Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области

(происхождение, становление, адаптации)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

г

На правах рукописи УДК 581.9 (571.513)

Ревякина Надежда Васильевна

НОВОСИБИРСК - 1995

Работа выполнена в Алтайском государственном университете и НИИ горного природопользования.

Официальные оппоненты:

академик РАН П.Л. Горчаковскнй

доктор биологических наук Р.Я. Пленник

доктор биологических наук А.Н. Куприянов

Ведущая организация:

Московский государственный университет

на заседании специализированного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Защита состоится

/6 - ОС&Л 1995 г. в ¿0 -00 час.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Вторая половина XX столетия ознаменовалась безудержным продолжением эксплуатации природных ресурсов, которая и обеспечила научно-технический прогресс во многих странах мира. Однако, казалось бы, благие устремления человека, обернулись неожиданными последствиями. Сейчас экспериментально установлено, что происходит деформация окружающей природной среды, биосферы. Об этом свидетельствуют не только натурные данные о качестве жизненных сред, источниках и интенсивности загрязнений , но и оскудение биологического разнообразия Земли.

Насущной задачей' дня является не только реформирование экономического механизма страны, но и поиски и обоснование разумной экологической стратегии на перспективу. В основе ее, несомненно, долины лежать фундаментальные основы грамотного природопользования, всемерного сокращения потребления первичной биологической продукции Земли.

Среди проблем природопользования особое место занимает судьба растительного покрова вследствие его полифункциональной роли. Являясь своеобразным индикатором состояния природной среды, растения чутко реагируют как на естественные изменения, так и на характер и интенсивность хозяйственной деятельности. Отмененное с полным правом может быть отнесено к любому участку суши, в особенности к регионам, слабо затронутым разрушительной деятельностью человека. Как правило, это труднодоступные территории, среди которых особенно интересны горные экосистемы, их верхний, привершинный ярус. Исследование наименее измененных экосистем приобретает особую значимость, ибо позволяет, с одной стороны, успеть зафиксировать еще сущестгующие виды растений, а с другой - предупредить возможные негативные эффекты деятельности человека.

К числу таковых, вне всякого сомнения, следует отнести участки суши около значительных скоплений снега и льда, относимые к, так называемой, перигляциальной или приледниковой зоне. Существование ее, пространственно-временная динамика и все живое в ней, включая растения, связано с поведением и развитием природных льдов. Независимо от их размеров и типа, вследствие охлаждающего влияния льда, на прилегающих к ним пространствах возникает специфический природный комплекс.

В соответствии с направленностью изменения климата Земли, приледниковая зона с каждым годом уменьшается в размерах, в отдельных хребтах она близка к исчезновению или исчезла вовсе .

Несмотря на достаточно хорошую изученность растительного покрова высокогорий, специального изучения современной при-ледниковой флоры в рассматриваемом регионе не проводилось,. Научный интерес изучения приледниковых флор оправляется еще и тем, что их можно в определенной мере рассматривать моделью флор, формировавшихся в прошлом на обширных пространствах Южной Сибири в ледниковые периоды плейстоцена. Иначе говоря, для более глубокого познания флорогенеза на территории Сибири и Центральной Азии важное значение имеет изучение процесса формирования растительного покрова близ края современных ледников и иных скоплений снега и льда. Все это определяет несомненную актуальность темы выбранного исследования.

Цель и задачи исследования.

В соответствии с выбранной темой была поставлена основная цель - исследовать структуру и пространственные особенности современной флоры приледниковья внутриконтинентальной горной области и проследить флорогенетические процессы в пёригляци-альной зоне в современных условиях. Для достижения поставленной цели автору предстояло решить следующие задачи:

1. Обосновать границы и место приледниковья по отношению к нивально-гляциальным системам высокогорий крупнейшей горной системы Евразии.

2. Охарактеризовать этапы и темпы заселения растениями первичных площадей, появившихся в процессе отступания Ледников с середины XIX века.

3. Выявить состав и основные особенности современной флоры приледниковья Алтая и Саян.

4. Дать всесторонний (систематический, географический, экологический, эколрго-географический и биологический) анализ флоры.

5. Исследовать некоторые вопросы биологии развития растений в экстремальных для жизни условиях: ритм цветения, плодоношения, роста, вегетативное и семенное размножение.

6. Составить спектр жизненных форм растений приледнико-

вья. Проследить приуроченность жизненных форм растений к разновозрастным участкам гор и разным типам местообитаний.

7. Выявить адаптации растений к экстремальным условиям существования.

8. Составить перечень наиболее ценных в практическом отношении растений приледниковья и разработать рекомендации по их рациональному использованию и охране.

Объект и методы исследований, исходный материал.

Объектом исследования явилась современная флора приледниковья Алтае-Саянской горной области (АСо), в пределах которой, начиная с 1969 г., автором обследованы территории близ почти всех ее крупных ледников, включая и самый большой -ледник Потанина в Монголии. Естественно, были использованы материалы предшественников, в особенности В.В. Сапожникова, который в свое время собирал растения в перигляциальной зоне ледников Алтая, Монголии, Средней Азии. Исходным материалом для обобщений и выводов послужила научная коллекция растений, собранная автором во время многочисленных экспедиций. Большая часть коллекции хранится в Гербарии им. П.Н.Крылова в Томском государственном университете, в Гербарии Алтайского университета и в Научно-исследовательском институте горного природопользования (г. Барнаул).

Методологической основой работы явились концептуальные положения русской флористической школы, заложенной трудами А.И. Толмачева, А В. Положий, Л. И. Малышева, И.М. Краснобо-рова, К.А. Соболевской, Р.В. Камелина.

Изучение жизненных форм, фенологии, способов размножения растений осуществлялось по общеизвестным методикам, изложенным в : 'ботанике" (1959-1976) и монографических работах И. Г. Серебрякова (1952, 1962 и др.), Т.А. Работнова (1950,1984 и др.), Б.А. Тихомирова (1963), В.11. Голубева (1956 и др.), И.Н. Зейдеман (1974). Определение продуктивности лекарственных растений и учет запасов сырья проводился по общепринятой методике И Л. Крыловой, А.И. Шретер (1971).

Основой диссертации являются материалы двадцатипятилетних нолевых исследований - маршрутных наземных, стационарных, аэровизуальных рекогносцировочных Собранная коллекция растений включает более 2|И тысяч листов гербария и более 1000 геобота-

нических описаний. В работе использованы материалы Гербария им. П.Н. Крылова (Томск), ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск).

Научная новизна. Основные защищаемые положения.

Проведена инвентаризация современной флоры приледниковья крупнейшей внутриконтинентальной горной области. Флора включает 608 сосудистых растений, относящихся к 237 родам и 61 семейству. Найдены и описаны пять новых для науки видов- Рп-nunculus akkemensis, Delphinium reverdaU,<.ynu»i, Rhodiola krylovii, Poa saposhnikovii, Potentilla saposhnikovii (описан В.И. Курбатским), распространение которых приурочено к при-ледниковой зоне Алтая и Саян.

Впервые для АСо прослежены характер и темпы колонизации первичных территорий видами растений по мере отступания ледников, начиная с середины XIX века.

Впервые для АСо были проведены наблюдения Зс вегетативным и семенным размножением растений, обитающих на краю жизни. Установлено, что растения приледниковья имеют достаточно высокую интенсивность вегетативного размножения, высокую потенциальную (в отдельные годы и реальную) семенную продуктивность и урожай семян. Выявлены адаптации растений к экстремальным условиям среды.

Основываясь на полученных в результате исследований данных , критически осмысленных в сопоставлении с имеющимися публикациями по тематике диссертации, на защиту зыносятся следующие положения.

1. Обоснование наличия в привершинном поясе гор приледни-ковой зоны, ее границ и ведущей роли снежно-ледовых образований в формировании своеобразного флористического комплекса.

2. Характер и темпы заселения растениями освобождающихся от снега и льда территорий.

3. Структура и миграционный характер флоры приледниковья.

4. Биология развития и адаптации растений к условиям приледниковья .

5. Выводы и рекомендации об использовании, охране и воспроизводстве ценных в хозяйственном отношении растений приледниковья .

Практическая значимость.

Высокогорье до последних лет оставалось за пределами масштабных исследований. В настоящее время, когда меняется геополитическая ситуация в горных регионах, на повестку дня выдвигается детальная оценка природных ресурсов и поставлена осознанная задача восстановления и охраны горных земель и экосистем, наличие объективной информации о растительном покрове имеет несомненную практическую ценность.

Собранные гербарные образцы из самых крайних для жизни растений условиях АСо пополнили коллекцию Гербария им. П.Н. Крылова и используются для составления "Флоры Сибири". Практическую ценность имеют данные о биологии развития растений. Важная практическая сторона диссертации - ее использование в университетской учебной и научно-методической работе.

Апробация работы.

Основные результаты исследований докладывались на Международном географическом конгрессе (Москва, 1976), VII Всесоюзном совещании по изучению и освоению флоры и растительности высокогорий (г. Новосибирск, 1977); на Всесоюзной конференции "Роль нивально-гляциальных образований в динамике горных экосистем" (г. Барнаул, 1985), на конференциях по состоянию биоресурсов Алтайского края (г. Барнаул, 1981, 1983, 1984, 1985, 1987, 1990), а также неоднократно на заседаниях Томского отделения Ботанического общества СССР, Алтайского филиала Русского географического общества, на двух международных симпозиумах (г. Барнаул, 1991, 1992), посвященных проекту создания эколого-'>к:.по|л!!чпской зоны на Алтае.

Структура работы.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, 4 приложений. Работа содержит 409 стр. машинописного текста, 54 таблицы, 24 рисунка. Список литературы включает 239 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Границы и эколого-географическая характеристика приледниковья .

Продолжающееся потепление климата планеты влечет за собой значительные изменения эколого-географической обстановки, включая и деградацию приледниковой зоны горных регионов, удаленной , труднодоступной и потому НРЛОСТЯТОЧНО полно изученной во флористическом отношении. Не является исключением из сложившейся ситуации и флора приледниковья Алтае-Са-янской горной области, различные участки которой автору удалось обследовать в течение 25 лет.

В горах, вследствие изменения с высотой зсех компонентов теплового баланса и уменьшения теплосодержания верхних горизонтов почвы и приземных слоев воздуха, условия обитания растений становятся все более суровыми. Эта суровость усиливается в привершинном ярусе гор наличием наледел, перелетовыва-ющих снежников, фирновых полей и ледников. Большая затрата тепла на таяние снега и льда определяет псстоянные температурные инверсии над снежно-ледовыми образованиями и формирование охлажденного воздуха, стекающего с них на окружающие пространства. Процесс последующей трансформации охлажденных масс воздуха завершается на некотором удалении от скоплений снега и льда. В результате этого часть горных склонов оказывается в зоне с особыми микроклиматическими условиями, главными из которых являются постоянный стоковый ветер и низкий температурный фон. По существу мы имеем дело с краевым эффектом функционирования нивально-гляциальных систем.

В процессе изучения флоры высокогорий Алтае-Саянской горной области (АСо) мы пришли к необходимости вычленить в альпийском поясе территорию, находящуюся в условиях дополнительного охлаждения, назвав ее по примеру предшественников при-ледниковьем, а растительность этой зоны - приледниковой, поскольку именно ледники прежде всего создают неповторимые черты своеобразия привершинного пояса гор.

Границы приледниковой зоны, конечно, не линейные. Это переходная полоса шириной 100-500 м по вертикали, а ее линейные формы зависят от конкретной геоморфологической обстановки.

Высотное положение нижней границы приледниковья зависит

от активности лавинной деятельности, метелевых и наледных процессов, поэтому можно говорить о трех полосах приледнико-вья:

1). Сплошная зона имеет место близ крупных ледников или ледниковых узлов;

2). Прерывистая зона формируется в районах дисперсного оледенения;

3). Эпизодическая (точечная) возникает при длительном залегании лавинных снежников и наледей в пределах горно-таежного пояса.

Термин "приледниковая" или "перигляциальная" зона не нов и встречается в широко известных работах Е.М. Лавренко (1938,1981), И.П. Герасимова (1941), К.К. Маркова (1952, 1956а, 19566), Д.К. Зерова (1946), В.П. Гричука (1960 и др.), A.B. Положий (1964, 1972 а), которые применяли, и применяют его, имея ввиду перигляциальные пространства, образованные во время четвертичного оледенения на равнинах. Впервые этот термин употребил В. Лозинский в 1909 г., понимая под ним климат и обусловленные климатом черты областей, смежных с плейстоценовыми ледниковыми покровами. Позднее термин стали понимать шире, включая в него процессы, условия, климат и формы рельефа, характерные для участков, непосредственно примыкающих к древним и существующим ныне ледникам и ледниковым покровам и испытывающим влияние холодной массы льда. При изучении природы горных районов, пояс, прилегающий к самому верхнему природному поясу гор, лежащему выше снеговой границы, называют также субнивальным (Агаханянц, 1966; Гулисашвили, 1960; Луканенкова, 1971; Долуханов, 1969; Станюкович, 1960). Для АСо наличие значительных площадей, покрытых ледниками и сопутствующими им переходными снежно-ледо-еыми образованиями приводит к возникновению специфической модификации горного климата. В гляциологии широко используется понятие о ледниковом климате, формирующемся "в условиях большой снежности и наличия в течение всего года подстилающей поверхности в виде снега и льда" (Котляков, 1968, с.136). С ледниковым климатом связано все многообразие перигляциальных явлений, одним из которых можно назвать существование своеобразного растительного покрова.

Логично предположить, что нижняя граница приледниковья

проходит там, где полностью трансформируется стекающий со снежно-ледовых полей, холодный воздух. Рядом с большими площадями снега и льда приледниковая зона гораздо шире, нежели близ разрозненных снежных пятен, наледей и холодных горных озер с длительно существующим ледяным покровом. Большая неравномерность в распределении снега и вклинивание ледниковых языков в альпийский пояс приводит к созданию условий приледниковья на более низких уровнях.

Учитывая все вышеизложенное, под приледнпковьем мы понимаем участки поверхности горных склонов, подверженные охлаждающему влиянию снежно-ледовых образований - снежников, ледников, наледей, льда длительно замерзающих озер. Верхняя граница приледниковья определяется положением края ледников, или полей снега, либо верхним пределом распространения растительности вообще. За нижнюю границу приледниковья принята, полоса, в которой завершается переход от разреженной растительности субнивального и верхней части альпийского поясов к сплошному растительному покрову средней и нижней частей альпийского пояса.

Границы приледниковья в настоящий момент повышаются, а площади оледенения в соответствии с общей направленностью динамики высотных ландшафтных поясов в АСо уменьшаются.

Господствующей растительностью в приледниковье является тундровая и луговая. В верхней части склонов гор и на водоразделах распространены лишайниковые, мохово-лишайниковые, дриадовые и особенно широко - травянистые тундры.

Моховые тундры без примеси цветковых растений встречаются в районе максимального оледенения - массиве Белухи. Они занимают свободные от фирна и льда перевалы, скалы.

Травянистые тундры располагаются в микропонижениях на водоразделах, межморенных участках, склонах над ледниками в субнивальном поясе, перевалах. Эдификаторами выступают Сагех sempervirens, Bistorta vivipara, Schultia crinita, Callianthemum angustifolium, Viola altaica, Hierochloe alpina, Potentilla gélida, P. nivea, Claytonia joanneana, Pedicularis oederi, Lagotis integrifolia, Bistorta major. Как правило, участки травянистой тундры окружены россыпями камней с пятнами накипных лишайников, голыми скалами, снегами, лед-' никами. Как тип фитоценозов, эти низкотравные ковровые форма-

ции тяготеют к луговой растительности (Толмачев, 1948).

Луговая растительность представлена альпийскими лугами: крупнотравными с ведущей ролью Aquilegia glandulosa, мелкотравными с Viola altaica и Gentiana grandiflora, злаково-осо-ковыми, кобрезиевыми.

2. Смены растительного покрова на освободившихся ото льда территориях.

Последнее крупное наступление ледников АСо происходило в XVII - первой половине XIX вв., после чего началось их сокращение, которое особенно усилилось в последние десятилетия в связи со спадом увлажнения и ростом температур.

В приледнйковье АСо при зарастании освободившейся ото льда территории на днищах долин мы выделяем три стадии.

Первая стадия - появление пионерных растений. Они поселяются через один - три года после отступания ледника.

К пионерной группе мы относим 40 видов высших растений из семейств Caryophyllaceae, Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Saxifragaceae, Crassulaceae и др. Растения на этой стадии чрезвычайно редки и одиночны, особенно близ крупных ледников северной экспозиции. Небольшие пятна на каменистом субстрате образуют хаменерион, звездчатка, оксирия. В первой стадии зарастания можно встретить и скопление разных видов на небольших участках: Papaver canescens, Oxyria digyna, Trisetum spicatum, Poa altaica, Gastrolychnis apétala, Chamaenerion latifoliura. Изредка близ края льда встречаются кустарники -Salix sajanense, Myricaria dahurica и деревья - лиственница, сосна кедровая (5-10 см высоты), береза, осина.

На первой стадии зарастания наряду с цветковыми растениями встречается ;: чхи. Обилие их незначительно, наиболее постоянны следующие виды: Pogonatum urnigerum, Polytrichura gracile, P. juniperinum, P. piliferum, Ceratodon purpureus, Racomitrium canescens, Brachythecium plumosum.

Выявленная группа пионерных растений в заселении освободившейся ото льда площади на территории АСо довольно разнородна по ареалам, экологии, встречаемости, жизненным формам и т.д.. Преобладают виды с более широким ареалом на планете (58%), нежели азиатские и виды аркто-альпийскйе (55%), а не альпийские (45%). По отношению к воде они на 52%

мезофиты, 8% -- гигрофиты, 35% мезогигрофиты и только на 5% -ксерофиты. Спектр экологических групп по отношению к содержанию влаги в субстрате ясно показывает, что недостатка во влаге в приледниковье нет.

В связи с тем, что среди первопоселенцев преобладают виды с более широким ареалом и аркто-альпийские (а значит более древние), мы можем утверждать, что и в период максимальных оледенений и эпохи межледниковий среди пионеров были многие из названных видов, экологически пластичных к своеобразным условиям приледниковья. На наш взгляд, значительную роль в расширении ареалов растений сыграла способность их наиболее глубоко проникать по днищам долин вглубь лесного или степного поясов (Papaver, Chamaenerion, Saxífraga aestivalis, Primula, Minuartia verrra, Sagina) Именно эта способность позволила им принять участие во флористическом обмене (Арктика - горы) во время четвертичных оледенений

Из 40 выявленных пионерных растений следует назвать группу видов, отмеченных близ всех обследованных ледников: Cerastium pusillum, Gastrolychnis apétala, Draba cana, D. fladnizensis, Poa altaica, P. alpina, Trisetum spicatum. Saxífraga sibirica, S. oppositifolia, S. cernua, Chamaenerion latifolium, Papaver canescens, Primula nivalis, Oxyria dig-yna. Некоторые из названных растений (Chamaenerion latifolium, Saxifrage oppositifolia, Trisetum spicatum, Papaver, Minuartia verna) отмечены первыми при зарастании освобождающихся территорий в приледниковье и других горных систем -Урала, Кавказа, Средней Азии (гербарные сборы B.C. Ревякина, Гулисашвили, 1960, Александрова, 1964 и др.).

Вторая стадия зарастания характеризуется резким увеличением количества видов, участвующих в сукцессиях. Эти участки на днищах долин мы ограничиваем краем характерных моренных валов XIX века. Кроме альпийских и аркто-альпийских растений, отмеченных в пионерной группе, здесь появляются виды, свойственные субальпийскому, лесному и степному поясам - Ап-thriscus sylvestris, Bupleurum longifolium, Betula tortuosa, Populus trémula, лиственница, сосна кедровая и др.. Значительно чаще встречаются кустарники: различные виды ив, Betula nana subsp. rotundifolia, Myricaria dahurica. На моренных валах под защитой камней найдены лесные виды семейства орхидных

- ювенильное растение Cypripedium guttatum, взрослое - Mi-crostylis monophyllos. На этих участках отмечен более полный набор видов, обычно обитающих на осыпях (Oxytropis tschujae, Astragalus pseucioaustralis, Trifolium eximium).

Чистые заросли уже на довольно обширных участках образует Chamaenerion latifolium. Заметны темные пятна шикши (Empetrum androgynum). Случайные небольшие более-менее плотные группировки образуют Trisetum spicatura, Роа altaica, Papaver canescens, Luzula sibirica, Minuartia verna, Matricaria ambigua, Draba сапа, Stellaria peduncularis, Saxifraga sibirica, Primula nivalis, Taraxacum altaicum, Carex aterrima, Erigeron politus, Rhodiola rosea, R. quadrifida.

Более значительно становится участие мхов. Они относительно широко распространены в перигляциальной зоне ледников северных ориентаций и в микропонижениях на днищах долин. Кроме указанных для первой стадии, добавляются Sphagnum warn-storfii, Tottula ruralis, Aulacomnium palustre, Philonotis seriata, Drepanocladus uncinatus. Анализируя характер заселения во второй стадии, можно заключить, что в большей мере он зависит от макро- и микрорельефа моренного комплекса. На защищенных от стоковых ледниковых ветров небольших участках видовой состав значительно увеличивается уже на расстоянии 100

- 200 м от края крупных ледников (Геблера, Сапожникова), а у малых еще ближе (5 - 50 м). Но несмотря на кажущееся обилие видов, принимающих участие в сукцессиях, на некоторое смыкание трав в более плотные группировки на отдельных участках, растения во второй стадии закрывают лишь 5-30% территории, освобожденной от ледника с середины XIX века.

Лесные и субальпийские виды на второй стадии зарастания нередки в тех л-.пинах, где климаксовые сообщества представлены лесом, они и служат поставщиками диаспор различных растений. Если же приледниковье окружено высокогорными степями, вторая стадия зарастания пополняется степными видами. Наблюдения показывают, что колонизация территории степняками более активна. Castilleja pallida пышно разрослась в 300 м от крупнейшего ледника Сапожникова в Катунском хребте. Близко подступают к данной территории некоторые степные виды родов: полынь, остролодочник, астрагал, лапчатка.

За моренными валами XIX века начинается третья стадия за-

растания, характеризующаяся наличием первичных фитоценозов Мы принимаем за основу определение фитоценоза, данное В.Н. Сукачевым (19V5). Днища долин за моренными валами XIX века характеризуются значительным задернением поверхности. При этом в задернении территории принимают участие новые виды, встречающиеся преимущественно в сформированных ценозах. Лишь некоторые из растений первой и второй стгдий зарастания принимают участие в формировании первичных ценозов (Hedysanim austrosibiricum, Saxífraga aestivalis, Rhodiola rosea, Primula nivalis). Основными видами-задернителями в более влажных местообитаниях являются: Carex aterrima, Hedysarum austrosibiricum, Н. neglectum, Eriophorum humile, Poa altaica, Festuca altaica, Deschampsia koelerioides, D. caespi-tosa, Rhodiola rosea, Rh. krylovii, Bistorta major, B. vivipara, Saussurea latifolia, Lagotis integrifolia, Primula nivalis, Pedicularis oederi, Schultzia crinita, Viola altaica, Swertia obtusa; в более засушливых условиях - Festuca kryloviana, F. altaica, Poa alpina, P. altaica, Carex pediformes, Bistorta major, B. vivipara, Kobresia myosuroides, Oxytropis altaica, Astragalus alpinus, Potentilla nivea.

Кроме названных растений в покрытии почвы днищ долин большая роль принадлежит кустарниковым ивам, заросли их с примесью травянистых растений более высокие, разнообразные по составу во влажных условиях и однообразны, стелющиеся - в более сухих. Среди других кустарников приледниковья в задернении немалая роль принадлежит Betula nana subsp. rotundifolia, Penthaphylloides fruticosa, Empetrum androgynum.

На третьей стадии зарастания значительно участие мхов: Sphagnum warnstorfii, Tottula ruralis, Aulacomnium palustre, Philonotis fontana, Ph. seriata, Hylocomium splendens и др. Днища некоторых долин (Аккем) на сотни метров покрыты моховыми болотами с участием ив, пушицы, мытников и других травянистых растений.

Как уже указывалось, виды пионерные и второй стадии зарастания в формировании первичных ценозов играют незначительную роль. В третьей стадии зарастания многие полностью выпадают или растут на участках, где растительный покров не может сформироваться из-за стихийных процессов (сели, весенний раз-

ли. к, временные водотоки, осыпи, лавины). Поэтому обильный пр."., видов, отмеченный во второй стадии зарастания, в третьей довольно резко сокращается. Первичные фитоценозы не отличаются видовым разнообразием, в них насчитывается от 12 до 35 видов, истинное покрытие почвы в среднем составляет 60 - 80%, проективное - 80 - 100%.

В отличие с^г днищ долин, зарастание склонов имеет свои особенности и происходит значительно раньше. Сформированные фитоценозы мы находим на бортах долин и каров на высоте фирновой линии, а на склонах над концами ледников мы отмечаем настоящие хорошо задернованные лужайки с участием видов субальпийского пояса, в то время как днища этих долин только начинают заселяться.

В связи с тем, что на Алтае за отступанием ледников ведутся наблюдения на протяжении 140 лет, имеется возможность проследить не только характер первичного заселения, но и темпы формирования перигляциальной растительности на освобожденной от ледника территории. От процесса внедрения видов на освобожденный ото льда участок до появления на нем первых фи-тоценозов проходит разный промежуток времени в зависимости от многих физико-географических факторов: размера ледника, темпов его отступания, высоты конца его над уровнем моря, экспозиции днищ и крутизны склонов долин, характера микрорельефа моренных отложений, наличия лавинной деятельности и ряда других причин.

В зависимое?,! от микроэкологической обстановки в прилед-никовой зоне формируется растительность тундрового облика (моховые болота, мелкотравные задернованные луга, стелющиеся заросли кустарни<ов, заросли ив, альпийские среднетравные и высокотравные луга, ерники, пушициевые болота и др.), которая затем замещается климаксовыми сообществами - лесами из лиственницы, ели, кедра с примесью березы, осины и др., или формируются высокогорные степи.

3. Систематический и эколого-географический анализ флоры при-ледниковья Алтае-Саянской горной области.

Приледниковая флора Алтая и Саян изучалась на 13 конкретных флорах (КФ) в сочетании с маршрутными исследованиями. Следуя Р.В. Камелину (1969, 1973), мы считаем, что конкретные флоры в условиях высокогорий целесообразно выделять в пределах отдельных речных бассейнов достаточной площади или нескольких мелких вместе. Это положение находится и в соответствии с основными закономерностями распределения гидротермических показателей в условиях резко расчлененного рельефа.

Конкретные флоры нами выбраны в районах горной области, ориентируясь на следующие критерии их репрезентативности:

1) Наличие типичных для горной области ледников, включая как крупные ледниковые узлы, так и отдельные мельчайшие ледники, исходя из того, что именно ледники являются ведущим компонентом нивально-гляциальных систем высокогорья.

2) Наличием характерной ороклиматической обстановки, создаваемой как условиями рельефа, так и другими климатообразу-ющими факторами (высота над уровнем моря, ветер, экспозиция и ДР- ) •

Наибольшее число КФ выделено на Алтае, что предопределено размерами оледенения.

3.1. Систематический анализ.

В результате стационарных (Мульта, Актру, Аккем), полустационарных (Катунь) и маршрутных исследований в приледнико-вой зоне Алтая и Саян зарегистрировано 608 видов сосудистых растений, относящихся к 237 родам и 61 семейству.

Покрытосеменные составляют 94.7%, однодольные - 15.3%, сосудистые споровые - 24 вида (4.0%), голосеменные - 8 (1.3%) (табл. 1).

Из 10 наиболее крупных семейств первое место занимает

Asteraceae (83 вида), значительно беднее видами и занимают 23 места семейства Poaceae, Ranunculaceae (табл. 2).

Крупнейшими родами в исследуемой флоре являются Salix и Сагех (табл. 3). Спектр наиболее крупных семейств приледни-ковой флоры довольно типичен для высокогорных флор Южной Сибири, но отличается некоторыми особенностями. Несколько больший удельный вес в этой флоре составляют виды семейств Ranunculaceae, Salicaceae по сравнению с другими высокогорными флорами (Красноборов, 1976; Малышев, 1965). Семейство Сурег-асеае занимает 10 место, в то время как в высокогорных флорах юга Сибири оно всегда стоит на 1-2 местах. Отмечаются особенности и в родовом спектре приледниковой флоры - первое место занимает род Salix, а в южносибирских флорах характерно наибольшее видовое богатство для Сагех. Более значительна, чем обычно, здесь роль родов Draba, Potentilla, Gentiana, Saus-surea.

3.2. Ареалогический анализ

На основе сравнительного изучения ареалов видов приледни-ковья выяснено, что большинство из них (55.1% видов) распространены в пределах Азии; 19.7% видов имеют голарктический или циркумполярный ареал; 22.2% видов охватывают распространением районы Европы и Азии; азиатско-американских - 2% видов; выходящих за пределы Голарктики (космополиты) -1% (Urtica dioica, U. urens, Taraxacum officinale, Equisetum arvense, Pk.l.ryciaum lunaria, Lycopodium clavatum) (табл. 4).

Северо-азиатский подтип включает наибольшое количество видов. Они широко распространены на территории всей Азии: встречаются в Арктике, на Дальнем Востоке, в горах Южной Сибири, Монголии, Средней и Центральной Азии (Gentiana nutans, Aegopodium alpestre, Orostachys spinosa).

Систематическая структура флоры приледниковья АСо

| Систем,1ТИЧССКИГ Ко/'ИЧССТНО 1 Пропорциинидон 01Н0- I

| 1 |)уипы Т " т •—4 флоры ОТ НМ'И 111(41110 1

ОСМ<'йств|рпДОн| иилоп| !фло|>|. '1ИС/М 1

I I НИДО1 |

I I И (ЮЧОц|

| Сосудистые I I

| споровые. 9 I 12 I 24 | 1:1.3 2.7 4 С 2.0 |

| плауновыс 2 I 3 I 4 1 1:1 5 2 0 (■ 1.3 |

| хиощеные -1 I < I 3 1 1. 1 3 0 с 3 0 |

| папоротники 6 I 8 I ^ | 1.1.3 2 8 2 Ь 2 1 I

| Голосеменные. 3 I 6 I в 1 1. 2 2. 7 ; V ' 3 I

1 сосновые 1 | 4 | 4 1 1. 4 4 0 ( 1.0 |

| кипарисовые 1 I 1 I 3 1 1. 1 3 0 ь 3 0 |

| эфедропые 1 I 1 I 1 | 1. 1 1 0 2 1 0 |

| Цнеткойые 49 I гю | 5 76 | 1:4.5 и а 94 2 5 |

I двудольные 42 I '86 | 483 | 1:4.4 11 5 79 2 6 |

| однодольные 7 1 33 | 93 | 1 4 7 13 3 15 2.8 |

4-

-4-

4-

Впгт | 61 ! ?37 I 608 11 3 9 10 О

ЮС-

* - число семейств принято за единицу; второе 1 количество родов и третье - видов в одном сем'11

2 6 |

исло стве.

сродное

Таблица ?.

Крупнейшие десять семейств приледникорой флоры Алтае-Саянской горной страны

Семейства Число видов % от числа видов

АзЬегасеае 83 13.6

Роасеае 45 7.4

Капипси1асеае 39 6.4

СагуорЬу11асеае 36 5.9

ВгазБ1сасеае 34 5.6

Иозасеае 33 5.4

8сгорЬи1аг1асеае 29 4.8

РаЬасеае 28 4.6

БаПсасеае 27 4.5

Сурегасеае 26 4.3

Итого: 380 62.5

Крупнейшие роды приледниковой флоры Алтае-Саянской горной страны

Роды Число видов % от числа видов

Salix 25 4.1

Carex 20 3.4

Pod i cu 1nr:л 16 2.6

Saussurea 15 2.5

Potenti1 la 14 2.4

Oxytropis 13 2.1

Saxi fraga 12 2.0

Draba 12 2 0

Gent.iana 9 1.5

Poa 9 1.5

Ranunculus 8 1.3

Artemisia 8 1.3

Allium 8 1 3

Stellaria 7 1 2

Si lene 7 1.2

Astragalus 7 1.2

Crepis 7 1.2

Festuca 7 1 2

Таблица 4

Спектр географических групп флоры приледниковья АСо

Г - ■ ■ • -т " - Г - - - --1

1 Кнпи'им 1 ; ] 'V с м'ицгму

Ти-1 ■ )i;.i под i и i'j | IUVI..» | mill, )'ИДШ<

У IX MÍ)l.()|iHtlJ 1 С> 1 1 0

Г'МЫрк 1 ИЧ1Ч У ИИ | 1?0 I 19 7

Ен|),| «ийгкии 1 135 1 22 2

А,1и,1 н.ко-америкаиоий 1 12 1 2 0

Азиатский, | 335 I 55.1

из ни* подтипы севгро-азиатский 1 177 1 29.2

цен грально-азиатский I 16 1 3.0

туранский I 2 1 0.3

среднсазиатско-алтайский I 57 | 9.0

восточно-сибирский I 6 I 1.0

алтае-саянский I 77 I 12.6

4_ ____ _j________

Всего | 608 I 100

Центрально-азиатских видов всего 16, распространены они в Дж.-Кашгарском, Тибетском районах, а также в районах Средней Азии, Монголии и на Алтае, лишь некоторые из них отмечены, кроме того, в сопредельных (севернее и восточнее) с Алтаем районах (Crepis nana, Dryadanthe tetrandra, Sedum ewersii).

Довольно тесные связи приледниковая флора обнаруживает с горами Средней Азии. Сюда относятся виды, произрастающие в горах Средней Азии, на Алтае и в Саянах (Hegemone lilacina, Thermopsis alpina, Libanotis buchtarmensis). Всего их во флоре отмечено 57 (9.0%) видов.

Алтае-Саянский подтип составляют виды, распространение которых ограничивается пределами Алтая (включая Монгольский Алтай) и Саяны, т.е. все они являются эндемиками и более подробно будут рассмотрены ниже.

Экологический спектр видов флоры приледниковья по приуроченности к определенному режиму увлажнения показывает преобладание группы мезофитов - 53,1%. Растений, обитающих в местообитаниях с недостатком влаги в почве, значительно меньше (ксерофиты и мезоксерофиты) - 29,1% и тяготеющих к переувлажненным местообитаниям (мезогигрофиты, гигрофиты и гидрофиты) - 17,8%.

По отношению к влагообеспеченности местообитаний во всех эколого-географических группах приледниковой флоры преобладают мезофиты и мезогигрофиты, составляющие вместе 68.2% от общего количества видов, роль ксерофитов и мезоксерофитов здесь невелика (табл. 5). В группах альпийской, аркто-альпий-ской и горной отмечается наибольшое количество влаголюбивых форм. Виды заходящей группы наиболее разнородны, преобладают мезофиты, но довольно многочисленна и группа растений, обитающих в условиях недостаточкого водообеспечения (ксерофиты и мезоксерофиты). В сопоставлении с известными данными по реконструкции растительности перигляциальных зон плейстоценового времени (Гричук, 1989; Зеров, 1946; Марков, 1956; Лав-ренко, 1982 и др.) естественным представляемся вывод о необходимости более критического подхода к трактовке результатов спорово-пыльцевых спектров.

Экологические группы растений приледниковой флоры и связь их с эколого-географическими группами

Г-------- - Т" Т-------1

|Эколог о- | Экологические группы | Всего |

I географические [- ------ "Т----- -1---- ~г----- "Т------ Ч ' 1

|группы I ксеро |мезо- |мсзо | МСЗО" |гигро |гидро- 1 1

1 1 фиты |ксеро -|фигы |гигро | фиты фиты 1 1

1 1 |фиты 1 |фиты I 1 1 1

1 _ _±_ ___ 1_______J

Т ( 1 1

[Альпийская и | 8 | 64 | 136 | 46 I 10 1 I 264 I

|аркто-апьпийск. | I I 1 I 1 I---- I

1 1 1 I I I I I 1 1 I 1 1 1 I 43.5 | I |

1 I ( Гпрч,) 1 и 1 орно- | 9 I I 37 I 61 1 25 1 1 1 1 I I I 133 |

|г иподрк тичсская| ! I 1 I 1 I---- I

1 1 1 1 I I I 1 1 I I 1 1 | 21.9 | I I

1 1 |Заходящяя и | 12 I I 47 I | 126 1 1 21 I I 4 1 1 1 1 1 1 211 |

[заноснчя | I I I I I I---- I

1 1 I I I I I I 34.6 I

I Вс:гю ** | 1 | 29 I 148 | 323 | 92 I 15 I 1 I 608 |

1 1 1 1 4 8 I 24.3 | 53. I 15. 1 I 2 5 | 0 2 I юо |

L____ _ 1 1____ 1 1______ _± _ J

' - Числитель - количество в группах, знаменатель - % от общего количества видов во флоре.

"* - Числитель - количество видов, знаменатель - % от количества видов в группе

3.3. Эндемичные растения флоры приледниковья.

Исследование ареалов позволило выявить в приледниковой флоре 77 видов, эндемичных для АСо. Это составляет 12.8% от всей флоры приледниковья. Эндемичные виды относятся к 25 семействам и 48 родам. Наибольшим количеством эндемов отличаются семейства сложноцветных (18 видов), бобовых (9 видов), розоцветных (7 видов), лютиковых (6 видов), норичниковых и гвоздичных (по 4-5 видов).

Эндемичные виды распространены по горной стране неравномерно, поэтому мы посчитали необходимым выделить несколько групп для выяснения характера эндемизма.

Наибольшее количество эндемиков, распространенных на Алтае и в Саянах (28.5%), на втором и третьем местах,- группы

алтайских и алтае-саяно-монгольских видов (по 27.3%). Таким образом, значительная часть эндемов распространена в горной стране широко, но довольно большая группа 'алтайских видов (Solidago gebleri, Oxytropis gebleri, Ranunculus akkemensis, Pyrethrum krylovianum и др.) говорит о том, что Алтай является Центром развития как альпийской, так и горной флоры в целом.

Рассмотрение соотношения эндемов в конкретных флорах АСо показывает преобладание их в КФ Аккем (41 вид) и Актру (36 видов), что связано, на наш взгляд, с размером оледенения и, соответственно, перигляциальной зоны. Большое количество эндемов в КФ - Монгун-Тайга объясняется близостью ее с районами Юго-Восточного Алтая, богатого эндемиками (Куминова, 1960, Пленник, 1978).

В группе эндемов ксерофиты и мезоксерофиты составляют более значительный удельный вес, нежели в приледниковой флоре в целом (46.7%, а не 29.1%). Такое соотношение может говорить о том, что формирование эндемичных видов происходило в течение длительного времени и не только во время эпох с влажным и холодным, но также и в эпохи с более теплым и сухим климатом.

Наибольшее количество среди эндемов стержнекорневых (древней ШФ) растений - 18 (23.1%), на втором месте - коротко-корневищные (21.7%), на третьем - длинно-корневищные (12.8%) растения. Разнообразие, разновозрастность ЖФ эндемов, а также большое количество стержнекорневых растений говорит о длительном пути становления эндемичного географического элемента флоры приледниковья Алтае-Саянской горной области.

3.4. Реликтовый географический элемент флоры приледниковья.

Вопрос о реликтовых явлениях в высокогорных флорах является наиболее трудным. Однако, в составе приледниковой флоры кроме эндемов-реликтов (Saussurea dorogostaiskii и Delphinium reverdattoanum) мы считаем возможным выделить еще один интересный вид, относящийся к этой категории - Hegemone lilacina. Hegemone lilacina имеет узкий дизъюнктивный ареал, изредка встречаясь на Алтае, Западном и Восточном Саянах, в горах Средней Азии (Ревякина, 1988).

Гегемона лиловая, несомненно, древни)! вид, близкий к роду Trollius. Можно предполагать, что вид был широко распространен на пенепленизированной поверхности Центральной Азии и с поднятием горных систем остался там, отчасти приспособившись к суровым условиям гор.

3.5. Сравнительный анализ конкретных флор АСо.

С целью более глубокого познания флоры приледниковья АСо нами были применены количественные методы анализа и сравнения КФ. Мы руководствовались теоретическими и методическими разработками А.И. Толмачева (1931, 1932, 1970, 1974 и др.), а также использовали опыт других исследователей, применяющих количественные методы в сравнительной флористике (Малышев, 1972, 1987; Седельников, 1982; Шмидт, 1974; Юрцев, 1968; Водопьянова, 1984, Ревушкин, 1988).

Площадь приледниковья конкретных флор составляет в среднем от 50 до 90 км2. Количество видов в КФ приледниковья АСо зафиксировано от 70 до 349.

Для КФ АСо мы определили автономность территорий (А), используя эмпирическое квадратичное уравнение (Малышев, 1969, 1976):

л о

S --- 314,1+0,0045383 G2, где S - расчетное число видов; G - число родов во флоре.

Показатель автономности (А) вычислялся по относительной разнице между фактическим (S) и расчетным числом видов:

л

А = (S-S)/S.

Все КФ характеризуются отрицательным значением показателя автономности, что свидетельствует о преобладании аллохтонной тенденции в развитии флоры. И это не является неожиданным. Флора приледниковья находится в стадии становления, на освободившиеся ото льда площади устремлен поток видов разных по экологии и происхождению. В целом же показатель автономности флоры приледниковья АСо составляет небольшую положительную величину - +0,064, что указывает на сбалансированность автохтонной и аллохтонной тенденций формирования флоры приледнико-вой зоны.

Для оценки различия видового состава КФ мы воспользовались широко известным уравнением Престона:

(ттУ7+ й''

где Fi - число видов в одной КФ, F2 - число ввдов в другой КФ, Fi+2 - общее число видов (по общему списку) в двух сравниваемых КФ, z - показатель различия между сравниваемыми флорами, вычисляемый по формуле, данной в работе Престона (1962). Ради удобства показатель различия - z мы заменили коэффициентом сходства и выразили в процентах: (l-z)100, как это сделано в работе Н.С. Водопьяновой (1984). Пороговое значение коэффициента по Престону - 73%. Показатели выше порогового значения указывают на преобладание сходства между каждой парой сравниваемых КФ.

Сходство каждой пары КФ в пределах АСо во всех случаях ниже пороговой, однако коэффициент довольно различен. Относительно высокое сходство выявилось между 1, 2, 3, 4 КФ АСо, что можно обьяснить расположением их на территории Катунского хребта, с его максимальным оледенением. Следующее, более ощутимое сходство, выявляется между 2, 3, 4, 5КФ. КФ-5- Ак-тру расположена на Северо-Чуйском хребте, который отличается также значительным оледенением.

Анализ географического спектра по КФ позволил установить преобладание видов азиатского типа ареала почти во всех КФ, но в двух КФ - Катунь и Б. Абакан количество азиатских видов значительно меньше. Приледниковая зона бассейна реки Катунь имеет южную экспозицию, широкая долина доступна массовому притоку заходящих видов; практически только здесь сорные виды являются первыми поселенцами на освободившейся ото льда территории (Oberna behen, Barbarea stricta, Dracocephalum nutans). Заходящие и сорные виды имеют, как правило, широкий ареал. КФ - Б. Абакан характеризуется деградирующим оледенением и крайней степенью редукции приледниковой зоны и, соответственно, уменьшением во флоре азиатских видов.

4. Биология развития растений в условиях перигляциальной зоны.

Изучение ритмов роста и развития растений в приледниковой •■мне в плане адаптации к суровым условиям позволял!г подтвер-

дить, что ускоренный ритм сезонного развития, своеобразная периодичность роста побегов, частей цветка являются типичными для высокогорных растений и носят самый разнообразный характер. Наглядно разнообразие ритмов роста и развития можно проследить у видов семейства Gentianaceae. В приледниковой зоне их насчитывается 16. Два вида - G. grandiflora и G. uniflora относятся к группе "очень раноцветущие", два других -G fischeri и G. algida - к группе "очень поздноцветущие", остальные - к группам со средними и поздними сроками цветения. У Gentiana uniflora перед диссеминацией удлиняется побег, у G algida - ножка завязи, а у G. grandiflora удлиняются и побег, и ножка завязи. Таким образом, для решения одной и той же задачи, например, эффективного распространения семян или же перекрестного опыления и т.д., мы находим у растений разные пути решения не только в различных систематических группах, но даже среди видов одного рода. И, наоборот, одни и те же адаптивные черты мы находим у представителей филогенетически удаленных таксонов (анемохория, ритм роста).

Спектр жизненных форм растений приледниковья по системе Серебрякова показывает преобладание травянистых поликарпиков. Подземные органы в процессе эволюции и специализации по запасу пластических веществ приобрели ряд самых разнообразных морфологических преобразований Очень мало в приледниковой флоре монокарпических растении, и представлены они исключительно двудольными. Однако это не является неожиданным -уменьшение числа однолетников с высотой и с приближением к Арктике отмечено А.И. Толмачевым (1974).

Особо в ряду ЖФ стоят живородящие растения. В данном случае мы имеем пример метаморфозы, как правило, цветков в луковички (мятлик) или клубеньки (горец живородящий, камнеломка поникшая), которые опадая, дают начало новым растениям. Живорождение отмечается в крайне неблагоприятных (экстремальных) для жизни условиях среды. Это явление наблюдается в тропиках (ризофора и авицения в манграх), в степях (мятлик луковичный), в Арктике и горах. В перигляциальной зоне Алтая и Саян нами зафиксировано 4 живородящих растения.

Анализ распределения ЖФ растений по типам местообитаний позволяет заключить, что в более суровых для жизни растений условиях - на днищах долин близ края льда, береговых моренах.

водоразделах - преобладают корневищные гемикриптофиты. Подушки сосредоточены в наиболее сухих местообитаниях - на осыпях, водоразделах, моренных валах. Бросается в глаза скопление стержнекорневых хамефитов и стержнекорневых гемикриптофи-тов на осыпях. Группа терофитов не отмечена только в самых суровых условиях (береговые морены, днища близ края льда, водоразделы) .

Используя упрощенный подход к оценке значения семенного размножения во флоре (Работнов, 1969), мы определили, что 70% видов флоры приледниковья размножается семенным путем. Углубленная работа по биологии развития растений перигляциальной зоны на крайнем пределе распространения растений по склонам хребтов позволяеть сказать, что видов размножающихся семенами гораздо больше.

Определение семенной продуктивности растений в приледни-ковье Алтая и Саян показывает, что плодовитость видов и урожай семян могут быть чрезвычайно высокими. У Prímula nivalis, Saxífraga sibirica, Campanula rotundifolia семенная продуктивность составляет от 1 до нескольких тысяч, а у Papaver canescens она в отдельных местообитаниях может превышать 10 тысяч у одной особи.

Самый высокий урожай семян отмечен у хамериона широколистного. На 1м2 чистых зарослей его насчитывается в среднем 140 генеративных побегов, при средней семенной продуктивности на один генеративный побег - 1500 семян, урожай семян составляет 210 тысяч с 1 м2.

Исследование семенной продуктивности (СП) растений в условиях приледниковья позволило установить большое несоответствие в потенциальной и реальной СП видов. Реальная семенная продуктивность составляет часть от потенциальной у Prímula nivalis (46%), всех видов рода Rhodiola, Papaver canescens. Довольно низкий процент семяпочек, развившихся в семена, у камнеломки сибирской. В зависимости от типа местообитания он варьирует от 31 до 53%.

Особенно низка оплодотворенность семяпочек у Rhodiola rosea, R. quadrifida, реальная СП составляет соответственно 27 и 35%. Коэффициент вариации, подсчитанный для основных, определяющих элементов семенной продуктивности видов родиолы, очень высок, что указывает на большую изменчивость СП особей

родиолы в пределах отдельных ценозов в течение одного вегетационного периода (1973 г.), еще более она изменчива по годам. У Рарауег сапеясепз процент сформировавшихся семян достаточно высок во всех типах местообитания, но первое из них - берег оз. Аккем, расположенное на меньшей высоте, близ границы леса (нижний участок приледниковья), является, по всей видимости, наиболее благоприятным для вида, так как и СП, и урожайность семян, и оплодотворенность семяпочек здесь наивысшие.

Количество сформировавшихся семян находится в зависимости от метеорологических условий и типа местообитания, а также от биологических особенностей отдельных видов. Не последнюю роль здесь играет процесс опыления цветков высокогорных растений.

5. Пути и формы адаптивной эволюции растений к условиям приледниковья.

Изучение приспособлений растений к условиям среды является одной из ведущих научных проблем ботаники. И в то же время это та область науки, которая более далека от решения проблем, чем какая-либо другая. Для выявления путей и форм адаптивной эволюции необходимы длительные работы на стационарах. Познание биологии развития растений требует индивидуальной работы с каждым представителем флоры.

Этот раздел - пути и формы адаптивной эволюции - является логическим завершением рассмотрения вопросов о ритмах развития, жизненных формах и особеностях семенного размножения растений.

В условиях низких температур, повышенной инсоляции и постоянного ветра у растений вырабатываются разнообразные морфологические и физиологические приспособления. Растениям, как правило, присущи комбинированные приспособительные черты (например, толстая кутикула и покров из волосков обеспечивают не только уменьшение испарения воды, но также и ослабление освещения) (Любименко, 1924). Тем не менее, при детальном анализе оказалось возможным комплекс адаптивных признаков подразделить в зависимости от преимущественной связи их с определенными экологическими факторами.

Характерным приспособлением к низким температурам следует считать формирование розеточных и полурозеточных форм, их во флоре насчитывается более 50 %; уменьшение высоты растений в соответствии с уменьшением теплого приземного слоя воздуха

(Patrinia, Potentilla, Prímula, Saxífraga); скапливание в основании надземных побегов отмерших листьев, побегов; присутствие на крайнем пределе жизни подушковидных и шпалерных жизненных форм растений; наличие двигательных реакций, позволяющих регулировать взаимоотношения с внешней средой и ставить себя в возможно выгодные условия; наличие опушения, особенно генеративных органов (чашечка), можно считать адаптивным признаком к низким температурам; содержание антоцианов в генеративных органах придает им черный , темно-фиолетовый и темно-коричневый оттенок и это явление рассматривается как восполнение . недостатка тепловой энергии световой (Pedicularis oed-eri, Corydalis pauciflora); прозрачные чашечка или прицветные листья создают условия естественной "Termim>i"(Pedicularis compacta, виды рода Alíium).

Особенно глубоки и многообразны адаптации к короткому вегетационному периоду, который в первую очередь обуславливает распределение растений по вертикальным поясам. Важной чертой адаптивности к кратковременности вегетации следует считать преобладание многолетников (97.2%); высокую семенную продуктивность (до 10 000 семян на одну особь); высокую генератив-ность побегов (Waldcheimia, Rhodiola rosea, Stellaria pedun-cularis, Minuartia verna); быстрый срок созревания семян (некоторые виды семейств Gentianaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Saxífraga sibirica, Chamaenerion latifolium); Высокая всхожесть семян высокогорных растений, при быстром выходе их из состояния покоя, является также полезным приспособлением. Эти растения в приледниковье имеют широкое распространение. Виды, семена которых обладают глубоким покоем, как правило, редки во флоре (Saxífraga macrocalyx, S. terecten-sis, Parnassia laxmannii, Lomatogonium carinthiacum, Gentiana Uniflora). Существует мнение о том, что раздельнополость является одним из приспособлений для повышения экологической пластичности вида и не только не отметается естественным отбором в ксерофитных условиях, но напротив, поддерживается в этих условиях (Шахов, 1952). То же самое, по нашему мнению, происходит и в условиях приледниковья. Все раздельнополые особи в приледниковье относятся к раноцветущим. О-том, что именно раздельнополость позволяет им раньше вступать в фазу цветения, говорят следующие факты: двудомная Antennaria

dioica зацветает первая из сложноцветных, виды семейства Sal-icaceae иногда зацветают раньше, чем сойдет снег. К раноцве-тущим видам относятся двудомные Rhodiola rosea и R. quadri-fida, обоеполая же R. algida имеет средний срок зацветания. Однако на высоте 2300 м близ края ледника Томич удалось найти раноцветущие особи родиолы морозной. Оказалось, что завязи у цветков этих особей недоразвиты, это, видимо, и позволило растениям быстрее вступить в фазу цветения. Такие же растения с недоразвитыми завязями отмечены и в других точках гор южной Сибири. Вероятно, у R. algida мы наблюдаем первые шаги перехода к раздельнополовости и более раннему цветению. В будущем этот вид, как и R. rosea, R. guadrifida, R. krylovii, R. pinnatifida, возможно, станет двудомным.

6. Рациональное использование и охрана растительности прилед-никовья АСо

Непосредственно перигляциальная зона АСо труднодоступна и в большинстве своем посещается либо учеными, либо альпинистами и туристами. Высокогорная же растительность, куда относится все приледниковье, нещадно эксплуатируется, особенно в последние десятилетия. Основной урон богатейшему естественному генофонду гор приносит выпас скота, неумеренный сбор ценнейших лекарственных растений, возникновение пожаров, в основном по вине человека, захламление берегов наиболее красивых озер, вырубка леса на крайнем пределе его существования и ряд других неблагоприятных воздействий.

Рациональное использование и охрана растительного покрова гор АСо - дело чрезвычайно важное, поэтому, работая на крайнем пределе распространения растений по склонам, хребтов, мы старались уделить возможно большее количество времени вопросам охраны естественной растительности.

Все полезные растения приледниковья мы отнесли к 16 группам. При выделении групп опирались на издание "Растительные ресурсы СССР" (1985-1991), многочисленные труды по лекарственным растениям (Крылов, Минаева, 1991), справочник по мировым ресурсам полезных растений (Вульф, Малеева, 1969).

Наиболее крупной группой среди полезных растений оказалась группа лекарственных растений. Из них широко используются в официальной медицине маралий корень (рапонтикум сафло-

ровадный), золотой корень (родиола розовая), бадан толстолистный, марьин корень (пион уклоняющийся), горец змеиный, володушка длиннолистная, в. многожильчатая и многие другие.

Запасы сырья лекарственных растений с каждым годом сокращаются, под угрозой исчезновения находятся заросли маральего корня, родиолы розовой, бадана. В доступных для автотранспорта местах эти лекарственные растения заготавливать уже не приходится. Наиболее действенной мерой охраны ценных растений следует считать их интродукцию. Культура названных выше растений не сложна, положительный опыт выращивания маральего корня, родиолы розовой, бадана уже имеется (Соболевская, 1976). Но для более успешного выращивания лекарственных растений на плантациях необходимо более глубоко познать запасы сырья и биологию развития их в естественных условиях. С этой целью проводились детальные исследования биологии развития и запасов наиболее ценных лекарственных растений.

Выводы

1. Анализ всей полученной информации дает основание ут-* верждать объективность обособления особой биоклиматической

полосы приледниковья в Алтае-Саянской горной области. Ее высотные пределы, площадь и конфигурация определены распространением и интенсивностью нивально-гляциальных процессов и явлений .

2. В зарастании освобожденной ото льда территории близ разных ледников можно выделить три стадии, отражающие основные закономерности освоения растениями первичных местообитаний. Первая стадия характеризуется появлением видов-пионеров, вторая - скоплением самых разных по происхождению и экологии видов, третья - появлением первичных фитоценозов. От процесса внедрения видов на освобожденный ото льда участок до появления на нем первичных фитоценозов проходит разный промежуток времени в зависимости от многих физико=-географических факторов: размера ледника, темпов его отступания, высоты над уровнем моря, экспозиции днищ и крутизны склонов долин, характера микрорельефа моренных отложений, наличия лавинной деятельности и ряда других причин.

3. В приледниковой зоне Алтая и Саян зафиксировано 608 видов сосудистых растений, относящихся к 237 родам и 61 семейству. Пять видов (Rhodiola krylovii, Ranunculus akkemen-sis, Delphinium reverdattoanum, Poa saposchnikovii, Poten-

tilla saposchnikovii) описаны как новые для науки. Два вида -Saussurea dorogostaiskii и Silene stenophylla - приводятся впервые для Алтае-Саянской горной области.

Исследование ареалов видов приледниковой флоры показало, что большинство из них (55.1%) распространено в пределах Азии. Довольно значительна связь этой флоры с европейскими флорами (22.2% общих видов). На третьем месте группа видов, имеющих голарктический тип ареала (19.7%), космополитов - 1%, азиатско-ямррикянских видов - 2%.

Дифференцированный анализ распространения азиатских видов позволил обнаружить довольно тесные связи с горами Монголии и Средней Азии, осуществляемые через альпийские и горные виды. Азиатских видов больше всего в семействах Fabaceae, Scrophu-lariaceae, Asteraceae, Ranunculaceae. Наибольшее количество во флоре приледниковья отмечается заходящих (33.4%) и альпийских (28.9%) видов; аркто-альпийских - 14.5%, горных - 16.3%, горно-гипоарктических - 5.6% и заносных - 1.3%.

4. На более молодых по возрасту участках приледниковья преобладают виды с широким ареалом (голарктические, евразийские и северо-америкзно-азиатские), а на более древних - азиатские Это согласуется с представлением о самобытности горных флор Южной Сибири и подтверждает выводы предыдущих исследователей о тон, что именно высокогорья Северной Азии явились основным центром происхождения аркто-альпийского элемента флоры

5 Эндемичные для Алтао-Саянской горной страны виды в прилодниковой флоре составляют'12.6% от общего количества видов с преобладанием алтае-саянской группы Но значительное количество алтайских видов подчеркивает, что Алтай является центром автохтонного развития флоры в целом

6. Суровые условия приледниковья определяют специфику биологии развития обитающих здесь растений: ритм роста и развития, хараьер жизненных форм и особенности размножения, семенная продуктивность и формы адаптивной эволюции к экологическим факторам.

7. Неотложная задача момента - организация хотя бы небольших, репрезентативных и одновременно особо охраняемых территорий, которые должны стать опорной сетью мониторинга состояния растительности на ее верхнем пределе и основой поисков путей воспроизводства и рационального использования уникальных свойств растений во благо человека.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Ревякина Н.В. Лекарственные растения приледниковья Катунского хребта // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. - Горно-Алтайск, 1972. - С. 38-39.

Ревякина Н.В. Некоторые особенности расселения цветковых растений в приледниковье Катунского хребта // Проблемы гляциол. Алтая. - Томск: Изд-во ТГ'У, 1972. - С. 113.

Ревякина Н.В. Закономерности размещения зарослей лекарственных растений в Катунском хребте // Успехи изучения лекарственных растений Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 1973. -С. 32-36.

Ревякина Н.В. К изучению биологических особенностей и запасов золотого корня и маральего корня в Центральном Алтае // Изв. Сиб. отд. АН СССР/ Сер. биол. - 1973. -Вып. 2. - С. 58-64.

Ревякина Н.В. Некоторые данные об экологии и биологии родиолы розовой на Алтае // Географический сб. - Томск: Изд-во ТГУ, 1973. - С. 41-46.

Ревякина Н.В. К изучению перигляциальной растительности Катунского хребта // Проблемы гляциол. Алтая / Мат. науч. конф. - Томск, 1973,- С. 136-140.

Ревякина Н.В. Некоторые экологические и биологические особенности видов рода Rhodiola L. в условиях Горного Алтая // Исследование препаратов природного и синтетического происхождения. Мат. межвуз. науч. конф. - Томск: Изд-во ТГУ,-1975. - С.9-11.

Положий A.B., Ревякина Н.В. Биология развития золотого корня в районе Катунского хребта (Алтай) // Раст. рес. - Л.: Наука, 1976. - XII,- С. 53-59 .

Положий A.B., Ревякина Н.В. Новые виды лютиковых в высокогорной флоре Алтая // Систематика и география растений Сибири. -Новосибирск: Наука Сиб отд-ние, 1978 - С Ь-й

Положий A.B., Ревякина H.B. Приледниковая флора Катунского хребта // Проблемы ботаники. Новосибирск: Изд-во "Наука", Сиб. отд-ние. Т. XIV, 1. 1979. С. 18-23 .

Положий A.B., Ревякина Н.В. Новый вид рода Rhodiola во флоре Алтае-Саянской горной области // Новости систематики, высших растений - Л.. Наука, Ленингр. отд-ние. - 1979. - Т.16. - С. 125-130 .

Ревякина Н.В. Адаптации растений к условиям приледниковья Алтая // Проблемы экологии. - Томск, Изд-во Томск унив-та. -1983. - С. 50-57.

Ревякина Н.В. Антропофильный элемент флоры высокогорий,.Алтая // Вопросы региональной геоэкологии. - Барнаул, 1984. - С. 74-75.

Положий A.B., Ревякина Н.В., Ким Е.Ф., Свиридова Т.П. Родиола розовая, золотой корень - Rhodiola rosea L. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - С. 85-114 .

Ревякина Н.В. Флорогенетические процессы в приледниковых экосистемах // Роль нивально-гляциальных образований в динамике горных экосистем. Тезисы докл. всесоюзн. конф. - Барнаул, 1985. - С. 29-30.

Ревякина Н.В. Ареал, экология и хозяйственное значение видов флоры Алтайского края. - Барнаул, Изд-во Алтайского унив-та, 1988. - 193 с.

Ревякина Н.В. Огонек лиловый - Trollius lilacinus Bunge // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - С. 120-133.

Ревякина Н.В. Красная книга растений Алтайского края.- Метод, пособие для дипломных работ., Барнаул: Изд-во Алтайского уни-та.-1994.- 120 с.

Ревякина Н.В. Лекарственные растения Алтайского края. - Метод. пособие для дипломных работ. Барнаул: Изд-во Алтайского унив-та. -1995,- 141 с.

Ревякина H.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной страны // X всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий. Тезисы докладов Центр. Сиб. бот. сада СО РАН. Новосибирск,- 1992. - с.44.

Ревякина Н.В. Редкие и исчезающие растения Алтайского края // Атлас Алтайского края. Комитет геодезии и картографии СССР. М,- 1991,- С.18,

Ревякина Н.В. Лекарственные растения Алтайского края // Атлас Алтайского края. Комитет геодезии и картографии СССР. М,-1991,- С.18.

Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной страны. // География и природопользование Сибири. Барнаул, Изд-во Алтайского университета,- 1995,- вып. 1. - С.28 - 35.

Ревякина Н.В. Смены растительного покрова на освободившихся ото льда территориях в Алтае-Саянской горной области // Вопросы горного природопользования. Барнаул, Из-во Евразийского экоцентра. - 1995,- С. 65-72.

Ревякина Н.В., Стоящева Н.В., Олькова О.А., Подкорытова О.В.

Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Алтайского края. Метод, указания для написания курсовых работ. Барнаул. Изд-во Алтайского унив.-та. 1995. - 57 с.

РевякинВ.С., Ревякина Н.В. Some Peculiarities of Glaciation Régression of Intercontinental Mountain Asia // International geography, climatology, hydrology, glaciology, 2. - M., 1976

Подписано к печати о.02.9b. Формат 60x90/16. Бумага

для множительных аппаратов. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ N 140. Типография Издательства Алтайского государственного университета. 656099, Барнаул, ул. Димитрова, 66.