими особенностями и метеорологическими условиями.

В условиях вегетации 2003 и 2004 годов для созревания растений колосовидного морфотипа потребовалось соответственно 1672,9 и 1732,б°С. Растения квазидикого и щитковидного типа формировали урожай при одинаковой сумме среднесуточных температур, которая составила соответственно 1852,6 и 1864,8°С. Недостаток тепла в 2003 году в период «всходы - бутонизация», а в 2004 году в периоды «бутонизация -цветение» и «цветение - блестящий боб» стал одним из лимитирующих факторов формирования высокой продуктивности семян люпина узколистного.

В засушливых условиях 2002 года сумма среднесуточных температур для вегетации растений колосовидного типа составила 1697,4°С, щитко-

видного - 1713,5°С, квазидикого - 1462,4°С. В этих условиях наблюдался нетипичный ход процессов роста и развития растений узколистного люпина. Из-за недостатка влаги в почве и повышенных среднесуточных температур у растений квазидикого типа вегетационный период был короче, чем у растений более скороспелого колосовидного типа.

Таблица 1

Продолжительность вегетационного периода и фотосинтетическая деятельность растений узколистного люпина в ценозах разной плотности,

2002-2004 гг.

Плотность ценоза, млн.раст./ га, вариант Продолжигель^ ность вегетации, сутки Максим, высота растений, см Максим, площадь листьев, тыс.м^/га И сГ 1 1 Максимальная биомасса, кг/м3

сырая сухая

Колосовидный морфотип, сорт Надежда

1,2 97 52,5 15,7 0,74 11,2 3,86 0,74

1,6 97 55,3 20,1 0,95 11,1 4,63 0,82

2,0 97 56,4 22,8 1,12 11,1 5,24 0,92

Щитковидный морфотип сортооб разец Щ-331

1,2 104 53,9 27,0 1,36 10,1 6,43 1,10

1,6 104 55,7 31,8 1,54 10,3 7,49 1,23

2,0 104 57,6 35,5 1,68 9,7 7,37 1,29

Квазидикий морфотип, сорт Снежеть

1,2 100 51,1 22,9 1,13 10,1 5,90 0,92

1,6 100 52,4 26,1 1,34 9,7 6,19 0,99

2,0 100 54,2 27,7 1,44 9,2 6,25 1,03

Таким образом, по продолжительности вегетационного периода наиболее стабильным был колосовидный морфотип.

3.2. Линейный рост растений Максимальная высота растений отмечалась в фазу блестящего боба. У колосовидного типа она определялась только ростом главного побега, у щитковидного и квазидикого типа в межфазный период «всходы — бутонизация» - ростом главного побега, а в периоды «бутонизация - цветение», «цветение - блестящий боб» - интенсивным ростом боковых побегов.

В среднем за три года самыми длинностебельными (главный побег) были растения колосовидного типа сорта Надежда, не имеющие боковых побегов, а самыми низкостебельными - растения квазидикого типа сорта Снежеть с наличием боковых побегов (табл.1). В засушливом 2002 году, по сравнению с 2003, 2004 годами, растения всех изучаемых типов за-

метно отставали в росте. При увеличении плотности ценоза общая высота растений и длина главного побега имели четкую тенденцию к повышению (табл.1).

3.3. Формирование и продуктивность фотосинтетического аппарата растений узколистного люпина в ценозах разной плотности

3.3.1. Площадь листовой поверхности

Во влажный и теплый вегетационный период (2003 г.) сформировалась наибольшая площадь листьев, в условиях острого недостатка влаги и повышенных среднесуточных температур (2002г.) ее величина была значительно меньше. В среднем за три года она была максимальной при плотности ценоза 2,0 млн.раст./га (табл. 1). Так, для колосовидного мор-фотипа в этом ценозе площадь листьев составила 22,8, щитковидного -35,5, квазидикого - 27,7 тыс.м2/га, что меньше оптимальной для посева, как фотосинтезирующей системы. В 2003 г. листовая поверхность ценоза сорта Снежеть в вариантах 1,6 и 2,0 млн.раст./га приближалась к оптимальной (34,3 и 36,3 тыс.м2/га), а у сортообразца Щ-331 достигала ее оптимальных величин (42,5 и 50,3 тыс.м /га).

Темпы нарастания ассимиляционной поверхности растений узколистного люпина в значительной мере определялись не только морфологическими особенностями, но и плотностью ценоза. Чем больше она была, тем быстрее увеличивалась листовая поверхность. У колосовидного мор-фотипа ценоз с плотностью 2,0 млн.раст./га имел наибольшие значения площади листьев и был на уровне ценоза 1,2 млн.раст./га квазидикого морфотипа (табл. 1).

Изучаемые морфотипы характеризовались различной облиственно-стью растений. Наибольшей она была у растений щитковидного типа (227 см2/раст.), наименьшей - у колосовидного типа (134,7 смарает.). Квазидикий тип занимал среднее положение (180,0 см2/раст.). Увеличение плотности ценоза до 2,0 млн.раст./га снижало облиственность растений, особенно у морфотипов с боковым ветвлением.

У растений колосовидного типа листообеспеченность одного семени была выше (6,1 см2), чем у щитковидного (5,8 см2) и квазидикого (5,4 см2), причем с увеличением плотности ценоза до 2,0 млн.раст./га ее величина повышалась, особенно интенсивно у щитковидного и квазидикого морфотипов.

3.3.2. Фотосинтетический потенциал

Фотосинтетический потенциал (ФП) ценозов тесно связан с величиной площади листьев и определяется продолжительностью их работы. Изменение величины ФП в процессе онтогенеза непосредственно связано

с морфобиологическими особенностями растений и метеорологическими условиями года. Наиболее высоким ФП был у ветвящихся морфогипов (табл. 1). В среднем за три года ФП был в 1,5-1,8 раза выше, чем у колосовидного типа, что свидетельствует об их высокой потенциальной возможности формировать урожай зеленой массы и семян.

Наибольшими (0,80-2,14 млн.м2'дни/га) значениями ФП изучаемые морфотипы характеризовались в продолжительном вегетационном периоде 2004 года, наименьшими (0,60-0,70 млн.м'-дни/га) - в условиях засухи 2002 года. Максимальные величины ФП за вегетационный период отмечались в межфазный период «конец цветения - блестящий боб». Фотосинтетический аппарат щитковидного морфотипа обладал большей работоспособностью, которая сохранялась длительное время, что было обусловлено большей площадью листьев и позднеспелостью этого генотипа.

Увеличение плотности ценоза с 1,2 до 2,0 млн.раст./га способствовало увеличению ФП, по средним данным трех лет у колосовидного морфотипа в 1,5 раза, а щитковидного и квазидикого в 1,2 раза.

3.3.3. Чистая продуктивность фотосинтеза

ЧПФ была достаточно высокой и составила в среднем за три года 10,1-11,2 г/м2,сутки в зависимости от морфотипа. У сорта Надежда (колосовидный тип) по сравнению с другими сортами ЧПФ была выше и составляла 9,5-14,0 г/м2,сутки. Максимальные величины ЧПФ (13,9-14,2г/м2-сутки) у всех изучаемых морфотипов отмечались в засушливом 2002 году. Это объясняется более низкой величиной площади листьев в условиях засухи и меньшим их затенением.

Загущение ценоза от 1,2 до 2,0 млн.раст./га снижало ЧПФ у всех морфотипов (табл. 1), вследствие ухудшения режима освещенности внутри ценоза. Скорость снижения ЧПФ у разных по архитектонике растений узколистного люпина была различной. Так, в среднем за три года у ценозов растений колосовидного типа она уменьшилась в 1,6 раза, щитковидного - в 1,7 раза, квазидикого - в 1,8 раза. Посевы разных по мор-фотипу растений обеспечивали различные суточные приросты сухой биомассы как индивидуального растения, так и 1 м2 ценоза (рис. 1).

Наиболее ярко эти различия проявились в условиях вегетации 2004 года. По мере увеличения плотности ценоза от 1,2 до 2,0 млн.раст./га суточные приросты сухой биомассы одного растения снижались.

Ценозы растений колосовидного типа не снижали суточных приростов сухого вещества во всех вариантах. Посевы щитковидного морфотипа увеличивали их до плотности 1,6 млн.раст./га. Направленность изменений прироста сухого вещества ценозов квазидикого типа совпадала с приростом индивидуального растения (рис. 1).

■ колосовидный теп, сорт Нядажда ~ц#п«отд*ый п»п, с*фтоабр«ыцЩгЗЭ1 • КИ1НДИКИЙ1МП, сортСнмкот»

Рис. 1. Зависимость суточных приростов (ЧПФ) биомассы ценоза (вверху) и одного растения (внизу) от плотности ценоза разных морфотипов узколистного люпина.

Плотность ценоза, которая соответствовала максимальным суточным приростам сухой биомассы, является наиболее оптимальной для хода фотосинтеза.

Анализ фотосинтетической деятельности ценозов показал, что, изменяя густоту ценоза, можно менять ход и направленность ростовых процессов в нем.

Для колосовидного морфотипа оптимальным был ход фотосинтети-чсской деятельности при плотности ценоза 2,0 млн.раст./га, для щитковидного - 1,6, для квазидикого - 1,2 млн.раст./га. Отмеченные плотности ценозов обеспечивали наиболее оптимальные показатели фотосинтеза, продукты которого в большей степени использовались на рост растений и формирование семян.

3.4. Продукционный процесс морфотипов узколистного люпина ценозах разной плотности

3.4.1. Накопление сырой и сухой биомассы

Накопление биомассы ценозами изучаемых морфотипов узколистного люпина было максимальным при плотности 2,0 млн.раст./га, несмотря 10

на то, что максимальная ЧПФ отмечалась для ценозов квазидикого мор-фотипа при плотности 1,2 млн.раст./га, щитковидного - 1,6 млн.раст./га. В зависимости от плотности ценоза содержание сухого вещества в сырой массе в среднем за три года варьировало от 1,10 до 1,29 кг/м2. Для ценозов квазидикого морфотипа содержание его изменялось от 0,92 до 1,03 кг/м2. Ценозы колосовидного морфотипа накапливали сухое вещество менее других от 0,74 до 0,92 кг/м2 в зависимости от варианта.

У растений колосовидного типа накопление сухих веществ происходило только за счет роста главного побега, образования массы листьев и бобов на нем, у щитковидного и квазидикого еще и за счет интенсивного роста боковых побегов. Поэтому наибольшим количеством сухого вещества отличались растения ветвящихся типов (щитковидного и квазидикого). В среднем за три года масса сухого вещества у щитковидного морфотипа составила 9,37, квазидикого - 7,13, колосовидного - 5,24 г на растение. Наибольшее количество сухого вещества у растений всех морфоти-пов отмечалось в фазу блестящего боба в ценозе 1,2 млн.раст./га (рис. 2).

При загущении ценоза, начиная с фазы бутонизации и до фазы формирования блестящих бобов, наблюдалось постепенное снижение синтеза сухих веществ всеми органами растения (рис.2). В среднем за три года при уплотнении ценоза с 1,2 до 2,0 млн.раст./га у растений щитковидного и квазидикого типа она снизилась соответственно на 27,6 и 25,2%, а у колосовидного - на 8,4%.

3.4.2.Семенная продуктивность и элементы ее структуры

Урожайность семян узколистного люпина определялась не только генотипом, но и выживаемостью в ценозе. Последняя зависела как от плотности ценоза, так и от условий вегетации (табл. 2).

В годы исследований колосовидный морфотип отличался наибольшим количеством растений к уборке по всем вариантам.

Уплотнение ценоза растений щитковидного и квазидикого морфотипов от 1,2 до 2,0 млн.раст./га снижало их выживаемость в отдельные годы (2003 и 2004 гг.), за исключением 2002 года. У растений колосовидного типа она увеличивалась (табл. 2).

Максимальная урожайность семян ценозов щитковидного и квазидикого морфотипов была получена в 2004 году, колосовидного - в 2003 году. У всех морфотипов она была наименьшей в условиях жесткой засухи 2002 года (табл. 2).

С увеличением плотности ценоза от 1,2 до 2,0 млн.раст./га урожайность семян повышалась только у растений колосовидного типа. Для щитковидного типа ее увеличение отмечалось при повышении плотности до 1,6 млн.раст./га. Для квазидикого типа максимальная урожайность была получена в самом разреженном ценозе - 1,2 млн.раст./га (табл. 2).

Фаза бутонизации

2,5 2 1,5 1

0,5

□ колосовидный морфотип, сорт Надежда

□ щитковидный морфотип, сорт Щ-331 л квазидикий морфотип, сорт Снежэть

1,2 млн.всх.сем. 1,6 млн.вех.сем.

Фаза цветения

2,0 млн.всх.сем.

1,2 млн.всх.сем. 1,6 млн.всх.сем. 2.0 млн.всх.сем. Фаза блестяща го боба

1,2 млк.всх.сем. 1,6 млн.всхсем. 2,0 млн.всхсем. Плотность ц«ноза

Рис. 2. Динамика накопления сухого вещества растениями узколистного люпина в ценозах разной плотности, среднее за 2002-2004 гг.

Следует отметить, что в условиях жесткой засухи 2002 года наибольшие урожаи семян у всех изучаемых морфотипов растений узколистного люпина были получены в ценозах с плотностью 2,0 млн. раст./га.

В среднем за три года для растений щитковидного и квазидикого морфотипов ценоз 2,0 млн.раст./га был чрезмерно плотным, что снижало урожай семян у растений этого типа соответственно на 18,6% и на 13,7%. Растения колосовидного типа в указанном ценозе повышали ее на 48,1%.

Таблица 2

Урожайность семян и выживаемость растений узколистного люпина в ценозах разной плотности, 2002-2004 гг._

Плотность ценоза, млн.растУга, вариант Урожайность, г/м2 Выживаемость растений, %

2002 г. 2003 г. 2004 г. среднее за три года 2002 г. 2003 г. 2004 г. среднее за три года |

Колосовидный морфотип, сорт Надежда

1,2 203,4 235,7 218,8 219,3 95,8 97,5 97,5 96,9

1,6 257,3 282,4 262,1 267,2 97,5 98,7 97,5 97,9

2,0 309,0 340,8 324,6 324,8 96,0 98,0 99,0 97,7

НСРо, 21,4 8,1 7,7 - - - - -

Щитковидный морфотип, сортообразец Щ-331

1,2 198,1 318,0 365,1 293,8 89,9 92,0 97,5 93,1

1,6 244,6 370,0 428,6 347,7 91,6 90,0 94,4 92,0

2,0 290,2 258,4 302,3 283,6 90,5 89,0 96,2 92,0

НСРо, 12,1 9,5 10,0 - - - - -

Квазидикий морс ютип, со эт Снежеть

1,2 257,4 346,7 359,8 321,3 91,6 93,0 96,7 93,7

1,6 300,2 310,2 321,0 310,4 94,4 88,7 96,3 93,1

2,0 362,1 217,8 252,3 277,4 96,0 88,0 96,0 93,3

НСР05 12,2 9,4 9,6 - - - - -

Число бобов и семян на растении колосовидного типа было значительно меньше, чем на растении щитковидного и квазидикого типа (табл.3).

Наибольшее количество бобов на растении у всех изучаемых морфотипов отмечалось в условиях вегетации 2003 года, наименьшее - в условиях засухи 2002 года.

Загущение ценоза от 1,2 до 2,0 млн.раст./га существенно снижало как число бобов, так и семян. В среднем за три года уменьшение количества бобов на растении сорта Снежеть составило 5,2 шт., сортообразца Щ-331 - 2,9 шт., сорта Надежда - 1,2 шт.

Количество семян на растении при этом снизилось у сорта Снежеть на 45,8%, сортообразца Щ-331 - на 34,9%, сорта Надежда - на 20,4%,

также сократилась и масса бобов, семян и створок на одно растение, особенно у квазидикого морфотипа.

Число семян в бобе - наиболее стабильный по годам признак, который в большей степени определяется генотипом (табл. 3).

Таблица 3

Элементы структуры урожая морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности, 2002-2004 гг._

Плотность ценоза, мшг.растУга, вариант На одно растение Число семян в бобе, шт. Масса 1000 семян, г Доля главного побега в урожае, %

Число бобов, шт. Число семян, пгг. Масса бобов, г Масса семян, г Масса створок, г

Колосовидный морфотип, сорт Надежда

1,2 6,5 22,1 4,21 2,77 1,44 3,61 126,0 100

1,6 5,7 20,2 4,01 2,72 1,38 3,48 134,6 100

2,0 5,3 17,6 3,51 2,38 1,13 3,43 136,9 100

Щитковидный морфотип, сортообразец Щ-331

1,2 11,2 38,7 8,30 5,33 2,97 3,84 139,7 61,6

1,6 10,1 34,1 7,85 5,17 2,68 3,68 153,0 66,5

2,0 8,5 25,2 6,49 4,30 2,19 3,32 179,3 75,1

Квазидикий морфотип, сорт Снежеть

1,2 11,1 35,2 7,76 5,13 2,63 3,16 144,9 67,0

1,6 7,4 26,6 6,39 4,22 2,17 3,10 157,9 69,2

2,0 5,9 19,1 4,70 3,20 1,50 2,96 167,4 78,7

При загущении ценоза все изучаемые морфотипы уменьшали число семян в бобе и в большей степени - щитковидный и квазидикий.

Масса 1000 семян зависела как от генотипа, так и от условий вегетации (табл. 3). В среднем за три года в ценозе 1,2 млн.раст./га максимальной она была у сорта Снежеть (144,9 г), минимальной - у сорта Надежда (126,0 г).

Загущение ценоза увеличивало массу 1000 семян. В среднем у растений колосовидного типа в ценозе 2,0 млн.раст./га она составила 136,9 г, щитковидного - 179,3 г, квазидикого - 167,4 г (табл. 3).

Загущение ценоза растений щитковидного и квазидикого морфотипов существенно снижалась (табл. 3), в структуре урожая повышало долю главного побега. Так, в среднем уменьшение доли боковых побегов при переходе в ценоз 2,0 млн.раст./га у растений сортообразца Щ-331 составило 13,5%, у сорта Снежеть - 11,7%.

Таким образом, растения щитковидного и квазидикого типов, несмотря на значительное уменьшение продуктивности одного растения в условиях загущения, сохранили преимущество по массе семян над растениями колосовидного типа. При этом снижение продуктивности у колосовидного морфотипа было наименьшим, т.е. эти растения в меньшей степени реагировали на условия загущения.

3.4.3. Степень аттракции и микрораспределение

В среднем за три года более высокий уровень аттракции пластических веществ в репродуктивные органы выявлен у растений щитковидного (1,69) и квазидикого (1,81) морфотипов, у колосовидного он был минимальным (1,32).

По мере увеличения плотности ценоза от 1,2 до 2,0 млн.расг./га растения колосовидного типа увеличивали аттрагирующую способность с 1,32 до 1,50, растения щитковидного и квазидикого уменьшали ее соответственно с 1,69 до 1,50 и с 1,81 до 1,42.

Уровень микрораспределения между семенами и створками боба растений ветвящихся морфотипов подвергался большой моднфикацион-ной изменчивости. Амплитуда колебаний показателей микрораспределения у растений квазидикого типа составила 0,53, у щитковидного - 0,42, а у колосовидного - 0,39.

С загущением ценоза все изучаемые морфотипы увеличивали интенсивность использования пластических веществ семенами. В среднем для растений колосовидного типа она увеличилась на 13,2%, для щитковидного - на 6,4%, для квазидикого - на 7,0%.

3.5. Химический состав зеленой массы и семян растений узколистного люпина в ценозах разной плотности

3.5.1. Динамика накопления азота и фосфора

Анализ химического состава зеленой массы изучаемых морфотипов узколистного люпина показал, что содержание азота и фосфора в органах растений было различным и зависело от фазы роста и развития, а также от плотности ценоза.

Начиная с фазы блестящего боба, содержание его в этих органах заметно снижалось в связи с оттоком азота в бобы. В листьях и стеблях максимальное количество азота наблюдалось в фазу цветения во всех вариантах.

В клубеньках максимальное значение содержания азота в ценозе 1,2 млн.раст./га отмечалось в фазу бутонизации и было значительно выше, чем в других органах растения (листья, стебли, корни). Так, по данным за три года содержание этого элемента в корнях, стеблях не превышало в среднем 1,66%, в листьях - 3,55%, тогда как в клубеньках в отдельные

годы оно достигало 4,54%. Содержание азота в корнях было максимальным в ценозе 1,2 млн.раст./га в фазу блестящего боба.

Максимальное (0,68 - 0,74%) содержание фосфора было отмечено в клубеньках в фазу бутонизации и в бобах (0,42 - 0,46%) в фазу блестящего боба. Наибольшие (0,33 - 0,50%) значения этого элемента в листьях и стеблях были в фазу бутонизации. По мере наступления фаз роста и развития содержание его уменьшалось (0,19 - 0,39%).

При загущении ценоза динамика содержания фосфора в органах растений изучаемых морфотипов имела разную направленность. Полученный массив аналитических данных по этому показателю не выявил определенных закономерностей.

3.5.2. Накопление белка в зеленой массе и семенах Наибольшее количество белка в зеленой массе растений наблюдалось в засушливых условиях вегетации 2002 года, наименьшее - в условиях 2004 года (табл. 4).

Таблица 4

Накопление белка в зеленой массе и семенах узколистного люпина в

ценозах разной плотности 2002-2004 гг., %/абс.сух.в-во

Плотность ценоза, млн.растУга, вариант Зеленая масса Семена

2002г. 2003 г. 2004 г. среднее за три года 2002г. 2003г. 2004г. среднее за три года

Колосовидный морфотип, сорт Надежда

1,2 17,6 16,8 12,4 15,6 35,5 33,4 29,0 32,6

1,6 17,8 16,5 11,7 15,4 34,8 32,3 30,7 32,6

2,0 17,7 15,9 12,3 15,3 34,0 33,0 29,1 32,0

Щитковидный морфотип, сортообразец Щ-331

1,2 17,7 16,7 14,6 16,3 34,8 34,5 30,8 33,4

1,6 17,5 16,3 12,7 15,5 34,7 34,4 30,7 33,2

2,0 17,2 16,1 12,4 15,3 34,0 34,3 30,2 32,8

Квазидикий морфотип, сорт Снежеть

1,2 17,3 16,1 13,4 15,6 36,9 35,1 31,6 34,5

1,6 16,3 15,8 13,0 15,2 36,9 34,9 30,1 34,0

2,0 15,6 15,4 12,1 14,4 36,2 34,7 30,3 33,7

Максимальным содержанием белка в зеленой массе характеризовался сортообразец Щ-331 щитковидного типа. В среднем за три года оно составило 16,3%. При увеличении плотности ценоза с 1,2 до 2,0 млн. раст./га отмечалась стойкая тенденция уменьшения белка в зеленой массе, особенно у растений квазидикого и щитковидного типа (табл. 4). 16

Амплитуда изменения белковости семян по годам исследований для растений колосовидного морфотипа сорта Надежда составила 6,5%, для растений квазидикого морфотипа сорта Снежеть - 5,3%, для щитковидного сортообразца Щ-331 - 4,0%. Очевидно, для сортообразца Щ-331 характерен более жесткий генетический контроль белковости семян.

В условиях загущения ценоза изучаемых типов растений узколистного люпина наблюдалась определенная тенденция снижения белковости семян (табл. 4).

3.5.3. Содержание алкалоидов в семенах

В среднем за три года максимальным содержанием алкалоидов отличался сортообразец Щ-331 (0,056%), минимальным - сорт Снежеть (0,045%). У сорта Надежда и сортообразца Щ-331 накопление алкалоидов в семенах увеличивалось в условиях засухи (2002 г.) по сравнению с более благоприятными условиями вегетации (2003, 2004гг.). Сорт Снежеть по накоплению алкалоидов в семенах в годы исследований показал себя более стабильным,

З.б. Сбор белка с урожаем зеленой массы и семян растениями узколистного люпина в ценозах разной плотности

Изучаемые морфотипы узколистного люпина существенно различались по сбору белка с урожаем зеленой массы. Наибольшим его количеством в среднем за три года в ценозе 1,2 млн.раст./га характеризовались растения щитковидного морфотипа сортообразца Щ-331 (176 г/м2), наименьшим - растения колосовидного сорта Надезвда (116,4 г/м2).

Для растений колосовидного типа сбор белка с урожаем биомассы был максимальным в засушливых условиях вегетации (2002г.), для растений щитковидного и квазидикого — в условиях относительно благоприятного обеспечения влагой и теплом 2003 года.

Уплотнение ценоза способствовало увеличению сбора белка. Так, в среднем за три года сорт Надежда колосовидного морфотипа увеличивал его на 23,6 г/м2, щитковидный сортообразец Щ-331 - на 15,7 г/м2, квазидикий сорт Снежеть - всего лишь на 5,4 г/м2.

Следовательно, для возделывания люпина узколистного на зеленую массу с наибольшим выходом белка целесообразно выращивать сорта колосовидного и щитковидного типов при плотности ценоза 2,0 млн.раст./га, а квазидикого - 1,6 млн.раст./га, с уборкой в фазу блестящего боба (рис. 3.)

Сбор белка с урожаем семян в ценозе 1,2 млн.раст./га был максимальным (110,1 г/м ) у растений сорта Снежеть квазидикого типа, минимальным (71,4 г/м2) - у растений сорта Надежда колосовидного типа, у растений щитковидного сортообразца Щ-331 он составил 97 г/м2.

200 п 190 2 180

й 170 «-160

§150

ю 140 130 120 110 100

о. о ю о

1,2 1,6 2 Плотность ценоза, млн.растАа

— ■ колосовидный тип, сорт Надежда

щитковидный тип, сортообраэец Щ-331

- - • кваэидикий тип, сорт Снежеть

Рис. 3. Сбор белка с урожаем биомассы морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности, 2002-2004 гг.

Загущение ценоза от 1,2 до 2,0 млн.раст./га изучаемых морфотипов по-разному влияло на этот показатель (рис. 4).

120 ,

110

1 100 £

§ 90 £

3 во о

70

60

* > *

/ ¿Г

1,2 1,6 2 Плотность ценоза, мпн.раст/га

— «колосовидный тип, сорт Надежда

щитковидный тип, сортообраэец Щ-331

- - ■ кваэидикий тип, сорт Снежеть

Рис. 4. Сбор белка с урожаем семян морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности, 2002-2004 гг. Наибольший выход белка с урожаем семян ценозы колосовидного морфотипа имели в условиях дефицита влаги и повышенных среднесуточных температур (2002г.), щитковидного - в условиях относительно

благоприятного водно-температурного режима (2003г.), квазидикого - во влажных и прохладных условиях (2004г.).

В среднем за три года для сорта Надежда он был наиболее высокий в ценозе 2,0 млн.раст,/га (92,3 г/м2), для сортообразца Щ-331 - в ценозе 1,6 млн.раст./га (114,7 г/м2), для сорта Снежеть - в ценозе 1,2 млн.раст./га (110,1 г/м2).

3.7. Реакция морфотипов узколистного люпина на загущение ценоза и использование ее в селекции на высокую семенную

продуктивность

При плотности ценоза 2,0 млн.раст./га самой высокой урожайностью отличались посевы колосовидного морфотипа - сорт Надежда (324,8 г/м2), хотя растения в этих условиях имели наименьшую массу семян (рис. 5). Квазидикий и щитковидный морфотипы в этом ценозе (2,0 млн.раст./га) показали меньшую урожайность семян - 277,4 г/м2 и 283,6 г/м2 соответственно, несмотря на то, что продуктивность отдельных растений данных типов была выше, чем у колосовидного типа.

Рис. 5. Зависимость величины урожая от массы семян с растения морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности, среднее за 2002-2004 гг.

Наиболее высокая урожайность семян у сортообразца Щ-331 (347,7 г/м2) была получена в ценозе 1,6 млн.раст./м2. У сорта Снежеть условия менее плотного ценоза (1,2 млн.раст./га) способствовали большей реализации потенциала и получению максимального урожая семян (321,3 г/м2). Увеличение плотности ценоза выявило определенную вариацию семенной продуктивности. У растений сорта Надежда максимальной (27,6%) она была отмечена в ценозе 2,0 млн.раст./га, у сортообразца Щ-

331 и сорта Снежеть - в ценозе с плотностью 1,6 млн.раст./га (38,9 и 35,6% соответственно). При этом максимум урожая семян, за исключением сорта Снежеть, достигался именно в ценозах с максимальным коэффициентом вариации. Очевидно, в результате конкуренции между отдельными растениями за лимитированные ресурсы среды выделились более и менее продуктивные генотипы. Уменьшение средней массы растений компенсировало увеличение плотности ценоза.

Таким образом, можно предположить, что для создания высокопродуктивных сортов узколистного люпина, толерантных к загущению, необходимо проводить отборы родоначальных генотипов в тех ценозах, где растения максимально реализуют генотипический потенциал продуктивности ценоза.

Выводы

1. Различные морфотипы люпина узколистного отличались между собой не только архитектоникой растений, но и направленностью, интенсивностью физиологических процессов, а также характером ответных реакций на условия произрастания: количество среднесуточных температур, осадков, плотности ценоза.

2. По продолжительности вегетационного периода наиболее стабильным оказался колосовидный морфотип (сорт Надежда). При резких колебаниях метеорологических условий в разные годы различия в продолжительности вегетационного периода составили у косовидно-го морфотипа 8 суток, у щитковидного морфотипа - 14, у квазидикого - 27 суток.

3. Растения колосовидного морфотипа (сорт Надежда) в годы благоприятного сочетания и распределения в межфазные периоды температуры и влажности опережали другие в линейном росте. При увеличении плотности посева, как общая высота растений, так и длина главного побега имели четкую тенденцию к увеличению.

4. Площадь листовой поверхности, темпы ее формирования у растений узколистного люпина разных морфотипов определялись плотностью посева. В плотных ценозах темпы прироста листовой поверхности в период интенсивного ее формирования были в 1,5-2,2 раза выше. Наибольшую площадь листьев развивал щитковидный морфотип, минимальную - колосовидный.

5. Щитковидный морфотип узколистного люпина обладал наибольшим фотосинтетическим потенциалом, квазидикий несколько уступал ему, а наименьшим он отмечен у колосовидного морфотипа. С увеличением плотности посева ФП возрастал.

6. Архитектоника растений узколистного люпина, плотность посевов различных морфотипов и метеорологические условия вегетационных периодов определяли размеры чистой продуктивности фотосинтеза. С увеличением плотности посева ЧПФ снижалась. Установлена вы-

с окая положительная корреляция (г = +0,80... 0,99) между ЧПФ и продуктивностью растения.

7. При загущении ценоза снижалась биомасса одного растения на 2527% у щитковидного и квазидикого морфотипов, у колосовидного -только на 8%. Урожайность сухого вещества возрастала в обратной зависимости - наибольшее повышение происходило у колосовидного морфотипа.

8. Растения щитковидного морфотипа имели наибольшее количество семян и их массу, у колосовидного эти значения были минимальными. Загущение ценоза вызывало снижение этих элементов структуры у всех морфотипов, особенно у квазидикого. В тоже время по урожайности реакции морфотипов были различными. Максимальная урожайность семян сорта Снежеть квазидикого морфотипа была получена при плотности ценоза 1,2 млн.раст./га, щитковидного - 1,6, колосовидного - 2,0.

9. Степень аттракции, коэффициент мшфораспределения и их корреляция с семенной продуктивностью подвержены генотипической и мо-дификационной изменчивости. Продуктивность растений колосовидного морфотипа сильно отрицательно связана с аттрагирующей способностью и микрораспределением (г = -0,95 и -0,83), щитковидного средне отрицательно (г = -0,52 и -0,64), а квазидикого среднеположи-тельно связана со степенью аттракции (г = +0,49) и слабо отрицательно с микрораспределением (г = -0,38).

10. Процессы накопления азота и фосфора определялись генотипом, подвергались онтогенетическим изменениям, зависели от метеорологических условий, плотности ценоза, иногда были разданаправлены, и полученный массив аналитических данных не дает оснований для однозначной их интерпретации. С увеличением плотности ценоза концентрация белка в вегетативной массе разных морфотипов снижалась неодинаково согласно убывающему раду: квазидикий морфо-тип - щитковидный - колосовидный. По белковости семян лидировал сорт Снежеть, наименьшей она была у сорта Надежда. Сортооб-разец Щ-331 обладал более жестким генетическим контролем синтеза белка - его концентрация в меньшей степени подвергалась влиянию метеорологических факторов.

По сбору белка зеленой массой с единицы площади лидировал щитковидный морфотип при плотности ценоза 2,0 млн.раст./га (192,3 г/м2). У квазидикого он был практически одинаковым при разной плотности (149,0 г/м2). Минимальным выходом белка с единицы площади отличался колосовидный морфотип (140,0 г/м2). Максимальный сбор белка с семенами у квазидикого морфотипа получен при плотности ценоза 1,2 млн.раст./га (110,1 г/м2), щигковид-

ного -1,6 млн.раст./га (114,7 г/м2), колосовидного - 2,0 млн.раст./га (92,3 г/м2).

11. Щитковидный морфотип может стать ведущим в селекции узколистного люпина, особенно при создании сортов универсального направления хозяйственного использования.

Значительным потенциалом обладал колосовидный морфотип. Его скороспелость, относительная стабильность проявления хозяйственно-ценных признаков и свойств обусловливают его использование при создании сортов зернового направления, а также сортов, предназначенных для промежуточных и страховых посевов.

12. Отбор родоначальник растений в селекции на высокую семенную продуктивность целесообразно проводить в жестких условиях, созданию которых может способствовать загущение ценозов.

13. Корреляционный анализ выявил наличие высокой и достоверной связи семенной продуктивности растений узколистного люпина в ценозах разной плотности с числом бобов, семян, массой семян и массой всего растения, что определяет один из путей селекционного улучшения и создания новых сортов, технологий возделывания морфоти-пов узколистного люпина в регионе.

Практические рекомендации для селекции и сельскохозяйственного производства

1. В селекции узколистного люпина при создании сортов универсального направления использования щитковидный морфотип может стать ведущим, поскольку он обладает большим генетическим потенциалом продуктивности. При этом сортообразец Щ-331 может служить в качестве генетического источника: а) высокой урожайности семян; б) высокого урожая зеленой массы; в) высокопитательной зеленой массы на корм; г) стабильной белковости семян.

2. Скороспелость, относительная стабильность проявления хозяйственно-биологических признаков и свойств колосовидного морфотипа сорта Надежда обусловливают его использование при создании сортов зернового направления.

3. При создании высокопродуктивных сортов узколистного люпина различного направления использования рекомендуется проводить отбор родоначальных генотипов в жестких условиях плотного ценоза. Для колосовидного морфотипа при плотности ценоза 2,0 млн., щитковидного и квазидикого - 1,6 млн.раст./га.

4. Для получения высоких и стабильных урожаев семян узколистного люпина рекомендуется выращивать сорта колосовидного морфотипа с нормой высева, обеспечивающей плотность ценоза не менее 2,0 млн.раст./га, щитковидного - 1,6 млн.раст./га, квазидикого - 1,2 млн.раст./га.

5. Для получения высоких урожаев зеленой массы узколистного люпина рекомендуется высевать сорта щитковидного морфотипа с нормой высева, обеспечивающей плотность ценозов не менее 2,0 млн.раст./га, а квазидикого морфотипа - 1,6 млн.раст./га.

Список опублнконанных работ по г см с лисссршшш

1. Пимохова, Л.И. Оценка селекционного материала люпина с помощью физиолого-биохимических методов/Пимохова Л.И., Костючен-ко Д.А., Пигарева С.А.//Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы докл. Межрегион, науч,-практ. конференции (ВНИИ люпина) - Брянск, 1997. - С. 88-90.

2. Яговенко, Т.В. Люпин узколистный в моноценозах разной плотно-сти/Яговенко Т.В., Бернацкая М.Л., Трошина Л.В., Пигарева С.А., Денисенко Л.М., Пимохова Л.И.//Кормо-производство. - 2001. № 12. - С. 20-22.

3. Лихачев, Б. С. Урожайность и качество зеленой массы люпина в условиях Смоленской области/Лихачев Б.С., Гичснков С.А., Пимохова Л.И.//Саввичевские научные чтения: Сб. науч. ст. //БГСХА; Под ред. Б.С. Лихачева. - Брянск, 2003. - С. 72-78.

4. Яговенко, Т.В. Особенности онтогенетической жизнедеятельности морфотипов люпина узколистного в условиях ценозов разной плот-ности/Яговенко Т.В., Бернацкая М.Л., Денисенко Л.М., Пимохова Л.И.//Саввичевские научные чтения: Сб. науч. ст.//БГСХА; Под ред. Б.С. Лихачева. - Брянск. 2003. - С. 58-63.

5. Яговенко, Т.В. Влияние загущения люпина узколистного на продуктивность растений/Яговенко Т.В., Пимохова Л.И., Денисенко Л.М.,. // Кормопроизводство. - 2005. № 6. - С. 19-21.

6. Яговенко, Т.В. Фотосинтетическая деятельность морфотипов люпина узколистного в моноценозах разной плотности/Яговенко Т.В., Пимохова Л.И., Зайцева Н.М. В печати.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Пимохова, Людмила Ивановна

Введение.

Глава 1. Морфофизиологические особенности формирования биологической и семенной продуктивности генотипов узколистного люпина обзор литературы).

1.1. Биологический и экономический потенциал люпина, его место в биологизации ф растениеводства.

1.2. Использование различных эко- и морфотипов в селекции зернобобовых культур.

1.3. Биологические особенности узколистного люпина.

1.4. Использование физиологических показателей в повышении эффективности селекции сельскохозяйственных культур на продуктивность.

1.5. Перераспределение питательных веществ в растении.

1.6. Взаимовлияние растений в фитоценозах. ш

Глава 2. Характеристика условий, материала и методов проведения эксперимента.

2.1. Условия.

2.2. Материал.

2.3. Методы эксперимента.

Результаты исследований.

Глава 3. Особенности роста, развития и фотосинтетической деятельности посевов морфотипов узколистного люпина.

3.1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов.

3.2. Линейный рост растений.

3.3. Формирование и продуктивность фотосинтетического аппарата растений узколистного люпина в ценозах разной плотности.

3.3.1. Площадь листовой поверхности.

3.3.2. Фотосинтетический потенциал.

3.3.3. Чистая продуктивность фотосинтеза.

3.4. Продукционный процесс морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности. 3.4.1. Накопление сырой и сухой биомассы.

3.4.2. Семенная продуктивность и элементы ее структуры.

3.4.3. Степень аттракции и микрораспределение.

3.5. Химический состав зеленой массы и семян растений узколистного люпина в ценозах разной плотности. 3.5.1. Динамика накопления азота и фосфора. 3.5.2. Накопление сырого белка в зеленой массе и семенах.

3.5.3. Содержание алкалоидов в семенах.

3.6. Сбор сырого белка с урожаем зеленой массы и семян растениями узколистного люпина в ценозах разной плотности.

3.7. Реакция морфотипов узколистного люпина на загущение ценоза и использование ее в селекции на высокую продуктивность.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиологические особенности и продукционный процесс разных морфотипов узколистного люпина в условиях загущенных ценозов и перспективы их селекционного использования"

Значение зернобобовых культур в современном земледелии в связи с обострением проблемы сырого белка резко возрастает. Высоким биологическим и экономическим потенциалом обладает люпин, особенно в условиях Нечернозёмной зоны России. Во многих её регионах именно люпин должен стать базовой кормовой культурой (Жученко А.А.,1990, 1996, 1998; Такунов И.П., 1996, 1997, 1999,2001 а, б, 2005 а, б,).

По содержанию сырого белка эта культура превосходит не только зерновые культуры, но и горох, кормовые бобы, вику. Современные сорта люпина по количеству сырого белка и соотношению аминокислот приближаются к сое. В люпине практически отсутствуют ингибиторы трипсина, что значительно повышает его питательную ценность (Шумилин П.И., Черненькая Р.Ф., Шумилина Л.Ф., 1991; Бернацкая М.Л.,1996).Себестоимость производства люпинового сырого белка самая низкая по сравнению с другими источниками этого компонента (Слесарева Т.Н., 1999; Такунов И.П., Слесарева Т.Н., Кузюков С.Н., 2005).

Исследованиями ВНИИ люпина и других учреждений установлена высокая эффективность использования зерна и зелёной массы в кормлении крупного рогатого скота, свиней, птицы (Такунов И.П., 1996, 1999, 2001 а, б, 2005 а; Кадыров Ф.Г., Кадыров Ф.Г., 1996; Кадырова Н.В., 2001., а, б; Кадырова Н.В., Кадыров Ф.Г., 2001; Егоров И.А. и др., 1997; Ващекин Е.П., 2005).

Эта культура представляет собой мощную сырьевую базу для пищевого сырого белка. Люпиновые белковые изоляты могут использоваться в хлебобулочной, макаронной, кондитерской, мясо- и рыбоконсервной промышленности, а также в производстве диетических продуктов и продуктов длительного хранения (Бабков Н.И., 1991; Такунов И.П., 2001 а, б, 2005 а; Лисицын А.Н., Ключ-кин В.В., Григорьева В.Н., 2001; Доморощенкова М.Л., Демьяненко Т.Ф., 2005; Камышова И. М., Чмелева 3. В., 2005).

Люпин - активный азотфиксатор. Количество азота, аккумулируемого люпином, колеблется от 100 до 400 кг/га. Биологическое связывание азота, вместо химико-технического, обеспечивает экономию невозобновляемых запасов энергии и способствует сохранению окружающей среды. Глубоко проникающая корневая система люпина извлекает из подпахотных горизонтов и переносит в пахотный слой почвы фосфор, калий, кальций и другие элементы. Экономическая эффективность данной культуры, как удобрения,очень высока, а его экологическая чистота выше других видов удобрений. Этим еще более усиливается агротехническое значение люпина, как одного из лучших предшественников для многих, особенно зерновых культур и обуславливает' необходимость: - расширения масштабов его использования в качестве сидералъной культуры (Такунов И.П., Яговенко Л.Л., 1997).

Несмотря на свой высокий биологический и экономический потенциал, люпин до сих пор не получил должного распространения. В 1960-1970 годах посевные площади люпина на зерно приближались в бывшем СССР к 500 тыс. га, а на зеленый корм и силос составляли около 1,5 млн. га. Последовавшее затем массовое распространение фузариоза и отсутствие в то время устойчивых сортов^ вызвало быстрое и значительное сокращение посевных площадей. В 1990 годах люпин на зерно в Российской Федерации возделывался лишь на 40 тыс.га. Одним из прочих являлось то обстоятельство, что люпиносеяние в России до недавнего времени базировалось на возделывании сортов белорусской и украинской селекции. Эти сорта оказались недостаточно адаптированы к агро- и биоклиматическим условиям люпиносеющих зон России. Их потенциал реали-зовывался далеко не в полной мере, а средняя урожайность по стране составляла 6-7ц с 1 га. Поэтому рентабельность производства люпина была незначительной.

Российскими селекционерами в последнее время создано новое поколение отечественных сортов, ускоренное внедрение которых будет способствовать возрождению и развитию люпиносеяния России. Создание без- и малоалкалоидных сортов положило начало новой кормовой культуре - узколистному люпину. Он более скороспелый. В настоящее время имеются сорта с вегетационным периодом 85-95 дней, что способствует расширению северных границ его ареала. Увеличению посевов узколистного люпина способствует его высокая полевая устойчивость к антракнозу - крайне опасному грибному заболеванию, из-за которого желтый люпин в последнее время не возделывается.

В настоящее время селекция узколистного люпина направлена на выведение сортов, устойчивых к плотному ценозу, неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям.

Созданы сорта узколистного люпина разных морфотипов (от дикого до колосовидного), различного хозяйственного назначения (универсального, зернового, сидерального), устойчивые к полеганию к растрескиванию бобов и осыпанию семян, высокой белковостью семян (35-38%) и высокой продуктивностью зерна (3-5т/га) и зелёной массы (60-100т/га сух. вещества) и низкой алкалоидностью (0,03-0,05%).

Наряду с традиционными методами (отбор, гибридизация, мутагенез) селекционеры стали использовать методы биологической статистики и различные биологические показатели (площадь листьев, Кхоз., как отражение системы до-норно-акцепторных отношений, уровень повторного использования элементов питания из вегетативных органов на налив семян, устойчивость генотипов к стрессовым факторам и др.), участвующие в реализации потенциальных возможностей генотипа в конкретных условиях среды. Они в значительной мере, наряду с качественной оценкой сортообразцов, способствуют более целенаправленному подбору родительских пар и получению гибридного материала с заданными параметрами.

Поскольку каждый генотип реализуется на физиологическом уровне, то создание высокопродуктивных сортов узколистного люпина и технологий их возделывания должно базироваться на знаниях, прежде всего, особенностей продукционного процесса и физиологии формирования биологической и семенной продуктивности, которые на сегодняшний день требуют углубленного изучения.

Цель исследований. Изучение особенностей роста, развития, фотосинтетической деятельности и формирования урожая у морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности, их использование в селекции и в разработке разновариантных технологий возделывания.

Задачи исследований:

- выявить особенности развития морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности;

- изучить особенности фотосинтетической деятельности ценозов изучаемых морфотипов узколистного люпина в основные межфазные периоды его развития;

- определить влияние плотности ценоза узколистного люпина разных морфотипов на показатели его фотосинтетической деятельности, урожайность, качество получаемой продукции;

- определить оптимальную плотность ценоза колосовидного, щитковидного, квазидикого морфотипов узколистного люпина, способствующую формированию высокой и стабильной семенной урожайности;

- изучить влияние плотности ценоза узколистного люпина на накопление сухого вещества, азота, фосфора различными органами растения;

- установить возможность использования полученных результатов в селекции узколистного люпина на высокую семенную продуктивность.

Научная новизна. Впервые в условиях серых лесных почв Нечерноземной зоны установлены значительные различия в росте, развитии, фотосинтетической деятельности и формировании урожайности ряда морфотипов узколистного люпина в посевах разной плотности.

Определена оптимальная плотность посевов для трех морфотипов узколистного люпина в целях формирования стабильно высокой урожайности семян.

Выявлены реакции разнотипных растений узколистного люпина на загущение ценоза и рекомендовано использование их в селекции при отборе генотипов на высокую семенную продуктивность.

Практическая значимость. Определены оптимальные плотности посевов растений ряда морфотипов узколистного люпина для формирования высокого урожая семян и зелёной массы. Показана целесообразность отбора генотипов узколистного люпина на высокую семенную продуктивность в селекции в плотных ценозах.

Защищаемые положеппя:

- фотосинтетические показатели морфотипов узколистного люпина в основные межфазные периоды развития в условиях ценозов разной плотности;

- особенности формирования биологической и семенной урожайности, качество получаемой продукции разных морфотипов люпина узколистного в условиях загущения;

- донорно-акцепторные отношения в растениях разных морфотипов люпина узколистного;

- реакции морфотипов на загущение, влияние его на элементы структуры урожая;

- взаимосвязи между семенной продуктивностью растений и отдельными элементами структуры урожая.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института люпина (1998-2006 гг.), на Межрегиональной научно-практической конференции (Брянск, 1997), на Международной научно-практической конференции (Брянск, 2001), на Саввичевских научных чтениях (Брянск, 2003).

Выражаю глубокую, сердечную благодарность научным руководителям академику РЭА и АЭН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Борису Степановичу Лихачеву, кандидату биологических наук Татьяне Владимировне Яговенко за большую помощь в процессе выполнения и написания настоящей работы. Особую благодарность - сотрудникам лаборатории физиологии растений за помощь в проведении полевых и лабораторных исследований.

Искреннюю признательность и благодарность Надежде Викторовне Мисни-ковой и Ольге Георгиевне Саповой за помощь в проведении статистической обработки материала, подборке библиографических изданий и оформлении работы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ и одна находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на165страницах машинописного текста и состоит из трех глав, заключения и рекомендаций, библиографического списка и приложений.

Работа содержит 28 таблиц и 13 рисунков. Библиографический список включает 266 наименований, из них 36 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Пимохова, Людмила Ивановна

Результаты исследований

Глава 3. Особенности роста, развития и фотосннтетичсской деятельности посевов морфотипов узколистного люпина

3.1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов

Вегетационный период растений узколистного люпина зависит от продолжительности отдельных фаз развития.

Результаты исследований показали, что изучаемые морфотипы различались по длине вегетационного периода, это было связано с особенностями роста и ветвления. Растения колосовидного типа были наиболее скороспелы, продолжительность их вегетации в годы исследований составила 95-103 суток. У растений квазидикого типа - 84-111 суток. Для щитковидного морфотипа вегетационный период составил 97-111 суток (табл. 4).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Пимохова, Людмила Ивановна, Брянск

1. Агеева, П.А. Исходный материал для селекции узколистного люпина Агеева П.А., Лихачев Б.С.//Вестник РАСХН.И. 1996. 5.- 54-56.

2. Агеева, П.А. Направления и результаты селекции узколистного люпина Агеева П.А. Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс: Материалы X Межвузовск. науч.-практ. конф. Брянск, 1997.-С. 35-37.

3. Агеева, П.А. Селекция узколистного люпина в Юго-Западном регионе Центральной России: Дис. в виде науч. докл. канд. с.-х. наук: 06.01.05 П.А. Агеева; Брянская гос. сел. акад. Брянск, 1998. 47 с.

4. Агеева, П.А. Направления и результаты селекции узколистного люпина Агеева П.А. Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации: Материалы Междунар, Haji. конф., приуроч. к 35-летшо ВНИИЗБК. Орел, 1999. 134-136.

5. Агеева, П.А. Кристалл надежный кормовой сорт узколистного люпина Агеева П.А. Новые идеи, технологии, проекты и инвестиции: Материалы II регион, науч.-практ. конф.-ярмарки Брянск: БИПКРО, 2000. 17-19.

6. Агеева, П.А. Результаты и перспективы селекции узколистного люпина Агеева П.А., Борисова С И Кормопроизводство. 2001. а. Jo 1. 13-15.

7. Агеева, П.А. Адаптивный потенциал новых сортов узколистного люпина Агеева П.А., Борисова С И Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2001. б С 81-83.

8. Агеева, П.А. Новый сорт узколистного люпина сидерального типа использования/ Агеева П.А. Новые идеи, технологии, проекты и инвестиции: Материалы регион, науч.-практ. конф.-ярмарки.

9. Брянск: Изд-во БГУ, 20016. 86-87.

10. Агеева, П.А. Апробация сортовых посевов люпина Агеева П.А., Лукашевич М.И. Практическое руководство. Брянск: ВНИИ люпина, 2004. 32 с.

11. Агаркова, Н. Продуктивность люпина узколистного в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью Агаркова Н., Задорин А.Д., Чернова Л.И. Биологический и экономический потенциал люнина и пути его реализации: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 1997.-С. 18-19.

12. Агаркова, Н, Изучение продукционного процесса сортов люпина узколистного в связи с селекцией на повышение урожайности семян и симбиотической азотфиксации Агаркова Н., Зюзгина Г.А., Агеева П.А., Васильчиков A.F., Коломейченко В.В., Чернова Л.И. Состояние и нерспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2001. 97-100.

13. Агаркова, Н. Азотфиксация, фотосинтез и продукционный процесс у однолетних видов люпина Агаркова Н., Беляева Ж.А. Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. 35-38.

14. Айдосова, С. Влияние густоты посева на морфологические признаки пшеницы Triticum dicoccum ShuehL, Т. топососсит L., Т. aestivum L. I Айдосова С, Щербина И.П. Биологические науки. 1995. 2. 71-76.

15. Акперов, З.И. Особенности фотосинтетической деятельности сои, обеспечивающие получение высококачественного урожая: Автореф. дис... канд. с.-х. наук: 06.01.05 З.И. Акперов. Кишинев, 1987. 20 с.

16. Алексеев, Е.К. Зеленое удобрение в Нечерноземной нолосе Е.К. Алексеев. М.: Сельхозиздат, 1959. 278 с.

17. Алексеев, Е.К. Однолетние кормовые люпины Е.К. Алексеев. М.: Колос, 1968. 261 с.

18. Амелин, А.В. Листовая поверхность растений и ее значение в селекции высокоурожайных сортов гороха Амелин А.В., Лаханов А.П,, Зеленов А.Н. Сельскохозяйственная биология. 1994. 1. 57-60.

19. Амелин, А.В. Фотосинтетические особенности растений зерновых и зерноукосных сортов гороха Амелин А.В., Кандыков И.В. Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур н пути его реализации: Материалы Междунар. науч. конф., приуроч. к 35-летию ВНИИЗБК. Орел, 1999. 44-50.

20. Артюхов, А.И. Зернобобовые культуры в условиях биологизации земледелия А.И. Артюхов, М.А. Кашеваров. Брянск: Изд-во Брянской ГСХА, 2001. 94 с.

21. Бабков, Н.И. Белковый изолят из семян желтого люпина и его использование в производстве консервированных пищевых продуктов: Автореф. дис. ...канд. техн. наук: 05.18.13 Н.И. Бабков; Одесск. технол. ин-т пищевой промыншен. Одесса, 1991. 16 с.

22. Баденко, В.П. Морфологические показатели продукционного процесса у контрастных по урожайности сортов озимой пщеницы Баденко В.П. Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль: Материалы науч. конф. Саратов, 1990. 18-21.

23. Бадина, Г.В. Возделывание бобовых культур и погода Г.В. Бадина. Л., Гидрометеоиздат, 1974. 128 с.

24. Барбацкий, Люпин Барбацкий. М., изд-во иностр. лит-ры, 1959. 260 с.

25. Бартков, Б.И. Распределение ассимнлятов в период плодоношения бобовых растений (о принципе дублирования в фотосистемах) Бартков Б.И., Зверев Е.Г. Физиология и биохимия культурных растений. 1974. Т. 6. 5.

26. Беликов, И.Ф. Известия Сибир. отд. АН СССР, серия биол.-мед. наук, 1964, 4, Вып. 1.

27. Беликов, И.Ф. О некоторых особенностях сои в связи с густотой ее посева Беликов И.Ф.7/ Доклады АН СССР. 1954. Т. 96. 4. ЗО.Беляев, Е.В. Формирование урожая у разнотипных сортов люпина узколистного и у детерминантного сорта Ладный при разной густоте стояния растений: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук: 06.01.09 Е.В. Беляев; Московск. гос. сел. акад. Москва, 2001. 24 с.

28. Бернацкая, М.Л. Физиолого-биохимические и генетические аспекты селекции гороха и люпина на качество: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук: 06.01.05; 03..00.12 М.Л. Бернацкая, ВНИИ кормов. Москва, 1996. 55 с.

29. Бигон, М. Экология особи, популяции и сообщества М. Бигон, Дж. Харпер, К. Гаунсенд. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

30. Борисова, У.Ф. формирование, рост вегетативных органов и урожайность зеленой массы люпина: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.09 У.Ф. Борисова; Белорусская сел. акад. -Горки. 1990. 24 с.

31. Бондарь, В.И. Фотосинтетическая продуктивность кормовой свеклы под воздействием регуляторов роста Бондарь В.И. Известия ТСХА. 2005. 3 С 98-107.

32. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений Ф. Бриггс, Н. Наулз. М.: Колос, 1972.-339 с. Зб.Бушуева, В.И. Создание исходного материала для селекции узколистного люпина Бушуева В.И., Таранухо Г.И. Проблемы и перспективы селекции зерновых, зернобобовых и кормовых культур в XII пятилетке: Материалы науч.-практ. конф. Жодино, 1985. 33-34.

33. Бушуева, В.И. Результаты селекции узколистного люпина на нерастрескиваемость бобов и детерминантный тип ветвления Бушуева В.И., Таранухо

34. Быков, О.Д. фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур Быков О.Д,, Зеленский М.И. Сельскохозяйственная биология. 1982. Т. 17, 1 С 14-27.

35. Вавилов, Н.И! Селекция как наука Н.И. Вавилов. М. Л.: Сельхозиздат, 1934. 1 6 с. 4О.Васякин, Н.И. Площадь листьев и эффективность фотосинтеза сортов гороха Тр. Сиб. НИИСХ, 1973. Т. 4, 19. 71-74.

36. Ващекин, Е.П. Эффективность использования узколистного люпина в рационах ремонтных бычков Ващекин Е.П. Научное обеспечение шопиносеяния в России: Тезисы докл. Мелсдунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. С 219-224.

37. Веретенникова, В.Г. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность одшолетних культур и их смесей Веретенникова В.Г. Молодые ученые возрождению сельского хозяйства России в XXI веке: Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. Брянск, 1999. 30-31.

38. Вербицкий, Н.М. Об элементах продуктивности обычных и мутантных форм гороха в связи с задачами селекции Вербицкий Н.М., Ольховатов Н.М., Чмых Н.И. Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культзф для различных регионов России: Материалы науч.-методич. совещания. Орел, 1997.-С. 45-49.

39. Войтович, Н.В. Результаты и перспективы производства зерновых бобовых культур в центральных областях Нечерноземной зоны РФ Войтович Н.В., Дебелый Г.А. Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур. Орел, 1999. 142-146.

40. Воловненко, В.Т. Селекция люпина на Житомирской областной сельскохозяйственной опытной ста1щии Воловненко В.Т. Селекция, семеноводство

41. Гаврикова, А.А. Изучение особенностей фотосинтетического аппарата сортов гороха в связи с селекцией на продуктивность Гаврикова А.А. Актуальные вопросы селекции зернобобовых культур интенсивного типа. Орел, 1983.-С. 4-9.

42. Гатаулина, Г.Г. Особенности биотипов белого люпина Гатаулина Г.Г. Известия ТСХА. 1981. Хо 2. 25-37.

43. Гатаулина, Г.Г. Особенности формирования урожая и фотосинтетическая деятельность у видов и сортов люпина в условиях северной части Центрально-Черноземной зоны Гатаулина Г.Г., Тришкин С М Известия ТСХА. 1 9 9 3 2 С 61-75.

44. Гатаулина, Г.Г. Особенности формирования урожая у скороспелого сорта белого люпина в зависимости от способа посева и норм высева Гатаулина Г.Г.//Извесггая ТСХА. 1997. Яо 4. 51-64. 5О.Гатаулнна, ПГ. Особенности роста и развития детерминантного сорта люпина узколистного Ладный при разной густоте стояния растений Гатаулина Г.Г., Беляев Е.В. Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2001. 100103.

45. Гатаулина, Г.Г. Фотосинтетическая деятельность растений и формирование урожая у сортов белого люпина с ограниченным ветвлением Гатаулина Г.Г., Медведева Н.В. Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Мелсдунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. 31-35.

46. Гатаулина, Г.Г, Создание скороспелых сортов белого люпина с детерминантным типом роста Гатаулина Г.Г., Лукашевич М.И., Медведева Н.В. Кормопроизводство. 2005. Nst 6. 8-10.

47. Гаджиев, М.М. Биологические особенности и хозяйственная характеристика видов н сортов люпина в условиях Азербайджанской ССР: Автореф. дис.

48. Гераскина, Е.Н. Влияние фотосинтетической продуктивности посевов люпина желтого на формирование урожайности зерна Гераскина Е.Н. Земледелие и растениеводство в БССР: Сб. науч. тр. Бел. НИИ земледелия. Минск: Ураджай, 1987. Вып. 31. 81-86.

49. Гиченков, А. Видо- и сортоизучение люпина в Смоленской области Гиченков А. Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс: Материалы X Межвузовск. науч.-практ. конф. Брянск, 1997.-С. 29-30.

50. Голуб, И.А. Научные основы формирования высокой урожайности озимых зерновых культур: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук: 06.01.09 И.А. Голуб; Белорус. Сел. акад. Горки, 1997. 32 с.

51. Гужов, Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей изменчивости количественных признаков Гужов Ю.Л. Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1978 а. 2. 418.

52. Гужов, Ю.Л. Закономерности модификационного и генотипического варьирования количественных признаков у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости Гужов Ю.Л. Сельскохозяйственная биология. 1978 6.-Т. 13.-.№1.-С.49.

53. Гужов, Ю.Л. Межгенетическая конкурентноспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции. Сообщение I. Гужов Ю.Л., Комар О.А.//Генетика.-1982 а Т 18.-К2 1.-С. 101-107.

54. Гужов, Ю.Л. Межгенетическая конкурентноспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции. Сообш;ение II. Гужов Ю.Л., Комар О.А.//Генетика.-1982 б Т 18.->Го1.-С. 108-115.

55. Гудкова, Н.П. Возделывание кормовых сортов люпина желтого и узколистного в Псковской области Гудкова Н.П., Филиппова Е.В., Бельская О.В. Кормопроизводство.-2001.-Х« 12.-С. 18-19. 56. Гудкова, Н.П. Результаты конкурсного сортоиснытания узколистного люнина на Великолукском опорном пункте ВНИИ люпина Гудкова Н.П., Бавровский С В Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. 83-87.

57. Гуляев, Б.И. Фотосинтез и продукционный процесс Б.И. Гуляев. Киев: Навук. Думка, 1983. 142с.

58. Дебелый, Г.А*. Спонтанная индукция изменчивости у сортов узколистного шопина Дебелый ГЛ., Зенуков А.В. Генетика. 1977. Т. 13. 19491954.

59. Дебелый, Г.А. Новые перспективы культуры люпина в Нечерноземной зоне РФ Дебелый Г.А., Дербенский В.И., Гришина Е.Е. Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы доки. Межрегион, науч.-практ. конф. Брянск, 1997. 14-16.

60. Дебелый, Г.А. Зернобобовые культуры в Нечерноземье Г.А. Дебелый, Л.В. Калинина, А.И. Дупляк. М Росельхозиздат, 1985. 32 с.

61. Дебелый, Г.А. Результаты селекции люпина узколистного Дебелый Г.А., Дербенский В.И. Селекция и семеноводство. 1994. 1. 6-14.

62. Дебелый, Г.А. Новые сорта узколистного кормового люпина Дебелый Г.А. Земледелие. 1999 а. 3. 34.

63. Дебелый, Г.А. Новые сорта зернобобовых культур Дебелый Г.А. Зерновые культуры. 1999 б. 5. 11-13.

64. Дебелый, Г.А. Пути повышения продуктивности скороспелых детерминатных сортов узколистного люпина РФ Дебелый Г.А., Лобков СИ., Воронова З.П. Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Меищунар. науч.-практ. конф. -Брянск, 2001. С 103-105.

65. Дебелый, Г.А. Новый способ возделывания узколистного люпина в качестве сидерального удобрения (интенсивная сидерация) Дебелый Г.А., Лодочкин П.И. Состояние и перспективы развития люпи1юсеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. -Брянск, 2001. 148-150.

66. Дебелый, Г.А. Детермипаптиые сорта в селекции люпина узколистного Дебелый Г.А., Коиорев П.М., Нгуен Ван Занг Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. С 87-88.

67. Довбан, К.И. Зеленое удобрение К.И, Довбан. М.: Афопромиздат, 1990. 208 с.

68. Довнар, B.C. Фотосинтетическая и зерновая продуктивность люпина желтого Довнар B.C., Гераскина Е.Н. Физиология и биохимия культурных растений. 1983. Т 15. 1. С 88-94.

69. Дональд, Конкуренция за свет у сельскохозяйственных культур и пастбищных растений Дональд Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964.-С. 355-394.

70. Долотовский, И.М. Эффекты генотипической конкуренции у гороха посевного Долотовский И.М. Биохимические и физиологические основы гомеостаза и гетерозиса у растений. Уфа, 1985. 21-30.

71. Долотовский, И.М. Генетико-селекциоиные аспекты взаимовлияния растений. Уфа, 1987. 102 с.

72. Доморощенкова, М.Л. Семена люпина как сырье для пищевой промышленности Доморощенкова М.Л., Демьяненко Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. -Брянск, 2005. С 207-208.

73. Драгавцев, В.А. К проблеме онтогенетической изменчивости генетикостатистических параметров в растительных популяциях. Сообщение

74. Теория вопроса Драгавцев В.А., Утимишева Н.В. Генетика. 1975. Т. 1 1 1 1 С 128-140.

75. Дробышева, Л.В. Основные физиолого-морфологические и биохимические параметры модели сортов вики посевной зпсосного и зернового направления I Дробышева Л.В., Тюрин Ю.С. Власов Н.Ф., Бабайцева Г.В., Свечникова Г.Н. Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяЕ1ых культур для различных

76. Духанин, А.А. Люпин несет плодородие песка\1 А.А. Духанин. Тула: Приокское книж. Изд-во, 1977. 112 с,

77. Дьяков, А.Б. Конкурентноспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., Бехтер А.Г. Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. 237-251.

78. Егоркин, С М Оценка и создание исходного материала для селекции узколистного люпина на нерастрескиваемость бобов: Дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 С М Егоркин; Брянская гос. сел. акад. Брянск, 1998. 130 с.

79. Егоров, И.Ф. Смешанные посевы белого люпина на зеленый корм Егоров И.Ф. Кормопроизводство. 2005. -Шб.С. 18-19.

80. Егоров, И.А. Кормовая ценность люпина для цыплят-бройлеров и курнесушек Егоров И.А., Чеснокова Н.П., Такунов И.П. Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы докл. Меифегион. науч.-практ. конф. Брянск, 1997. С 140-142. 86,Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений А.И. Ермаков. -Л.: Агропромиздат, 1987. -429 с.

81. Жакоте, А.Г. Особенности фотосинтеза дикорастущих, полукарликовых, культур11ых генотипов томата и их гибридов Fi в связи с селекцией на продуктивность /Жакоте А.Г., Хартии В.Т. Сельскохозяйственная биология. 1990.-.№5.-С. 82-88.

82. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1971.-751 с.

83. Жуков, А.И. Биологический контроль за развитием и ростом однолетних люпинов в условиях Брянской области Жуков А.И. Морфогенез растений: Тр. совещания по морфогенезу Московск. гос. ун-т. Изд-во МГУ, 1961.-С. 603-608.

84. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990.-432 с.

85. Жученко, А.А. Coвpeмe[iныe проблемы научного обеспечения растениеводства Центрального региона России Жученко А.А. Вестник Россельхозакадемии. 1996. Я2 5. 20-24.

86. Жученко, А.А. Адантивный потенциал культурных растений А.А. Жученко. Кишинев:Штиинца, 1998. 768 с.

87. Задорин, А.Д. Зернобобовые как фактор энергосбережения полеводства Задорин А.Д., Исаев А.П. Аграрная наука. 1994. ->f2 2/3. 23.

88. Задорин, А.Д. Методические аспекты разработки зональных моделей сортов и технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур Задорин А.Д. Научные основы создания моделей агроэкотинов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России: Материалы науч.-методич. совещания. Орелиздат, 1997. 14-24.

89. Зеленов, А.Н. Реализация биологического потенциала урожайности гороха селекционными методами Зеленов А.Н., Лаханов А.П., Новикова Н.Е. А.П., Новикова Н.Е. Доклады

90. Зиганмин, О.А. О графике формирования листовой поверхности в условиях Татарии Зиганмин О.А.: Материалы науч.-методич. совещания. Орел, 1971.-С. 61-67.

91. Йорнсгаард, Б. История люпина в Дании Йорнсгаард Б. Состояние и перспективы люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.практ. конф, Брянск, 2001. 22-26.

92. Кадыров, М.А. Стратегия экономически целесообразной адаптивности интенсификации системы земледелия Беларуси М.А. Кадыров. Минск: В.И.З.А. Групп, 2004. 64 с.

93. Кадырова, Н.В. Люпин в рационе свиней на откорм Кадырова Н.В., Кадыров Ф.Г. Состояние и перспективы люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2001. 172-175.

94. Кадыров, Ф.Г. Зерно шопина в кормлении крупного рогатого скота и молодняка свиней Кадыров Ф.Г., Кадырова Н.В. Кормопроизводство. 2001 а 1 С 26-28.

95. Кадыров, Ф.Г. Эффективность производства и использования кормов на основе узколистного люпина Кадыров Ф.Г., Кадырова Н.В. Состояние и перспективы люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.практ. конф. Брянск, 2001 б. 170-172.

96. Калашник, Н.А. Влияние агроприемов на комбинационную способность сортов яровой мягкой пшеницы Калашник Н.А., Гудинова Л.Г., Смяловская ЯЗ., Степцова Н.Г. Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1983. Вып. 3. 43-52.

97. Касаева, К.А. Норма высева зерновых культур как прием формирования стеблестоя Касаева К.А. Сельское хозяйство за рубежом. 1978. 2 4. Г 5-8.

98. Камышова, И.М. Белковые добавки для пиш;евой промышленности из семян люпина и амаранта Камышова И.М., Шмелева З.В. Назное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-пракг. конф. Брянск, 2005. 208.

99. Коновалов, Ю.Б. Прогноз результатов отбора из густых и разреженных посевов яровой пшеницы на основании изучения модельных популяций Коновалов Ю.Б., Коновалова И.М. Изв. ТСХА. 1981 а. Вып. 3. 4352.

100. Коновалов, Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой цшеницы и ячменя Коновалов Ю.Б. М Колос, 1981 б. 176 с.

101. Коновалов, Ю.Б. Прогноз эффективности отбора из посевов различной густоты у сортов яровой мягкой пшеницы Коновалов Ю.Б., Аль-Собахи С. Изв. ТСХА. 1983. Вып. 5. 43-50.

102. Кононов, А.С. Люпин: технология возделывания в России А.С. Кононов. -Брянск, 2003.-212 с. ИЗ. Коренев, Г.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сортов озимой вики, различающихся по фотосинтетшеским характеристикам Коренев Г.В., Житин Ю.И. Сельскохозяйственная биология. 1984. 8. 77-80.

103. Ковалев, М.В. О применении физиологических методов в селекции и растениеводстве Ковалев М.В. Сельскохозяйственная биология. 1986. J f So 3 С 19-27.

104. Корнилов, А.А, Метод определения плошади листьев зернобобовых культур Корнилов А.А. Методы исследования с зернобобовыми культурами. Орел, 1971.-Т. 2 С 40-44.

105. Кузьмин, Н.А. Конкурентноспособность яровой пшеницы и ее роль в селекции Кузьмин Н.А., Молокостова Е.Н, Селекция и семеноводство. 1983.-.№8.-С. 12-15.

106. Кукреш, Л.В. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии Кукреш Л.В., Кулаева Р.А., Лукашевич Н.П. Минск, Ураджай, 1989. 168 с.

107. Кумаков, В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции. Физийлогия фотосинтеза /В.А. Кумаков. М.: Наука, 1982. 283 с.

108. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование модели В.А. Кумаков. М.г Агропромиздат, 1985. 270 с.

109. Кумаков, В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажения Кумаков В.А. Физиология растений в помощь селекции: Сб. наз. ст. М.: Наука, 1974. 213-226.

110. Куперман, Ф.М. Биология развития растений: Учеб. Нособие Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова; Под ред. К.Г. Парсаданова. М.: Высш. шк., 1963. 423 с.

111. Купцов, Н.С. Состояние и перспективы селекции кормового узколистного шопина Купцов Н.С. Земледелие и растениеводство в БССР: Сб. науч. тр. I Бел НИИ земледелия. Минск: Ураджай, 1987. Вып. 31. 90-94.

112. Купцов, Н.С. Состояние и перспективы селекции кормового узколистного люпина с генетически блокированным ветвлением Купцов Н.С.// Земледелие и растениеводство в БССР: Сб. науч. тр. Бел НИИ земледелия. Минск: Ураджай, 1989. Вып. 33. 101-106.

113. Купцов, Н.С. Узколистный кормовой люпин Гелена: Информ. листок Купцов Н.С, Гераскина Е.Н., Кашевская О.В. Минск: БФВНИИТЭП агропром. 1991. 4 с.

114. Купцов, Н.С. Узколистный кормовой люпин Силена: Информ. листок Купцов Н.С, Бешеко В.А., Кашевская О.В. Минск: БФВНИИТЭН агропром. 1992.-4 с.

115. Купцов, Н.С. Узколистный кормовой люпин Митан: Ипформ. листок Купцов Н.С, Миронова Т.П. Минск: БФВНИИТЭПагропром. 1993. 4 с.

116. Купцов, Н.С. Модели сортов кормового узколистного люпина Зернового и зерноукосного направления использования Купцов Н.С, Гринь В.В., Гераскина Е.Н., Васько С В Пушнова Н.М. Состояние и перспективы люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2 0 0 1 С 95-97.

117. Купцов, Н.С. Стратегия и тактика селекции люпина Купцов Н.С. Кормопроизводство. 2001. I. С 8-12.

118. Купцов, Н.С. Селекция сладких сортов очередной этап доместикации узколистного люпина Купцов Н.С, Миронова Т.П. Кормопроизводство. 2005 а 6. 10-12.

119. Купцов, Н.С. Структура листа важный показатель адаптивности и продуктивности узколистного люпина Купцов Н.С, Миронова Т.П. Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005 б. С 55-58.

120. Курлович, Б.С. Люпин Liipinus (география, классификация, селекция): Дис. д-ра биол. наук: 03.00.27 Б С Курлович: -Ленинград, 1991. 4 8 с.

121. Ларин А.П. О факторах фотосинтетической деятельности растений в посевах Ларин А.П. Фотосинтез и урожайность сельскохозяйственных растений. 1970. Вып. 31. С 52-57.

122. Ларионов, Ю.С Конкуренция и меисгенетические взаимоотношения яровой пшеницы, их значение для селекции Ларионов Ю.С Сельскохозяйственная биология. 1983. 9. 3-8.

123. Лаханов, А.П. Роль накопления и реутилизации элементов питания в формировании семенной продуктивности у видов и сортов гречихи Лаханов А.П., Ленькова Г.В., Савкин В.И. Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации: Материалы Междунар. науч. конф., приуроч. к 35-летию ВНИИЗБК. Орел, 1999. С 216-224.

124. Лаханов, А.П. Роль физиологии растений в изучении и повышении биологического потенциала зернобобовых и крупяных культур Лаханов А.П. Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации; Материалы Междунар. науч. конф., приуроч. к 35-летию ВНИИЗБК. Орел, 1999. 32-40.

125. Лихачев, Б.С. Результаты работы селекцентра по люпину Лихачев Б.С. Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 1997. 7-10.

126. Лихачев, Б.С. Направления, параметры и принципы разработки моделей сортов желтого люпина Лихачев Б.С, Саввичева И.К., Лукашевич М.И., Бернацкая М.Л., Корнев А.П. Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных тех1юлогий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России: Материалы науч.-методич. совещания. Орелиздат, 1997. 114-119.

127. Лихачев, Б.С. Роль сорта и семян в стабилизации региональных агроэкосистем Лихачев Б.С, Артюхов А.И. Брянск: Изд-во Брянской ГСХА, 2002.-46 с.

128. Лукашевич, М.И. Оценка сортообразцов желтого люпина с обычным и детерминированным ветвлением по показателям атграгирующей способности и микрораспределений Лукашевич М.Н., Бернацкая М.Л., Шошина З.В. Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской Федерации: Материалы семинара. Великие Луки, 1996. С 44-49.

129. Лукашевич, М.И. Селекционно-геиетическое изучение исходного материала и результаты селекции люпи11а желтого: Дис. в виде игуч. докл. дра с.-х. наук: 06.01.05 М.И. Лукашевич; Московск. сел. акад. Брянск, 1997.-75 с.

130. Лямцев, В.П. Продуктив1юсть озимой пшеницы в условиях биологизации растениеводства Юго-Западной части Нечерноземной зоны России: Авто131. Майсурян, Н.А. Люпнн Н.А. Майсурян, Л.И. Атабекова. М.: Колос, 1974.-463 с.

132. Мальцев, А.В. Эффекты аутоконкуренции в агроэкоценозах пшеницы Мальцев А.В., Драгавцев В.А., Бурдун A.M. Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: Тезисы докл. науч.-техн. конф. Молодых ученых. Одесса ВСГИ, 1991. 84-85.

133. Макаревич, В.Н. Изучение внутрисортовых и межсортовых взаимоотношений ячменя в зависимости от способа посева Макаревич В.Н. Тр. бо. тан.ин-таим.В.Л.Комарова. 1960.-сер. 3,-Вып. 1 2 С 181-195.

134. Мамонов, Е.В. Фотосинтетический потенциал и продуктивность интродуцированных гибридов кукурзы в тропиках Африки Мамонов Е.В. Известия ТСХА. 2003. 2. 179-188.

135. Мамонов, Е.В. Фотосинтетическая деятельность кукурузы в тропических условиях в зависимости от минерального питания Мамонов Е.В. Известия ТСХА. 2005. Хо 1. 74-79.

136. Марков, М.В. К изучению регуляторных процессов в популяциях растеН И Марков М.В. Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций И растений: Сб. науч. ст. М.: Наука, 1982. 44-52.

137. Медведева, Н.В. Рост, развитие и формирование урожая у новых скороспелых форм и сортов белого люпина с ограниченным ветвлением: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук: 06.01.09 /Н.В. Медведева; Московск. гос. сел. акад. Москва, 2004. 24 с.

138. Миркин, Б.М. К анализу поведения некоторых видов многолетних трав в различных экологических условиях Миркин Б.М., Антонова Н.Д., Горская Т.Г. и др. Ботанический журнал. 1984. Т. 69, N6. 810-816.

139. Мироненко, А.В. Физиология и биохимия люпина А.В. Миропенко. Минск: Наука и техника, 1965. 204 с.

140. Миропенко, А.В. Алкалоиды люпина и их изменение в процессе роста и развития растений под влияниел! условий выращивания Мироненко А.В., Заболотный А.И. Селекция, семеноводство и приемы возделывания люпина.-Орел, 1974.-С. 121.

141. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза А.Т. Мокроносов. М.: Наука, 1981. 270 с.

142. Моузмен, Дж. Генетические и селекционные аспекты резистентности растений к патогенам Моузмен Дж. Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: Материалы IX конгресса ЕУКАРПИА. Л., 1981. 37-48.

143. Муравьев, Е.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков Муравьев А. Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур: Сб. науч. ст. М.: Колос, 1975. 229-236.

144. Наймарк, Л.Б. Фазы развития и этапы органогенеза зернобобовых культур Наймарк Л.Б. Биология и совершенствование агротехнгаси полевых культур: Науч. тр. Бел. СХА. Горки, 1976. Вып. 15. 16.

145. Неттевич, Э.Д. Культура поля и селекция Неттевич Э.Д. Зерновое поле Нечерноземья. М Московский рабочий, 1986. 22-38.

146. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах А.А. Ничипорович, Л.Е. Строгонова, Н. Чмора, М.П. Власова. М.: Р1зд-во АН СССР, 1961.-133 с.

147. Ничипорович, А.А. О методах оценки фотосинтетической функции растений в связи с задачами селекции: Тезисы докл. Всесоюз. совешания по унификации методов и приборов для массовых измерений интенсивности фотосинтеза. -Л., Пушкин. Изд-во ВИР. 1970. 84-88.

148. Ничипорович, А.А. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности А.А.Ничипорович. М., Наука, 1972. 526 с.

149. Ничипорович, А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений Ничипорович А.А. Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений.

150. Ничипорович, А.А. Физиология фотосинтеза А.А. Ничипорович. М., 1982.-278 с.

151. Новикова, Н.Е. Роль накопления и реутилизация элеме1ггов питания в формировании семенной продуктивности сортов гороха /Новикова Н.Е., Лаханов А.Н.,Гаврикова А.А., Трошина К.А. Сельскохозяйственная биология. 1986. 5. 46-49.

152. Новикова, Н.Е. Физиологические аспекты селекции гороха на высокую продуктивность на юге Нечерноземной зоны РСФСР Новикова Н.Е., Аме, ЛИН А.В., Лаханов А.Н., Зеленов A.M. Методические рекомендации. М.: ВАСХНИЛ. 1990. 29 с.

153. Новикова, Н.Е. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типов листа Новикова Н.Е., Лаханов А.Н. Доклады РАСХН. 1997. М 5. 11-13.

154. Новикова, Н.Е. Сравнительное изучение накопления и распределения биомассы между органами растений в продукционном процессе у сортов гороха листочкового и усатого типов Новикова Н.Е. Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации: Материалы Междунар. науч. конф., приуроч. к 35-летшо ВНИИЗБК. Орел, 1999.-С. 56-62.

155. Орлюк, А.Н. Аллоконкуренция растений и проблемы отбора по количественным признакам у гибридов озимой пшеницы Оршок А.Н., Гончарова К.В. Сельскохозяйственная биология. 1987. -Х2 1. С 66-71.

156. Ненчуков, В.М. Зерновые бобовые культуры помогут решить проблему белка Ненчуков В.М., Дебелый Г.А., Задорин А.Д. Аграрная наука. 1993.-№4.-С.4-7.

157. Нлешков, Б.И. Биохимия сельскохозяйственных растений: Учеб. пособие/Б.И. Плешков. 4-е изд., доп. и перераб. М.: Колос, 1980. 495 с.

158. Плищенко, В.М. Динамика ассимнлирующей поверхности листьев и урожай зернобобовых культур Плнщенко В.М. Методы исследований с зернобобовыми культурами. Орел. 1971. Т. 11. 57.

159. Пронин, В.А. Морфологическое изучение люпина однолетнего в Московской области Пронин В.А., Носкова Ф.Г., Зотова В.Е. Морфогенез растений: Тр. совещания по морфогенезу. Изд-во МГУ, 1961. 599-602.

160. Прянишников, Д.Н. Избранные сочинения. М.: Колос, 1965. Т. 2. 492с.

161. Пухальская, Н.Ф. Биологическая и хозяйственная характеристика новых раннеспелых форм люпина зколистного Пухальская Н.Ф., Агаркова СМ., Молканов А.Л., Селихова К.Д. Разработка селекционных и семеноводческих технологий: Сб. науч. тр. ТСХА. Москва, 1987. 43-47.

162. Рассказов, СМ. Фотосинтетическая деятельность, рост и формирование урожая у морфотипов зерновых бобовых культур: Автореф. дис. ...канд. с X. иаук: 06.01.09 С М Рассказов; Московс. сел. акад. Москва, 1997. 25 с.

163. Рахимов, Х.М. Сравнительное изучение элементов фотосинтетической деятельности и продуктивности у трех видов люцерны в условиях Таджикистана Рахимов Х.М., Маниязова Н.А. Изв. АН Респ. Таджикистан. Сер. биол. наук. Душанбе, 1995. Вып. 95. Т 3437. 17.

164. Ржанова, Е.И. Экспериментальный морфогенез Ржанова Е.И., Ахундова В.А. Сб. Московский рабочий. Изд-во МГУ, 1963.

165. Ржанова, Е.И. Особенности онтогенеза зернобобовых растений Ржанова Е.И. Физиология сельскохозяйственных растений. М., Изд-во МГУ, 1970. Т 6 С 8-37.

166. Роджер, М. Индекс листовой поверхности Роджер М. Джифорд, Комен Л.Д. Дженкинс Фотосинтез. М.: Мир, 1987. -№2.С. 371-377.

167. Росс, Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова Ю.К. Росс. -Д.: Гидрометеоиздат, 1975. 342 с.

168. Саввичев, К.И. Люпин ценная культура К.И. Саввичев. Брянск: Брянский рабочий, 1961. 118 с.

169. Саввичева, И.К. Необходимость двух направлений в селекционной работе с люпином желтым Саввичева И.К. Науч.-техн. бюл. ВИР. Л., 1984. 3 9 С 19-21.

170. Саввичева, И.К. Научные основы повышения эффективности селекции желтого кормового люпина: Дис. в виде науч. докл. д-ра с.-х. наук: 06.01.05 И.К. Саввичева; Московск. сел. акад. Брянск, 1997. 50 с.

171. Сарапин, К.И. Формирование и продуктивность листового аппарата зерновых культур в зависимости от нриемов обработки почвы Сарапин К.И., Старовойтов А.А. Сельскохозяйственная биология. 1982. 4. 495499.

172. Синягин, И.И. Площадь нитания растений И.И.Синягин. М., Россельхозиздат, 1975. 384 с.

173. Слесарева, Т.Н. Эффективность нроизводства люпина в условиях серых лесных почв Юго-Западного региона Нечерноземной зоны России: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.12 Т.Н. Слесарева; Великолукс. гос. сел. акад. -Брянск, 1999.-23 с.

174. Смалько, А.А. Математический анализ соотношений мелсду продуктивностью растений и их популяций Смалько А.А. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. 34-37.

175. Соболев, Л. Зеленое удобрение Л. Соболев, Г.В. Бадина. Л., Лениздат, 1957.-104 с.

176. Сочава, Б.Н. Опыт фитосоциологического анализа взаимодействия между индивидами некоторых луговых растений Сочава Б.Н. Журнал Русского Ботанического общества. 1926. Т. 11. Л 2 1-2. 161-190. Г

177. Стрелков, И.Г. Культура кормового люпина в БССР И.Г. Стрелков. Минск: Изд-во АН БССР. 1952. 90 с.

178. Стрельчук, С И Проблема возделывания и использования малых мутаций в селекции растений самоопылителей Стрельчук СИ. Цитология и генетика. 1982. Т. 16. 4. С 39-44.

179. Такунов, И.П. Люпиносеяние в Российской Федерации Такунов И.П., Лихачев Б.С. //Кормопроизводство. 1994. 3. 12-15.

180. Такунов, И.П. Люпин в земледелии России И.П. Такунов. Брянск: «Придесенье», 1996. -372 с.

181. Такунов, И.П. Агробиологический потенциал люпина Такунов И.П. Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 1997. С 3-6.

182. Такунов, И.П. Значение люпина в биологическом земледелии Такунов И.П., Яговенко Л.Л. Земледелие. 1997. 6. 26-27.

183. Такунов, И.П. Влияние температуры воздуха и количества осадков на вегетативный период желтого и узколистного люнина Такунов И.П., Корнев А.П. Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 1997.- 69-74.

184. Такунов, И.П. Биологический и экономический потенциал люпина и пути его использования в сельскохозяйственном производстве I Такунов И.П. Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крзшяных культур и пути его реализации: Материалы Междунар. п?суч. конф., приуроч. к 35-летию ВНИИЗБК. Орел, 1999. 40-44.

185. Такунов, И.П. Люпин высокобелковая энергоресурсосберегающая культура Такунов И.П., Кононов А.С. Новые идеи, технологии, проекты и инвестиции: Материалы регион, науч.-практ. конф.-ярмарки Брянск: БИПКРО, 1999.-С. 44-45.

186. Такунов, И.П. Энергоресурсосберегающая роль люпина в современном сельскохозяйственном производстве Такунов И.П. Кормопроизводство. 2001 а.-Ко I С 3-7.

187. Такунов, И.П. С обновленным ЛЮПИЕЮМ В ХХГ век Такунов И.П. Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: Тезисы докл. Междунар. на).-практ. конф. Брянск, 2001. б. 4-9.

188. Такунов, И.П. Возделывание и использование кормового узколистного люпина Такунов И.П., Агеева П.А., Яговенко Л.Л., Кадыров Ф.Г., Кононов А.С. Практические рекомендации. 2001. 55 с.

189. Такунов, И.П. Люпин эффективное средство биологической интенсификации кормопроизводства Такунов И.П. Кормопроизводство. 2005 а. №б.-С.2-6.

190. Такунов, И.П. Состояние и проблемы научного обеспечения люпшюсеяния в Российской Федерации Такунов И.П. Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-нракт. конф. Брянск, 2005. б.-С. 4-12.

191. Такунов, И.П. Безгербицидная технология производства кормов на основе уплотненных гетерогенных ценозов узколистного люпина со злаковыми культурами Такунов И.П., Слесарева Т.Н., Кузюков Н. Кормопроизводство. 2005. 6. 15-18.

192. Таранухо, Г.И. Люпин. Селекция, биология и технология возделывания Г.И. Таранухо. Горки, 2002. 110 с.

193. Таранухо, Г.И. состояние люпиносеяния и селекции люпина в Беларуси Таранухо Г.И. Научное обеспечение люпиносеяния в России: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Брянск, 2005. 13-18.

194. Тооминг, Х.П. Солнечная радиация и формирование урожая Х.П. Тооминг. М.: Гидрометеоиздат, 1977. 200 с.

195. Тришник, М.С. Особенности формирования урожая и фотосинтетическая деятельность видов и сортов люпина в условиях северной части ЦентральноЧерноземной зоны: Автореф. дис....канд. с.-х. наук: 06.01.09 М.С. Тришкин; Московск. сел. акад. Москва, 1990. 23 с.

196. Уваров, В.И. Селекция сортов гороха интенсивного типа зернового использования: Дис. в виде науч. докл. канд. с.-х. [1аук: 06.01.05 В.Н. Уваров; Брянск, гос. сел. акад. Брянск, 1990. 40 с.

197. Устенко, Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в носевах как основа формирования высоких урожаев Устенко Г.П. Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., Изд-во АН СССР. 1963. 37-70.

198. Фартушняк, А.Т. Селекпия белого кормового люпина на скороспелость Фартушняк А.Т., Головченко О.В., Кучеренко В.Г., Кзеренко Н.М. Научное обеспечение шопиносеяния в России: Тезисы докл. Мелсдунар. науч.практ. конф. Брянск, 2005. 99-101.

199. Фесенко, М.А. Особенности реакции модельных сортов гречихи на загущение Фесенко М.А. Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России: Материалы наз.-методич. совещания. Орелшдат, 1997.-С. 156-159.

200. Фищбек, Д.Ж. Новые направления в селекц1Ш на резистентность к патогенам Фишбек Д.Ж. Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды: Материалы IX конгресса ЕУКАРПИА. Л., 1981. 37-48.

201. Холупенко, И.П. Запрос па ассимиляты определяет продуктивность интенсивных и экстенсивных сортов риса в Приморье Холупенко И.П., Воронкова Н.М., Бурундукова О.Л., Жемчугова В.П. Физиология растений. 2003. Т. 50, 1. 123-127.

202. Цильке, Р.А. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пщепицы. Сообщение I. Число колосков в колосе Цильке Р.А., Качур О.Т. ,Садыкова А. Генетика. 1978. Т. 14. Хо 8. 1409-1422.

203. Чекалин, Н.М. Оценка образцов мировой коллекции сои по показателям аттрагирующей способности и микрораспределений Чекалин Н.М., Алпатьев В.Н. Исходный материал, генетика и систематика зерновых бобовых культур. -Д., 1988. 20-24.

204. Шалыгапова, О.И. Морфогенез желтого кормового люпина в различных условиях среды Шалыганова О.И. Морфогенез растений: Тр. совещания по морфогенезу Московск. гос. ун-т. Изд-во МГУ, 1961. 662-668.

205. Шарапов, Н.И. Люпин Н.И. Шарапов. 3-е изд., перераб. и доп. М., Л.-1949.-232 с.

206. Шатилов, И.С. Фотосинтетический потенциал, интенсивность фотосин- теза и роль отдельных органов растений в формировании биологического урожая озимой пшеницы на разных агрофоиах Шатилов И.С, Шаров А.Ф. Сельскохозяйственная биология. 1978. Т. 8. J T 1. 36-42. N»

207. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе B.C. Шевелуха. М.: Колос, 1992. 158 с.

208. Шелепина, Н.В. Взаимосвязь признаков продуктивности у морфотипов гороха нового поколения Шелепина Н.В., Зеленов А.Н. Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: Материалы VIII Междунар. симпозиума. Симферополь, 1999. 318-319.

209. Шкель, Н.М. Маскирующие эффекты генотипической конкзфенции в растительных популяциях и их механизмы: Автореф. дис... канд. биол. на) Н.М. Шкель. Новосибирск, 1981. 16 с.

210. Шощина, З.В. Сопряженность элементов семенной продуктивности у обычных и детерминантных форм люпина желтого Шошина З.В., Лукашевич М.И., Корнев А.П., Бернацкая М.Л. Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: Тезисы докл. Меисдунар. науч.практ. конф. Брянск, 1997. 36-38.

211. Шошина, З.В. Генотипические аспекты сопряженности и изменчивости качественных признаков, детерминирующих семенную продуктивность разных морфотипов люпина желтого Шошина З.В. Саввичевские научные чтения: Сб. науч. ст. Брянский Агроэкол. ин-т, БГСХА; под ред. Б.С. Лихачева. Брянск, 2003. 47-52.

212. Шумилин, П.И. Видовые и сортовые особенности люпина по содержанию белка, жира и аминокислотному составу Шумилин П.И., Черненькая Р.Ф.,

213. Юдин, А.С. Формирование урожайности зерна проса в условиях биологизации растениеводства Юго-Западной части Центрального региона России: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.09 А.С. Юдин; Брянск, гос. сел. акад. Брянск,2000. 22 с.

214. Юрин, П.В. Структура агрофитоценоза и урожай П.В. Юрин. М., 1979.

215. Юхимчук, Ф.Ф. Азотный обмен и возрастные изменения бобовых растений Ф.Ф. Юхимчук. Киев, Госсельхозиздат, 1957. 160 с.

216. Яговенко, Л.Л. Что дает люпин при использовании на удобрение Яговенко Л.Л. Новые идеи, технологии, проекты и инвестиции: Материалы II регион, науч.-практ. конф.-ярмарки Брянск: БИГЖРО, 1999. С 59-60.

217. Яговенко, Л.Л. Эффективность коротких севооборотов с люпином на семена Яговенко Л.Л., Яговенко Г.Л. Новые идеи, тех1юлогии, проекты и инвестиции: Материалы регион, науч.-практ. конф.-ярмарки Брянск, 2001а. С 89-90.

219. Яговенко, Л.Л. Эффективность смешанных посевов ячменя с люпином Яговенко Л.Л., Яговенко Г.Л., Исаева Е.И. Кормопроизводство. 2005. Хо6.-С. 21-22.

220. Apel, Р. Bereichungen zwischen Photosyntheseleistungen und Ertragsbildung bei Getreide Apel P. Wiss. Z. Humboldt Univ., Berlin. Math.-naturwiss. R. 1976. 25. N 6

221. Chauhan, V.S. Correlation und Path analysis in lentils Chauhan V.S., Sinha P.K. //Lens. 1982. N 9. P. 19-22.

222. Claus Heinz, Mortimer D.C., Gorham P.K. Plant Physiol. 1964. 39. N2.

223. Donald, С М The breeding of crop ideotypes Donald C M Euphytica. 1968. Vol. 17, N 3. P. 385-403.

224. Evans, L.D. Some physiological aspects of evolution in wheat Evans L.D., Dunstone R.L. Aust. J. Biol. Sci. 1970. Vol. 23, N 4. P. 725-742.

225. Fabian-Galan Georgeta. Rev. Roumaine boil. Sen Bot: 1965. 10. P.6.

226. Fasoulas, A. An integrated approach to plant breeding and field experimentation Fasoulas A., Tsaftaris A. Greece Dept. Gen. Plant Breed. Aristotelian Univ. of Thessaloniki. 1975. Pub. N 5.

227. Fasoulas, A. Correlations between auto-, allo- and nilcompetition and their implications in plant breeding Fasoulas A. Euphytica. 1990. Vol. 50. N 1. P. 57-62.

228. Gifford, Roger M., Evans, L.T. Annu. Plant. Physiol. РПо. Alto, Calif. 1981. Vol. 32. P. 485-503.

229. Gifford, Roger M., et.all. Giaguinita Robert T. Science. 1984. V. 225. N 4664. 241, Gregan, P.B. Dry matter ant nitrogen accumulation and partitioning in selected soybean genotypes of different derivation Gregan P.B., Yaklich R.W. Theor. and Appl. Genet. 1986. 72. N 6. P. 782-786.

230. Gridley, H. Breeding implications from a diallel analysis in two environments of yield and component characters in upland cotton {Gossypium hirsutwn) I Gridley H. //TAG. 1975. Vol. 46. N 8. P 401-406.

231. Harvey, D.M. Photosynthesis and transaction Harvey D.M. Physiology of the Garden Pea L. 1977. S. 315-348.

232. Hopkinson, J.M. Studies on the expansion of the leaf surface. V. 1 Senescence and usefulness of old leaves Hopkinson J.M. J. Exp. Bot. 1966. 17, N 53. 762.

233. Huyghe, С Breeding o Lupinus albus: new architectures for a further domestication Huyghe C Julier В., Harzic N., Papineau J. Abstr. of the Lupin Conf Evora, Portugal, 1993. 7-th Intern.

234. Kostrej, A. Kvantitativiie ukazovatele rostu, produkcneho procesu a tvorby urod cokrovej repy Kostrej A., Repka J. Rostl. Vyroba. 1993. 39. N 12. C. 1077-1086.

235. May, J.A.M. Breeding with the "topless" mutation in South Africa May J.A.M. van Der, De Clerc R. Abstr. of the 7-th Intern. Lupin Conf Evora, Portugal. 1993.-P. 1-17.

236. Nass, H.G.Comparison of selection efficiency for grain yield in two population densities of four spring wheat crosses Nass H.G. Crop Sci. 1978. Vol. 18. N 1 P 10-12.

237. Natr, L. Produkeni potencial a akumulacni kapacita jazniko jecmene Natr L., Konsalova S., Korecky M., Vu Van Vu Raste. Vyroba. 1975. 21. N 4.

238. Pate, J.S. Ann. Bot. 1966. 30. S. 117.

239. Planchon, C. Activite photosynthetique de la derniere fenille et rendement en grain chez le ble tendhe (Triticum aestivum) I Planchon C. С r. Acad. Sci. 1968.-D 226., N2,123.

240. Puckridge, D.W. Photosynthesis of wheat under field conditions. 1. The interaction of photosynthetic organs Puckridge D.W. Austral. J, Res. 1968. 19, N5.-P.711.

241. Quin, J.A. Population variability in Danthonia caespitosa (Graminede) in responses to increasing density under three temperature regimes Quin J.A., Hodgkinson K.C. //Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. N 10. P. 1425-1431.

242. Saeki, T. Interrelationships between leaf amount, light distribution and total photosynthesis in a plant community Saeki T. Bot. Mag. Tokyo, 1960. 73. N 8 6 0 P 55-63.

243. Sage G.M. Intervariet al competition and its possible consequences for the production of Fi hybrid wheat Sage G.M. J. Agricult. Sci. 1971. Vol. 77. P.491-498.

244. Sinha, S.K., Banwarri Zal. et al.. Curr. Sci. (India), 1983. V. 52. N 19.

245. Soetono, Donald CM. Emergence, growth and dominance in drilled and square-planted barley crops Soetono Donald CM. Aiistr. J. Agric. Res. 1980. -Vol. 3 1 N 3 P 455-470.

246. Spiertz J.H.J. Relation between green area duration and grain yield in some varieties of spring wheat Spiertz J.H.J., Hag B.A. ten, Kuper L.J.P. Netherl. J. Agr.Sci.-1971.-Vol. 19.-N 4.-P. 211.

247. Stoy V. Photosynthetic production after ear emergence as a fieldlimiting factor in the culture of cereals Stoy V. Acta agric. 1

250. Swiecicki, W. Wartoscodmion i perspektyvy hodowii roslin strasskowych Swiecicki W., Swiecicki Wl. Mat. konf.: Problemy roslin strasskowych. Poznan. 1 9 8 5 С 12-23.

252. Theoulahikis, N,, Iconomou E., Bladenopoulors K. Уборочный индекс как критерий отбора на улучшение урожая зерна в расщепляющихся популяциях ячменя RACHIS. 1992. 11, N 1-2. С 3-6.

253. Tyagi, М.С. Association among economic traits in lentil Tyagi M.C., Sharma B. Newsletter Intern. Center Agr. Res. In Dry Areas. Lentil Exper.- News Serv. Aleppo. 1985. N 12. 1. P. 10-12.

254. Walker, A.K. Yield stability of soybean mixtures and multiple pure stands Walker A.K., Fehr W.R. Crop Sci. 1978. Vol. 18. N 5. P. 719-723.

255. Wojciescka, V. Transport asymilaton wytworzonych w poszezegolnych organach roslin zbozowych w naznych fozach wzrostu i rozwoju Wojciescka V., Szezypa E. Pamietnik Pulaw. 1975. N 62.