Совершенствование техники отбора и создание адаптивного исходного селекционного материала сахарной свёклы

Мищенко, Владимир Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Совершенствование техники отбора и создание адаптивного исходного селекционного материала сахарной свёклы
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Совершенствование техники отбора и создание адаптивного исходного селекционного материала сахарной свёклы"

На правах рукописи

Мищенко Владимир Николаевич

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНИКИ ОТБОРА И СОЗДАНИЕ АДАПТИВНОГО ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА САХАРНОЙ СВЁКЛЫ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 7 ЯН3 2371

Рамонь - 2010

4842838

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Кубанская селекционно-семеноводческая станция сахарной свёклы» Россельхо-закадемии (до 2009 г. Северо-Кавказский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара), за период 1995-2010 годы.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Логвинов Виктор Алексеевич

ГНУ «Кубанская селекционно-семеноводческая станция сахарной свёклы Россельхозакадемии»

Официальные аппонеиты: доктор сельскохозяйственных наук

Ошевнев Валерий Павлович ГНУ «Всероссийский НИИ сахарной свёклы им. А.Л. Мазлумова»

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Павлюк Николай Трофимович

ФГОУ ВПО «Воронежский ГАУ им. К.О. Глинки»

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Кубанский Государственный аграрный университет»

Защита состоится «о1$» АлВсерЯ 2011 г в j3_ часов на заседании диссертационного совета Д 006.065.01 при Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы им. А.Л. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская область, Рамонский район, п. ВНИИСС, д. 84; тел./факс (47340) 2-19-93; E-mail: vniiss@mail.ru

Приглашаем Вас принять участие в заседании совета или прислать отзыв на автореферат в двух экземплярах, подписанный и заверенный печатью учреждения, по указанному выше адресу на имя ученого секретаря совета. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИСС. Автореферат разослан и размещён на официальном сайте ГНУ ВНИИСС www.gnuvniiss.narod.ru 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук Путилина Л.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем в селекции сахарной свёклы является создание новых гибридов, обладающих адаптивным комплексом биолого-хозяйственных признаков, способных реализовывать заложенный в них генетический потенциал в неблагоприятных погодных условиях, складывающихся в отдельные годы, с минимальным снижением продуктивности растений. На современном этапе прогресс в селекции Сахарной свеклы невозможен без использования новых приемов и методов создания исходного селекционного материала, устойчивого к неблагоприятным условиям среды (Корниенко, 2007). Растения, которые кажутся типичными в обычных условиях, могут нести дефекты генотипа, проявляющиеся при стрессовых воздействиях (Кириченко, 1963). Разными авторами проводились исследования и предлагались те или иные модификации диагностики сравнительной устойчивости сортов зерновых культур по прорастанию семян (Удовенко, Гончарова, 1982). Литературные сведения по оценке устойчивости форм сахарной свеклы с помощью проращивания семян носят отрывочный характер (Шевченко, 1950; Логвинов, 1982). Среди важнейших факторов внешней среды большое влияние на все жизненные процессы растений сахарной свеклы оказывает температура. Растения сахарной свёклы имеют определенные температурные границы, ниже и выше которых их жизненные функции подавляются (Коровин, 1972; Шпаар, 2004; Вострухин, 2005). Известно, что гербициды, применяемые на свекловичных плантациях, оказывают существенное негативное влияние на всхожесть семян, рост и развитие растений сахарной свеклы, что приводит к снижению их продуктивности (Деева, Дворянкин, 1981).

Разработка новых подходов к созданию исходного селекционного материала, а также совершенствование методов получения новых гибридов, устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды, совмещающих хозяйственно полезные свойства, являются актуальными направлениями исследований.

Цель в задачи исследований. Создать исходный селекционный материал для формирования гетерозисных гибридов сахарной свеклы, адаптированных к условиям Северо-Кавказского региона. Для достижения поставленной цели предусмотрено решение следующих задач:

1. Установить характер изменчивости признаков стерильности и раздельноплодности при создании линий-закрепителей стерильности и их МС-аналогов;

2. Создать и изучить линии сахарной свеклы различной плодности и степени инцухта по комбинационной способности и установить характер изменчивости признаков;

3. Изучить реакцию различных генотипов сахарной свёклы на воздействие стрессовых факторов (гербициды, холод) и создать линии, устойчивые к неблагоприятным условиям внешней среды;

4. Создать новые гибриды сахарной свёклы, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков, с устойчивостью к абиотическим стрессорам.

Научная новизна исследований. Установлено, что повышение уровня признака стерильности осуществляется путем насыщающих парных скрещиваний МС формы с линией О-типа. Парные скрещивания позволяют получить высокий уровень стерильности (до 99,8%) и раздельноплодности (100%) в процессе создания новых линий закрепителей стерильности и их стерильных аналогов,

При увеличении поколения инбридинга до как в условиях высокогорья, так и на равнине наблюдается постепенное накопление самосовместимых форм сахарной свеклы, что способствует созданию новых самофертильных линий обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Установлено, что комбинационная способность линий сахарной свёклы определяется главным образом аддитивным взаимодействием генов, что подтверждается проявлением эффекта гетерозиса в большей степени по урожайности, чем по сахаристости.

Впервые выявлено, что в качестве провокационного фона для тестирования селекционных материалов сахарной свёклы в лабораторных условиях на устойчивость к гербицидам бетанальной группы и отбора устойчивых форм, целесообразно использовать водный раствор гербицида Бурефен ФД - 11 с концентрацией 5 мл/л. Установлено, что растения сахарной свёклы в оптимальных условиях прорастания имеют близкие параметры ао длине ростков и всхожести семян, в стрессовых условиях они имеют контрастные показатели. Фон проращивания семян с температурой +9°С может применяться в качестве дифференцирующего при отборе холодовыносливых генотипов. Оригинальные экспериментальные данные послужили основами для разработки методов отбора генотипов, устойчивых к гербицидам бетанальной группы и пониженным температурам.

Практическая значимость работы. Созданные новые линий закрепители стерильности 4936, 7994, 12122 с высоким уровнем раздельноплодности и закрепительной способности и сростноплодные самофертильные линии - опылители (5050, 5063, 4977, 10632), полученные методом инбридинга, обладающие различными хозяйственно-ценными признаками, использованы в селекционном процессе при создании гетерозисных гибридов.

Методики по тестированию и отбору селекционных материалов на ранних этапах онтогенеза с использованием стресс фонов, применены в селекционном процессе. На их основе созданы новые линии сахарной свёклы СКЛ 5063П96 ОП, СКЛ 10632 ОП, СКЛ 5121 ОП, СКЛ 4936 ОТ, СКЛ 12122 ОТ, СКМС 4935, СКМС 12169, характеризующиеся повышенной устойчивостью к стрессовым условиям внешней среды, которые использованы при формировании новых МС гибридов сахарной свеклы.

Успешно прошедшие Государственное сортоиспытание и включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ новые гибриды сахарной свёклы Кубанский МС 81 (А.с. № 30029), Кубанский МС 90 (А.С. № 40944), Кубанский МС 91 (А.с. № 45370), Кубанский МС 92 (А.с, № 45371) и Кубанский МС 95 (А.с. № 44869), используются в свеклосахарном производ-

стве Северо-Кавказского региона. Суммарный экономический эффект от внедрения новых гибридов Кубанский МС 91, Кубанский МС 92, Кубанский МС 95 составляет соответственно: 975 руб./га, 1725 руб./га, 6927 руб./га.

В 2008 году переданы в Государственное испытание новые гибриды сахарной свеклы Успех, Кул он, Вектор, обладающие адаптивными свойствами к холодовому и гербицидному стрессам.

Положения, выносимые на защиту:

1. Создание новых линий сахарной свеклы, обладающих высоким уровнем проявления и наследования признаков разделыюплодности, мужской стерильности и закрепительной способности.

2. Оценка общей и специфической комбинационной способности линий сахарной свёклы для создания новых МС гибридов, адаптированных к условиям региона возделывания.

3. Научное обоснование и реализация метода отбора биотипов сахарной свёклы в условиях гербицидного стресса и низких положительных температур, обеспечивающих создание устойчивых исходных материалов.

4. Создание новых высокопродуктивных гибридов сахарной свёклы, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Апробация работы. Основные результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях ученого совета ГНУ СКНИИССиС и Кубанской селекционйо-семеноводческой станции сахарной свеклы Россельхозакадемии (2006-201 б гг.), Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых в Кубанском Государственном аграрном университете (Краснодар, 2008,2009 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ в журнале «Сахарная свёкла», рекомендованном ВАК, получено 5 авторских свидетельств на гибриды сахарной свеклы и 2 патента на селекционные достижения.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит го введения, 4 разделов, выводов и предложений по практическому использованию результатов исследований. Экспериментальная часть включает в себя 5 подразделов, результаты исследований представлены 25 таблицами, 7 рисунками, приведены схемы селекционной работы по созданию линий опылителей и гетерозис-ных гибридов на линейной основе с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Диссертация изложена на 116 страницах компьютерного текста. Использованы 153 литературных источника, в том числе 33 источника зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, исходный материал и методика проведения исследований

Экспериментальная часть выполнена на базе ГНУ «Кубанская селекционно-семеноводческая станция сахарной свеклы» Россельхозакадемии (до 2009 года Северо-Кавказский НИИ сахарной свеклы и сахара), которая расположена в г. Гулькевичи Краснодарского края в период с 1995 по 2010 годы.

Исследования выполнены в рамках программы исследований Российской академии сельскохозяйственных наук по заданию: 10.02.04.01. «Разработать и усовершенствовать методы селекции и научные основы систем создания, размножения и возделывания новых высокопродуктивных гибридов раздельноплодной сахарной свеклы. Создать и испытать высокопродуктивные гибриды раздельноплодной сахарной свеклы с повышенными технологическими качествами, превышающие коммерческие гибриды по сбору сахара на 0,4 т/га и выше, обладающие комплексной устойчивостью».

Опыты со свеклой первого и второго года жизни закладывались на полях ФГУП «Гулькевичское», расположенных в северной части Гулькевичского района, на верхней террасе реки Кубань.

Преобладающими почвами являются слабовыщелоченные малогумус-ные черноземы. Глубина гумусовых горизонтов достигает 110-125 см с содержанием гумуса в пахотном слое 2,8-3,5 %. Обеспеченность почв подвижными формами питания высокая. Климат - умеренно континентальный, вегетационный период - 220-230 дней, Специфическими погодными факторами являются: изобилие солнечной инсоляции, обуславливающее сильный перегрев почвы, высокая температура воздуха, крайняя неравномерность распределения осадков, частые и порой длительные суховеи.

Часть опытов по созданию линий сахарной свеклы проводили на высокогорном участке Тебердинского заповедника. Почва - бурая лесная. Климат Тебердинского заповедника - умеренно континентальный. Специфическими погодными факторами являются изобилие солнечной инсоляции, значительное количество осадков, пониженные температуры в Ночные часы летних месяцев.

Исходным материалом служили диплоидные раздельнопЛодные MC линии, линии - закрепители стерильности О-типа, сростноплодные линии-опылители, сорта, популяции из коллекции СКНИИССиС, а также популяции из Японии, США, Германии, полученные через ВИР.

Гибридизацию проводили на пространственно-изолированных участках, а также под групповыми бязевыми изоляторами. Самоопыление проводили под индивидуальными бязевыми изоляторами, начиная с 3-4-го поколения, инбридинг чередовали с размножением по типу сибсов.

При определении типов стерильности пыльцы пользовались классификацией Оуэна (Owen, 1942). Фертильность и жизнеспособность пыльцы определяли согласно рекомендациям Г.И. Ярмолюк и Э.И. Ширяевой (1982), всхожесть семян определяли по ГОСТу 22617.0 -77 - 22617.4 -77.

Для оценки комбинационной способности фертильных и стерильных форм проводили скрещивания по типу топкросс с использованием нескольких MC тестеров. При скрещивании линейных материалов с MC тестерами несколько стерильных линий высаживались на одном участке с фертильной линией-опылителем в соотношении стерильной и фертильной форм 4:1. Для анализа комбинационной способности пользовались методикой, предложенной Г.В. Подкуйченко, согласно шкале комбинационной способности линий. Оценка по шкале комбинационной способности подтверждена математиче-

ским методом оценки эффектов комбинационной способности по Гриффингу

- Савченко (Подкуйченко, 1969).

Оценку родительских компонентов и их гибридов по продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу осуществляли в конкурсном сортоиспытании на трех рядковых делянках площадью 13,5 м2 в 6-кратной повторности с рандомизированным размещением вариантов.

Содержание сахара в корнеплодах определяли методом холодной диге-стии на автоматической линии «Венема». Степень завязывания плодов определяли по методическим рекомендациям З.С. Слюсаренко и С.Т. Бережко (1976), поражение церкоспорозом - по методике В.Н. Шевченко (1973).

Оценку селекционных материалов на воздействие стресс-факторов проводили в лабораторных и полевых условиях с диплоидными односемянными и многосемянными формами сахарной свеклы с использованием различных стресс-фонов. За основу была взята методика Г.В. Удовенко, Э.А. Гончаровой (1982), апробированная на семенах злаковых культур. Изучали действие водных растворов широко применяемых гербицидов Дуал Голд и Бурефен ФД - 11 в концентрациях 3; 5 и 8 мл/л. Для оценки генотипически обусловленной холодоустойчивости использовали способ проращивания семян разных форм сахарной свёклы в шкафах-термостатах при температуре +6°С5 +9°С. Контролем служили варианты проращивания на дистиллированной воде при температуре + 22°С.

Результаты экспериментальных данных по продуктивности линий и гибридов обрабатывались методом дисперсионного анализа по Б. А. Доспехову (1979) и П.Ф. Рокицкому (1973). Степень изменчивости признаков (показателей) определяли с помощью коэффициента вариации (V). Изменчивость считали незначительной, если V < 10%, средней - V = 10 - 20% и высокой - V >20%.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Создание закрепителей стерильности и их стерильных аналогов

Селекционная работа по созданию линий сахарной свеклы с мужской стерильностью на первом этапе осуществлялась с помощью контролируемых парных скрещиваний линий, обладающих цитоплазм атической мужской стерильностью, с раздельноплодными самофертильными линиями - кандидатами в закрепители стерильности под изоляторами. При получении новых линий опылителей О-типа эффективным методом является гибридизация раздельноплодных фертильных линий и выделение новых трансгрессивных форм в последующих репродукциях.

Первоначально в качестве кандидатов в опылители О-типа были использованы инбредные линии, выделенные из сортовых популяций, материалы поляриметрических отборов и простые гибриды односемянных растений сахарной свёклы с фертильной пыльцой из раздельноплодных сортов сахарной свёклы Янаш, Ялтушковская односемянная, Северо-Кавказская односемянная

- 42, Источниками ЦМС служили ранее созданная мужскостерильная линия с

селекционным номером 4935, а также иностранные материалы (ВНР, ВНР, ГДР и др.).

В 1998 году по результатам поляриметрического анализа были отобраны родоначальники - кандидаты в закрепители стерильности. Все кандидаты в закрепители стерильности были высажены для самоопыления на участке индивидуальных изоляторов, где проводились браковки по признаку раздель-ноплодности. В дальнейшую селекционную проработку отбирались особи с раздельноплодностыо, близкой к 100%, которые высаживались для парных скрещиваний по схеме (беккросс) с линиями источниками ЦМС для оценки закрепительной способности.

Результаты изучения наследования признака мужской стерильности представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Наследование признака мужской стерильности при создании стерильных аналогов у сахарной свёклы (1999 - 2000 г.)

№ п/п Племенное обозначение Раздельно- плодность, % Расщепление по стерильности Генотип опылителя (От)

фактическое, % теоретическое, %

МС мс 1 мс2 МС мс 1 мс2

1 От 4936(7) МСх4936(7) 74 90 64 36 0 50 50 0 №£хш

2 От 4936(9) МСх4936(9) 97 93 89 11 0 100 0 0 ЫхХзи

3 От 4936 (16) МСх4936(16) 82 79 96 4 0 100 0 0 Ыххзк

4 От 4936(18) МСх4936(18) 96 89 93 7 0 100 0 0 "Ыххн

5 От 4936 (27) МСх4936(27) 84 88 63 37 0 50 50 0 ИХхгг

б От 7994 (76) МСх7994(76) 99 97 96 4 0 100 0 0 КХХ22

7 От 7994 (34) МСх7994(34) 98 90 58 42 0 50 50 0 ККхгг

8 От 7994 (37) МСх7994(37) 79 86 62 38 0 50 50 0 Шхтг

9 От 7994 (51) МСх7994(51) 86 84 53 47 0 50 50 0 Шхгг

10 ОТ 7994 (74) МСх7994(74) 94 89 92 8 0 100 0 0 Ыххгг

Анализ таблицы показывает, что на практике не наблюдалось 100% закрепление стерильности. Это можно объяснить присутствием среди МС форм гетерозиготных особей с генотипом (вХхгг, SxкZz, ЗХХгг, 5хх22), которые удаляются в процессе браковок. Лучшими номерами оказались 4936(18);

4936(16); 7994(76); 7994(74). Таким образом, в последующих поколениях беккроссов при надлежащих браковках по признаку стерильности можно добиться 96-99,8% стерильности МС форм и высокого уровня раздельноплод-ности (95-100%) (табл. 2).

Таблица 2 - Показатели стерильности и раздельноплодности селекционных материалов в различных поколениях беккроссов в 2002-2004 годах

Раздельноплодность (тт) и стерильность (э) в поколениях

Племенное беккроссов, %

обозначение в2 В3 в4

тт 8 тт в тт а

От 4936 (9) 97 - 98 - 98 -

МСх4936(9) 93 89,0 95 93 95 96,0

От 4936 (16) 82 - 96 - 98 »

МСх4936(16) 79 96,2 88 96,4 97 97,6

От 4936(18) 96 - 96 - 99 -

МСх4936(18) 89 93,7 92 95,1 94 96,4

От 7994 (76) 99 е 99 - 100 -

МСх7994(76) 97 93,5 98 96,9 100 99,8

ОТ 7994 (74) 94 - 96 - 98 -

МСх7994(74) 89 92,5 95 97,0 97 99,1

Полученные в процессе исследований результаты позволяют сделать заключение:

- наследование признака стерильности происходит согласно схеме дигибрид-ного расщепления, предложенной Оуэном;

- в процессе осуществления насыщающих скрещиваний линий - закрепителей стерильности с МС формами и отбора по признаку стерильности, происходит повышение уровня данного признака;

- парные скрещивания позволяют получить высокий уровень стерильности и раздельноплодности в процессе создания линий закрепителей стерильности и их МС аналогов.

За ряд лет нами были созданы раздельноплодные, комбинационно способные линии сахарной свеклы, обладающие признаком ЦМС с каталожными номерами (4935x4936 (16); 4935x7994 (76); 12173), которые были использованы в качестве материнской формы в гибридах сахарной свеклы Кубанский МС 91, Кубанский МС 92, Кубанский МС 95.

Создание сростноплодных линий опылителей методом инбридинга

Важной работой при создании гетерозисных гибридов сахарной свёклы являются получение отцовского компонента - опылителя и подбор пар скрещивания. В качестве опылителей при создании таких гибридов используются многосемянные, диплоидные самоопыленные линии.

При создании самоопьщенных линий сахарной свеклы селекционер сталкивается с определенными трудностями. Самофертильные растения в исходных популяциях обычно встречаются в небольших количествах (Рыбак, 1979; Балков, 1990).

Одним из методов создания самофертильных линий сахарной свёклы является инбридинг В условиях высокогорья, где в летнее время сохраняется невысокая температура воздуха (Малецкий, Денисова, Лутков, 1970; Денисова, 1973; Знаменская, 1985; Логвинов, Волгин, Логвинова, Нуждина, 1987; Логвинов, Красильников, Волгин, Логвинова, Кудрявцева, 1993).

Для характеристики изменчивости по признаку самофертильности растения делили на классы в зависимости от числа плодов, завязавшихся под изоляторами. Выделяли 5 классов: О-самонесовместимые растения, 1 + особи, завязавшие от 1 до 150 плодов; 2 - от 151 до 300; 3 - от 301 до 500; 4 - 501 и более плодов.

В результате проведенных исследований было установлено, что на высокогорном и на равнинном участках завязываемость плодов была соответственно 88,3% и 81,5% растений, Разница по признаку самосовместимости на высокогорном и на равнинном участках была сравнительно небольшая - 6,8 %, однако растений, завязавших 501 и более плодов на высокогорном участке было в 2 раза больше и составило 31,4 % при 15,2 % на равнинном. Поскольку уровень освещенности на участках был почти одинаковым, высокая степейь завязываемости плодов на высокогорном учаейсе обусловлена более низкой (на 8-10° С) температурой воздуха. Модифицирующее действие пониженных температур в Период бутонизации -цветения в условиях высокогорья способствовало большему завязыванию плодов, облегчало и ускоряло работу по отбору самосовместимых биотипов.

Отдельным опытом в исследовании самосовместимости сахарной свёклы в процессе инбридинга было изучение влияния кратности инбридинга и отбора на завязываемость плодов.

В результате изучения установлено, что при увеличении поколений инбридинга наблюдалось постепенное накопление самосовместимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов. У растений первого поколения инбридинга число биотипов, завязавших плоды в классе от 0 до 100 шт., составило 73,2%, биотипов с высокой завязываемостью (более 750 щт.) не было. В последующих поколениях инбридинга отмечено уменьшение числа растений с низкой завязываемостью и возрастание числа биотипов с высокой завязываемостью. Так, в шестом поколении инбридинга число биотипов, завязавших от 0 до 100 плодов, составило всего лишь 10,6 %, в Класс с завязываемостью более 750 пгг. попало 24,4 % растений (табл. 3).

Первоначально отбор родоначальников проводили в коллекционньгх питомниках по комплексу хозяйственно-ценных признаков. По результатам индивидуальной поляризации отбирали корнеплоды-педигрй, сочетающие в себе высокую массу корнеплода, с высокой сахаристостью.

Таблица 3 - Завязываемость плодов при самоопылении растений сахарной свёклы разных поколений инбидинга, (1996-1999 гг.)

Поколение Частота встречаемости растений по классам завяз ываемости, %

инбридинга 0-100 101-200 201-300 301-400 401-500 501-750 >750

1 73,2 10,3 3,8 3,8 3,8 5,1 0

2 34,0 14,2 13,8 9,7 7,3 8,9 12,1

3 27,1 10,7 11,4 9,9 7,6 13,9 19,4

4 19,3 9,7 11,6 9,6 7,9 16,2 25,6

5 И,7 11,0 15,7 9,5 13,2 16,4 22,5

6 10,6 10,6 13,0 11,4 8,1 22,0 24,4

Все отобранные корнеплоды подвергались многократному инбридингу и дальнейшей оценке потомств по ряду хозяйственно-ценных признаков (сахаристость, урожайность, устойчивость к церкоспорозу, семенная продуктивность, самосовместимость и др.). Учитывая сложность поддержания самоопылённых линий сахарной свёклы, начиная с третьего поколения, самоопыление чередовали с сибсовым размножением под групповыми бязевыми изоляторами.

Среди линий - опылителей выделились линии с селекционными номерами 5063 П96 (61), 5121 П96 (99), 5121, 5063. Данные линии сочетают в себе высокую сахаристость и массу корнеплода. Линии с селекционными номерами 8949 и 5050 выделились как высокосахаристые. Высокой устойчивостью к церкоспорозу обладали линии 5050,4750,4977,5121П96/99 (табл. 4).

Таблица 4 - Основные характеристики линий-опылителей сахарной свёклы по результатам конкурсного испытания и поляризационного анализа в 2004-2005 годах

Линии-опылители Средняя масса корнеплода, г %к Хер. Средняя сахаристость, % %к Хер. Пораженность церкоспорозом в % к стандарту

СКЛ 10632 305 106 11,5 76 105

СКЛ 8949 418 99 16,5 109 62

СКЛ4738П96 329 76 15,8 87 90

СКЛ 5121 474 112 15,6 103 100

CÍÜIÍ0631796(61) 531 125 15,1 100 78

СКЛ 5121П96/99 509 120 16,8 Ш 65

СКЛ 5050 402 95 16,8 111 50

СКЛ 5046 383 90 14,9 99 84

СКЛ 5049 450 106 14,4 96 115

СКЛ 4746 383 90 15,0 99 120

СКЛ 5063 522 123 16,1 107 85

СКЛ 4977 423 100 15,7 104 70

СКЛ 4963 500 118 13,1 87 105

СКЛ 4750 347 82 15,6 103 55

Хер. 424 100 15,1 100 -

За годы исследований были созданы сростноплодные самофертильные линии-опьшггеля, обладающие различными морфотбиологическимй признаками (сахаристость, урожайность, устойчивость к церкоспорозу, холодовому и гербицидному стрессу). Наиболее ценные из них линии с селекционными номерами СКЛ 8949; СКЛ 4738 П96; СКЛ 5121П96(99); СКЛ 4750; СКЛ5050 используются в качестве опылителя в гибридах Кубанский МС 91, Кубанский МС 92, Успех, Вектор.

Оценка самоопыленных ливни на комбинационную способность

Ряд исследователей (Зосимович, 1960; Зайковская, 1960; Неговский, Макогон, 1963; Семененш, 1966; Балков, 1966 и др.) считают, что наиболее прогрессивным методом оценки комбинационной способности линий является топкросс, при котором в качестве тестера используются несколько МС форм. Многотестерный метод позволяет точнее определить комбинационную способность линий сахарной свёклы и одновременно выявить возможность применения фертильных компонентов скрещивания в качестве опылителей.

В процессе исследований было установлено, что изучаемые гибриды имели существенные различия по признакам урожайности и сахаристости, эффект гетерозиса в большей степени наблюдался по урожайности чем по сахаристости. Высокие показатели ОКС по урожайности были отмечены у линий с каталожными номерами СКЛ 5121 П96 и СКЛ 4950, 6 линий из 13 обладали хорошей комбинационной способностью. Остальные линии показали низкую комбинационную способность по признаку урожайности (табл. 5).

Таблица 5 - Урожайность корнеплодов (т/га) гибридов от пробных скрещиваний 13 линий опылителей с 4 МС-тестерами но данным конкурс_ного сортоиспытания в 2006 году

Линии-опылители МС-тестеры Среднее %к стандарту ОКС опылителя

4935 4935x7994 12171 12173

4738П96 48,9 47,0 47,6 43,0 46,6 114 хорошая

8949П98 51,8 45,9 46,3 50,1 48,5 119 хорошая

51211196(99) 49,3 47,7 50Д 51,8 49,8 122 высокая

5063П96(61) 47,0 45,9 46,8 49,3 47,3 116 хорошая

5049 42,5 43,8 45,4 47,5 44,8 110 средняя

4950 48,5 48,4 51,3 53,3 50,4 123 высокая

4963 47,8 41,6 46,6 50,2 46,6 114 хорошая

21695 39,4 42,6 42,5 39*6 41,0 100 низкая

4921 33,9 37,6 40,2 35,7 36,9 90 низкая

19965 48,6 47,8 43,6 38,7 35,9 88 низкая

10632 43,9 41 ;3 48,9 48,1 45,6 111 хорошая

10182 42,5 41,3 . 47,0 46,2 44,3 108 средняя

9855 40,7 46,4 48,3 49,3 46,2 112 хорошая

Среднее 45,0 44,7 46,5 4б;4 •• *1 . - .

НСР05 4,1 4,23 4,7 4,9 4,52. 11,06 -

В % к стандарту 110 109 114 113 ■>

ОКС МС тестера средняя средняя хорошая хорошая - -

Урожайность стандарта (Кубанский МС 74) - 40,9 т/га.

По показателям ОКС по Признаку сахаристости из 13 изучаемых линий опылителей всего лишь 4 имели среднюю ОКС (4950, 19965, 10182, 9855). Остальные линии проявили низкую комбинационную способность по данному признаку (табл. 6).

Таблица 6 - Сахаристость гибридов от пробных скрещиваний между 13 линиями опылителями и 4 МС тестерами по данным конкурсного сортоиспытания в 2006 году

Линии-опылители МС-тестеры Среднее ■ %к. стандарту ОКС опылителя

4935 4935x7994 12171 12173

4738П96 16,9 16,5 17,6 17,3 17,1 100 низкая

8949П98 16,1 15,9 17,3 16,9 16,5 96 низкая

5121 П96(99) 16,6 15,9 16,5 16,5 16,4 94 Низкая

5063 П96(61) 17,0 16,6 16,9 17,1 16,9 98 Низкая

5049 16,8 16,7 17,0 17,8 17,1 100 низкая

4950 16,8 17,0 17,7 17,5 17,3 101 средняя

4963 16,8 16,9 17,0 17,1 17,0 99 низкая

21695 174 16,5 17,4 17,7 17,1 100 низкая

4977 16,9 16,7 16,9 17,3 17,0 99 низкая

19965 17,1 16,6 18,2 17,4 17,3 101 средняя

10632 16,8 16,9 16,9 17,0 16,9 99 низкая

10182 18,0 18,0 18,3 18,1 18,1 106 средняя

9855 17,4 17,4 17,9 18г4 17,8 104 средняя

Среднее 16,9 16,7 17,4 17,4 . - - ■

НСР05 0,8 0,68 0,8 0,71 -

В % к стандарту 99 98 102 102 -

ОКС МС тестера низкая низкая средняя средняя - - -

Сахаристость стандарта

(Кубанский МС 74) - 17,1 %.

Анализируя результаты изучения общей комбинационной способности МС линий, используемых в качестве тестеров, можно отметить, что ОКС по урожайности МС линий имела более низкие показатели, чем общая комбинационная способность линий - опылителей. Так, из четырех изучаемых в опыте МС форм две (СКМС 12171, СКМС 12173) показали хорошую, а две (СКМС 4935, СКМС 4935x7994) среднюю комбинационную способность по урожайности корнеплодов.

По сахаристости две линии (СКМС 12171, СКМС 12173) показали среднюю, а две (СКМС 4935, СКМС 4935x7994) - низкую комбинационную способность.

По оценке эффектов ОКС линий - опылителей наибольшей селекционной ценностью обладают линии с селекционными номерами СКЛ 5121 П96 (99), СКЛ 4950, СКЛ 5063 П96, СКЛ 8949 1198, СКЛ 9855, среда стерильных форм - линии СКМС12171И СКМС 12173.

Изучение реакции гибридов и линий сахарной свёклы на воздействие стресс - агентами и отбор устойчивых форм

Для изучения реакции гибридов и линий сахарной свеклы на стрессовые условия среды в качестве стресс - агентов нами были выбраны растворы применяемых на сахарной свекле гербицидов, а также низкие положительные температуры.

Анализ проведенных исследований показал, что гербициды Дуал Голд и Бурефен ФД-11 неодинаково снижали всхожесть и длину проростков. Под влиянием гербицида Дуал Голд снижение всхожести у изучаемых гибридов было незначительное. Всхожесть в среднем по гибридам аа различных концентрациях гербицида составила соответственно 96%; 94% и 93% к контролю. Коэффициент вариации признака по гибридам при разных концентрациях изменялся в пределах 10-11%, что подтверждает низкую вариабельность признака. Длина ростка резко снижалась и составила 30 - 32 % от контроля. Вариабельность признака по длине ростка по гибридам также оказалась низкой в пределах 7,5-8,4 %.

Под действием гербицида Бурефен ФД-11 отмечалось более контрастное снижение всхожести и длины ростка у всех гибридов сахарной свеклы. С увеличением концентрации гербицида Бурефен ФД-11 всхожесть у гибридов снижалась и составила соответственно 89%, 71% и 55% по сравнению с контролем. Длина ростка с увеличением концентрации гербицида также значительно снижалась и составила соответственно 21%, 8% и 5% в сравнении с контролем. Вариабельность признака всхожести и длины ростка среди изучаемых гибридов существенно изменялась и оказалась самой высокой на варианте с концентрацией гербицида Бурефен ФД-11 5 мл/л. Коэффициент вариации по всхожести составил 25,1%, по длине ростка - 43,0 %, что указывает на высокую вариабельность изучаемых признаков у исследуемых материалов сахарной свеклы.

Следующим этапом исследований было изучение реакции родительских форм гибридов на гербицидный стресс в процессе проращивания семян.

При тестировании родительских форм гибридов сахарной свеклы был отмечен аналогичный с гибридами характер снижения показателей всхожести и длины ростка. Коэффициент вариации по всхожести составил 25%, по длине ростка - 22%, что подтверждает значительную вариабельность изучаемых признаков. Меньшее снижение всхожести наблюдалось у МС формы 4935x7994, у закрепителя стерильности 12122, у опылителя 5063 и составило соответственно 61%, 65% и 72% по отношению к контролю. Снижение длины ростка было меньшим у этих же материалов (МС 4935x7994 - 33%, От 12122 -31%, Оп 5063 - 26%) (табл.7). Отобранные проростки переносили в горшки или в грунт для получения корнеплодов - штеклингов и в дальнейшем семян.

Дальнейшие исследования состояли в изучении реакции потомств отборов на воздействие гербицида Бурефен ФД-11.

Полученные результаты показывают, что после цикла отбора на фоне гербицида Бурефен ФД-11 все селекционные материалы существенно превы-

шали контроль по признаку всхожести, которая колебалась в пределах 35 -68% (контроль 24-46%) (рис.1).

Таблица 7 - Реакция родительских форм сахарной свеклы в процессе проращивания семян в условиях гербицидного стресс - фона в 2008 году

№ п.п. Селекционный материал Вода, контроль Бурефен ФД-11, 5 мл/л В % к контролю

всхожесть, % дайна ростка, мм всхожесть, % длина ростка, мм всхожесть длина ростка

1 МС 4935 79 22 35 4 44 18

2 От 4936 77 17 51 4 66 23

3 Оп 5121 91 21 37 6 41 29

4 МС 4935x7994 89 18 54 6 61 33

5 От 7994 88 25 47 4 53 16

6 Оп 5063 95 23 68 6 72 26

7 МС 12169 80 27 34 3 43 И

8 От 12122 83 16 54 5 65 31

9 ОпЮ183 96 21 39 3 41 14

Среднее цо опыту: 86 21 46 5 53 22

Стандартное отклонение, $ (%, мм) 6,5 3,4 11,6 1,1 - -

Коэффициент вариации,V (%) 8 16 25 22 - -

Всхожесть,%

80 70 60 50 40 30 20 10 0

I после цикла отбора на гербициде Бурефен ФД-11

П Без отбора

11329 12173 12122

7994

Селекционные материалы

5121 5063 П9б(99) П96(61)

Рис. 1. Влияние отбора в растворе гербицида Бурефен ФД-11 на всхожесть семян

По длине ростка наблюдалась различная реакция селекционных материалов на воздействие раствором гербицида Бурефен ФД - И. Линия с ката-

ложным номером 12173 после цикла отбора имела существенное превышение по длине ростка по отношению к контролю. Так, длина ростка у этой линии составила 3,5 мм на контроле (без отбора) и 6,5 мм на варианте после отбора на фоне гербицида (НСР05 = 2,3 мм). По остальным селекционным материал-лам между контролем и материалами, прошедшими цикл отбора в растворе гербицида Бурефен ФД -11 существенных отличий не наблюдалось (табл. 8),

Таблица 8 - Результаты проращивания семян селекционных материалов

сахарной свеклы, прошедших цикл отбора на растворе гербицида Бурефен ФД-11 (5 мл/л) в 2009 году

Всхожесть, % Длина проростка, мм

№ п.п. Селекционный материал контроль, без отбора после цикла отбора на гербициде Бурефен ФД-11, (5 мл/л) контроль, без отбора после цикла отбора на гербициде Бурефен ФД-11, (5 мл/л)

1 СКМС 11329 30 42 2*4 2,0

2 СКМС 12173 36 60 3,5 6,5

3 СК 12122 ОТ 46 59 4,4 5,2

4 СК 7994 ОТ 24 35 2,9 2,6

5 CKJI5121 П9б(99) ОП 30 51 2,7 2,4

6 СКЛ5063 П9б(б1) ОП 27 68 2,9 2,4

Среднее 32 53 3,1 3,5

НСР 05 7,1 % 2,3 мм

Доля влияния фактора отбора 58,8 % -

Проведенные исследования позволяют утверждать, что в качестве провокационного фона для тестирования селекционных материалов сахарной свеклы на устойчивость к гербицидам бетанальной группы и отбора устойчивых форм, целесообразно использовать водный раствор гербицида Бурефен ФД -11 с концентрацией 5 мл/л.

При изучении влияния холодового стресса установлено, что реакция -гибридов сахарной свёклы на воздействие низкими положительными температурами +6°С и +9°С в процессе проращивания семян была различной. С понижением температуры всхожесть семян снижалась у всех гибридов, но в различной степени. В среднем по гибридам снижение всхожести по отношению к контролю составило 30% при +9°С и 41% при +6°С, € понижением температуры изменялась и вариабельность признака всхожести по гибридам. Так, коэффициент вариации всхожести составил 4% на контроле, 19% при +9°С и 31% при +6°С (табл. 9). Коэффициент вариации признака длины ростка изменялся в меньших пределах, чем коэффициент вариации всхожести и составил 12% на контроле, 18% при температуре +9°С и 16% при +б°С.

Таблица 9 - Влияние температуры на всхожесть и длину проростков гибридов сахарной свёклы в 2008-2009 годах

№ п.п. Гибрид Фоны проращивания

контроль +20°С +9°С +6°С

всхожесть, % длина ростка, мм всхожесть, % длина ростка, мм всхожесть, % длина ростка, мм

1 Кубанский МС 74 89 78 59 9,5 51 17

2 Линейный МС 05 90 65 53 12,0 41 2,3

3 Кубанский МС 81 90 80 71 11,5 59 2,0

4 Кубанский МС 82 81 83 51 7,7 36 1,9

5 Бьянка, КВС 88 86 79 12,3 74 2,0

Среднее по опыту 88 78 62 11,0 52 1,8

Снижение в % к контролю - - 30 86 41 98

Стандартное отклонение, в 3,9 9,0 12,0 2,0 16,3 0,3

Коэффициент вариации, у,(%) 4 12 19 18 31 16

Реакция родительских форм гибридов на проращивание при температуре +9°С была различной. Меньшее снижение всхожести семян и длины ростков наблюдалось у сростноплодных линий-опылителей, всхожесть составила 72%, а дайна проростка 58% по отношению к контролю. Средние значения этих признаков были отмечены у МС форм, всхожесть и длина проростка составили соответственно 70% и 50%. Более всех на низкую температуру реагировали раздельноплодные линии - закрепители стерильности О-типа, показатели всхожести и длины ростка у этих форм составили 59% и 43% соответственно (табл. 10).

Отобранные на холодовом фоне ростки родительских форм гибридов помещали в вазоны для получения корнеплодов-штеклингов, а затем выращивали на экспериментальном участке в условиях индивидуальной изоляции с целью получения семян для изучения реакции на холодовой стресс потомств отборов. Исследования показали, что всхожесть материалов после цикла отбора была выше и составила в среднем по опыту 79%, при 67% на контроле (НСР05 = 9%). Существенные различия по всхожести по отношению к контролю показали МС линии 4935, 4935x7994 и 12169, а также линия опылитель 10632 (табл. 11). Длина ростка у материалов, прошедших цикл отбора, также превышала контроль и составила в среднем по опыту 12,4 мм при 7,4 мм на контроле. Существенное превышение показали МС линия 12169 и линии опьшггели 10632 и 5121 (рис. 2).

Полученные материалы включены в селекционный процесс для дальнейших селекционно-семеноводческих исследований.

Таблица 10 - Влияние температуры на всхожесть и длину ростка родительских форм гибридов сахарной свёклы в 2008-2009 годах

№ П.П. Селекционный материал Всхожесть, % Длина ростка, мм В%к контролю

+22°С, контроль +9°С +22°С, контроль +9°С всхожесть длина ростка

1 СКМС 4935x7994 83 61 20 10 73 50

2 СК МС 4935 79 60 22 11 76 50

3 СКМС 12173 84 52 18 10 62 56

Среднее по МС линиям 82 58 20 10 70 50

1 СКЛ 7994, От 78 45 19 8 58 42

2 СКЛ 4936, Ог 79 43 17 9 54 53

3 СКЛ 12126, От 82 53 17 6 65 35

Среднее По О-типам 80 47 18 8 59 43

1 СКЛ 5063,ОП 94 70 23 13 74 56

2 СКЛ 5121П96 ОП 93 69 18 12 74 66

3 СКЛ 10632, ОП 96 65 21 11 68 52

Среднее по опылителям 94 68 21 12 72 58

Среднее по опыту 86 57 20 11 71 55

Стандартное отклонение 8(%, мм) 5,4 9,5 2,1 3,0 - -

Коэффициент вариации,V (%) 6 17 10 27 - -

Таблица 11- Влияние отбора на всхожесть и длину ростка в процессе проращивания семян родительских форм сахарной свеклы прй температуре + 9°С

№ Родительские Всхожесть, % Длина ростка, мм

п/п компоненты без после цикла без после цикла

скрещивания отбора отбора отбора отбора

1 СКМС 4935 59 72 5,0 9,9

2 СКМС 4935x7994 71 85 7,6 12,0

3 СК МС 12169 54 76 5,9 И,4

4 СКЛ 5121, ОП 65 68 6,0 13,0

5 СКЛ 10632, ОП 68 89 6,0 12,4

6 СКЛ 5063П 96, ОП 83 86 14,0 16,0

Среднее по опыту 67 79 7,4 12,4

НСР05 9% 5,2 мм

],оля влияния фактора отбора 27,6% 29,4%

■и—|

тттштБе} отбора, контроль

4 -!-

0 -I-

После цикла отбора при+ЭС

4935 4935*7994 12169 5121 10632 5063П96

Селекционные материалы

Рис. 2, Влияние отбора на длину ростка при проращивании при температуре +9°С

В результате проведенных исследований было установлено, что фено-типически близкие особи сахарной свёклы в оптимальных условиях имеют близкие параметры, однако в стрессовых условиях они могут иметь контрастные показатели. Фон проращивания семян с температурой +9°С может применяться в качестве дифференцирующего при отборе холодовыносливых генотипов и создании на их основе линий сахарной свеклы, устойчивых к холодо-вому стрессу.

Результаты экологического испытания гибридов сахарной свеклы н экономическая эффективность от их внедрения в производство

В Государственном и производственном сортоиспытаниях в 2007-2009 годах проходили оценку новые гибриды сахарной свеклы Кубанский МС 91, Кубанский МС 92, Кубанский МС 95. Указанные гибриды были созданы в Северо-Кавказском НИИ сахарной свеклы и сахара и прошли комплексную оценку в системе конкурсного испытания на экспериментальной базе института. По результатам конкурсного испытания вышеуказанные гибриды показали существенную прибавку по отношению к стандарту Кубанский МС 74. В среднем за 3 года испытания прибавка по сбору сахара составила от 108 до 117%. Такие же результаты были получены и при испытании на госсортоучастках Краснодарского и Ставропольского крев.

Ожидаемый экономический эффект от внедрения в производство новых гибридов сахарной свеклы рассчитывался по результатам 3-х летнего производственного испытания в ФГУП ОПХ «Гулькевичское».

По данным производственного испытания в ФГУП ОПХ «Гулькевичское» прибавка по сбору сахара у гибридов Кубанский МС 92 и Кубанский

МС 95 по отношению к стандарту составила 9% и 17% соответственно. Новые гибриды Вектор и Успех, созданные с участием материалов, прошедших отборы на стресс-фонах имели показатели по сбору сахара 127% и 124% к стандарту (табл. 12).

Таблица 12 - Результаты производственного испытания гибридов сахарной свеклы Кубанской селекции на базе ФГУП ОПХ «Гулькевич-ское» (2007 - 2009 гг.)

Гибрид Густота, тыс, /га Урожайность, Сахаристост! Сбор сахара

т/га % к стандарту % % к стандарту т/га %К стандарту

Кубанский МС74, ст, 79 39,0 100 19,2 100 6>8 100

Линейный МС 05 81 42,0 110 18,8 98 8,0 117

Кубанский МС 91 72 40,3 103 19,2 100 7,7 ИЗ

Кубанский МС 92 69 43,0 111 18,8 98 8,1 119

Кубанский МС 95 82 46,5 119 19,6 102 9Л 127

Вектор 84 47,0 120 19,3 101 9Д 127

Успех 79 42,2 108 19,8 103 8,4 124

НСР 05 9,2 3,7 . ' - 0,6 - 0,9 - \

Суммарный экономический эффект от внедрения новых гибридов Кубанский МС 91, Кубанский МС 92, Кубанский МС 95 составил соответствен^ но: 975 руб./га, 1725 руб./га, 6927руб./га.

ВЫВОДЫ

1 > Теоретически обоснованы принципы создания исходных селекционных материалов сахарной свеклы с использованием стрессовых фонов. Получены новые линии сахарной свёклы, установлены морфологическая и генетическая изменчивость в процессе формирования вегетативных и генеративных органов,

2. Осуществление насыщающих скрещиваний линий - закрепителей стерильности с МС - формами й дальнейший отбор по Наследованию стерильности и раздельноплодности позволяет повышать уровень данных признаков. Созданы новые линии закрепители стерильности 4936, 7994П 96, 12126 и их стерильные аналоги, обладающие показателями по стерильности (от 96 до 99,8%) и раздельноплодности (95-100%).

3. Модифицирующее действие пониженных температур в период бутонизации - цветения в условиях высокогорья способствует большему завязыванию плодов на 11 - 89% в зависимости от селекционного материала и поколения инбридинга, С возрастанием степени инбридинга 1з-б происходит отбор

самосовместимых форм, способных завязывать большое количество (400 - 750 шт. и более) плодов на одном растении. Получены новые самофертилыше линии-опылители сахарной свеклы 5063, 5121 П96, 4977, 8949, 5050, обладающие комплексом хозяйственно-полезных признаков.

4. Для оценки комбинационной способности селекционных материалов рекомендуется применять схему односторонних цикличных скрещиваний с использованием нескольких МС тестеров, что позволяет оценить ОКС и СКС для всех материалов скрещиваний. Комбинационная способность по признакам урожайности и сахаристости определяется главным образом аддитивным взаимодействием генов. По урожайности проявление эффекта гетерозиса наблюдается чаще, чем по сахаристости.

5. Разработан метод тестирования селекционных материалов сахарной свеклы и отбора устойчивых биотипов к гербицидам бетанальной группы. Использование водного раствора гербицида Бурефен ФД-11 в концентрации 5 мл/л в процессе проращивания семян приводит к неспецифическому торможению ростовых процессов и позволяет дифференцировать селекционные материалы по степени устойчивости.

6. Разработан метод отбора холодовыносливых генотипов на фоне проращивания семян при температуре +9°С, позволивший создать линии сахарной свеклы, устойчивые к холодовому стрессу. Показано, что меньшее снижение всхожести семян и длины проростков наблюдалось у сростноплодных линий-опылителей (72% и 58%) по отношению к контролю. Средние значения этих признаков были отмечены у МС форм (70% и 50%). Более всех на низкую температуру реагировали раздельноплодные линии - закрепители стерильности О-тиПа (59 % и 43 %) соответственно.

7. В процессе отбора селекционных материалов родительских линий сахарной свеклы 5063П950П, Ю6320П, 51210П, 49360Т, 121220Т, 4935МС, 12169МС получены самоопыленные линии, отличающиеся повышенными показателями устойчивости к условиям пониженных температур и растворам гербицидов бетанальной группы,

8. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию, высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы с разным сроком технологической спелости и высокой устойчивостью к церкоспорозу: Кубанский МС 81, Кубанский МС 90, Кубанский МС 91, Кубанский МС 92 и Кубанский МС 95. Получены патента на гибриды Кубанский МС 91 (патент № 3643 от 11.05.2007 г.) и Кубанский МС 92 (патент На 3644 от 11.05.2007 г,).

Предложения для селекционной практики и производства

1. Предлагается использовать в селекционной работе новые раздельноплодные линии-закрепители стерильности 4936 (16), 12126,12122,7994П 96(78) и их стерильные аналоги, à также сростноплодные линии - опылители сахарной свеклы 5063, 5121П96(99), 4977, 8949, 5050, 10183 с высокой комбинационной способностью, обладающие комплексом хозяйственно полезных при-

знаков для получения гетерозисных гибридов сахарной свеклы, устойчивых к церкоспорозу и стрессовым условиям внешней среды.

2. В селекционную практику предлагается внедрить систему комплексного тестирования различных селекционных материалов сахарной свеклы на ранних этапах онтогенеза. Применять в селекционной работе разработанную и апробованную метод ику отбора исходных биотипов для ускоренного создания новых селекционных материалов сахарной свеклы устойчивых к воздействию низких положительных температур и гербицидов бетанальной группы.

3. Рекомендуется использовать в свеклосахарном производстве СевероКавказского региона высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы, созданные на ЦМС основе: Кубанский МС 81, Кубанский МС 91, Кубанский МС 92 и Кубанский МС 95, адаптированные к местным почвенно-климатическим условиям, устойчивые к церкоспорозу.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Мищенко В.Н. Комбинационная способность линий / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.П. Логвинова, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. - М., 1998. -№ 1. - С. 19-20.

2. Мищенко В.Н. Испытание новых МС гибридов / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, В.Н. Мищенко, Е.А. Павленко II Сахарная свекла. - М., 1998, а. - № 5. - С. 9.

3. Мищенко В.Н, Российско-германский гибрид / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.Г. Шевченко, А.П. Логвинова, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. -М., 1999,10.-С. 16.

4. Мищенко В.Н. Сорта и гибриды для юга России / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, А.Г. Шевченко, В.В. Смирнов, В.Н. Мищенко, В.А, Дерюгин // Сахарная свекла. - М., 1999, б. 8. - С. 21.

5. Мищенко В.Н. Перспективы внедрения отечественных гибридов сахарной свеклы / В.А. Логвинов, В.А. Дерюгин, В.Н. Мищенко, Н.В. Кудрявцева, Н.В. Саквин, А.В. Логвинов, Т.А. Астахова // Сахарная свекла. - М., 2005. - № 5.-С. 24-26,

6. Мищенко В.Н. Характеристика гибридов сахарной свеклы по параметрам экологической пластичности и стабильности / В.В. Волгин, В.Н. Мищенко, Н.В.Кудрявцева, А.В. Логвинов, Н.В. Саквин // Сахарная свекла. - М., 2007.-№3.-С. 2-6.

7. Мищенко В.Н. Реакция гибридов сахарной свеклы на воздействие гербицидов / В.А. Логвинов, В.Н. Мищенко, А.П. Логвинова, А.В. Стрельникова, В.И. Суслов // Сахарная свекла. - М„ 2009, - № 9. - С.30.

8. Мищенко В.Н. Реакция различных форм сахарной свеклы на холодовой стресс / А.Г. Шевченко, В.И. Суслов, В.А. Логвинов, В.Н. Мищенко, А.В. Стрельникова, А.В. Логвинов // Сахарная свекла. - М., 2010 N° 4. - С.6.

9. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС 81 / Мищенко В.Н., Валовико-ва Г.Д., Воблова Т.А., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Лопатин Н.Н., Чеботарь Л.Л., Шевченко А.Г. // А. с. № 30029 РФ, 09.02.99.

10, Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС 90 / Мищенко В.Н., Дерюгин В.А., Кудрявцева Н.В., Логвинов А.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Шевченко А.Г., Якимова Т.П. И А. с. № 40944 РФ, 29.01.2007.

11, Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС 91 / Мищенко В.Н., Астахова Т.А., Дерюгин В.А., Логвинов А.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Саквин Н.В., Шевченко А.Г. П А. с. № 45370 РФ, 11.05.2007.

12 . Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС 92 / Мищенко В.Н., Дерюгин В.А., Кудрявцева Н.В., Логвинов А.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Тка-ченко А.И., Шевченко А.Г. // А. с. № 45371 РФ, 11.05.2007.

13. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС 95 / Мищенко В.Н., Дерюгин В.А., Кудрявцева Н.В., Логвинов А.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Саквин Н.В., Шевченко А.Г. // А. с. № 44869 РФ, 25.01.2008.

14. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС 92 / Мищенко В.Н., Дерюгин В.А., Кудрявцева Н.В., Логвинов А.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Тка-ченко А.И., Шевченко А.Г. Патент на селекционное достижение № 3644 РФ 11.05.2007.

15. Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС 91 / Мищенко В.Н., Астахова Т.А., Дерюгин В.А., Логвинов А.В., Логвинов В.А., Логвинова А.П., Саквин Н.В., Шевченко А.Г. Патент на селекционное достижение № 3643 РФ 11.05.2007.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мищенко, Владимир Николаевич

ВВЕДЕНИЕ . 3

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ . 9

1.1. Происхождение, ботанико-генетические и биологические особенности сахарной свёклы . 9

1.2. Гетерозис растений . 16

1.3. Методы создания исходного селекционного материала . 20

1.4. Комбинационная способность и методы её определения . 26

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ . 31

2.1 Почвенно-климатические условия района проведения исследований . 31

2.2 Исходный материал и методика проведения исследований . 36

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ПРИЗНАКОВ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ . 44

3.1. Получение раздельноплодных линий закрепителей стерильности и создание их МС аналогов . 44

3.2. Создание сростноплодных линий опылителей методом инбридинга . 51

3.3. Испытание самоопыленных линий на комбинационную способность. 60

4. ИЗУЧЕНИЕ РЕАКЦИИ ГИБРИДОВ И ЛИНИЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА В03ДЕЙСТВИЕ СТРЕСС - АГЕНТАМИ И ОТБОР УСТОЙЧИВЫХ ФОРМ . 67

4.1. Реакция гибридов и линий сахарной свеклы на воздействие гербицидов и создание линий, устойчивых к гербицидам бетанальной группы .69

4.2. Реакция гибридов и линий сахарной свеклы на воздействие низких положительных температур и создание форм, устойчивых к холодовому стрессу . 77

5. РЕЗУЛЬТАТЫ КОНКУРСНОГО, ГОСУДАРСТВЕННОГО И ПРОИЗВОДСТВЕННОГО ИСПЫТАНИЙ. 86

6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ НОВЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ .96

ВЫВОДЫ . 98

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Совершенствование техники отбора и создание адаптивного исходного селекционного материала сахарной свёклы"

В настоящее время наука развивается стремительными темпами, в частности биология. Отдельные отрасли её — селекция, генетика, цитология, физиология, биохимия — по отношению к полевым культурам наиболее полно реализуются в процессе разработки эффективных методов создания и оценки селекционного материала и, в конечном итоге, при формировании новых высокопродуктивных сортов и гибридов.

Несмотря на большие достижения селекции в прошлом, нет оснований полагать, что селекционеры подошли уже к пределам и дальнейшие их усилия должны стать бесплодными или малоэффективными. Перспективы селекции остаются беспредельными в смысле возможности дальнейшего усовершенствования уже охваченных объектов селекции и расширения числа этих объектов. Задача отечественной селекции — создать новые высокоурожайные гибриды сахарной свёклы с повышенным содержанием сахара и устойчивостью к стресс факторам, успешно конкурирующие с гибридами зарубежной селекции. Одним из перспективных путей повышения урожайности и адаптивности сельскохозяйственных культур является использование гетерозиса. Открытие явления гетерозиса, по мнению академика A.A. Жученко - важнейшее достижение генетики 20-го века (Жученко, 2001). Гетерозис успешно используется на многих культурах, в том числе и на сахарной свёкле.

В нашей стране всё большее значение приобретает проблема обеспечения населения сахаром собственного производства. Импорт белого сахара и сахара сырца, ввозимого в Россию из-за рубежа, оценивается в стоимостном выражении около 1,5 млрд. долларов США. Наряду с этим, основные площади свеклосеяния в нашей стране заняты гибридами иностранной селекции, что наносит существенный урон отечественному производителю. Почвенно-климатические условия Северо-Кавказского региона имеют свои особенности. Гибриды, выращиваемые в этой зоне должны отличаться устойчивостью к церкоспорозу и другим болезням, засухе, возврату весенних холодов и в то же время должны обладать высоким потенциалом продуктивности, не зависимо от колебаний почвенно-климатических условий, высокими посевными качествами семян и быть пригодными для возделывания по интенсивным технологиям. В последние годы основное внимание селекционеров нацелено на создание новых межлинейных гибридов сахарной свёклы с использованием признака цитоплазматической мужской стерильности, отличающихся генетической гомогенностью, высоким эффектом гетерозиса по продуктивности корнеплодов и устойчивостью к стресс факторам.

На решение комплекса проблем связанных с созданием исходного селекционного материала и в дальнейшем гибридов сахарной свёклы, отвечающих всем современным требованиям, и были направлены наши исследования.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ Одной из важнейших проблем в селекции сахарной свёклы является создание новых гибридов, обладающих комплексом биолого-хозяйственных признаков способных реализовывать заложенный в них потенциал в различных почвенно-климатических условиях. В новых экономических отношениях наблюдается тенденция к вытеснению гибридов отечественной селекции из производства и расширение площадей занятых гибридами иностранной селекции. В Краснодарском крае более 80% площадей отведенных под сахарную свеклу занято иностранными гибридами. Одной из главных причин является технологичность семян иностранных гибридов, а также способность их реализовывать заложенный в них потенциал в неблагоприятных погодных условиях, складывающихся в отдельные годы, с минимальным снижением продуктивности. На современном этапе прогресс в селекции сахарной свеклы невозможен без использования новых приемов и методов создания исходного селекционного материала устойчивого к неблагоприятным условиям среды. Растения, которые кажутся типичными в обычных условиях, могут нести дефекты генотипа, проявляющиеся при стрессовых воздействиях (Кириченко, 1963) Разными авторами в различное время проводились исследования и предлагались те или иные модификации диагностики сравнительной устойчивости сортов зерновых культур по прорастанию семян (Удовенко, Гончарова, 1982). Литературные сведения по оценке устойчивости форм сахарной свеклы с помощью проращивания семян носят отрывочный характер (Шевченко, 1950; Логвинов, 1982). Среди важнейших факторов внешней среды большое влияние на все жизненные процессы растений сахарной свеклы оказывает температура. Растения сахарной свёклы имеют определенные температурные границы, ниже и выше которых их жизненные функции подавляются (Коровин, 1972; Шпаар, 2004; Вострухин, 2005). Известно, что гербициды, применяемые на свекловичных плантациях, оказывают существенное негативное влияние на всхожесть семян, рост и развитие растений сахарной свеклы, что приводит к снижению их продуктивности (Деева, Дворянкин, 1981).

Отечественные исследования в области селекции сахарной свёклы в этом направлении требуют глубокого изучения. Это связано в первую очередь с недостаточной изученностью биолого-хозяйственных признаков и закономерностей реализации генетического потенциала сахарной свёклы в условиях Северо-Кавказского региона. Разработка новых подходов к созданию исходного селекционного материала, а также совершенствование методов получения новых гибридов устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды, совмещающих ряд хозяйственно полезных свойств, являются актуальными.

Сочетание модифицированных способов селекции с традиционными, позволит значительно сократить сроки селекционного процесса и повысить его эффективность.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Создать исходный селекционный материал для формирования гетерозисных гибридов сахарной свеклы, адаптированных к условиям СевероКавказского региона. Для достижения поставленной цели предусмотрено решение следующих задач:

2. Создать и изучить линии сахарной свеклы различной плодности и степени инбридинга по комбинационной способности и установить характер изменчивости признаков;

3. Изучить реакцию различных генотипов сахарной свёклы на воздействие стрессовых факторов (гербициды, холод) и создать линии устойчивые к неблагоприятным условиям внешней среды;

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Установлено, что повышение уровня признака стерильности осуществляется путем насыщающих скрещиваний МС формы с линией О-типа. Парные скрещивания позволяют получить высокий уровень стерильности (до 99,8%) и 100% раздельноплодности в процессе создания новых линий -закрепителей стерильности и их МС аналогов.

При увеличении поколения инбридинга до 1б, как в условиях высокогорья, так и на равнине наблюдается постепенное накопление самосовместимых форм сахарной свеклы, что способствовало созданию новых самофертильных линий обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Показано, что комбинационная способность линий сахарной свёклы определяется главным образом аддитивным взаимодействием генов, что выражается в проявлении эффекта гетерозиса в большей степени по урожайности, чем по сахаристости.

Впервые выявлено, что в качестве провокационного фона для тестирования селекционных материалов сахарной свёклы на устойчивость к гербицидам бетанальной группы и отбора устойчивых форм, целесообразно использовать водный раствор гербицида Бурефен ФД - 11 с концентрацией 5 мл/л. Установлено, что растения сахарной свёклы в оптимальных условиях имеют близкие параметры по длине ростков и всхожести семян, в стрессовых условиях они имеют контрастные показатели. Фон проращивания семян с температурой +9°С может применяться в качестве дифференцирующего при отборе холодовы носливых генотипов. Оригинальные экспериментальные данные послужили основами для разработки методов отбора генотипов, устойчивых к гербицидам бетанальной группы и пониженным температурам.

С использованием разработанных приемов тестирования селекционных материалов получены новые линии сахарной свёклы СКЛ 5063П96 ОП, СКЛ 10632 ОП, СКЛ 5121 ОП, СКЛ 4936 ОТ, СКЛ 12122 ОТ, СКМС 4935, СКМС 12169, характеризующиеся повышенной устойчивостью к стрессовым условиям внешней среды, которые использованы при формировании новых MC гибридов сахарной свеклы.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ Созданные новые линии закрепители стерильности 4936, 7994, 12122 с высоким уровнем раздельноплодности и закрепительной способности и сростноплодные самофертильные линии — опылители (5050, 5063, 4977, 10632) полученные методом инбридинга, обладающие различными хозяйственно-ценными признаками использованы в селекционном процессе при создании гетерозисных гибридов.

Методики и исследования по тестированию и отбору селекционных материалов на ранних этапах онтогенеза с использованием стресс - фонов могут быть использованы в селекционном процессе при создании линий сахарной свеклы и на их основе получения MC гибридов, адаптированных к неблагоприятным условиям внешней среды.

Успешно прошедшие Государственное сортоиспытание и включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ новые гибриды сахарной свёклы Кубанский'МС 81 (A.c. № 30029), Кубанский MC 90 (A.c. № 40944), Кубанский MC 91 (A.c. № 45370), Кубанский MC 92 (A.c. № 45371) и Кубанский MC 95 (A.c. № 44869) могут найти широкое применение в свеклосахарном производстве. Суммарный экономический эффект от внедрения новых гибридов Кубанский МС 91, Кубанский МС 92, Кубанский МС 95 составит соответственно: 975 руб./га, 1725 руб./га, 6927 руб./га.

В 2008 году переданы в Государственное испытание новые гибриды сахарной свеклы Успех, Кулон, Вектор, обладающие адаптивными свойствами к холодовому и гербицидному стрессам.

ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Создание новых линий сахарной свеклы, обладающих высоким уровнем проявления и наследования признаков раздельноплодности, мужской стерильности и закрепительной способности.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях ученого совета ГНУ СКНИИССиС и Кубанской селекционно-семеноводческой станции сахарной свеклы Россельхозакадемии (2006-2010 гг.), Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых в Кубанском Государственном аграрном университете (Краснодар, 2008, 2009 гг.).

ПУБЛИКАЦИИ

По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ в журнале «Сахарная свёкла» рекомендованном ВАК, получено 5 авторских свидетельств на гибриды сахарной свеклы и 2 патента на селекционные достижения.

ОБЪЁМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ Диссертация состоит из введения, 4 разделов, выводов и предложений по практическому использованию результатов исследований. Экспериментальная часть включает в себя 5 подразделов, результаты исследований представлены 25 таблицами, 7 рисунками, приведены схемы селекционной работы по созданию линий опылителей и гетерозисных гибридов на линейной основе с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Диссертация изложена на 116 страницах компьютерного текста. Использованы 153 литературных источника, в том числе 33 источника зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мищенко, Владимир Николаевич

выводы

1. Теоретически обоснованы принципы создания исходных селекционных материалов сахарной свеклы с использованием стрессовых фонов. Получены новые линии сахарной свёклы, определены морфологические и генетические изменения в процессе формирования вегетативных и генеративных органов.

2. Осуществление насыщающих скрещиваний линий - закрепителей стерильности с МС - формами и дальнейший отбор по наследованию стерильности и раздельноплодности, позволяет повышать уровень данных признаков. Созданы новые линии закрепители стерильности 4936, 7994П 96, 12126 и их стерильные аналоги, обладающие показателями по стерильности (от 96 до 99,8%) и раздельноплодности (95-100%).

3. Модифицирующее действие пониженных температур в период бутонизации — цветения в условиях высокогорья способствует большему завязыванию плодов на 11 - 89% в зависимости от поколения инбридинга. С возрастанием степени инбридинга 13.6 происходит отбор самосовместимых форм, способных завязывать большое количество (400 - 750 шт. и более) плодов на одном растении. Получены новые самофертильные линии-опылители сахарной свеклы 5063, 5121 П96, 4977, 8949, 5050, обладающие комплексом хозяйственно-полезных признаков.

6. Разработан метод отбора холодовыносливых генотипов на фоне проращивания семян при температуре +9°С позволивший создать линии сахарной свеклы устойчивые к холодовому стрессу. Показано, что меньшее снижение всхожести семян и длины проростков наблюдалось у сростноплодных линий-опылителей (72% и 58%) по отношению к контролю. Средние значения этих признаков были отмечены у МС форм (70% и 50%). Более всех на низкую температуру реагировали раздельноплодные линии - закрепители стерильности О-типа (59 % и 43 %) соответственно.

7. В процессе отбора селекционных материалов родительских линий сахарной свеклы 5063П950П, 106320П, 512ЮП, 49360Т, 121220Т, 4935МС, 12169МС получены самоопыленные линии, отличающиеся повышенными показателями устойчивости к условиям пониженных температур и растворам гербицидов бетанальной группы.

8. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию, высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы с разным сроком технологической спелости и высокой устойчивостью к церкоспорозу: Кубанский МС 81, Кубанский МС 90, Кубанский МС 91, Кубанский МС 92 и Кубанский МС 95. Получены патенты на гибриды Кубанский МС 91 (патент № 3643 от 11.05.2007 г.) и Кубанский МС 92 (патент № 3644 от 11.05.2007 г.).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Предлагается использовать в селекционной работе новые раздельноплодные линии - закрепители стерильности 4936 (16), 12126, 12122, 7994П 96(78) и их стерильные аналоги, а также сростноплодные линии - опылители сахарной свеклы 5063, 5121П96(99), 4977, 8949, 5050, 10183 с высокой комбинационной способностью, обладающие комплексом хозяйственно полезных признаков для получения гетерозисных гибридов сахарной свеклы, устойчивых к церкоспорозу и стрессовым условиям внешней среды.

2. В селекционную практику предлагается внедрить систему комплексного тестирования различных селекционных материалов сахарной свеклы на ранних этапах онтогенеза. Применять в селекционной работе разработанную и опробованную методику отбора исходных биотипов для ускоренного создания новых селекционных материалов сахарной свеклы устойчивых к воздействию низких положительных температур и гербицидов бетанальной группы.

3. Рекомендуется использовать в свеклосахарном производстве Северо-Кавказского региона высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы, созданные на ЦМС основе: Кубанский МС 81, Кубанский МС 91, Кубанский МС 92 и Кубанский МС 95, адаптированные к местным почвенно-климатическим условиям, устойчивые к церкоспорозу.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мищенко, Владимир Николаевич, Рамонь

1. Али-Заде М.А., Алиев Р.Т. // Изв. Ан Аз СССР. Сер. биол. наук. -1977. -1.-C. 33-39.

2. Бабьяж И.А. Оценка комбинационной способности ряда мужскостерильных линий односемянной сахарной свеклы / И.А. Бабьяж, H.A. Неговский // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИСа по сахарной свекле за 1969 год. — Киев, 1971. — С. 49-53.

3. Балков И.Я. Получение и использование стерильных по пыльце форм сахарной свеклы на базе сортов ВНИИСС / И.Я. Балков // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С. 285-297.

4. Балков И.Я. ЦМС и гетерозис в селекции сахарной свеклы / И.Я. Балков, В.П. Ошевнев // Селекция и семеноводство. М.: Колос, 1973. - № 6. -С. 26-30.

5. Балков И.Я. Цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы (Beta vulgaris L.,) Фенотипическое проявление, генетические особенности и селекционное использование / И. Я. Балков: автореф. дис. .докт. биол. Наук. — Воронеж, 1975, а. С. 42.

6. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис / И.Я. Балков. — М.: Россельхозиздат, 1978. — С. 166.

7. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы в США / И.Я. Балков, В.Ф. Зубенко, И.А. Гавва // Сельское хозяйство за рубежом. М.: Колос, 1980. - № 1. -С. 17-21.

8. Балков И.Я. Использование различных тестеров для оценки общей комбинационной способности популяций сахарной свеклы / И.Я. Балков, М.А. Корнеева // Генетика гетерозиса растений и экспериментальный мутагенез. — Киев, 1986. С. 5-6.

9. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы / И.Я. Балков. М.: ВО «Агропромиздат», 1990. — С. 239.

10. Бордонос М.Г. К изучению наследственности односеменности у свеклы / М.Г. Бордонос // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1937 год. М.-Л.: Пищепром из дат, 1939. - С. 357-359.

11. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. -М.: Колос, 1984.-С. 235.

12. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-С. 203.

13. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топрокросса / В.И. Буренин // Бюллетень Н.И. ин-та растениеводства им. H.H. Вавилова. 1971. - № 19. - Вып. 32. - С. 32-36.

14. Буренин В.И. О комбинационной способности образцов сахарной свеклы / В.И. Буренин, В.Т. Красочкин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, ВИР.-Л., 1977.-Т. 59.-Вып. 1. С. 118-141.

15. Бутенко А.И. Использование самоопыленных линий в селекции сахарной свекды / А.И. Бутенко, Л.Н. Вихрова, К.И. Набоких // Вестн. с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1983. - С. 26-30. Киев, 1986. - С. 5-6.

16. Бычкова В.А. Селекционно-генетическое изучение и использование инбредных линий сахарной свеклы при создании гетерозисных гибридов на фертильной основе / В. А. Бычкова: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург, 1993. - С. 22.

17. Вавилов Н.И. Метод инцухта / Н.И. Вавилов // Избранные сочинения. -М.: Колос, 1966.-С. 556.

18. Вайсман Н.Я. Псевдосовместимость исходной и инбредной популяций сахарной свеклы в двух географических точках / Н.Я. Вайсман // Сибирскийвестник с.-х. науки. Новосибирск, 1981. - № 1. — С. 25-31.

19. Ващенко Т.Г. Создание и использование самоопыленных линий сахарной свеклы в селекции на гетерозис / Т.Г. Ващенко: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1986. - С. 17.

20. Волгин В.В. Выведение холодостойких гибридов / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, Е.А. Павленко, А.Г. Шевченко // Сахарная свекла. М., 1994. - № 6. -С. 9-10.

21. Волгин В.В. Испытание новых MC гибридов / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, В.Н. Мищенко, Е.А. Павленко // Сахарная свекла. М., 1998, а. -№ 5.-С. 9.

22. Волгин В.В. Сорта и гибриды для юга России / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, А.Г. Шевченко, В.В. Смирнов, В.Н. Мищенко, В.А. Дерюгин // Сахарная свекла. М., 1999, б. - № 8. - С. 21.

23. Волгин В.В. Характеристика гибридов сахарной свеклы по • параметрам экологической пластичности и стабильности /В.В. Волгин, В.Н. Мищенко, Н.В. Кудрявцева, A.B. Логвинов, Н.В. Саквин // Сахарная, свекла. — М., 2007. -№3.- С. 2-6.

24. Вострухин Н.П. Сахарная свёкла/ Н.П. Вострухин// Минская фабрика, цветной печати — 2005- С. 320.

25. Гаврилюк Л.А. Эффективность сортолинейных скрещиваний на стерильной основе односемянной сахарной свеклы / Л.А. Гаврилюк, H.A. Неговский // Основные выводы научно-исследовательских работ по сахарной свекле. Киев: ВНИС, 1967. - С. 89-91.

26. Галеев Г.С. Современное состояние и задачи использования гетерозиса у кукурузы / Г.С. Галлеев // Гетерозис в растениеводстве. Л.: Колос, 1968 (б).-С. 135.

27. Гельмер О.Ф. Основные выводы из работ свекловичной секции Ивановской станции за 1937 г. / О.Ф. Гельмер // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1937 г. М.- Л. : Пищепромиздат, 1939. - С. 288-292.

28. ГОСТ 22617.2- 94 Семена сахарной свеклы. Методы определения всхожести и одноростковости // Семена сельскохозяйственных культур (методы определения). М., 1991. - Ч. 2. - С. 330-336.

29. ГОСТ 22617.1-77 Семена сахарной свеклы. Методы определения чистоты, отхода семян, выравненное™ по размерам, односемянности // Семена сельскохозяйственных культур (методы определения). М., 1991. - Ч. 2. - С. 319-329.

30. ГОСТ Р 50283-92. Семена односеменной сахарной свеклы. Посевные качества. М., 1992. - С. 5.

31. Грибанова Н.П. Создание, оценка линий О-типа и их МС аналогов вселекции сахарной свеклы на гетерозис / Н.П. Грибанова.: автореф. дисканд.с.-х. наук. Рамонь, 1995. - С. 19 .

32. Гринько Т.Ф. Самоопыляющиеся расы сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Бюллетень Ивановской опытной станции. — 1927. — № 4. — С. 47-63.

33. Гринько Т.Ф. Отношение сахарной свеклы к самоопылению. Влияние инцухта на сахарную свеклу. Гибридизация инцухт-линий и гетерозис / Т.Ф. Гринько // Свекловодство. Киев, 1940. - Т. 1. - С. 727-741.

34. Гринько Т.Ф. Методы отбора / Т.Ф. Гринько // Биология и селекция сахарной свеклы. М.: Колос, 1968. — С. 576-616.

35. Губанов Я.В. Сахарная свёкла — условия выращивания, урожай и качество / Я.В. Губанов — Краснодар, 1978. - С. 160.

36. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Россельхозиздат, 1983. - С. 240.

37. Гуляев Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев. М.: Колос, 1984. - С. 283, 295.

38. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Ч. Дарвин. М.- Л.: ОГИЗ - Сельхозгиз, 1939. — С. 165, 207.

39. Дворянкин Е.А., Оценки устойчивости к гербицидам сортов сахарной свеклы с помощью метода длительного послесвечения /

40. Е.А. Дворянкин, В.П. Деева //Сельскохозяйственная биология. 1985, №10.- С. 42-44.

41. Деева В.П., Дворянкин Е.А. Действие гербицидов на различные по продуктивности сорта сахарной свеклы./ В.П. Деева, Е.А.Дворянкин //Химия в сельском хозяйстве, т. XIX, № 4 — М, 1981.- С. 26-29

42. Добросотсков В.В. Использование различных форм инбридинга при создании линий сахарной свеклы / В.В. Добросотсков: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1983. С. - 19.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М., Колос. 1979.-С. 416.

44. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (экологогенетические основы): Монография. В двух темах /A.A. Жученко. —М.: Изд-во РУДН, 2001. Т. 1. - С. 436-442.

45. Зосимович В.П. Стерильность пыльцы и селекция на гетерозис у сахарной свеклы / В.П. Зосимович // Вестн. с.-х. науки. — М., 1960. — № 5. — С. 40-49.

46. Ивлева JI.A. Вопросы биохимии и гетерозиса у растений / JI.A. Ивлева, Ш.Я. Гилязетдинова. Уфа, 1971. - С. 36-41.

47. Иоганнсен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях / В. Иоганнсен. — M.-JL: Огиз Сельхозгиз, 1935. - С. 67.

48. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений / Т.Г. Кельрейтер. -М.- Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1940. С. 62-64, 169-170.

49. Кириченко Ф.Г. Влияние отбора растений по мощности корневой системы на повышение урожая и улучшение его качества в потомстве./ Ф.Г. Кириченко// Вестн. с.-х. науки. М., 1963. - № 4. - С. 3.

50. Коломиец А.П. Качественный сев — основа высокой продуктивности /А.П.Коломиец, Н.М.Мацевецкая и др. //Сахарная свёкла, 1994 - 3. - С.6.

51. Корнеева М.А. Селекционно-генетическое изучение исходных популяций сахарной свеклы с целью создания комбинационно-ценных линий опылителей / Мирослава Алексеевна Корнеева: автореф. дис. канд. биол. наук. -Киев, 1987.-С. 20.

52. Корниенко A.B. Селекция и семеноводство сахарной свеклы на основе ЦМС / A.B. Корниенко, В.П. Ошевнев, A.M. Макогон, В.В. Волгин и др. Методические рекомендации. — М., 1990. — С. 23 .

53. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. /А.И.Коровин — Гидрометеоиздат. JL: 1972.- С. 283.

54. Костюченко В.И. Изучение комбинационной способности линий кукурузы при селекции простых и тройных межлинейных гибридов / В.И. Костюченко: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Харьков, 1977. - С. 4-16.

55. Лихачев Б.С. Сила роста семян и ее роль в оценке их качества /Б.С.Лихачев //Селекция и семеноводство, М. 1983. - С. 42.

56. Лобашев М.Е. Генетика /М.Е. Лобашев.-Л.:Изд-во Ленинградского Университета, 1967. — С. 660-666.

57. Логвинов В.А. Изучение реакции сортов сахарной свёклы на воздействие концентрированных растворов минеральных веществ /В.А.Логвинов //Селекция и агротехника сахарной свёклы на Северном Кавказе. Киев, 1982,-С. 41-46.

58. Логвинов В.В. Самосовместимость сахарной свеклы в процессе инбридинга / В.В. Логвинов, Е.А. Красильников, В.В. Волгин, А.П. Логвинова, Н.В.Кудрявцева // Сельскохозяйственная биология. М., 1993. -№ 3. - С. 22-25.

59. Логвинов В.А. Комбинационная способность линий / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.П. Логвинова, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. М., 1998. -№ 1. - С. 19-20.

60. Логвинов В.А. Российско-германский гибрид / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.Г. Шевченко, А.П. Логвинова, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. -М., 1999. -№ 10.-С. 16.

61. Логвинов В.А. Перспективы внедрения отечественных гибридов сахарной свеклы / В.А. Логвинов, В.А. Дерюгин, В.Н. Мищенко, Н.В. Кудрявцева, Н.В. Саквин, A.B. Логвинов, Т.А. Астахова // Сахарная свекла. -М., 2005. № 5. - С. 24-26. .

62. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы / А.Л. Мазлумов. М.: Колос, 1970. - С. 39-69, 130-149.

63. Малецкий С.И. Получение самоопыленных линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы / С.И.Малецкий, Э.В. Денисова, А.Н. Лутков // Генетика. М., 1970. - С. 180-183.

64. Мацков Ф.Ф. О возможности прогноза проявления гетерозиса у гибридов кукурузы / Ф.Ф. Мацков, С.Г. Манзюк // Труды Укр. НИИ растениеводства, селекции и генетики. — Киев, 1959. — Т. 4. — С. 199-209.

65. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами / Г. Мендель. -М.: Наука, 1935.-С. 107.

66. Мирюта Ю.П. Пути повышения гетерозиса / Ю.П. Мирюта // Гетерозис в растениеводстве. — Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1966, а. — С. 39-70.

67. Митин С.Н. Биоморфологическое и молекулярно-генетическое изучение селекционного материала сахарной свеклы / С.Н. Митин: автореф. дис. канд. биол. наук. Рамонь, 2004. - С. 23.

68. Молотилин Ю.И. Этот горький сладкий корень / Ю.И. Молотилин, А.Г. Шевченко, В.А. Логвинов // Южнороссийский край. — Краснодар, 2006а. -№ 1-2.-С. 36-38.

69. Молотилин Ю.И. Сахарная свекла наша общая забота /Ю.И. Молотилин, А.Г. Шевченко, В.А. Логвинов // Сахарная свекла. - М., 2006,6. -№3.-С. 30-33.

70. Неговский H.A. Использование стерильных по пыльце форм в селекции сахарной свеклы / H.A. Неговский, A.M. Макогон // М.: Агробиология, 1963. № 5. - С. 700-704.

71. Неговский H.A. Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы / H.A. Неговский, Г.С. Гродзинский. — М., 1975.-С. 105-112.

72. Нуждина В.В. Изучение и разработка новых способов создания закрепителей стерильности у сахарной свеклы / Нуждина Валентина Витальевна: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Киев, 1992. С. 27.

73. Орловский Н.И. Повышение качества и урожая сахарной свеклы селекционными путями / Н.И. Орловский // Достижения науки производству. — Киев, 1966.-С. 7-25,49.

74. Ошевнев В.П. Получение и использование в селекции стерильных форм сахарной свеклы / В.П. Ошевнев // Тезисы докладов симпозиума молодых ученых сельского хозяйства. — М., 1971. С. 7-8.

75. Паншин Б.А.' Селекция сахарной свеклы / Б.А.Пашнин // Теоретические основы селекции растений. М., 1937. — Т. 3. - С. 27-31.

76. Парий Ф.Н. Использование окрашенных образцов свеклы в качестве тестеров при оценке комбинированной способности / Ф.Н. Парий, JI.A. Долотий // С.-х. биология. М., 1983. - № 9. - С. 31-32.

77. Пежемская Т.А. Новый метод отбора растений по зародышевым корешкам /Т.А.Пежемская //Селекция и семеноводство, М. 1968, 2, С. 66.

78. Перетятько В.Г. Изучение комбинационной способности линейных материалов сахарной свеклы / В.Г. Перетятько, Н.И. Орловский // Вопросы генетики, селекции и цитологии cáxapHofí свеклы. Киев, 1971. - С. 262-269.

79. Писарев В.Е. Инцухт / В.Е. Писарев // Теоритические основы селекции растений. Киев: Гос. изд. колх. и совх. лит., 1935. - Т. 1. - С. 597644.

80. Подкуйченко Г.В. Применение метода топкросса в оценке ОКС самоопыленных линий клещевины. /Г.В. Подкуйченко : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Л., 1969.

81. Подкуйченко Г.В. Метод топкросса в оценке самоопыленных линий клещевины / Г.В. Подкуйченко // Научные труды Кубанской опытной станции ВИР.-Л., 1969.-Вып. 3.

82. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф.Рокицкий// Минск — Вышэйшая школа, 1973, С. 318

83. Рыбак Д. А. Изучение автостерильности — автофертильности эуплоидных популяций сахарной свеклы в связи с инбридингом / Д.А. Рыбак: автореф. дис. .канд. с.-х. наук. — М., 1979. — С. 22.

84. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы / В.Ф. Савицкий // Свекловодство. Киев, 1940, а. — Т. 1. - С. 600-654.

85. Семененко Н.М. Цитоплазматическая мужская стерильность и гетерозис у сахарной свеклы / Н.М. Семененко // Гетерозис в растениеводстве. Ставрополь, 1966. - С. 149-154.

86. Семушина Л.А. Применение анализа изменения ростовых процессов для диагностики солеустойчивости растений /Л.А.Семушина, Г.В.Хазова, Г.В.Удовенко //Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.-1976. С. 238-243.

87. Сичкарь В.И. Реакция различных по скороспелости сортов сои на пониженные температуры в начальные периоды роста /В.И.Сичкарь, В.Беверсдорф //Сельскохозяйственная биология, М. 1982, - т. XVII,- С. 5.

88. Слюсаренко З.С. Методические рекомендации по определению степени завязывания плодов у семенных растений сахарной свеклы на высокую плодовитость и всхожесть семян / З.С. Слюсаренко, С.Т. Бережко. Киев, 1976. -С. 5.

89. Соколов Б.П. Методы и результаты работ по селекции холодо-стойких гибридов кукурузы // Гетерозис в растениеводстве. — Л.: Колос, 1968. — С. 140151.

90. Трофимов В.А. Особенности проявления гетерозиса по некоторым хозяйственно-ценным признакам при межлинейных скрещиваниях кукурузы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства. — Одесса, 1968. — Вып. 8. — С. 318-327.

91. Труш С.Г. Методы создания и оценки комбинационной способности линий, популяций при селекции сахарной свеклы на гетерозис / Труш Сергей Георгиевич: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Рамонь, 2001. С. 20.

92. Турбин Н.В. О селекции на комбинационную способность / Н.В. Турбин, Л.В. Кедров-Зихман, М.К. Шварц // Бюллетень института биологии за 1959 г. Минск: Изд.-во АН БССР, 1960. - С. 210-217.

93. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс / Н.В. Турбин // Гетерозис. — Минск, 1961. — С. 3-34.

94. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса / Н.В. Турбин // Наука и техника. — Минск, 1964.-С. 3-23.

95. Турбин Н.В. Гетерозис / Н.В. Турбин // Актуальные вопросы современной генетики. — М.: Изд-во Московского университета, 1966. С. 434, 448-449.

96. Турбин Н.В. Гетерозис // Гетерозис служит человеку. — М.: Знание, 1968.-С. 5-17.

97. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В.Турбин // Генетические основы селекции растени.-М.: Наука, 1971.-С. 30-41, 112-155.

98. Удовенко Г.В.Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова // Гидромктеоиздат, Л.: 1982. С. 144.

99. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. М.: Колос, 1968. - С. 446.

100. Ушаков Б.И. Физиологическая структура популяции, возникающая в процессе термального отбора./ Б.И. Ушаков // Генетика, 1982, т. 18. С. 773.

101. Филатов П.А. Метод диагностики гетерозиса / П.А. Филатов, В.П. Ошевнев, Е.П. Филатова // Сахарная свекла. М., 1986. - № 8. - С. 40-41.

102. Хаджинов М.И. О методах селекции и семеноводства гибридной кукурузы / М.И. Хаджинов // Сб. работ Всесоюзного совещания по производству гибридных семян кукурузы. — М., 1956. — С. 108-120.

103. Хаджинов М.И. Селекция перекрестноопыляющихся растений / М.И. Хаджинов, Б.А. Паншин // Теоретические основы селекции растений. — М., 1935.-Т. 1.-С. 569-595.

104. Харечко-Савицкая Е.И. Применение метода принудительного самооплодотворения самостерильных форм / Е.И. Харечко-Савицкая // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1938 год. МЛ.: Пищепромиздат, 1940. - С. 247-248.

105. Хотылева Л.В. Селекция гибридной кукурузы / Л.В.Хотылева // Принципы и методы селекции на комбинационную способность. Минск: Наука и техника, 1965. — С. 168.

106. Хотылева Л.В. Методы оценки и селекция самоопыленных линий на комбинационную способность / Л.В. Хотылева // Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. — М.: Колос, 1968. С. 124-152.

107. Шахбазов В.Г. Гетерозис — явление общебиологическое / В.Г. Шахбазов. — М.: Знание, 1972. С. 16.

108. Шевцов И.А. Молекулярно-генетические основы гетерозиса / И.А. Шевцов, Н.И. Лысенко. Симферополь, 1980. - С. 69.

109. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений / И.А. Шевцов. -Киев: Науковадумка, 1983.-С. 199.

110. Шевцов И.А. Прогнозирование продуктивности гибридов сахарной свеклы по содержанию ДНК / И.А.Шевцов, Т.В. Чугункова, Л.А. Долотий // Вестн. с.-х. науки. М.: Агропромиздат, 1988. - № 5. - С. 91-94.

111. Шевцов И.А. Получение и изучение самоопыленных линий сахарной свеклы / И.А. Шевцов, В.И. Николайчук, Е.П. Щекина // Экспериментальная генетика растений в ускорении селекционного процесса. Киев, 1989. - С. 411.

112. Шевченко В.Н. Основы и задачи селекции сахарной свеклы на иммунитет к болезням / В.Н. Шевченко // Труды докладов по вопросу: Селекция сахарной свеклы на повышение продуктивности технологических качеств. Киев, 1973. - С. 21.

113. Шелл Дж. Возникновение концепции гетерозиса / Дж. Шелл // Гибридная кукуруза. — М.: Иностр. лит-ра, 1955. — С. 28-72.

114. Шпаар Д. Сахарная свёкла. Выращивание, уборка и хранение / Д.Шпаар //Минск — 2004 С. 326.

115. Шретер В. О гибридной селекции сахарной свеклы на пыльцестерильной основе / В.Шретер // Современные методы селекции гетерозисных сортов сахарной свеклы. София: Изд-во Болгарской АН, 1971. -С. 59-65.

116. Югенгеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование / Р.У. Югенгеймер. М.: Колос, 1979. - С. 519.

117. Atwood S.S., Sullivan J.T., J. Heredity. 1943. - 34. - P. 311.

118. Cadrescu V. Effest de la selection et 1 hybridation des lignees consanguines pseudoqutoincompatidles chez la betterave a sucre / V.Cadrescu // Z. Pflanz Zucnt. 1974. - 72, № 1. - p. 5, 9-25.

119. Collins G.N. Dominance and thi vigor of first qeneration hybrids / G.N.Collins //Amer. Nat. 1921. - 55. - P. 116-133.

120. Crow J.F. Dominance and overdominance / J.F.Crow // Heterosis (ed.J.W. Gowen). Iowa State University Press, Ames. 1952. - P. 282-297

121. Davis R.L. Report of the plant breeder / R.L. Davis // Rept. Puerto Rico. Agr. Exper.Sta. 1927. - P. 14-15.

122. Doney D.L., Theurer. J.C. Respiration efficiency and heterosis in sugarbeet / D.L. Doney // Crop. Sci. 1985. - 25. - № 3. - P. 448-450.

123. Duvick D. Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past 40 years / D. Duvick // Medica. 1977. - Vol. 22. - P. 187-196.

124. East E.M. Lnbreeding in corn/E.M. East // Rept. Connecticut Agric. ekptl. sta. for 1907. 1908. - P. 419-428.

125. East E.M. Heterozygoosis in evolution and in plant breeding / E.M. East, H.K. Hayes // U.S. Dept. Agr. Bui. 1912. - 243. - P. 7-58.

126. Emerson R.A. The inheritance of quantitative chracters in maiz / R.A. Emerson, E.M. East //Nebr. Agr. Sta. Res. Bull.2. 1913.

127. Emerson S. Biochemical Models of Heterosis in Neurospora, chap 12 / S.Emerson // Heterosis, ed. by J.W. Lowen. Iowa State College Press, Ames, Iowa. — 1952.

128. Federer W.T. A comparison of variance components in corn yields trials. Error tester line and line components in topcross experiments / W.T. Federer, G.F. Sprague // J. Amer. Soc. Agron. 1947. - P. 453-463.

129. Finkner R.S. Correlation Coefficient studies of testers and parents for combining ability in Sugar Beets / R.S. Finkner, U.S. Redabaugh, C.W. Doxtator // J. Ofthe Amer. Soc. of Sugar Beet Techn. 1966.-V. 14.-№ 3. - P. 238-247.

130. Fisher R.A. The correlation between relatiwes on the suppasition of Mendelian inheeritance / R.A. Fisher // Traus. Roy. Soc. Edinburgh. 1918. — 52. — P. 399-433.

131. Hayes H.K., Johnson IJ The breeding of improved selfed lines of corn / H.K. Hayes, I.J. Johnson // J. Amer. Soc Agron. 1939. - V. 31. - P. 710-724.

132. Hayes H.K. Development of Methods of corn breeding / H.K. Hayes, F.R. Immer, D.C. Smith // Methods of Plant Breeding. New-Jork-London-Toronto, 1955. -P. 272-287.

133. Hecker R.J. Evaluation of three sugar beet breeding methods / R.J. Hecker // J. Amer.Soc. Sugarbeet Thechnol. 1967. - 14. - P. 309-318.

134. Henderson C.R. Specific and general combining ability / C.R. Henderson // J. Heterosis. Ames, Iowa State College Press. 1952. - P. 353-370.

135. Jones D.F. Dominance of linked factors as means of accounting for heterosis / D.F. Jones // Genetics. 1917. - 2. - P. 466-479.

136. Jones D.F. The productiveness of Single and double cross first generation hybrids / D.F. Jones // J. Am. Soc. Agron. 1922. - 14. - P. 241-252.

137. Keeble F. The mode of inheritance of nature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) / F.Keeble, C.J. Pellew // Cenetics. 1910. -1. - P. 47-56.

138. Kinman M.L. et al. Annual report of cooperative sesame. Sunflower and guar investigations / M.L. Kinman // U.S.DA and Tehas Agric. Stn., College Stn., TX.- 1963.-P. 118-129.

139. Kohls H.L. A qenetic study of 17 F, hybrids and their inbred parents / H.L.Kohls // Proc. Gmer. Sos. Suqar but Technol. 1953. - 6. - P. 165-170.

140. Jerner I.M. The qenetic basis of selection / l.M. Lerner. — New-York. London, 1958.-P. 48-54.

141. Lonnquist J.H. The Effet of selection for Combininq Ability within segregation Lines of Corn / J.H.Lonnquist // Aqron. L. — 1950. — 42. — P. 503-558.

142. Mather K. Fhe genetical basis of heterosis / K. Mather // J. Proc. Roy. Soc. series B. 1955. - Vol. 44. - P. 143-386.

143. Oldemeyer R. K. General cembining ability of sugar beet inbreds as determined with two different top cross testers / R.K. Oldemeyer // Proc. Amer. Sugar beet Technol. 1954. - 8 (2). - P. 59-63.

144. Oldemeyer R.K. Smith P. B. Jmprovement of sugar beet hybrid development. / R.K. Oldimeyer, P.B. Smith // Res. Beet. 1965. -V. 1.- N 1. - P. 16-27.

145. Owen. F. V. Jnheritance of cross and self - sterility and self - fertility in Beta vulgaris / F.V. Owen // J. Agric Res. - 1942, a. - 64. - № 12. - P. 679 - 698.

146. Peto F. Comparison of diploid and triploid sugar beets / F. Peto, J. Boyes // Canadian Journal Res. Soc. C. Bot. Sci. 1940. -V. 18. - P. 273-312.

147. Richey F. D. Fhe. Experimental Basis for the Present Status of Gorn Breeding / F.D. Richey // J. Am. Soc. Agron. 1922. - 14. - P. 1-17.

148. Richey F.D. Adjustig yields to their regression on a moving average, as a means of correcting for soil heterogeneity / F.D. Richey // J. Agr. Res. 1924. - 27. -P. 79-90.

149. Robinson F. Genetic variances in cpen — pollinated varieties of corn /H.F. Rebinson, R.E. Comstock, P.H. Harvey // Genetics. 1955. - 40. - 1. - P. 4546.

150. Schmidt J. Der Zeugunwert des Individuums beurteilt nach dem Verfakren Kreuzweiser / J. Schmidt // Pearung Lene. — 1919.

151. Shaw. H. Self, close and cross fertilization of beets / H.Show // A Mem H.Y. Bot Gorden. 1916. - 6. - P. 241-259.

152. Shull G.H. The composition of a field maize / G.H. // Shull Am. Breeding Assoc. Rept., IV. 1908. - P. 296-301.

153. Shull G.H. A pure line method in corn breeding / G.H. Shull // Rept. Amer. Breeders, Assoc. - 1909. - S. 51-59.

154. Shull G.H. The genotgpes of maize / G.H. Shull // Amer. Nat. — 1911. — 45. P. 234-252.

155. Shull G.H.Duplicate genes for capsule form in Bursa bursa postoris / G.H. Shull // Ztchr. f. Inductive Abstamn. Vererbunglehre. 1914. - 12. - P. 97-149.

156. Sprague G.F., Tatum L.A. General vension specific combining ability in single crosses of corn / G.F. Sprague, L.A.Tatum // Amer. Soc. Agron. 1942. - V. 34.-№ 10.-P. 923-932.

157. Whitehouse R.N.H., Thompson J.B. Do Yalle Ribeiro M.A.M. / R.N.H. Whitehouse, J.B. Thompson // Euphytica. 1958. - 7. - P. 147.

Информация о работе

Мищенко, Владимир Николаевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Рамонь, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Совершенствование техники отбора и создание адаптивного исходного селекционного материала сахарной свёклы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы