Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Совки (Lepidoptera, Noctuidae (S.L.)) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Совки (Lepidoptera, Noctuidae (S.L.)) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья"

На правах рукописи

Барбарич Александр Александрович

СОВКИ (ЬЕРГООРТЕКА, ГТОСТиГОАЕ (8. Ь.» ЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ВЕРХНЕГО И СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

03.02.05 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2015

005570426

005570426

Работа выполнена на кафедре биологии и методики обучения биологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Благовещенский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент,

Стрельцов Александр Николаевич

Официальные оппоненты: Мартыненко Андрей Борисович

доктор биологических наук, профессор, ФГА-ОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет», профессор кафедры биоразнообразия и морских биоресурсов Кононенко Владимир Степанович кандидат биологических наук, ФГЪУН «Биолого-почвенный институт ДВО РАН», старший научный сотрудник лаборатории энтомологии

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный

университет», г. Барнаул.

Защита состоится «16» июня 2015 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при ФГБУН «Биолого-почвенный институт ДВО РАН» по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159. Факс: 8 (423) 2310-193. E-mail: info@biosoil.ru

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН и на сайге института http://www.biosoil.ru

Автореферат разослан « tf » JUtUjj 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е. М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Совки (Ьер1{1ор1ега, >к>сийсЗае (е. 1.)) являются наиболее крупным семейством отряда чешуекрылых. В мировой фауне, по различным оценкам, насчитывается от 40 до 70 тысяч видов ноктуид, из них в России отмечено более 1800 видов (Матов, Кононенко, 2012). Представители семейства заселяют практически все природные зоны и все континенты, за исключением Антарктиды. Имаго совок активны преимущественно в ночное время, однако для ряда видов характерна и дневная активность. В силу большого видового разнообразия, высокой плодовитости и миграционной активности имаго, а также полифагии хусениц многих видов, изучение совок имеет важное биоценотическое и практическое значение. Помимо этого, ноктуиды являются удобным объектом для различных зоогеографических построений.

Опираясь на данные по истории изучения совок Приамурья, можно отметить, что в целом видовой состав фауны региона изучен недостаточно полно, а имеющиеся сведения по особенностям географического распределения группы в районе исследований представлены фрагментарно, не отражая общей картины распространения многих видов.

Таким образом, актуальность настоящей работы определялась недостаточной изученностью видового состава и особенностей географического распределения совок зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось исследование фауны и экологических особенностей чешуекрылых семейства совок на территории зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья.

Решались следующие задачи: инвентаризация видового состава фауны; анализ таксономического разнообразия; проведение хорологического анализа и выявление основных рубежей смены фаун в пределах района исследований; проведение экологического анализа, включающего рассмотрение фенологии имаго, сезонной динамики лета и анализ трофических связей гусениц, а также выявление общих закономерностей биотопического распределения.

Защищаемые положения:

1. Фауна совок (Мос1шс1ае (б. 1.)) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья характеризуется высоким видовым разнообразием и насчитывает 556 видов из 255 родов 33 подсемейств. Почти половина всех видов принадлежит к 3 крупным подсемействам Ху1ешпае, Нас1ешпае и Койшпае.

2. В фауне совок юго-восточной части района исследований преобладают восточноазиатские виды, доля которых в северо-западных районах значительно меньше, так как здесь на первый план выходят широко распространенные виды температного хорологического комплекса.

3. Наиболее значительная смена фауны происходит в северо-западных районах исследуемой территории, на уровне Среднезейского рубежа, отражающего смену хвойно-широколиственных растительных формаций на южнотаежные.

4. В фауне района исследований преобладают моновольтинные виды летней и позднелетней фенологических групп. Сезонная динамика лета представлена в виде куполообразной кривой с одним пиком в середине лета.

5. Большая часть видов совок района исследований представлена хорто-фильными и хорго-дендрофильными полифагами. Олигофагия характерна для видов, гусеницы которых развиваются на доминантных таксонах местных растительных сообществ.

6. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются биотопы кедро-во-елово-широколиственных и дубово-широколиственных лесов. Сравнительно меньшее число видов обнаружено в биотопах с упрощенными вторичными или антропогенными растительными формациями.

Научная новизна работы. Впервые ревизована фауна семейства (Noctuidae (s. 1.)) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья, составлен видовой список совок изучаемой территории, включающий 556 видов, относящихся к 255 родам из 33 подсемейств. Для различных районов Верхнего и Среднего Приамурья впервые приводятся 42 вида, 14 родов и 2 подсемейства совок, из них 4 вида впервые указаны для территории Дальнего Востока. Проанализирован таксономический состав фауны совок района исследований и уточнены ареалы многих видов. Определены основные рубежи смены фаун, выяснена их мощность и эффективность. Рассмотрены особенности биотопического распределенения, трофические связи гусениц, фенология имаго и сезонная динамика лета. Для 4 видов совок впервые установлены кормовые растения.

Теоретическая и практическая значимость. В данной работе содержится оригинальный материал, уточняющий представления о видовом составе, распространении и экологии чешуекрылых семейства совок на территории зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья. Эта информация может быть использована при составлении Государственных кадастров животного мира Амурской области и Еврейской автономной области, а также при разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия Дальнего Востока. В этих же целях проведена инвентаризация фауны семейства Noctuidae таких особоохраняемых территорий, как заповедник «Зейский» и заповедник «Бастак». Кроме того, результаты работы могут быть применены для создания различных фаунистических и систематических списков, сравнения фаун сопредельных регионов и составления схем зоогеографи-ческого районирования Дальнего Востока.

В настоящее время материалы диссертационного исследования используются для преподавания курсов. «Фауна Приамурья», «Биоразнообразие», «Би-

огеография», «Экология насекомых» и «Зоология беспозвоночных» на естественно-географическом факультете ФГБОУ ВПО «Благовещенский государственный педагогический университет» (г. Благовещенск).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на IV международной научной конференции «Современные проблемы регионального развития» в г. Биробиджан (9-12 октября 2012 г.), на X Дальневосточной конференции по заповедному делу (25-27 сентября 2013 г.) в г. Благовещенск, в марте 2013, 2014, 2015 гг. на ежегодных Чтениях памяти А.И. Куренцова в г. Владивосток (БПИ ДВО РАН), а также на семинарах кафедры биологии и методики обучения биологии естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО «Благовещенский государственный педагогический университет» (г. Благовещенск).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 2 главы в 2 коллективных монографиях, а также 2 статьи в ведущих рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, б глав, выводов, списка использованной литературы и 3 приложений. Текст диссертации изложен на 148 страницах, содержащих 41 рисунок и 8 таблиц. Список литературы включает 172 источника, в том числе 62 — на иностранных языках.

Благодарности. За всестороннюю помощь и ценные консультации во время проведения исследований автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, а также к.х.п. П. Е. Осипову (WWF) и к.б.н. Е. И. Маликовой (г. Благовещенск, ФГБОУ ВПО «БГПУ») за ценные консультации и сбор материала; д.б.н. В. В. Дубатолову (ИСиЭЖ СО РАН) за ценные советы и предоставленный материал; д.б.н. М..Г. Пономаренко и д.б.н. Б. А. Беляеву (БПИ ДВО РАН) за помощь в работе и ценные консультации; к.б.н. А. Ю. Матову (ЗИН РАН), к.б.н. А. В. Волынкину (Тигирекский заповедник) и к.б.н. В. С. Кононенко (БПИ ДВО РАН) за ценные консультации; А. В. Дубровину и И. В. Новосадову (ВНИИ сои РАСХН) за помощь в работе с коллекцией лаборатории защиты растений ВНИИ сои РАСХН (г. Благовещенск).

За всестороннюю помощь и поддержку в работе автор выражает особую признательность своему научному руководителю к.б.н. А. Н. Стрельцову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СОВОК ПРИАМУРЬЯ

В главе дан краткий обзор истории изучения фауны совок (Ыос11пс1ае («.!.)) в Приамурье. Подробно рассмотрены описания и указания новых видов для различных районов зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья. Представлены основные направления современных исследований.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Очертания границ района исследований (рис. 1) определяются при учете двух составляющих: во-первых, расположением в пределах Верхнего и

Рис. 1. Территория зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья с указанием основных точек сбора материала.

Среднего Приамурья, а во-вторых, пределами распространения зоны хвойно-широколиственных лесов на вышеуказанных территориях.

Верхнее и Среднее Приамурье представляют собой чётко очерченные в физико-географическом отношении территории, расположенные в российской части бассейна Верхнего и Среднего Амура от слияния Шилки и Аргуни до устья реки Уссури (Лоция ..., 1976; Амур, 2003).

В настоящей работе принята схема ботанико-географической зональности Б. П. Колесникова (1969), где зона хвойно-широколиственных лесов на территории Верхнего и Среднего Приамурья (рис. 1) занимает западную окраину Средне-Амурской низменности и южные предгорья Хингано-Буреинской горной системы, далее, через значительное сужение, простирается на север по Хингано-Архаринской низменности и долине низовий Бурей, включает Зей-ско-Буреинскую равнину, юг Амуро-Зейского междуречья (до Шимановска) и низовья Селемджи. Северо-западные пределы распространения зоны связаны с долинами крупных рек Зеи и Амура, так как элементы хвойно-широколиственных лесов, формируя особые надпойменные лесные экосистемы, способны проникать в зону южной тайги по хорошо прогреваемым склонам речных долин (Дубатолов и др., 2014а-б).

Таким образом, западная и южная границы района исследований проходят по левобережью рекп Амур от поселка Кумара (Шульман, 1984) до места впадения реки Уссури. Северная и восточная границы обозначены пределами распространения зоны хвойно-широколиственных лесов.

Далее в главе, на основании изучения литературных данных, приводится краткая характеристика рельефа, климатических условий и особенностей растительного покрова зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой для данной работы послужил материал, собранный автором в различных районах зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья в 2009-2014 годах (рис. 1). Также были привлечены сборы других коллекторов. По ряду территорий района исследований учтены данные, содержащиеся в литературе (Хинганский заповедник (Кононенко, 1992; Чистяков, 1992), Зейский заповедшне и окрестности г. Зея (Свиридов, 1985) окрестности с. Климоуцы и с. Семеновка (Сухарева, 1967), Приамурье в целом (Bremer, 1861, 1864; Staudinger, 1888, 1892; Graeser, 1888-1892)). Кроме того, использованы данные по фауне ноктуид из крупных обобщающих сводок и каталогов (Kononenko, 2005, 2010; Матов и др., 2008; Кононенко, 2003а-к; Чистяков, 2003; Кпючко, 2003; Свиридов, 2003а-е). Помимо этого, были изучены обширные материалы коллекции ВНИИ сои РАСХН (г. Благовещенск).

В целом, с 2009 по 2014 гг. было собрано и обработано около 25 тыс. экземпляров совок. Материалы автора хранятся в коллекции лаборатории экологии и систематики насекомых БГПУ (г. Благовещенск), часть была передана в коллекции ИСиЭЖ СО РАН и ЗИН РАН.

Основной объем материала для фаунистических исследований был собран привлечением на свет с применением лампы типа ДРЛ и полотна, или светоло-вушки Ялласа. Кроме того, использовались пахучие приманки, в основном для сбора осеннего комплекса видов, для некоторых групп применялось кошение энтомологическим сачком.

Для выяснения особенностей биологии и образа жизни совок проводились сборы гусениц при визуальном осмотре кормовых растений и субстрата; в дальнейшем гусеницы воспитывались в пластиковых садках до окукливания и выхода имаго.

При определении сложных в диагностике видов использовался метод препаровки гениталий самцов и самок. Отделенное брюшко бабочки кипятилось в 10-15% растворе гидроксида калия, после чего оттуда извлекались гениталии и промывались водой. Препарированные гениталии помещались в небольшие, с каплей спиртового раствора глицерина, пробирки с крышкой и подкалывались под экземпляр. Кроме стандартной препаровки арматуры гениталий использовался метод выворачивания везики.

Для определения имаго и уточнения номенклатуры таксонов, а также установления пределов распространения, особенностей питания гусениц и фенологии некоторых видов использовались статьи, определители, монографии и каталоги как отечественных, так и зарубежных авторов (Кононенко, 2003а-к; Свиридов, 2003а-е; Кшочко, 2003; Чистяков, 2003; Матов и др., 2008; Дубато-лов, Магов, 2009; Дубатолов, Долгах, 2010,2011; Дубатолов и др., 2012,2013, 2014; Матов, Кононенко, 2012; Inoúe, 1982;Owada, 1982; Sugi, 1982; Kononenko et al., 1998; Kononenko, 2005,2010; Kononenko, Han, 2007; Volynkin, 2010).

Типизация ареалов совок приводится в соответствии с работами К. Б. Го-родкова (Городков, 1984,1985,1986,1992) и некоторыми изменениями по В. С. Кононенко (Kononenko, 2005, 2010). Построение дендрограмм в работе произведено при помощи компьютерных программ BIODIV ver. 3 (авторы - П. Баев, Л. Пенев) и PAST версия 1.89 (Hammer et al., 2007).

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ СОВОК ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ВЕРХНЕГО И СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

Система группы

В практических целях для исследований была использована классификация совок по Д. Лафонтену и М. Фибигеру (Lafontaine, Fibiger, 2006), где ноюуиды

представлены в виде крупного гетерогенного семейства. Некоторые изменения на уровне подсемейств, а также номенклатура и систематика родов приведены в соответствии с данными из современной литературы (Fibiger et al. 2009, 2010; Holloway, 2005, 2009; Lafontaine, Schmidt, 2010; Kononenko, 2005, 2010). Lymantriinae и Arctiinae в работе не рассматриваются, так как традиционно к совкам не относились и в состав Noctuidae включены сравнительно недавно.

Далее в главе приводится краткая характеристика и некоторые аспекты систематики по каждому из подсемейств, а также указаны данные о видовом разнообразии в пределах района исследований.

Видовой состав и таксономический анализ фауны

В результате проведённых полевых исследований, анализа имеющихся литературных данных и коллекционного материала выявлено, что фауна Noctuidae (s. 1.) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья насчитывает 556 видов из 255 родов 33 подсемейств. Для различных территорий района исследований впервые приводятся 42 вида (7,5% от общего объема фауны), 14 родов и 2 подсемейства совок. Таким образом, в пределах указанной территории встречается около 65% видового состава совок зоны хвойно-широколиственных лесов юга российского Дальнего Востока (Кононенко, 2011 ). Подробная таксономическая структура фауны приведена на рис. 2.

Богаче всего в фауне района (рис. 2) представлены подсемейства Xyleninae (134 вида из 78 родов, или 24,2% от всей фауны), Hadeninac (68 видов из 27 ро-

Рис. 2. Таксономическая структура фауны Ыосйлёае (э. 1.) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья.

дов, или 12,2%) и Noctuinae (65 видов из 25 родов, или 11,8%), которые включают в себя большое количество широко распространенных паяеарктических родов (Caradrina Ochsenheimer, 1816, Аратеа Ochsenheimer, 1816, Hydraecia Guenee, 1841, Polia Ochsenheimer, 1816, Lacanobia Billberg, 1820, Mythimna Ochsenheimer, 1816, Eicxoa Hübner, [1821], Agrotis Ochsenheimer, 1816, Xestia Hübner, [1818] и др.). В меньшем объеме представлены Catocalinae (45 видов из 14 родов, или 8,1% от всей фауны), Plusiinae (31 вид из 13 родов, или 5,4%), Acronictinae (29 видов из 7 родов, или 5,2%), Herminiinae (27 видов из 10 родов, или 4,8%), Nolinae (24 вида из 11 родов, или 4,3%) и Hypeninae (16 видов из 4 родов, или 2,9%. Остальные подсемейства насчитывают от 1 до 15 видов и представляют в совокупности оставшиеся 21,1% фауны.

Было проведено сравнение фауны совок исследуемого района с фаунами

НП ВСП ЗБ ПБ СЗА

Рис. 3. Видовое богатство фауны совок по анализируемым регионам. Условные обозначения: НП - Нижнее Приамурье, ВСП - Верхнее и Среднее Приамурье, ЗБ - Забайкальский край; ПБ - Прибайкалье; СЗА — Северо-Западный Алтай.

лесных зон Нижнего Приамурья, Забайкальского края, Предбайкалья и Северо-Западного Алтая. При сравнении отмечено, что число видов, обнаруженных в зоне хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья, немного меньше, чем в Нижнем Приамурье (602), но заметно превосходит таковое в Забайкальском крае (362) и Северо-Западном Алтае (422), еще сильнее - в Предбайкалье (273) (рис. 3).

В таксономическом отношении фауны вышеуказанных территорий имеют ряд различий:

1. Для Северо-Западного Алтая, Прибайкалья и Забайкальского края отмечено отсутствие таких тропических и субтропических подсемейств, как

Агаеор1егошпае, Рапцгарйпае, Bagisarinae, ЗтосЬалпае и А^атНпае.

2. При движении на запад, от Приамурья, через Забайкальский край и Прибайкалье до Алтая, отмечено увеличение видового разнообразия подсемейств СисиПипае, Наёешпае и МосЦипае, которые наиболее широко представлены в центральной и западной частях Палеарктики (Копопенко, 2005; Матов и др., 2008).

3. В отношении достаточно крупного подсемейства Ху1епшае наблюдается обратная тенденция: уменьшение видового разнообразия группы при движении с востока на запад. Это происходит за счет отсутствия в Сибири многих неморальных видов из триб СозтШ, 1Уур1егу£йт, РЫо^орког 'т] и отчасти ХукпМ.

4. Наиболее постоянными в отношении количества видов в каждой из сравниваемых фаун оказались подсемейства Ркштае и НеНоЙипае, представители которых являются большей частью хортофильными полифагами и имеют достаточно широкое распространение.

Согласно дендрограмме (рис. 4) сходства фаун выбранных территорий, фауна совок района исследований наиболее сходна с фауной зоны хвойно-широ-

З.Б ПБ СЗА ВСП НП

0.960.880.800.72* 0.М

й 0.560.48' МО-0.32 0.24'

355-

~тг

0.32024 0,16-

Iм*-!

| 0.00 ^д-аоз--01« -0.24-032-

-0.» -0,4« -0.36 -0.24-0.12 0.00 012 0,2< Сооп0па1е 1

Рис. 4. Дендрограмма сходства фаун совок анализируемых регионов на видовом уровне (метод среднего расстояния (ИРОМА), коэффициент Жаккара, бут-стреп 1000). Обозначения регионов см. рис. 3.

Рис. 5. Диаграмма соответствий фаун совок анализируемых регионов. I - Приамурский кластер, II — Южпосибирский кластер. Обозначения регионов см. рис. 3.

колиственных лесов Нижнего Приамурья и образует с ней единый кластер с наиболее высоким коэффициентом сходства - 0,74. Второй кластер образуют фауны Забайкальского края, Прибайкалья и Северо-Западного Алтая. Уровень сходства между этими двумя крупными кластерами имеет достаточно низкий коэффициент - 0,31, что объясняется наличием в западных регионах степных видов, не проникающих дальше на восток, где в большей степени представлены неморальные виды. Это также указывает на обособленность более разноо-

бразной фауны зоны хвойно-широколиственных лесов Приамурья.

Подобную картину дает диаграмма соответствий фаун (рис. 5), где хорошо выражена обособленная кластеризация фаун Мос1:шс1ае (э. 1.) района исследований и Нижнего Приамурья.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

Согласно проведенным исследованиям было выявлено, что фауна совок зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья представлена тремя хорологическими комплексами, выделяемыми на основе общности распространения видов: температнъш, восточноазиатским субборе-альным (далее восточноазиатскии) и полирегионалъным (рис. 6).

Температнъш хорологический комплекс объединяет виды, широко распространенные в пределах лесной и лесостепных зон Палеарктики, а также, в }<у некоторых случаях, выходящие за

ее пределы. Это самый крупный комплекс в фауне района, который представлен 292 видами (50,7% от общего числа видов). Его представители отличаются минимальными требованиями к температурным условиям и влажности, развитием факультативного поливольтизма и широкими трофическими связями. Темнератный комплекс объединяет в себе виды из 7 групп. 1, Голарктическая (3,9%) (рис. 7). Включает в себя виды, имеющие широкие ареалы, лежащие в пределах Палеар-

В Тештератяый

В Восточноазигтский субоорегльный Н Полнреггшналъный

Рис. 6. Соотношение основных хорологических комплексов в фауне района исследований

ктики и Неарктики, независимо от их протяженности. 2. Транспалеарктиче-ская (4,7%). Ареалы данной группы видов проходят через всю Палеаркгику от побережья Тихого океана до побережья Атлантического, включая Северную Африку. Транспалеарктические виды хорошо приспособлены как к влажному приморскому климату, так и резко континентальному внутренних районов материка. В широтном направлении большая часть видов имеет температные ареалы, расположенные в пределах соседних бореальной и суббореальной зон умеренного пояса. 3. Евразиатская (32%). Самая крупная хорологическая группа в фауне совок района исследований. Объединяет в себе температные, бореальные, суббореальные лесостепные и полизональные виды, имеющие широкие палеарктические ареалы, исключая Северную Африку. 4. Амфиев-разиатская (1,3%). Сравнительно небольшая группа с дизъюнктивными аре-

алами, которые имеют две широко разобщенные части: западная — в Европе и на Ближнем Востоке, восточная - на крайнем востоке Азии. Подобные ареалы характерны, в первую очередь, для суббореальных южно-лесных видов и обусловлены современным разрывом в Сибири неморальной зоны (Городков, 1984). 5. Евро-сибирская (0,8%). Включает в себя 4 вида, которые имеют широкое распространение в лесной зоне Европы и Сибири, достигая Тихоокеанского побережья в узкой зоне Северного Приамурья. 6. Централыю-восточно-палеарктическая (5,2%). Распространение совок данной группы ограничено узкой полосой лесостепной и степной зон Центральной Азии (обычно в пределах Восточного Казахстана и Монголии) и Южной Сибири, на юге Дальнего Востока встречаются в характерных биотопах с лесостепной и степной растительностью, проникая, как правило, по хорошо прогреваемым плакорам и склонам террас речных долин. 7. Восточнопалеаркпшческая (2,8%). Сравнительно небольшая по объему группа, которая объединяет виды, широко распространенные в пределах восточной части Палеарктики и проникающие на запад до Урала, в редких случаях до юго-востока европейской части России.

ШЪларгшческая НТЬанспазеарктпчаекая а ЕврззнзтсЕЭя ОАмфневразнзп'кая Ш Цеитразьзс-ассгочвопз.тоэркичзская □ Бвра-снбнрсгая П Восшчвдпалеэркгпчгекая Е2 Южно; нблрыю-пргптлдокезпе ШПалелрхезрктвч<?гкав & Шлеархеаретяческая ы;шпнгн1аткаа шивдо-к

НСубгосмополнтаз

шпеармгарк£1пе-.~хай

И Ориентадьно-палезр ктячес ка*

Рис. 7. Соотношение основных долготных групп в фауне совок зоны хвойно-широколи-ственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья.

Восточноазиатский хорологический комплекс объединяет виды, которые связаны, главным образом, с широколиственными и богатыми хвойно-широ-колиственными лесами Дальнего Востока - 258 видов (46,6% от общего числа видов). В отличие от Южного Приморья, где неморальные элементы фауны представлены наиболее широко (Копопепко, 2011), в фауне совок района исследований комплекс занимает соподчиненное положение, немного уступая тем-ператному. В основном это связано с более суровыми климатическими уело-

виями региона, особенно в северной его части, где наблюдается постепенное исчезновение требовательных к температурному режиму и влажности неморальных видов. Однако некоторая их часть, как правило, по долинам крупных рек и реликтовым участкам неморальной растительности, способна проникать гораздо севернее оптимума своего ареала (Барбарич, 2014а; Дубатолов и др., 2104а, 20146). К югу восточноазиатские виды заселяют не только умеренные широколиственные леса, но и частично заходят в субтропики. Восточноазиат-ский комплекс объединяет в себе виды из 4 групп. 1. Южносибирско-прити-хоокеанская (7,5%). Включает ряд суббореальных южно-лесных и суббореаль-ных лесостепных видов, широко распространенных по югу Дальнего Востока, в Японии, Корее, Центральном и Южном Китае, а также проникающих вплоть до южных районов Сибири (преимущественно до юго-востока Забайкалья). 2. Палеархеарктическая (30,2%). Вторая по объему группа в фауне совок зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья. Палеархе-арктические виды широко распространены в пределах дальневосточной зоны хвойно-широколиственных лесов, обычно не выходя за ее пределы на севере, встречаются также в Японии, Корее, Центральном и Южном Китае (до Тибета). 3. Палеархеарктическая континентальная (5,2%). Представители данной группы распространены по югу континентальной части Дальнего Востока России, в Северо-Восточном Китае и Корее, но не отмечены в Японии, на Сахалине и Курилах. 4. Ипдо-малайско-палеархеарктическая (3,7%). Объединяет в себе виды с широким распространением не только в пределах Палеархеаркти-ки, но и в Ориентальном царстве. Это относительно небольшая группа, которая представлена 20 суббореально-субтропическими видами.

Полирегиональный хорологический комплекс в фауне совок района исследований представлен в наименьшем объеме - 14 видов (2,7%) и объединяет в себе, главным образом, широко распространенные ориентально палеарктиче-ские (1,3%), пантропические (0,4%) и субкосмополитные виды (1%).

Выявлена неравномерность соотношений объемов хорологических комплексов в разных участках района исследований. На юго-востоке отмечено преобладание восточноазиатских видов (59%), доля которых в северо-западных районах значительно сокращается (28%), так как здесь на первый план выходят широко распространенные палеарктические виды температного комплекса (70%).

Рубежи смены фаун

При подробном рассмотрении особенностей географического размещения фауны совок в пределах зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья выявлено, что у 239 видов по территории района исследований проходит граница ареала. Большинство границ выявлено и уточнено впервые. При последующем картировании и анализе областей сгущений границ были выделены 4 эколого-географических рубежа (рис. 8).

24% - эффективность рубежа

- мощность р направлении

1Ч

- мощность рубежа в определенном

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ: — - пкншца раНо<ш ксмедовзинЯ

--- иямиинстртшйи гринкиа

межау субъектам» РФ

• - населённые пуикги

Рис. 8. Эколого-географические рубежи, их мощность и эффективность. Условные обозначения: фауиистические районы: I - Средне-Амурский; П - Хингано-Бурейский; Ш — Зейско-Буреинский; IV — Нижнезейский; V — Среднезейский; рубежи: 1 - Малохин-ганский; 2 - Нижнебурейский; 3 - Нижнезейский; 5 - Среднезейский.

Малохинганский рубеж. Проходит по юго-западным отрогам хребта Малый Хинган и отделяет юго-восточную область широкого распространения ке-дрово-елово-широколиственных лесов и их производных от северо-западных районов, где размещение данных растительных формаций принимает более локальный характер. Мощность рубежа определяется 31 неморальным видом, не пересекающим его с юго-востока, и 4 суббореальными лесостепными видами, не пересекающими рубеж с северо-западного направления. Данный эко-лого-географический рубеж имеет малую эффективность — 7%, что говорит о высоком уровне сходства фаун по обе его стороны.

Нижнебурейский рубеж. Проходит по правобережью р. Бурея, разграничивая относительно безлесые районы Зейско-Буреинской равнины и дубово-широколиственные леса Хингано-Буреинского района. Кроме того, рубеж совпадает с границами ареалов некоторых видов маньчжурской флоры (Acer mono, Juglans mandschurica, Vitis amurensis и др.), с которыми трофически связаны гусеницы ряда неморальных видов.

Эффективность данного рубежа составляет 17%. Мощность рубежа замет' но различается по направлениям, с востока его не пересекают 53 южно-лесных вида, а с запада 3 лугово-степных, топически связанных преимущественно с сухими остепненными биотопами, распространение которых восточнее Бурей принимает островной характер.

Нижнезейский рубеж. Проходит по восточному 6epeiy р. Зея, от ее устья до Среднезейского рубежа и служит границей между ксеромезофитными неморальными комплексами возвышенной Амуро-Зейской равнины и низкой Зейско-Буреинской равниной. Эффективность Нижнезейского рубежа составляет 9%, мощность с западного направления 13 видов, с востока рубеж не пересекают 17 видов, из которых 10 видов топически связаны с ксерофитными лугами, распространенными в Нижнезейском районе на открытых, хорошо дренируемых склонах южной экспозиции.

Среднезейский рубеж. Отделяет ксеромезофитные иеморальные комплексы южной части Амуро-Зейскош междуречья от более северных сосново-ши-роколиствснных лесов Среднезейского района. Эффективность Среднезейского рубежа составляет 24%, мощность - 103 вида с южного направления и 13, преимущественно бореальных, видов с севера.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ СОВОК ЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ВЕРХНЕГО И СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

Фенология имаго и сезонная динамика лета

В фауне совок района исследований значительно преобладают моноволь-тинные виды - 479, или 86% от общего количества видов. Поливольтинность в основном характерна для эврибионтных хортофильных полифагов из подсемейств Hypeninae, Plusiinae и Eustrotiinae, а также ряда видов температного и полирегионального комплексов.

Установление сроков лета имаго позволило выделить в фауне района 6 фенологических групп:

1. Осенне-весенняя фенологическая группа (конец августа — октябрь, середина апреля - середина мая) — 17 видов, или 3% от общего числа видов в фауне района. Представлена небольшой группой моновольтинных видов из трибы Xylenini подсемейства Xyleninae, зимующих в имагинальной стадии.

2. Весенне-летне-осенняя полиеолътинная фенологическая группа (конец мая - начало сентября) - 77 видов, или 14,5%. Объединяет в себе поливоль-тинные виды, период активности имаго которых значительно увеличен за счет наличия нескольких генераций в течение теплого сезона. Основную часть группы представляют широкоареальные полифаги из подсемейств Hypeninae, Plusiinae, Eustrotiinae, Hadeninae и Noctuinae.

3. Поздневесенняя фенологическая группа (начало мая - начало июня) - 22 вида, или 4% от всей фаупы. Объединяет в себе моновольтинные виды, зимующие преимущественно в фазе куколки. Наибольшее количество поздневе-сенних видов представлено в подсемействах Hadeninae и Psaphidinae, а также представители род Cerastis Ochsenheimer, 1816 из Noctuinae.

4. Летняя фенологическая группа (середина июня - середина августа, реже до конца августа) - 293 вида, или 53,5%. Является самой крупной из представленных групп и объединяет в себе моновольтинные виды, период активности имаго которых приходится на промежуток с середины июня до начала августа, реже до конца августа. Наиболее характерными для данной группы являются представители восточноазиатских родов Pangrapta Hübner, [1818], Zanclognatha Lederer, 1857, Paragabara Hampson, 1926 и др.

5. Позднелетняя фенологическая группа (конец июля - середина сентября) -116, или 21,5%. Вторая по количеству видов в фауне района исследований. Группа представлена преимущественно дендрофильными видами из родов Catocala Schrank, 1802, Oncocnemis Lederer, 1853, Amphipyra Ochsenheimer, 1816, Ipimorpha. Hübner, [1821], Cosmia Ochsenheimer, 1816 и др.

6. Осенняя фенологическая группа (середина августа - начало октября) - 19 видов, или 3,5% от общего числа видов. Большая часть осенних видов относится к трибам Apameini и Xylenini из подсемейства Xyleninae, а также 2 вида из подсемейства Psaphidinae.

Сезонная динамика лета совок в различных районах зоны хвойно-широ-колиственньтх лесов Верхнего и Среднего Приамурья, имеет в общем плане вид куполообразной кривой с одним максимумом в середине лета. Динамика лета в Нижнезейском и Среднезейском фаунистических районах имеет слабо выраженную депрессию в районе августа, что связано с более ранним понижением температурного фона и, соответственно, окончанием лета многих летних видов.

Трофические связи гусениц

Данные по трофическим связям гусениц получены преимуществешю из литературы, а также по результатам собственных исследований и анализа коллекции ВНИИ сои РАСХН (г. Благовещенск). В настоящее время трофические связи известны для 467 видов совок из 556 отмеченных в фауне района исследований (83% от общего числа). Из тех видов, биология которых изучена, 11 видов являются лихенофагами, 2 вида — мусциофагами, 2 вида — мицетофага-

ми и 3 имеют смешанный тип питания. Подавляющее большинство видов (449 видов или 96%) трофически связано с высшими сосудистыми растениями.

Среди гусениц совок-фитофагов можно выделить 3 экологические группировки по отношению к предпочитаемым жизненным формам растений. К группе хортофагов относятся гусеницы 216 видов (48%), к дендрофагам - 137 видов (30%), группа хорто-дендрофагов образована 98 видами (22%).

По широте пищевой специализации среди гусениц фитофагов выделяются 2 практически равные группы - полифаги и олигофаги, которые, в свою очередь, могут быть как узкими, так и широкими. К узким олигофагам также отнесены и условные монофаги, так как монофагия, в ее узком понимании, для совок не характерна и встречается крайне редко (Матов, Кононенко, 2012).

120 --------- -----------------------------------------------------------------------------------------:

Кполнфага Ш широкие олигофаги ¡3 узкие олигофаги

Рис. 9. Соотношение групп по широте трофических связей в фауне совок-фитофагов хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья и распределение их по подсемействам.

Гусеницы узких олигофагов питаются на растениях одного рода, реже одного вида. В фауне района исследований эта группа представлена 84 видами (19% от общего числа фитофагов с известными трофическими связями) (рис. 9). Наибольшее количество узких олигофагов отмечено в подсемействах Нурешпае (54%), СисиШшае (43%) и СопШстае (66%). В остальных подсемействах узкая олигофагия представлена преимущественно на уровне родов. Группа широких олигофагов объединяет виды, гусеницы которых трофически связаны с растениями одного ботанического семейства. В фауне района исследований широкие олигофаги представлены 72 видами (16%), преимущественно из подсемейств СагосаНпае (16 видов), СисиШшае (6 видов) и Ху1ешпае

(23 вида). Широкая олигофагия, как и узкая, достаточно хорошо выражена на уровне родов; так, например, представители рода Lygephila Billb. развиваются преимущественно на травянистых растениях из семейства бобовых (Fabaceae), многие виды из рода Cucullia Sehr, специализируются на астровых (Asteraceae), род Аратеа Ochs, связан с семейством злаковые (Роасеае) и т.д. Полифаги являются наиболее объемно представленной группой - 295 видов (65%). Для полифагов характерен достаточно широкий спектр трофических связей, который включает в себя растения как различных ботанических семейств и порядков, так и различных жизненных форм. Практически во всех крупных подсемействах совок района исследований (Hermmiiiiae, Plusiinae, Acronictinae, Xyleninae, Hadeninae и Noctuinae) полифаги занимают ведущую роль, и доля их здесь составляет не менее 50%.

Распределение ранее выделенных групп по предпочитаемости тех или иных семейств цветковых растений достаточно неравномерно. В отличие от олигофа-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

[3 Олнгофагн н Поднфаги

Рис. 10. Соотношение полифагов'и олигофагов в различных биотопах района исследований. Условные обозначения: 1 — светлохвойно-широколиственные леса; 2 - дубово-широколиственные леса; 3 — дубово-леспедециевое редколесье; 4 — мелколиственные леса; 5 - уремы; 6 - кедрово-елово-широколиственные леса; 7 - суходольные луга; 8 - влажные заливные луга; 9 - ксерофитные луга на южных склонах; 10 - агроценозы; 11 — садовые насаждения.

гов в целом, которые предпочитают растения из семейств Роасеае, Fagaceae, А81егасеае, РаЬасеае и др., полифаги концентрируются в большей степени на А81егасеае, Ко.часеае, Роасеае, РаЬасеае и др.

При рассмотрении соотношения объемов полифагов и олигофагов в различных биотопах района исследований (рис. 10) отмечено увеличение

числа видов со специализированным типом питания в таких местообитаниях, как суходольные и ксерофитные луга, огороды и пашни, дубово-леспедециевое редколесье. Это объясняет тот факт, что доминантные виды растений в данных биотопах (астровые, бобовые, дубовые, злаковые) являются наиболее предпочитаемыми среди совок с узким трофическим спектром. В частности, это подтверждает позицию А. Ф. Емельянова (1966), который отмечал фаю-концентрации насекомых-олигофагов на растениях эдификаторах природных сообществ.

Биотопическое распределение

Для выяснения особенностей биотопического распределения имаго совок зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья, было выделено 11 характерных биотопов (рис. 11), которые, в свою очередь, объединены в 3 группы - лесные, луговые и агроценозы.

300 -—-------------------------------------------------' \ -

250

2. 200 —

3 150

100

М 50 —

и

111

1

3

10

I

11

5 6 7 8 Основные биотопы

Рис. 11. Распределение совок района исследований по основным типам биотопов. Условные обозначения: 1 - свстлохвойно-ши'роколисткенныс леса: 2 - дубово-широколиственные леса; 3 - дубово-леспедециевое редколесье; 4 - мелколиственные леса; 5 - уремы; 6 - кедрово-елово-широколиственные леса; 7 - суходольные луга; 8 - влажные заливные луга; 9 - ксерофитные луга на южных склонах; 10 - огороды и пашни; 11 - садовые насаждения.

Группа лесных биотопов в целом занимает наибольшую площадь района исследований (Колесников, 1969). Леса различных типов представлены практически повсеместно, кроме обширных территорий юго-запада Зейско-Буреинской равнины и небольших участков юго-востока Еврейской АО. По количеству отмеченных видов преобладают биотопы кедрово-елово-широколиственных (275 видов) и дубово-широколиственных лесов (252 вида). В обедненных светлохвойно-широколиственных лесах отмечено 206 видов совок. Наименьшим видовым разнообразием характеризуются уремы (76 видов) и мелколиственные (69 видов). В пределах ограниченного

участка южной части Амуро-Зейского междуречья на хорошо дренируемых склонах сопок южной и юго-восточной экспозиции представлен особый тип разреженных лесных биотопов — дубово-леспедециевое редколесье, в котором отмечено 227 видов совок.

Луговые биотопы зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья получают наибольшее распространение в пределах крупных равнин (Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской), на участках низкой поймы крупных рек, склонах, а таюке занимают ограниченные площади в различных типах лесов. В зависимости от увлажнения и соответственно преобладающих травянистых растений, луговые биотопы района исследований разделены на суходольные луга, для которых приводится 228 видов совок, влажные заливные луга — 67 видов и ксерофитные луга южных склонов — 82 вида совок.

В качестве наиболее широко распространенных антропогенных биотопов были выбраны огороды и пашни и садовые насаждения. Фауна совок подобных местообитаний в целом отличается обедненностью, в связи с искусственным упрощением исходных растительных формаций. В таком типе биотопов, как огороды и пашни, выявлено 59 видов совок. Из них Euclidia dentata Staudinger, .1871, Mods annetta (Butler, 1878), Lygephila craccae ([Denis & Schiffermiiller], 1775), L. viciae (Hübner, [1822]), L. procax (Hübner, [1813]) часто встречаются на соевых полях, на кормовых злаках развиваются гусеницы Amphipoea fucosa (Freyer, 1830), Lacanobia suasa ([Denis & Schiffermüller], 1775), Mamestra brassicae (Linnaeus, 1758), Mythimna separata (Walker, 1865) и т.п. Садовые насаждения представляют собой древесный аналог предыдущего биотопа. Видовое разнообразие совок здесь определяется составом пород. Наиболее часто в садах культивируются розоцветные (Rosaceae: Malus sp., Prunus sp., Pyrus sp., Rosa sp. и др.) и соответственно встречаются таксоны, связанные с ними (Pangrapta obscurata (Butler, 1879), Catocala fulmínea (Scopoli, 1763), С. agitatrix Graeser, [1889], С. bella Butler, 1877, Chorsia costimacula (Oberthür, 1880), Meganola costalis (Staudinger, 1887), Acronicta major Bremer, 1861, A. psi (Linnaeus, 1758) и др.). Всего для садовых насаждений нами приводится 32 вида совок.

ВЫВОДЫ

1. Фауна совок (КосШИае (эЛ.)) исследуемого района характеризуется высоким видовым разнообразием и насчитывает 556 видов из 255 родов 33 подсемейств. Из них 42 вида (7,5% от общего объема фауны), 14 родов и 2 подсемейства впервые приводятся для различных районов зоны хвойно-широшлиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья.

2. Фауна совок района исследований представлена тремя хорологическими комплексами. Температный комплекс образуют 282 вида (50,7%), наиболее обширно в нем представлены евразиатская температная (93 вида) и евразиатская суббореальная лесостепная (67 видов) группы. В восточноазиатском суббореальном хорологическом комплексе, который включает в себя 259 видов (46,6%), наибольший объем занимает палеархеарктическая суббореальная южно-лесная группа (167 видов). Псширегиональный комплекс представлен 14 видами (2,7%), имеющими крайне широкое распространение.

3. Выявлена неравномерность соотношений объемов хорологических комплексов в разных участках района исследований. На юго-востоке отмечено преобладание восточноазиатских видов (59%), доля которых в северозападных районах значительно сокращается (28%), так как здесь на первый план выходят широко распространенные палеаркгические виды температного комплекса (70%).

4. Выявлено наличие 4 рубежей смены фгг/н. Наиболее мощным и эффективным оказался Среднезейский рубеж, ограничивающий распространение 103 суббореальных южно-лесных и лесостепных видов с севера. Второй по мощности и эффективности — Нижнебурейский рубеж, который с востока не пересекают 53 южно-лесных вида. Малохинганский и Среднезейский рубежи отличаются слабой эффективностью, 7% и 9% соответственно.

5. В фгуне района исследований значительно преобладают моновольтинные виды (86%). Из фенологических групп наиболее широю представлены летняя (54%) и позднелетняя (22%). Сезонная динамика лета имеет в общем плане вид куполообразной кривой с одним максимумом в середине лета. Динамика лета в Нижнсзейсшм и Среднезейском фаунистических районах имеют слабо выраженную депрессию в августе, что связано с более ранним понижением температурного фона и, соответственно, окончанием лета группы летних видов.

6. Фауна совок исследуемого района представлена в основном хортофильными и хорто-дендрофильными видами с широкими трофическими связями. Олигофагия характерна для 35% видов, которые концентрируются преимущественно на доминантных таксонах местных ландшафтных сообществ

(Poaceae, Queráis sp., Tilia sp., Betula sp., Salix sp., Populus sp., Lespedeza sp.. Artemisia sp. и др.). Для 4 видов впервые установлены кормовые растения.

7. Наибольшее видовое разнообразие совок характерно для биотопов кедрово-елово-широколиственных (275 видов) и дубово-широколиственных лесов (252 вида). Меньшим числом встреченных видов характеризуются биотопы с упрощенными вторичными или антропогенными растительными формациями. Это садовые насаждения - 32 вида, агроценозы - 59 и мелколиственные леса — 69 видов.

Список публикаций по теме диссертации Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Дубатолов В.В., Барбарич A.A., Стрельцов АЛ. Новые и малоизвестные для Верхнего Приамурья виды совок (lepidoptera, noctuidae) из Зейского заповедника // Евразиатский энтомологический журнал. - 2014. — Т. 13, № 1. — С. 91-98.

2. Барбарич A.A. Новые находки совок (lepidoptera, noctuidae) для Амурской области // Современные проблемы науки и образования. - 2014. — № 4; Режим доступа: URL: http://www.science-education.ru/118-14393 (дата обращения: 15.03.2015).

Главы в коллективных монографиях

3. Барбарич A.A., Дубатолов В. В. Семейство Noctuidae — совки // Животный мир заповедника «Бастак». — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2012. — С. 137148.

4. Дубатолов В. В., Синев С. Ю., Стрельцов А. Н., Аникин В. В., Барбарич

A. А., Барма А. Ю., Барышникова С. В., Беляев Е. А., Василенко С. В., Ковтуно-вич В. Н., Лантухова И. А., Львовский А. Л., Пономаренко М. Г., Свиридов А.

B., Устюжанин П. Я. Чешуекрылые Зейского заповедника / под общ. ред. д.б.н. В. В. Дубатолова. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2014. - 260 с.

Статьи, опубликованные в периодических изданиях

5. Осипов П.Е., Барбарич A.A., Стрельцов А.Н. Материалы по фауне высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Metaheterocera) северной части Помпеевского хребта // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сборник научных трудов / под общ. ред. профессора Л.Г. Колесниковой. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2009. - Выпуск 11. - С. 99-105.

6. Барбарич А. А. Новая находка Dysmilichia gemella (Leech, 1889) в Амурской области // Амурский зоологический журнал. — 2012. - Т. 4, № 3. — С. 273.

7. Барбарич A.A., Дубатолов В.В. Новые находки совок (Lepidoptera, Noctuidae) в Амурской области // Амурский зоологический журнал. — 2012. — Т. 3,№ 4.-С. 380-382.

8. Барбарич A.A. Новые данные о распространении совок (Lepidoptera, Noctuoidea: Noctuidae) в Амурской области // Амурский зоологический журнал.-2013 б.-Т. 5, № 1,-С. 31-32.

9. Барбарич A.A. Araeopteroninae — новое подсемейство совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) для фауны Амурской области // Амурский зоологический жур-

нал. - 2014 а. - Т. VI. № 2. — С. 174-175.

10. Барбарич A.A. Обзор подсемейства Pangraptinae (Lepidoptera, Noctuidae s. lat) Среднего Приамурья // Амурский зоологический журнал. - 2014 б. - Т. 6, №3.-С. 206-213.

11. Барбарпч A.A. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) Нижней Бурей // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. науч. тр. / под ред. профессора JI. Г. Колесниковой. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2014 в. - № 16. - С. 92-119.

12. Дубатолов В. В., Стрельцов А. Н., Барбарпч А. А. Дополнения к фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae sensu lato) Зейского заповедника // Амурский зоологический журнал. - 2014 б. — Т. 5, № 1. — С. 65-74.

Работы, опубликованные в материалах международных, всероссийских и региональных конференций

13. Барбарич A.A. Материалы к фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) заповедника «Бастак» II Современные проблемы регионального развития: материалы IV международ, науч. конф. - Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН - ФГБОУ ВПО «ПГУ им. Шолом-Алейхема», 2012. - С. 124-125.

14. Барбарич A.A. Совкообразные чешуекрылые (Lepidoptera, Noctuoidea) дубово-леспедециевых редколесий юга Амурской области: весенпе-раннелет-ний фенологический период II Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. -Владивосток: Дальнаука, 2013 а.-№24.-С. 231-238.

15. Барбарич A.A. Первые сведения о населении совок (Lepidoptera, Noctuidae) заказника «Иверский» // X Дальневосточная конференция по заповедному делу: материалы конференции / отв. ред. А. II. Стрельцов. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2013 в. - С. 38-39.

16. Барбарич A.A. Состав и особенности распространения совок (Lepidoptera, Noctuidae) Амурской области // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 2014 а. — № 25. — С. 155-162.

Лицензия ЛР № 040326 от 19 декабря 1997 г. Подписано в печать 15.04.15. Формат 60x84 Vie. Бумага офсетная. Отпечатано на дупликаторе. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Издательство Благовещенского государственного педагогического университета. Типография Благовещенского гос. пед. университета 675000, Амурская обл., г. Благовещенск, ул. Ленина, 104