Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Совки (Lepidoptera, Noctuidae) островов Тюлений, Чечень, Нордовый Северо-Западного Каспия

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Совки (Lepidoptera, Noctuidae) островов Тюлений, Чечень, Нордовый Северо-Западного Каспия"

На правах рукописи

МЕЛИКОВА Наида Муминовна

СОВКИ (ЬЕРШОРТЕКА, NOCTUIDAE) ОСТРОВОВ ТЮЛЕНИЙ, ЧЕЧЕНЬ, НОРДОВЫЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ (состав, эколого-биологнческая характеристика, зоогеография)

03.02.04 - зоология (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 ДЕК гон

Махачкала-2013 005544120

005544120

Работа выполнена на кафедре биологии и биологического разнообразия эколого-географического факультета ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Засл. деятель науки РФ и РД академик РЭА

Абдурах,чанов Гайирбег Магомедович

Официальные оппоненты: Кетенчиев Хасан Алиевич-

д.б.н., профессор,

ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Бербекова»,

заведующий кафедрой зоологии

Матов Алексей Юрьевич - к.б.н., ЗИН РАН, младший научный сотрудник отделения чешуекрылых лаборатории систематики насекомых

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ингушский

государственный университет»

Защита диссертации состоится «27» декабря 2013г. в 12:00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 в Дагестанском государственном университете по адресу: 367001, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «27» ноября 2013 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367001, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru. abgairbeg@rambler.ru. тел./факс 8(8722) 56-21-40.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

к.г.н., доцент ——">1 АхмедоваГ.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Семейство совок (Ьер!<Зор1ега, МосЫёае) является самым обширным по числу видов среди других таксонов чешуекрылых. Европейская фауна семейства насчитывает до 1450 видов; на юге европейской части России зарегистрированы 800 видов совок. При этом совки, как правило, доминируют по численности во всех природных зонах. Являясь фитофагами, гусеницы разных видов совок питаются самыми различными растительными кормами: от водорослей и древесных лишайников до высших травянистых и древесно-кустарниковых растений. Гусеницы некоторых видов потребляют лиственный опад. При этом сами совки составляют рацион насекомых-энтомофагов и насекомоядных позвоночных. Кроме того, среди совок есть около двух десятков опасных вредителей сельскохозяйственных культур. Они постоянно наносят вред культурным растениям, снижают урожай и являются целевыми объектами при разработках технологических программ защиты растений в различных экосистемах (А.Н. Полтавский, АЛО. Матов, В.И. Щуров, К.С. Артохин, 2010). Помимо этого, известна так же важная роль ряда видов в опылении растений. Хорошая изученность, распространение, относительно большие размеры некоторых видов, ночная и дневная активность делают их удобными для различных экологических исследований и зоогеографических анализов.

Тем не менее, видовой состав фауны отдельных регионов остается недостаточно или совсем не изученным. Это касается и изучаемых нами островных экосистем (о. Тюлений, Чечень и Нордовый) Северо-Западного Каспия, что и обусловило выбор районов исследования. Все это определило актуальность изучения этого семейства, его место и роль в естественных экосистемах.

Цель работы:

Целью нашей работы является выявление фауны совок островов Северо-Западного Каспия.

В связи с этим нами были поставлены задачи:

1. Изучить биологическое разнообразие и пространственное распределение совок островных экосистем Северо-Западного Каспия.

2. Выявить трофические связи, динамику численности, суточную интенсивность лёта и роль в экосистемах отдельных видов совок.

3. Провести сравнительный анализ фауны совок прибрежных и островных экосистем Северо-Западного Каспия.

4. Дать эколого-фаунистический и зоогеографический анализ фауны совок островов Северо-Западного Каспия.

Научная новнзна. Впервые проведенные комплексные исследования биологического разнообразия островов Тюлений, Чечень, Нордовый позволили составить полный аннотированный список совок, построенный по современной систематике, насчитывающий 92 вида, относящихся к 61 роду.

Впервые для фауны России приводится 1 подсемейство, род и вид (Ophiderinae, Tarachepia hueberi(Ersc\\oñ, 1874)). Для фауны Дагестана выявлен еще один вид - Anumeta spilota (Erschoff, 1874).

Практическая ценность. Полученные данные дополняют представления о биологическом разнообразии и эколого-зоогеографической структуре фауны совок Дагестана и Кавказа, которые могут использоваться для составления региональных списков и кадастров животного мира Дагестана и Кавказа в целом.

Полученные результаты данного исследования в сумме с другими группами насекомых, паукообразных животных и растений лягут в основу выводов по вероятным путям формирования этих фаун, возрастам самих островов и самое главное - уровенного режима Каспийского моря.

Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационного исследования докладывались автором на XIV съезде Русского энтомологического общества (г. Санкт-Петербург, 2012 г)., а так же на Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2012); «Университетская экология» (Махачкала, 2011, 2012), По теме диссертации опубликована 31 работа, из них 9 публикаций в рекомендованных ВАК журналах и одна монография.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из общей характеристики, 7 глав, выводов, списка литературы (151 источников, 35 иностранных авторов). Текст диссертации изложен на 255 страницах, из которых, 80 страниц приложений, иллюстрирован 15 таблицами и 14 рисунками.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На основании собственных сборов, изучения материалов всех доступных нам коллекций, в том числе коллекций ЗИН РАН, выявлена фауна совок исследуемых островов (92 вида из 61 родов); впервые для фауны России приводится новое подсемейство, род и вид- Ophiderinae, Tarachepia hueberi (Erschoff, 1874), для фауны Дагестана выявлен вид Anumeta spilota (Erschoff, 1874), на о. Чечень обнаружен Armada panaceorum (Menetries, 1849), являющийся второй находкой для фауны России, отмеченный ранее в окрестностях г. Махачкала.

2. Фауна в целом сложена из достаточно широко распространенных видов. В спектре зоогеографических групп изучаемых островов выделяются: космополиты - 7 видов (8%), голарктические - 5 видов (5%), транспалеарктические - 13 видов (14%), западнопалеарктические - 14 видов (15%), евросибирские - 4 вида (4%), европейские - I вид (1%), средиземноморские - 21 вид (23%), восточносредиземноморские - 8 видов (9%), среднеазиатские - 2 вида (2%), понтические - 1 вид (1%), ирано-туранские - 11 видов (12%), тропические и субтропические - 4 вида (4%), ирано-анатолийские - 1 вид(1%).

3. Сравнительный анализ фаун совок прибрежных и островных экосистемах Северо-Западного Каспия показал, что 6 видов на острове Чечень имеют довольно большие популяции (Drasteria ßexuosa (Menetries, 1848) (401 экз.); Anarta trifolii (Tausscher, 1809) (1044 экз.); Cardepia irrisoria (Erschov, 1874) (741 экз.); Mythimna straminea (Treitschke, 1825) (437 экз.); Mythimna vitellina (Hübner, [1808]) (248 экз.); Leucania obsoleta (Hübner, [1803]) (1366 экз.) что говорит о некоторых особенностях пространственного распределения.

Своеобразие островных фаун выражается наличием только 14 общих для всех островов видов (Autographa gamma (Linnaeus, 1758), Eogena contaminei (Eversmann, 1847), Protoschinia scutosa ([Denis&Schiff] 1775), Chilodes maritima (Tausscher, 1806), Cosmia unicolor (Warren, 1914), Archanara neurica (Hübner, [1809]), Protarchanara brevilinea (Fenn, 1864), Anarta dianthi (Tauscher, 1809), Anarta stigmosa (Christoph, 1887), Lacanobia oleracea (Linnaeus, 1758), Hadena irregidaris (Hufnagel, 1766), Mythimna pallens (Linnaeus, 1758), Mythimna vitellina (Hübner, [1808]), Leucania obsoleta (Hübner, [1803]). He значительное сходство фаун островов Чечень и Тюлений 29 видов.

4. Сравнительный анализ островной и прибрежной фауны совок (492 вида из 15 фаун) показал, что только на островах встречаются Cornutiplusia circamflexa (Linnaeus, 1767), Photedes extrema (Hübner, 1809), Pseudohadena immunda (Eversmann, 1842), Hadena capsincola (Denis & Schiffermüller, 1775), Tarachepia hueberi (Erschoff, 1874).

Математическая модель анализа сходства и оценки обсуждаемых фаун показала, что фауна островов Чечень и Тюлений имеют больше сходства между собой, чем с островом Нордовый.

ГЛАВА L ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СОВОК КАВКАЗА

В данной главе приводится история изучения чешуекрылых, и, в частности, совок Кавказа.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для диссертационной работы послужили собственные сборы, которые проводились с 2009 по 2012 годы на островах Тюлений, Чечень и Нордовый Северо-Западного Каспия. Помимо этого, для дополнения информации о распространении некоторых видов, а также установления их ареала, использовались материалы из коллекции ЗИН РАН, экспедиционные сборы, а также личные сборы и печатные издания моего научного руководителя д.б.н., профессора Абдурахманова Г.М.

Возможность влияния через зрительную ориентацию на большой комплекс сумеречных и ночных насекомых послужит основой для изучения самого комплекса привлекаемых светом насекомых, их видового состава и

численности, ритмики лета, физиологического возраста, а так же соответствия всех этих показателей состоянию популяций.

В 2009-2012 гг. в наших исследованиях проводились сборы совок, прилетавших на свет ламп накаливания, подключенных к генераторам. Сборы проводились с использованием световой ловушки, оснащенной ртутно-кварцевой лампой.

Впервые в практике энтомологических исследований были применены методы земляных ловушек (300 ловушек на о. Чечень и 300 ловушек на о. Тюлений) с усилением источника света (уловистость увеличилась в 100 раз).

Всего, за период исследования на островах было собрано и идентифицировано более 50 000 экземпляров совок.

Благодарность. Выражаем особую благодарность за оказанную помощь и поддержку при уточнении видового состава совок, а так же за полезные советы по работе сотрудникам Зоологического Института РАН г. Санкт-Петербург. Так же выражаю огромную благодарность к.б.н., доценту кафедры биологии и биоразнообразия ДГУ Теймурову A.A., который предоставил данные по биологическому разнообразию растений исследованных островов, помог в выделении стационарных точек.

ГЛАВА III. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, КЛИМАТ, ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОСТРОВОВ

В данной главе, на базе полученных результатов биокомплексных исследований, проведенных Институтом прикладной экологии и эколого-географическим факультетом ДГУ, с участием автора, даются описания почв, растительности и географического положения.

ГЛАВА IV. ОБЪЕМЫ РОДОВ, ВИДОВОЙ СОСТАВ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОВОК ОСТРОВОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ

4.1. Объемы родов фауны совок островов Северо-Западного Каспия.

Нашими исследованиями, проведенными с 2009 по 2013 года, был выявлен видовой состав совок (Lepidoptera, Noctuidae) островов Чечень, Тюлений и Нордовый Северо-Западного Каспия, который включает 92 вида, относящихся к 61 роду

Ниже приводится сравнительный анализ объемов родов и количество видов в фауне совок России, Кавказа и островов (табл.1).

Таблица I.

Объемы родов совок островов Северо-Западного Каспия_

№ Рода Количество видов

Россия острова

Кавказ Тюлений Чечень Нордовый

Family NOCTUIDAE Subfamily Chloephorinae

1 Genus Earias Hübner, 1825 6 3 1

Subfamily Eublemminae

2 Genus Eublemma Hübner, 1821 17 12 2 1

3 Genus Odice Hübner, 1823 1 1 1 1

Subfamily Herminiinae

4 Genus Macrochilo Hübner, 1825 1 1 1

Subfamily Ilvpeninae

5 Genus Zekelita Walker, 1863 3 3 1

Subfamily Catocalinae

6 Genus Anumeta Walker, 1858 5 4 3

7 Genus Autophila Hübner, 1823 9 1

8 Genus Drasteria Hübner, 1818 13 6 3 3

9 Genus Pericyma Hemch-SchäfTer, 1851 1 1 1 1

10 Genus Minucia Moore, 1885 1 1 1 1

11 Genus Clytie Hübner, 1823 4 3 1 2

12 Genus Dysgonia Hübner, f 1823] 7 4 1 1

13 Genus Grammodes Guenee, 1852 2 2 1 2

Subfamily Plusiinae

14 Genus Trichoplusia McDunnough, 1944 1 1 1 1

15 Genus Macdunnoughia Kostrowicki, 1961 1 1 1 1

16 Genus Autographa Hübner, 1821 17 4 1 1 1

17 Genus Cornutiplusia Kostrowicki, 1961 1 1 1

18 Genus Plusia Ochsenheimer, 1816 2 1 1

Subfamily Eustrotiinae

19 Genus Phyllophila Oberthur, 1852 1 1 1

Subfamily Acontiinae

20 Genus Acontia Ochsenheimer, 1816 5 4 2 1

21 Genus Armada Staudinger, 1884 2 2 1

22 Genus Acronicta Ochsenheimer, 1816 28 11 1

Subfamily Aeronietinae

23 Genus Simyra Ochsenheimer, 1816 4 3 1

24 Genus Eogena Guenee, 1852 1 1 1 1 1

Subfamily Metoponiinae

25 Genus Mycteroplus Herrich-Schäffer, 1850 2 2 1

26 Genus Tyta Billbcrg, 1820 1 1 1 1

Subfamily Cueullinae

27 Genus Cucullia Schrank, 1802 64 36 2 1

Subfamily Ileliothinae

28 Genus Periphanes Hübner, 1821 3 3 1

29 Genus Protoschinia Hardwick, 1970 1 I 1 1 1

30 Genus Heliothis Ochsenheimer, 1816 6 6 3 3

31 GenusHelicoverpa Hardwick, 1965 2 1 1 1

32 Genus Spodoptera Guenee, 1852 3 1 1

Subfamily Xyleninae

33 Genus Caradrina Ochsenheimer, 1816 24 17 1 3

34 Genus Hoplodrina Boursin, 1937 7 5 1 1

35 Genus Chilodes Herrich-SchäfFer, 1849 1 1 1 1 1

36 Genus Cosmia Ochsenheimer, 1816 11 4 1 1 1

37 Genus Fabula Fibicer, Zilli & L.Ronkay, 2005 1 1 1

38 Genus Photedes Lederer, 1857 5 3 1

39 Genus Archanara Walker, 1866 4 3 1 2 2

40 Genus Protarchanara Beck, 1999 1 1 1 1 1

41 Genus Apterogenum Berio, 2002 1 1 1

42 Genus Pseudohadena Alpheraky, 1889 12 6 1 1

Subfamily Hadeninae

43 Genus Anarta Ochsenheimer, 1816 16 7 3 3 3

44 Genus Cardepia Hampson, 1905 2 2 1 1

45 Genus Lacanobia Billberg, 1820 28 9 2 2 1

46 Genus Conisania Hampson, 1905 10 7 1

47 Genus Hecatera Guenee, 1852 4 4 1

48 Genus Hadena Schrank, 1802 31 31 1 2 1

49 Genus Mythimna Ochsenheimer, 1816 33 15 4 5 2

50 Genus Leucania Ochsenheimer, 1816 6 6 2 2 1

Subfamily Noctuinae

51 Genus Actebia Stephens, 1829 10 8 1 1

52 Genus Dichagyris Lederer, 1857 37 20 1 2

53 Genus Euxoa Hübner, 1821 51 27 1 1

54 Genus Agrotis Ochsenheimer, 1816 28 14 3 4

55 Genus Ochropleura Hübner, 1821 1 1 1

56 Genus Rhyacia Hübner, 1821 8 5 1 1

57 Genus Chersotis Boisduval, 1840 17 12 1

58 Genus Noctua Linnaeus, 1758 8 8 3 2

59 Genus Spaelotis Boisduval, 1840 5 4 1 1

60 Genus Xestia Hübner, 1818 63 12 1

Subfamily Ophiderinae

61 Genus Tarachepia Hampson*, 1926 - - 1

ИТОГО: 640 356 57 80 20

*Вид является первой находкой для фауны России и Кавказа.

Характеристики этих родов приводятся в диссертации.

4.2. Видовой состав совок островов Тюлений, Чечень, Нордовый

До 2009 года на острова Тюлений, Чечень, Нордовый работ ни по изучению семейства совок, ни других семейств не проводились, а также нет никаких литературных данных. Все это позволило впервые составить построенный по современной систематике аннотированный список ночных и сумеречных видов совок, изучаемых нами островов.

Систематика и номенклатура представлены в соответствии со списком совок мира Lepidopterorum Catalogus: Fascicle 118 Noctuidae Part 1, Part 2, Part 3 by Robert W.Poole, 1989, Европы M. Фибигера и Г. Хакера (M. Fibiger, H. Hacker, 1990, 2004), Ф. Гартига и В. Гейнике (Hartig, Heinicke, 1973), а также с учетом каталога чешуекрылых России С.Ю. Синев (ред.), 2008,(К.С. Артохин, А.Н. Полтавский, (ред.), 2010) (табл. 2).

Таблица 2

Видовой состав совок островов Северо-Западного Каспия

Острова

№ Наименование вида £ IS jä a о

о H Cl 3" и 3" ч Q. о

Subfamily Chloephorinae

Genus Earias Hühner, 1825.

1. Eariasclorana (Linnaeus, 1761) +

Subfamily Eublemminae

Genus Eublemma Iliibner, 1821

2. Eublemmapurpurina ([Denis&Schiff] 1775) + +

3. Eublemma pannonica (Freyer, 1840) +

Genus Odice Ilübner, 1823

4. Odice arcuinna (Hübner, [ 17901) + +

Subfamily Ilerminiinae

Genus Macrochilo Hübner, 1825

5. Macrochilo cribrumalis (Hübner, 1793) +

Subfamily Ilvpeninae

Genus Zekelita Walker, 1863

6. Zikelita ravalis (Herrich-Schaffer, 1851) +

Subfamily Catocalinae

Genus Anumeta Walker, 1858

7. Anumeta cestis (Menetries, 1849) +

8. Anumeta fractistrigata (Alpheraky, 1882) +

9. Anumeta spilota (ErschofT, 1874) +

Genus Autophila Hübner, 1823

10. Autophila asiatica (Staudinger, 1888) +

Genus Drasteria Hübner, 1818

11. Drasteria flexuosa (Menetries, 1848) + +

12. Drasteria caucasica (Kolenati, 1846) + +

13. Drasteria picta (Christoph, 1882) + +

Genus Pericvma Herrich-Schäffer, 1851

14. Pericyma albidentaria (Freyer, 1842) + +

Genus Minucia Moore, 1885

15. Minucia lunaris ([Denis&Schiff], 1775) + +

Genus Clytie Ilübner, 1823

16. Clytie gracilis (Bang-Haas, 1907) + +

17. Clytie temilenta (Christoph, 1893) +

Genus Dysgonia Hübner, [1823|

18. Dysgonia rogenhoferi (Bohatsch, 1880) +

Genus Gram modes Guenee, 1852

19. Grammodes stolida (Fabricius, 1775) + +

20. Grammodes bifasciata (Petagna, 1788) +

Subfamily Plusiinae

Genus Trichoplusia McDunnough, 1944

21. Trichoplusia ni (Hübner, f 18031) + +

Genus Macdunnoughia Kostrowicki, 1961

22. Macdunnoughia confusa (Stephens, 1950) + +

Genus Autographa Hübner, 1821

23. Autographa gamma (Linnaeus, 1758) + + +

Genus Cornutiplusia Kostrowicki, 1961

24. Comutiplusia circumflexa (Linnaeus, 1767) +

Genus Plusia Ochsenheimer, 1816

25. Plusia festucae (Linnaeus, 1758) +

Subfamily Gustrotiinae

Genus Phyllophila Oberthur, 1852

26. Phyllophila obliterate (Rambur, 1833) +

SubfamilvAcontiinae

27. Acontia lucida (Hufnagel, 1766) +

28. Acontia trabealis (Scopoli, 1763) + +

Genus Armada Staudinger, 1884

29. Armada panaceorum (Menetries, 1849) +

Subfamily Acronictinae

Genus Acronicta Ochsenheimer, 1816

30. Acronicta megacephala ([Denis&Schiff], 1775) +

Genus Simyra Ochsenheimer, 1816

31. Simyra albo venosa (Goeze, 1781) +

Genus Eogena Guenee, 1852

32. Eogena contaminei (Eversmann, 1847) + + +

Subfamily Metoponiinae

Genus Mycteroplus Herrich-Schäffer, 1850

33. Mycteroplus puniceago (Boisduval 1840) +

Genus Tyta Billberg, 1820

34. Tyta luctuosa ([Denis&Schiff], 1775) + +

Subfamily Cucullinae

Genus Cucullia Schrank, 1802

35. Cucullia argentina (Fabricius, 1787) +

36. Cucullia balsamitae Boisduval, 1840 +

37. Cucullia tanaceti ([Denis & Schiff] 1775) +

Subfamily Ileliothinae

Genus Periphanes Hübner, 1821

38. Periphanes delphinii (Linnaeus, 1758) +

Genus Protoschinia Hardwick, 1970

39. Protoschinia scutosa ([Denis & Schiff], 1775) + + +

Genus Heliothis Ochsenheimer, 1816

40. Heliothis peltigera ([Denis & Schiff], 1775) + +

41. Heliothis incamata (Freyer, 1838) + +

42. Heliothis nubigera (Herrich-Schaffer, 1851) + +

Genus Helicoverpallardwick, 1965

43. Helicoverpa armígera (Hübner, [1808]) + +

Genus SpodopteraGuenee, 1852

44. Spodoptera exigua (Hübner, [1808]) +

Subfamily Xyleninae

Genus Caradrina Ochsenheimer, 1816

45. Caradrina albina (E versmann, 1848) + +

46. Caradrina kadenii (Freyer, 1836) +

47. Caradrina morpheus (Hufnagel, 1766) +

Genus Hoplodrina Boursin, 1937

48. Hoplodrina ambigua ([Denis & Schiff], 1775) + +

Genus Chilodes Herrich-Schäffer, 1849

49. Chilodes maritima (Tausscher, 1806) + + +

Genus Cosmia Ochsenheimer, 1816

50. Cosmia unicolor (Warren, 1914) + + +

Genus Fabula Fibiger, Zilli & L.Ronkay, 2005.

51. Fabula zollikoferi (Freyer, 1836) +

Genus Archanara Walker, 1866

52. Archanara neurica (Hübner, [1809]) + + +

53. Archanara geminipuncta (Hawort, 1809) + +

Genus Photedes Lederer, 1857

54. Phothedes extrema (Hübner, [1809]) +

Genus Protarchanara Beck, 1999

55. Protarchanara brevilinea (Fenn, 1864) + + +

Genus Apterogenum Berio, 2002

56. Apterogenum ypsillon ([Denis & Schiff] 1775) +

Genus Pseudohadena Alpherakv, 1889

57. Pseudohadena immunda (Eversmann, 1842) + +

Subfamily Iladeninae

Genus Anarta Ochsenheimer, 1816

58. Anarta dianthi (Tauscher, 1809) + + +

59. Anarta stigmosa (Christoph, 1887) + + +

60. Anarta trifolii (Tausscher, 1809) + + +

Genus Cardepia Ilampson, 1905

61. Cardepia irrisoria (Erschov, 1874) + +

Genus Lacanobia Billberg, 1820

62. Lacanobia oleracea (Linnaeus, 1758) + + +

63. Lacanobia blenna (Hübner, [1808]) +

64. Lacanobia praedita (Hübner, [1813]) +

Genus Conisania Ilampson, 1905

65. Conisania arterialis (Draudt, 1936) +

Genus Ilecatera Guenee, 1852

66. Hecatera accurata (Christoph, 1882) +

Genus Iladena Schrank, 1802

67. Hadena capsincola ([Denis & Schiff], 1775) +

68. Hadena irregularis (Hufnagel, 1766) + + +

Genus Mythimna Ochsenheimer, 1816

69. Mythimna albipuncta ([Denis & Schiff], 1775) + +

70. Mythimna ferrago (Fabricius, 1787) +

71. Mythimna pallens (Linnaeus, 1758) + + +

72. Mythimna straminea (Treitschke, 1825) + +

73. Mythimna vitellina (Hübner, [1808]) + + +

Genus Leucania Ochsenheimer, 1816

74. Leucania obsoleta (Hübner, f 1803]) + + +

75. Leucania zeae (Duponchel, 1827) + +

Subfamily Noctuinae

Genus Actebia Stephens, 1829

76. Actebia fiigax (Treitscke, 1825) + +

Genus Dichagyris Lederer, 1857

77. Dichagyris flammatra (fDenis & Schifi] 1775) + +

78. Dichagyris orientis (Alpheraky, 1882) +

Genus Euxoa Hiibner, 1821

79. Euxoa conspicua (Hübner, T18241) + +

Genus Agrotis Ochsenheimer, 1816

80. Agrotis desertorura Boisduval 1840 + +

81. Agrotis Ípsilon (Hufnagel, 1766) + +

82. Agrotis segetum (fDenis & Schifi] 1775) + +

83. Agrotis exclamationis (Linnaeus, 1758) +

Genus Ochropleura Hübner, 1821

84. Ochropleura plecta (Linnaeus, 1761) +

Genus Rhyacia Hiibner, 1821

85. Rhyacia simulans (Hufiiagel, 1766) + +

Genus Chersotis Boisduval, 1840.

86. Chersotis rectangula (fDenis & SchifTl 1775) +

Genus Noctua Linnaeus, 1758

87. Noctua comes (Hübner, f 1813]) +

88. Noctua orbona (Hufiiagel, 1766) + +

89. Noctua prónuba (Linnaeus, 1758) + +

Genus Spaelotis Boisduval, 1840

90. Spaelotis ravida (fDenis&Schiffl, 1775) + +

Genus Xestia Hübner, 1818

91. Xestia c-nigrum (Linnaeus, 1761) +

Genus Tarachepia Hampson, 1926

92. Tarachepia hueberi (Erschoff, 1874) +

ИТОГО: 57 80 20

Для каждого вида приводится характеристика по следующей схеме:

Подсемейство Chloephorinae Earias Hiibner, 1825. Earias cloraría (Linnaeus, 1761) - западнопалеарктический, мезофилл. Места обитания: лесные насаждения степной зоны; предгорные и низкогорные леса. Особенно характерен для пойменных ивняков. Период лета имаго: апрель-май, июль-август. Встречаемость: обычен. Распространение:

по России - Европейский Северо-Западный регион, Европейский Центральный регион, Европейский Центрально-Черноземный регион, Средне-Волжский регион, Волго-Донской регион, Нижне-Волжский регион, Западно-Кавказский регион, Восточно-Кавказский регион, Средне-Уральский регион, Южно-Уральский регион, Среднеобский регион, Южно-

Западносибирский регион, Предалтайский регион, Горно-Алтайский регион, Тувинский регион.

по Дагестану - Белиджи, Кумтор-Кала, Хасавюрт, Майданское, о. Чечень Северо-Западного Каспия.

ГЛАВА V. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ФАУНЫ СОВОК ОСТРОВОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ

5.1 Трофические связи фауны совок Северо-Западного Каспия

На фоне отсутствия или скудности данных по биологии и трофике ряда видов, для выяснения приуроченности совок к тем или иным растительным ассоциациям и экологическим группам, впервые в практике энтомологических исследований были использованы земляные ловушки (300 ловушек на о. Чечень и 300 ловушек на о. Тюлений) с усилением источника света (уловистость увеличивается 100 раз).

Как и следовало ожидать, по широте трофического спектра во всех экологических группах преобладают полифаги, составляя основное ядро фауны. Чаще всего, на уровне семейства типичного кормового растения не найдено. В работе обобщены собственные материалы, полученные за 5 лет работы и имеющиеся многочисленные опубликованные данные по трофике каждого вида.

5.2. Экологические группы фауны совок островов Северо-Западного Каспия Нашими исследованиями и литературными данными об экологической приуроченности и пищевой специализации каждого вида выделены экологические группы совок

В фауне совок, зарегистрированных на островах, можно выделить 5 экологических групп: мезофилы, ксерофилы, гемиксерофилы, гигрофилы и эврибионты. Следует отметить, что подавляющее большинство совок представлено ксерофилами (34 вида), гемиксерофилами (12 видов). Мезофиллами и гигрофилами (11-12 видов) (табл.3, рис.1).

Таблица 3

Экологические группы фауны совок исследуемых островов._

№ Экологическая группа Количество видов Соотношение (в %)

1. Мезофилы 11 12%

2. Ксерофилы 34 37%

3. Гемиксерофилы 23 25%

4. Гигрофилы 12 13%

5. Эврибионты 12 13%

25%

■ мезофилы

■ гигрофилы

■ ксерофилы ' - эврибионты

гемиксерофилы

Рис. 1. Спектр экологических групп совок островов Тюлений, Чечень, Нордовый

Практически во всех экологических группах преобладают полифаги, которые составляют основное ядро всей исследуемой фауны.

5.3. Динамика лета совок на свет островов Тюлений, Чечень, Нордовый Северо-Западного Каспия.

В работе и в приложениях приводятся динамика суточного и часового лета 20 видов совок на о. Нордовый, 57 видов на о. Тюлений и 80 видов на о. Чечень. Подтверждена прямая зависимость их динамики лета от различных погодных условий.

Выявленная нами динамика лета совок показала, что на о. Нордовый с 10-15.06.Юг. при благоприятных погодных условиях, наибольший лёт совок наблюдался с 10 по 12 июня 2010г., а так же в последний день исследований 14-15.06.Юг.; на о. Тюлений с 21 по 25.06.2011 г. максимальное количество совок зафиксировано с 24 по 25 июня, что объясняется благоприятной и безветренной погодой. Наименьшеее количество совок отмечено с 21 по 22 июня, в связи с пасмурной и ветренной погодой; на острове Чечень максимальный лет совок зарегистрирован с 19 по 20 июня 2011 г. Наименьшее количество совок отмечено с 17-18 июня. За 2012 год с 21 по 31 мая лет совок колебался, в зависимости от погоды. Наиболее максимальный лет наблюдался с 22 по 23 мая, а наименьший лет был отмечен с 29 по 31 мая.

ГЛАВА VI. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ФАУНЫ СОВОК ОСТРОВОВ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ

Впервые анализируется видовой состав совок (Lepidoptera, Noctuidae) прибрежных и островных экосистем Северо-Западной части Каспийского моря (Абдурахманов и др.. 2013).

В работе были использованы собственные сборы автора в районах исследования в течение многих лет, а островные фауны затронуты только нами, кроме того в работе учтены и использованы опубликованные оригинальные работы авторов под ред. С.Ю. Синева (2008), А.Н. Полтавского (2010), Е.В. Ильиной (2012).

Сравнительный анализ фаун (492 вида из 15 фаун) совок прибрежных и островных экосистем показал, что только на островах встречаются Cornutiplusia circumflexa (Linnaeus, 1767), Pholedes extrema (Hübner, 1809), Pseudohadena immunda (Eversmann, 1842), Hadena capsincola (Denis &Schiffermüller, 1775), Tarachepia hueberi (Erschoff, 1874).

Математическая модель анализа сходства и оценки обсуждаемых фаун островов, а так же фауны прибрежных экосистем, показала, что фауна бархана Сарыкум отличается оригинальностью, а фауна островов Чечень и Тюлений имеют больше сходства между собой, чем с островом Нордовый (рис.2).

Рис. 2. Орграф отношений «банальности», прибрежные экосистемы: Я, - Астраханская область, Я2 — Республика Калмыкия, Я3 — Кизлярский район, - Аграханский залив, Я5 - пос. Сулак, Я6 - Бархан Сарыкум, Я7 - г. Махачкала, Я8 - Ст. Манас, - Каякентский район, Яю -Дербентский район, Яп - г. Дербент, Я|2— Магарамкентский район; острова: К|з - фауна о. Тюлений, Я^ - фауна о. Чечень, Я]5 - фауна о. Нордовый

ГЛАВА VII. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОВОК ОСТРОВОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ

Зоогеографический анализ совок островов Северо-Западного Каспия показал (за основу принята типология ареалов по Ключко, 2001), что основу её составляют широкораспространенные виды, которые представлены 13 группами. В процентном соотношении (рис. 3) доминируют обитатели

средиземноморской группы - 23%, западнопалеарктики - 15% и транспалеарктики составляют 14%. За ними следуют ирано-туранские - 12 %, восточно-средиземноморские — 9%, космополиты - 8%, голарктические - 5 %. Наименьшее количество видов представлено в тропической и субтропической группе - 4%, евросибирской - 4%, среднеазиатской - 2%, европейской - 1%, в понтической - 1%, в ирано-анатолийской группе - 1%.

■ космополиты ■ голарктические

■ транспалеарктические ■ западнопалеарктические

■ евросибирские ■ европейские

■ средиземноморские ■ восточносредиземноморские

Рис. 3. Зоогеографический спектр фауны совок островов Тюлений, Чечень, Нордовый Северо-Западного Каспия

ВЫВОДЫ:

1. Впервые (2009-2012 гг.) осуществлено исследование биологического разнообразия островов Северо-Западного Каспия и выявлен видовой состав совок (Lepidoptera, Noctuidae), включающий 92 вида, относящихся к 61 родам, из которых 1 подсемейство, род и вид (T. hueberi) приводится как новый для фауны России, a A. spilota - для фауны Дагестана, A. Panaceorum - вторая находка для фауны России. Анализ объемов родов и количество видов на исследованных островах показал, что хорошо представленные в фауне России и Кавказа рода (Cucullia - 64, 36; Acronicta - 28, 11; Caradrina - 24, 17; Hadena -31, 31; Mythimna - 33,15; Euxoa- 51, 27; Xestia - 63, 12 и т.д.) имеют по 1, a максимум - 5 видов. Следует отметить, что монотипичные рода (Odice, Pericyma, Minucia, Trichoplusia, Macdunnoughia, Cornutiplusia, Phillopila, Eogena, Protoschinia, Chilodes, Fabula, Apterogenum, Ochropleura) этими же видами представлены в фауне совок островов.

Наибольшее количество видов обнаружено на острове Чечень -80. На о. Тюлений обнаружено 57 видов и на о.Нордовый - 20. Своеобразие островных

фаун выразилось наличием только 14 общих для всех островов видов и 29 видов общих для о. Чечень и Тюлений. Пространственное распределение отдельных видов показало, что популяции 6 видов (D. flexuosa, A. trifolii, С. irrisoria, М. straminea, М. vitellina и L. obsoleta) имеют широкое распространение и в сборах они представлены от 400-500 до 1366 экземпляров, тогда как 25 видов - по 1 экземпляру, 5 видов — по 2 экземпляра. Сравнительный анализ фаун (492 вида из 15 фаун) совок прибрежных и островных экосистем показал, что только на островах встречаются Cornutiplusia circumflexa (Linnaeus, 1767), Photedes extrema (Hübner, 1809), Pseudohadena immunda (Eversmann, 1842), Hadena capsincola (Denis & Schiffermüller, 1775), Tarachepia hueberi (Erschoff, 1874).

Математическая модель анализа сходства и оценки обсуждаемых фаун островов, а так же фауны прибрежных экосистем, показала, что фауна бархана Сарыкум отличается оригинальностью, а фауна островов Чечень и Тюлений имеют больше сходства между собой.

2. Ареалогический анализ фауны совок исследуемых островов показал, что основу ее составляют широко распространенные виды.

Очень интересным и, в свою очередь, обнаруженный и в других группах беспозвоночных животных - явное доминирование видов средиземноморского корня (25%), а так же ирано-туранского (12%), восточно-средиземноморского (9%) происхождения, что косвенно предполагает вероятные пути сложения обсуждаемой фауны, контакты суш, возраст островов, уровенный режим Каспийского моря.

3. На фоне отсутствия или скудностью данных по биологии и трофике ряда видов, для выяснения приуроченности их к тем или иным растительным ассоциациям и экологическим группам, впервые в практике энтомологических исследований были применены земляные ловушки (300 ловушек на о. Чечень и 300 ловушек на о. Тюлений) с усилением источника света (уловистость увеличивается 100 раз), что позволило отнести их к тем биотопам и экологическим условиям, где они были собраны во все периоды исследования.

В фауне совок, зарегистрированных на островах, можно выделить 5 экологических групп: мезофилы, ксерофилы, гемиксерофилы, гигрофилы и эврибионты. Следует отметить, что подавляющее большинство совок представлено ксерофилами (34 вида), гемиксерофилами (12 видов), мезофилами и гигрофилами (11-12 видов).

Как и следовало ожидать, по широте трофического спектра во всех экологических группах преобладают полифаги, составляя основное ядро фауны.

4. Выявлена зависимость динамики лета совок от погодных условий. На островах Тюлений, Чечень, Нордовый максимальный лет наблюдался в ясную и безветренную погоду, а минимальный - в пасмурную и ветреную.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография

1. Меликова, Н.М. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) островов Тюлений, Чечень, Нордовый Северо-Западного Каспия (состав, эколого-биологическая характеристика, зоогеография) / Г.М. Абдурахманов, А.Г. Абдурахманов,

H.М. Меликова, Н.С. Курбанова // Монография. -Махачкала: Изд-во «Эко-пресс». 2013 г.-166 с.

В репетируемых изданиях:

2. Меликова, Н.М. Материалы к трофическим связям совок (Lepidoptera, Noctuidae) по литературным источникам и по растительности острова Нордовый Северо-Западного / Г.М. Абдурахманов, A.A. Теймуров, А.Г. Абдурахманов, Н.С. Курбанова, Н.М. Меликова, Б.М. Курамагомедов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2013 - №05(089). - IDA [article ID]: 0891305095/-Режим доступа: http://ei.kubagro.ru/2013/05/05/pdf/95.pdf. 0,750 у.п.л., импакт-фактор РИНЦ=0,577

3. Меликова, Н.М. Материалы к трофическим связям совок (Lepidoptera, Noctuidae) по литературным источникам и по растительности острова Тюлений Северо-Западного / Г.М. Абдурахманов, A.A. Теймуров, А.Г. Абдурахманов, Н.С. Курбанова, Н.М. Меликова, Б.М. Курамагомедов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2013 - №05(089). - IDA [article ID]: 0891305096/-Режим доступа: http://ei.kubagro.ru/2013/05/05/pdf/96.pdf.

I,250 у.пл., импакт-фактор РИНЦ=0,577

4. Меликова, Н.М. Сравнительный анализ видовых составов совок (Lepidoptera, Noctuidae) островов Тюлений, Чечень, Нордовый в северозападной части Каспийского моря / Г.М. Абдурахманов, А.Г. Абдурахманов, Н.С. Курбанова, Н.М. Меликова, П.И. Гитинова // Журнал «Юг России: экология, развитие». №4, 2011г. 72-94 с.

5. Меликова, Н.М. Особенности пространственного распределения совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Чечень / Абдурахманов Г.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М. // Журнал «Юг России: экология, развитие». №3, 2012г. 17-20 с.

6. Меликова, Н.М. Новые данные по сравнительному анализу совок (Lepidoptera, Noctuidae) островов Тюлений, Чечень и Нордовый СевероЗападного Каспия / Абдурахманов Г.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М. // Журнал «Юг России: экология, развитие». №4, 2012г. 29-32 с.

7. Меликова, Н.М. Видовой состав и географическое распространение совок (Lepidoptera, Noctuidae) прибрежных и островных экосистем СевероЗападного Каспия / Абдурахманов Г.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М., Иванушенко Ю.Ю., Курамагомедов Б.М. // Журнал «Юг России: экология, развитие». №2,2013г. 26-48 с.

8. Меликова, Н.М. Зоогеографическая характеристика совок (Lepidoptera, Noctuidae) прибрежных и островных экосистем Северо-Западного Каспия / Абдурахманов Г.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М., Курамагомедов Б.М. // Журнал «Юг России: экология, развитие». №2, 2013г. 48-65 с.

9. Меликова, Н.М. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика совок острова Нордовый Северо-Западного Каспия / Абдурахманов Г.М., Теймуров A.A., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М. // Известия Самарского НЦ РАН, Т.15, -№ 3 2013. - С.427-434

10. Абдурахманов Г.М., Теймуров A.A., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М. Эколого-зоогеографический анализ совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений Северо-Западного Каспия // Известия Самарского НЦ РАН, Т.15, -№ 3(1) 2013. - С. 435-438

Прочие публикации:

11. Меликова, Н.М. Пищевые связи гусениц совок рода Polia (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Южного Дагестана / Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М., Гитинова П.И. // Университетская экология. Материалы международной научной конференции, посвященной 80летию Дагестанского государственного университета. Махачкала: Типография ИПЭ, 2011. 119-121 с.

12. Меликова, Н.М. Пищевые связи гусениц совок рода Agrochola (Lepidoptera, Noctuidae) фауны на территории Южного Дагестана / Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М., Курамагомедов Б.М. // Университетская экология. Материалы международной научной конференции, посвященной 80-летию Дагестанского государственного университета. Махачкала: Типография ИПЭ, 2011. 117-119 с.

13. Меликова, Н.М. Материалы к зоогеографическому анализу Совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений / Меликова Н.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Курамагомедов Б.М.. // Родник. Материалы научной конференции студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых, посвященный к 80 летию Дагестанского государственного университета. Вып. 12. Махачкала: Типография ИПЭ РД, 2011. 54-55 с.

14. Меликова, Н.М. Ареалогический анализ фауны Совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений. / Меликова Н.М., Абдурахманов Г.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Курамагомедов Б.М. // Университетская экология. Материалы международной научной конференции, посвященной 80летию Дагестанского государственного университета. Махачкала: Типография ИПЭ, 2011. 44-58 с.

15. Меликова, Н.М. Трофические связи Совок (Lepidoptera, Noctuidae) и анализ растительности острова Тюлений. / Меликова Н.М., Абдурахманов Г.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Курамагомедов Б.М. // Университетская экология. Материалы международной научной конференции, посвященной 80летию Дагестанского государственного университета. Махачкала: Типография ИПЭ, 2011.-С. 58-73

16. Меликова, Н.М. Зоогеографическая характеристика Совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений / Меликова Н.М., Курбанова Н.С. // Современные проблемы биологии и экологии: материалы докладов Международной научно-практической конференции, 10-12 марта 2011 г. Махачкала. ДГПУ, 2011. 56-57 с.

17. Меликова, Н.М. Трофические связи фауны Совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений. / Меликова Н.М., Курбанова Н.С. // Современные проблемы биологии и экологии: материалы докладов Международной научно-практической конференции, 10-12 марта 2011 г. Махачкала. ДГПУ, 2011.172-175 с.

18. Меликова, Н.М. Процентное соотношение зоогеографических групп совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений. / Абдурахманов Г.М., Меликова Н.М, Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Гитинова П.И. // Материалы XIV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России», посвященной 70-летию со дня рождения Гайирбега Магомедовича Абдурахманова (г. Махачкала, 5-7 ноября 2012 г.) - Махачкала: Типография ИПЭ РД 2012. С. 105-106

19. Меликова Н.М., Абдурахманов Г.М., Теймуров A.A., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Гаджиев A.A., Алиева С.В., Эльдерханова З.М., Магомедова З.А., Мирзабекова М.Р. Биологическое разнообразие островов каспийского моря (Новый взгляд на возраст островов и уровенный режим моря). Махачкала: «Эко-пресс». - 2012. - 22 с.

20. Меликова, Н.М. Видовой состав и анализ фауны совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений / Меликова Н.М. Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С. // Biodiversity of the Caspian Sea and its Coastal Ecosystems/ Association of Universities of Pre-Caspian States. - Makhachkala. - 2012. - №5. 73-74 c.

21. Меликова, Н.М. Материалы к зоогеографической характеристики совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений. / Меликова Н.М. // XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27-1 сентября 2012г Материалы съезда. 281-282 с.

22. Меликова, Н.М. Экологические группы фауны совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений. / Меликова Н.М. // Ломоносов - 2012: XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Севкция «Биология»; 9-13 апреля 2012 г., Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет факультет: Тезисы докладов/ Отв.ред. E.H. Темерова. Сост. А.И. Исаченко. - М:. МАКС Пресс, 2012. 125-126 с.

23. Меликова, Н.М. Видовой состав совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Чечень. / Меликова Н.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С. // Biodiversity of the Caspian Sea and its Coastal Ecosystems/Association of Universities ofPre-Caspian States. - Makhachkala. - 2012. - №5. 13-16 c.

24. Меликова, Н.М. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Чечень. / Меликова Н.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С. // Труды молодых ученых ДГУ. Издательство ДГУ, 2012. Ç. 52-53

25. Меликова, Н.М. Эколого-фаунистическая характеристика совок (Lepidoptera, Noctuidae) подсемейства Hadeninae острова Тюлений СевероЗападного Каспия / Меликова Н.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С. // Университетская экология. Международный сборник научных трудов. Махачкала: Типография ИПЭ, 2012. 172-176 с.

26. Меликова, Н.М. Видовой состав и анализ фауны совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений Северо-Западного Каспия. / Меликова Н.М., Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Гитинова П.И. // Материалы XIV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России», посвященной 70-летию со дня рождения Гайирбега Магомедовича Абдурахманова (г. Махачкала, 5-7 ноября 2012 г.) -Махачкала: Типография ИПЭ РД 2012. С. 187-188

27. Меликова, Н.М. Некоторые зоогеографические особенности совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Тюлений. / Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С. Меликова Н.М. // Biodiversity of the Caspian Sea and its Coastal Ecosystems/ Association of Universities of Pre-Caspian States. - Makhachkala. -2012. - №5. 16-17 c.

28. Меликова, Н.М. Экологические группы фауны совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Нордовый Северо-Западного Каспия / Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С. Меликова Н.М. // Biodiversity of the Caspian Sea and its Coastal Ecosystems/ Association of Universities of Pre-Caspian States. -Makhachkala. - 2012. - №5. 67-69 c.

29. Меликова, Н.М. Видовой состав совок (Lepidoptera, Noctuidae) острова Чечень / Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М., Гитинова П.И. // Материалы XIV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России», посвященной 70-летию со дня рождения Гайирбега Магомедовича Абдурахманова (г. Махачкала, 5-7 ноября 2012 г.) - Махачкала: Типография ИПЭ РД 2012. С. 98-100

30. Меликова, Н.М. Материалы к изучению видовых составов совок (Lepidoptera, Noctuidae) островов Тюлений, Чечень, Нордовый Дагестанской части Каспийского моря. / Абдурахманов А.Г., Курбанова Н.С., Меликова Н.М., Гитинова П.И. // Материалы XIV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России», посвященной 70-летию со дня рождения Гайирбега Магомедовича Абдурахманова (г. Махачкала, 5-7 ноября 2012 г.) - Махачкала: Типография ИПЭ РД 2012. С. 100-101

31. Меликова, Н.М. Зоогеографические особенности фауны совок (Ьер1с1ор1ега, Noctuidae) островов Тюлений, Чечень, Нордовый СевероЗападного Каспия / Н.М. Меликова, Г.М. Абдурахманов, Курбанова Н.С. // Сборник материалов I Кавказского экологического форума. ЧГУ, -Грозный, 2013.-С.115-119

Подписано в печать 16.11.2013г. Формат 60x841,16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в и здательско-ти по графском участке ИПЭ РД Дахадаева21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Меликова, Наида Муминовна, Махачкала

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

04201454379

МЕЛИКОВА Наида Муминовна

СОВКИ (ЪЕРГООРТЕЯА, 1ЧОСТиЮАЕ) ОСТРОВОВ ТЮЛЕНИЙ, ЧЕЧЕНЬ, НОРДОВЫЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ тав, эколого-биологическая характеристика, зоогеография)

Специальность 03.02.04 - зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., Засл. деят. пауки РФ, академик РЭА, профессор Абдурахманов Г. М.

Махачкала -2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................... 3

ГЛАВА I. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ СОВОК КАВКАЗА......... 8

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........................ 13

ГЛАВА III. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, КЛИМАТ,

ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ИССЛЕДУЕМЫХ ОСТРОВОВ............. 17

ГЛАВА IV. ОБЪЕМЫ РОДОВ, ВИДОВОЙ СОСТАВ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОВОК

ОСТРОВОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ..................................... 27

1V.1. Объемы родов фауны совок островов

Северо-Западного Каспия................................................................ 27

IV.2. Видовой состав совок островов Тюлений Чечень, Нордовый...... 37

ГЛАВА V. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ФАУНЫ СОВОК ОСТРОВОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ............. 81

V.l. Трофические связи фауны совок Северо-Западного Каспия........... 81

V.2. Экологические группы фауны совок островов

Северо-Западного Каспия................................................................. 109

V.J. Динамика лета совок на свет островов Тюлений, Чечень, Нордовый Северо-Западного Каспия.................................................. 112

ГЛАВА VI. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ФАУНЫ СОВОК ОСТРОВОВ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ.................................................... 119

ГЛАВА VII. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СОВОК ОСТРОВОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАСПИЯ......................... 148

ВЫВОДЫ................................................................................... 156

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................. 159

ПРИЛОЖЕНИЯ........................................................................... 175

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Семейство совок (Ьср1с1ор1ега, Мос1шс1ае) является самым обширным по числу видов среди других таксонов чешуекрылых. Европейская фауна семейства насчитывает до 1450 видов; па юге европейской части России зарегистрированы 800 видов совок. При этом совки, как правило, доминируют по численности во всех природных зонах. Являясь фитофагами, гусеницы разных видов совок питаются самым широким спектром растительных кормов: от водорослей и древесных лишайников до высших травянистых и древеспо-кустарпиковых растений. Гусеницы некоторых видов потребляют лиственный опад. При этой сами совки составляют рацион пасекомых-эптомофагов и насекомоядных позвоночных. Это определяет актуальность изучения, места и роли этого семейства в естественных экосистемах. Кроме того, среди совок есть около двух десятков опасных вредителей сельскохозяйственных культур. Они постоянно наносят вред культурным растениям, снижают урожай и являю тся целевыми объектами при разработках технологических программ защиты растений в различных экосистемах (А.Н. Полтавский, А.Ю. Матов, В.И. Щуров, К.С. Артохип, 2010).

Помимо этого, известна так же значительная роль ряда видов в опылении цветковых растений. Хорошая таксономическая изученность, повсеместная распространенность, сравнительно крупные размеры некоторых видов, дневная и ночная активность делают их удобным объектом для различных экологических и мониторинговых исследований и зоогеографических построений.

Тем не менее, видовой состав фауны отдельных регионов остается недостаточно или совсем не изученным. Это касается и изучаемых нами островных экосистем (о. Тюлений, Чечень и Нордовый) Северо-Западного Каспия, что и обусловило выбор районов исследования.

Цель работы:

Целыо нашей работы является выявление фауны совок островов СевероЗападного Каспия.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биологическое разнообразие и пространственное распределение совок островных экосистем Северо-Западного каспия.

2. Выявить трофические связи, динамику численности, суточных ходов лёта отдельных видов совок и их роль в экосистемах.

3. Провести сравнительный анализ совок прибрежных и островных экосистем Северо-Западного Каспия.

4. Провести эколого-фаунистический и зоогеографический анализ фауны совок островов Северо-Западного Каспия.

Научная новизна. Впервые проведено исследование биологического разнообразия островов Тюлений, Чечепь, Нордовый и приводится наиболее полный аннотированный список совок, построенный по современной систематике, насчитывающий 92 вида, относящихся к 61 родам.

Впервые для фауны России приводится 1 подсемейство, род и вид -(ОрЫс1еппае, Тагаскер1а киеЬеп{БгбсЬоСГ, 1874)). Для фауны Дагестана выявлен еще один вид - АпитМа $рИо1а (ЕгбсЬоГГ, 1874).

Практическая ценность. Полученные данные дополняют представления о биологическом разнообразии и эколого-зоогеографической структуре фауны совок Дагестана и Кавказа, могут использоваться для составления региональных списков и кадастров животного мира Дагестана и Кавказа в целом.

Полученные результаты данного исследования в сумме с другими группами насекомых, паукообразных животных и растений лягут в основу выводов по вероятным путям формирования этих фаун, возрастам самих островов и самое главное - уровеппого режима Каспийского моря.

Апробация работы и публикации. По теме диссертации докладывались

материалы на XIV съезде Русского энтомологического общества, в г. Санкт-

Петербург в 2012 г., а так же па Международных конференциях

«Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России» (Махачкала, 2012);

«Университетская экология» (Махачкала,2011, 2012), По теме диссертации

4

опубликовано 31 работ, из них 9 публикаций в рекомендованных ВАК журналах и одна монография «Совки (Ьер1с1ор1ета, Ыос1шс1ае) островов Тюлений, Чечепь, Нордовый Северо-Западного Каспия (состав, эколого-биологическая характеристика, зоогеография)» Махачкала 2013 г.-160 с.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из общей характеристики, 7 глав, выводов, списка литературы (151 источников, 35 иностранных авторов). Текст диссертации изложен на 255 страницах, из которых, 80 страниц приложений, иллюстрирован 15 таблицами и 14 рисунками.

Основные положении, выносимые на защиту.

1. На основании собственных сборов, изучения материалов всех доступных нам коллекций, в том числе ЗИН РАН, выявлена фауна совок исследуемых островов (92 вида из 61 родов); впервые для фауны России приводится 1 новый вид, подсемейство и род: ОрЫёеппае, ТагасИер'ш ИиеЬеп (ЕгбсЬоГГ, 1874), для фауны Дагестана выявлен еще один вид Апите1а8рПо1а (ЕгзсЬоГГ, 1874), па о. Чечепь нами был обнаружен Агтас1арапасеошт (Мепеичез, 1849), который является второй находкой для фауны России, который ранее был отмечен в окрестностях г. Махачкала.

2. Фауна в целом сложена из достаточно широко распространенных видов. В спектре зоогеографических групп изучаемых островов выделяются: космополиты - 7 видов (8%), голарктические - 5 видов (5%), транспалеарктические - 13 видов (14%), западнопалеарктические - 14 видов (15%), евросибирские - 4 вида (4%), европейские - 1 вид (1%), средиземноморские - 21 вид (23%), восточносредиземноморские - 8 видов (9%), среднеазиатские - 2 вида (2%), понтические - 1 вид (1%), ирано-туранские - 11 видов (12%), тропические и субтропические - 4 вида (4%), ирано-анатолийские - 1 вид (1 %).

3. Проведен сравнительный анализ прибрежных и островных

экосистем Северо-Западного Каспия. Следует отметить, что 6 видов на этом

острове имеют довольно большие популяции {ргаяЬепа Аехиона (МепейтеБ,

5

1848) (401 экз.); Anaria trifolii (Tausscher, 1809) (1044 экз.); Cardepia irrisoria (Erschov, 1874) (741 экз.); Mythimna straminea (Treitschke, 1825) (437 экз.); Mylhimna vitellina (Ilübner, [1808]) (248 экз.); Leucania obsoleta (Mübncr, [ 1803J) (1366 экз.)) что говорит о некоторых особенностях пространственного распределения.

Своеобразие островных фаун выразилось наличием только 14 общих для

всех островов видов (Autographa gamma (Linnaeus, 1758), Eogena contaminei

(Eversmann, 1847), Protoschinia scutosa ([Denis&Schiff] 1775), Chilodes maritima

(Tausscher, 1806), Cosmia unicolor (Warren, 1914), Archanara neurica (I-Iübner,

[1809]), Protarchanara brevilinea (Fenn, 1864), Anarta dianthi (Tauscher, 1809),

Anarta stigmosa (Christoph, 1887), Lacanobia oleracea (Linnaeus, 1758), Hadena

irregularis (Hufnagel, 1766), Mythimna pallens (Linnaeus, 1758), Mythimna vitellina

(Ilübner, [1808J), Leucania obsoleta (Iliibner, [1803]).IIe значительное сходство

фаун островов Чечень и Тюлений 29 видов {Eublemmapurpurina ([Denis&Schiff]

1775), Odice arcuinna (Hübner, [1790]), Drasteria flexuosa (Menetries, 1848),

Drasteria caucasica (Kolenati, 1846), Drasteria picta (Christoph, 1882), Pericyma

albidentaria (Freyer, 1842), Clytie gracilis (Bang-IIaas, 1907), Grammode sstolida

(Fabricius, 1775), Trichoplusia ni (Hübner, [1803]), Macdunnoughia confusa

(Stephens, 1950), Tyta luctuosa ([Denis&SchiffJ 1775), Ileliothis peltigera

([Denis&Schiffj 1775), Heliothis incarnata (Freyer, 1838), Heliothis nubigera

(Ilerrich-Schaffer, 1851), Iielicoverpa armígera (Hübner, [1808]), Caradrina albina

(Eversmann, 1848), Iloplodrina ambigua ([Denis&SchiffJ 1775), Cardepia irrisoria

(Erschov, 1874), Mythimna albipuncta ([Denis&Schiff] 1775), Leucania zeae

(Duponchel, 1827), Dichagyris flammatra ([Denis&SchiffJ 1775), Actebia fugax

(Treitscke, 1825), Euxoa conspicua (Hübner, [1824]), Agrotis desertorum(Boisduval

1840), Agrotis Ípsilon (Hufnagel, 1766), Agrotis segetum ([Denis&Schiff] 1775),

Noctua orbona (Hufnagel, 1766), Noctuaprónuba (Linnaeus, 1758), Spaelotis ravida

([Denis&Schiff], 1775)), и редкими малыми популяциями отдельных видов

{Barias clorana (Linnaeus, 1761) (2 экз.), Zikelita ravalis (Ilerrich-Schaffer, 1851)

(1 экз.), Anumeta cestis (Menetries, 1849) (8 экз.), Anumeta fractistrigata

6

(Alpheraky, 1882) (8 экз.), Anumeta spilota (Erschoff, 1874) (1 экз.), Autophila asicitica (Staudinger, 1888) (2 экз.), Clytie teirulenta (Christoph, 1893) (6 экз.), Dysgonia rogenhoferi (Bohalsch, 1880) (1 экз.), Grammocles bifasciata (Petagna, 1788) (1 экз.), Cornutiplusia circumflexa (Linnaeus, 1767) (1 экз.), Plusia festucae (Linnaeus, 1758) (1 экз.), Phyllophila obliterate (Rambur, 1833) (1 экз.), Accontia lucida (Hufnagel, 1766) (2 экз.), Armada panaceorum (Menetries, 1849) (1 экз.), Acronicta megacephala ([Denis&SchiffJ, 1775) (1 экз.), Simyra albovenosa (Goeze, 1781) (1 экз.), Mycteroplus puniceago (Boisduval 1840) (1 экз.), Cucullia argentina (Fabricius, 1787) (1 экз.), Cucullia tanaceti ([Denis&SchiffJ 1775) (1 экз.), Periphanes delphinii (Linnaeus, 1758) (1 экз.), Spodoptera exigua (Hübner, [1808]) (1 экз.), Caradrina kadenii (Freyer, 1836) (1 экз), Caradrina morpheus (Hufnagel, 1766) (1 экз.), Fabula zollikoferi (Freyer, 1836) (1 экз.), Phothedes extrema (Hübner, [1809]) (1 экз.), Lacanobia blenna (Hübner, [1808]) (1 экз.), Lacanobia praedita (Hübner, [1813]) (1 экз.), Hecatera accurata (Christoph, 1882) (4 экз.), Hadena capsincola ([Denis&Schiffj 1775) (1 экз.), Mythimna ferrago (Fabricius, 1787) (1 экз.), Agrotis exclamationis (Linnaeus, 1758) (2 экз.), Ochropleura plecta (Linnaeus, 1761) (2 экз.), Chersotis rectángula ([Denis&SchiffJ 1775) (1 экз.), Noctiia comes (Hübner, ['1813 J) (1 экз.), Xestia c-nigrum (Linnaeus, 1761) (1 экз.), Tarachepia hueberi (Erschoff, 1874) (8 экз.)).(Абдурахманов Г.M., Абдурахманов А.Г., Курбаиова U.C., Меликова Н.М., 2013)

Сравнительный анализ фаун (492 вида из 15 фаун) совок прибрежных и островных экосистем показал, что только на островах встречаются Cormitipliisia circumflexa (Linnaeus, 1767), Photedes extrema (Hübner, 1809), Pseudohadena immunda (Eversmann, 1842), Hadena capsincola (Denis &Schiffermüller, 1775) Tarachepia hueberi (Erschoff, 1874).

Математическая модель анализа сходства и оценки обсуждаемых фаун показала, что фауна островов Чечепь и Тюлений имеют больше сходства между собой.

ГЛАВА I. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СОВОК КАВКАЗА

Чешуекрылые принадлежат к числу тех относительно немногих отрядов насекомых, фауна которых на Кавказе изучена с большой полнотой. Сказанное относится только к более крупным представителям (Macroheterocera) этого отряда, основная же масса их изучена еще слабо.

Изучение фауны совок Дагестана всегда было связано с изучением фауны чешуекрылых Кавказской горной страны. Первые сведения о фауне отряда чешуекрылых Кавказа были получены еще с первой половины IX века. Сведения о совках предгорий Кавказа появляются в работе Е. Менегрие (Menetries, 1832).

Чешуекрылым Кавказа посвящены работы Г. Христофа (II. Christoph, 1886, 1899), Г. Радде (G. Radde, 1899), А. Беккера (А. Becker, 1878, 1881), II. Ершова (1876), U.M. Егорова (1903); Х.Г. Шапошникова (1904); С.К. Алфераки (1907); A.II. Кириченко (1909); У. Брапдта (W. Brandt, 1939), С. Толля, Е. Э. Миллера (1923) и др.

Огромный вклад в изучение фауны и биологии чешуекрылых (в частности совок) Кавказа внес лучший знаток и неутомимый исследователь фауны чешуекрылых бывшего СССР М.А. Рябов (1926, 1951, 1952, 1956, 1958, 1973).

Деятельность Рябова в области энтомологии началась еще в студенческие годы (1913, 1914), когда он работал практикантом у известного специалиста по сельскохозяйственной энтомологии II.В. Курдюмова.

В 1919 г. М.А. Рябов переезжает на Кавказ, с которым связана вся его дальнейшая жизнь и деятельность. Сначала он работает учителем в начальной школе станицы Змейской (б. Терской обл.), а в 1920 г. назначается заведующим Естествеииоисторического отдела Северо-Кавказского института краеведения во Владикавказе. Одновременно он заведует отделом защиты растений Горской Автономной Республики и преподает энтомологию в Горском политехникуме.

Двухлетний Владикавказский период деятельности М.А. Рябова был посвящен очень интенсивному исследованию эитомофауны Северного Кавказа. Он был организатором и участником комплексных естествеппоисторических экспедиций Института Краеведения, во время которых он собрал исключительно богатый материал rio чешуекрылым, насчитывающий около 1000 видов одних Macrolepidoptera. Эти сборы положили начало, как его личной коллекции, так и большой систематической коллекции чешуекрылых, созданной им в Институте краеведения.

В это же время М.А. Рябов устанавливает особенно тесную связь с Зоологическим институтом АН СССР, которую не прерывает до последних дней своей жизни. Лишь небольшая часть, интересно задуманной им, большой работы по фауне Северного Кавказа была опубликована в 1926 году.

В 1921 г. он принимает участие в экспедиции Дагестанского музея по обследованию этого слабо изученного в зоологическом отношении края. Вскоре (1925) М.Л.Рябов переводится в Махачкалу научным сотрудником Дагестанского музея. Сборы этого периода из высокогорных районов Дагестана обильны и содержат множество новых неожиданных находок.

В 1926 г., работая старшим ассистентом в энтомологическом отделе опытной агрономии (ГИОА, Ленинград), ему поручается изучение вредителей хлопка на Кавказе (1931).

В 1931-1932 гг. он возглавляет специальную экспедицию в южные районы Закавказья, с целыо изучения распространения и карантинной опасности для хлопководства, так называемого шиповатого червя - Earias insulana Bsd.

Хотя в этот период Рябов не прекращает изучение эитомофауны Кавказа,

все же территориальная оторванность мешает ему, и в 1933 г. он оставляет

Ленинград и возвращается в Дагестан, приняв заведование кафедрой защиты

растений Дагестанского Сельскохозяйственного института в Махачкале. Здесь

наряду с интенсивной педагогической работой оп в течение почти 20 лет ведет

регулярные исследования фауны и экологии чешуекрылых Кавказа. Ежегодные

9

длительные экскурсии охватили большую часть Восточного Кавказа, особенно детально были им исследованы территории Дагестана и Армении.

Для сбора чешуекрылых М.А.Рябов применил сильный переносный источник света и отдал очень много времени и сил специальному изучению высокогорной фауны, до того почти неизвестной. Кроме обычных летних сборов, Рябов осуществлял поздпеосенпие и раиневесепние экскурсии. Наряду с выяснением видового состава он специально занимался изучением жизненных циклов чешуекрылых и систематикой их личиночных фаз (1950).

В 1952 г. он всю свою исключительно ценную коллекцию безвозмездно передает Зоологическому институту АН СССР. Она содержит около 80000 насекомых различных отрядов и является самой полной коллекцией чешуекрылых Кавказа (более 40000 экземпляров). Особенно богатые материалы имеются из районов Восточного Кавказа, в том числе и Дагестана. Лучше всего в пей представлены совки (МосЦнёае), их насчитывается около 800 видов, в том числе не менее 150 видов подгрызающих совок (А§го1тае) (1951, 1952, 1956). Для сравнения укажем, что до начала исследований Рябова с Кавказа было известно только 80 видов подгрызающих совок.

В работе Рябова (1958) имеются данные о возможных этапах и особенностях формирования фауны чешуекрылых, в том числе совок Кавказской горной страны. Среди совок и пядениц имеется ряд намеченных для описания новых видов. Несомненно, что научное значение этой части коллекции трудно переоценить.

В Ленинграде Рябов обрабатывает свою коллекцию и занимается

подготовкой монографии по совкам Кавказа, в которой он поставил задачу

обосновать филогенетическую систему семейства. Он всесторонне исследовал

все фазы развития совок и сделал тыс. рисунков, не прерывая работу до

последних дней жизни. Но, к сожалению, основные проблемы, которые его

интересовали и выяснению которых он посвятил всю свою жизнь, долгие годы

систематического и напряженного труда, почти не нашли отражение в его

публикациях (всего 15 опубликованных работ).

ю

Фауиистичсские описания для Западного Закавказья были сделаны Е. Баллиопом (ВаШоп, 1886) и Л.II. Кириченко (1909), которые отметили, соответственно, 123 и 30 видов совок. Наиболее полные описания фауны совок для Западного и Центрального Кавказа дают Егоров (1903) и Х.Г. Шапошников (1904), который в исследованиях охватил обширные стенные, предгорные и горные районы Краснодарского края. Этими исследователями отмечено на Северном Кавказе около 200 видов совок.

В степной зоне Северного Кавказа совки изучались также преимущественно как вредители сельского хозяйства. В работах В.В. Богачева (1912), Б.В. Добровольского (1959), В.Н. Щеголева (1960) указываются 14 важнейших совок-вредителей сельскохозяйственных культур.

В прикладн