Изучение корневых и кагатной гнилей сахарной свеклы при создании устойчивого исходного селекционного материала

Матасов, Андрей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение корневых и кагатной гнилей сахарной свеклы при создании устойчивого исходного селекционного материала
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение корневых и кагатной гнилей сахарной свеклы при создании устойчивого исходного селекционного материала"

На правах рукописи

Матасов Андрей Анатольевич

УДК 633.63:632.221:632.938

ИЗУЧЕНИЕ КОРНЕВЫХ И КАГАТНОИ ГНИЛЕЙ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ ПРИ СОЗДАНИИ УСТОЙЧИВОГО ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Специальность - 06. 01. 05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Рамонь - 2003

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском НИИ сахарной свёклы и сахара им. А.Л. Мазлумова в 1997-2002 г.г.

Научный руководитель:

Нуждина В.В.

кандидат сельскохозяйственных наук

Официальные оппоненты:

Жужжалова Т.П

доктор биологических наук, профессор

Ващенко Т.Г.

кандидат сельскохозяйственных наук

Ведущая организация - Северо-Кавказский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара (СКНИИСС и С)

Защита состоится 12 сентября 2003 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.065.01 во Всероссийском НИИ сахарной свёклы и сахара им. А.Л. Мазлумова (ВНИИСС) по адресу: 396030, Воронежская область, Рамонский район, п. ВНИИСС.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ сахарной свёклы и сахара им. А.Л. Мазлумова.

Автореферат диссертации разослан 12 августа 2003 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

^О>о3" А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последние годы, к таким общим проблемам свеклосахарного производства России, как сокращению площадей под возделываемой культурой, снижению урожайности и валовых сборов корнеплодов, добавилась еще одна - ощутимые потери урожая от гнилей корнеплодов в период вегетации (Гордеев, 2002; Корниенко, 2002). Поражённость посевов в отдельные годы составляет до 90 % (Иоргенсен, 1998; Нуждина, 2001, 2002).

Обострению патологии корневых гнилей способствует комплекс факторов: широкое возделывание на больших площадях генетически однородных сортов и гибридов, снижение уровня культуры земледелия, климатические изменения, массовая экспансия материала западноевропейской селекции. В результате в почве происходит накопление инфекции, что связано с превышением пороговой численности возбудителей в 2-8 раз, селектированием новых штаммов и физиологических рас (Саблук, 2001; Нуждина, 2001,2002).

В связи с этим очевидна актуальность и необходимость проведения целенаправленных исследований касающихся распространённости корневых гнилей, идентификации возбудителей и разработке методических указания по учету болезней. Существенное значение имеет селекционная работа по созданию резистентных к почвенным фитопатогенам сортов и гибридов сахарной свёклы. Такой подход будет способствовать более полному использованию принципов интегрированной защиты растений и предопределять эффективность её реализации от болезней.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось выявление возбудителей корневых и кагатной гнилей сахарной свёклы и создание исходного селекционного материала с признаками резистентности и толерантности к данным болезням. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распространённость и патологическое действие корневых гнилей в посевах сахарной свёклы в условиях ЦЧР.

2. Разработать методические указания по учёту гнилей корнеплодов сахарной свёклы в период вегетации.

3. Изучить взаимодействие грибов-возбудителей гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы в чистой культуре и действие фитотоксинов на растительные ткани на ранних этапах онтогенеза.

4. Создать новые искусственные инфекционные фоны для отбора растений-доноров устойчивости.

5. Выделить источники устойчивости к корневым и кагатной гнилям и на их основе создать потомства раздельно- и сростноплодных диплоидных и тет-раплоидных линий сахарной свеклы с признаками резистентности. Научная новизна. Впервые подробно изучено развитие корневых гнилей в

селекционных и производственных посевах сахарной свёклы в условиях ЦЧР, и определён ущерб от болезней за вегетацию. Выявлен новый вид гнили корнеплодов.

Обосновано патологическое воздействие гнилей корнеплодов на растения сахарной свёклы и предложены формулы для расчёта ущерба хозяйственных и экономических показателей за период вегетации.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПетербург -я <? ОЭ 100^

Разработаны методические указания по учету корневых гнилей и классификации селекционного материала по устойчивости к почвенным фитопатогенам.

Выделены, описаны по морфологическим признакам и введены в чистую культуру 8 новых штаммов грибов-патогенов.

Впервые показано взаимодействие грибов-возбудителей корневых гнилей в чистой культуре и на питательном субстрате, которое представлено симбиоти-ческими (положительными) и антагонистическими (отрицательными) связями.

Получены новые комплексные искусственные инфекционные фоны с грибами Aphanomyces cochlioides и Rhizopus nigricans, которые ранее не использь-зо вались.

Практическое значение. Разработанные методы учёта корневых гнилей и математические формулы могут быть использованы в селекционной практике и сельскохозяйственном производстве с целью оценки селекционного материала, сортов и гибридов сахарной свеклы по устойчивости к фитопатогенам. В селекции на иммунитет это позволит выделить резистентные генотипы и включить их в дальнейший процесс создания новых линий, а в производстве определиться с выбором устойчивых сортов и гибридов при приобретении посевного материала.

В селекционной работе при создании резистентного материала использовать новые комплексные искусственные инфекционные фоны, представленные наиболее распространёнными грибами-патогенами гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы.

Выявлено 14 новых доноров устойчивости из перспективного селекционного материала диплоидной и тетраплоидной сахарной многосемянной свеклы, из которых выделено и включено в селекционный процесс 46 родоначальников новых высокопродуктивных, резистентных линий.

Получено потомство Ii и IiG] от 4-х лучших родоначальников сахарной свеклы, обладающее устойчивостью к наиболее распространённым возбудителям корневых гнилей.

Отобранный резистентный материал может быть использован в селекционных схемах при создании новых сортов и гибридов сахарной свёклы, устойчивых к биотическим стрессам.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Распространённость и патология корневых гнилей в ЦЧР, приводящие к снижению продуктивности возделываемой культуры.

2. Типы взаимодействия и динамика развития фитопатогенных грибов в чистой культуре, определяющие положительные и отрицательные связи между микроорганизмами.

3. Инфекционные фоны с повышенной агрессивностью, способствующие жёсткому отбору селекционного материала при его оценке на устойчивость к патогенам.

4. Создание селекционного материала на линейном уровне, устойчивого к почвенным фитопатогенам и обладающего высокой продуктивностью. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были

доложены на Международной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов (Воронеж, ВГАУ, 2001); Первом съезде микологов России

(Москва, Национальная академия микологии, 2002); Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, ВНИИ защиты растений, 2002); ежегодной научно-практической конференции руководителей и главных агрономов передовых хозяйств Воронежской области, проводимой фирмой ООО «Агротех-Гарант» (Воронеж, 2003); Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Москва, ВНИИФ, 2003); результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях Учёного Совета ВНИИСС (1997-2003 г.г.).

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 191 странице машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, экспериментальной части, заключения, выводов и рекомендаций для практического использования. Список литературы включает 230 источников, в том числе 18 иностранных. Диссертация иллюстрирована 23 рисунками, включая фотоснимки, и содержит 19 таблиц. Публикации. По результатам исследований опубликовано 5 печатных работ и методические указания.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования по теме диссертационной работы выполнялись во Всероссийском НИИ сахарной свёклы и сахара им. A.JI. Мазлумова в течение 1997-2002 г.г. Маршрутные обследования производственных посевов сахарной свеклы Воронежской и Липецкой областей проводили в 1998-2001 г.г.

В качестве исходного материала использовали диплоидные и тетраплоид-ные сортообразцы сахарной свёклы.

В работу включена коллекция фитопатогенных грибов из 30 штаммов возбудителей корневых и кагатной гнилей.

Изучение взаимодействия грибов-патогенов между собой в чистой культуре проводили на свекловичном агаре. Продолжительность опыта 27 дней. Учёт каждые 3 дня. При этом учитывали: размер колоний, степень развития мицелия, характер и тип взаимодействия между компонентами.

Физиологические процессы, лежащие в основе действия патогенных микроорганизмов на растительные ткани, осуществляли с использованием токсинов из гриба Fusarium solani. При этом рассчитывали: степень ингибирования роста корней при обработке вытяжкой с фитотоксином из различных частей растения (ИД) и влияние фитотоксинов на митотическую активность меристематических тканей (по Билай, 1988).

Для создания комплексных искусственных инфекционных фонов по корневым и кагатной гнилям использовали смеси наиболее распространённых грибов-патогенов: Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Fusarium culmorum, Phoma betae, Aphanomyces cochlioides, Oospora betae, Rhizoctonia aderholdii, Pythium ultimum, Botrytis cinerea и Rhizopus nigricans.

Поиск доноров устойчивости среди перспективных селекционных образцов к корневым гнилям в лабораторных и полевых условиях проводили с использо-

ванием споровых суспензий грибов-возбудителей. Пораженность семидневных проростков определяли на естественном (микрофлора семян) и искусственных инфекционных фонах: Fusarium oxysporum + Fusarium solani + Phoma betae и Pythium ultimum + Aphanomyces cochhoides + Phoma betae. Плотность споровых суспензий (спор/мл) составляет: Ph.betae - 75 v 1()3; F.oxysporum - 107, F.solani -107; P.ultimum - 4* 103; A.cochlioides - 1,75-103 (по Поповой, 1982).

Идентификацию, оценку на пораженность, классификацию сортообразцов по устойчивости к корневым гнилям и расчёт потерь от гнилей корнеплодов проводили согласно методическим указаниям, разработанным ВНИИСС (Нуж-дина, Матасов, 2003).

Определение поражённости корнеплодов кагатной гнилью проводили по шкале В.Н. Шевченко (1959).

Отбор новых родоначальников осуществлялся по индивидуальной оценки селекционного материала в период зимней поляризации. После проверки по потомству они служили исходным материалом для создания новых линий.

Размножение селекционного материала с признаками устойчивости к болезням и высокой продуктивности проводили с использованием инцухт-мегода (I) и сибсовых скрещиваний (IG).

Просмотр микробиологических препаратов был выполнен с помощью микроскопа Jenaval Фотографии сделаны фотоаппаратом «Зенит».

Математическую обработку результатов полевых и лабораторных исследований проводили по П.Ф. Рокитскому (1974), Б.А. Доспехову (1979), Т.М. Литтлу и Ф.Д. Хилзу (1981) с использованием однофакторного дисперсионного анализа и линейной корреляционной зависимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ И ПАТОЛОГИЯ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ В УСЛОВИЯХ ЦЧР

Динамика развития корневых гнилей. Обследования демонстрационных посевов сахарной свёклы в Воронежской области позволили определить развитие гнилей корней и корнеплодов в соответствии со складывающимися метеоусловиями вегетационного периода (рис. 1).

Распространённость поражения и интенсивность развития корнееда всходов за годы исследований составили: от 4 до 38 % по количественному признаку и от 1,4 до 15,2 % по качественному показателю болезни.

Корнеед всходов непосредственно влияет на гнили корнеплодов, развивающиеся на более поздних этапах онтогенеза свёклы. Эта связь подтверждена математически с помощью корреляционно-регрессионного анализа. Коэффициент корреляции составил 0,54, при этом доля влияния одного показателя на другой в пределах 29.2 %.

Варьирование распространённости развития гнилей корнеплодов за годы исследований составила от 1,8 до 39,1 %, при интенсивности болезней от 0,5 до 14,1 %.

1997 1998 1999 2000 2001

год

а)

■ корнеед □ гнили корнеплодов □ ПДК

Рис. 1. Гистограмма развития корневых гнилей сахарной свёклы на демонстрационных посевах в Воронежской области (ВНИИСС, 1997-2001 г.г.)

Новый вид гнили корнеплодов. Ежегодные обследования посевов сахарной свёклы позволили выявить новый вид болезни - мягкую гниль, поражающую отдельные растения в рядке, а местами носившую массовый характер - до 66 % в производственных посевах (Нуждина, 2002).

Идентификация в лабораторных условиях возбудителя показала его принадлежность к семейству Mucoraceae, роду Rhizopus (Ehrenb.). По морфологическим признакам патоген отнесли к виду Rhizopus nigricans (по Милько, 1974).

Гриб Rhizopus Ehr. в последние годы отмечен среди возбудителей корнееда и гнилей корнеплодов. Он обладает высокой скоростью роста, что позволяет ему за короткое время наносить буквально катастрофический ущерб урожаю, который чаще всего погибает ещё в процессе вегетации.

Rhizopus nigricans введён в состав искусственного инфекционного фона.

Расчёт патологического действия гнилей корнеплодов. С целью установления ущерба от гнилей корнеплодов используется пакет математических формул, позволяющий определить потери урожая, готовой продукции при выходе на заводе и упущенную выгоду в денежном эквиваленте (табл. 1).

Таблица 1 - Влияние гнилей корнеплодов на снижение хозяйственных и экономических показателей сахарной свёклы (Липецкая область, Задонский район, 2001 г.)

Сорт, гибрид Потери сырья и готовой продукции, т/га Упущенная выгода, тыс.руб./га

урожай сахар на 1 га на 100 га

1. Родн. 47 0,12 0,01 0,14 14

2. РМС 73 0,68 0,08 1Д2 112

3. Эпос 2,52 0,31 4,41 441

4. Форум 0,53 0,06 0,91 91

5. Фрея 9,88 1,18 16,49 1649

6. ХМ 5455 3,79 0,48 6,66 666

7. Ризор 4,65 0,57 8,01 801

8. Орикс 3,13 0,38 5,33 533

9. Бристоль 1,72 0,22 3,08 308

10. Маратон 0,25 0,03 0,48 48

Примечание - расчёт потери сахара в руб. проводили, при учёте оптово-отпускной цены с завода 14 тыс.руб./т

Анализ данных показывает, что даже при возделывании сахарной свеклы по интенсивным технологиям, потери урожая от гнилей корнеплодов за вегетационный могут составить до 10 т/га. Ущерб очевиден, несмотря на предпосевную обработку семян защитными веществами и высокую культуру земледелия. Потери готовой продукции при этом составили до 1,2 т/га. Упущенная выгода колеблется от 14 до 1649 тыс.руб./100 га посева.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГРИБОВ - ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ГНИЛЕЙ КОРНЕЙ И КОРНЕПЛОДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ

Типы взаимодействия и динамика развития мицелия возбудителей корневых и кагатной гнилей сахарной свёклы. Фитопатогены, составляющие фитопатокомплекс свекловичного агробиоценоза, находятся в определённых взаимосвязях, от которых зависит их вредоносность в комплексе и каждого в отдельности. Определение роли каждого фитопатогена и их взаимосвязи имеет большое значение в селекции на устойчивость (Дьяков, 1995).

Установлено четыре типа взаимодействия возбудителей в чистой культуре (Нуждина, Матасов, 2002) (рис. 2):

Ia тип

F. oxysporum 16 ТИП

А. ooohlioides

II ТИП

F. solani

III ТИП

Р. ultimum

"IV тип

Р. ultimum

F. solani F. oxysporum

F. oxysporum F. oxysporum^

Ph. betae F. solani

F. oxysporum

P. ultimum

F. solani

A. cochlioides

Ph. betae

Ph betae -►

F. oxysporum

Ph. betae

Ph. betae. P. ultimum

P. ultimum

Рис. 2. Основные типы взаимодействия грибов-возбудителей корневых и кагатной гнилей сахарной свёклы

Первый тир взаимодействия определили как опосредованную (косвенную) конкуренцию - совместное использование питательного субстрата, без непосредственного столкновения друг с другом. Данный тип определяет взаимодействие грибов рода Fusarium между собой, а также взаимодействие между грибами Oospora betae и Fusarium oxysporum (Ia), Aphanomyces cochlioides с грибами Fusarium, Pythium, Phoma, Oospora betae с Rhizoctonia aderholdii и Fusarium solani, Botrytis cinerea с Fusarium oxysporum (16).

Второй тип взаимодействия - симбиотопия, то есть совместное сожительство систематически близких или различных видов, что даёт им взаимную выгоду. По второму типу проходит взаимодействие между грибами Fusarium и Phoma betae, Oospora betae и Phoma betae, Rhizoctonia aderholdii и Phoma betae, Botrutis cinerea и Rhizopus nigricans.

Третий тип определили, как аменсализм. который представляет собой подавление одного организма другим без отрицательного обратного воздействия со стороны подавляемого. Примером служит взаимодействие грибов Fusarium с Pythium ultimum (Ilia), Rhizopus nigricans и Fusarium oxysporum (III6), Botrytis cinerea и Phoma betae (Шв).

Четвертый тип - синергизм, то есть комбинированное взаимодействие компонентов, при котором совместное действие значительно превышает эффект каждого из них в отдельности. Это подтверждает связь между Pythium ultimum и Phoma betae (TVa), Rhizopus nigricans и Phoma betae (IV6).

Опосредованная конкуренция представлена на рис. 3. Площадь, занимаемая каждым грибом составляют 50 %. Четковыраженная граница между колониями образуется на 10-13 сутки (а).

Fusarium oxysporum (1) + Fusarium solani (2)

Aphanomyces cochhoides (1) + Fusarium oxysporum(2)

Рис. 3. Динамика разития мицелия возбудителей корневых гнилей сахарной свёклы в чистой культуре (I тип)

В группе грибов-патогенов корневых гнилей Aphanomyces отличается динамичным развитием своего мицелия. В сравнении с грибами Fusarium этот показатель выше в 2.5-3 раза, в сравнении с Phoma betae в 8 раз По интенсивности развития Aphanomyces cochlioides уступает только Pythium ultimum.

Граница образуется на 6 сутки, в её образовании принимают участие оба компонента (б).

Симбиотопия представлена на рис. 4. Динамика развития составляющих не одинакова: грибы Fusarium развиваются несколько медленнее (55-62 %), чем Phoma betae (83-95 %)

Phoma betae (1) + Fusarium solani (2)

Рис. 4. Динамика развития мицелия возбудителей корневых гнилей сахарной свёклы в чистой культуре (П тип)

Опытным путём установлено, что динамичность развития Ph.betae в 1,5-2 раза выше, чем у грибов Fusarium, Oospora betae и Rhizoctonia aderholdii.

Третий тип взаимодействия (аменсализм) представлен на рис. 5-7.

Модель Pythium ultimum с грибами Fusarium (П1а), где первый компонент подавляет второй на всём промежутке учетного времени, отображена на графике рис. 5.

Pythium ultimum (1) + Fusarium solani (2)

100 -л

о 60 -|

а. 40 -

¡ 20 -ч

0 -

1 3 6 10 13 20 24 27 сутки

Рис. 5. Динамика развития мицелия возбудителей корневых гнилей сахарной свёклы в чистой культуре (Illa тип)

Вторая разновидность прослеживается в варианте взаимодействия Rhizopus nigricans и Fusarium oxysporum (III6), где антогонистическое влияние гриба Rhizopus проявляется только на 16 сутки учётного времени. На его долю приходится 100 % площади, а Fusarium oxysporum -30 % (рис. 6).

Rhizopus nigricans (1) + Fusarium oxysporum (2)

1 3 6 10 13 20 24 27 сутки

Рис. 6. Динамика развития мицелия возбудителей корневых гнилей сахарной свёклы в чистой культуре (Шб тип)

Третья разновидность в нашей модели представлена вариантом Botrytis cinerea и Phoma betae (Шв). Для неё характерен динамичный рост мицелия компонентов взаимодействия до момента их соприкосновения и образования границы. Доля Phoma betae к окончанию учётного Времени составляет 98,5 %, на Botrytis cinerea приходится 46,1 % (рис.7).

Phoma betae (1) + Botrytis cinerea (2)

Рис. 7. Динамика развития мицелия возбудителей корневых гнилей сахарной свёклы в чистой культуре (Шв тип)

Четвертый тип - синергетическое взаимодействие, представлено наглядными примерами взаимодействия грибом Phoma betae с грибами Pythium ultimum и Rhizopus nigricans.

В первом варианте, Pythium ultimum тормозит развитие Phoma betae, но после осадки его мицелия, которая происходит на 13 сутки, гриб Phoma начинает

интенсивно развиваться. Динамичность нарастания мицелия очень высока. К окончанию учетного времени Phoma betae занимает почти полный объем чашки Петри (рис. 8а). Во втором примере, прослеживается та же тенденция. Особенностью является не сплошное разрастание мицелия Phoma betae под мицелием Rhizopus nigricans, а как бы «штрихами» (рис. 86).

Pythium ultimum (1) + Phoma betae (2)

Rhizopus nigricans (1) + Phoma betae (2)

100 -80 60 40 20 0

. 2

10 13 20 24 27 сутки 6)

Рис. 8. Динамика развития возбудителей корневых гнилей сахарной свёклы в чистой культуре (TV тип)

Таким образом, установлено существование четырёх типов взаимодействия между грибами-патогенами, входящими в фитопатокомплекс свекловичного агробиоценоза с характерными для них особенностями.

Влияние патогенных микроорганизмов на растительные ткани. Изучение токсинов имеет важное значение для иммунитета, так как предусматривает установление роли токсического агента в патогенезе заболевания, определение его химической природы и механизмов патологического действия. 1. Поглощение фитотоксинов семенами и дальнейшее их распределение в растущем растении. На протяжении всего учётного времени растения свёклы, полученные из семян сорта Родн. 47 и обработанные фитотоксином гриба Fusarium solani, отставали в росте и развитии по сравнению с контролем. В данном

варианте была отмечена гибель 17 проростков (при всхожести - 97 %) и 7 растений в фазу «вилочки». Всходы были недружными.

Особенно сильно угнетение проявилось в фазу первой пары настоящих листьев. На этом этапе растения заметно приотставали в росте, быстро привядали, отмечена бледновато-зеленая окраска семядольных листочков и первых настоящих листьев Развитие корневой системы - удовлетворительное.

В фазах второй-третьей пары настоящих листьев устойчивость клеток к воздействию фитотоксинов заметно возросла, это проявилось в росте основных показателей (сырая масса, длина главного корня, количество и длина боковых корешков).

Вероятно, приспособление растений к борьбе с возбудителями заболевания достигается в развитии комплекса биохимических процессов, которые предусматривают собой защитный механизм растения, ведущий к подавлению инфекционного начала.

Этот факт подтверждают результаты биотеста на содержание фитотоксинов в различных частях растения (табл. 2).

Высокое содержание токсинов в корнях, стеблях и листьях отмечено в фазу семядольных листочков, которое достигает «пика» в фазу первой пары настоящих листьев.

Таблица 2 - Биотест на содержание фитотоксинов в различных частях растения сахарной свёклы сорта Рамонская односемянная 47

Вариант Суточный прирост, корней, мм Число погибших проростков, шт. Ингибирующее действие, %

корень стебель лист корень стебель лист корень стебель лист

Фаза «вилочки»

Контроль 5,0 4,8 5,0 0 0 0 ' 0 0 0

Токсин 2,4 2,9 1,9 2 1 1 53,8 42,0 60,4

I пара настоящих листьев

Контроль 5Д 5,0 4,8 0 0 0 0 0 0

Токсин 2,1 2,5 1Д 2 2 4 58,0 47,9 78,0

II пара настоящих листьев

Контроль 53 4,9 5,1 0 0 0 0 0 0

Токсин 3,8 3,8 3,5 0 0 1 283 22,4 31,4

III па ра настоящих листьев

Контроль 5,2 5,0 5,4 0 0 0 0 0 0

Токсин 4,9 5,0 4,8 0 0 0 5,8 0 11,1

Динамика роста ингибирующего действия отражена на рис. 9. 90

60 ■

■корень О стебель □лист

Рис. 9. Ингибирующее действие фитотоксинов гриба Fusarium solani в различных частях растения сахарной свёклы сорта Рамонская односемянная 47

Наибольшее накопление микотоксинов отмечено- в корешках и листьях, меньше в стеблях. Спад подавляющего рост и развитие действия приходится на фазы второй-третьей пары настоящих листьев.

2. Действие фитотоксинов на митотическую активность меристематических тканей. Результаты опытов свидетельствуют о неодинаковой активности протекания процесса кариокинеза в клетках растений сахарной свёклы под действием микотоксинов (табл. 3).

В контроле митоз протекает с синхронным прохождением всех стадий. В варианте с токсином в фазе «вилочки» и первой пары настоящих листьев мито-тическая активность снижена на 40 %. Отмечена асинхронность протекания цитокинеза.

Таблица 3 - Действие фитотоксинов на митотическую активность меристематических тканей растений сахарной свёклы сорта Родн. 47

Фаза развития растения Митотический индекс, % Процент от контроля

контроль токсин

1 «Вилочка» 76,1 45,7 60,0

2.1 - ая пара н.л. 743 47,3 63,7

3. II - ая пара н.л. 77,8 57,7 74,2

4. III - я пара н.л. 72,0 612 93,3

В фазе второй пары настоящих листьев митотическая активность заметно возрастает, а в фазу третьей пары настоящих листьев становится примерно на уровне контроля. Деление - синхронно.

В результате исследований установлено, что максимальная ингибирующая нормальное развитие растений сахарной свёклы активность у фитотоксинов, наблюдается до второй пары настоящих листьев

СОЗДАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ ИНФЕКЦИОННЫХ ФОНОВ ДЛЯ ОТБОРА РАСТЕНИЙ - ДОНОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ

Искусственные инфекционные фоны по корневым гнилям. В результате изучения искусственных инфекционных фонов с грибом АрЬапогпусея сосЬ-Ио1(1ез, одним из основных и агрессивных возбудителей всходов свёклы (Мата-сов, 2001), были составлены и изучены по агрессивности различные модели фи-топатокомплексов (табл. 4).

Таблица 4 - Влияние основных возбудителей корнееда на поражаемость проростков сахарной свёклы в лабораторном опыте

Вариант Родн. 47 PMC60

P,% R,% ГУ P,% R, % ГУ

1. Контроль (микрофлора семян) 68,4 20,4 П 603 17,0 П

2. F.oxysporum + F.solani"+ Ph. betae 69,2 25,3 II 68,6 23,8 П

3. P.ultimum + Ph.betae 97,8 61,0 IV 98,3 72,5 IV

4. Aphanomyces cochlioides 84,3 36,2 Ш 87,1 453 III

5. P.ultimum + F. solani + A.cochlioides 90,0 85,6 IV 90,0 90,0 IV

6. F.oxysporum + F.solani + A.cochlioides 77,3 24,5 П 74,9 22,5 П

7. P.ultimum + Ph.betae + A.cochlioides 90,0 69,2 IV 99,8 97,1 IV

8. F.solani + Ph.betae + A cochlioides 75,5 23,6 II 82,8 29,6 HI

HCP05 6,3 5,1 6,7 4,6

Sx,% 2,7 4,1 2,7 3,0

С целью отбора устойчивых к корневым гнилям генотипов сахарной свёклы выделено два инфекционных фона с характерными для них особенностями: фон Fusarium oxysporum + Fusarium solani + Phoma betae максимально агрессивен в теплую и влажную погоду, при температуре от + 18 °С до + 27 °С и влажности не более 80 %. Поражает преимущественно корень проростка и фон Pythium ultimum + Phoma betae + Aphanomyces cochlioides способен эффективно работать,

как в холодную, так и тёплую погоду, при температуре от + 5 °С до + 25 °С и высокой влажности - до 100 %. Поражает подземную и надземную части растения.

Искусственные инфекционные фоны по кагатной гнили. При изучении искусственных инфекционных фонов по кагатной гнили был использован микробиологический метод Шевченко (1959), модифицированный нами. Составлены и изучены по агрессивности различные комбинации возбудителей кагатной гнили (Матасов, 2001) (табл. 5).

Таблица 5 - Влияние основных возбудителей кагатной гнили на поражаемость сахарной свёклы в лабораторном опыте

Вариант PMC 46 РМС60

R, % от К ГУ R, % от К ГУ

1. Botrytis cinerea (контроль) 45,4 100 И 44,7 100 II

2. Botrytis cinerea + Fusarium oxysporum 47,1 103,0 П 283 633 П

3. Botrytis cinerea + Fusarium culmorum 66,6 146,7 Ш 63,2 141,4 Ш

4. B. cinerea + Ph. betae + Rh. nigricans 67,1 147,5 Ш 64,6 144,5 Ш

5. B.cinerea + Ph. betae + F. culmorum 54,1 119,2 Ш 453 101,3 П

6. B. cinerea + F. culmorum + Rh. nigricans 76,3 158,1 IV 65,2 145,9 III

7. B. cinerea + F. oxysporum + Rh. nigricans 63,0 138,8 Ш 71,8" 160,6 IV

HCP05 6,9 4,0

Sx,% 4,6 зд

Для дальнейшей работы по выявлению резистентных к кагатной гнили генотипов отобраны инфекционные фоны: Botrytis cinerea + Phoma betae + Rhizopus nigricans и Botrytis cinerea + Fusarium culmorum + Rhizopus nigricans. Составляющие данные фитопатологические модели грибы способны к инфицированию как при тёплых, так и при холодных условиях с повышенной влажностью.

СКРИНИНГ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НА ЕСТЕСТВЕННОМ И ИСКУССТВЕННЫХ ИНФЕКЦИОННЫХ ФОНАХ, ВЫДЕЛЕНИЕ РЕЗИСТЕНТНЫХ И ТОЛЕРАНТНЫХ ГЕНОТИПОВ К КОРНЕВЫМ

ГНИЛЯМ

Подбор доноров устойчивости к распространённым в агроценозе болезням является актуальной проблемой в селекционной практике.

За годы исследований, в качестве доноров устойчивости к корневым гнилям выделены и включены в дальнейший селекционный процесс резистентные генотипы диплоидной и тетраплоидной сахарной свёклы с высокой степенью стабильности признака устойчивости к патогенной микрофлоре: №№ 15292, 15299, 297601, 299604, 299608 и толерантные формы: №Х° 13318,14430, 15102, 15103,15300,220401,296702,98-93-331 (табл.6).

Таблица 6 - Характеристика перспективных образцов сахарной свеклы по устойчивости к почвенным фитопатогенам в полевых условиях (1997-2001 г.г.)

Номер образца Естественный фон Р охузрогот+Р.8о1ши+ РЬ.ЬеШе Р.иШтит+А.сосЫкн<1е8+ РЬ.Ьйае

Р,% | Я, % | ГУ Р,% 1 15,% 1 ГУ Р, % | Я,% | ГУ

Резистентные формы

299604 19,5 6 а I 16,2 7,2 I 11,5 5,4 I

299608 22,0 6,8 I J 27,8 9,5 I 33,7 П,7 П

15292 65,4 27,6 П 73,0 29,2 П 80,9 27,2 П

15299 43,7 16,6 II 45,7 18,7 П 69,5 26,9 П

297601 69,7 29,5 П 74,1 28,2 П 77,9 1 31,0 III

Толерантные формы

13318 70,1 48,7 ш 72,5 45,0 III 74,8 60,9 IV

14430 73,9 45,2 ш 79,9 48,5 П1 78,8 48,8 П1

15102 78,4 47,2 III 74,9 47,1 Ш 72,7 47,7 Ш

15103 86,8 36,4 ш 65,0 48,4 Ш 74,9 46,9 III

15300 76,1 32,7 П1 71,9 27,8 П 73,7 29,9 Ш

220401 57,4 36,4 III 54,1 38,0 Ш 59,1 36,0 Ш

296702 86,8 39,8 III 65,2 48,2 Ш 91,9 64,4 IV

298027 76,7 45,7 III 79,9 48,1 Ш 90,9 48,0 III

98-93-331 55,8 40,7 П1 60,8 48,8 III 62,8 47,5 III

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА САХАРНОЙ СВЁКЛЫ, УСТОЙЧИВОГО К КОРНЕВЫМ И КАГАТНОЙ ГНИЛЯМ

Поиск родоначальников новых линий по признакам продуктивности и устойчивости к кагатной гнили. В результате отборов 1999-2001 г.г. в селекционную схему включено 46 лучших родоначальников новых резистентных линий, которые имели массу корнеплода от 310 до 840 г, сахаристость до 21,4% и поражаемость кагатной гнилью на уровне I группы.

Размножение родоначальников новых линий и наследование признака устойчивости в потомстве. За период с 1998 по 2001 г.г. по технологическим качествам и устойчивости к кагатной гнили было отобрано и высажено под индивидуальные изоляторы для самоопыления 556 корнеплодов. В зависимости от метеоусловий, семена были получены у 14,6-39,8 % растений.

Дальнейшая работа сводилась к оценке потомств I] и ^й] в лабораторных условиях на устойчивость к возбудителям корневых гнилей и определению эффекта отбора по данному признаку, в сравнении с исходными формами.

В потомстве «сибсов» от 1\ наблюдается заметный подъём уровня устойчивости на естественном фоне и инфекционном фоне № 1, в среднем в 5-7 раз. Напротив, на инфекционном фоне № 2 произошло усиление депрессионного фактора в 3 раза, что привело к резкому снижению эффекта отбора в потомстве I]01 в среднем на 8,5 % по сравнению с I]

В результате оценки на инфекционных фонах, с последующим отбором по критерию бессимптомности, получено потомство 1\ и Г^от 4 лучших родоначальников по признаку устойчивости к почвенным фитопатогенам: №№ 83, 179,275 и 279 (рис. 10).

ест. фон фон ест. фон фон ест. фон фон ест. фон фон фон. №1 №2 фон. №1 №2 фон. №1 №2 фон. №1 N»2

■ исх.форма 011 DI1G1

Рис. 10. Наследование признака устойчивости к корневым гнилям в потомствах от лучших родоначальников сахарной свёклы (ВНИИСС, 2000-2002 г.г.)

Данный материал имеет высокую резистентность к таким почвенным грибам, как Pythium и Aphanomyces Эффект отбора составляет + 34 % в первом поколении инцухта и от + 2 до + 20 % в потомстве «сибсов». Потомство «пе-дигри» № 179 обладает высокой степенью устойчивости также к фитопатогенам инфекционного фона № 1 (грибы Fusarium и Phoma). Эффект отбора по отношению к исходной форме составил + 14 % в Ij и + 4 % в потомстве от сибсо-вых скрещиваний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В системе интегрированной защиты сахарной свёклы от стрессовых факторов и от корневых гнилей, в частности, наряду с агротехникой и химическими методами защиты решающая роль принадлежит селекции на иммунитет.

Проведённые нами исследования показывают, что даже при возделывании сахарной свёклы по интенсивным технологиям, потери урожая от гнилей корнеплодов за период вегетации могут составлять до 10 т/га.

Для почвенной микрофлоры присущи механизмы антагонистической и сим-биотической деятельности, которые являются определяющим элементом агрессивности фитопатокомплекса в целом. Причем, следует учитывать вероятность изменчивости этих связей. Так, установлено, что изменение источника питания способствует активизации антагонистических отношений между грибами-патогенами и провоцирует переход от косвенной конкуренции к прямой. Это следует учитывать при создании искусственных инфекционных фонов, которые представляют модель фитопатокомплекса свекловичного агробиоценоза

Корневые гнили сахарной свеклы характеризуются комплексным действием возбудителей, поэюму целенаправленно вести работу по созданию селекционного материала, резистентного к группе патогенов. При этом дальнейшая селекционная схема включает четыре этапа:

1. Поиск и отбор доноров устойчивости среди перспективных селекционных образцов.

2. Поиск и отбор родоначальников новых устойчивых линий.

3. Индивидуальная комплексная оценка генотипов по продуктивности и устойчивости к болезням.

4. Инцухт и сибсовые скрещивания.

ВЫВОДЫ

1. В процессе изучения корневых гнилей сахарной свёклы в условиях ЦЧР установлено, что распространённость развития болезней за годы исследований в Воронежской области составила от 1,8 до 39,1 %, при интенсивности болезней от 0,5 до 14,1 %. Определена корреляционная зависимость между поражённо-стью корнеедом и дальнейшим развитием гнилей корнеплодов. Доля влияния одного показателя на другой по результатам полевых исследований составила до 29,2%. '

2. Разработана новая пяти-бальная шкала учёта болезней, которая позволяет установить характер (внешнее, внутреннее) и степень развития поражения растительных тканей корнеплода тем или иным видом гнили. Учитывая распространённость и интенсивность развития заболевания, предложена формула расчёта коэффициента устойчивости, включающая классификацию селекционного материала по группам устойчивости: иммунные, резистентные, умеренно-резистентные, толерантные и восприимчивые.

3. Выявлен новый вид гнили корнеплодов - мягкая гниль, возбудителем которой является специализированная форма гриба Rhizopus (класс Zygomycetes, семейство Mucoraceae, вид Rhizopus nigricans). При этом установлено, что благоприятные для данного патогена условия (теплая и влажная погода), стимулируют переход его сапрофитной фазы к факультативному паразитизму. Заболевание может носить массовый характер - до 66 % в производственных посевах.

4. Комплексная оценка сортов и гибридов сахарной свеклы позволила установить отрицательное влияние гнилей на показатели продуктивности с помощью разработанных в процессе работы математических формул расчёта ущерба хозяйственных и экономических показателей. Данный пакет формул позволит выделить резистентные генотипы и включить их в дальнейший селекционный

процесс по созданию устойчивых к корневым гнилям форм сахарной свёклы, а так же определиться в выборе устойчивых сортов и гибридов при приобретении посевного материала.

5. Выделено, описано по морфологическим признакам и введено в чистую культуру 8 новых штаммов наиболее распространённых возбудителей корневых гнилей сахарной свеклы: Fusarium oxysporum (штамм № 2 - 2000), Fusarium solani (штамм № 2 - 1998), Fusarium culmorum (штамм № 1 - 2000), Botrytis cinerea (штамм № 2 - 1998), Oospore betae (штамм № 1 - 2000), Rhizoctonia ad-erholdii (штамм № 3 - 2000), Rhizopus nigricans (штамм № 1 - 1998; штамм № 2 -2001).

6. Установлено существование четырёх типов взаимодействия между грибами-патогенами, входящих в фитопатокомплекс свекловичного агробиоценоза, с характерными для них особенностями: опосредованная конкуренция - совместное использование питательного субстрата без непосредственного столкновения друг с другом (50 %), симбиотопия - совместное сожительство систематически близких или различных видов, дающее им взаимовыгоду (19,2 %), аменсализм -подавление одного организма другим без отрицательного воздействия со стороны подавляемого (23,1 %), синергизм - комбинированное взаимодействие компонентов, при котором совместное действие значительно превышает эффект каждого из компонентов в отдельности (7,7 %).

7. Доказано отрицательное влияние прямой конкуренции и аменсализма (73 %) на вирулентность всего фитопатокомплекса в целом. Симбиотические и синер-гетические взаимоотношения (27 %), напротив, повышают его агрессивность. Комплекс фитопатогенов с положительными связями определяет поражённость в 2 и более раз выше, чем отрицательные взаимоотношения компонентов.

8. Экспериментально установлено максимальное ингибирующее действие фи-тотоксинов (до 78 %) в фазах «вилочки» и первой пары настоящих листьев, что проявляется в приостановке роста в результате снижения митотической активности на 40 %.

9. Для отбора высокоустойчивых к корневым гнилям генотипов, выделено два инфекционных фона с характерными для них особенностями: фон Fusarium oxysporum + Fusarium solani + Phoma betae - максимально агрессивен в тёплую и влажную погоду, поражает преимущественно корень проростка; фон Pythium ultimum + Phoma betae + Aphanomyces cochlioides - способен эффективно работать, как в холодную, так и тёплую погоду при влажности до 100 %, поражает подземную и надземную части растения.

10. Для отбора устойчивых форм к кагатной гнили выделено два инфекционных фона: Botrytis cinerea + Phoma betae + Rhizopus nigricans и Botrytis cinerea + Fusarium culmorum + Rhizopus nigricans, способные к активному инфицированию, как при тёплых, так и при холодных условиях с повышенной влажностью воздуха.

11. Выделены и включены в селекционный процесс резистентные генотипы с высокой степенью стабильности признака устойчивости к патогенной микрофлоре: №№ 15292, 15299, 297601, 299604, 299608 и толерантные формы: №№ 13318,14430,15102,15103,15300,220401,296702,298027 и 98-93-331.

12. Отобрано 46 родоначальников новых линий, обладающих устойчивостью к кагатной гнили на уровне I группы, массой корнеплода от 310 до 840 г и сахаристостью до 21,4 %.

13. Получено потомство Ii и IiGj от 4-х лучших родоначальников сахарной свёклы, обладающее устойчивостью к наиболее распространённым возбудителям корневых гнилей: №№ 83, 275 и 279 - к фитопатогенам Pythium, Aphano-myces и № 179, несущий гены устойчивости к грибам рода Fusarium, Phoma be-tae, Pythium, Aphanomyces.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Рекомендовать разработанные методы учёта корневых гнилей в период вегетации и математические формулы, которые могут быть использованы в селекционной практике и сельскохозяйственном производстве с целью оценки селекционного материала, сортов и гибридов сахарной свёклы по устойчивости к фитопатогенам. В селекции на иммунитет это позволит выделить резистентные и толерантные генотипы и включить их в процесс создания новых линий, а в производстве определиться с выбором устойчивых сортов и гибридов при приобретении посевного материала.

2. Рекомендовать при создании резистентного материала применять в селекционном процессе новые комплексные искусственные инфекционные фоны, представленные наиболее распространенными грибами-патогенами гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы: Fusarium oxysporum + Fusarium solani + Phoma betae, Pythium ultimum + Aphanomyces cochlioides + Phoma betae, Botrytis cinerea + Phoma betae + Rhizopus nigricans, Botrytis cinerea + Fusarium culmorum + Rhizopus nigricans.

3. Полученный резистентный и толерантный к почвенным фитопатогенам селекционный материал: №№ 83,179, 275 и 279 использовать для создания гомозиготных линий, обладающих устойчивостью к наиболее распространённым возбудителям корневых гнилей, которые послужат в дальнейшем исходным материалом в селекции новых сортов и гибридов сахарной свёклы, устойчивых к биотическим стрессам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Матасов А.А. Создание искусственных инфекционных фонов для отбора растений-доноров устойчивости / А.А. Матасов // Аграрная наука XXI века: Материалы международной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов. - Воронеж: ВГАУ, 2001. - С. 26 - 29.

2. Нуждина В.В. Комплексная оценка гибридов / В.В. Нуждина, А.А. Матасов // Сахарная свёкла. - 2001, № 10. - С. 19 - 21.

3. Нуждина В.В. Создание искусственных инфекционных фонов для отбора резистентных генотипов / В.В. Нуждина, А.А. Матасов //Сахарная свёкла. - 2002, №4.-С. 18-19.

4. Нуждина В.В. Изучение взаимодействия между грибами-возбудителями гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы / В.В. Нуждина, А.А. Матасов //

рвая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вре-телям: Тезисы докладов. - С.-П.: ВИЗР, 2002. - С. 41 - 42. , *

Нуждина В.В. Новый вид корневой гнили сахарной свеклы / В.В. Нуждина, л. Матасов, Г.В. Черепухина // Современная микология в России: Тезисы,,, ладов (I съезд микологов). - М.: НАМ, 2002. - С. 200 - 201. , ,г

Нуждина В.В. Учёт корневых гнилей и классификация селекционного мате-^, ала сахарной свёклы по устойчивости к почвенным фитопатогенам (методи-..,, кие указания) / В.В. Нуждина, A.A. Матасов. - Воронеж: «Истоки», 2003, с- л

>• 'Ii i. 1!;

' К,

'к О!

I О ' 'V Ъ >"h 'IJH ■ > * j t; iß,

Подписано в печать 31.07.2003 г. Формат 60x84

•г; t

' о . Я . ¡0; ' Н' I. а1 * * * 1 •> I jp-- it. ' 1 Ii!!

' Я ' -'411 rlf «Irin

• i,Mi

П.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 5843 ...ц

I Ol

Всероссийский НИИ сахарной свеклы и сахара • . 1

им. А.Л. Мазлумова. Типография ВНИИСС . ..;

396030, Воронежская область, Рамонский район, ч

п. ВНИИСС, д. 84 . ,(

£<3?оЗ -Д

ИЗО 5 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матасов, Андрей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие положения фитоиммунитета высших растений.

1.2. Гнили корней и корнеплодов сахарной свёклы в период вегетации

1.3. Кагатная гниль.

1.4. Механизмы повреждающего действия паразита и защитные реакции растения-хозяина.

1.5. Комплексная селекция сахарной свёклы по выведению иммунно-продуктивных сортов и гибридов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материалы исследований.

2.2. Методы исследований.

2.3. Условия проведения полевых исследований.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ И ПАТОЛОГИЯ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ

3.1. Динамика развития корневых гнилей.

3.2. Новый вид гнили корнеплодов.

3.3. Разработка методических указания по учёту корневых гнилей сахарной свёклы в период вегетации.

3.4. Расчёт фитопатогенного действия гнилей корнеплодов на хозяйстф венные и экономические показатели сахарной свёклы.

ГЛАВА 4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГРИБОВ-ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ГНИЛЕЙ КОРНЕЙ

И КОРНЕПЛОДОВ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ В ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ

4.1. Коллекция грибов-патогенов.

4.2. Типы взаимодействия и динамика развития мицелия возбудителей корневых и кагатной гнилей сахарной свёклы.

4.3. Влияние патогенных микроорганизмов на растительные ткани

ГЛАВА 5. СОЗДАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ ИНФЕКЦИОННЫХ ФОНОВ ДЛЯ ОТБОРА РАСТЕНИЙ - ДОНОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ

5.1. Искусственные инфекционные фоны по корневым гнилям.

5.2. Искусственные инфекционные фоны по кагатной гнили.

ГЛАВА 6. СКРИНИНГ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НА ЕСТЕСТВЕННОМ И ИСКУССТВЕННЫХ ФОНАХ, ВЫДЕЛЕНИЕ

РЕЗИСТЕНТНЫХ И ТОЛЕРАНТНЫХ ГЕНОТИПОВ К КОРНЕВЫМ ГНИЛЯМ

ГЛАВА 7. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА САХАРНОЙ СВЁКЛЫ

УСТОЙЧИВОГО К КОРНЕВЫМ И КАГАТНОЙ ГНИЛЯМ

7.1. Поиск родоначальников новых линий по признакам продуктивности и устойчивости к кагатной гнили.

7.2. Размножение родоначальников новых линий и наследование признака устойчивости в потомстве

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение корневых и кагатной гнилей сахарной свеклы при создании устойчивого исходного селекционного материала"

Основным компонентом потенциала онтогенетической адаптации культурных растений является их устойчивость к биотическим стрессам. Ежегодные потери растениеводческой продукции в мире вследствие поражения агроцено-зов болезнями, насекомыми, нематодами и сорняками достигают 30-40 %, а иногда эта проблема приобретает эпифитотический характер, потери урожая при этом могут достигать 80 % урожая. Селекция на устойчивость к патогенам и вредителям является основным составляющим звеном в сложной системе эколого-генетических основ адаптивного потенциала растений (Жученко А.А., 1988, 1994, 1998).

В итоге многолетних исследований обоснованы и используются при селекции оригинальные методы изучения устойчивости селекционных материалов, которые позволяют проводить активный отбор по иммунитету в комплексе с другими хозяйственно-ценными признаками на всех этапах селекционного процесса. Большое внимание при этом необходимо уделять созданию образцов сахарной свеклы, совмещающих устойчивость к комплексу болезней (Голев И.Ф., 1995).

Способы создания резистентного селекционного материала ещё окончательно не отработаны, поэтому иммунитет культурных растений остаётся одной из актуальных проблем современной биологии и сельскохозяйственной науки.

Цель исследований: Выявление возбудителей корневых и кагатной гнилей сахарной свёклы и создание исходного селекционного материала с признаками резистентности и толерантности к данным болезням.

Задачи: 1. Изучить распространённость и патологическое действие корневых гнилей в посевах сахарной свёклы в условиях ЦЧР.

2. Разработать методические указания по учёту корневых гнилей сахарной свёклы в период вегетации.

3. Изучить взаимодействие грибов-возбудителей гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы в чистой культуре, и действие фитотоксинов на растительные ткани на ранних этапах онтогенеза.

4. Создать новые искусственные инфекционные фоны для отбора растений-доноров устойчивости.

5. Выделить источники устойчивости к корневым и кагатной гнилям и на их основе создать потомства раздельно- и сростноплодных диплоидных и тетрап-лоидных линий сахарной свёклы с признаками резистентности.

Научная новизна: Впервые подробно изучено развитие корневых гнилей в селекционных и производственных посевах сахарной свёклы в условиях ЦЧР, и определён ущерб от болезней за вегетацию (от всходов до уборки), который при интенсивной технологии возделывания культуры составляет до 10 т/га.

Выявлен новый вид гнили корнеплодов, возбудителем которой является специализированная форма гриба Rhizopus (класс Zygomycetes, семейство Ми-согасеае, вид Rhizopus nigricans). Установлено, что благоприятные для данного патогена условия (тёплая и влажная погода) стимулируют переход его сапрофитной фазы к факультативному паразитизму. Показано, что интенсивное развитие гнили - до 66 % в производственных посевах, вызвано комплексом факторов: изменением климатических условий, экспансией иностранного материала, накоплением инфекции в почве, возникновением новых биологических групп патогенов.

Обосновано патологическое воздействие корневых гнилей на растения сахарной свёклы и предложены формулы для расчёта ущерба хозяйственных и экономических показателей за период вегетации.

Разработаны методические указания по учёту корневых гнилей и классификация селекционного материала по устойчивости к почвенным фитопатогенам.

Выделены, описаны по морфологическим признакам и введены в чистую культуру новые штаммы возбудителей гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы: Fusarium oxysporum (штамм № 2 - 2000), Fusarium solani (штамм № 2 -1998), Fusarium culmorum (штамм № 1 - 2000), Botrytis cinerea (штамм № 2

1998), Oospora betae (штамм № 1 - 2000), Rhizoctonia aderholdii (штамм № 3 -2000), Rhizopus nigricans (штамм № 1 - 1998; штамм № 2 - 2001), что позволило расширить представление о специализации и изменчивости возбудителей болезней.

Впервые показано взаимодействие грибов-возбудителей коревых гнилей в чистой культуре и на питательном субстрате, которое представлено симбиоти-ческими (положительными) - 27 % и антагонистическими (отрицательными) -73 % связями.

Получены новые комплексные искусственные инфекционные фоны, представленные наиболее распространёнными грибами-патогенами корневых гнилей сахарной свёклы в период вегетации и при хранении. При этом в работу включены новые возбудители: Aphanomyces cochlioides и Rhizopus nigricans, которые ранее не использьзовались.

Практическое значение: Разработанные методы учёта корневых гнилей в период вегетации и математические формулы могут быть использованы в селекционной практике и сельскохозяйственном производстве с целью оценки селекционного материала, сортов и гибридов сахарной свёклы по устойчивости к фитопатогенам. В селекции на иммунитет это позволит выделить резистентные генотипы и включить их в научный процесс, а в производстве определиться с выбором устойчивых сортов и гибридов при приобретении посевного материала.

В селекционной работе при создании резистентного материала необходимо использовать новые комплексные искусственные инфекционные фоны, представленные наиболее распространёнными грибами-патогенами гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы.

Выявлено 14 новых доноров устойчивости из перспективного селекционного материала диплоидной и тетраплоидной сахарной многосемянной свёклы, из которых выделено и включено в селекционный процесс 46 родоначальников новых высокопродуктивных, резистентных линий.

Получено потомство Ii и IjGi от 4-х лучших родоначальников сахарной свёклы, обладающее устойчивостью к наиболее распространённым возбудителям корневых гнилей.

На защиту выносятся следующие положения:

4. Создание селекционного материала на линейном уровне, устойчивого к почвенным фитопатогенам и обладающего высокой продуктивностью. Апробация работы: Основные положения диссертационной работы были доложены на Международной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов (Воронеж, ВГАУ, 2001); Первом съезде микологов России (Москва, Национальная академия микологии, 2002); Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, ВНИИ защиты растений, 2002); ежегодной научно-практической конференции руководителей и главных агрономов передовых хозяйств Воронежской области проводимой фирмой ООО «Агротех-Гарант» (Воронеж, 2003); Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Москва, ВНИИФ, 2003); результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях ученого Совета ВНИИСС (1997-2003г.г.).

Реализация результатов исследований: по результатам исследований опубликовано 5 печатных работ и методические указания.

Автор выражает глубокую благодарность за содействие при выполнении полевых и лабораторных исследований всему коллективу лаборатории иммунитета и в частности научному сотруднику Г.В. Черепухиной, за предоставление исходного селекционного материала сотрудникам отдела селекции: В.А. Бычковой, Н.Г. Горячих, С.И. Скачкову, научным консультантам - сотрудникам отдела защиты растений В.Ф. Нуждину и А.В. Рябчинскому, за чуткое и направленное руководство - заведующей лабораторией иммунитета В.В. Нуждиной. Щ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Матасов, Андрей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. В процессе изучения корневых гнилей сахарной свёклы в условиях ЦЧР установлено, что распространённость развития болезней за годы исследований в Воронежской области составила от 1,8 до 39,1 %, при интенсивности от 0,5 до 14,1 %. Определена корреляционная зависимость между поражённостью корнеедом и дальнейшим развитием гнилей корнеплодов. Доля влияния одного показателя на другой по результатам полевых исследований составила до 29,2 %.

3. Выявлен новый вид гнили корнеплодов - мягкая гниль, возбудителем кото-^ рой является специализированная форма гриба Rhizopus (класс Zygomycetes, семейство Mucoraceae, вид Rhizopus nigricans). При этом установлено, что благоприятные для данного патогена условия (тёплая и влажная погода), стимулируют переход его сапрофитной фазы к факультативному паразитизму. Заболевание может носить массовый характер - до 66 % в производственных посевах.

4. Комплексная оценка сортов и гибридов сахарной свёклы позволила установить отрицательное влияние гнилей корнеплодов на показатели продуктивности с помощью разработанных в процессе работы математических формул расчёта ущерба хозяйственных и экономических показателей. Данный пакет формул позволит определиться в выборе устойчивых сортов и гибридов при приобретении посевного материала.

5. Выделено, описано по морфологическим признакам и введено в чистую культуру 8 новых штаммов наиболее распространённых возбудителей корневых гнилей сахарной свёклы: Fusarium oxysporum (штамм № 2 - 2000), Fusarium solani (штамм № 2 - 1998), Fusarium culmorum (штамм № 1 - 2000), Botrytis cinerea (штамм № 2 - 1998), Oospora betae (штамм № 1 - 2000), Rhizoctonia ader-holdii (штамм № 3 - 2000), Rhizopus nigricans (штамм № 1 - 1998; штамм № 2 -2001).

7. Доказано отрицательное влияние прямой конкуренции и аменсализма (73 %) на вирулентность всего фитопатокомплекса в целом. Симбиотические и синер-гетические взаимоотношения (27 %), напротив, повышают его агрессивность. Основанием к такого рода утверждению послужила проверка искусственных инфекционных фонов. Комплекс фитопатогенов с положительными связями определяет поражённость в 2 и более раз выше, чем отрицательные взаимоотношения компонентов.

8. Экспериментально установлено максимальное ингибирующее действие фитотоксинов (до 78 %) в фазах «вилочки» и первой пары настоящих листьев, что проявляется в приостановке роста в результате снижения митотической активности на 40 %. При нейтрализации токсина в растительных клетках налаживается жизненный цикл, и все макроэргические связи направляются на синтез материала для роста и развития самого растения.

9. С целью отбора высокоустойчивых к корневым гнилям генотипов, выделено два инфекционных фона с характерными для них особенностями: фон Fusarium oxysporum + Fusarium solani + Phoma betae - максимально агрессивен в тёплую и влажную погоду, поражает преимущественно корень проростка; фон Pythium ultimum + Phoma betae + Aphanomyces cochlioides - способен эффективно работать, как в холодную, так и тёплую погоду при влажности до 100 %, поражает подземную и надземную части растения.

11. Выделены и включены в селекционный процесс резистентные генотипы с высокой степенью стабильности признака устойчивости к патогенной микрофлоре: №№ 15292-98, 15299-98, 297601-98, 299604-00, 299608-00 и толерантные формы: №№ 296702-97, 15300-98, 13318-99, 14430-99, 15102-99, 15103-99, 298027-99, 220401 и 98-93-331-01.

12. Проведен отбор 46 родоначальников новых линий, обладающих устойчивостью к кагатной гнили на уровне I группы, массой корнеплода от 310 до 840 г и сахаристостью до 21,4 %.

13. Получено потомство Ii и IjGi от 4-х лучших родоначальников сахарной свёклы, обладающее устойчивостью к наиболее распространённым возбудителям корневых гнилей: №№ 83, 275 и 279 - к фитопатогенам Pythium, Aphanomyces и № 179, несущий гены устойчивости к грибам рода Fusarium, Phoma betae, Pythium, Aphanomyces.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Рекомендовать разработанные методы учёта корневых гнилей в период вегетации и математические формулы, которые могут быть использованы в селекционной практике и сельскохозяйственном производстве с целью оценки селекционного материала, сортов и гибридов сахарной свёклы по устойчивости к фитопатогенам. В селекции на иммунитет это позволит выделить резистентные и толерантные генотипы и включить их в научный процесс, а в производстве определиться с выбором устойчивых сортов и гибридов при приобретении посевного материала.

2. Рекомендовать в селекционной работе при создании резистентного материала использовать новые комплексные искусственные инфекционные фоны, представленные наиболее распространёнными грибами-патогенами гнилей корней и корнеплодов сахарной свёклы: фоны Fusarium oxysporum + Fusarium solani + Phoma betae, Pythium ultimum + Phoma betae + Aphanomyces cochlioides, Botrytis cinerea + Phoma betae + Rhizopus nigricans и Botrytis cinerea + Fusarium culmorum + Rhizopus nigricans.

3. Полученный резистентный и толерантный к почвенным фитопатогенам селекционный материал: №№ 83, 179, 275 и 279 использовать для создания гомозиготных линий, обладающих устойчивостью к наиболее распространённым возбудителям корневых гнилей, которые послужат в дальнейшем исходным материалом в селекции новых сортов и гибридов сахарной свёклы, устойчивых к биотическим стрессам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Болезни растений, несомненно, один из главных факторов, который ограничивает сельскохозяйственное производство. В качестве науки защита растений получила признание только в последнем столетии - сначала в области химической борьбы, позже - в качестве одной из проблем селекции (Эванс Э., 1971).

Существенная роль в борьбе с фитопатогенными микроорганизмами принадлежит химизации сельского хозяйства. Использование системных фунгицидов комплексного действия при возделывании сахарной свёклы позволяет достаточно эффективно защищать посевы от корнееда, мучнистой росы, церкоспо-роза. Однако высокоорганизованная структура патогенов обладает механизмами адаптации к стрессовым факторам, результатом которой является синтез новых мутантных форм с комплиментарными генами. К тому же, возникшая в последние годы проблема гнилей корнеплодов до сих пор не решается с использованием химических мероприятий.

Применение усовершенствованных агротехнических приёмов также не позволяет полностью решить данную проблему.

Поэтому, в системе интегрированной защиты сахарной свёклы от стрессовых факторов и от корневых гнилей в частности, наряду с агротехникой и химизацией решающая роль принадлежит селекции на иммунитет.

Корневые гнили сахарной свёклы характеризуются комплексным действием возбудителей, поэтому целенаправленно вести работу по созданию селекционного материала, резистентного к группе патогенов. Последние являются составляющим звеном экосистемы. Для них присущи механизмы антагонистической и симбиотической деятельности, которая в свою очередь определяет агрессивность фитопатокомплекса в целом. Причём, следует учитывать вероятность изменчивости этих связей. Так, было установлено, что изменение источника питания способствует активизации антагонистических отношений между грибами-патогенами и провоцирует переход от косвенной конкуренции к прямой. Это следует учитывать при создании искусственных инфекционных фонов, которые представляют собой модель фитопатокомплекса свекловичного агробиоценоза.

Дальнейшая селекционная схема по созданию резистентного материала состоит из четырёх этапов (рис. 23):

1. Поиск и отбор доноров устойчивости среди перспективных селекционных образцов;

2. Поиск и отбор «педигри» новых устойчивых линий;

3. Индивидуальная комплексная оценка генотипов по продуктивности и устойчивости к болезням;

4. Инцухт и сибсовые скрещивания.

Поиск доноров устойчивости к корневым тилям

Лабораторные и полевые исследования на естественном и искусственных инфекционных фонах

J L

Индивидуальная оценка селекционного материала на устойчивость к корневым и кагатной гнилям

Отбор доноров устойчивости по признаку бессимптомности

Индивидуальная комплексная оценка по продуктивности и устойчивости к кагатной гнили

Отбор родоначальников 4 Посадка под групповые изоляторы педигри» Ч

1 Г

Индивидуальная комплексная оценка по продуктивности и устойчивости к кагатной гнили

1 Г

Отбор устойчивых форм по признаку бессимптомности

Индивидуальная оценка селекционного материала на устойчивость к корневым и кагатной гнилям

Посадка под индивидуальные изоляторы

Л L Размножение в весенне-летнем посеве

Отбор родоначальников «педигри»

J L -Т г

Сибсовые скрещивания Si

Размножение в весенне-летнем посеве

12 -> S2

1з -> S3

Гомозиготная линия сахарной свеклы, устойчивая к патогенам и обладающая высокой продуктивностью

Рис.23. Схема селекционного процесса по созданию исходного материала сахарной свёклы резистентного к корневым гнилям

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Матасов, Андрей Анатольевич, Рамонь

1. Аверьянов А.А. Генерация кислородных радикалов фенольными соединениями в связи с иммунитетом растений / А.А. Аверьянов, В.П. Лапикова // Кислородные радикалы в химии, биологии и медицине. Рига: Рижский мед. ин-т, 1988. - С. 158.

2. Агатаев М. О вредоносности и динамике развития гнили корнеплодов сахарной свёклы / М. Агатаев // Вестн. с.-х. наук Казахстана. 1974. - № 6. - С. 51-52.

3. Альховская Т.Ф. Особенности развития корневых гнилей сахарной свёклы в орошаемых районах Киргизии / Т.Ф. Альховская, А.В. Загурский // Эффективные приемы и способы борьбы с болезнями сахарной свёклы. Киев, 1975. - с. 125-128.

4. Альховская Т. Корневая гниль опасное заболевание свёклы / Т. Альховская, А. Загурский // Сел. хоз-во Киргизии. - 1976. - № 3. - С. 26.

5. Альховская Т.Ф. Болезни корнеплодов сахарной свёклы в период вегетации и меры борьбы с ними / Альховатская Т.Ф., Загурский А.В. // Труды опытно- селекционной станции по сахарной свёкле им. Фрунзе, 1979. IV. - С. 121-130.

6. Амирханов Д.В. Протравливание семян приём обязательный / Д.В. Амирха-нов, Р.Ф. Исаев, А.Х. Нугуманов, Р.А. Хасанов, И.Р. Шавалеев // Защита и карантин растений. - 2001. - № 5. - С. 9-10.

7. Асперлинов М.А. Ризомания сахарной свёклы в Казахстане: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1991. - 20 с.

8. Бабьяж И.А. К вопросу аутофертильности и аутостерильности у сахарной свеклы / И.А. Бабьяж // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свёклы. Киев, 1974. - С. 254 - 261.

9. Балков И.Я. Селекция сахарной свёклы на гетерозис / И.Я. Балков. М.: Россельхозиздат, 1978. - 167 с.

10. Бенкин А.А. Роль растительных выделений в развитии грибных инфекций / А.А. Бенкин // Микология и фитопатология. 1969. - т. 3, № 6. - С. 507 - 512.

11. Билай В.И. Токсинообразующие микроскопические грибы / В.И. Билай, Н.М. Пидопличко. Киев, 1970. - 291 с.

12. Билай В.И. Основные методы изучения грибов рода Fusarium / В.И. Билай // Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 217-240.

13. Билай В.И. Микроорганизмы возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль. - Киев, Наукова думка, 1988. - 522 с.

14. Богданович М. Селекция сахарной свёклы на повышение устойчивости к болезням / Богданович М., Горенко Н. // Актуальные проблемы свекловодства в зоне недостаточного увлажнения. Киев, 1980. - С. 117-120.

15. Богомолова Н.М. Разработка метода получения трансгенных растений сахарной свёклы, устойчивых к гербицидам: Автореферат . канд. биол. наук. -Рамонь, 2002.-20 с.

16. Бугаенко И.Ф. Повышение эффективности свеклосахарного производства: технологические аспекты / И.Ф. Бугаенко // Сахар, 2002. № 2. - С. 37.

17. Будашкина Е.Б. Методы перенесения устойчивости к болезням от диких видов и её генетический анализ / Е.Б. Будашкина // Генетические основы устойчивости растений к болезням. Д.: Колос, 1977. - С. 211-229.

18. Будковская Н.Г. Физиолого-биохимические особенности устойчивости сахарной свёклы к пероноспорозу / Н.Г. Будковская, Д.Л. Фрадкина // Физиологические особенности повышения продуктивности сахарной свёклы. Киев, 1983. - 153 с.

19. Булавин Н.И. К вопросу устойчивости сахарной свёклы к корнееду и качественной химии / Н.И. Булавин, И.Н. Горина, П.А. Филатов // Пути интенсификации свекловодства и производства сахара. Воронеж, 1986. - С. 166 - 171.

20. Буренин В.И. Адаптивный материал геноресурсов рода Beta L. (Устойчивост к корнееду) / В.И. Буренин, А.К. Нурмухаммедов // Сахарная свёкла. 1998. - № 5. -С. 7.

21. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н.И. Вавилов. -М., Л.: Наука, 1964. т. 4. - 516 с.

22. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням / Я. Ван дер Планк. -М.: Колос, 1972.- 253 с.

23. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений / Я. Ван дер Планк. М.: Мир, 1981. - 236с.

24. Варшавская В.Б. Основы повышения сахаристости и технологических качеств сахарной свёклы / В. Б. Варшавская, Р.Ф. Процко, Н.И. Данилзок, Б.Я. Варшавский. Киев, 1986. - С. 143-152.

25. Витас К.И. Сравнительная активность возбудителей кагатной гнили сахарной свёклы / К.И. Витас // Труды ВНИС. Киев: ВНИС, 1950. - т. 32.

26. Гешеле Э.Э. Генетика и селекция болезнеустойчивости сортов культурных растений / Э.Э. Гешеле, Г.В. Пустовойт. М., 1974. - С. 226-246.

27. Гешеле Э.Э. Роль инфекционного фона и методов оценки в выявлении генов устойчивости / Э.Э. Гешеле // Генетические основы устойчивости растений к болезням: Научные труды ВАСХНЛ. Л.: Колос, 1977. - С. 119 -128.

28. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. М.: Колос, 1978. - 206 с.

29. Глумова Н.В. Возможное участие радикалов кислорода в повреждающем действии возбудителя рамуляриоза на растения кориандра / Н.В. Гужова, М.Н.ш Мерзляк, О.Б. Чивкунова//Физиология растений. 1994. - т. 41, № 1. - С. 130.

30. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. М., 1954. - 608 с.

31. Голев И.Ф. Изучение М2 химических мутантов сахарной свёклы / И.Ф. Го-лев, Т.П. Жужжалова, И.В. Попова // Новое в селекции и семеноводстве сахарной свёклы и зернобобовых. Воронеж, 1979. - С. 142 - 146.

32. Голев И.Ф. Перспективы селекции на иммунитет / И.Ф. Голев, К.П. Голева, Н.Д. Зайцев, А.В. Корниенко, В.В. Нуждина// Сахарная свёкла. 1995. - № 10. -С. 13.

33. Головин П.Н. Мучнисторосяные грибы, паразитирующие на культурных и полезных растениях / П.Н. Головин. М.; JI.: Изд - во АН СССР, 1960. - 266 с.

34. Головин П.Н. Словарь-справочник фитопатолога / П.Н. Головин. Л.: Колос, 1967.-384 с.

35. Горбунов Н.Н. Сохранение технологических качеств сахарной свёклы при хранении в кагатах / Н.Н. Горбунов, А.Ю. Гаджиев, М.И. Повалюхин // Воронежский ЦНТИ, информационный листок № 50-81. Воронеж, 1981.

36. Гордеев А.В. Инвестиции в развитии свеклосахарной отрасли / А.В. Гордеев // Сахарная свёкла. 2002. - № 10. - С. 2.

37. Горленко М.В. Грибы / М.В. Горленко // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1976. - т. 2. - 479 с.

38. Горина И.Н. Скорость выхода электролитов из тканей корней сахарной свёклы как критерий оценки устойчивости растений к корнееду / И.Н. Горина, Н.В. Гужова и др. // Микология и фитопатология. 1988. - т. 22, № 4. - С. 324.

39. Горина И.Н. Возможные механизмы повреждающего действия корнееда на проростки сахарной свёклы / И.Н. Горина, Н.В. Гужова, Ю.В. Балнокин, К.А. Тарханов, О.Б. Чивкунова, М.Н. Мерзляк // Физиология растений. М.: Наука.- 1995. -т. 42. -№ 6. -С. 899-903.

40. Гринько Т.Ф. Инцухт у сахарной свёклы / Т.Ф. Гринько // Свекловодство. -Киев: Госсельхозиздат, 1940. т. 1. - С. 724 - 741.

41. Грисенко Г.В. О возможных путях распространения ризомании на сахарной свёкле / Г.В. Грисенко, Н.А. Васильева // Эффективные меры борьбы с болезнями и вредителями при интенсивной технологии возделывания сахарной свёклы. Киев: ВНИС, 1990. - С. 70-75.

42. Грушевой С.Е. К вопросу о поражаемости корнеедом марок сахарной свёклы / С.Е. Грушевой // Труды Мироновской опытно-селекционной станции. -1928.-С. 44.

43. Грушевой С.Е. Корнеед ростков сахарной свёклы / С.Е. Грушевой // Труды Мироновской опытно-селекционной станции. 1931. - вып. III. - 49 с.

44. Гуляев Г.В. Внутривидовая гибридизация / Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. // Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Колос, 1972. - С. 92-124.

45. Гуляев Г.В. Гетерозис и его использование в селекции / Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. // Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Колос, 1972. - С. 170213.

46. Деверолл Б. Д. Защитные механизмы растений / Б.Д. Деверолл. М.: Колос,1980. 128 с.

47. Добросотсков В.В. Влияние инбридинга на отдельные признаки у сахарной свёклы /В.В. Добросотсков // Сахарная свёкла. 1975. - № 12. - С. 22-24.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979. -416с.

49. Дука А.И. Пути повышения селекционных материалов односемянной сахарной свёклы на устойчивость к кагатной гнили: Автореферат . к. б. н. Киев,1981.-40 с.

50. Дука А.И. Устойчивость селекционных материалов / А.И. Дука, O.K. Лобо-дин, В.А. Рыбак // Сахарная свёкла. 1983. - № 6. - С. 31.

51. Дурынина Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы / Е.П. Дурынина, Л.Л. Великанов. М.: Изд - во Моск. ун - та, 1984. - 107 с.

52. Дьяков Ю.Т. Общая фитопатология с основами иммунитета / Ю.Т .Дьяков, И.Г. Семенкова, Г.Д. Успенская. М.: Колос, 1976. - 256 с.

53. Дьяков Ю.Т. Физиолого-генетические основы устойчивости растений к грибным болезням / Ю.Т. Дьяков // Итоги науки и техники. Защита растений. -М.: ВИНИТИ, 1981. т. 3. - С. 5.

54. Дьяков Ю.Т. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к грибным болезням /Ю.Т. Дьяков // Итоги науки и техники. Защита растений. -М.: ВИНИТИ АН СССР, 1983. т. 3. - С. 5 - 90.

55. Дьяков Ю.Т. О болезнях растений / Ю.Т. Дьяков. М.: Агропромиздат, 1985.-222 с.

56. Дьяков Ю.Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков, А.В. Долгова. Москва, 1995. - 160 с.

57. Жужжалова Т.П. Особенности мейоза у инбредных линий сахарной свёклы / Т.П. Жужжалова, В.В. Знаменская, О.А. Подвигина // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Кишинев: Штиинца, 1986. - С. 655.

58. Жученко А.А. Генетическая природа устойчивости растений к патогенам / А.А. Жученко // Адаптивный потенциал культурных растений (Эколого -генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - С. 286 - 301.

59. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / А.А. Жученко. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994.- 148 с.

60. Жученко А.А. Стратегия интенсификации растениеводства в XXI столетии / А.А. Жученко // Современные аспекты адаптивного земледелия. Й - Ола: Марий Эл, 1998. - С. 11-13.

61. Запольская Н.Н. Развитие болезней сахарной свёклы в Украине / Н.Н. За-польская, Р.Я. Щендрик // Сахарная свёкла. 2002. - № 3. - С. 26.

62. Захаренко В Н. Перспективы возделывания трансгенных растений / В.Н. За-харенко, А.А. Серяпин // Защита и карантин растений. 2001. - № 4. - С. 14-15.

63. Иванова Д.Г. Генерация радикалов кислорода в различных типах взаимодействия картофеля с возбудителями фитофтороза / Д.Г. Иванова, Н.В. Гужова, М.Н. Мерзляк и др. // Физиология растений. 1991. - т. 38, вып. 2. - С. 281.

64. Ильинская Л.И. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений / Л.И. Ильинская, Н.И. Васюкова, О.Л. Озерецков-ская // Итоги науки и техники, серия защита растений. М.: ВИНИТИ, 1991. -192 с.

65. Илялетдинов Ш.Н. О корнееде и гнили корней / Ш.Н. Илялетдинов, М.А. Агатаев // Сахарная свёкла. 1970. - № 1. - С. 34.

66. Исаева Е.В. Атлас болезней плодовых и ягодных культур / Е.В. Исаева. -Киев: Урожай, 1977. 120 с.

67. Иоргенсен А.Б. Исследования корневой гнили сахарной свёклы на полях России / А.Б. Иоргенсен // Сахарная свёкла. 1998. - № 5. - С. 19-21.

68. Иодер O.K. Генетический анализ как средство определения роли специфических токсинов при заболевании растений / O.K. Йодер // Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость. М.: Колос, 1984. - С. 11.

69. Каверзнева Г.Д. Ризомания сахарной свёклы и меры борьбы с ней / Г.Д. Каверзнева, Е.И. Ларина, Д.Ю. Власов. -М.: Колос, 1988. 50 с.

70. Каратыгин И.В. Возбудители головни зерновых культур / И.В. Каратыгин. -Л.: Наука, 1986. 112 с.

71. Калинин А.Т. Агрономическая и экономическая оценка гибридов / А.Т. Калинин, А.А. Калинин, A.M. Мишин // Сахарная свёкла. 2002. - № 2. - С. 19-20.

72. Клейн P.M. Болезни растений / P.M. Клейн, Д.Т. Клейн // Методы исследования растений. М.: Колос, 1974. - С. 495-498.

73. Ковбасюк Е.П. Методы повышения устойчивости сортов сахарной свёклы к комплексу болезней / Е.П. Ковбасюк, В.Н. Булин // Селекция и семеноводство. -М., 1983,-№9.-С. 25-26.

74. Корниенко А.С. Пути повышения устойчивости сахарной свёклы к кагатной гнили / А.С. Корниенко // Эффективные приемы и способы борьбы с болезнями сахарной свёклы: Сб. науч. тр. Киев, 1975. - С. 147-152.

75. Корниенко А.В. Основы мутационной селекции свёклы / А.В. Корниенко. -М.: Агропромиздат, 1990. 208 с.

76. Корниенко А.В. Реализация генетического потенциала растений в процессе само- и внутрилинейных опылений / А.В. Корниенко, В.В. Знаменская // Новые методы создания исходного материала сахарной свёклы. Рамонь: ООО «Оперативная печать», 2001. - С 41 - 53.

77. Корниенко А.В. Свекловодство России: вчера, сегодня, завтра / А.В. Корниенко // Сахарная свёкла. 2002. - № 11. - С. 7-9.

78. Котова В.В. Диагностика корневых гнилей зернобобовых культур (горох, вика) (методические рекомендации) / В.В. Котова, М.Ю. Степанова. JL: ВИЗР, 1979.- 28 с.

79. Кравченко Г.Ф. О сравнительной устойчивости полиплоидной сахарной свёклы к корнееду и мучнистой росе / Г.Ф. Кравченко // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свёклы. Киев, 1971. - С. 148 - 151.

80. Краснощёков И М. Влияние условий произрастания сахарной свёклы на устойчивость корней против кагатной гнили: Автореферат . к. б. н. Киев, 1964.-27 с.

81. Крымчак Н.М. Влияние метеорологических условий на урожайность сахарной свёклы / Н.М. Крымчак, Н.М. Швайко // Актуальные вопросы свекловодства в зоне достаточного увлажнения. Киев: Наукова думка, 1984. - С. 130-137.

82. Кублицкая М.А. Паразитическая активность штаммов Botrytis cinerea на винограде / М.А. Кублицкая, Н.А. Рябцева // Сельскохозяйственная биология. -М.: РАСХН, 1969. т. 4. - № 5. - С. 709 - 712.

83. Литтл Т.М. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. / Т.М. Литтл, Ф. Д. Хилз; Под ред. и с предисловием Д.В. Васильевой: Пер. с анг. Б.Д. Кирюшина. М.: Колос, 1981. - 320 с.

84. Лунин Н.К. Инфекционный фон для отбора свёклы на устойчивость к корнееду / Н.К. Лунин, В.Г. Рыжикова // Сахарная свёкла. 1986. - № 4. - С. 42-43.

85. Лунин Н.К. Эффективность инфекционного фона на устойчивость к корнееду / Н.К. Лунин, В.Г. Рыжиков // Научные основы интенсификации свеклосахарного производства: Сборник научных трудов. Воронеж, 1990. - С. 56-59.

86. Любимова Н.В. Роль растительной плазмалеммы во взаимоотношениях растения и его патогена / Н.В. Любимова // Микология и фитопатология. 1982. -№3. - С. 31.

87. Лялько И.М. Изучение вирусных болезней сахарной свёклы в процессе селекции на повышение устойчивости к заболеваниям: Диссертация . . . к. б. н. -Рамонь, 2001. 133с.

88. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свёклы / А.Л. Мазлумов. Изд. третье. -М.: Фирма «Бета», 1996. - 208 с.

89. Макогон A.M. Получение и изучение инцухт-линий у сахарной свёклы / A.M. Макогон, С.Д. Орлов, А.В. Корниенко // IV Съезд генетиков и селекционеров: Тез. докл. Киев, 1981. - ч. 3. - С. 200 - 201.

90. Максимович А.Е. Биохимические процессы при прорастании свекловичных семян/А.Е. Максимович//Свекловодство. 1940. - т. 1.-С. 170.

91. Манько А.Е. Устойчивость разных форм сахарной свёклы к поражению корневыми гнилями / А.Е. Манько, В.П. Гринюк // Резервы повышения урожайности и качества сахарной свёклы. Киев, 1980. - С. 266-267.

92. Мацевецкая Н.М. О распространении ризомании / Н.М. Мацевецкая // Сахарная свёкла. 1998. - № 11. - С. 20-21.

93. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1989. - т 6. - 168 с.

94. Метлицкий Л.В. Фитоиммунитет / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская. -М.: Наука, 1968.- 92 с.

95. Метлицкий Л.В. Фитоалексины / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская. -М.: Наука, 1973.- 175 с.

96. Метлицкий Л.В. Как растения защищаются от болезней / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская. М.: Наука, 1985. - 192 с.

97. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов / А.А. Милько. Киев: Наука думка, 1974. - 303 с.

98. Монастырский О.А. Механизмы индуцированной устойчивости пшеницы к возбудителям грибных болезней / О.А. Монастырский, Е.Е. Слащёв // Теоретические основы адаптационных технологий возделывания растений. Краснодар, 1992. - С. 82-101.

99. Муравьев В.П. К методике выведения устойчивых к корнееду сортов сахарной свеклы / В.П. Муравьев // Научные записки по сахарной промышленности: Агрон. вып. I. 1937. - С. 72.

100. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований / Н.А. Наумов. JI.: Сельхозгиз, 1932. - 230 с.

101. Наумов Н.А. Грибы: Определитель низших растений / Н.А. Наумов. М.: Сов. наука, 1954. - т. 3. - 454 с.

102. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию / Н.А. Наумова,- Л.: Колос, 1970. 208 с.

103. Нестеров В.А. Методы досмотра и экспертизы подкарантинных материалов / В.А. Нестеров, Е.А. Новак // Защита и карантин растений. 2001. - № 1. - С. 37-42.

104. Ниязов Т. Бурая гниль сахарной свёклы в условиях Ташкентской области / Т. Ниязов // Нучн. тр. Ташкент: Ташк. с.-х. ин-т, 1975. - вып. 36. - С. 56-57.

105. Новотельнова Н.С. Корневая и прикорневая гниль культурных растений / Н С. Новотельнова, К.А. Пыстина // Диагностика болезни в условиях Нечерноземья. Л.: Наука, 1978. - С.

106. Новотельнова Н.С. Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты / Н.С. Новотельнова // Сб. науч. трудов. Л.: Наука, 1984. -197 с.

107. Нурмухамедов А.К. Как определить устойчивость к гнилям / А.К. Нурму-хамедов // Сахарная свёкла. 2002. - № 3. - С. 24-25.

108. Нуждина В.В. Комплексная оценка гибридов / В.В. Нуждина, А.А. Матасов //Сахарная свёкла. 2001, № 10. - С. 19-21.

109. Нуждина В.В. Создание искусственных инфекционных фонов для отбора резистентных генотипов / В.В. Нуждина, А.А. Матасов // Сахарная свёкла.2002, №4. С. 18-19.

110. Нуждина В.В. Новый вид корневой гнили сахарной свёклы / В.В. Нуждина, А.А. Матасов, Г.В. Черепухина // Современная микология в России: Тезисы докладов (I съезд микологов). М.: НАМ, 2002. - С. 200 - 201.

111. Нуждина В.В. Учёт корневых гнилей и классификация селекционного материала сахарной свёклы по устойчивости к почвенным фитопатогенам (методические указания) / В.В. Нуждина, А.А. Матасов. Воронеж: «Истоки»,2003.-24 с.

112. Одинцова И.Г. Методы оценки общей и специфической устойчивости / И.Г. Одинцова // Генетические основы устойчивости растений к болезням: Научные труды ВАСХНЛ. Л.: Колос, 1977. - С. 129 - 139.

113. Одум Ю. Организация на популяционном уровне. Общие представления и понятия / Ю. Одум // Основы экологии: Под ред. и с пред. Н.П. Наумова; Перевод с анг. М.: Мир, 1975. - С. 273 - 303.

114. Орехова В.А. Эффективность отбора сахарной свёклы на устойчивость к корнееду и кагатной гнили / В.А. Орехова, Л.С. Менщикова // Проблемы повышения эффективности производства сахарной свёклы в Алтайском крае. Киев, 1981. - С. 36-40.

115. Оршанская В.Н. Обработка семян токсинами фитопатогенных грибов как метод отбора растений, устойчивых к грибным заболеваниям / В Н. Оршанская // Агробиология. 1960. - № 4. - С. 573.

116. Отчёт лаборатории иммунитета 1990-1993 г.г.

117. Отчёт лаборатории иммунитета 1995-1997 г.г.

118. Пак П.В. Теоретические основы и пути использования термического фактора в повышении болезнеустойчивости и улучшения качества семян / П.В. Пак // IV Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений: Тез. докл. Кишинев, 1965.

119. Пегг Д.Ф. Роль неспецифических токсинов и гормональных изменений в интенсивности развития болезней / Д.Ф. Пегг // Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость. М.: Колос, 1984. - С. 20.

120. Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур / В.Ф. Пересыпкин. -М.: Колос, 1981.-247 с.

121. Пересыпкин В.Ф. Болезни технических культур / В.Ф. Пересыпкин, З.А. Пожар, Д.Д. Сигарева и др. М.: Агропромиздат. - 1986. - 317 с.

122. Перетятько В.Г. Ризомания новая болезнь сахарной свёклы / В.Г. Пере-тятько, JI.B. Хельман // Сахарная свёкла. - 1984. - № 2. - С. 34-35.

123. Перетятько В.Г. Селекция сахарной свёклы на устойчивость к болезням на современном этапе / В.Г. Перетятько // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 4. - С. 64-68.

124. Персон К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин-паразит / К. Персон, Г. Сидху // Использование мутации в селекции растений на устойчивость к болезням. Л., 1974. - С. 15-27.

125. Петров A.M. Диссертация . канд. с.-х. наук. Рамонь, 2002. - 117 с.

126. Пидопличко Н.М. Атлас мукоральных грибов / Н.М. Пидопличко, А.А. Милько. Киев: Наука думка, 1971. - 115 с.

127. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений: Определитель / Н.М. Пидопличко. Киев: Наука думка, 1977 - 1978. - т. 1, т.2, т.З.

128. Пожар З.А. Корнеед всходов / З.А. Пожар // Свекловодство. Киев: Гос-сельхозиздат УССР, 1959. - С. 385-411.

129. Пожар З.А. Болезни сахарной свёклы в 1978 году и меры борьбы с ними / З.А. Пожар, Е.И. Тищенко и др. // Сахарная свёкла. 1978. - № 3. - С. 31.

130. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений / К.В. Попкова. М.: Колос, 1979. - 272 с.

131. Попова И.В. Болезни сахарной свёклы / И.В. Попова. М.: Колос, 1968. -184 с.

132. Попова И.В. Методы повышения устойчивости сахарной свёклы к кагатной гнили и другим болезням при её возделывании в условиях ЦЧЗ РСФСР: Автореферат . к. с. х. н. - Киев, 1969. - 38 с.

133. Попова И.В. Способ отбора форм свёклы, устойчивых к корнееду / И.В. Попова, Н.К. Лунин, К.Н. Старцева // Авторское свидетельство СССР № 935019. 1982.

134. Прокофьев О.Н. Защита растений: настоящее и будущее / О.Н. Прокофьев. Новосибирск: Наука, 1983. - 159 с.

135. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г.Э. Расселл. М.: Колос, 1982. - 421 с.

136. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. -Минск, Вышэйшая школа, 1974. 488 с.

137. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. М.; Наука, 1991.-544 с.

138. Рубин Б.А. Окислительные процессы и их роль в биологии различных органов растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, Т.М. Иванова // Биохимия плодов и овощей. М.: Наука, 1951. - т. 2. - С. 21 - 52.

139. Рубин Б.А. Роль окислительных процессов в устойчивости капусты к Botrytis cinerea / Б.А. Рубин, Е.П. Четверикова // Биохимия плодов и овощей. М.: Наука, 1955,- т. 3. - С. 43 - 78.

140. Рубин Б.А. Влияние окисленных фенолов на дегидрогеназы капусты и гриба Botrytis cinerea / Б.А. Рубин, Т.М. Иванова, М.А. Давыдова // Биохимия плодов и овощей. Иммунитет и покой картофеля, плодов и овощей. М.: Наука, 1964.-С. 3-17.

141. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. М.: Высш. шк., 1975. - 320 с.

142. Румянцев С.Н. Конституциональный иммунитет и его молекулярно-экологические основы / С.Н. Румянцев. М.: Наука, 1983. - 209 с.

143. Саблук В.Т. Защита всходов сахарной свёклы / В.Т. Саблук, Н.Н. Заполь-ский // Защита и карантин растений. 2001. - № 4. - С. 41-42.

144. Самсонов В.П. Аспекты адаптивной интенсификации растениеводства Беларуссии / В.П. Самсонов, К.Г. Шашко // Современные аспекты адаптивного земледелия. Йошкар - Ола, 1998. - С. 26 - 30.

145. Сапронов А.Р. Технология сахарного производства / А.Р. Сапронов. М.: Колос, 1999.-500 с.

146. Сапронов А.Р. Сахарное производство России / А.Р. Сапронов // Сахар. -2002. -№ 3.-35-39.

147. Семенов А.Я. Определитель паразитных грибов на плодах и семенах культурных растений / А.Я. Семенов, Л.П. Абрамова, М.К. Хохряков. Л.: Колос, 1980.-302 с.

148. Семенов А.Я. Болезни семян полевых культур / А.Я. Семенов, В.И. Потлайчук. Л.: Колос, 1982. - 127 с.

149. Сидорова С.Ф. Вертициллезное и фузариозное увядание однолетних сельскохозяйственных культур / С.Ф. Сидорова. М.: Колос, 1983. - 157 с.

150. Синадский Ю.Т. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений / Ю Т. Синадский, И.Т. Корнеева, И.Б. Доброчинская и др. М.: Наука, 1982. -592 с.

151. Степанов К.М. Прогноз болезни сельскохозяйственных растений / К.М. Степанов, А.Е. Чумаков. Л.: Колос, 1972.

152. Стройко Ю.М. Видовой состав возбудителя болезни кормовой свёклы -корнееда / Ю.М. Стройко, В.В. Антонов // Агро XXI век. 1998. - № 11. - С. 22.

153. Стуогене Л. Влияние бессменного возделывания сахарной свёклы на заболеваемость корнеедом и гнилью сердечка / Л. Стуогене // Тезисы докладов VI-й научной конференции Прибалтийских республик по защите растений. Тарту, 1968. -ч. 1. - С. 75-76.

154. Сухина Н.Ю. Оценка эффективности функционирования предприятий сахарной промышленности / Н.Ю. Сухина, В.В. Шевцов, Н.В. Кэлугэряну // Сахар. -2002. -№ 1. С. 18-20.

155. Тверской Д.Л. Корнеед сахарной свёклы и значение грибов в его развитии: Автореферат дис. . . . док. биол. наук. БИН АН СССР. - 1955. - 668 с.

156. Теплякова Н И. Генетические свойства почв Алакуйской долины и корневая гниль сахарной свёклы / Н.И. Теплякова, М.И. Рубинштейн // Вестн. с.-х. науки Казахстана, 1977. № 6. - С. 23-26.

157. Терехов В.И. Прогнозирование эпифитотий: классификация и частные решения / В.И. Терехов, Д.В. Денисова // Защита и карантин растений. 2001. - № 1.-С. 42-45.

158. Тишлер В. Основной состав живых организмов на землях сельскохозяйственного пользования / В. Тишлер // Сельскохозяйственная экология: Под ред. и с предис. М.С. Гилярова; Перевод с нем. Б.Р. Стригановой и В.А. Турчиновой. -М.: Колос, 1971. С. 90-106.

159. Ткачёва Л.Б. Производство и применение биологических средств в Российской Федерации / Л.Б. Ткачёва // Защита и карантин растений. 2001. - № 12. -С. 20-21.

160. Токин Б.П. О роли фитонцидов в природе / Б.П. Токин // Фитонциды, их роль в природе: Избр. докл. 2-го совещ. по пробл. фитонцидов. Л.: ЛГУ, 1957. - С. 5-21.

161. Топоровская Ю.С. Борьба с гнилями сахарной свёклы / Ю.С. Топоровская // Защита растений. М.: Колос, 1975. - № 11. - С. 24 -25.

162. Тютерев СЛ. Индукция фитоаллексинной реакции в растениях пшеницы / СЛ. Тютерев, Э.Н. Ксендзова, А.Н. Плакунова // Бюллетень ВИЗР. С. П.: ВИЗР, 1980. - № 48. - С.66-70.

163. Тютерев СЛ. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений / СЛ. Тютерев. Санкт-Петербург: ВИЗР. - 2002. - 327 с.

164. Федорова Р.Н. Составление микологических коллекций и диагностика грибных болезней сельскохозяйственных культур (методические рекомендации) / Р.Н. Федорова. Л.: ВИЗР, 1978. - 42 с.

165. Хелемский М.З. О токсичности ряда химических соединений по отношению к грибам-возбудителям кагатной гнили сахарной свёклы / М.З. Хелемский, М Л. Пельц, В.Е. Соколова // Труды ВНИС. Киев: ВНИС, 1968. - вып. № 14. -С. 39-51.

166. Хованская К.Н. Методы создания селекционных материалов сахарной свёклы, устойчивых к корнееду / К.Н. Хованская // Эффективные меры защиты сахарной свёклы от болезней при индустриальной технологии ее возделывания. -Киев: ВНИС, 1985. С. 99.

167. Хованская К.Н. Методы создания инфекционных фонов и оценка сахарной свёклы на устойчивость к корнееду / К.Н. Хованская // Методические указания по созданию инфекционных фонов на устойчивость к основным болезням. -Киев: ВНИС, 1985. С. 4-7.

168. Хохряков М.К. Экспериментальное изучение фитопатогенных грибов (методические рекомендации) / М.К. Хохряков. Л., 1976. - 44 с.

169. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов: Учеб. пособие / Н.П. Черепанова. Л.: ЛГУ, 1981. - 120 с.

170. Чернявская Л И. К вопросу о потерях сахара при хранении свёклы / Л.И. Чернявская, М.З. Хелемский // Сахарная промышленность. 1996. - № 1. - С. 814.

171. Чивкунова О.Б. Окислительное разрушение липидов в некротизированных клетках листьях картофеля при фитофторозе / О.Б. Чивкунова, М.Н. Мерзляк, Н.В. Гужова, В.А. Аксенова, М.В. Гусев // Биол. науки. 1987. - № 6. - С. 86.

172. Чулкина В.А. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири / В.А. Чулкина, Н.М. Коняева, Т.Г. Кузнецова. М.: Россельхозиздат, 1987. -252 с.

173. Чулкина В. А. Обыкновенные корневые гнили зерновых культур: Библиографический указатель / В.А. Чулкина. Новосибирск, 1980. - 144 с.

174. Чулкина В.А. Эпифитотиология / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Сте-цов. Новосибирск: НГАУ, 1998. - 158 с.

175. Чумаков А.Е. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумаков, И.И. Минкевич и др. М.: Колос, 1974. - 191 с.

176. Чумаков А.Е. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур / А.Е. Чумаков, А.Т. Захаров. -М.: Агропромиздат, 1990. 127 с.

177. Швырёва В В. Перикисное окисление липидов в листьях и хлоропластах хлопчатника при хлорозе, вызванном Verticillium dahliae Kleb. / В.В. Швырёва, М.Н. Мерзляк, JI.A. Воронков // Прикл. биохимия и микробиология. 1981. - т. 17, вып. 1. - С. 52.

178. Шевцов И.А. Получение и изучение самоопыленных линий сахарной свёклы / И.А. Шевцов, В.И. Николайчук, Е.П. Щепна // Экспериментальная генетика растений в ускорении селекционного процесса. Киев, 1989. - С. 55 - 62.

179. Шевченко В.Н. Микробиологический метод отбора сахарной свёклы на устойчивость к кагатной гнили и его применение в селекции / В.Н. Шевченко. -М.: ВНИТО, 1939. С. 5.

180. Шевченко В.Н. Кагатная гниль сахарной свёклы / В.Н. Шевченко // Свекловодство. Киев: Госсельхозиздат УССР, 1959. - С. 523-539.

181. Шевченко В.Н. Селекция на устойчивость против болезней / В.Н. Шевченко // Биология и селекция сахарной свёклы. М.: Колос, 1968. - С. 686 - 705.

182. Шевченко В.Н. Итоги и задачи селекции сахарной свёклы на устойчивость к болезням // Новые приёмы и методы борьбы с болезнями сахарной свёклы. -Киев: ВНИС, 1969. С. 18 - 37.

183. Шевченко В.Н. Отбор материалов устойчивых к кагатной гнили / В.Н. Шевченко, Ю.С. Тороповская // Сахарная свёкла. 1983. - № 5. - С. 26 - 27.

184. Шевченко В.Н. Болезни сахарной свёклы и меры борьбы с ними / В.Н. Шевченко, З.А. Пожар // Сахарная свёкла. М.: Сельхозиздат, 1964. - № 12. - С. 32 - 33.

185. Шевченко В.Н. Выявление, учёт и прогноз развития болезней сахарной свёклы и сигнализация сроков борьбы с ними (методические рекомендации) / В.Н. Шевченко, З.А. Пожар. М.: Колос, 1977. - 46 с.

186. Шевченко В.Н. Отбор материалов, устойчивых к кагатной гнили / В.Н. Шевченко, Ю.С. Топоровская // Сахарная свёкла. 1983. - № 5. - С. 26-27.

187. Шендрик Р.Я. Обработка семян защитит корневую систему / Р.Я. Шенд-рик, Ю.С. Ионицой, Н.Н. Запольская // Сахарная свёкла. 1998. - № 11. - С. 21.

188. Шендрик Р.Я. Болезни свёклы / Р.Я. Шендрик, Н.Н. Запольская // Сахарная свёкла. 2000. - № 4 - 5. - С. 45 - 46.

189. Шпаар Д. Вирусные болезни / Д. Шпаар, X. Кеглер // Сахарная свёкла. -1995. -№ п. С. 17-18.

190. Шпота JI.A. Роль дыхания в устойчивости корней сахарной свёклы к гни-лям / JI.A. Шпота, JI.A. Кирпиченко // Науч. тр.: Кирг. ун-т, 1976. вып. 15, ч. 1. -С. 140-144.

191. Щербаков В.К. Эволюционно-генетические основы селекции на иммунитет / В.К. Щербаков // Генетические основы селекции на иммунитет. М.: Наука, 1973. -С.11 -51.

192. Эванс Э. Болезни растений и химическая борьба с ними / Э. Эванс. М.: Колос, 1971. -287 с.

193. Эльбичаев А.А. Определение количества заразных начал патогенных грибов сельскохозяйственных растений (методические указания) / А. А. Эльбичаев. Воронеж, 1982. - 36 с.

194. Эпштейн М.М. К механизму действия некоторых фитонцидов / М.М. Эп-штейн, М.Б. Щиголь // Фитонциды и их роль в природе: Избр. докл. 2-го со-вещ. по пробл. фитонцидов. JI.: ЛГУ, 1957. - С. 138.

195. Юнусов Р.А. Реализация селекционно-генетического потенциала свёклы в лесостепи Поволжья: Диссертация . . . док. с. х. н. - Рамонь, 2001. - 325 с.

196. Юсубов A.M. Селекция на устойчивость к кагатной гнили / A.M. Юсубов, Т.Г. Ващенко, Н.К. Лунин, Н.Р. Мосина, В.Т. Рыжикова // Сахарная свёкла. -М.: Колос, 1985. № 3. - С. 32 - 33.

197. Duffus J.E. Rhizomania treatens sugarbeet industry / J.E. Duffiis // Agricultural Reserch. 1986,- Vol. 34. - № 1. - P. 11.

198. Carling D.E. Characterization of a new anastomosis group (AG 9) of Rhizoc-tonia solani / D.E. Carling, R.H. Leiner, K.M. Kelber // Phytopatology. - 1987 - Vol. 77.-P. 1609- 1612.

199. Carling D.E. Virulence of isolates of Rhizoctonia solani AG 3 collected from potato plant organs and soil / D.E. Carling, R.H. Leiner // Plant Disease. - 1990. -Vol. 74. - P. 901 -903.

200. Flor H.H. Current status of gene-for-gene concept / H.H. Flor // Annufl Review of Phytopathology. 1971. - Vol. 9. - P. 275-298.

201. Fravel D.R. The role of antibiosis in biocontrol of plant disease / D.R. Fravel // Annual Rev. Phytopathology. 1984. - Vol. 26. - P. 71 - 91.

202. Gaskill J.O. A study of two methods of testing individual sugarbeet roots for storage pathogens / J.O. Gaskill // Proc. Am. Soc. Sugar Beet Technol., 1952. № 7. -P. 575.

203. Gtinter J. Mindestens 7 % der Ziickerrube rizomania befallen / J. Gtinter // Pflanzenschutz Praxis. 1984. - № 1. - S. 34-36.

204. Keppler L.D. Involvement of Membrane Lipid Peroxidation in the Development of a Bacterially Induced Hypersensitive Reaetion / L.D. Keppler, A. Navacky // Phytopathol. 1984. - V. 76. -№ l.-P. 104.

205. Kiss E. Agressivity of Sugar Beet Rootrot Pathogens. D. Method of Breeding for Resistance / E. Kiss // Acta Agr. Hung. 1965. - V. 14, № 3-4. - P. 327.

206. Koch F. Rhizomania 30 years of experience with a dangerous disease jf sugar beets in Europe / F. Koch // Jnst. Plant. Brudung of KWS Kleinwanzlebener Saatzucht. Ag. - 1985.-S. 37-42.

207. Macri F. Inhibition of K+ Uptake, FT-Extusion and K+-Activated ATP-ase and Depolarization of Transmembrane Potential in Plant Tissues with Cercospora beticola Toxin / F. Macri, A. Vianlijlo // Physion. Plant. 1979. - V. 15, № 2. - P. 161.

208. Molard M. Evolution actualle de la rizomanie dans le monde et en France / M. Molard // Publ. Inst. rog. beige, amelior. better. 1985. - 53. - № 3. - P. 109-122.

209. Navacky A. Depolarization of Membrane Potentials in Oat Roots Treated with Victorin / A. Navacky, P. Hanckey // Physiol. Plant Pathol. 1974. - V. 4. - № 2. - P. 161.

210. Ogoshi A. Ecology and pathogenicity of anastomosis groups of Rhizoctonia solani Klin. / A. Ogoshi // Ann. Rev. Phytopathol. 1987. - Vol. 25. - P. 125 - 143.

211. Ogoshi A. Rhizoctonia species and anastomosis groups causing root rot of wheat and barley in the Pacifis Northwest / A. Ogoshi, R.J. Cook, F.N. Basset // Phytopa-tology. 1990. - Vol. 80. - P. 984 - 988.

212. Oldemeyer R.K. Importance of sugar beet hybrid development / R.K. Oldemeyer, P.B. Smith//lour. Intern. Inst. Res. Beet. 1965. - Vol.1. - P. 16-27.

213. Strobel G.A. The Relationship between Membrane ATP-ase Activity m Sugar Cane and Heat-Induced Resistance to Helminthosporosite / G.A. Strobel //Biochim. Biophys. Acta. 1979. - V. 554. - P. 460.

Информация о работе

Матасов, Андрей Анатольевич
кандидата биологических наук
Рамонь, 2003
ВАК 06.01.05

Диссертация

Изучение корневых и кагатной гнилей сахарной свеклы при создании устойчивого исходного селекционного материала - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы