Современные методы комплексной оценки действия пестицидов и рострегуляторов на растения

Гунар, Людмила Эдуардовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Современные методы комплексной оценки действия пестицидов и рострегуляторов на растения
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Современные методы комплексной оценки действия пестицидов и рострегуляторов на растения"

На правах рукописи

ГУНАР ЛЮДМИЛА ЭДУАРДОВНА

СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ КОМПЛЕКСНОЙ ОЦЕНКИ ДЕЙСТВИЯ ПЕСТИЦИДОВ И РОСТРЕГУЛЯТОРОВ НА РАСТЕНИЯ

06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

0034УВ727

Москва - 2009

003476727

Работа выполнена на кафедре химических средств защиты растений, кафедре физиологии растений и кафедре хранения, переработки и товароведения продукции растениеводства РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дорожкина Людмила Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик РАСХН Соколов Михаил Сергеевич;

доктор биологических наук Ларина Галина Евгеньевна;

доктор сельскохозяйственных наук Кудрявцев Николай Александрович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.Н. Прянишникова

Защита диссертации состоится ¡ПС/ЦС009 г. в '//часов ^'минут на заседании диссертационного совета Д 220.043.04 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ -МСХА имени К.А. Тимирязева, т. (495) 976-24-92.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан «¿Рв » А/Лфл 2009 г. Размещен на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.Н. Смирнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. На современном этапе развития сельского хозяйства пестициды и регуляторы роста растений (РРР) стали атрибутом интенсивных технологий. Ассортимент применяемых агрохимикатов постоянно расширяется. В большинстве рекомендаций по их применению, как правило, отсутствуют данные об их сопутствующем воздействии на культуру. Однако из публикаций известно, что различные пестициды (протравители, гербициды и др.) и РРР способны вызывать модификацию ряда физиолого-биохимических процессов растительного организма, в частности, уменьшать интенсивность фотосинтеза, изменять содержание отдельных макро- и микроэлементов. Отдельные гербициды могут вызывать изменения барьерно-транспортных свойств цитоплазматических мембран. Очевидно, что негативное воздействие гербицидов на важнейшие физиологические процессы защищаемого растения при определенных условиях может приводить к снижению его продуктивности. Поэтому необходимо расширять знания относительно механизмов их физиологического действия.

К выбору нормы расхода и сроков применения гербицидов следует подходить с особой тщательностью. Из-за высокой фитотоксичности ошибки при их применении могут привести к полному уничтожению посевов. В то же время, в зависимости от метеоусловий, действие препаратов на одну и ту же культуру при одних и тех же нормах расхода может привести к различным результатам. Это происходит потому, что существует целый ряд нерегламентированных факторов, оказывающих существенное влияние на эффективность гербицидов, РРР и других физиологически активных веществ (ФАВ). Поэтому на начальных стадиях исследования актуально выявить подобные факторы с помощью методов, регистрирующих действие ксенобиотика на важнейший процесс растения - его фотосинтез. И в то же время результирующим, конечным критерием положительного действия любого агрохимиката должно быть его влияние на продуктивность защищаемой культуры. Поэтому в качестве основной оценки эффективности различных защитных приемов объективно использовать урожайность растения как интегральный показатель всех изменений его метаболизма в конкретных условиях произрастания. При этом оценка воздействия применяемых препаратов на основные звенья обмена веществ, включая такой чувствительный процесс как фотосинтез, служит объективным отражением физиологического статуса растения в онтогенезе.

Цель исследований. Оценить действие на злаковые культуры отдельных пестицидов, РРР и минеральных удобрений с использованием люминесцентных

методов исследования для научного обоснования оптимальных норм расхода препарата, повышения экологической безопасности и эффективности средств и приемов защиты растений.

Задачи исследований.

1. Изучить ответную реакцию зерновых культур на воздействие гербицидов по интенсивности прохождения важнейших звеньев обмена веществ: фотосинтетической активности, биосинтеза углеводов, поступления элементов минерального питания, метаболизма гербицидов.

2. Установить взаимосвязь между действием пестицидов и других ФАВ на фотосинтетическую активность культур и урожаем.

3. Изучить возможность использования спектроскопических методов исследования (МИФ, ТЛ, ЭПР) для индикации чувствительности растений к ФАВ и другим стрессовым факторам. Оценить с помощью данных методов характер воздействия пестицидов и РРР на фотосинтетический аппарат чувствительных и устойчивых растений.

4. Разработать с использованием люминесцентных методов экологичную систему применения в посевах зерновых культур препаратов группы сульфонилмочевины и жидкого азотного удобрения (КАС).

5. Изучить последействие гербицидов различных химических групп на посевные качества семян при кратковременном и длительном их хранении.

6. Выявить характер воздействия рострегуляторов на фотосинтетическую активность и продуктивность зерновых культур. Установить возможную взаимосвязь люминесцентных характеристик растения с биометрическими показателями его роста, развития, величиной и качеством урожая.

Научная новизна. Выполненные исследования открывают новое научное направление в оптимизации норм, сроков и способов применения пестицидов и РРР.

Методы термолюминесценции (ТЛ), медленной индукции флуоресценции (МИФ) и электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) целесообразно использовать для оценки воздействия пестицидов и ФАВ на фотосинтетическую активность растений, по степени изменения которой можно прогнозировать их влияние на продуктивность культуры.

Практическая ценность работы. Методы МИФ и ТЛ рекомендуются для экспрессной оценки степени повреждения растений при кратковременном и длительном воздействии неблагоприятных факторов, оптимизации норм расхода пестицидов, РРР и удобрений, для оценки последействия применяемых препаратов на семена, действия различных ФАВ на новые сорта растений. Эти методы можно использовать при разработке новых гербицидов, для оценки их селективности к культурам и токсического действия на вредные объекты.

Положения, выносимые на защиту.

1. Экспресс-оценка методами медленной индукции флуоресценции и термолюминесценции влияния пестицидов, регуляторов роста и удобрений на фотосинтетический аппарат разных по чувствительности растений в зависимости от нормы расхода препаратов и условий их применения.

2. Баковые смеси препаратов группы сульфонилмочевины с жидким азотным удобрением КАС - эффективный способ снижения нормы расхода гербицидов в посевах зерновых культур.

3. Зависимость фотосинтетической активности в критические стадии роста и развития зерновых культур и их продуктивности от норм расхода пестицидов и регуляторов роста растений.

4. Место действия физиологически активных веществ различных химических групп в электронно-транспортной цепи фотосинтетического аппарата высших растений, различающихся по чувствительности к пестицидам.

5. Изменения качества семян, индуцированные гербицидами, в зависимости от срока хранения.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на следующих Всероссийских и международных конференциях-, на Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), международных конференциях «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2003 , 2005, 2007), международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2003, 2005; Москва, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Роль физиолого-биохимических исследований в селекции овощных культур» (Москва, 2007), на международных научно-практических конференциях «Агротехнология XXI века» (Москва, 2007) и «Нанотехнологии в сельском хозяйстве» (Москва, 2008), на 15 международном симпозиуме «Современные фунгициды и фунгицидные соединения» (Фридрихрода, Германия, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 39 работ в международных и отечественных научных журналах и сборниках, в том числе 10 работ - в журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Все результаты, представленные в работе, получены при непосредственном участии автора в период с 1982 по 2008 г. При оформлении научных публикаций, постановке проблемы диссертации участие автора было определяющим. Исследования проведены в РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева, Институте химической физики РАН, МГУ им. М.В. Ломоносова. Автор приносит глубокую благодарность проф. В.А. Караваеву, доц. М.К. Солнцеву, проф. А.Н. Тихонову, доц. А.Г. Мякинькову, с.н.с. З.П.

Грибовой, проф. В.А. Зинчеико, в сотрудничестве с которыми были выполнены некоторые разделы работы. Особую признательность автор выражает научному консультанту д.б.н. проф. JI.A. Дорожкиной за поддержку выполненных исследований, практические замечания и полезные советы, высказанные в процессе написания работы.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания условий, материалов и методов исследований, 7 глав с описанием результатов экспериментов, заключения, выводов, списка литературы. Материалы диссертации изложены на 332 страницах машинописного текста, включая 17 рисунков и 123 таблицы. Список литературы содержит 449 работ, из них 164 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Обзор литературы.

Освещены основные результаты опубликованных исследований по изучению действия пестицидов, рострегулирующих веществ и удобрений на зерновые культуры. Установлены факторы, определяющие воздействие этих веществ на растения. Дан анализ работ по использованию люминесцентных методов, основанных на регистрации медленной индукции флуоресценции (показатель (FM-FT)/FT) и термолюминесценции (показатель Sa/S0c,„) растительных объектов, для оценки изменения фотосинтетической активности растений под действием различных ксенобиотиков.

Глава II. Методики проведения исследований.

Основными объектами исследований являлись зерновые культуры (яровая пшеница Triticum aestivum L., яровой ячмень Hordeum vulgare L., озимая рожь Seeale cereale L.), бобы Vicia faba L., a также сорные растения сурепка Barbarea vulgaris L. и пикульник Galeopsis tetrahit L.

В работе использованы гербициды: производные феноксиуксусной кислоты (2,4-ДА и малолетучие эфиры 2,4-Д (С7-С9)), препараты сульфонилмочевины (гранстар, хармони, глин) и других химических групп (МОН, дуплозан, сатис, дикуран); фунгициды (тилт, байтан-универсал, витавакс-200); жидкое азотное удобрение КАС; рострегулирующие вещества и индукторы устойчивости растений (брассиностероиды, производные гидроксикоричных кислот, цитокинины, кремнийсодержащие соединения, вещества природного происхождения: хитозан, эмистим С, агростимулин и мицефит; растительные экстракты на основе Reynoutria sachalinensis).

Полевые опыты (1982-2007 гг.) проводили согласно методикам опытного дела (Доспехов Б.А., 1985) на селекционно-генетической и полевой станциях РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева, на базе НИПТИЖ (г. Клин), в

учхозе «Михайловское» Подольского р-на Московской области. Технологии выращивания культур в опытах соответствовали общепринятым для региона. Обработку посевов гербицидами и их смесями с КАС проводили в фазу кущения зерновых. Нормы расхода препаратов соответствовали рекомендованным. В период вегетации отбирали пробы растительной массы по 20 растений с повторности для определения динамики роста и накопления сухой массы, содержания Сахаров и остаточных количеств гербицидов, а также для определения люминесцентных показателей. Структуру урожая определяли по пробным снопам с 0,25 м2 в 4-кратной повторности. Данные подвергали статистической обработке (Доспехов Б.А., 1985).

Вегетационные опыты проводили по общепринятым методикам с целью получения более полной информации о действии препаратов на растения.

Методики лабораторных (модельных) опытов и анализов.

Опыты по влиянию 2,4-Д на поглощение меченого фосфора проводили на кафедре атомной физики и радиохимии РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева. Семидневные проростки пшеницы помещали на раствор Кнопа (1/4), содержащий меченый фосфор в форме КНгР 04 с удельной активностью 0,2 мКи/мл. Общая радиоактивность раствора составляла 10 мКи/мл. Обработку растений 0,1% раствором эфира 2,4-Д (CrCg) проводили непосредственно перед пересаживанием их на раствор, содержащий 32Р. Повторность опытов 9-кратная. Определение радиоактивности проводили через 1, 4 и 6 суток после обработки гербицидом на установке РПС-2-ОЗТ.

Для определения влияния уровня питания на эффективность действия 2,4-Д растения выращивали в сосудах всестимостью 1 кг почвы на двух уровнях минерального питания (Соколов М.С., 1995). Через 7 суток после всходов в каждый сосуд при поливе был внесен 32Р с общей активностью 100 мКи/мл. В этот же день растения были обработаны 0,1% раствором 2,4-Д, что соответствовало рекомендованной норме расхода гербицида. Радиактивность измеряли через 2 и 6 суток после обработки.

Влияние 2,4-Д на работу протонной помпы и поглощение ионов калия •изучали на семидневных проростках пшеницы. Растения пересаживали на раствор КС1 (3-10'3М) + CaS04 (10"4М) с определенным рН и содержанием ионов калия. Спустя 90, 120, 150 и 210 минут после пересаживания в растворе определяли концентрацию ионов водорода (рН) и содержание в нем ионов калия. Рассчитывали изменения концентрации ионов водорода и калия, отнесенные к единице массы корня, (ДН7г) и (ДК+/г).

При определении действия гербицидов группы сульфонилмочевины на люминесцентные характеристики листьев использовали растения бобов

(Русские черные), которые выращивали при искусственном освещении 14 ч в сутки лампами накаливания общей мощностью 400 Вт с расстояния 40-50 см. В опытах использовали высечки из средней части листьев первого яруса 18-20-дневных проростков, листья которых предварительно обрабатывали глином (д.в. хлорсульфурон). Хлоропласты класса Б из листьев бобов выделяли по методике Тихонова А.Н. и др. (1975). В суспензию хлоропластов вводили растворы глина, гранстара и хармони в концентрациях 10"6 - 10'2 М.

Для оценки последействия гербицидов на физиологическое состояние проростков следующей репродукции использовали семена пшеницы с полевых опытов, проведенных в 1995-1999 гг. Ускоренное старение семян проводили по методике Лихачева B.C. и др., (1978). Лабораторную всхожесть семян определяли по ГОСТу 12038-92 (1992 г.).

В опытах по изучению действия протравителей на термолюминесцентные показатели семена пшеницы Мироновская 808 обрабатывали байтаном-универсалом, витаваксом 200 и хитозаном в рекомендованных нормах расхода. Обработанные семена использовали для получения 10-дневных растений, листья которых использовали для измерения ТЛ.

Определение показателей качества зерна в полевых опытах проводили по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1988 г.): содержание крахмала - по ГОСТ 10845-76, массу 1000 зерен - ГОСТ 10842-89, содержание белка в зерне - ГОСТ 10846-74.

Содержание Сахаров в вегетативной массе и зерне пшеницы и ячменя определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (Dunmire D.L., Otto S.E., 1979). Содержание азота, фосфора и калия в вегетативной массе и зерне определяли по методике, разработанной ЦИНАО (1976), содержание 2,4-Д-газохроматографическим методом (Чкаников Д.И., 1981).

Измерение медленной индукции флуоресценции (МИФ) листьев растений. Для возбуждения флуоресценции использовали осветительную систему диапроектора ЛЭТИ-55. Образцы освещали через широкополосный стеклянный светофильтр СЗС-22 с максимумом результирующего пропускания около 450 нм. Интенсивность возбуждающего света составляла около 50 Вт/м2. Флуоресценцию на длине волны 686 нм, соответствующей максимуму в спектре флуоресценции зеленого листа, выделяли призменным монохроматором спектрофотометра СФ-4 и регистрировали при помощи фотоумножителя ФЭУ-79. После соответствующего усиления сигнал, пропорциональный интенсивности флуоресценции, подавали на прибор КСП-4, с помощью которого регистрировали индукцию флуоресценции с временной разверткой 720 мм/час. Постоянная времени установки составляла около 0,3 с. Высечки из листа общей площадью 15x25 мм помещали в держатель,

адаптировали к темноте в течение 5 минут, а затем включали возбуждающий свет и регистрировали МИФ. В качестве параметра МИФ использовали отношение (Fm-Ft)/Ft, где FM - интенсивность флуоресценции в максимуме индукционной кривой, FT - стационарный уровень флуоресценции, достигаемый через 6-8 минут освещения. В экспериментах (глава I) продемонстрировано, что изменения значений (Fm-Ft)/Ft в процентном отношении соответствуют изменениям фотосинтетической активности растений.

Измерение термолюминесценции листьев растений. Кривые термолюминесценции (ТЛ) записывали по лабораторной установке, подробно описанной в работе (Pliqett, Solnzev, 1978). Образцы (высечки из средней части листьев растений) помещали в держатель, освещали дальним красным светом (725 нм) в течение одной минуты, адаптировали к темноте в течение шести минут при комнатной температуре, а затем охлаждали до температуры облучения и освещали полным спектром лампы накаливания КГМ-30-300 (12 Вт/м2) в течение трех минут. После этого образцы охлаждали до -100 °С, а затем нагревали со средней скоростью 35 град/мин. Излучение регистрировали в интервале температур -40 + 90 °С с помощью ФЭУ-79 и усилителя У5-9. Светосумму пиков ТЛ определяли с помощью численного интегрирования. В качестве параметра ТЛ использовали отношение Sa/S06u, (Sa - светосумма пика А, S06„, - общая светосумма ТЛ), изменения которого, как показано в главе I, соответствуют изменениям фотосинтетической активности растений.

Методика ЭПР-измерений. Для определения барьерных функций цитоплазматических мембран методом ЭПР использовали водорастворимую метку TEMPONE. Среда инкубации содержала также уширитель сигнала -феррицианид калия (100 мМ). Зародыши семян пшеницы инкубировали в растворе спиновой метки в течение 30 минут при комнатной температуре. Затем их извлекали из раствора и помещали в капилляры диаметром 1 мм с добавлением раствора инкубации. Спектры ЭПР регистрировали на спектрометре фирмы «Вариан» модели Е-4 при комнатной температуре 20-22 °С, мощности микроволнового излучения 10 мВ и амплитуде модуляции 0,5 Гс.

Глава III. Действие феноксиуксусных кислот на продуктивность и обмен веществ зерновых культур.

Исследовано влияние гербицида 2,4-ДА, обладающего широким спектром действия, на продуктивность ячменя и пшеницы в полевых опытах. Хотя условия вегетационного периода 1982 г. сложились благоприятно для роста и развития зерновых культур, обработка 2,4-ДА не способствовала увеличению урожайности пшеницы и ячменя. Одна из причин этого - наличие большого числа сорняков, устойчивых к 2,4-ДА. Помимо этого, гербицид мог

отрицательно воздействовать на обрабатываемую культуру. 2,4-ДА в условиях данного опыта оказывала существенное негативное влияние на рост растений и накопление ими биомассы (табл. 1).

Таблица 1 - Действие 2,4-ДА на рост и развитие растений пшеницы Московская 21 (полевой опыт 1982 г.)

Вариант Недели после обработки

1 2 3 4 5

Высота растений, см

Контроль 50,7 55,2 60,1 65,3 70,5

2,4-ДА 49,3 53,6 57,7 62,4 65,7

НСР05 1,9 2,3 2,2 2,5 3,7

Сухая масса 10 растений, г

Контроль 12,7 16,4 29,9 26,0 38,3

2,4-ДА 13,1 17,1 18,8 21,2 24,3

НСР05 1,2 1,5 2,9 2,7 3,6

Применение метода медленной индукции флуоресценции позволило установить ослабление фотосинтетической активности растений пшеницы и ячменя при их обработке 2,4-ДА (табл. 2) в период наиболее активного формирования генеративных органов, которое коррелировало со снижением интенсивности роста и развития растений, с одной стороны, и снижением биосинтеза углеводов в вегетативной массе, - с другой (табл. 3).

Таблица 2 - Действие 2,4-ДА на фотосинтетическую активность пшеницы и ячменя (значения (Гм-Рт)/Тт МИФ, ±0,05)

Срок после обработки, сутки Пшеница Ячмень

Контроль 2,4-ДА, 2 л/га Контроль 2,4-ДА, 2 л/га 2,4-ДА, 4 л/га

7 1,00 0,85 0,80 0,60 0,55

14 0,95 0,80 0,75 0,55 0,50

21 0,80 0,80 0,65 0,60 0,50

Установлено, что снижение содержания Сахаров в вегетативной массе пшеницы наблюдалось сразу же после обработки и сохранялось в течение 9 суток. Подобные изменения были зафиксированы и при обработке 2,4-ДА посевов ячменя. В зерне пшеницы суммарное содержание Сахаров практически не отличалось от контроля, однако уменьшилось отношение суммы ди- и трисахаридов к моносахаридам. В вегетативной массе ячменя через сутки после обработки гербицидом содержание глюкозы и фруктозы снизилось почти вдвое по сравнению с контролем. В зерне ячменя наблюдалось уменьшение суммарного содержания Сахаров (на 14%). Изменения в содержании и

соотношении основных форм Сахаров в вегетативной массе пшеницы и ячменя под влиянием гербицида 2,4-ДА свидетельствуют о серьезных перестройках в обмене веществ растений, направленных на преодоление его токсического действия.

Таблица 3 - Влияние 2,4-ДА на содержание Сахаров в вегетативной массе пшеницы Московская 21

Вариант % от абсолютно сухой массы

Фруктоза | Глюкоза Сахароза Сумма Сахаров

1 сутки после обработки

Контроль 1,44 2,63 0,83 4,90

2,4-ДА 1,13 1,71 0,69 3,53

3 суток после обработки

Контроль 1,62 2,47 0,84 4,93

2,4-ДА 1,20 1,03 0,31 2,54

9 суток после обработки

Контроль 1,85 3,52 0,72 6,09

2,4-ДА 1,58 2,10 0,60 4,28

Таким образом, в результате воздействия 2,4-ДА на растения пшеницы и ячменя установлено снижение фотосинтетической активности, подавление биосинтеза углеводов, торможение роста и развития растений. Эти изменения не прошли бесследно: урожайность ячменя при применении 2,4-ДА достоверно снизилась по сравнению с контролем, отмечена тенденция к снижению урожайности пшеницы (табл. 4).

Таблица 4 - Действие 2,4-ДА на урожайность пшеницы Московская 21 и ячменя Московский 121 (т/га)

Вариант Пшеница Ячмень

Контроль 1,40 3,54

2,4-ДА, 2 л/га 1,65 3,25

2,4-ДА, 4 л/га - 3,05

НСР05 0,40 0,21

Исследована деградация остатков и метаболизм 2,4-Д в вегетативной массе и зерне пшеницы. Значительное содержание 2,4-Д в листьях и стеблях растений обнаружилось через 3 суток после обработки, причем большая часть гербицида сохранялась в листьях растений. Однако происходила довольно быстрая детоксикация гербицида как в листьях, так и в стеблях. Через 9 суток содержание гербицида в листьях уменьшилось в 5,5 раз. В стеблях растений детоксикация 2,4-Д происходила медленнее, и ее количество через 9 суток уменьшилось лишь в 1,8 раза. Через 15 суток после обработки остатки 2,4-Д

уже не обнаружились в листьях и стеблях пшеницы (табл. 5).

Таблица 5 - Содержание 2,4-Д в вегетативной массе пшеницы Московская 21 (мг / кг абсолютно сухой массы)

Вариант Сутки после обработки 2,4-Д (2 л/га)

3 7 9 13 15

Листья 34,4 28,0 6,3 1,0 н/о

Стебли 3,6 1,6 2,0 0,5 н/о

Значительная часть гербицида, поступившего в растения, сразу же трансформировалась. Уже через сутки в обработанных листьях пшеницы оставалось 9,6% свободной 2,4-Д. Через 7 суток количество свободной 2,4-Д составляло 3,6%, причем гидроксилированию подверглось 26,9 % поступившего гербицида. Процесс детоксикации гербицида заканчивался в течение 12-15 суток после обработки как пшеницы, так и ячменя, однако именно его присутствием в листьях и стеблях растений в этот период можно объяснить негативное воздействие на культуру. Остаточные количества гербицида в зерне ячменя и пшеницы не обнаружены.

2,4-ДА оказала влияние и на процесс поступления К+ и эмиссию Н+ проростками пшеницы. При этом важную роль играли концентрация гербицида, время экспозиции и условия проведения опытов. 2,4-ДА в обеих концентрациях стимулировала поступление ионов Кт в проростки пшеницы, выращенные при освещении, в течение всего эксперимента. В проростках, выращенных в условиях этиоляции, первоначальная стимуляция (90 мин) сменилась значительным замедлением этого процесса к концу эксперимента.

Таблица 6 - Действие 2,4-Д на поглощение ионов К+ (мМ • 10"4 /мин) проростками пшеницы Московская 21

Вариант Экспозиция, мин

90 | 120 150

Проростки, выращенные на свету

Контроль 47,0 87,3 120,4

2,4-ДА (Ю'5 М) 56,1 110,5 163,7

2,4-ДА (Ю"4 М) 55,2 98,3 140,3

НСР05 7,3 10,5 16,1

Проростки, выращенные в условиях этиоляции

Контроль 35,2 85,4 120,5

2,4-ДА (10"5 М) 55,3 95,3 97,2

2,4-ДА (10"4М) 45,7 68,3 95,3

НСР05 8,2 9,1 10,3

Следует отметить, что 2,4-ДА в концентрации 10"4 М оказывала ингибирующее действие уже через 120 мин эксперимента, а в концентрации 10'5 М - через 150 мин (табл. 6).

Можно предположить, что ингибирование поглощения К+ 2,4-ДА обусловлено ее воздействием на транспортные механизмы мембран клетки за счет физико-химического взаимодействия гербицида с мембраной или его действия на энергетические механизмы клетки, что отражается на функционировании ЬГ-насосов. Под действием 2,4-ДА в обеих концентрациях наблюдалась стимуляция работы протонной помпы и систем поглощения ионов калия в течение всего эксперимента, однако в меньшей степени при более высокой концентрации (10"4М). Наиболее активное выделение Н+ в раствор отмечалось через 150 минут при концентрации 10"5 М (табл. 7).

Таблица 7 - Действие 2,4-ДА на выделение Н+ (г-и • 10"6 /мин) проростками пшеницы Московская 21

Вариант Экспозиция, мин

90 120 150

Проростки, выращенные на свету

Контроль 420 568 712

2,4-ДА (10° М) 536 690 850

2,4-ДА (10"4М) 490 600 752

НСР05 30 32 42

Проростки, выращенные в условиях этиоляции

Контроль 310 520 635

2,4-ДА (10° М) 420 305 711

2,4-ДА (10"4 М) 380 270 95

НСР05 25 28 35

У проростков, выращенных в условиях этиоляции, видимая связь между выделением Н+ в раствор и поглощением К+ корнями отсутствовала. Вероятно, это связано с тем, что в условиях этиоляции процесс роста 7-дневных проростков происходит преимущественно за счет запасных веществ эндосперма зерновки, а механизмы поглощения клеток корня находятся на этапе формирования из-за дефицита углеводов, которые в процессе окисления их в корнях призваны генерировать АТФ, необходимую для функционирования систем поглощения ионов в клетках корня.

Транспорт 32Р в растения пшеницы под действием 2,4-Д (С7~С9) претерпевал значительные изменения, которые обнаруживались уже в первые сутки после обработки - 2,4-Д (С7-С9) стимулировала поглощение 32Р пшеницей. Через 3 суток в листья, обработанные гербицидом, поступило значительно больше 32Р, чем в корни, однако суммарная активность растений при обработке гербицидом была ниже, чем в контроле. Через 6 суток 2,4-Д

(С7-С9) продолжала тормозить поступление фосфора в растения, о чем свидетельствует снижение их суммарной активности (табл. 8).

Таблица 8 - Активность (А, расп. секЛО раст.) растений пшеницы при действии 2,4-Д (С7-С9)

Вариант Листья Корни Суммарная активность % А лист, от А лист./корн.

1 сутки после обработки

Контроль 18,0 7,9 25,9 62 2,2

Обработка 2,4-Д 23,0 11,0 34,0 67 2,1

НСР05 6,7 2,0 3,5 - -

3 суток после обработки

Контроль 112,0 17,0 129,0 . 86 6,2

Обработка 2,4-Д 92,0 18,7 110,7 83 4,9

НСР05 16,8 1,2 2,9 - -

6 суток после обработки

Контроль 302,0 70,0 370,0 82 6,6

Обработка 2,4-Д 281,9 52,0 333,9 84 5,6

НСР05 19,1 5,0 35,2 - -

При выращивании пшеницы с внесением минеральных удобрений в почву ингибирующее действие 2,4-Д (С7-С9) на поглощение 32Р было значительно слабее, чем при ее выращивании в условиях низкой обеспеченности элементами минерального питания (табл. 9).

Таблица 9 - Влияние уровня питания на поступление згР в растения пшеницы, обработанные 2,4-Д (С7-С9) (активность, распад. • с / г воздушно-сухой массы)

Вариант Почва Почва +

Сутки после обработки

2 6 2 6

Контроль 600 1150 960 1270

2,4-Д 250 660 720 980

НСР05 22 29 26 24

Ослабление процессов поглощения элементов питания корневой системой растений при обработках 2,4-ДА и 2.4-Д (С7~С9) сопоставимо с изменениями в фотосинтетическом аппарате. Ионы фосфата могут быть эндогенными донорами электронов для хлорофилла реакционного центра фотосистемы 2 (Р680), и замедление их поступления приводит к снижению фотосинтетической активности растений.

Результаты исследований, представленные в главе III, свидетельствуют о существовании тесной взаимосвязи между действием феноксиуксусных кислот на фотосинтетический аппарат растений, физиолого-биохимическими характеристиками роста и развития культуры и ее урожайностью.

Глава IV. Особенности совместного применения гербицидов группы сульфонилмочевины и удобрений.

Изучена возможность уменьшения норм расхода гербицидов при использовании их в баковых смесях с жидким удобрением (КАС) не только с точки зрения их физико-химической совместимости, но и с учетом характера их действия на защищаемую культуру. Анализ предыдущих исследований показал, что все используемые препараты обладают хорошей физико-химической совместимостью между собой и с КАС.

Установлено, что в полевых опытах гербициды глин (д.в. хлорсульфурон), гранстар и хармони в рекомендованных нормах расхода повышали урожайность ячменя как при раздельном применении, так и в виде баковых смесей с КАС. Применение баковых смесей гербицидов и КАС позволило снизить нормы расхода препаратов и получить более высокие прибавки урожая ячменя. Наибольшая урожайность обеспечена применением смеси гранстара и КАС (табл. 10). Увеличение урожайности происходило в основном за счет увеличения продуктивной кустистости и массы 1000 зерен.

Таблица 10 - Действие гербицидов и КАС на урожайность ячменя, т/га

Вариант Раздельное применение гербицидов и КАС Баковые смеси с КАС

1988 г. 1989 г. 1988 г. 1989 г.

Контроль, б/о 2,50 2,10 - -

2,4-Д, 1 л/га 2,97 2,52 - -

Глин, 5 г/га 3,18 3,07 3,53 3,30

Гранстар, 15 г/га 3,35 3,33 3,52 3,50

Гранстар, 30 г/га 3,25 - 3,30 -

Хармони, 15 г/га 3,20 3,11 3,39 3,29

Хармони, 30 г/га 3,10 - 3,03 -

НСР05 0,15 0,13 0,15 0,13

Как при раздельном, так и при совместном применении с КАС гербициды группы сульфонилмочевины не снижали фотосинтетическую активность растений ячменя (значения (Рм-РтУРт) не изменялись по сравнению с контролем).

Применение глина, гранстара и хармони в смеси с 2,4-ДА не отражалось на фотосинтетической активности растений, однако добавление в эти смеси

КАС приводило к длительному снижению фотосинтетической активности ячменя, что привело к снижению массы зерна с 15 растений (табл. 11).

Таблица 11 - Изменение фотосинтетической активности (значения Бл/Бобщ ТЛ, ±0,05) и продуктивности ячменя (НСР05 1,5) при обработке баковыми смесями

Вариант Сутки после обработки Масса зерна 15 растений, г

1 6 14 30

Контроль 1 (без обработки) 0,48 0,49 0,51 0,52 29,0

2,4-ДА 1 л/га 0,47 0,48 0,48 0,50 28,9

2,4-ДА 1 л/га + глин 5 г/га 0,45 0,48 0,49 _0,48 29,1

2,4-ДА 1 л/га + хармони 10 г/га 0,47 0,50 0,51 0,52 28,9

2,4-ДА 1 л/га + гранстар 10 г/га 0,52 0,53 0,52 0,53 29,0

КАС 97 л/га 0,46 0,44 0,43 0,45 28,1

Глин 5 г/га + 2,4-ДА 1 л/га + КАС 0,40 0,39 0,37 0,38 24,4

Хармони 10 г/га + 2,4-ДА 1 л/га + КАС 0,42 0,40 0,41 0,43 24,6

Гранстар 10 г/га + 2,4-ДА 1 л/га + КАС 0,41 0,39 0,38 0,41 27,1

Производственные испытания баковой смеси гранстара с КАС в посевах ячменя подтвердили повышение эффективности обоих компонентов при их совместном использовании. На фоне низкой урожайности ячменя в контроле и при применении 2,4-ДА использование баковой смеси гранстара (15 г/га) и КАС (97 л/га) обеспечило получение значительной прибавки урожая (табл. 12). Гербицидная активность смеси составила 97,8%.

Таблица 12 - Урожайность ячменя Зазерский 85. Производственные испытания 1993 г.

Вариант Урожайность, т/га Прибавка у) эожая, т/га

к контролю без обработки к хоз. контролю

Контроль (без обработки) 1,20 - -

Хозяйственный контроль (2,4-ДА) 1,75 0,55 -

Гранстар 2,15 0,95 0,40

Гранстар + КАС 2,37 1,17 0,62

НСР05 0,11 - -

Изучены особенности поглощения и распределения гербицида глин (д.в. хлорсульфурон) в растениях пшеницы разных сортов. Интенсивность поглощения глина была различной у трех сортов пшеницы и зависела от времени экспозиции и концентрации гербицида. При высокой концентрации (10'3М) гербицид интенсивно поглощался из раствора проростками пшеницы Московская 35 и Саратовская 29. В этих же условиях поглощение глина

проростками пшеницы Ленинградская происходило значительно слабее. Поступивший в растения гербицид в основном локализовался в корнях у всех испытуемых сортов в течение всего эксперимента. Зависимости поступления глина в проростки пшеницы от концентрации были следующими. При низкой концентрации (10'6М) основная часть препарата поступила в растения пшеницы Московская 35 в течение 15 мин, Саратовская 29 и Ленинградская -60 мин. При средней концентрации (3 • 10"5 М) максимальная суммарная радиоактивность растений пшеницы Московская 35 и Саратовская 29 наблюдалась через 210 мин, а Ленинградская - через 270 мин эксперимента (табл. 13-15).

Таблица 13 - Перераспределение глина (14С) в растениях пшеницы сорта Московская 35 в зависимости от концентрации гербицида и времени экспозиции, ДРМ/г сух. массы

Экспози ция (мин) Концентрации глина

Ю^М 3-105 м 10"3М

Листья Корни Сумма Листья Корни Сумма Листья Корни Сумма

5 4660 44526 49186 4943 43122 48065 4029 44730 48759

15 4130 52881 57011 3868 32008 35876 4182 47511 51693

30 4552 37099 41651 3775 34180 37955 4446 93230 97676

60 4252 40404 44656 4681 43314 47995 6005 160476 166481

120 4462 36464 40926 4943 55297 60240 5453 227512 232965

210 4393 37457 41840 5021 56381 61402 5587 222410 227997

270 4252 37200 41452 5177 56502 61679 5427 225071 230498

Таблица 14 - Перераспределение глина (14С) в растениях пшеницы сорта Саратовская 29 в зависимости от концентрации гербицида и времени экспозиции, ДРМ/г сух. массы

Экспози ция (мин) Концентрации глина

Ю^М 3-Ю"5 м 10"3М

Листья Корни Сумма Листья Корни Сумма Листья! Корни Сумма

5 3250 44572 47822 3058 72487 75545 3289 54182 57471

15 3370 44878 48243 3093 73592 76685 3323 55297 58620

30 3469 45583 49052 3062 74465 77527 3377 56165 59542

60 3531 142567 146098 3731 52181 55912 5294 70212 75506

120 3116 104185 103601 4263 92944 97207 10123 99367 109490

210 4278 120783 125061 4687 146500 151183 9641 130510 140151

270 4189 ' 145907 150096 6252 136410 142662 3866 128496 132362

При высокой концентрации глина (10'3М) пшеница Московская 35 и Саратовская 29 активно поглощали гербицид в течение всего эксперимента. Максимум поглощения наблюдался через 270 и 210 мин соответственно. При

данной концентрации у пшеницы Ленинградская максимум поглощения наблюдался через 120 мин. Поступивший гербицид локализовался в основном в корнях всех трех сортов пшеницы (от 80 до 97%). В листьях пшеницы Ленинградская содержалось от 10 до 23,6% поглощенного гербицида, в то время как у пшениц остальных сортов - не более 10%.

Таблица 15 - Перераспределение глина (14С) в растениях пшеницы сорта Ленинградская в зависимости от концентрации гербицида и времени экспозиции, ДРМ/г сух. массы

Экспози ш1я (мин) Концентрации глина

3-10"5М 10"3м

Листья Корни Сумма Листья Корни Сумма Листья Корни Сумма

5 3068 36225 39293 '3124 14952 18076 3075 26563 29638

15 3872 37885 41727 3278 15897 19175 3106 27981 31087

30 3159 38931 42090 3333 16791 20124 3148 28531 31679

60 3391 140600 143991 3502 21191 24693 3331 32755 36086

120 3581 123693 127274 3395 27338 30733 13760 44478 58238

210 8289 127302 135591 3932 45991 49923 7209 37584 44793

270 7773 110107 117880 7791 84514 92305 3480 14663 18143

Таблица 16 - Действие глина на фотосинтетическую активность и содержание хлорофилла в листьях пшеницы Московская 35 при разной экспозиции на растворах гербицида (мин)

Вариант (концентрация глина) Бд/Бобщ, к контролю Содержание хлорофилла, мг/г сухой массы

60 120 210 60 120 210

Контроль 100 100 100 4,2 4,0 4,1

10-7М 98 93 95 4,0 3,2 3,7

10"6М 98 87 93 3,9 3,0 3,5

10"5М 83 83 81 3,3 3,2 3,0

ю-4м 73 73 56 3,2 3,1 2,0

ю-3м 62 60 50 2,7 2,5 1,5

10"2М 52 52 41 1,8 1,7 1,0

Фотосинтетическая активность растений пшеницы, обработанной глином, зависела главным образом от концентрации гербицида (табл. 16). При концентрациях 10'7 и 10'6М значения 5А/8оГ)щ практически не изменялись. Однако увеличение концентрации гербицида приводило к снижению фотосинтетической активности (уменьшению значений 8А/80бщ). Наиболее существенные изменения наблюдались уже через 60 мин экспозиции проростков на растворах гербицида. При увеличении концентрации до 10'2 М глин снижал фотосинтетическую активность (значения 8а/5о6ш уменьшались на

17-48 % по сравнению с контролем). Через 210 мин экспозиции значения Бл/Зобт уменьшились и составили 50% и 41% от контроля при концентрации гербицида в растворе 10'3 и 10"2М соответственно. Возможно, это связано с тем, что глин в высокой концентрации (10'3 М) продолжал активно поглощаться растениями пшеницы (табл. 13).

С увеличением времени экспозиции снижалось содержание хлорофилла в листьях пшеницы по сравнению с контролем при всех концентрациях гербицида (табл. 16).

Наблюдалась тесная взаимосвязь между процессом поступления гербицида в проростки с фотосинтетической активностью растений, которая зависела главным образом от концентрации гербицида. В низких концентрациях глин оказывал слабые, а в высоких - более значительные нарушения в фотосинтетическом аппарате пшеницы. Данные обстоятельства позволяют предположить возможное отрицательное воздействие гербицидов этой группы на культуру в производственных условиях. Полученные результаты следует учитывать при разработке мероприятий по применению производных хлорсульфурона в нашей стране с учетом сортовых особенностей зерновых культур и концентрации гербицида в почвенном растворе.

Глава V. Последействие гербицидов на посевные качества семян при разных сроках хранения.

Изучено последействие на озимую пшеницу обработок гербицидами разных химических групп. Растения выращивали в полевых опытах, их семена оценивались на посевные качества в зависимости от срока хранения. Фотосинтетическую активность проростков из семян второй репродукции определяли люминесцентными методами.

Таблица 17 - Последействие гербицидов на посевные качества семян и TJI проростков озимой пшеницы Мироновская 808 после одного года хранения

Вариант Энергия прорастания, % Лабораторная всхожесть, % Sc/S06H,) ±0,02

Контроль (без обработки) 93 98 0,35

МОН (весенняя обработка) 91 95 0,37

МОН (осенняя обработка) 89 92 0,42

Дуплозан (осенняя обработка) 88 92 0,42

Дикуран (осенняя обработка) 90 95 0,36

Действие гербицида MON на пшеницу Мироновская 808 в полевом опыте 1994 г. проявилось в том, что ее урожайность достоверно снизилась по сравнению с контролем. Характеристики TJ1 проростков, выращенных из

семян полученного урожая, после одного года хранения, свидетельствуют о снижении устойчивости растений к воздействию гербицида (увеличение показателя 8с/80,зш, характеризующего устойчивость мембран хлоропластов к различным воздействиям). Дуплозан не снижал урожайности пшеницы, однако и он оказывал негативное влияние на фотосинтетический аппарат проростков. Последействие гербицидов отразилось и на посевных качествах семян: уменьшилась энергия прорастания (на 2-8 %) и всхожесть (на 3-8 %) (табл. 17).

Таблица 18 - Последействие гербицидов на жизнеспособность семян, ТЛ и МИФ проростков озимой пшеницы Инна, подвергнутых ускоренному старению после одного года хранения

Вариант Энергия прорастания, % Лабораторная всхожесть, % вА/вовц,, ±0,02 Бс/Бовщ» ±0,03 (Рм-Г^/Тт, ±0,03

Без термообработки

Контроль 98 98 0,30 0,27 0,84

Дифезан 98 98 0,27 0,23 0,74

Фенфиз 98 98 0,27 0,26 0,74

2,4-ДА+лонтрел 98 98 0,26 0,25 0,70

Через 3 суток термообработки

Контроль 94 94 0,25 0,27 0,70

Дифезан 92 92 0,23 0,24 0,62

Фенфиз 88 88 0,22 0,31 0,60

2,4-ДА+лонтрел 88 88 0,23 0,33 0,63

Через 7 суток термообработки

Контроль 96 94 0,29 0,33 0,78

Дифезан 88 88 0,25 0,47 0,75

Фенфиз 96 98 0,24 0,41 0,74

2,4-ДА+лонтрел 96 98 0,22 0,39 0,69

Через 14 суток термообработки

Контроль 66 68 0,30 0,30 0,86

Дифезан 64 60 0,24 0,39 0,62

Фенфиз 65 65 0,25 0,33 0,83

2,4-ДА+лонтрел 65 60 0,25 0,40 0,71

В полевом опыте 1998 г. обработка пшеницы сорта Инна дифезаном, фенфизом и смесью 2,4-ДА + лонтрел способствовало повышению ее урожайности. После одного года хранения семена были высококондиционными, энергия прорастания и всхожесть достигали 98% (табл. 18). Применение метода ускоренного старения позволило выявить негативное последействие гербицидов на фотосинтетический аппарат проростков следующей репродукции после одного года хранения. Об этом

свидетельствуют изменения показателей ТЛ и МИФ: достоверное уменьшение значений Бд/Бобт и 0*м~~Рт)/Рт (характеризуют фотосинтетическую активность), и соответствующее увеличение значений Всеобщ (характеризуют устойчивость мембран к неблагоприятным воздействиям) при увеличении продолжительности термообработки (табл. 18). При этом наибольшее ингибирующее действие оказали дифезан и смесь 2,4-ДА + лонтрел.

Негативное последействие гербицидов на посевные качества семян после двух лет хранения усилилось. Наиболее высокую энергию прорастания и лабораторную всхожесть отмечали в контроле, где отсутствовало последействие гербицидов, т.е способность зародышей и семян в целом к быстрой активации ферментных систем и клеточного деления сохранялось высокой. При последействии гербицидов МОН и сатиса способность зародышей противостоять воздействию посторонних факторов, в данном случае длительной термообработке, снижалась, что сопровождалось наибольшим уменьшением энергии прорастания и лабораторной всхожести семян данных вариантов. Последействие гербицидов проявилось в ухудшении характеристик ТЛ проростков (увеличении значений 8с/80бщ, табл. 19).

Таблица 19 - Последействие гербицидов на посевные качества семян и ТЛ проростков озимой пшеницы Мироновская 808 после двух лет хранения и ускоренного старения (50 суток)

Вариант Энергия прорастания, % Лабораторная всхожесть, % Sc/So6im ±0,02

Контроль (без обработки) 95 98 0,36

МОН (весенняя обработка) 86 89 0,41

МОН (осенняя обработка) 81 85 0,47

Дуплозан (осенняя обработка) 85 86 0,46

Дикуран (осенняя обработка) 87 90 0,42

Сатис (весенняя обработка) 83 86 0,46

Таблица 20 - Последействие гербицидов на посевные качества семян и ТЛ проростков озимой пшеницы Инна после трех лет хранения и ускоренного старения (21 сутки)

Вариант Урожайность, т/га НСР05 0,25 Энергия прорастания, % Лабораторная всхожесть, % Sa/S06iw ±0,03 Sc/S064> ±0,02

Контроль 2,32 91 97 0,89 0,11

2,4-ДА, 2 л/га 2,73 90 96 0,87 0,14

Сатис 0,2 кг/га 3,30 90 97 0,82 0,19

Обработки озимой пшеницы Инна в полевом опыте гербицидами 2,4-ДА и сатис способствовали увеличению ее урожайности и не отразились на посевных качествах семян следующей репродукции после трех лет хранения (табл. 20). Вместе с тем, последействие гербицидов проявилось в некотором снижении фотосинтетической активности полученных из этих семян проростков (уменьшении значений $А/50б1Ц), а также в снижении устойчивости фотосинтетического аппарата таких проростков к неблагоприятным воздействиям (увеличении значений 8с/8о6щ, табл. 20).

Последующие исследования были направлены на непосредственное изучение последействия гербицидов на функционирование клеточных мембран семян при хранении.

В опытах использовали семена, длительное время хранившиеся в стандартных условиях в хозяйствах Московской области, а также семена пшеницы сортов Энита и Инна, полученные из растений, обработанных в полевых опытах гербицидами и хранившиеся в течение двух и трех лет соответственно. Для исследования целостности цитоплазматических мембран была использована водорастворимая спиновая метка ТЕМРОМЕ. Для количественной оценки целостности мембран клеток зародышей пшеницы использовали параметр Я, определенный как отношение амплитуд «полярной» и «неполярной» компонент сигнала ЭПР спиновой метки. Существует достаточно четкая взаимосвязь между значениями параметра Я и величиной лабораторной всхожести семян (рис. 1). Опыты показали, что при лабораторной всхожести семян более 85% значения параметра Я составляют более 4. Искусственное старение семян, полученных как из необработанных растений, так и из растений, обработанных гербицидами в полевом опыте, приводило к существенному уменьшению параметра Я (рис. 2). Последействие обработок гербицидами проявилось уже после трех суток прогревания - значения Я в этом случае не превышали 4. С увеличением времени термообработки они продолжали уменьшаться. После 17 суток термообработки значения И. для контрольных семян и семян всех гербицидных вариантов не превышали 2 (рис. 2).

Таким образом, были подтверждены и объяснены полученные ранее результаты по изучению последействия гербицидов, примененных в полевых опытах, на семена. Установлена роль целостности цитоплазматических мембран в сохранении высокой всхожести при длительном хранении семян. Данный метод не требует длительных исследований и может оперативно применяться для оценки степени последействия гербицидов на хранящиеся семена,

Инна, 1998 Приокская, 1996 Энита, 1997

Т Эритросперум, ' 1997 Московская 21,1998

Мироновская 808, 1998

■ Юбилейная, 1996

Заря, 1992

Заря, 1989

Вертикальные стрелки показывают изменение процента всхожести в диапазоне от 3 до 5 суток проращивания

Сутки

Рис.1. Соотношение между параметром II сигнала ЭПР спиновой метки ТЕМРОМз и лабораторной всхожестью семян пшеницы разных лет хранения

Рис.2. Зависимость параметра Я сигнала ЭПР спиновой метки ТЕМРСМЕ для семян пшеницы Инна от продолжительности искусственного старения

Глава VI. Действие рострегулирующих веществ на фотосинтетическую активность, продуктивность и качество урожая зерновых культур.

Изучен характер воздействия ряда рострегулирующих препаратов, различных по химическому строению и источникам получения, применяемых в настоящее время и проходящих испытания, а также растительных экстрактов на фотосинтетическую активность и продуктивность зерновых культур. Действие рострегуляторов зависело от генотипа культуры, условий ее выращивания, химической структуры, способа применения и нормы расхода препарата. При крайне неблагоприятных условиях роста и развития ячменя (в условиях продолжительной засухи) применение эпибрассинолида (эпин-экстра), циркона и гиббереллина при рекомендованных нормах расхода не способствовало повышению урожайности ячменя, а при обработке гиббереллином наблюдалось ее снижение (табл. 21). Все примененные препараты снижали фотосинтетическую активность ячменя в решающие стадии его роста и развития. Вероятно, при сильной засухе, в онтогенезе ячменя применение регуляторов роста в использованных нормах расхода привело к превышению их оптимальной концентрации в растениях (выше критического порога), и поэтому

они оказали ингибирующее действие на развитие растений и формирование урожая. Это согласуется с данными, полученными в работе (На1Шау КЛ., РапИшивег С., 2003).

Таблица 21 - Действие регуляторов роста на фотосинтетическую активность, содержание хлорофилла в листьях растений и урожайность ячменя. Полевой опыт 2002 г.

Срок после обработки, недели Контроль Гиббереллин Эпин-экстра Циркон

(Рм-Рт)/Гт, ± 0,05

2 0,55 (100%) 0,38 (69%) 0,15(27%) 0,46 (84%)

3 0,70 (100%) 0,69 (99%) 0,60 (86%) 0,71 (101%)

5 0,35 (100%) 0,48 (137%) 0,38(109%) 0,51 (146%)

Содержание хлорофилла, мг на 1 г сы рой массы

2,75 (100%) 2,21 (80%) 2,51 (91%) 2,49 (91%)

Урожайность, т/га НСР05 0,4 3,3 2,8 зд 3,6

В условиях, благоприятных для роста и развития зерновых культур, эти же препараты способствовали продолжительному (в течение пяти недель) повышению фотосинтетической активности ячменя (табл. 22). Урожайность ячменя повысилась при применении циркона на 14%, а эпина-экстра на 23% за счет существенного увеличения массы 1000 зерен на 2,8-3,7 г по сравнению с контролем. В этих же условиях эпин-экстра и циркон существенно повысили урожайность озимой ржи как при предпосевной обработке семян (табл. 23), так и при обработке растений в фазу кущения (табл. 24). Наблюдалось длительное стимулирующее воздействие препаратов на фотосинтетическую активность листьев (табл. 23,24). Во всех случаях увеличение урожайности происходило за счет увеличения массы зерна с главного колоса, числа зерен и массы зерна с растения.

Таблица 22 - Действие регуляторов роста на фотосиитетическую активность (значения (Рм-Ет)/Рт МИФ, % к контролю) и урожайность ячменя. Полевой опыт 2003 г.

Срок после обработки, недели Контроль Гиббереллин Эпин-экстра Циркон

1 100 100 112 113

2 100 98 115 116

3 100 101 124 120

5 100 100 120 115

Урожайность, т/га НСР05 0,4 3,4 3,4 4,2 3,9

Таблица 23 - Влияние предпосевной обработки семян эпином-экстра и цирконом на фотосинтетическую активность (значения (РмНРтУРт» ±0,05) и урожайность озимой ржи (НСР05 0,37). Полевой опыт 2003-2004 гг.

Срок измерения Контроль Эпин-экстра Циркон

22 октября 0,55 (100%) 0,69 (125%) 0,69 (125%)

5 ноября 0,68 (100%) 0,87(128%) 0,84 (124%)

15 мая 0,29 (100%) 0,36 (124%) 0,41 (141%)

30 мая 0,59 (100%) 0,75 (127%) 0,72 (122%)

15 июня 0,58 (100%) 0,69(119%) 0,67(116%)

Урожайность, т/га 3,78 оо 4,66

Таблица 24 - Влияние эпина-экстра и циркона на фотосинтетическую активность (значения (Рм-Гт)/Тт, ±0,05) и урожайность озимой ржи (НСР05 0,3) при обработке вегетирующих растений. Полевой опыт 2003-2004 гг.

Срок после обработки,сутки Контроль Эпин-экстра Циркон

1 0,60(100%) 0,68(113%) 0,62 (103%)

7 0,61 (100%) 0,68(111%) 0,71 (116%)

14 0,60 (100%) 0,80 (133%) 0,72 (120%)

21 0,58 (100%) 0,77 (133%) 0,70(121%)

Урожайность, т/га 3,3 3,8 3,9

Таблица 25 - Влияние предпосевной обработки семян 6 БАП на фотосинтетическую активность (значения (Рм-Рт)/Рт, ±0,05) и урожайность озимой ржи (НСР05 0,11). Полевой опыт 2003-2004 гг.

Срок измерения Контроль 6 БАП

22 октября 0,55 (100%) 0,75 (136%)

5 ноября 0,68 (100%) 0,90(132%)

15 мая 0,29 (100%) 0,55 (190%)

Урожайность, т/га 3,78 4,10

Таблица 26 - Влияние 6 БАП на фотосинтетическую активность (значения (Гм-Рт)/Рт, ±0,05) и урожайность озимой ржи (НСР05 0,17) при обработке вегетирующих растений. Полевой опыт 2003-2004 гг.

Срок после обработки, сутки Контроль 6 БАП

7 0,61 (100%) 0,70(114%)

14 0,60 (100%) 0,72 (120%)

21 0,58 (100%) 0,75 (130%)

Урожайность, т/га 3,82 4,17

Действие цитокинина (6 БАЛ) в опытах 2003-2004 гг. имело сложный характер и зависело от двух факторов: генотипа растения и способа применения. Стимулирующее действие препарата на фотосинтетическую активность озимой ржи наблюдалось при обоих способах применения (предпосевная обработка семян и опрыскивание растений в фазу кущения) (табл. 25,26); наибольшее увеличение урожая получено при предпосевной обработке семян.

В опыте с ячменем наблюдалось отрицательное воздействие 6 БАП на растения при их обработке в фазу кущения. Оно проявилось в небольшом, но продолжительном угнетении фотосинтетической активности и в конечном итоге - снижении урожайности (табл. 27). Было отмечено отрицательное воздействие 6-БАП на элементы' структуры урожая. Снижение урожайности ячменя в этом случае, вероятно, можно объяснить увеличением уровня эндогенного содержания цитокининов в клетках растений, в результате чего дополнительная обработка препаратом 6 БАП привела к угнетению их роста и развития. Необходимо отметить, что применение в этом же году эпина, циркона и гиббереллина позволило получить достоверные прибавки урожайности. Данное обстоятельство позволяет предположить, что при выращивании ячменя примененная норма расхода препарата 6 БАП была завышенной.

Таблица 27 - Влияние 6 БАП на фотосинтетическую активность (значения (Рм-Гт)/Р1, ±0,03) и урожайность ячменя (НСР05 0,4) при обработке вегетирующих растений. Полевой опыт 2003-2004 гг.

Срок после обработки, сутки Контроль 6 БАП

7 0,60 (100%) 0,54 (90%)

14 0,67 (100%) 0,62 (92%)

21 0,70 (100%) 0,64(91%)

Урожайность, т/га 3,4 2,9

Эффективность кремнийсодержащих соединений изучалась в 2003-2007 гг., которые были в целом благоприятными для роста и развития растений; Препараты стимулировали фотосинтетическую активность озимой ржи в течение длительного времени; достоверные прибавки урожая (наиболее высокие - при применении черказа) были получены как при предпосевной обработке семян, так и при обработке вегетирующих растений (табл. 28,29).

Действие этих же фиторегуляторов на ячмень при опрыскивании растений в фазу кущения было аналогичным. Обработка кремнийсодержащими препаратами способствовала более интенсивному росту и развитию культуры, что проявилось в увеличении ее продуктивности.

Таблица 28 - Влияние предпосевной обработки семян кремний-содержащпми препаратами на фотосинтетическую активность (значения (¥м-^т)1¥т, ±0,05) и урожайность озимой ржи (НСР05 0,10). Полевой опыт 2003-2004 гг.

Срок измерения Контроль Мивал Крезивал Черказ

22 октября 0,55 (100%) 0,75 (136%) 0,75 (136%) 0,68 (124%)

5 ноября 0,68 (100%) 0,87(128%) 0,90 (132%) 0,87 (128%)

15 мая 0,29 (100%) 0,39(134%) 0,38(131%) 0,51 (176%)

Урожайность, т/га 3,78 3,88 3,80 4,02

Таблица 29 - Влияние кремнийсодержащих препаратов на фотосинтетическую активность (значения (Рм-Гт)/Рт, ±0,04) и урожайность озимой ржи (НСР05 0,35) при обработке вегетирующих растений. Полевой опыт 2003-2004 гг.

Срок после обработки,сутки Контроль Мивал Крезивал Черказ

7 0,61 (100%) 0,69(113%) 0,72(118%) 0,75(123%)

21 0,67(100%) 0,77(115%) 0,75(112%) 0,92(137%)

Урожайность, т/га 3,30 3,98 4,09 4,25

Таблица 30 - Фотосинтетическая активность (значения (Рм-Рт)/Рт, ±0,04) и урожайность ячменя при обработке растений эмистимом-С, мицефитом и агростпмулином. Полевой опыт 2005 г.

Срок после обработки, сутки Варианты

Контроль Эмистим-С Мицефит (нормы расхода) Агростимулин

Минимальная Средняя Максимальная

7 0,60 (100%) 0,66 (110%) 0,72 (120%) 0,75 (125%) 0,58 (98%) 0,57 (96%)

14 0,60 (100%) 0,78 (130%) 0,75 (125%) 0,84 (140%) 0,60 (100%) 0,58 (98%)

21 0,70 (100%) 0,85 (122%) 0,81 (115%) 0,84 (120%) 0,77 (110%) 0,56 (94%)

28 0,35 (100%) 0,39 (112%) 0,38 (110%) 0,42 (120%) 0,37 (105%) 0,33 (95%)

Урожайность, т/га НСР05 0,78 5,21 6,04 6,75 6,84 5,75 5,83

Препараты эмистим С, агростимулин и мицефит повышали фотосинтетическую активность ячменя в течение месяца после обработки (табл. 30), что способствовало нормальному росту и развитию ячменя в течение вегетации. При применении агростимулина достоверной прибавки урожая не получено. Обработка ячменя препаратом мицефит при его применении в

средней норме расхода способствовала достоверному увеличению массы зерна с растения. При увеличении нормы расхода мицефита такого эффекта не наблюдалось. Эти данные согласуются с результатами измерения фотосинтетической активности, когда увеличение нормы расхода мицефита приводило к ее снижению.

Обработка растений ячменя препаратом МПэапа и водным экстрактом горца сахалинского КеупоШпа заскаИпепк1я в 2005-2007 гг. приводила к достоверному повышению фотосинтетической активности и повышению урожайности (табл. 31).

Таблица 31 - Фотосинтетическая активность (значения (Гм-Рт)/Гт, ±0,05) и урожайность ячменя при обработке экстрактами КеупоШпа яяс/ш/шеих/х.

Показатель Контроль (Н20) К. $ас11аИпетк (водный экстракт) МШапа 0,5% МП$апа 1%

Полевой опыт 2005 г.

13 суток после обработки 0,45 (100%) 0,54 (120%) 0,63 (140%) 0,51 (114%)

Урожайность, т/га НСР05 0,9 5,48 5,75 6,78 5,75

Полевой опыт 2006 г.

(РМ-РТ)/РТ, 11 суток после обработки 0,35 (100%) 0,43 (123%) 0,41 (117%) 0,39(112%)

Урожайность, т/га (НСР05 0,2) 3,16 3,62 3,48 3,32

Полевой опыт 2007 г.

(Рм-Рт)/Рт, 14 суток после обработки 0,49 (100%) - 0,64 (130%) -

Урожайность, т/га (НСР„5 1,35) 3,38 - 4,84 -

Действие рострегуляторов на фотосинтетическую активность и урожайность зерновых культур было сопоставлено с их влиянием на хозяйственно-ценные признаки зерна. При применении эпина-экстра и циркона увеличение урожайности ячменя при благоприятных условиях выращивания сопровождалось улучшением пивоваренных качеств зерна. В условиях продолжительной засухи недобору урожая ячменя соответствовало снижение пивоваренных качеств зерна. Об этом можно судить по увеличению пленчатости и содержания белка. Действие цитокининов было неоднозначным. Применение препарата 6 БАП способствовало достоверному увеличению урожайности озимой ржи, но качество зерна не соответствовало стандарту, о чем свидетельствует значительное снижение показателя «число падения». В то

же время снижение урожайности ячменя при обработке посевов этим же препаратом сопровождалось ухудшением пивоваренных свойств зерна (содержание крахмала снизилось на 5,6 %, а экстрактивность - на 7 %). При использовании кремнийсодержащих препаратов достоверное увеличение урожая злаковых культур сопровождалось улучшением качества зерна. Аналогичные результаты были получены при применении водного и спиртового (препарат МПвапа) экстрактов горца сахалинского ЯеупоШгга 8асЬа1тепз1э.

Таким образом, установлено, что при применении рострегуляторов в большинстве случаев наблюдалась тесная взаимосвязь между фотосинтетической активностью в период наиболее интенсивного роста и развития растений, урожайностью и качеством урожая зерновых культур.

Глава VII. Оценка чувствительности растений к физиологически активным веществам и стрессовым факторам люминесцентными методами.

Изучены особенности функционального состояния фотосинтетического аппарата ряда высших растений при применении гербицидов различных химических групп, а также фунгицидов, регуляторов роста на основе брассинолида и растительных экстрактов.

Исследована термолюминесценция (ТЛ) и медленная индукция флуоресценции (МИФ) листьев пшеницы, обработанной тербутрином - одним из производных симм-триазина, и (для сравнения) диуроном, ингибирующим перенос электрона между фотосистемами 1 и 2.

Таблица 32 - Изменения относительной светосуммы полосы А ТЛ листьев пшеницы при обработке пшеницы гербицидами тербутрином и диуроном

Температура облучения, °С Контроль Тербутрин Диурон

-50 0,28 0,19 0,15

-40 0,53 0,25 0,20

-30 0,72 0,47 0,33

-20 0,54 0,33 0,23

-10 0,25 0,22 0,15

Сравнительный анализ кривых ТЛ, полученных после освещения образцов при -10, -30 и -50°С, позволил сделать вывод об определенном сходстве в действии обоих гербицидов на фотосинтетический аппарат растений. В то же время общая светосумма ТЛ при обработке диурона была, как правило, больше, чем в присутствии тербутрина. С другой стороны, в

присутствии диурона меньше вклад в общую светосумму полосы А в интервале температур регистрации от -30 до 0°С (табл. 32). Эти данные свидетельствуют о более сильном ингибирующем действии диурона по сравнению с тербутрином. Исследованные гербициды действуют и на КВК, блокируя, в частности, переходы между 83 и Б^состояниями, ответственными за возникновение полосы А.

-30

зо

Рис. 3. Характерные кривые ТЛ листьев сурепки в контроле (сплошные кривые) и при обработке лонтрелом (штриховые кривые). Справа от кривых указаны температуры облучения образцов.

Рис. 4. Характерные кривые ТЛ листьев пшеницы (А) и сурепки (Б) в контроле (сплошные линии) и при обработке НДХПК (штриховые линии). Температура облучения -30°С.

Применение метода ТЛ позволило выявить изменения, вызываемые гербицидами, на донорной и акцепторной стороне фотосистемы 2. Так, установлено, что лонтрел, не являясь типичным ингибитором электронного транспорта при фотосинтезе, практически не воздействовал на фотосинтетический аппарат пшеницы (устойчивое растение), но оказывал негативное воздействие на структурно-функциональные характеристики фотосинтетического аппарата сурепки (чувствительное растение). Обработка лонтрелом сурепки приводила к изменению кривых ТЛ уже при температуре облучения -10 "С (рис. 3), что свидетельствует о нарушениях в процессах переноса зарядов как на донорной, так и на акцепторной сторонах ФС2. На это указывают также следующие изменения кривых ТЛ: уменьшение интенсивности пика А при температурах облучения -30 "С и ниже, смещение его в сторону положительных температур, увеличение светосуммы пика В и его

смещение в область более низких температур регистрации, а также уменьшение общей светосуммы ТЛ обработанных растений при температуре облучения -70°С (рис. 3).

Нитрил дихлорпиколиновой кислоты (НДХПК) оказывал негативное воздействие на фотосинтетический аппарат не только сурепки, но и пшеницы (рис. 4): пик А смещался в область положительных температур, что указывает на блокирование переходов между Бз и Б^сосотояниями КВК; в обработанных НДХПК листьях возрастала светосумма в области 0-30 °С и общая светосумма ТЛ. Вклад Бд в 8о6щ при температурах облучения -30 °С, -20 °С и -10 °С при обработке НДХПК был на 10-30 % ниже, чем в контроле, что свидетельствует о снижении фотосинтетической активности растений. Таким образом, НДХПК оказывал ингибирующее действие как на электронный транспорт между ФС2 и ФС1, так и на Б-состояния КВК.

-30 О 30 60 "С -30 О 30 60 "С -30 О 30 60 "С

Рис. 5. Характерные кривые ТЛ хлоропластов бобов в контроле (штриховые линии) и при добавлении препаратов группы сульфонилмочевины различных концентраций . (сплошные линии). А - глин, Б - гранстар, В - хармони.

Установлено, что препараты группы сульфонилмочевины (глин, гранстар, хармони) действуют на фотосинтетический аппарат растений сходным образом. Незначительные изменения положения максимумов пиков ТЛ и полуширины пика В (рис. 5) позволили предположить, что гербициды действуют преимущественно на донорную сторону ФС2, стимулируя накопление Бз-состояний и блокируя образование состояний 84. С увеличением концентрации негативное воздействие гербицидов на фотосинтетический аппарат усиливалось. Использование метода МИФ позволило установить кинетику проникновения гербицидов группы сульфонилмочевины в листья бобов при корневом поступлении токсикантов.

Детальный сравнительный анализ изменений в фотосинтетическом аппарате ячменя и пикульника под действием препаратов группы сульфонилмочевины (глин, гранстар, хармони) позволил объяснить закономерности их действия в полевом опыте. Незначительное снижение фотосинтетической активности растений ячменя в течение одной - двух недель после их обработки гербицидами было обусловлено их слабым влиянием на донорную сторону ФС2. Обработка гербицидами растений пикульника приводила к значительному снижению фотосинтетической активности, связанному, как предполагается, с их влиянием на акцепторную сторону ФС2. Это влияние, судя по кривым ТЛ, проявилось уже через сутки после обработки гербицидами. Через две недели после обработки наблюдалось значительное уменьшение показателя Бд/Бобт (табл. 33), что свидетельствует о снижении фотосинтетической активности растений. Значительно уменьшалась общая светосумма ТЛ, в силу, по-видимому, падения общей эффективности первичных фотохимических процессов. Во всех случаях наблюдалась интенсивная полоса С в области высоких температур, что указывает на ухудшение структурно-функциональных характеристик мембран тилакоидов. Через месяц после обработки сорные растения пикульника погибли, а фотосинтетическая активность ячменя, судя по значениям Бд/Зобщ, полностью восстановилась. Применение гербицидов в виде баковых смесей с жидким азотным удобрением КАС способствовало повышению фотосинтетической активности растений ячменя.

Таблица 33 - Изменения показателей ТЛ листьев ячменя и пикульника через две недели после обработки растений препаратами группы сульфонилмочевины

Ячмень Пикульник

Вариант ^А^общ,

% к контролю % к контролю % к контролю % к контролю

Глин 110 120 90 45

Гранстар 105 95 75 75

Хармони 120 110 90 45

Использование метода МИФ показало, что обработка семян бобов и огурца эпином-экстра в рекомендованной фирмой-изготовителем концентрации способствует усилению ростовых процессов и повышению фотосинтетической активности растений. При более низких и более высоких концентрациях эпина-экстра стимулирующее действие препарата снижалось. Подобный подход для установления оптимальной нормы расхода эпина-экстра мы применили в полевом и вегетационном опытах с ячменем в 2002 г.

Применение люминесцентных методов исследования позволило получить результаты, значительно расширяющие имеющиеся представления о вреде, приносимом растениям огурца западным цветочным трипсом (ЗЦТ). Показано, что длительное воздействие ЗЦТ приводит к существенным нарушениям в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата растений. Исследование МИФ и ТЛ листьев огурца со значительными следами повреждения показало, что воздействие ЗЦТ аналогично действию классического ингибитора фотосинтеза гербицида диурона. Методы МИФ и ТЛ позволили выявить изменения, происходящие в фотосинтетическом аппарате еще до появления видимых признаков повреждения листа. Предварительная обработка растений огурца экстрактами горца сахалинского ЯеупоиМа заскаИпетгз способствовала повышению фотосинтетической активности, что, в конечном итоге, приводило к снижению вредоносности ЗЦТ.

Сравнительный анализ ТЛ листьев пшеницы при протравливании семян препаратами разных химических групп (байтан-универсал, витавакс-200) и индуктором устойчивости хитозаном показал, что хитозан при норме расхода 2-8 г/кг семян не оказывал негативного воздействия на фотосинтетический аппарат проростков пшеницы. Витавакс-200 (2 г / кг семян), байтан-универсал (3 г / кг семян) и хитозан при высоких нормах расхода (20-40 г / кг семян) оказывали некоторое негативное воздействие на протекание окислительно-восстановительных реакций на донорной стороне фотосистемы 2 и в итоге на фотосинтетическую активность проростков в целом.

Обработка ячменя тилтом в фазу выхода в трубку при рекомендованной норме расхода приводила к значительному снижению фотосинтетической активности (на 25-70% в течение двух недель после обработки), что отразилось на дальнейшем росте и развитии растений и привело к снижению урожайности на 3,7 ц/га. Обработка ячменя мочевиной способствовала повышению фотосинтетической активности растений на 13-43%, что приводило к снижению фитотоксического действия тилта.

Таким образом, применение люминесцентных методов МИФ и ТЛ позволило избежать длительных исследований для определения степени воздействия на культуру применяемых препаратов. Показано, что у препаратов различных химических групп характер воздействия на фотосинтетический аппарат был неодинаков. Установлено место их действия в электронно-транспортной цепи высших растений.

ВЫВОДЫ

флуоресценции (МИФ) и термолюминесценции (ТЛ), позволяют проводить экспресс-оценку влияния различных стрессоров на физиологическое состояние растений, в зависимости от генотипа растений, нормы расхода препаратов и условий их применения. Установлена высокая положительная корреляция между показателем (Рм~Рт)/Рт МИФ и скоростью фотосинтетического поглощения СО2.

2. Установлено, что пестициды, и особенно гербициды в рекомендованных нормах расхода при определенных условиях вызывают изменения в обмене веществ сельскохозяйственных культур, которые сопровождаются угнетением роста и развития растений и в итоге приводят к снижению потенциальной продуктивности культуры. Степень этого снижения зависит прежде всего от чувствительности культуры к препарату, а также от длительности его стрессового воздействия.

3. Стрессовая реакция растения на гербицид связана с модификацией его физиолого-биохимических процессов: снижением фотосинтетической активности и уровня биосинтеза углеводов, угнетением механизмов поглощения элементов минерального питания; в конечном итоге это приводит к ослаблению ростовых процессов и недобору урожая.

4. Ингибирующее действие 2,4-ДА на процессы обмена веществ обнаруживалось только при ее длительном присутствии в растениях. В вегетативной массе пшеницы и ячменя остатки гербицида 2,4-ДА обнаруживались в течение 3-13 суток после опрыскивания, в зерне -отсутствовали. Процесс детоксикации гербицида в растениях пшеницы протекал медленнее, чем в растениях ячменя. Ячмень обладал более выраженной способностью к гидроксилированию 2,4-ДА, чем пшеница.

5. Применение люминесцентных методов исследования позволило выявить различный характер воздействия препаратов сульфонилмочевины и производных 2,4-Д на фотосинтетический аппарат устойчивых и чувствительных растений. Препараты глин, гранстар, хармони при рекомендованных нормах расхода значительно снижали фотосинтетическую активность пикульника и не оказывали существенного воздействия на фотосинтетический аппарат ячменя.

гербицида в проростки и изменением фотосинтетической активности растений. В связи с этим предлагается учитывать степень изменения фотосинтетической активности растений при установлении оптимальных норм расхода гербицидов на основе хлорсульфурона при применении их в производственных условиях.

7. Применение баковых смесей глина и гранстара с КАС было более результативным, чем их раздельное использование. При использовании минимальных рекомендованных норм расхода гербицидов в баковых смесях с КАС сохранялась их высокая гербицидная активность (98%). Максимальные прибавки урожая были получены при применении смеси гранстара (15 г/га) и КАС (97 л/га). Добавление 2,4-ДА в баковые смеси сульфонилмочевин с КАС было неэффективным. Полученные результаты подтверждены производственными испытаниями. На фоне низкой урожайности ячменя в контроле и в варианте применения 2,4-ДА (12,0 и 17,5 ц/га соответственно) использование баковой смеси гранстара (15 г/га) и КАС (97 л/га) обеспечило получение прибавки урожая в размере 11,7 ц/га.

8. Изучение последействия гербицидов на посевные качества семян зерновых культур позволило установить их негативное влияние на энергию прорастания, лабораторную всхожесть и структурно-функциональные характеристики фотосинтетического аппарата растений следующей репродукции. Совместное использование метода ускоренного старения семян, люминесцентных методов и метода спиновых меток выявило особенности последействия гербицидов на семена при хранении (до трех лет) без длительных полевых исследований. Биофизические методы исследования позволили установить изменения в физиологическом состоянии семян, индуцированные гербицидами, не всегда проявляющиеся при оценке посевных качеств стандартными методами.

9. Эффективность применения регуляторов роста зависит от их химического строения, способа применения, нормы расхода препарата, а также от генотипа культуры и условий ее выращивания. В условиях продолжительной засухи применение регуляторов роста растений на ячмене было экономически невыгодным. Все примененные препараты оказывали длительное ингибирующее действие на фотосинтетический аппарат растений, что отразилось на величине урожайности. В условиях, благоприятных для роста и развития зерновых культур, обработка ячменя эпином-экстра и цирконом способствовала повышению его фотосинтетической активности и получению достоверных прибавок урожая хорошего качества. Действие цитокинина (6 БАП) на урожайность проявилось наиболее активно при обработке семян. Кремнийсодержащие соединения были эффективны при обработке как семян, так и вегетирующих растений озимой ржи и ярового ячменя. Применение

мицефита при средней норме расхода способствовало наибольшему повышению фотосинтетической активности и урожайности ячменя. Применение растительных экстрактов на основе ЯеупоШпа $аскаИпет1$ способствовало стабильному, в течение трех лет, повышению урожайности ячменя. Применение регуляторов роста в большинстве случаев способствовало улучшению технологических свойств зерновых культур. Применение метода медленной индукции флуоресценции в опытах с рострегулирующими веществами позволило установить взаимосвязь между фотосинтетической активностью в период наиболее интенсивного роста и развития растений, урожайностью и качеством урожая зерновых культур.

Предложения производству.

Люминесцентные методы рекомендуется использовать для экспресс-оценки степени воздействия пестицидов, регуляторов роста и других ФАВ на растения с целью оптимизации норм расхода препаратов, определения их последействия на семена, при испытании новых сортов растений, для оценки степени повреждения растений при кратковременном и длительном воздействии неблагоприятных факторов, в научных исследованиях при разработке новых пестицидов, регуляторов роста и других ФАВ.

Публикации по материалам работы

1. Грибова З.П., Зинченко В.А., Гунар Л.Э. Изменение спектров ЭПР листьев пшеницы и ячменя при многолетних обработках семенных посевов гербицидом 2,4-Д // Известия АН СССР, сер. биол., 1985, вып.1, с.72-80.

2. Гунар Л.Э., Зинченко В.А. Поглощение фосфора растениями пшеницы при однолетнем и многолетнем применении 2,4-Д // Известия ТСХА, 1985, №5, с.95-99.

3. Гунар Л.Э., Зинченко В.А. Действие многолетних обработок гербицидами на продуктивность яровой пшеницы при различных уровнях минерального питания // Применение пестицидов и их воздействие на культуры и сорные растения при интенсивной химизации / Сборник научных трудов МСХА им. К.А. Тимирязева. М., 1986, с.22-28.

4. Зинченко В.А., Гунар Л.Э. Реакция пшеницы на удобрения при многолетних обработках ее гербицидами // Применение гербицидов в условиях интенсивной химизации сельского хозяйства / Сборник научных трудов Тимирязевской сельскохозяйственной академии. М., 1986, с.9-17.

5. Кондратьев М.Н., Гунар Л.Э. Реакция систем поглощения ионов калия в корнях пшеницы на многолетние обработки // Интенсификация возделывания полевых культур и морфологические основы устойчивости растений / Сборник

научных трудов Тимирязевской сельскохозяйственной академии. М., 1987, с.22-27.

6. Груздев Г.С., Гунар Л.Э., Дряхлова О.В., Зинченко В.А., Игнатова Н.Г., Москаленко Г.П., Небытов В.Г., Таболина Ю.П. Особенности применения гербицидов на ряде поколений зерновых культур // М.: ТСХА им. К.А. Тимирязева, 1988,20 с.

7. Самойлов Л.Н., Гунар Л.Э. Действие препаратов сульфонилмочевины и жидкого азотного удобрения на ячмень при применении их в виде баковых смесей // Сорные растения и борьба с ними, 1990, №4. Деп. №549ВС-89,10 с.

8. Груздев Г.С., Гунар Л.Э. Применение новых перспективных гербицидов в смеси с жидким азотным удобрением в посевах ячменя // Сорные растения и борьба с ними, 1990, №4. Деп. №567ВС-89, 10 с.

9. Кондратьев М.Н., Гунар Л.Э. Действие и последействие обработок 2,4-Д на поступление калия в проростки пшеницы // Сорные растения и борьба с ними, 1990, №11. Деп. №550ВС-89, 7 с.

10. Солнцев М.К., Гунар Л.Э., Ташиш В. Действие гербицидов группы сульфонилмочевины на термолюминесценцию листьев и хлоропластов бобов // Известия РАН, сер. биол., 1996, N4, с.502-507.

11. Солнцев М.К., Гунар Л.Э. Действие гербицидов группы сульфонилмочевины и комплексных азотных смесей на термолюминесценцию и медленную индукцию флуоресценции листьев и хлоропластов некоторых высших растений // Тезисы докладов 1-й Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино, 1996, с.48.

12. Гунар Л.Э., Екобена Ф.А.П., Кузнецов A.M., Караваев В.А., Солнцев М.К. Влияние обработки пшеницы гербицидами в полевом опыте на физиологическое состояние растений следующей репродукции // Материалы 2-го Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино, 1998, с.325-326.

13. Гунар Л.Э., Екобена Ф.А.П., Солнцев М.К. О возможности использования хитозана в качестве протравителя семян // Тезисы докладов 2-й Всероссийской научной конференции «Физические проблемы экологии (физическая экология)». Москва, 1999, с. 100.

14. Кузнецов A.M., Гунар Л.Э., Караваев В.А., Полякова И.Б., Солнцев М.К. Влияние гербицидов сатиса и 2,4-D на фотосинтетический аппарат пшеницы следующей репродукции // Тезисы докладов II съезда биофизиков России. Москва, 1999, т.З, с. 1040-1041.

15. Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г., Кузнецов A.M., Солнцев М.К., Караваев В.А., Полякова И.Б., Францев В.В. Термолюминесценция листьев ячменя, обработанных регуляторами роста // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже

веков». Ярославль, 2003, с.196-197.

16. Солнцев М.К., Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г., Караваев В.А., Полякова И.Б. Влияние регуляторов роста на люминесцентные показатели листьев ячменя // Материалы V международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 2003, т.1, с.341-343.

17. Мякиньков А.Г., Гунар Л.Э., Полякова И.Б., Караваев В.А., Солнцев М.К. Влияние фиторегуляторов на посевные качества семян и фотосинтетическую активность проростков ячменя // Материалы III Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2003, с.91-92.

18. Солнцев М.К., Кузнецов А.М., Гунар Л.Э., Юрина Т.П. Изучение влияния физико-химических факторов на биологические объекты методом термолюминесценции // Тезисы докладов 3-го съезда биофизиков России. Воронеж, 2004, т.2, с.717-718.

19. Караваев В.А., Солнцев М.К., Полякова И.Б., Юрина Т.П., Кузнецова Е.А., Гунар Л.Э. Люминесцентные показатели листьев растений: взаимосвязь с фотосинтезом и перспективы практического применения // Тезисы докладов 3-го съезда биофизиков России. Воронеж, 2004, т.2, с.659-660.

20. Мякиньков А.Г., Гунар Л.Э., Полякова И.Б., Караваев В.А. Изменения люминесцентных и физиологических показателей листьев ячменя под действием эпина // Тезисы докладов 3-го съезда биофизиков России. Воронеж, 2004, т.2, с.687.

21. Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г., Караваев В.А., Полякова И.Б., Солнцев М.К., Кузнецова Е.А. Изменения флуоресцентных и физиологических показателей растений ячменя под действием эпина, циркона и гиббереллина // Вестник Московского государственного университета леса (Лесной вестник), 2004, №3 (34), с.132-136.

22. Karavaev V.A., Gunar L.E., Myakinkov A.G., Solntsev М.К. Fluorescent and physiological characteristics of cereal plants treated with giowth regulators // Collection of Scientific Papers, Faculty of Agriculture in Ceske Budejovice, Sériés for Crop Sciences, 2004, v.21, №2, p.195-198.

23. Караваев B.A., Глазунова C.A., Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г., Солнцев М.К., Школьников Д.Ю. Люминесцентные и биометрические показатели листьев бобов, обработанных эпином // Материалы VI международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 2005, т.1, с.259-261.

24. Глазунова С.А. Караваев В.А., Солнцев М.К., Францев В.В., Школьников Д.Ю., Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г. Особенности

фотосинтетического аппарата листьев бобов, обработанных эпином // Материалы IV международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2005, с.59.

25. Мякиньков А.Г., Гунар Л.Э., Караваев В.А., Солнцев М.К., Школьников Д.Ю. Фотосинтетическая активность растений ячменя, обработанных регуляторами роста // Материалы IV международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск,

2005, с.157.

26. Поздняков С.А., Гунар Л.Э., Караваев В.А., Солнцев М.К., Глазунова С.А., Кузнецова Е.А. Люминесцентные показатели здоровых и пораженных трипсом листьев огурца // Вестник Московского государственного университета леса (Лесной вестник), 2006, №3, с.220-223.

27. Поздняков С.А., Гунар Л.Э., Караваев В.А., Глазунова С.А., Солнцев М.К. Изменения фотосинтетической активности листьев огурцов, обработанных экстрактом Reynoutria sachalinensis и пораженных трипсом // Тезисы докладов Всероссийской конференции «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования». Белгород,

2006, т.2, с.168-171.

28. Поздняков С.А., Гунар Л.Э., Глазунова С.А., Караваев В.А., Солнцев М.К. Люминесцентные показатели листьев огурцов, обработанных экстрактом Reynoutria sachalinensis и пораженных трипсом // В сб.: «Роль физиолого-биохимических исследований в селекции овощных культур». Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию отдела физиологии и биохимии растений ВНИИССОК. Москва, Российский университет дружбы народов, 2007, с.79-84.

29. Karavaev V., Gunar L., Myakinkov A., Schmitt A. Photosynthetic activity and yield structure in barley treated with plant extracts from Reynoutria sachalinensis // Abstracts of the 15ft International symposium «Modem fungicides and antifungal compounds». Friedrichroda (Germany), 2007, p. 132.

30. Гунар Л.Э., Лисицына H.A., Хохлова И.К. Применение физических методов для изучения последействия гербицидов в посевах озимой пшеницы // Известия ТСХА, 2007, вып.4, с. 70-81.

31. Мякиньков А.Г., Сычев Р.В., Гунар Л.Э., Караваев В.А. Фотосинтетическая активность растений ячменя, обработанных тилтом и мочевиной // Материалы V международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2007, с. 146.

32. Дорожкина Л.А., Воронин Д.В., Гунар Л.Э., Караваев В.А., Солнцев М.К., Глазунова С.А. Люминесцентные показатели листьев ячменя, обработанного гербицидом лограном и кремнийсодержащим препаратом

«Сшшплант» // Материалы V международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2007, с.58.

33. Karavaev V.A., Gunar L.E., Myakinkov A.G., Schmitt A., Glazunova S.A., Solntsev M.K. Fluorescent characteristics and yield structure of barley treated with plant extract from Reynoutria sachalinensis // In: «Modern fungicides and antifungal compounds V» / Ed. by H.-W. Dehne, U. Gisi, K.H. Kuck, P.E. Russel, and H. Lyr. The British Crop Protection Council, 2008, p.285-288.

34. Гунар Л.Э., Караваев B.A., Сычев P.B. Действие кремнийорганических соединений на фотосинтетическую активность, урожайность и технологические качества зерновых культур // Известия ТСХА, 2008, вып.2, с.78-82.

35. Глазунова С.А., Караваев В.А., Покровский О.И., Паренаго О.О., Солнцев М.К., Тишкин М.С., Гунар Л.Э. Люминесцентные показатели листьев бобов Vicia faba L., обработанных СКФ-экстрактами Reynoutria sachalinensis II Сверхкритические флюиды. Теория и практика, 2009, №1, с.66-77.

36. Глазунова С.А., Птушенко В.В., Гунар Л.Э., Караваев В.А., Солнцев М.К., Тихонов А.Н. Медленная индукция флуоресценции и С02-обмен листьев бобов, обработанных экстрактом Reynoutria sachalinensis II Биофизика, 2009, №3, с.492-494.

37. Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г., Глазунова С.А., Караваев В.А. Фотосинтетическая активность, урожайность и технологические качества ячменя, обработанного экстрактами Reynoutria sachalinensis II Известия ТСХА, 2009, вып.2, с.91-96.

38. Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г., Караваев В.А. Применение люминесцентной диагностики для оценки действия ростстимулирующих веществ на урожайность и хозяйственно-ценные признаки зерновых культур // Доклады ТСХА, 2009, вып. 281, с.294-296.

39. Глазунова С.А., Гунар Л.Э., Мякиньков А.Г., Караваев В.А., Солнцев М.К. Фотосинтетическая активность и продуктивность ячменя, обработанного экстрактом Reynoutria sachalinensis // Материалы VIII международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Москва, 2009, т.2, с.89-91.

Подписано в печать 03.09.2009г. Формат 60x84 'Лб Усл.печ.л. 2,3- Тираж 100 экз. Заказ 463

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская ,44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гунар, Людмила Эдуардовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. Обзор литературы.

1.1. Факторы, определяющие воздействие гербицидов на растения

1.2. Физиологические аспекты применения рострегулирующих веществ.

1.3. Применение физических методов исследования для изучения функциональной активности фотосинтетического аппарата

1.3.1. Медленная индукция флуоресценции листьев растений, обработанных физиологически активными веществами

1.3.2. Термолюминесценция листьев растений.

Глава II. Методики проведения исследований.

2.1. Условия проведения полевых опытов.

2.2. Условия проведения вегетационных опытов.

2.3. Методики лабораторных (модельных) опытов и анализов.

2.4. Методика проведения химических анализов

2.5. Методика ЭПР-измерений.

2.6. Измерение медленной индукции флуоресценции листьев растений.

2.7. " Измерение термолюминесценции листьев растений.

2.8. Выделение хлоропластов.

Глава III. Действие феноксиуксусных кислот на продуктивность и обмен веществ зерновых культур.

3.1. Действие 2,4-Д на продуктивность ячменя и пшеницы в полевых опытах.

3.2. Действие 2,4-Д на содержание и состав Сахаров в вегетативных и генеративных органах пшеницы и ячменя.

3.3. Динамика остатков и метаболизм 2,4-Д в пшенице и ячмене

3.4. Поступление элементов питания в растения пшеницы при ее обработке 2,4-Д.

Глава IV. Особенности совместного применения гербицидов группы сульфонилмочевины и удобрений.

4.1. Фотосинтетическая активность и продуктивность зерновых культур при совместном применении гербицидов и жидких азотных удобрений.

4.2. Характер поступления гербицидов группы сульфонилмочевины в проростки пшеницы.

Глава V. Последействие гербицидов на посевные качества семян при разных сроках хранения

5.1. Влияние сроков хранения на посевные качества семян и фотосинтетическую активность проростков пшеницы.

5.2. Изменение целостности цитоплазматических мембран при хранении семян пшеницы.

6.1. Действие брассиностероидов и производных гидроксикоричных кислот на продуктивность и хозяйственно-ценные признаки зерновых культур.

6.2. Влияние цитокининов на урожайность и показатели качества зерновых культур.

6.3. Продуктивность и технологические свойства зерна озимой ржи и ярового ячменя при применении кремнийсодержащих препаратов.

6.4. Влияние стимуляторов роста природного происхождения и растительных экстрактов на урожайность, технологические и пивоваренные свойства зерна ячменя.

7.1. Влияние симм-триазинов и функционально замещенных галоидпиридинов на люминесцентные характеристики листьев пшеницы.

7.2. Действие производных сульфонилмочевины на термолюминесценцию и медленную индукцию флуоресценции устойчивых и чувствительных растений.

7.3. Действие эпибрассинолида на фотосинтетический аппарат двудольных растений.

7.4. Влияние экстракта ЯеупоШпа БасЬа11пеп5Ь на фотосинтетический аппарат листьев огурца.

7.5. Действие фунгицидов на фотосинтетический аппарат зерновых культур.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Современные методы комплексной оценки действия пестицидов и рострегуляторов на растения"

Постановка проблемы, ее актуальность. Население земного шара постоянно растет. По прогнозам ФАО (Food and Agricultural Organization of the United Nations), численность населения к 2015 г. увеличится до 7,2 млрд. человек, а к 2030 г. - до 8,3 млрд. Поскольку возможности расширений территорий под сельское хозяйство уже в настоящее время почти исчерпаны, идет постоянное сокращение сельскохозяйственных угодий на душу населения. Для удовлетворения возрастающих потребностей населения в питании, сырье и кормах требуется увеличить сельскохозяйственное производство за счет его интенсификации, которое предусматривает химизацию сельского хозяйства.

В настоящее время большинство сельскохозяйственных угодий засорено в средней и высокой степени. В связи с этим» на первом месте стоит проблема уничтожения сорной растительности. Современный ассортимент гербицидов достаточен для того, чтобы обеспечить эффективное уничтожение сорняков в посевах культурных растений, однако основной целью применения гербицидов является создание условий, способствующих реализации максимально возможной, генетически обусловленной продуктивности сорта. В связи с этим результат действия гербицидов необходимо оценивать не только по снижению засоренности, но и по степени их влияния на урожайность культуры и качество полученной продукции.

В настоящее время ускоренное и устойчивое наращивание объемов производства зерна может быть достигнуто путем внедрения интенсивных технологий возделывания зерновых культур, эффективного и сбалансированного использования удобрений и химических средств защиты растений. По прогнозам ФАО, в ближайшее десятилетие в современном сельскохозяйственном производстве химический метод защиты растений от вредителей, болезней и сорняков остается основным.

Учитывая негативные аспекты воздействия пестицидов, во всех странах изучается большое число приемов, снижающих степень риска их применения. К ним относятся: разработка и применение новых пестицидов с низкими нормами расхода, совершенствование препаративных форм и технологий применения пестицидов, разработка многокомпонентных составов, включающих пестициды, регуляторы роста, минеральные удобрения и т.д.

Безопасное применение пестицидов обуславливает также нормальное репродуцирование сельскохозяйственных растений в . следующих поколениях, сохранение высокого качества семян. Гарантией безопасного применения пестицидов является их рациональное использование с учетом биологических, в том числе сортовых, особенностей культурных растений.

На современном этапе развития* сельского хозяйства пестициды стали органической8 составляющей- интенсивных технологий. Ассортимент применяемых гербицидов постоянно расширяется. В рекомендациях по их применению, как правило, отсутствуют данные об их воздействии- на культуру. В то же время известно, что гербициды- способны вызывать модификацию ряда физиолого-биохимических процессов растительного организма, в частности,.уменьшение интенсивности фотосинтеза, изменение уровней содержания отдельных макро- и микроэлементов. Отмечается также, что они вызывают изменения барьерно-транспортных свойств плазматических мембран, характер и степень которых зависит от свойств их молекул.

Негативное, в той или иной мере, воздействие гербицидов на важнейшие физиологические процессы в защищаемом растении приводит, при определенных условиях, к снижению урожайности культур. Поэтому в настоящее время необходимо расширять знание механизмов их действия.

К выбору используемого гербицида, его нормы расхода и сроков применения следует подходить с особой осторожностью. Из-за высокой фитотоксичности некоторых' гербицидов принятие, неправильного,' решения может привести к полному уничтожению сельскохозяйственной культуры вместе с сорняками. Рекомендованная норма расхода гербицида ориентирована на уничтожение сорняков и повышение урожайности культуры. Однако известно, что в разные годы применение препаратовшри одних и тех же нормах расхода, под одну и ту же культуру, может привести к совершенно противоположным результатам. Это происходит потому, что имеется целый ряд нерегламентированных факторов, оказывающих существенное влияние на эффективность гербицидов и других физиологичёски активных веществ, приводящих в ряде случаев к снижению результативности их действия даже, при применении их в соответствии с рекомендациями. Факторы, в значительной степени- определяющие эффективность гербицида в одних условиях, в других могут не оказывать влияния на его фитотоксичность.

В работе обобщены комплексные исследования по изучению>действия пестицидов, регуляторов роста и удобрений на культуру. В качестве основной оценки использовали урожайность как интегральный, показатель всех изменений в состоянии растений; вызванных обработкой, и показатель, отражающий их хозяйственную эффективность. Одновременно с этим оценивали воздействие применяемых препаратов на основные звенья» обмена веществ, в том числе и на фотосинтез, поскольку фотосинтетический аппарат весьма чувствителен к воздействию* на растения множества разнообразных ксенобиотиков;, и: его функциональное состояние является объективным отражением физиологического статуса растений. , : '

Цель исследований. Оценить действие на злаковые культуры отдельных пестицидов, регуляторов роста растений (РРР) и минеральных удобрений с использованием люминесцентных методов исследования для научного обоснования оптимальных норм расхода препарата^ повышения экологической безопасности и эффективности средств и приемов; защиты

Задачи исследований.

3. Изучить возможность использования спектроскопических методов исследования (МИФ, ТЛ, ЭПР) для индикации чувствительности растений к ФАВ и другим стрессовым факторам. Оценить с помощью данных методов характер воздействия- пестицидов и РРР на фотосинтетический аппарат чувствительных и устойчивых растений.

Практическая ценность работы. Методы МИФ и ТЛ рекомендуются для экспрессной оценки степени повреждения растений при кратковременном и длительном воздействии неблагоприятных факторов, оптимизации норм расхода пестицидов, РРР и удобрений, для оценки последействия применяемых препаратов на семена, действия» различных ФАВ на новые сорта растений. Эти* методы можно- использовать, при разработке новых гербицидов, для оценки их селективности к- культурам и токсического действия на вредные объекты.

Положения, выносимые на защиту.

1. Экспресс-оценка методами« медленной индукции флуоресценции и термолюминесценции влияния пестицидов, регуляторов. роста и удобрений на фотосинтетический аппарат разных по чувствительности растений в зависимости от нормы расхода препаратов и условий их применения.

5. Изменения качества семян, индуцированные гербицидами, в зависимости от срока хранения.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на следующих Всероссийских и международных конференциях: на Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), международных конференциях «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2003, 2005, 2007), международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2003, 2005; Москва, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Роль физиолого-биохимических исследований в селекции овощных культур» (Москва, 2007), на международных научно-практических конференциях «Агротехнология XXI века» (Москва, 2007) и «Нанотехнологии в сельском хозяйстве» (Москва, 2008), на 15 международном симпозиуме «Современные фунгициды и фунгицидные соединения» (Фридрихрода, Германия, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Гунар, Людмила Эдуардовна

выводы

1. Исследованы биофизические показатели растений, обработанных различными ФАВ (пестицидами, регуляторами роста, удобрениями). Показано, что люминесцентные методы, основанные на регистрации медленной индукции флуоресценции (МИФ) и термолюминесценции (ТЛ), позволяют проводить экспресс-оценку влияния различных стрессоров на физиологическое состояние растений, в зависимости от генотипа растений, нормы расхода препаратов и условий их применения. Установлена высокая положительная корреляция между показателем (Рм—Бт)^ МИФ и скоростью фотосинтетического поглощения С02.

4. Ингибирующее действие 2,4-ДА на процессы обмена веществ обнаруживалось только при ее длительном присутствии в растениях. В вегетативной массе пшеницы и ячменя остатки гербицида 2,4-ДА обнаруживались в течение 12-20 суток после опрыскивания, в зерне -отсутствовали. Процесс детоксикации гербицида в растениях пшеницы протекал медленнее, чем в растениях ячменя. Ячмень обладал более выраженной способностью к гидроксилированию 2,4-ДА, чем пшеница.

6. Изучены основы физиолого-биохимического действия глина (д.в. хлорсульфурон) на растения с разной чувствительностью к этому препарату. Интенсивность поглощения меченого 14С глина зависела от сорта пшеницы, времени экспозиции и концентрации гербицида. При высокой концентрации (10*3 М) глин интенсивно поглощался из раствора растениями пшеницы, что объясняет его отрицательное воздействие на культуру при высоких нормах расхода. Установлено соответствие между интенсивностью поступления гербицида в проростки и изменением фотосинтетической активности растений. В связи с этим предлагается учитывать степень изменения фотосинтетической активности растений при установлении оптимальных норм расхода гербицидов на основе хлорсульфурона при применении их в производственных условиях.

7. Применение баковых смесей глина и гранстара с КАС было более результативным, чем их раздельное использование. При использовании минимальных рекомендованных норм расхода гербицидов в баковых смесях с КАС сохранялась их высокая гербицидная активность (98%). Максимальные прибавки урожая были получены при применении смеси гранстара (15 г/га) и КАС (97 л/га). Добавление 2,4-ДА в баковые смеси сульфонилмочевин с КАС было неэффективным. Полученные результаты подтверждены производственными испытаниями. На/ фоне низкой урожайности ячменя в контроле и в варианте применения 2,4-ДА (12,0 и 17,5 ц/га соответственно) использование баковой смеси гранстара (15 г/га) и КАС (97 л/га) обеспечило получение прибавки урожая в размере ! !,7 ц/га.

8-:'Изучение последействия гербицидов .на! посевные: качества! семян зерновых культуру позволило установить их негативное влияние на. энергию прорастания^ лабораторную всхожесть и структурно-функциональные характеристики фотосинтетического аппарата растений следующей, репродукции. Совместное использование метода ускоренного старения семян; люминесцентных методов* и метода спиновых меток выявило особенности последействия гербицидов на семена-при,хранении (до трех лет) без длительных полевых исследований. Биофизические методы исследования позволили установить: изменения; в физиологическом.; состоянии? семян,, индуцированные гербицидами, не всегда: проявляющиеся: при оценке посевных качеств «стандартными :методами.

9. Эффективность применения регуляторов роста зависит от их химического-строения, способа применения, нормы расхода препарата, а также от генотипа культуры и условий, ее выращивания: В' условиях продолжительной^ засухи применение регуляторов. роста растении на: ячмене было экономически невыгодным. Все примененные препараты оказывали длительное ингибирующее действие на фотосинтетический аппарат растений, что отразилось на величине урожайности. В условиях, благоприятных для роста и развития зерновых культур; обработка ячменя эпином-экстра и цирконом способствовала повышению его фотосинтетической активности и получению достоверных прибавок урожая хорошего качества. Действие цитокинина (6БАП) на урожайность проявилось наиболее активно при обработке семян. Кремнийсодержащие соединения были эффективны при обработке как семян, так и вегетирующих растений озимой ржи и ярового ячменя. Применение мицефита при средней норме расхода способствовало наибольшему повышению фотосинтетической активности и урожайности ячменя. Применение растительных экстрактов на основе ЛеупоШпа ъасЬаНпетгь способствовало стабильному, в течение трех лет, повышению урожайности ячменя. Применение регуляторов роста в большинстве случаев способствовало улучшению технологических свойств зерновых культур. Применение метода медленной индукции флуоресценции в опытах с рострегулируюгцими веществами позволило установить взаимосвязь между фотосинтетической активностью в период наиболее интенсивного роста и развития растений, урожайностью и качеством урожая зерновых культур.

Предложения производству.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение отметим основные итоги и перспективы проделанной работы.

Применение гербицидов направлено на создание условий, способствующих реализации потенциальной продуктивности культуры. Являясь физиологически активными веществами, они могут оказывать непосредственное влияние на защищаемое растение. Признаки и свойства, используемые для оценки устойчивости растений к гербицидам, должны отражать (Удовенко Г.В., 1979) либо специфические узловые звенья регуляторных механизмов изучаемых явлений, либо характеризовать конечный этап приспособительных реакций, поддающихся контролю. Проведение оценки гербицидов по показателям урожайности имеет большое практическое значение, но при этом не учитывается тот факт, что культурные растения обладают большими репарационными возможностями, то есть способны в процессе вегетации компенсировать отклонения в обмене веществ, вызванные гербицидами. Таким образом, конечный результат действия гербицидов на урожайность в большой степени будет зависеть от репарационных возможностей культуры, которые, в свою очередь, зависят от степени устойчивости ее к препарату.

Известно, что развитие растений определяется генетической программой и средой. Общая предопределенность свойств организма проявляется в том, что из общего запаса наследственной информации реализуется только определенная ее часть, причем неодинаково в период онтогенеза и может изменяться при изменении внешних условий. Исходя из общих представлений о неспецифичности действия защитных механизмов у растений, мы проследили характер адаптационных процессов устойчивых и чувствительных растений к различным неблагоприятным факторам (стрессорам). Процессы адаптации растений к различным воздействиям имеют неспецифический характер и состоят из нескольких основных фаз, которые могут повторяться во времени в виде затухающих волнообразных колебаний, что обусловлено системой саморегуляции растительных механизмов.

Специфика действия гербицидов и других физиологически активных веществ, внесенных экзогенно в качестве стрессоров, заключается'в том, что они являются химическими веществами, с которыми растительный организм не сталкивался ранее. При слишком быстрых отклонениях от нормы в метаболизме растений, вызванных такого рода веществами, репарационная система не может полностью восстановить нормальное функционирование организма во время вегетации, и это «часто приводит к недобору урожая. В реальных условиях выращивания степень выраженности, и продолжительности стрессового воздействия гербицидов зависит от чувствительности, растения к препарату, его нормы расхода и агротехники возделывания.

Нами проведены углубленные исследования по изучению влияния большого ряда различных по своему химическому строению и механизму действия препаратов, применяемых в сельскохозяйственной практике, на фотосинтетическую активность устойчивых и чувствительных растений. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что избирательность действия гербицидов относительна. В ряде случаев- они могут проявлять фитотоксичность и по отношению к устойчивым растениям. Фитотоксическое действие гербицидов наблюдалось при низкой засоренности посевов, неблагоприятных условиях выращивания и зависело от их норм расхода.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что в этих случаях гербициды вызывали модификацию целого ряда физиолого-биохимических процессов как у чувствительных, так и у устойчивых растений: снижение фотосинтетической активности сразу после применения, сопровождающееся замедлением биосинтеза углеводов в вегетативной массе и, зерне пшеницы и ячменя, угнетение механизмов поглощения элементов минерального питания, снижение интенсивности накопления биомассы, что в итоге приводило к недобору урожая. Установлена корреляция между чувствительностью растений к гербицидам и изменением биофизических характеристик фотосинтетической активности. Установлено последействие некоторых системных гербицидов на'семена, которое проявилось в снижении всхожести, причиной чего является ухудшение барьерно-транспортных свойств цитоплазматических мембран.

Действие фиторегуляторов зависело главным образом от генотипа культуры, условий ее выращивания, химической принадлежности, способа применения и нормы расхода препарата. Показано, что фиторегуляторы могут проявлять фитотоксичность при неблагоприятных условиях выращивания.

Изучение структурно-функциональных изменений в фотосинтетическом аппарате растений под действием ряда гербицидов, фунгицидов, регуляторов роста с применением биофизических методов позволило не только установить факт их воздействия на растение, но и дать количественную оценку степени этого воздействия.

Углубленное изучение действия гербицидов на культуру и сорняки позволило разработать экологически безопасные баковые смеси препаратов группы сульфонилмочевины с жидким азотным удобрением КАС со сниженными нормами расходов в посевах ячменя.

Результаты проведенных исследований демонстрируют четкую корреляцию между биофизическими показателями, характеризующими фотосинтетическую активность растений при применении физиологически активных веществ, и урожайностью растений. Методы электронного парамагнитного резонанса, медленной индукции флуоресценции и термолюминесценции могут быть использованы для экспресс-диагностики физиологического состояния растений при выращивании их в интенсивных технологиях. Они являются менее трудоемкими, чем традиционные методы исследований, позволяют более полно охарактеризовать физиологическое состояние растения и, наряду с физиолого-биохимическими методами, могут найти применение при изучении реакции растений на воздействие различных биологически активных веществ и факторов внешней среды.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Гунар, Людмила Эдуардовна, Москва

1. Авакян Э.Р., Алексеенко Е.В. Уровень эндогенных гиббереллинов в растении риса и устойчивость его к полеганию // Материалы V Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 2003, т.1, с. 101-103.

2. Авальбаев A.M., Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Влияние брассиностероидов на гормональный баланс в проростках пшеницы // Доклады РАН, 2003, т.39; №3, с.413-415.

3. Алексеева К.Л., Чурикова В.В. Применение эпина для стимуляции роста съедобного гриба вешенки обыкновенной // Доклады РАСХН, 2004, с. 18-20.

4. Альтергот В.Ф. Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений. Новосибирск: Наука, 1966, с.З-9.

5. Альтергот В.Ф., Помазова E.H. Ростстимулирующее действие на растение смесью физиологически активных и питающих соединений // Известия СО АН СССР, сер. биол.-мед. наук, 1963, №12, вып.З, с.30-37.

6. Андреева Г.Н., Артамонова Г.М., Хрусталева Л.И. Тезисы докладов IV Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». М.: МСХА им. К.А. Тимирязева, 1997, с.262.

7. Андреева Е.И., Ахматова Н.И. Механизм действия фунгицидов // Микология и фитопатология, 1985, т.19, вып.З, с.276-286.

8. Багаев В.Б. Реакция, сельскохозяйственных культур на гербициды галоидфеноксикислот и симм-триазина в зависимости от условий питания и применения удобрений. Дисс. . д-ра с.-х. наук. М., 1972, 552 с.

9. Багаев-В.Б., Таболина Ю.П. Чувствительность.яровой пшеницы к октиловому эфиру 2,4-Д (С7-С9) в зависимости от доз фосфорного удобрения // Доклады ТСХА, 1969, вып.149; с.15-19.

10. Багаев В.Б., Шкель С.Е., Жуков Ю.П. Действие 2,4-Д на кукурузу // Известия ТСХА, 1968, вып.5, с.120-129.

11. Баздырев Г.И., Купрюшин В.А. Вредоносность сорных растений и и эффективность гербицидов в посевах зерновых культур интенсивного типа // Защита растений в условиях интенсивной химизации сельского хозяйства. М.: ТСХА, 1982, с. 13-18.

12. Баранов Л.С., Жукова Н.В. Влияние влажности семян пшеницы и ячменя на их физиологическое состояние. НТВ ВИР, 1985.

13. Баратов К.А. К оценке эффективности трефлана и банвела-Д в борьбе с сорняками и их влтяние на биологическую ценность богарной пшеницы в условиях Таджикской GCP // Известия Академии наук Таджикской ССР, 1977, вып.68, №3, с.77-82.

14. Безуглов В.Г., Постоева P.A. Гербициды в севообороте и качество урожая // Химия в сельском хозяйстве, 1977, т. 15, №4, с.59-63.

15. Березовский М.Я., Баздырев Г.И. Влияние удобрений на эффективность гербицидов // Химия в сельском хозяйстве, 1972, №12, с.922-924.

16. Березовский М.Я., Курочкина В.Ф. Изучение влияния 2,4-Д на превращение соединений фосфора в растениях // Доклады ТСХА, 1956, вып.25,с.183-197.

17. Березовский М.Я., Курочкина В.Ф. Изучение влияния 2,4-Дихлорфеноксиуксусной кислоты на поступление и распределение Р32 в растении // Доклады АН СССР, 1957, т.113, №1, с.210-213.

18. Березовский М.Я., Смирнов Б.А. Влияние фосфорных удобрений на эффективность гербицидов в посевах яровой пшеницы // Доклады ТСХА, 1965, вып. 115, с.224-233.

19. Блюменфельд JI.A., Тихонов А.Н. Электронный парамагнитоный резонанс // Соросовский образовательный журнал, 1997, №9, с.91—99.

20. Брянцева З.Н. Поглотительная и выделительная функция корня при обработке листьев 2,4-Д // «Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений». М.: Наука, 1966, c.l 11-117.

21. Брянцева З.Н. Азотный и фосфорный обмен кукурузы в связи с измененной интенсивностьюее роста // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск, 1973, ч.2, с.67-76.

22. Булгакова H.H., Ниловская Н.Т. Влияние концентрации питательного раствора и внешних факторов на формирование продуктивности яровой пшеницы // Агрохимия, 2006, №6, с. 13-26.

23. Бухов Н.Г., Макарова В.В., Кренделева Т.Е. Координация изменений редокс-состояния двух фотосистем в листьях подсолнечника при вариациях освещенности // Физиология растений, 1998, т.45, с.645-652.

24. Вакуленко В.В., Шаповал O.A. Регуляторы роста растений в сельскохозяйственном производстве // Плодородие, 2001, №2, с.27-29.'

25. Валягина-Малютина Е.Г. Лекарственные растения. С.-Петербург: Спец. лит., 1996, с.79-80.

26. Васильков А.Н., Ватазин Е.Г., Виноградова B.C., Смирнова^ Ю.В. Влияние гуминовых препаратов; «плодородие» на продуктивность ячменя сорта Зазерский 85 // Агрохимический вестник, 2002; №1, 17 с.

27. Вашарош А., Солнцев М.К., Кукушкин А.К., Караваев В.А. Влияние кислорода на электронный. транспорт в фотосинтетическом аппарате зеленого листа // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 3. Физика. Астрономия, 1985, т.26, №5, с.72-77.

28. Веденеева А.Н., Деева В.П., Пономаренко С.П. Эффективность применения регуляторов роста на сахарной свекле // Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Москва, 1995, с. 187.

29. Верзилов В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве. М.: Наука, 1971.

30. Вильдфлуш И.Р., Цыганов А.Р., Саскевич П.А., Прокошенков Д.Н. Эффективность комплексного применения жидкого азотного удобрения исредств защиты растений при возделывании яровой пшеницы на дерново-подзолистой почве // Агрохимия, 2005, №6, с.36-44.

31. Виноградова B.C., Смирнова Ю.В. Влияние трофических и гормональных регуляторов на формирование урожая ячменя Зазерский 85 // Агрохимический вестник, 2002, №1, с. 19-20.

32. Воеводин A.B. Влияние 2,4-Д" на поглощение растениями элементов минерального питания // Химическая- прополка посевов и насаждений культурных растений, 1962, №3, с.10-12.

33. Воеводин A.B., Казарина Е.М., Куртилина Л.А. Применение гербицида 2,4-Д на последующих репродукциях пшеницы // Бюллетень ВИЗР, 1977, №40, с. 17-22.

34. Воеводин A.B., Кондратенко В.И., Аспидова Ж.В. Рациональные способы применения гербицидов // Защита растений, 1985, №5, с.29-31.

35. Воробьев Л.Н. Регулирование мембранного транспорта в растениях // Итоги науки и техники. Физиология растений, 1980, т.4, с.5-77.

36. Воробьев Л.Н., Манусаджянае Л. Особенности действия ИУК и 2,4-Д на биоэлектрические характеристики Nitellopsis obtusa // Физиология растений, 1984, т.31, №1, с.5-12.

37. Воронина Л.П. Определение специфичности и активности 24-эпибрассинолида в. бйотестах // Полифункциональность действия брассиностероидов. М.: НЭСТ-М, 2007, с. 115-128.

38. Воронина Л.П. Оценка, экзогенного действия фитогормона 24-эпибрассинолида и его взаимодействия с гиббереллином (A3) 'II Полифункциональность, действия брассиностероидов. М.: НЭСТ-М, 2007, с.128-139. ;

39. Гамбург К.3;:, Кулаева 0:Н., Муромцев. F.C., Прусакова Л.Д., Чкаников Д.И. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1979, 247 с.

40. Гамзиков Г.П., Лапухин Т.П, Уланов А.К. Эффективность систем удобрения в полевых севооборотах на каштановых почвах Забайкалья // Агрохимия, 2005, №9^ с.24-30,

41. Глазков П.Н. Действие гербицидов на технологические и хлебопекарные свойства зерна // Труды ВНИИЗР, 1977, вып.54, с.64-68.

42. Гольдфельд М.Г., Карапетян Н.В. Фотосинтез и гербициды // Журнал Всесоюзного химического общества, 1986, т.31, №6, с.567-576.

43. Гончарова Н.В. Фотоингибирование фотосинтеза и электронодонорная функция фосфатных ионов в фотосистеме 2 // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино, 1998, с.25-27.

44. ГОСТ 7510-82. Ячмень для переработки на солод в спиртовом производстве.

45. ГОСТ 25344-82. Ячмень кормовой. Технические условия.

46. ГОСТ 6378-84. Ячмень для переработки в крупу.

47. ГОСТ 5060-86. Ячмень пивоваренный. Технические условия.

48. ГОСТ 12038-92. Семена сельскохрзяйственных культур. Методы определения всхожести. Москва, 1992.

49. Гранин Е.Ф., Монастырная Э.И., Подольский В.И., Зазимко М.И., Петренко В.М. Комплексное применение пестицидов, удобрений и регуляторов роста // Защита растений, 1982, №10, с.38.

50. Грибова З.П., Зинченко В.А., Гунар Л.Э. Изменение спектров ЭПР листьев пшеницы и ячменя при многолетних обработках семенных посевов гербицидом 2,4-Д // Известия АН СССР, серия биологическая, 1985, с.72-80.

51. Грибова З.П., Солнцев М.К., Зинченко В.А., Постнов Л.А., Гунар Л.Э., Караваев В.А., Ельчина Л.М. Действие тордона на световые стадии фотосинтеза пшеницы при первичной и многолетних обработках // Известия ТСХА, 1984, вып.2, с.85-91.

52. Грибова З.П., Солнцев М.К., Караваев В.А., Антоновский В.Л. Действие гербицидов класса сим-триазинов на запасание световой энергии и электронный транспорт в листьях пшеницы // Известия АН СССР, сер. биол., 1989, №2, с.232-237.

53. Грибова З.П., Тихонов А.Н., Постнов Л. А., Ирбе И.К., Зоз H.H. Ингибирующее действие 1-фенилпиридазинонов-6 на электронный транспорт хлоропластов бобов и пшеницы // Биофизика, 1985, т.ЗО, №6, с.1035—1041.

54. Григорьев М.Ф., Хохлова И.К., Строт Т.А. Динамика развития гельминтоспориозной корневой гнили ярового ячменя и эффективность ее подавления фунгицидами в зависимости от устойчивости- сорта // Сельскохозяйственная биология, 1999, №2, с.5-7.

55. Гринченко А.Л., Белоконь Л.М. Эффективность применения брассиностероидов на зерновых культурах в северной степи Украины // II совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991, с.34.

56. Груздев Г.С. Рациональная борьба с сорняками // Защита растений, 1979, №3, с.25-26:

57. Груздев Г.С. Проблемы борьбы с сорняками на современном этапе // Актуальные вопросы борьбы с сорными растениями. М.: Колос, 1980; с.З-15.

58. Груздев Г.С., Словцов Р.И., Сатаров В.А. Действие гербицидов на качество урожая сельскохозяйственных культур // Известия ТСХА, 1969, вып.З, с.46-56.

59. Груздев Г.С., Хохлова И.К., Григорьев М.Ф., Строт Т.А. Особенности поражения ярового ячменя гельминтоспориозной корневой гнилью // Вестник РАСХН, 1998, №3, с.45-48.

60. Груздев Л.Г. Совместное применение ретардантов, гербицидов' и удобрений под зерновые // Химия в сельском хозяйстве, 1985, №1, с.9-17!

61. Груздев Л.Г., Меренков Ю.М., Посмитная Л.В., Синягин Е.И., Груздев Г.С. Действие гербицидов на динамику, химический состав и качество урожая ячменя при различной обеспеченности элементами питания //ИзвестияТСХА, 1976, вып.4, с. 163-171.

62. Груздев; Л.Г., Щербакова Т.И., Горшкова; Т.М. // Доклады ВАСХНИЛ, 1974, №6, с.19.

63. Гунар И.И., Березовский М.Я. Химические средства борьбы с сорняками. М.: Сельхозгиз, 1952, 144 с. ,

64. Гунар Л.Э. Реакция пшеницы Саратовская 29 на гербицид и удобрения;после систематических, (8-летних) обработок 2,4-Д // Применение: гербицидов в условиях интенсивной химизации сельского хозяйства. Сб. научных трудов ТСХА. М., 1984 (а), с.7-11.

65. Гунар Л.Э. Действие одно- и многолетних обработок гербицидами ряда репродукций на пшеницу при различных уровнях минерального питания. Автореф. дисс. ;. канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1984 (б)," 17 с.

66. Деревщюков С.Н. Циркон вличние на генеративную сферу и продуктивность растений: огурца* в открытом грунте. // Тезисы докладов Всероссийской конференции «Применение прецарата циркон в производстве сельскохозяйственной продукции». Москва, 2004.

67. Доспехов Б.А. Методика'полевого опыта. М.: Колос, 1985, 370 с.

68. Жирмунская Н.М. Действие гербицидов на углеводный обмен в корнях розового и желтого осотов // Химия в сельском хозяйстве, 1965, №6, с.47-54.

69. Жирмунская Н.М. Зависимость токсичности гербицидов от содержания в почве питательных элементов // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство, 1966, №4, с.20-30.

70. Жирмунская Н.М., Голубева O.A. Влияние производных триазина на проницаемость корневых клеток ячменя // Труды ВНИИХСЗР; 1973, вып.З, с. 102-109.

71. Жирмунская Н.М., Иоффе Г.С. Действие атразина на поглощение калия корнями ячменя // Физиология растений, 1973, т.20, вып.З, с.482-487.

72. Жуков Ю.П. Реакция кукурузы на гербициды при различных условиях питания. Дисс. . канд. с.-х. наук. М., 1968, 181 с.98: Жуков Ю.П. Совместное действие на растения удобрений« и гербицидов. Автореф; дисс. . д-ра с.-х. наук. М., 1982, 44 с.

73. Завалин A.A., Сергалиев Н;Х. Влияние условий азотного питания и физиологически активных веществ на формирование величины и качества зерна яровой пшеницы // Агрохимия, 2000, №1, с.23-29.

74. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение; метаболизм в растениях. Mi: Наука^ \Э9Ъ, 21Тс:

75. Захаренко В.А. Оптимальные экономически обоснованные уровни использования1 пестицидов и минеральных удобрений в земледелии ;// Журнал ВХО им. Д:№ Менделеева; 1984^ №1, с. 15-21. , . ' . ; ; •

76. ЮЗГ Захаренко; BiА., Мартыненко Bïïffi. Тенденции производствам и применения пестицидов вземледелиш// Агрохимия,. 1984, №2, с. 127 -134.

77. Зинченко В.А., Таболина Ю.П. Влияние гербицидов, на пшеницу при многолетних обработках семенных посевов в, условиях Северного Казахстана. В*кн.: Актуальные вопросы борьбы, с сорными растениями; М.: ВАСХНИЛ, 1980, с.238-247.

78. Зинченко В.А., Таболина Ю.П., Калитина Н.В. Об особенностях действия гербицидов при их систематическом многолетнем применении- // Известия ТСХА, 1976, вып.5, с.157-169:

79. Зотов JI.И. Фитотоксичность и эффективность гербицидов при интенсивном применении удобрений в посевах ячменя. Автореф. Дисс. . канд. с.-х. наук. М., 1978, 17 с.

80. Ивашикина Н.В. Участие катионного канала в оттоке К+ из клеток корня // Агрохимия, 2003, №1, с.14-19.

81. Ивашикина Н.В. Электрофизиологическая характеристика и регуляция К+-каналов Arabidopsis thaliana, участвующих в поглощении калия //Агрохимия, 2003 (а), №9, с.14-19.

82. Ивашикина Н.В., Соколов O.A. К+-каналы высших растений и их роль в поглощении калия // Агрохимия, 2003 (б), №10, с.85-94.

83. Ивашикина Н.В. Электрофизиологическая характеристика каналов плазмалеммы при поглощении калия и аммония проростками моркови и риса // Агрохимия, 2005, №1, с.25-27.

84. Игнатова Н.Г. Влияние многолетних обработок гербицидами наобмен азотосодержащих веществ пшеницы. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1979, 17 с.

85. Ильина Л.В. Влияние циркона на урожайность и качество продукции зерновых культур // Тезисы докладов Всероссийской конференции «Применение препарата циркон в производствесельскохозяйственной продукции». Москва, 2004.

86. Иноу И., Сибата К. Термолюминесценция фотосинтетического аппарата// Фотосинтез /Под ред. Говинджи. Т.1. М.: Мир, 1987, с.680-712.

87. Кабузенко С.Н., Горшенков A.B., Володькина Л.С. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на митотическую активность корнейпшеницы и кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений, 1995, т.27, №1-2, с.31-35.

88. Калачев H.H., Арзыбова Н.С., Зинченко В.А. Уровни накопления 2,4-Д и нитратов в ячмене в. зависимости от сорта, нормы высева семян и удобрения//Известия ТСХА, 1984, вып.5, с.75-82.

89. Калашников Д.В., Ковалев В.М. Фитогормоны и синтетические регуляторы роста и развития растений в биотехнологии и растениеводстве // Сельскохозяйственная биотехнология. М.: МСХА, 1995, с.225-307.

90. Калинин Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве. Киев: Наукова думка, 1984, 320 с.

91. Калинина H.A., Драговоз И.В., Яворская В.К. Фитогормональный баланс корней кукурузы на фоне действия хлоридного засоления и 6-БАП // Ученые записки ТНУ, 2002, т.14 (53), №1.

92. Караваев В.А. Нелинейные регуляторные процессы в фотосинтезе высших растений. Дисс. . докт. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 1990, 416 с.

93. Караваев В.А., Баулин A.M., Гордиенко Т.В., Довыдьков G.A., Тихонов А.Н. Изменения фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания' // Физиология растений, 2001, т.48, №1, с.47-54.

94. Караваев В.А., Белогрудов И.О., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и СОг-газообмен листьев бобов в присутствии диурона//Биофизика, 1989, т.34, вып.4, с.710.

95. Караваев В.А., Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Баулин A.M., Полякова И.Б., Тихонов А.Н. Особенности фотосинтетического аппараталистьев бобов, выращенных на водных растворах хлорида цинка // Биофизика, 2001, т.46, вып.2, с.303-309.

96. Караваев В.А., Солнцев М.К., Юрина Т.П., Юрина Е.В., Кукушкина М.А., Екобена Ф.А.П. Люминесцентные показатели и фотосинтез листьев пшеницы в условиях различного минерального питания // Физиология растений, 1997, т.44, №1, с.20-23.

97. Караваев, В.А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Индукционные изменения флуоресценции листьев бобов в присутствии антиоксидантов // Физиология растений, 1985 (а), т.32, вып.5, с.884-893.

98. Караваев В:А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Действие феназона и диурона на индукцию флуоресценции листьев пшеницы // Известия АН СССР, 1985 (б), сер биол., №3, с.458-461.

99. Караваев В.А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Корреляция изменений быстрой и медленной индукции флуоресценции листьев^ бобов в присутствии^ гербицидов' и антиоксидантов // Физиология растений, 1987, т.34, вып.1, с.60-66.

100. Каракулев В.В. Комплексное применении гербицида 2,4-Д и минеральных удобрений в посевах различных сортов яровой пшеницы на южных черноземах зоны южного Урала. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М., 1981, 15 с.

101. Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиология растений, 1986, т.ЗЗ, вып.5, сЛ 013—1026.

102. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений, 1998, т.45, вып.6, с.925-934.

103. Козлов Ф.П:, Ладонин В.Ф., Конова A.M., Самойлов Л.Н: Баланс основных макроэлементов в севообороте в зависимости от комплексного применения удобрений и пестицидов // Агрохимия, 2003, №6, с.33-38.

104. Кондрацкая И.П., Малюш M.K., Фоменко Т.И. Характеристика фотосинтетического аппарата трансгенных растений табака с измененным фитогормональным балансом И Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино, 1998, с.60-62.

105. Коновалов Ю:Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981, 176 с.

106. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции. Киев: Альтерпрес, 2002, 188 с.

107. Кошеев А.К., Кошеев A.A. Дикорастущие съедобные растения. М.: Колос, 1994, 350 с.

108. Крашенников H.H., Мальцев В.Ф. Влияние удобрений и гербицидов на урожай и качество яровой пшеницы // Химия в сельском хозяйстве, 1971, №5, с.36-39.

109. Кренделева Т.Е. Электронтранспортная цепь фотосинтеза и биологическая продуктивность растений // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино, 1998, с.66-68.

110. Кукушкин А.К. Термовысвечивание зеленого листа, облученного видимым светом в вакууме при низкой температуре // Биофизика, 1968, т. 14, №6, с.1124-1125.

111. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973.

112. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М., 1982.

113. Ладонин В.Ф. Как минеральные удобрения усиливают действие гербицидов // Колхозно-совхозное производство, 1964, №2, с.9-10.

114. Ладонин В.Ф. Действие некоторых ингибиторов метаболизма-на поглощение питательных веществ // Материалы советско-французского симпозиума «Питание растений и механизм поглощения питательных веществ». М., 1970, с.54-69.

115. Ладонин В.Ф. Влияние некоторых гербицидов на поглощение питательных веществ растениями в начальный период // Химия в сельском хозяйстве, 1972, №4, с.49-54.

116. Ладонин В.Ф. Физиологические и биохимические аспекты действия гербицидов на растения. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1974, 24 с.

117. Ладонин В.Ф., Алиев A.M., Цимбалист Н.И. Рациональное сочетание гербицидов и удобрений в посевах сельскохозяйственных культур (обзорная информация). М.: ВНИИТЭИСХ, 1984, 64 с.

118. Ладонин В.Ф., Гордеев A.M., Гордеев Ю.А. Физико-химический аспект эффективности локального внесения минеральных удобрений // Агрохимия, 2005, №5, с.49-54.

119. Ладонин В.Ф., Самойлов Л.Н., Козлов Ф.П., Конова A.M. Минеральное питание культурных и сорных растений в агрофитоценозах полевого севооборота при комплексном применении удобрений и пестицидов // Агрохимия, 2003, №5, с.5-12.

120. Ламан H.A., Биологические основы интенсивных технологий возделывания зерновых культур. Гомель, 1994, 36 с.

121. Лебедев С.И. Физиология растений, изд.З. М.: Агропромиздат, 1988, 519 с.

122. Левшин В.Л. Фотолюминесценция жидких и твердых веществ. М.-Л.: Госиздат, 1951, 456 с.

123. Лихачев B.C., Мусорина Л.И., Шевченко З.Н. Использование экстремальных условий, хранения семян в моделировании, процессов их старения // Бюллетень ВИР, 1978, №77, с.57-62.

124. Лихолат F.B. Влияние 2,4-Д на. поглощение и использование питательных веществ растениями разных систематических групп // Химия в сельском хозяйстве, .1-967, т.5, №4; с:31-35;

125. Лихолат Г.В., Шйшова Т.К. Роль фигогормонов в онтогенезе корнеплодов на примере редьки-дапкон // Материалы V Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 2003, т. 1, с.262-264.

126. Лэхтиков Н.И., Михайловская H.A. ' Факторы оптимизации формирования продуктивности растений и качества зерна, 2000, №2, с.2—3.

127. Майер-Боде Г. Гербициды и их остатки. М.: Мир, 1972, 560 с.

128. Макеева-Гурьянова Я;Т., Спиридонов Ю.Я., Шестаков В.Г. Сульфонилмочевины новые перспективные гербициды // Агрохимия, 1987, №2, сЛ 15-128.

129. Малеванная H.H. Препарат циркон иммуномодулятор нового типа // Тезисы докладов Всероссийской конференции «Применение препарата циркон в производстве сельскохозяйственной продукции. Москва, 2004. : . '

130. Малеванная H.H. Брассиностероиды новый класс фитогормонов плейотропного действия // Полифункциональность действия брассиностероидов. М.: НЭСТ-М, 2007, с.5-78.

131. Манжелесова Н.Е., Волынец А.П., Морозик Г.В. Влияние эпибрассинолида на физиолого-биохимические показатели формирующихся семян ячменя // Материалы III Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2003, с.80.

132. Маркелов Г.А., Воеводин A.B. Итоги изучения гербицидов на зерновых культурах // Защита растений, 1973, №6, с.26-27.

133. Маштаков С.М., Деева В.П., Волынец А.П. Физиологическое действие гербицидов на сорта культурных растений. Минск: Наука и техника, 1967, 195 с.

134. Мельников H.H., Паршутин С.М. Гербициды в индустриальных системах возделывания сельскохозяйственных культур (аналитический обзор) // Химия в сельском хозяйстве, 1981, т. 19, №8, с.38-49.

135. Мельников H.H., Фадеев Ю.Н., Новожилов К.В. Проблемы повышения эффективности и безопасности применения пестицидов в интегрированной защите растений // Научные основы защиты растений. Труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1984, с.199-218.

136. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур; технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур / Под ред. М.Л. Федина. М., 1988.

137. Митанова Н.Б., Миронова Н.В., Глянько А.К. Поглощение нитратов проростками гороха в зависимости от дозы азота и инокуляции клубеньковыми бактериями // Агрохимия, 2006, №1, с.32-33.

138. Мичурин И.В. Стимуляторы в жизни растений. Сочинения, 1948, т.1, с.440-442.

139. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981, 196 с.

140. Москаленко Г.П. Урожай пшеницы и фракционный состав фосфорсодержащих соединений в зависимости от обработок 2,4-Д // Доклады ТСХА, 1979, вып.248, с. 117-121.

141. Муромцев Г.С. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987.

142. Назарова Т.А., Павлова H.H., Макеев A.M., Чкаников Д.И. Транспорт и метаболизм 2,4-Д в растениях ячменя разного возраста // Химия в сельском хозяйстве, 1978, №11, с.34—36.

143. Назарова Т.А., Павлова H.H., Макеев A.M., Чкаников Д.И. Аминокислотные конъюгаты 2,4-Д в злаковых растениях // Физиология растений, 1980, вып.27, №4, с.740-745.

144. Небытов В.Г., Калинин В.А., Зинченко В.А., Давыдов В.Я. Определение качественного и количественного состава Сахаров в растительных образцах с использованием высокоэффективной жидкостной хроматографии // Известия ТСХА, 1984, вып.1, с. 191-195.

145. Нестеренко Т.В., Сидько Ф.Я. Возрастные изменения медленной индукции флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы // Физиология растений, 1985, т.32, с.440^147.

146. Никелл Л.Дж. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1984.

147. Новоселова А.Н., Альтергот В.Ф. Роль предварительной активации физиологических процессов в формировании засухоустойчивости пшеницы // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск: Наука, 1972, ч.1, с.44-55.

148. Орсик Л.С., Ананян М.А., Басарыгина Е.М. Нанотехнологии -агропромышленному комплексу // Доклады Международной практической конференции «Нанобиотехнологии в сельском хозяйстве». Москва, 2008, с. 60-61.

149. Охрана- и рациональное использование природных ресурсов. Симферополь: СГУ, 1980, вып.1.

150. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1984, 120 с.

151. Павлова И.П., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на рост и продуктивность гречихи // IV конф. «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск, 1995, С.25:

152. Петунова A.A., Казарина Е.М., Якубцев С.И., Лукин В.В. Изучение действия гербицидов на посевные качества семян зерновых культур // В сб.: «Влияние микроорганизмов и протравителей на семена». М., 1972, с.237-240.

153. Петунова A.A., Метелева Л.П. Действие гербицидов различных химических групп на содержание Сахаров в надземных органах яровых сортов пшеницы, ячменя и овса // Труды VIII Прибалтийской конференции по защите растений. Каунас, 1972, ч.З, с. 106-109.

154. Петунова A.A., Метелева Л.П. Изменения в азотном обмене видов и сортов зерновых культур под дщействием гербицидов различных химических групп // Бюлл. ВНИИ защиты растений, 1973, №26, с.37-40.

155. Пивоварова Т.М., Коростелева В.Н. О влиянии фунгицидов на ферментативную активность пшеницы и ее устойчивость к Puccinia graminis Pers: II Физиология и биохимия здорового и больного растения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970, с.441-456.

156. Подопригора В:С., Ткаченко А.Л., Фисюнов А.В; Борьба с сорняками при интенсивном земледелии: Киев: Урожай, 1985, 148 с.

157. Полозков: Ю;И. Интенсификация производства, экономика и планирование в АПК //Плановое: хозяйство^ 1987, №3;, с.9-19:204; Поляков И.Я. Экологические основы защиты растений, от. вредителей //Экология, 1972, №4, с: 19-31. /

158. Полякова; И.Б. Медленная индукция флуоресценции листьев растений.при; разной; фотосинтетической активности. Дйсс. . канд. физ.-мат. наук. М;: МГУ, 2002, 1:47 с.

159. Похлебаев С.М. Изменение функциональной активности хлоропластов ячменя и пшеницы под действием цитокинина // Доклады ВАСХНИЛ, 1981.

160. Прусакова Л.Д. Регуляторы роста // Сельскохозяйственная биология, 1984, №3, с.3-11.

161. Прусакова- Л.Д., Чижова С.И: Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия, 1996, №.11, с.137-150.

162. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Применение брассиностероидов в экстремальных для растений условиях // Агрохимия, 2005, №7, с.87-94.

163. Разумова Т.Н, Васильева C.B. Перспективы применения-циркона на картофеле // Тезисы докладов Всероссийской конференции «Применение препарата циркон впроизводстве сельскохозяйственной продукции. Москва, 2004, с.135.

164. Ракитин Ю.В., Потапова А.Д: Проникновение гербицидов в растения и их влияние на поступление фосфора // Физиология растений, 1959, т.6, вып.5, с.614-616.

165. Расинып А.П., Гаваре Л.Н., Земите А.Ф., Самонина И.Н. Борьба с сорняками озимой пшеницы при интенсивной-технологии ее возделывания в Латвийской ССР // В сб.: «Совершенствование химического метода борьбы с сорняками», 1987, с.51-56.

166. Рункова Л.В., Мельникова М.Н., Александрова B.C. Действие циркона на трудноукореняемые растения // Материалы II Международнойконференции. «Регуляция1 роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2001, с. 182-183.

167. Рункова JI.B., Талиева М.Н., Александрова B.C. Влияние эпибрассинолида и препаратов на его основе на укоренение, рост и развитие декоративных растений // Полифункциональность действия брассиностероидов. М.: НЭСТ М, 2007, с.293-299.

168. Самерсов В.Ф., Прищепа И.А. Влияние гербицидно-инсектицидных смесей на содержание Сахаров в растениях ячменя // Химия в сельском хозяйстве, 1981, №12, с.18-21.

169. Самсонова Н.Е. Кремний в почве и растениях // Агрохимия, 2005, №6, с.76-86.

170. Сатаров В.А. Действие гербицидов на сорные и культурные растений на разных фонах питания. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М., 1968, 14 с.

171. Семенов В.Д. Сочетаем химическую прополку с подкормкой // Защита растений, 1981, №4, с.34.

172. Серегина И.И. Влияние циркона на повышение устойчивости к солям тяжелых металлов // Тезисы докладов Всероссийской конференции «Применение препарата циркон в производстве сельскохозяйственной продукции. Москва, 2004, с. 136.

173. Серегина И.И., Осипова JI.B., Ниловская Н.Т. Влияние азотного питания и цинка на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия, 2004, №3, с.21-24.

174. Скоробогатова И.В., Якушкина Н.И. Значение баланса фитогормонов в системе регуляции фотосинтетических процессов // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино, 1998, с.118-120.

175. Смирнов Б.А. Научные основы совместного применения гербицидов и удобрений при возделывании зерновых культур в Нечерноземной зоне // Актуальные вопросы борьбы с сорными растениями. М., 1980, с.35-43.

176. Смирнов Б.А., Баздырев Г.И., Синюков В.П. Взаимное влияние удобрений и гербицидов на качество зерна озимой пшеницы, ячменя, клубней картофеля // Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. М., 1974, с.135-138.

177. Смирнов Б.А., Зотов Л.И., Смирнова В.И. Питание растений как фактор, изменяющий фитотоксичность гербицидов // Известия ТСХА, 1974, вып.5, с. 147-155.

178. Соколов М.С., Изубенко В.В. Факторы, влияющие на эффективность гербицидов при послевсходовом применении. М.: ВНИИТЭИСХ, 1969, 72 с.

179. Соколов М.С., Рыжая М.С., Изубенко В.В., Никитин Н.В., Макеева-Гурьянова Л.Г. О факторах и некоторых причинах избирательности 2М-4Х для растений льна-долгунца // Агрохимия, 1971, №8, с.97.

180. Солнцев М.К. О природе полосы термолюминесценции фотосинтетических объектов при 40-80°С // Журнал физической химии, 1989, т.63, с.1959-1960.

181. Солнцев М.К., Грибова З.П., Караваев В.А. Влияние температуры облучения на термолюминесценцию контрольных и обработанных феназоном листьев пшеницы // Физиология растений, 1989, т.36, вып.4, с.686-692.

182. Солнцев М.К., Грибова З.П., Караваев В.А., Байрамов Х.Б., Ташиш В. Сравнительное изучение действия диурона и тербутрина на термолюминесценцию листьев пшеницы // Известия АН СССР, сер. биол., 1989, №6, с.936-940.

183. Солнцев М.К., Грибова;; З.П., Шагурина: Т.Л., Ельчина JI.M. Исследование ингибирующего действия феназона на электронно-транспортную цепь хлоропластов пшеницы // Известия АН СССР, сер. биол., 1985, №5, с.774-778.

184. Солнцев М.К., Гунар Л.Э., Ташиш В; Дёйствие гербицидов группы сульфонилмочевины на термолюминесценцию листьев- и хлоропластов бобов // Известия РАН, сер. биол.,. 1996, №4, с.502-507.

185. Солнцев М.К., Ташиш В:, Караваев В.А., Хомутов; Г.Б. Специфическое действие ионов йода, на регуляторные процессы в фотосинтетических мембранах'//Биофизика, 1995, т.40; вып.6, с.1256-1258.

186. Сосновая О.Н., Журавская З.Ф. Влияние гербицидов на поступление питательных веществ и фосфорный обмен сахарной свеклы // Физиология и биохимия культурных растений, 1974, т.6, вып.4, с.409-413.

187. Сосновая О.Н. Гербициды и минеральное питание растений. Киев: Наукова думка, 1983, 167 с.

188. Ташиш В. Исследования влияния биологически активных веществ на первичные процессы фотосинтеза высших растений люжминесцентными методами. Дисс. . канд. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 1990, 262 с.

189. Терехова М.А., Пантелимонова А.И. Влияние 2,4-Д на технологические качества зерна яровой пшеницы // Химия в сельском хозяйстве, 1972, №11, с.48-50.

190. Тихонов А.Н. Спиновые метки // Соросовский образовательный журнал, 1998, №1, с.8-15.

191. Тихонов А.Н., Рууге Э.К., Субчинский В.К., Блюменфельд JI.A. Исследование кинетики электронного транспорта и хроматических переходов в изолированных хлоропластах методом ЭПР // Физиология растений, 1975, т.22, вып.1, с.5-15.

192. Тищенко С.Ю., Карначук P.A., Хрипач В.А. Участие эпибрассинолида в фоторегуляции роста и гормонального баланса арабидопсиса на синем свету // Вестник Башкирского университета, 2001, №2 (I), с. 166-167.

193. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г., Анохина Н.Л., Никонов В.П. Особенности минерального питания сортов и видов яровой пшеницы при различных способах внесения сложного удобрения // Агрохимия, 2004, №1, с.51-59.

194. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999, 143 с.

195. Трофимовская А .Я., Ильина Н.В., Петунова A.A. Гербициды и качество зерна ячменя // Труды ВНИИЗР, 1977, вып.54, с.52-56.

196. Удобрения и способы их использования / Под ред. Д.А. Коренькова. М.: Колос, 1982, 280 с.

197. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1979, т.64, вып.З, с.5-22.

198. Федтке К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропромиздат, 1985, 233 с.

199. Филипенко И.А. Влияние 2,4-Д на онтогенез и семенные качества пшеницы. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1961, 25 с.

200. Филиппова ШВ. Влияние минерального питания на динамику линурона в растениях моркови // Агрохимия, 1976, №6, с. 100-104.

201. Фисюнов A.B. Конкуренция между кукурузой и сорными растениями в использовании питательных веществ // Агрохимия, 1969, №10, с.99-101.

202. Хайбуллин А.И. Физико-химическая совместимость агрохимикатов в баковых смесях// Агрохимия, 2000, №1, с.86-91.

203. Хомутов Г.Б. Транспорт и связывание ионов в неоднородных водных суспензиях мембранных структур // Журнал физической химии, 1990, т.64, вып.5, с.1153-1164.

204. Хохлова И.К. Химическая прополка посевов ячменя и качество семян // Селекция и семеноводство, 1982, №1, с.32-34.

205. Чайлахян М.Х. Роль регуляторов роста в жизни растений и практике сельского хозяйства // Известия АН СССР, сер. биологическая, 1982, №1, с.5-25.

206. Чкаников Д.И., Соколов М.С. Гербицидное действие 2,4-Д и других галоидфеноксикислот. М.: Наука, 1973, 215 с.265: Чкаников Д.И. и др. Определение остатков 2,4-Д в соломе и зерне злаков // Химия в сельском хозяйстве, 1981, №5, с.60.

207. Чкаников Д.И., Макеев? А.М:, Павлова Н.Н., Назарова Т.А. О: метаболизме 2,4-Д в культурных злаках // Физиология растений, 1982, т.29, №3, с.542-549. • . ■

208. Чкаников Д:И. Метаболизм 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты в растениях//Успехи современной биологии, 1985, т.99, вып. 1.1, с.212-225.

209. Чурикова В.В., Хожаинова Г.Н., Воронина Л.П. Влияние эпина на устойчивость растений к низким температурам // Полифункциональность действия брассиностероидов. М.: НЭСТ М, 2007, с. 100-107.

210. Шабаев В.П. Минеральное питание и продуктивность люцерны при инокуляции смешанными культурами бактерий // Агрохимия, 2006, №9, с.29-32.

211. Шагурина Т.Л. Спектроскопические исследования действия гербицидов и антиоксидантов на световые стадии фотосинтеза. Дисс. . канд. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 1985, 167 с.

212. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001, 160 с.

213. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Шмалов Ф.Р. Стимуляция экспрессии гена агглютинина зарордыша пшеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпибрассинолида // Физиология растений, 2002, Т.49, с.253-256.

214. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Ковалев В.М. и др. Сельскохозяйственная биотехнология / Под ред. B.C. Шевелухи. М.: Высшая школа, 2003, с.330-365.

215. Широкова Н.П. Влияние эпина на засухоустойчивость пшеницы // Материалы III Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2003, с.244.

216. Школьникова Е.Я. Влияние различных систем удобрений и аминной соли 2,4-Д на озимую рожь, овес и ячмень. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1975, 22 с.

217. Эйдельнант Н.М., Мостовая В.И. Исследование зависимости внешних признаков аномального роста растения от сохранения в нем интактной 2,4-Д // Химия в сельском хозяйстве, 1970, №9, с.54-57.

218. Юрина Т.П., Умнов A.M., Караваев В.А., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Физиологические особенности листьев моногенных линий пшеницы,различающихся по: устойчивости к стеблевой ржавчине // Физиология растений, 1988, т.35, выпЗ:, с.561-566.

219. Юрина Т.П., Умнов А.М;, Караваев В.А., Солнцев М.К. Влияние мучнистой росы на физиологические процессы в листьях пшеницы // Физиология растений, 1992, т.39;; вып.2, с.270-275.

220. Юрина Т.П., Юрина Е.В., Караваев В.А., Солнцев М.К., Кукушкина М.А., Екобена Ф.Л.П. Физиологические особенности листьев пшеницы, устойчивой и восприимчивой, к мучнистой росе // Физиология растений, 1996, т.43, №1, с.73-79.

221. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилирования хлоропластов, выделенных из обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы // Физиология растений, 1982, т.29, вып.З, с.502-507.

222. Adam G., Marguardt V., Vorbrodt Н.М., Horhold С., Andreas W., Gartaz J. Brassinosteroids: Chemistry, bioactivity and applications // ACS Symp. Ser., 1991 / eds. Cutler H.G., Yokota Т., Adam G. Am. Chem. Soc., Washington DC., v.474, p.74-85.

223. Adams R.S. Phosphorus fertilization and the phototoxicity of simazine // Weeds, 1965, v.13, №2, p.7-10.

224. Alman T. Recent advances in brassinosteroid molecular genetics // Curr. Opin. Plant Biol., 1998, v.5, p.378-383.

225. Ambach R.M. Top growth-control of Canada thistle and sow thistle with DPX-L5300 // Exp. Comm. Weeds. West Canada Sec. Meet. Res. Rep., 1984, v.3, p.146.

226. Anderson G., Wilk L. Powdery mildew of barley and wheat: Effects of 1 different preparations of chitosan // Vaxtskydd snotiser, 1991, v.55, №3, p.84-85.

227. Arnold W., Azzi J.R. Chlorophyll energy levels and electron flow in photosynthesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1968, v.61, p.29-35.

228. Arnold W., Sherwood-N.E. Are chloroplasts semiconductors? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1957, v.43, №1, p.105-114.

229. Asami Т., Nakamo Т., Fujioka S. Plant brassinosteroid hormones // Vitamins and Hormones, 2005 / ed. Litwack G., v.72, p.479-504.

230. Ashton F.M., Crafts A.S. Mode of action of herbicides. New York -London, 1973, 504 p.

231. Assmann S.M. Heterotrimeric and unconventional GTP binding proteins in plant signaling // Plant Cell Suppl., 2006, v.14, p.355-373.

232. Baird J.H. et al. Absorption, translocation and« metabolism of sulfometuron methyl'in centipedegrass and bahiagrass // Proc. South . Weed Sei. Soc. 40 Ann. Meet., 1987, p.338.

233. Bajguz A. Metabolism of brassinosteroids in plants // Plant Physiol. Biochem., 2007, v.45, №2, p.95-107.

234. Bajguz A., Tretyn A. The chemical characteristic and distribution of brassinosteroids in plants // Phytochemistry, 2003, v.6, p. 1027-1046.

235. Banasiak U., Binner R., Stock M., Beitz H., Goedicke H. Rückstandsverhalten von phenoxyalkansäuren in getreide unter berücksichtigung von metaboliten // Archiv fur Phytopathologie und Pflanzenshutz, 1982; h.5, b.18, s.359-366.

236. Barnes L.W., Krieg D.R. Evidence for a trifluralin KN03-interaction affecting tomato seedlings growth // Crop Sei., №13, p.489-490.

237. Bingham S.W., Upchurch R.P. Some interactions between nutrient level (N, P, K, Ca) and diuron in the growth of cotton and Halian ryegrass // Weeds, 1959, v.7, p. 167-177.

238. Bishop G.J., Yokota T. Plants steroid hormones, brassinosteroids: Current highlights of molecular aspects on their synthesis/metabolism, transport, perception and response // Plant Cell Physiol., 2001, v.42, p. 114-120.

239. Blaeser P:, Steiner U. Antifungal activity of plant extracts against potato late blight // Modern Fungicides and Antifungal Compounds II / Ed/ by Lyr H., Pussel P.E., Dehne H.-W., Sisler H.D. Andover: Intercept, 1999, p.491-499.

240. Brown H.M., Neighbors S.M. Soybean metabolism of chlorimuron ethyl: physiological basis for soybean selectivity // Pest Biochem. Phys., 1987, v.29, №2, p. 112-120. ■

241. Buchholz C. et al. CGA-131036: a new herbicide for small grain crops // Proc. West. Soc. Weed Sci., 1986, v.39, p.139-145.

242. Cao H., Chen S. Brassinosteroid-induced rice lamina joint inclination and its relation to indole-3-acetic acid and ethylene // Plant Growth Regul., 1995, v.16, p.189-196.

243. Caseley J. The effect of weather on herbicide performance // Bull. OEPP, Paris, 1983, v.13, №2, p.171-176.

244. Chang J.Q., Cai D.T. The effects of brassinolide on seed germination and cotyledon tissue culture in Brassica napus L. // Oil Crop, China, 1988, v.4, p. 18-22'.

245. Clouse S.D., Hall A.F., Langford M., McMorris T.C., Baker M.E. Physiological and molecular effects of brassinosteroids on Arabidopsis thaliana I I J. Plant Growth Regul., 1993, v.12, p.61-66.

246. Daayf F., Schmitt A., Belanger R.R. Evidence of phytoalexins in cucumber leaves infected with powdery mildew following treatment with leaf extracts of Reynoutria sachalinensis II Plant Physiol., 1997, v.l 13, p.719-727.

247. Demeter S., Govindjee. Thermoluminescence in plants 11 Physiologia Plantarum, 1989, v.75, p.121-130.

248. Desai T.S., Tatake V.G., Sane P.V. High temperature peak on glow curve of the photosynthetic membrane // Photosynthetica, 1982, v. 16, №1, p. 129133.

249. Devine M.D:, Vanden Born W.H. Adsorption, translocation and foliar activity of clopyralid and chlorsulfuron in Canada thistle {Cirsium arvense) and perennial sowthistle (Sonchus arvensis) // Weed Sci., 1985, v.33, №4, p.524-530.

250. Devlin R.M., Koszanski Z.K. The effect of DRX-F6025 on plant growth, pigment synthesis and biomass synthesis // Proc. North-eastern Weed Sci. Soc., 1986, v.40, p.115-119.

251. Devlin R.M., Yaklich B.W. Mineral deficiency in Potamogeton and its influence on naptalam uptake and accumulation // Proc. of Notheastern weed science society, 1967, v.25, p.79-82.

252. Dhaubhadel S., Chaudhary S., Dobinson K.F., Krishna P. Treatment with 24-epibrassinolide, a brassinosteroid, increases the basic thermotolerance of Brassica napus and tomato seedlings 11 Plant Mol. Biol., 1999, v.40, p.333-342.

253. Dhillon P.S., Byrnes W.R., Merritt C. Simazine and phosphorus interaction in red pine seedlings // Weed Sci., 1967, v.15, №4, p.339-343.

254. Doig R.I., Carraro G.A. DPX-T6376 a* new broad spectrum cereal herbicide // 10 Int. Congr. Plant Prot., 1983, v.l, p.324-331.

255. Drew M.C., Biddve P.H. Effects of metabolic inhibitors and temperature on uptake and translocation of 45Ca and 42K by intact bean plants // Plant Physiol., 1971, v.48, p.426-432.

256. Droppa M., Demeter S., Horvath G. Two sides of inhibition of the photosynthetic electron transport chain by the herbicide trifluralin // Z. Naturforsch., 1981, v.36c,<p.853-855.

257. Droppa M., Horvath, G., Vass I., Demeter S. Mode of action of photosystem II herbicides studied by thermoluminescence // Biochim. Biophys. Acta, 1981, v.638, p.210-216.

258. Ducruet J.M., Gaillardon P., Vienot J. Use of chlorophyll fluorescence induction kinetics to study translocation and detoxication of DCMU-type herbicides in plant leaves // Z. Naturforsch., 1984, v.39c, №5, p.354-358.

259. Fang S.C., Butts J.S. Studies of plant metabolism. 4.Comparative*effects of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid and other plant growts regulators on phosphorus metabolism in bean plants // Plant Physiol., 1954, v.29, №4, p.365-368.

260. Fedtke C. 14C02-fixation by wheat plants treated with methabenzthiazuron // Proceedings of VIII International Plant'Protection Congress. Moscow, 1975, section Hi; part I, p.232.

261. Ferguson D.T. DPX-L5300 a new cereal herbicide // Proc. Bnt. Crop Prot. Conf. - Weeds, 1985, v.l, p.43-48.

262. Freiberg S.R., Clark H.E. Effects of 2,4-D upon the nitrogen metabolism and water relations of soy bean plants, growth at different nitrogen levels // Bot. Gaz., 1952, v.l3,№3.

263. Friebe A. Brassinosteroids in induced resistance and induction of tolerances to. abiotic stress in plants // Natural Products for Pest Management, ACS Symp. Ser., 2006 / eds. Rimando A.M., Duke O.M. Washington DC, v.927, p.233-242.

264. Fujioka S., Sakurai A. Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids //Physiol. Plant., 1997, v.100, p.710-715.

265. Genova C., Gaudillere. J.-P. 02 and C02 effects on fluorescence induction kinetics of wheat leaves // Advances in photosynthesis research. Proc. VI1.t. Cong. Photosynthesis. V.3. The Hague: Martinus Nijhoff, Dr. WJunk Publishers, 1984, p.665-668.

266. Goda H., Shimada Y., Asami T., Fujioka Y., Yoshida S. Microarray analysis of brassinosteroid-regulated genes in Arabidopsis // Plant Physiol., 2002, v.,130, p.1319-1334.

267. Goldfeld M.G., Blumenfeld L.A. Light-dependent paramagnetic centers in the photosynthesis of higher plants // Bull. Magnet. Res., 1979, v.l, №2, p/66112.

268. Goring H. Reaktionen der pflanzen auf extreme physikalische und chemische unweit bedingungen // Wiss. Beitr. M.-Luther Univ. Halle -Wittenberg, 1982, v.35, s.152-160.

269. Gregory L.E., Mandava N.B. The activity and interaction of brassinolide and gibberellic-acid in mung bean epicotyls // Physiol. Plant., 1982, v.54, p.239-243.

270. Guido F., Dewit M., Neirincky L. 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid inhibition of potassium transport in barley seedlings // Physiol. Plant, 1983, v.59, №3, p.404-498.

271. Hageman L.H. Investigations of chlorsulfuron mode of action and soil persistence // Diss. Abstr. Int. B., 1982, v.43, №4, p.935.

272. Hageman L.H., Behrens R. Basis for response differences of two broadleaf weeds to chlorsulfuron // Wedds Sci., 1984, v.32, №2, p.162-167.

273. Halliday K.J., Fankhauser C. Phytochrome-hormonal signalling networks //New Phytologist, 2003, v.157, №3, p.449^163.

274. Harris J.C., Cheesbrough G.K., Walker D.A. Effects of mannose on photosynthetic gas exchange in spinach leaf discs // Plant Physiol., 1983, v.71, №1, p.108-111.

275. Hatzios K.K., Howe C.M. Influence of the herbicides hexazinone and chlorsulfiiron on the metabolism of isolated soybean leaf cells // Pest. Biochem. Phys., 1982, v.17, №3, p.207-214.

276. Haunold E., Zsoldos F. Der Einfauß von 2,4-D und MCPA auf die Aufnahme und Algabe von S6Rb(k) und 32P durch Weizenwurzeln // Die Bodenkultur, 1970, Bd.27, H.4, S.331-339.

277. Hayat S., Alia B., Hasan S.A., Ahmad A. Brassinosteroid enhanced the level of antioxidants under cadmium stress in Brassica juncea II Environ. Exp. Bot., 2007, v.60, №1, p.33-41.

278. Hazra B.G., Pore V.S. Brassinosteroids new class of phytohormones // J. of the Indian Chemical Society, 2001, v.59, p. 129-137.

279. He Y.-J., Xu R.-J., Zhao Y.-J. Enhancement of senescence by epibrassinolide in leaves of mung bean seedlings // Acta Phytophysiol. Sin., 1996, v.22, p.58-62.

280. Herger G., Klingauf F. Control of powdery mildew fungi extracts of the giant knotweed, Reynoutria sachalinensis (Polygonaceae) // Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 1990, v.55, p. 1007.

281. Homann P. E., Gleiter H., Ono T., Inoue Y. Storage of abnormal

282. S2' and 'E3' in photosynthetic water oxidases inhibited by CI" removal // Biochim. Biophys. Acta, 1986, v. 850, p.10-20.

283. Horn R., Linke E., Grunert L.U. Höhere effectivitäl von pflanzenshutz -massnahmen durch die kombination mit ammonitrate // Harnstoff Lösung (AHL) Nachrbe Pflzschutz in DDR, 1986,40, 7, s. 151-154.

284. Horvath G. Usefulness of thermoluminescence in herbicide research // CRC Critical Reviews in Plant Sciences, 1986, v.4, p.293-310.

285. Inoue Y. Charging of the A band of thermoluminescence is dependent on the S3 state in isolated chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta, 1981, v.634, p.309-320.

286. Inoue Y. Photosynthetic thermoluminescence as a simple probe of photosystem II electron transport // Biophysical techniques in photosynthesis / ed. by J. Amesz and A.J. Hoff. Kluwer academic publishers, 1996, p.93-107.

287. Izava S., Ort D.R. Photooxidation of ferrocyanide and iodide iones and associated phosphorylation in NH2OH treated chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta, 1974, v.357,p.l27-143.

288. Janeczko A. Protection of winter rape photosystem II by 24-epibrassinolide under cadmium'stress // Photosynthetica, 2005, v.43, №2, p.293-298.

289. Jennings R.C., Forti G. Fluorescence induction in intact spinach chloroplasts //Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.396, №1, p.63-71.

290. Jones A.M., Assmann S.M. Plants: the latest model system for protein research // EMbo reports, 2004, v.5, p.572-578.

291. Kagale S., Divi U.K., Krochko J.E., Keller W.A, Krishna P. Brassinosteroid confers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica napus to a range of abiotic stress // Planta, 2007, v.225, p.353-364.

292. Kamuro Y., Takatsuto S. Capability for and problems of practical uses of brassinosteroids // Brassinosteroids: Chemistry, bioactivity and applications. ACS Symp. Ser., 1991 / eds. Cutler H.G., Yokota T., Adam G. Washington DC, v.474, p.292-297.

293. Kang B.H. Verhalten und verbleiß sowie Ursachen für die selective Wirkung von Chlorsulfuron in Kulturpflanzen und Unkäutern // Dissertation. Universität Hohenheim German Federal Republic, 1983,166 p.

294. Karavaev V.A., Polyakova I.B., Solntsev M.K., Yurina T.P. Effect of various chemical agents on photosynthesis studied by the method of fluorescence induction // Journal of Luminescence, 1998, V.76&77, p.335-338.

295. Katsumi M. Interaction of brassinosteroid with IAA and GA3 in the elongation of cucumber hypocotyls sections // Plant Cell Physiol., 1985, v.26, p.615-625.

296. Kennedy C.D., Stewart R.A. The effects of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid on ion uptake by maize roots // J. Exp. Bot., 1980, v.31, №120, p. 135-150.

297. Khripach V., Zhabinskii V., De Groot A. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century // Ann. Bot., 2000, v.86, p.441-447.

298. Koike H., Siderer Y., Ono T., Inoue Y. Assignment of thermoluminescence A band to- SjQa" charge recombination: sequential stabilization of S3 and QA by a two-step illumination' at different temperatures // Biochim. Biophys. Acta, 1986, v.850, p.80-89.

299. Koka C.V., Cerny RE., Gardner R.G., Noguchi T., Fujioka S., Takatsuto S., Yoshida S., Clouse S.D. A putative role for the tomato genes DUMPY and CURL-3 in brassinosteroid biosynthesis and response // Plant Physiol., 2000, v.122, p.85-98.

300. Kotova E.A., H'ina M.D. Effect of electron transfer inhibitors and uncoupling agents on the chlorophyll fluorescence lifetime during slow fluorescence decline in bean leaves and intact chloroplasts // Z. Naturforsch., 1984, v.39c, №1/2, p.93-101.

301. Krause G.H. Changes in chlorophyll fluorescence in relation to light-dependent cation transfer across thylakoid membranes // Biochim. Biophys. Acta,1974, v.333, №2, p.301-313.

302. Krause G.H., Vernotte C., Briantais J.-M. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae // Biochim. Biophys. Acta, 1982, v.679, №1, p. 116-124.

303. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1991, v.42, p.313-349.

304. Krishna P. Brassinosteroid-mediated stress responses // J: Plant Growth Regul., 2003a, v.22; p.289-297.

305. Krishna P. Plant responses to heat stress // Top. Curr. Genet., 2003b, v.4, p.73-101.

306. Larsson H., Rundonist J., Wilk L., Wilcstrom L. Seed olressing and spraying winter cereals and winter rape with chitosan in field trials in Sweden // Vaxtskydd snotiser, 1991, v.5 5, №3, p.86-91.

307. Lazar D. Chlorophyll' a fluorescence induction // Biochim. Biophys. Acta, 1999, v.1412, p.1-28.

308. Leubher-Metzger G. Brassinosteroids and gibberellins promote tobacco seed germination by distinct pathways // Planta, 2001, v.213, №5, p.758-763.

309. Lutman P.J.W., Sagar G.R., Marshall C. et al. The influence of nitrogen status on the susceptibility of segments of cereal levels to Paraquay // Weed Res.,1975, v. 15, №2, p.89-92.

310. Miller S.D. Hard red spring wheat (Triticum aestivum) response to propanif// Weed Sc., 1984, v.32, №2, p.191-193.

311. Mitchell J.W., Mandava N.B., Worley J.F., Plimmer J.R., Smith M.V. Brassins: a new family of plant hormones from rape pollen // Nature, 1970, v.225, p.1965-1066.

312. Mohanty J., Govindjee. Effect of phenazine methosulfate and uncouplers on light induced chlorophyll a fluorescence yield change in intact algae cells // Photosynthetica, 1973, v.7, p.146-160.

313. Moreland D.E. Mechanism of action of herbicides // Annu. Rev. Plant Physiol., 1967, v.18, p.365-368.

314. Morillon R., Catterou M. Sangwan R,S., Sangwan B.S., Lassales J.-P. Brassinolide may control aquaporin activities in Arabidopsis thaliana II Planta, 2001, v.21, p. 199-204.

315. Miiller F., Kang B.H., Maruska F.T. Fate of chlorsulfuron in cultivated plants and weeds and reasons for selectivity // Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 1984, Bd.49,№36, S.1091-1108.

316. Miissig C., Altaian T. Genomic brassinosteroid effects // J. Plant Growth Regul., 2003, v.22, p.313-324.

317. Nakashita H., Yasuda M., Nitta T., Asami T., Fujuoka S., Aria Y., Sekimata K., Takatsuto S., Yoshida S. Brassinosteroid function in a broad range of disease resistance m tobacco and rice // Plant J., 2005, v.33, p.887-898.

318. Olofsson B. Chitosan treatment on cereal seed infested by pathogenic fungi II Vaxtskydd snotiser, 1991, v.55, №3, p.76-78.

319. Olofsson B. Control of potato stem cauker Rhizoctonia solani with chitosan II Arg., 1991, v.55, №3, p.74-75

320. Peterson P.J., Swisher B.A. Absorption, translocation and metabolism of 14C-chlorsulfuron in Canada thistle (Cirsium arvense) // Weed Sci., 1985, v.33, №1, p.7-11.

321. Pliquett F., Solncev M.K. Thermolumineszenz biologischer objecte // Leipzig: VEBGeorg Thieme, 1978, 92 s.

322. Quick W.P., Horton P. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in barley prortoplasts. II. Resolution of fluorescence quenching by redox state and the transthylakoid pH gradient II Proc: Roy. Soc. London, 1984, V.B220, №1220, p.371-382.

323. Rao S.S.R., Vardhini B.V., Sujatha E., Anuradha S. Brassinosteroids -A new class of phytohormones // Curr. Sci., 2002, v.82, №10, p.1239-1245.

324. Ray T.B. Studies on the mode of action of DPX-4189 // Proc. Brit. Crop Prot. Conf. Weeds, 1980, v.l, p.7-14.

325. Ray T.B: The mode of action of chlorsulfuron, a new herbicide for cereals // Pest. Biochem. Phys., 1982, v.17, №1, p.10-17.

326. Ray T.B. Site of action of chlorsulfuron. Inhibition of valine and isoleucine biosynthesis in plants // Plant Physiol., 1984, v.75, №3, p.827-831.

327. Renosto F. Atrazine inhibition of ion uptake by plant roots // Pesticide Biochem and Physiol., 1979, v.l 1, №3, p.243-246.

328. Rensburg A., van Villiers O. Biochemical changes in« Raphanus Raphanistrum treated'with 2,4-D // Agroplantae, 1978, v. 10, 31, p. 1-3.

329. Sasse J.M. The place of brassinolide in the sequential response to plant growth regulators in elongating tissue // Physiol. Plant., 1985, v.63, p.303-308.

330. Sasse J;M. Brassinosteroids: Chemistry, bioactivity and applications. ACS Symp. Ser., 1991 / eds. Cutler H.G., Yokota T., Adam G. Am. Chem. Soc., Washington DC, v.474, p. 158-166.

331. Sasse J.M., Smith R., Hudson I. Effect of 24-epibrassinolide on germination of seeds of Eucalyptus camaldulensis in saline conditions // Proc. Plant Growth Regul. Soc. Am., 1995, v.22, p. 136-141.

332. Schreiber U., Bauer R., Franck U.P. Chlorophyll fluorescence induction in Scenedesmus at oxygen deficiency // Z. Naturforsch., 1971, v.26b, №4, p.l 195 -1196.

333. Seddon B., Schmitt A. Integrated biological control of fungal plant pathogens using natural products // Modem Fungicides and Antifungal Compounds II / H. Lyr, P.E. Russel, H.-W. Dehne and H.D. Sisler eds. Andover: Intercept, 1999, p.423-428.

334. Selman F.L., Upchurch R.P. Regulation of amitrole and diuron toxicity by phosphorus // Weed Sci., 1970, v. 18, p.619-623.

335. Snaydon R. Weeds and crop yields // Brit. Crop Prot: Conf. Weeds, 1982, v.2, p.729-739. >

336. Solntsev M.K., Ekobena H.P.F., Karavaev V.A., Yurina T.P. Dynamics of the action of various, physical and chemical factors on the thermoluminescence of photosynthetic systems // Journal-of Luminescence, 1998, v.76&77, p.349-353.

337. Stolp C.F., Penner D. Enhanced phytotoxycity of atrazine-phosphatecombinations // Weed Sci, 1973, v.21, p.37-40.

338. Sweetser P.B., Schow G.L., Hutchison J.M. Metabolism of chlorsulfuron by plants: biological basis for selectivity of a new herbicide for cereals // Pest. Biochem. Phys., 1982, v. 17, №1, p. 18-23.

339. Sweetser P.B. Safening of sulfonylurea herbicides to cereal crops: mode of herbicide antidote action // Proc. Brit. Crop Prot. Conf. Weeds, 1985, v.3, p. 1147-1154.

340. Symons G.M., Reid J.B. Hormone levels and response during deetiolation in pea II Planta, 2003a, v.216, p.422-431.

341. Symons G.M., Reid J.B. Interactions between light and plant hormones during deetiolation // J. Plant Growth Regul., 2003b, v.22, p.3-14.

342. Symons G.M., Schultz L., Kerckhoffs H.J., Davis N.W., Gregory D., Reid J.B. Uncoupling brassinosteroid levels and deetiolation in pea // Physiol. Plant., 2002, v. 115, p.311-319.

343. Swamy K.N., Rao S.S.R. Influence of brassinosteroids on rooting and growth of Geranium (.Pelargonium sp.) stem cuttings // Ann. J. Plant Sei., 2006, v.5,№4, p.619-622.

344. Takatsuto S., Yazawa N., Ikekawa N., Takematsu T., Takeuchi Y., Koguchi M. Structure-activity relationship of brassinosteroids // Phytochemistry, 1983, v.22, p.2437-2441.

345. Takeda S. et al. Mode of herbicidal and selective action of DPX-F5384 between rice and weeds // Weed Abstr., 1987, v.36, №11, p.393.

346. Tominaga R., Sakurai N., Kuraishi S. Brassinolide-induced elongation of inner tissues of segments of squash {Cucurbita maxima Duch.) hypocotyls 11 Plant Cell Physiol., 1994, v.35, p.l 103-1106.

347. Tramontini L.S., McColl E.S., Evans H. Ca2+ and Mg2+ binding and a putative calmodulin type Ca2+-binding site in Synechoccus photosystem II // Photosynthesis research, 1996, v.50, p.233-241.

348. Vardhini B.V., Rao S.S.R. Effect of brassinosteroids on nodulation and nitrogenase activity in groundnut (Arachis hypogaea L.) // Plant Growth Regul., 1999, v.28, №3, p.165-167.

349. Vass I. The history of photosynthetic thermoluminescence // Photosynthesis research, 2003, v.76, p.303-318:

350. Vass I., Koike H., Inoue Y. High pH effect on S-state turnover in chloroplasts studied by thermoluminescence. Short-time alkaline incubation reversibly inhibits S3-to-S4 transition // Biochim. Biophys. Acta, 1985, v.810, p.302-309.

351. Vass I., Ono T., Inoue Y. Stability and oscillation properties of thermoluminescent charge pairs in the C^-evolving system depleted of Cl~ or the 33 kDa extrinsic protein // Biochim. Biophys. Acta, 1987, v.892, p.224-235.

352. Vert G., Chory J. Downstream nuclear events in brassinosteroid signaling //Nature, 2006, v.441, p.96-100.

353. Vert G., Nemhauser J.L., Geldner N., Hong F., Chory J. Molecular mechanisms of steroid hormone signaling in plants // Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 2005, v.21, p. 177-201.

354. Walker D.A. Secondary fluorescence kinetics of spinach leaves in relation to the onset of photosynthetic carbon, assimilation // Planta, 1981, v. 153, №3, p.273-278.

355. Wang B.K., Zang G.W. Effect of epibrassinolide on the resistance of rice seedlings chilling injury // Acta Phytophysiol. Sin., 1993, v. 19, p.38-42.

356. Warden J.T., Bolton. Flash photolysis electron spin resonance (EP-ESR) studies of the dynamics of photosystem I in green plant photosynthesis. II. Intact and broken spinach chloroplasts // Photochem. Photobiol., 1974, v.20, p.263-266.

357. Weedding R.T., Erickson L.C., Black M.K. Influence of 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid on solute uptake by chlorella // Plant Physiology, 1959, v.34, p.3-10.

358. Wiedman S.J., Appleby A.P. Plant growth stimulation by subleatal concentration of herbicide // Weed Res., 1972, v. 12, №1, p.65-74.

359. Wybieralska A., Gieguzynska E. Gharakterystyka bialek ziarna pszenicy ozimoj traktowanej herbicydami // Zeszyty nauk Akad. Roln. Szczecin, 1983, v.95, s. 137-147.

360. Xia X.J., Huang Y.Y., Wang L., Huang L.F., Yu Y.L., Zhou Y.H., Yu J.Q. Pesticides-induced depression of photosynthesis was alleviated by 24-epibrassinolide pretreatment in Cucumis sativus L. // Pestic. Biochem. Physiol., 2006, v.86, p .42-48.

361. Yang G., Komatsu S. Microarray and proteomic analysis of brassinosteroid- and gibberellin-regulated gene and protein expression- in rice // Genomics Proteomics Bioinformatics, 2004, v.2; p.77-83.

362. Yopp J.H., Mandava N.B., Sasse J.M: Brassinolide, a growth promoting steroidal lactone. I. Activity in selected auxin bioassays // Physiol. Plant., 1981, v.53, p.445-452.

363. Yun H.S., Kwon^C., Kang B.G., Lee J.S., Han T.J., Chang-S.C., Kim S.K. A xyloglucan endotransglycosylase/hydrolasel, VrXTHl, is associated with cell elongation in mungbean hypocotyls // Physiol. Plant., 2005, v.125, p.106-113.

364. Zhang Z., Ramirez J., Reboutier D., Brault M., Trouverie J., Pennarun

365. A.-M., Amiar Z., Biligui B., Galagovsky L., Rona J.-P. Brassinosteroids regulate plasma membrane anion channels in addition to proton pumps during expansion of Arabidopsis thaliana cells // Plant Cell Physiol., 2005, v.46, p. 1494-1504:

366. Zippel K., Mader M., Bopp M. The effect of some herbicides on ion accumulation in tissue culture of Anagallis arvensis 11 Angewande Botanik, 1977,1. B.51, S.77-87.

367. Zsoldos F., Haunold E. Studies of herbicide sensitivity in the uptake of different ions by rice roots // Acta Biologica, 1977, v.23, p.63-67.

368. Zsoldos F., Haunold E. Potassium influx and afflux of 2,4-D and MCPPA-treated rice plants // Plant and Soil, 1978, v.49, №2, p.219-228.

369. Zsoldos F., Haunold E. Effects of pH changes on ion and 2,4-D uptake of wheat roots // Physiol. Plant., 1979, v.47, №2, p.77-80.

370. Zsoldos F., Haunold E. Influence of 2,4-D and low pH on potassium, ammonium and nitrate uptake by rice roots // Physiol. Plant., 1982, v.54, №1, p.63-68.

371. Zvara von J., Gargali P. Einfluß von 2,4-Dichlor-Phenoxyessigsäure (2,4-D) auf die Ausscheidung von K, Na, Ca, Mg und P durch Garstenwurzeln // Die Bodenkultur, 1981, B.32, H.2, S. 143-149.

372. Zurawski H., Ploszynski M., Bors J. Wplyw simazinu i telvaru na zrylkosc akumulacji P , S i K w szesciach nadziemnych owsa Ii Acta agrobot., 1969, v.22, №1, p.43-45.

373. В заключение выражаю глубокую благодарность моим учителям: Заслуженному деятелю науки Российской Федерации профессору Г.С. Груздеву, профессору JI.A. Дорожкиной, профессору В. А. Зинченко, профессору Г.И. Баздыреву за всестороннюю помощь и поддержку.

Информация о работе

Гунар, Людмила Эдуардовна
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 06.01.11

Диссертация

Современные методы комплексной оценки действия пестицидов и рострегуляторов на растения - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы