Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Совершенствование методов селекции симментальского скота при разведении по линиям и семействам
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Совершенствование методов селекции симментальского скота при разведении по линиям и семействам"
всероссжскии научно-исследовательский институт
животноводства
р г г лп На правах рукописи
"'О УМ Боев Михаил Михайлович
П Пу
совершенствование методов селекции симментальского скота при разведении по линиям и семействам
06.02.01. - разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных
а в т о р е ф е р а т
диссертации на соискание Ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
п. Дубровицы Московской области 1994
Работа выполнена в племэаводе Курской Государственной сельскохозяйственной опытной станции на основании научных материалов, полученных автором в период с 19&7 по 1993 годы.
Научный консультант - доктор сельскохозяйственных наук профессор Колышкина Н.С.
Официальные оппоненты: доктор с/х наук,профессор
Ы.Д. ДЕДОВ;
доктор с/х наук,профессор Е.В. ЩЕГЛОВ;
доктор с/х наук,профессор А.И. БАЛЬЦАНОВ.
Ведущая организация - Воронежский СХИ.
Защита диссертации состоится " ¿?КтЛ<Ь/с*Я 1994г. на заседании специализированного Совета Д~020.16.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всероссийском научно-исследовательском институте животноводству.
Адрес: 142012, п.Дубровици Подольского района Московской области, ВИЖ.
г ЛяО^ао^е^иаЯ /1/ с&^гМ/^Л /Л?/?,
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЖа.
Учений секретарь специализированного Совета профессор
Л.В.Карликов
1= ОБЩЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1. Актуальность темы. Одной из важных проблем разведения животных является разработка наиболее эффективных.методов селекции, позволяющих ускорить совершенствование племенных стад к пород животных в соответствии с требованиям экономики и индустриальной технологии. '
В решении этой проблемы важное значение имеет развитие- теории и методов разведения по линиям и семействам, которое по задачам и сущности представляет собой целостную систему заводской работы и является основным фактором эволюции племенных отад и породы в целом.
Диссертация содержит экспериментальную проверку эффективности системы работы с линиями и семействами, применяемой автором в племенном стаде, и результаты научной разработки методов отбора и подбора, формирующих генотип животных.
1.2. Цель и задачи исследований. Основной целью работы являлось следующее: . ..
1.Научное обоснование усовершенствованной системы работы с линиями и семействами, и осуществление ее в племенном стаде.
2. Изыскание путей повышения эффективности индивидуального отбора и подбора, и наиболее полного использования аддитивной и ' неаддитивной наследственности.
3. Исследование факторов,, влияющих на результаты подбора и применения разных типов инбридинга и аутбридинга з ряде поколений. • ^ I
4. Изучение генетической основы и $орм наследования молочной продуктивности, -ях^значеяия для оценки племенных качеств животных и генотипическх особенностей линий и семейств.
5. Изучение частоты различных эритроцитарных антигенов у племенных животных в стаде, линиях а семействах и их наследования при использовании разных методов подбора. Выявление возможности использования эритроцитарных антигенов в качестве маркеров генотипа для раннего прогнозирования племенной ценности еявот- . янх.
3. Определение генетических предпосылок и методов сиятетк- -чееко'-; селекции •'ор^тгяшс генотипы' Енсокопролуктиснг.х коров и ценных плклепннх производителей.
1.3 „ Научная новизна результатов исследований. Результаты . многолетней работа по создании и совершенствованию племенного стада молочного енота подтверждают рациональность принятой система разведения по линиям и семействам. 2ё основными принципами являются: систематический отбор, охватывающий все маточное поголовье исходной генеалогической линии с выделением групп тавотных различной селекционной ценности и дифференцированное . применение в них методов стабилизирующего ж движущего отбора» Семейная селекция служит основой для получения ценных продолжателей линий и развития прогрессивных зетвей к совершенствования методов индивидуального отбора и подбора»
Проведенные исследования позволили уточнить некоторые ' принципы селекции и усовершенствовать методику индивидуального ■ отбора и подбора по генотипу *
В результате изучения наследования молочной продуктивности установлено проявление разных форы наследования .удоя и. жир. яд-молочности, которые выражают степень влияния родителей на признак и особенности взаимодействия их наследственных свойств как аддитивного, так и кеаддитивного характера.
С формами наследования связан уровень продуктивности потомства, а также показатели изменчивости, наследуемости признаков и корреляция между родственными животными, что необходи-• мо учитывать при использовании этих параметров дли прогнозирования и оценки эффективности селекции.
Частота к соотношение форм наследования удоя и лщряо-модочноста характеризуют генотжшческие особенности ланий, семейств к потомства отдельных производителей. ; Определение фора наследования удоя ш жирномолочности у дочерей дает наиболее полную характеристику генотипа производителя, степени его прэпотентности и комбинационной способности,. а также эффективности индивидуальных' сочетаний, что служит основой последующего подбора.
Установлено, что частота наиболее прогрессивных форм наследования доминирования и свервдомаг.ироаания повышается о •усилением.интенсивности-отбора по данному признаку, а также в 'результате комплексного инбридинга с участием сочетающихся линий и семейств.
Исследована эффективность разных методов отбора и подбора по их действию на продуктивность, племенные качества потомства в ряде поколегчй и характер наследования талочной продуктлвнос-ти.
Впервые изучено влияние предшествующего подбора и качеств' используемых в нем производителей.
На основании экспериментальной проверки действия разных типов инбридинга и аутбридинга установлена высокая селекционная эффективность комплексного инбридинга, использование которого дает возможность сочетать свойства определенных линий *и семейств, и,' применяя в определенной последовательности наиболее эффективные типы спаривания в смешнх поколениях, форгщро-вать ценные генотипы племенных животных.
В целях углубленной оценки генотипа исследована частота проявления различных эритроци гарных антигенов в племенном стаде, в линиях и семействах, а также их наследование при разных типах спаривания.
Выделены отдельные антигены в качестве маркеров повышенной продуктивности (антигены-стимуляторы) п ряд антигенов -жаркерофонияеиной продуктивности (антигены - ренрессорн).
Анализ зритроцитарных антигенов может служить основой для прогнозирования шгеменкоценности быка при отборе по родословной, и при дальнейшей оценке по качеству потомства. Уста -новлено, что вксокопродутивныз семейства с устойчивы:»! наследованием антигенов-стимуляторов могут оказать через быков-произ-' водителей, происходящих из этих семейств и унаследовавших•"семейные" стимуляторы, существенное влияние на повышение продуктивныX качеств линий и стада в,целом»
На основе проведенных исследований и практического опыта разработаны принципы отбора и подбора при разведении линий и семейств, обеспечивающие формирование ценных генотипов племенных животных.
Т.¿. Практическая значишсть. С 1967 года автор, являясь старшим, а зятем главным зоотехникогл-селекционерои племзавода непосредственно занимался селекционной работой и проводил' пяучние исследования и производственное эксперименты в целях созершонстг.'опэния методов отбора и подбора.
,.В процессе многолетней работы осуществлялась:
1) Селекция маточных семейств по генотипу с учетом ком- • сшшционаой способности и препотентности коров. Создание жирномолочных ceî.ieiiGTB и получение высокопродуктивных коров.
2) Изучена сочетаемость и взаимное влияние линий я семей- ств и на этой основе созданы жирномолочные ветви в линиях.
3) Одеккр. и отбор первотелок по происховдению и собстьен-ной продуктивности.
4) Применение интенсивной системы воспроизводства стада.
с) Установлена эффективность использования последовательного отбора по удою и жирномолочности и проведена экспериментальная .проверка его результатов. .
6) Изучена эффективность отбора коров по фенотипу и гено-■ ■ типу в ряде поколений.
7) Разработана методика селекционно-генетической оценки производителей о выявлением их препотентности и специфической
. племенной ценности. ,
В) Проведёна оцена эффективности разных методов подбора и типов .спаривания. Выявлены йакторы, влияющие на результаты индивидуального подбора в ряде поколений.
9) Изучено наследование эритроцитарных антигенов и их использование в качестве маркеров генотипа. .
Использование результатов исследований в практике племенной работы з хозяйстве Курской сельскохозяйственной опитной станции позволило создать племенное стадо заводского качества отличающееся повышенной жирномолочностью. Созданы кирношлоч нце семейства я ветви в четырех разводимых линиях.
Результаты исследований отражены в планах племенной рабо ты со стадом крупного рогатого скота симментальской породи Курской сельхозопцтной станции на 1971-75, 1975-60 и IS86-S0 годы, а также в рекомендациях колхозам и совхозам Курской области (1973, IS20).
1.5. OcHQFHi'e положения, вшосккце н?. saiyivy. Апрсбирова ная система заводской работы при разведенки пи линиям и семей ■ ствам. Определение (|.орм-наследования .удоя и жиглю.'.олочиости, как селекционного признака при оценке генотипа пломпкнцх животных и генотиЬических особенностей лини?, и се:цЛ*<ото.' Сел'ек-
I ч
ционно-генетические методы оценки" отбора быков-производлте-лей по происхождению и качеству потомства. Факторы, влияющие на племенные 'качества производителей в процессе, разведения линий и семейств. Семейная селекция как основа прогрессивного • развития и совершенствования линий. Селекция семейства по пре-яотентности и комбинационной способности. Методы отбора тавотных по.фенотипу и генотипу, эффективность последовательного отбора. Принципы определения методов подбора Я тппов спаривания, элективно с ть методов подбора. Селекционное значение эритроцитарных антигенов. Антигены - маркеры повуиеннот (стй-муляторн) и пониженной (репрессоры) продуктивности. Использование антигенов для прогнозирования племенной ценности при отборе животных по родословной и при оценке быков но качеству потомства. Генетические предпосылки и методы получения высокопродуктивных племенных.животных..
1.6. Апробация работа. Фрагменты диссертация докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского , состава и аспирантов Курского СХИ, 1570-1976, 1979, 1562, на конференции молодых -ученых по генетике и разведению сельско- ■ хозяйственных животных, 1973; на совещании руководителей ¡1 специалистов племенной слу;абы,племенных хозяйств и ученых, занижающихся селекцией скота палево-пестрых пород но теме "Основные направления селекционно-племенной работы с паяево-пест-рыии породами крупного рогатого скота" (Москва, 1988); на
на учно-п рз ккэт ее ко и конференции руководителей а спетяшстов хозяйств областных ¡ведомств и служб, ученых научных учреждений (Курск, 1920); на Всесоюзном научно-техническом совещании "Проблеш селекцяоняо-племонноа работы в животноводстве" (Курск, 1930); не областной научно-практической конференции "Актуальнее проблем?? зоотехнической науки, и практики" (Харьков, 1990).
Материалы диссертации попользовались, при составлении плана селекаиотго-шгемеяно.ч работы в животноводстве и птицеводстве колхозов к созхояоз Курской области на 1971-75 г.г., при разработке састег.« ведения животноводства Курской области ил 1981 -1£С5 годч я на г,ср:;од до 1990 (Курск, 1963 г.).
1.7. П- сл-лглиг.я ппзгльтатов; после дот-дни;!. Основные ре-?ультят>* '■'<-■ с:'го.*теш'но по те«е длесертпгпта, опуб-
ликоввкы в 34 научных работах с общим объемом 30 печатных лис, тов, б ток числе а двух книгах и трех брошюрах.
1.8. Объем и структура диссертации. Текстовая часть работы написана на 268 страницах машинописи, иллюстрирована 70 таблицами, 15. рисунками Диссертационная работа состоит из - введения, 7 глав, в которых изложены методические подходы и содержание выполненных исследований, анализируются и обобщаются полученные результата, данные литературы по вопросам исследова' ний,-заключение, выводы и предложения, список использованной литературы включает 311 источников, в том числе 28 зарубежных авторов.
• ' 2„ матчиш и методы исследования
Основиш объектом углубленной селекции и экспериментальных исследований служило симментальское стадо племенной фермы , Курской сельхозопытнол станции численностью 350 коров в основном чистопородные, 83% животных, относятся к классу элита-рекорд и элита. Годовая продуктивность по племенному стаду за последние 10 лет составила в среднем 3600 кг молока при жир-ностй,96/5, по полновозрастным коровам надой в среднем составил 4046 кг молока жирностью 3,96$.
В 1575 году на Курской сельхозопытной станции утвержден племенной завод.по разведению крупного рогатого скота симментальской породы.
, В работе использовались материалы зоотехнического и племенного учета за 38-леткий период (1954-1992 г.г.). Кроме то-■ гос при изучении эволюции линий и оценке отдельных быков-производителей использовались материалы госплегжниг по симментальской породе»
На разных этапах развития стада проводился зоотехнически анализ, при котором использовались способы, рекомендованные Н.С.Колншкиной (1961, 1970 0 1976). С .Л .Рузским (1962), Ф.Ф.Эй мером (1969).
В процесс? селекционной работы изучалось ¡иследование удоя и жирномолочности. По разработанной иам'л методике олреде лялиоь формы наследования, характеризующие типы генного.дейс!
вия Они включены в число-селекционных признаков при оценке, генотипа племенных животных. Наряду с этим изучалось наследование эритроцитарных антигенов в ряде поколений. Выявленные на-' ми антигены - маркеры повышенной и пониженной продуктивности ■ учитывались при индивидуальном отборе и подборе. Тшшровзние • животных проводилось в лаборатории генетики НИИ Лесостепи и Полесья УССР.
В системе заводской работы с линиями и семействами использовалась методика описанная Й.С.Колышкиной (1955,1970).
Методика исследования отдельных вопросов изложена в соответствующих разделах работы. Материалы группировались в'со-, ответствии о поставленными задачами и обрабатывались бмо,метрически с применением методов, рекомендованных руководством Н.АЛлохинского (1969), Е.К.МеркурьевоЙ (1964).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Разведение по линиям и семействам, система заводской работы
3.1.1» Задачи и основное принципы разведения , ' по линиям и семейотвам ■■'■'"■
В развитии молочного скотоводства и__улучшении разводимых пород большое значение'имеет уровень селекционной работы племен-них репродукторов, которые должны решать Задачу постоянного повышения, генетического потенциала продуктивности и производства ценных племенных животных. .' .
. . Эта задача требует усовершенствования основного метода разведения племенного' сю та - разведения по Линиям и семейст--вам. Й прежде всего необходимо уточнить селекционно-генетическое значение этого метода и наиболее полно раскрыть его возможности.
Исследования ведущих ученых Нашей страна (Е.А.Богданов, Хазб; М.М»1Вепкии,;1947; В.О.Витт, 1957; Д.А .Кисловский, 1965 и ряд других) осяолачрле на анализе создания и развития культурных пород, а также опгт разведения племенного сг.ота в луч-
иии современных заводах показывают, что разведение по линиям и сеШ.стлаь служит способом регулирования генеалогической структуры стад и породы, и основой повышения генетического потенциала продуктивности жявотных^истопородном разведении.
Вместе с тем, разведение по линиям и семействам по сути своей - -селекция генотипов - представляет основу для развития теории и методов синтетической селекции, которыми должна решаться задача формирования ценных генотипов племенных животных.
Занимаясь этой проблемой в процессе селекции племенного симментальского стада мц пришли к системе разведения по линиям и семействам, которая охватывает не отдельные родственные группы, а стадо в целом, объединяет основные элементы селекции и по существу представляет собой систему заводской работы.
Теоретической базой такой системы являются основные положения эволюционного учения об искусственно:.', методическом отборе, закономерности наследственности и изменчивости.
Мы, Исходим из того, что развитие линий и семейств в породе и.'каждом'стаде представляет собой конкретное выражение эволюционного процесса. Главные Акторы эволюции - движущий и стабилизирующий отбор составляют сущность селекционных методов • отбора и подбора. Методы движущего отбора повышают изменчивость селекционных признаков, способствуют появлению новых вариаций.и проявлению гетерозиса. Сюда относятся направленный отбор яиватких, отвечающих определенным целям, применение скрещиваний, кроссов линий, разнородного и гетерозкологического подбора. Методы стабилизирующего отбора способствуют накоплению и • закреплению нужных свойств. Это однородный подбор, родственные спаривания в лучшей части стада, составляющую заводские'линии и семейства.
В селекции племенных животных элементы движущего и стабилизирующего отбора тесно связаны и постоянно взаимодействуют. 'Рдаако в зависимости от преобладающего действия той или другой форт отбора до-разному изменяю тсяг ен 6 типи че ски е.с вой с тва стада - изменчивость, пластичность,} ^ормы й/уотойч^осуь' иасдедр--'Еааиа при знаков« >.'
. ;;;■Эк»'. екйЭывайтся вд1 рёз^льтйтах,;лёдекции''но Ар и 'лоблёдадах до^ко^в^иидас^.Т.!
которая накладывает отпечаток на генотип животного, может.,изменить "ответную реакцию" на последующую селекцию и таким образом является важнь л фактором эволюции. ■
Действие этого фактора особенно проявляется при использо- \ вании в смежных поколениях таких "полярных" методов как инбри-1 динг и кроссы линий. В стзи с этим мы считали необходимым изу- . чить характер дощщейся изменчивости при взаимодействии разных методов подбора и типов спаривания, и обосновать наиболее эффективные их сочетания.в смежных'поколениях в процессе разведения линий и семейств.
Согласно принятой нами системы знутрилинейного отбора каждое поколение генеалогической линии распределяется по группам различно'! племенной ценности. В соответствии, с их качествами и с учетом предшествующей селекции применяются разные* методы подбора и типы спаривания.
Основной принцип разведения по линиям и семействам - индивидуальный отбор и подбор по генотипу, требует совершенствования методов оцзнки генотипа и наиболее полного использования в селекции наследственной изменчивости как аддитивного* так и ' неаддитивного характера. С этой целью мн включили с оценку генотипа, наряду с традиционно,п> пптсдами, элемент» генетического анализа: определение ч'орм наследования удоя и жирномолочности и анализ наследования эрптроцитарных антигенов. Это позволяет с наибольшей достоверностью устанавливать племенную
ценность животного, выявлять препотентность и комбинационную . способность, обосновывать подбор и оценивать его результаты.
В решении селекционных задач и методических вопросов разведения племенного молочного скота особенное значение имеет селекция га точных семейств, что обусловлено самой природой .молочности как хозяйственно-полезного признака присущего только самкам. ' .
В семействах оцениваются генотипы коров,' испзтнваются. метОдп подбора и типы спаривания, сочетаемость с разными лини-я?<п и ееавзстлиш, вшплгйтсл црелотентность и комбинационная способность, япробируютел способы их получения. .
В с—»'"зтеях наиболее прп.'.гни'н! методы стабилизирующего отбора. Ь р ;л/льитл рл-роотрпндатся и апкр-тляотся определен-
ные "семейные" особенности типа, продуктивности, характера наследования селекционных признаков.
Степень отселекциояированности семейств по фенотипу и гене типу определяет качества линейных производителей, происходящих из этих семейств и перспективы развития линий, что подтвержда-„ ется опытом с.едекции изложенным в настоящей работе.
Получение высокопродуктивных племенных животных и прецо-тентных быков-улучшателей - основной показатель эффективности системы разведения по линиям и семействам.
3,1.2. формирование и.развитие линий
• • История создания линий и характеристика их качества изло-. жена во многих монографиях. Линии симментальской породы описаны з работах Д.И.Старцева (1956), Н.Л.Кравченко (1957), Н.Д.Потемкина (1971), М.Д.Дедова (1975) и во многих томах Государственной племенгой книги.' '
Принято считать, что линейное разведение возможно только в чистопородных стадах,приналичии выдающихся животных. Но, как показывает опыт, основу развития заводских линий следует- ' создавать уже на ранних этапах формирования племенного стада, ' размножая определенные генеалогические дании и семейства, Так, , в племзаводе Курс?:ой опытной станции основным источником разви тия линий и семейств служили родственные группы, которые сложи лись в процессе формирования стада, когда оно состояло на 60% . ИЗ помесей симментальской породы Ш и П поколений и было еще разнородным по типу и продуктивности. •
Для размножения линий вначале завозились быки из -других племенных хозяйств. Они .происходили из* линий плановых для Кура ' кой области: Данцига ЭСВ-8, Флорпана ЦС-199, розднее Мергеля / ЧС-266, Сигнала ЧС-239, Гот:.:ана 980. . ' . " - ■
Создание высокопродуктивных седшйств дало возможность получать в них собственных более ценных продолаателей линий,
Так для размножения линии Данцига ЕСВ-8 от завозного сыне родоначальника, быка Атласа КУС-48 были получены продолжатели •(три сына"и три внука) в семействе Лиги, родоначальница которс го и .ее дочери-дали .по лучшей лактации по 4883 кг молока кар-
эстыо 4,16%. В результате в линии Данцига сложилась новая зтеь Атласа - Лиги, которая отличалась повышенной кирномолоч- ' )стью. Удои 1к.лновозрастных коров составили в среднем 4093 кг элока жирностью 4,22$, что выше чем у дочерей Данцига на • -,33$ при одинаковом удое. Положительные результаты получены < ри комплексном инбридинг^ на Атласа и Лигу. Так, йнбредкне до- . ера Атамана КУС-106, дали в среднем по 4966 кг молока Жирноетьп ,25$, что выше показателей аутбредных полусестер на 4Ш кг мо-эка и 0,05$ жира. - ''
Для успешного развития линии зато, чтобы ценные ллеменнке эчества тлели не только продолжатели линии, прямые яото.-.гки ро-оначальника, но и неродственные "промежуточные" быня, которые спользуются для разрядки инбридинга. "Осгеяеяие крови" и готе- ' оэкологический подбор дзет хорошие результаты.
К 1У и У поколениям линия Данцига в нашем стаде состояла з чистопородных животных доволько однородных по типу и продук-ивяым качествам. Она отличалась от одноименной линии, рав&оди-ой в других репродукторах. Это обусловлено методами отбора и одбора, условиями разведения я качеством производителей, шо--ие из которых унаследовали особенности материнских семейств.
Разведение линии Флориана ЦС-199 созданной в племзаводе Зла некий" также начиналось в нашем стаде с использования за-езннх быков, внуков родоначальника и получения собственных родолжателей ва основе лучших сочетаний^ определенными семей-твзш. Таким оказалось сочетание с семейством Павы 14, в кото-ом получены от внука Флорчана коровы с удое;д 4302 кг молока яркостью 4,29$. Происходящие из этого семейства бык Принц.795, ¡го сын Прибор 1312, инбридированннй на Паву в степени П-П» 1нук Лебедь КУС-294 улучшили удои я жирномолочность дочерей,
Таким образом основой заводской линии Флориана послужила-щрношлочная ветвь Принца, 110 коров этой ветви дали в среднем га 4165 кг молока при 4,13$ хира.
Процесс развития и преобразования линий анализируется так--да по натериалам ГПК на примере эволюции одной из старых линий даалентальской порода - Бразвля ЦТС-Ш, гоздапкоц-'з- племзаво- • :е им .Ленина. Зэ 40 лет раззедшкп з разпзх стадах России и гкрэзны линия Еразилл бала значительно усовершенстзз.ззка, соз~
даны насколько высокопродуктивных ветвей,в том числе ветви Налета ЧС-160, Рюрика 3PC-I73, которые признаны самостоятельными • линиями«
Как показывает наш опыт и история разных линий, срок развития заводской линии пять поколений. За это время линия, получившая распространение в ряде репродукторов претерпевает изменения, обусловленные методами селекции, условиями разведения,' развитием новых ветвей. Особенно большие изменения вносят кроссы лияй, на основе которых могут формироваться новые линии.
Преобразование линий, составляющих каждую породу, естеот- • венный-процесс. Однако, если он происходит стихийно, линии быст?-ро "растворяются" в непрерывных и нередко беспорядочных кроссах, утрачивают свое значение "заводского капитала". Планомерная внутрилинейная селекция, развитие новых ветвей в комплексе с определенными семействами обеспечивает прогрессивное развитие линий и получение ценных племенных животных на протяжении 4-5 поколений."
Важным условием успеха является разведение в племенном стаде 2-3 линий и 15-20,семейств, что, обеспечивает достаточно высокую степень генетической изменчивости и широкие возможности синтетической селекции.
З.Г.З. Внутрилинейный отбор
Исходя из того, что селекционная работа должна охватывать. . все племенное стадо к каждую генеалогическую линию в целом, мы ■ 'приняли систему пну трилинейного отбора рекомендованную Н.С.Ко-лышкиной (1970), IIрь этом, на основании оценки продуктивности и племенных качеств, в каждом поколении, генеалогической линии животные получают назначение в. одну из следующих групп: заводскую линию, селекционную группу, резервную группу (материал к линии),линейный брак,
Б . 'заводскую линию выделяются лучшие потомки лкнойнцх быков, отзечшцие определенным требованиям по чипу, продуктивности и алеменннм качествам. 3 состав селекционно!; гр.-ты входят главным образом первотелки, проверяемые по еоостгл-шю." -фсдунти; ности и по качеству близких родственников в сc::-ccr:ie. ;ir<.этой
'руппы в заводскую линию переводят ежегодно 10-1552 коров, .кто юзволяет увеличивать численность линия и заменять старых коров,
К резервной' группе относятся: а) животные которые не Еполне »твечают требованиям линии, но при удачной подборе могут дать-ютомство заводского качества; б) животные - неродственные ли— гаи - из определенных сеглйотв, качества которых кзлательно 5азвивать в линии.
Линейный брак представляют кивотйые с низкими продуктивными и племенными качествами, которых, как правило, выранжировы-зают.
Состаг какдой группы пересматривается и пополняется ежегодно после бонитировки.
Как показал опыт, численное соотношение названных групп 1римерно следующее: заводская линия - 35%, селекциойяая группа -15%, материал к линии 20-25$.
В разных линиях в зависимости от их "возраста", варьирует удельны/} вес заводской группы, уровень продуктивности и внутри-(тнелныН селекционной дифференциал (разница между продуктив-тостью коров заводской и генеалогической линия).
Так, в заводско/; линии Данцига удои коров составляли . 4981 кг, жирность молока 4,i7;1, срлскаяонтй дш>Гэр?нш!ал (СД) 466 кг молока, 0,02« жира,в линия шлориаяа - удо"; 4881 кг, 4,19%жира, СД - 355 кг, 0,02$ глра; Более высокие тоуязатели заводской.линии Гетмана - 5294 кг, 4,42% жира, СД 662 кг,0,14$. В процессе развития каждой линии эти параметры иэленяютея.
В группах применяются разные методы индивидуального подбора и типы спаривания. В заводской линии в целях закрепления и усиления ценных качеств, получения животных с устойчивой наследственностью больше используется однородный подбор и родственное спаривание, которое чередуется с неродственным.
В селекционно" группе к родственному спариванию допускаются только лучшие матки. Остальных подбирают к неродственные "промежуточным" быкам, потомство которых попользуют лчя вяуг- • ■ р длине'inoro разведения. В резервной группе, наиболее разнородно l по составу, могут применяться разные метода*подбора и • тппч спаривания с цель?! получения наиболее удовлетворительного "■ьтгртлп к линии".
„Описанная система внутрилинейного отбора позволяет ясно , . видеть резервы и перспективы развития каждой линии и осуществлять индивидуальный подбор в соответствии с качеством и назначением. маток, и планом развития линий.
- 3.1.4. ьормы наследования удоя и жирномолочности и их значение в оценке генотипа животных
. -В современной генетике считается несомненным, что в наследовании молочной продуктивности кроме аддитивности генов, ■ большое значение имеют другие - яеаддатизные типы взаимодействия наследственных факторов, которые существенно влияют на 'продуктивные и племенные качества тавотных, а также на проясде . ние инбредной депрессии и гетерозиса (Х.Ф.Кушнер, 1969, 1971; З.С.Никоро, 1974; Дж.ФДэсли, 1982). • '
Определение типов генного действия на конкретные призна-, ни имеет фундаментальное значение при определении методов сел« ' дни .и■ оценке ев результатов (И.М.Лернер и л.П.Дональд, 1970; Дж.Ф.Лэсли, 1582). Однако вопрос о возд:ожностл наиболее полного использования в селекции как аддитивной, так и неаддитивно» наследственной изменчивости пока еще мало изучен. Для решения его необходимо прежде босго найти способ определения характе-, ра наследования селекционных признаков при оценке- генотипа каждой особи.
С этой целью предлагается методика определения форм нас--деддвания удоя и жирномолочности, которая применяется в племен • ных заводах Курской опытной станции я им. 17,партсъезда Орлоь ■ской области (М.н'.Боев, Э.И.Бибикова, К.С.Колшшша, ,1987).
СутА ее состоит в следующем: показателя удоя л жирности молока яра оценка каждого животного сравниваются с зеличной родительского индекса (РИД), который представляет полусумму показателей' родителей и характеризует ожкдаекы:'; уровень признака при промежуточном наследовании.
2
Родительский индекс бщеа (ГЙБ) расчитывается по Формула
(.Ф.Эйснера, 1970.
Разница между фактической продуктивностью и величиной РИД
доставляется с величной слгмы» вычисленной для данного стада
I учетом возраста коров и года их использования, и характеризует-
¡тепень отклонения от промежуточного наследования. Согласно <
»тому критерию и в сравнении о показателями каждого родителе ■
сифференцировались формы наследования признака.
Показатели продуктивности дочерей;
- близки к полу суша показателей" родителей (РИД);
- отклоняются от РИД на одну сигму и более к величине РИБ, или повторяют его;
- отклоняются от РИД на одну сигму и более к показателям матери или повторяют ихе
- превосходят показатели лучшего из родителей более чем на одну сигму;
- уступают показателям худшего из родителей более чем на одну сигму;
В результате определения 4орм наследования удоев в стаде зпытной. станции у 57,4% коров выявлена аддитивные формы наследования, в том числе промежуточное наследование только у 15,2% ' коров. У 26,5% выражено доминирование отца,, у 15,75? - доминирование матери.
Неаддитивное действие генов и связанное с ним сверхдоминирование проявилось у 16е2% коров. Значительно чаще <26,4%) наблюдалась регрессия, при которой удои дочерей ниже показателей родителей. Явно выражены различия в удоях коров при разных формах наследования (табл.1).
Формы наследования; Промежуточное Доминирование отца
Доминирование матери
Сверхдоминирование
Регрессия
I. ■ Удои коров при разных формах наследования
. Форш наследования , Удой, кг I разница
-;-:-Дочери-'
»дочериг ДОЧерзй штерей!
Промежуточная 53 4172 4032 140
Доминирование отца 94 4406 3768 638 ■
Доминирование матери 60 3732 3702 30
Сверхдоминирование 63 5248 3830 1418
Регрессия 99 3370 4508 -1138
. * Наследование жирномолочности у 43 коров определяется
аддитивны.'.® Факторами, в.ток числе только у 12,2$ промежуточное. Доминирование отцов у 17,2%, матерей 14,2$, Распространено сверхдомшшрование - 33,5/5, У 22,9$ коров жирность молока нижа чем у родителей, «что мы относим к явлению регрессии.
Определение форм наследования в других стадах - племзаво-да'им. 17 партсъезда, колхоза им,Островского Курской области показало, что в зависимости от интенсивности отбора и степени -отселекциояированности стад изменяется уровень продуктивности и частота разных форм аддитивного и кеаддитявкого наследования.
Б пределах одного стада неодинаково соотношение £орм наследования з разных линиях и. семействах, и в потомстве отдельных производителей.
Характер наследования-признака влияет на'степень его изменчивости. Как показал дисперсионный анализ, доля влияния этого фактора "на изменчивость удоя составляет в общей дисперсии ' ■59,0$, на изменчивость жирномолочности 55,4%, ;
Соотношение форм наследования отражается на генетических параметрах отада, показателях наследуемости а корреляции между родственными животными (табл.2). -
2. Корреляция дочери-матери при разных формах наследования
ормн наследования
Коэффициент корреляции
¡по удою
• по % жира
ромежуточная оминирование матери оптирование отца верхдовднирозание егрессия
0,841хх
0,974хх
-0,128
0,036
0,412хх
хх
0,897 0,851хх • 0,240х . 0,439х 0,262х .
Примечание: Коэффициент =►0,99; рхх >0,999.
корреляции достоверен при
Корреляция дочери-матери по удою отсутствует при домини-овавии отцов и сверхдоминированйи. По жирности молока она вы-акаяа сравнительно невысоким коэффициентом при доминировании -ща и более значительным при сверхдоминированяи. Очевидно азное соотношение дорм наследования одна из причйн варь?1рова-ия показателей наследуемости молочной продуктивности определимых по корреляции, о чем свидетельствую'? данные Н.А.Плохинско-о (1964) и других авторов.
Формы наследования продуктивности характеризуют генотип тделышх животных, геяотялические особенности'линий, семей-тв и стада в целом. При этом Выявляете* степень влияния адди-ивноЗ и неаддитивной наследственности и.метода подбора, опреде-¿ющие их действие, что служит важной предцосылкол осуществле-ия синтетической селекции.
х
ю
3.2. Селекционно-генетические методы и результата оценки племенных качеств быков-производителей
3.2.1. Оценка и отбор быков-производителей по происхождению ,
По данным многих авторов оценка и прогнозирование племенных качеств быков-производителей по родословной оказывается шло .эффективной. При проверке по качеству потомства среди быков, отобранных по происхождению, улучшателями молочной продуктивности оказываются лишь 20-40$, а 60-80% - "нейтральными" • цли ухудшзтелями (Л.К.Эрнст, К.В.Маркова, А.П.Солдатов, 1865; Н.С.Колышина, 1970; А.П.Бегучев и др., 1582; А.С.Митюкоб, З.С.Эскелева, 1989). Особенно низок процент улучшателей жирномолочности.
Достоверность предварителькой оценки по происхождению по' выдается- при условии максимальной полноты родословной, с учетом продуктивности всех известных предков за все известные лакта- . ции, а также при наличии предков оцененных по потомству. Большое значение имеют сведения о качестве боковых родственников, особенно полусестер (Н.З.Басовский, 1970; Ю.Н.Григорьев,1979).
По нашим данным корреляция дочери-полусестры отца составляет по удою 0,712 - 0,142, по жирности молока 0,421 - 0,258.
Рядом авторов предложены индексы быков-РИБ-родительский индекс .быка, ВПЦ - вероятная племенная ценность, и другие отражающее разную степень влияния предков и боковых родственников,
' Баша практика помазала, что на племенные качества быков влияет не только продуктивность предков, но и условия и методы . получения быков, направление и интенсивность отбора в стаде, степень отселекционированности линии,' качеств семейств, из которых происходят производители, метода подбора предков.
С учетом этих факторов в нашем стаде были получены и ис-пользоезлись для воспроизводства 27 быков. При оценке по качеству потомства они оказались более ценными чем завозные' быки (Н - К), при отборе которых учитывалась лишь продуктивность предков« ,
Родительские индексы (зкчкслэгш по Ф.Ф.Эцснеру) завозтх ¡¡¿ков по удою были выше чем у быкоз собственной репродукции, [О жирности молока ниже (4840 кг и 3,99/2 против 4497'кг и 1,27%), но удои дочерей "своих" быков были выше на 194 кг. По •. ¡равнении с матерями прибавка удоя составила в среднем 416 кг > [ротив 139 кг у потомства «завозных быков.
Главное различие было в племенных качествах производителя. Среди бнков собственной репродукции улучшатели удоя соета-2или 51,8«, улучшателя жирности молока 25,2%, тогда как среди извозных йыков 31,2% и 12,5% соответственно. Коррелщия мевду 5ИБ и фактическими удоями дочерей оказалась значительно выше у 'своих" быков: по.удою Z - 0,51, по проценту яира 0,43 против 3,18 и 0,60 по группе завозных быков.
Следовательно, обоснованный отбор и подбор в рйде поколе-1Ий предков будущих производителей и анализ методов их получения при отборе значительно повышает надежность предварительной оценки племенных качеств по происхождению.
' 3*2.2. Оценка быков-производителей по продуктивности дочерей
Для определения племенных качеств используются разные методы оценки производителей по потомству: сравнение продуктивности дочерей о матерями, сверстницами, потомством других испытуемых быков, со средними показателями стада. Каждый из этих • методов имеет свои достоинства и недостатки достаточно подробно описанные з литературе. "
Рядом ученых разработаны йндексы племенной ценности. В наиболее сложных учитываются количество и продуктивность дочерей и матерей, показатели сверстниц я их матерей, средние данные • популяции.
Бее предлагаемые.метода сравнительной.оценки с разной степенью точности позволяют определить общую племенную ценность-быкол. Однако при эхом не рзиается вопрос о препотентности 2 комбинационной способности - важнейших свойствах генотипа'родо-. начальников п продолжателей линий.
Принятая нами селекционно-генетическая оценка производите-
лей, „кроме традиционных методов, включает, сравнение продуктивности кавдой. пари дочь-мать и определение формы наследования удоя и жирномолочности. Дополнительным показателем общей племенной ценности быков и эффективности подбора служив процент доло-' мтелышх сочетаний, когда дочери превосходят матерей.
Б работе анализируются результаты селекционной оценки 43 быков. У 30 из них средние удои дочерей были от 4000 до 5034 кг,- у 13 влгределах 3500-4000 кг. £ириость молока у дочерей 31 быка -от 4,06 до 4,41^,- у остальных 3,8-4,0%.
'Дочери 18 быков (41,8$) превосходят по удою матерей на ' 400 кг и более; на уровне матерей 100 кг) удои дочерей 8 быков (18,6^). У остальных 17 быков (39,6?) дочери по удою усту-' пали" матерям. По жирности молока дочери 8 быков (18,6?) превосходили матерей на 0,1-0,2?, на уровне матерей она била у дочерей 10 быков (23,3%). Снизили жирность молока на 0,05$ и более 25 быков (58,2;?).
Как правило, быки по разному влияли на величину удоя и жирномолочность; В большинстве случаев корреляция между этими' признаками отсутствует или является недостоверной.
Одним из показателей препотентиости производителя считается отсутствие корреляции между показателями дочерей и матерей или низкие кооЗ\Ь;циентц (С.А.Рузский, 1972).
По нашим данным корреляция дочери-матери по удою у 28 бы- '. ков положительная (от 0,02 до 0,639), но только в отдельных ■'. случаях достоверная. У остальных быков корреляция отсутствует, ■■ либо.близка к нулю или недостоверно отрицательная.
Г1о жирномолочности корреляция дочери-матери имеет положительное значение ( Ъ от 0,004 до 0,605) у 30 производителей (69,7%). У остальных корреляция отсутствует или имеет отрицательное недостоверное значение. Однако нет достаточных оснований считать быков препотентншм при отсутствии или низком значении . корреляции,'а также.полностью'отрицать прегютентн'ость. при нали-'.чии. корреляции;. _' " ■'''■,'/V ,, '..''■: •': •. ,','.'
;'-Как;'правило.^Ьрщотентндсть:'продляется -в'tjopaé 'доминяроаа-! -Hitó-'цв, У'Вйе^.п^точстЦ.^а.'лийь у;'какойГ'то.части '.его, причем;, ■'. ., в-.-раз'ной' с?епДии- i? в- .ряределен'^щх.- со^етан^х,. Более' ксшкрйтясэе •' .представление ,об>том ,'дает 'лрвцеят.. ао^йт^лцх. сочетаний,' По V-
удою у 43 оцененных быков он варьирует от 23,3 до 100%, по яир-ности молока от 10 до 63,3%. Ото свидетельствует о разно"; степени улучшающего"влияния наследственности-бкков и вместе о тем о разной эффективности подбора.
Отдельные положительные сочетания есть я у быков, оценен-* них как нейтральные, у которых средняя продуктивность дочерей на уровне матерел, а также в потомстве некоторых ухудиателей.
Мы считаем высокой племенную ценность производителя в тех случаях, когда положительные-сочетания составляют.60% и более. Таких быков оцененных по удою дочерей было 45,2/1, по жирности молока 23,8%.
Важным показателем плеиенно'Л цеякостя служит комблнацлоя- -ная Способность (специфическая племенная ценность). В зоотехнической практике мы судим о ней по колотестзу высокопродуктивных дочерей, превосходящих родителей по селекционному прпзнЕку. ■
В нашем стаде у 45% оцененных бкков было от 20 до 53,8$? дочерей с удоем 5000 кг молока и вйше. Более высокая комбинационная способность проявилась в отношении жирномолочности: у 30% быков было от 50 до 68,7% жирномолочных (4,2?» и выше) • дочерей.
Комбинационная способность как сверхдоминирование з разной степени проявляется в линиях и потомстве отдельных производителей. Этим свойствен обладают я некоторые "нейтральные" быки.
С наибольшей достоверностью лрепотентность и комбинационная способность производителя выявляется при анализе форм наследования' селекционных признаков. .
В селекции молочного скота большое значение плюет вопрос о бозгжшгости ранней оценки производителе!} по продуктивности первотелок. По нашим данным ранговая корреляция оценки быков ( П = 16) по величине удоя дочерей- за первую и лучшую лактации выразилась коэффициентом 0,460 - 0,23, по жирности молока 0,507 ± 0,21. ;
";-: : Оцезка быков по продуктивности - за I лактации путем сравне-" нйя дочерей и штерей, и дочерей и сверстниц совпадала по удою в-81,25» случаев, по.жирности молока в 56,2% случаев.
.- У.ухпо ответить, что в случаях совпадения ранговых оценок с возрасте:.'. изменяется разность меягу удоями дочерей и матерей. Лозторяе-исть. этого показателя внражется коэффициента!
ж
0,545 ± 0,22.
При оценке Оыков по продуктивности дочерей за первые три' лактация у 80% быков она совпадает с оценкой по удов полновоз-. растных коров, у 65% с оценкой по жирномолочности.
Учитывая возрастные изменения продуктивности мы оценива-- ем производителей трижды: по 1-й лактации дочерей, по продуктивности за первые три лактации и по лучшей лактации.
'3.2.3. Оценка генотипа производителей по формам наследования удоя и жирномолочности
Препотентность и комбинационная способность обусловлены 'генетическим потенциалом и типом взаимодействия наследственных задатков родителей при получении самого производителя и его потомства, что выявляется при анализа форм наследования удоя и жирномолочности дочерей.
В,таблице 3 приведены основные данные для селекционно-генетической оценки пяти быков разных, категорий: родительские индексы .(РИБ), продуктивность дочерей в сравнении с матерями и РИБ, процент положительных сочетаний. Генотип быка характер» зуется частотой и соотношением разных форм наследования удоя и жирномолочности по всей группе дочерей.
Быки Бос и Атаман -• улучшатеяи удоя. У них наиболее высокий РИБ, удои дочерей вше чем у матерей (+674 кг и + 431 кг) и потомства других быков.
. У быка Атласа наименьший РИБ и он оказался ухудшателем УДОЯ дочерей (-674 кг).
Быки Азарт и Игрун оценены по удою дочерей как "нейтральные". Разница со средними показателями матерей - 133 кг и + 29 кг.
У быков улучшателей удоя отсутствует корреляция дочерей и матерей. Однако только оыке Боса можно считать препотентным. производителем, так как доминирование отца проявилось у 39,3$ дочерей. В потомстве бцка Атамана доминирование отца было у ■22,2% дочерей. Основной -формой наследования у дочерей Атамана являлось промежуточное (40,?$).
•Основная прибавка удоя у дочерей этих быког. била получена
Оценка быков по продуктивности дочерей и характеру наследования удоя
Показатели
Кличка и а быка
!_
! ' '
;Бос "Атаман ¡Атлас
4601 !523 "15565
! ! !
Азарт "¡Игрун 3 "7043
I ■
Родительский индекс быка
(РИБ) по удою 4893 4838 3684 3740 3763
Зисло дочерей 61' 30 32 47 51
Удой дочерей (Д), кг 4561 4566 3759 4028 3966
Удой матерей (М), кг 3887 4135 , 4433. 4167 3937
Л - м 674 431 -674* -139 29
Д - РИБ 4332 -272 +75 +288 +206
Положительных сочетаний (%) 75,4 66,6 23,3 38,3 44,8
Частота форм наследования, * -
Промежуточное 34,4 40,7 18,7 57,5 36,0-,
Доминирование отца 39,3 22,2 40,6 15,2 26,0
Доминирование матери 9,8 29,6 12,6 15,2 16,0
Сверхдошнироваште 8,2 7,4 12,5 3,0 12,0 .
Регрессия 8,2 - 15,6 9,1 10,0
. Удои дочерей при разных форма* наследования, кг
11$шежу точное Дзвдвярование отца Л5мнярование матери С®8радомшшрование
4342 4348
•' 5099 4971
3838 4242
5977 5843 3643
4303 3997 3950
3697 4029 3719
4055 4763 4456
4429 5701 5237
3065 2477 2759
ицю даглшщадзадата отцов и промежуточном наследовании, поскольку № ©тюс •йдага выше продуктивности подобранных коров, а также з случаях сверхдомюшрования, оно проявилось у 3,2 и 7,4,3 дочерей. удоя которых составили 5977 кг и 5843 кг.
Гык Атлас - ухгаитель удоя дочерей обладал высокой препо- ^
тентностыо. Он снижал продуктивность дочерей при доминировании, которое проявилось у 40,6$ дочерей, а также и при промежуточном наследовании и особенно при рзгресш, что обусловлено его низким генетическим потенциалом.
Низкий генетический потенциал по удою был у быков Азарта и Игруна, в связи с этим при промежуточном наследовании прибав-■ ка•удоя била только в отдельных случаях и процент положите;ь-ных сочетаний у этих быков составляет менее 45$. Распространение промежуточного наследования (более чем у 1/3 дочерей) дает основание отнести Азарта и Игруна к числу "нейтральных" быков., (однако общая племенная ценность их по удою низкая. ,
Отсутствие корреляции дочери-матери в этих случаях обус-'■ ловлено 'разнообразием £ор;л наследования удоя при невысокой частоте доминирования матерей.
Формы наследования жирномолочноеуи у потомства оцениваемых быков такие различны. Их частота и соотношение существенно . отличается от наследования удоя, что подтверждает относительную независимость этих, признаков.
Удучшателем жирномолочности был бык Атлас. Однако не за счет прейотентности, так как доминирование отца проявилось только у 15,6$ его дочерей, а за счет высокой комбинационной способности - сверхдоминирование было у 56,2$ дочерей. При этом жирность ыолока составляла 4,34$, что ваше показателей матерей ка 0,38$ и выие РИВ на 0,34$.
Быки Бос и Атаман оцениваются как "нейтральные", так как основной Горной наследования процента гира у их дочерей, была " промежуточная (32,8$ и 42,3$). Значительным было доминирование матерей - у 26,2$ и 26,5$ дочерей. Процент гйлоюмельных сочетаний в их потомстве составил соответствеш.о 52,5$ и 51,8$.. Вместе с этим следует отметить, что у потокотаа бнка Боса проявилась высокая комбинационная способность в ¡|.орме сверхдоми-' нирования у 27,9$ дочерей, когда кирность молока составляла 4,51$. •
Следовательно, быка Еоса целесообразно использовать в ene-, циадьяом подборе, повторял сочетания благоприятные для проявления сверхдоминирсвания по этому признаку.
В потомстве, Азарта и Игруна -процент промежуточного- наела-
дования жирности молока был тоже высоким (29,7,% и 44,9^5),-но в их потомстве больше случаев доминирования.отца (24,3,1 и 28,6%), меньше сэерхдоминированяя (8,1$ и'6,1/0. Повышена частота регресии (у Азарта). . '
Таким образом "нейтральные" быки различаются и по характеру наследования жирномол&шости и могут оказывать весьма различное влияние на потомство. Их использование требует особенно тщательного подбора по сочетаемости.
Селекционно-генетическая оценка производителей с анализом форм наследования удоя и жирномолочности уточняет оценку общей племенной ценности и препотентности.' Выявляется специфическая племенная ценность и на этой основе дифференцируется оценка "нейтральных" производителей, уточняется сочетаемость линий в семейств, что дает основу для последующего подбора."
Типы генного действия имеют большое значение для обосяова- ' ния методов подбора и оценки их результатов. Аддитивный тип генов не дает эффекта гетерозийа, а также иябредной депрессии.
При неаддитивном характере действия генов наследуемость признака уменьшается, а эффект гетерозиса увеличивается, вместе с тем усиливается вероятность инбредао? депрессии. В связи с этим производителей, у которых проявилось усиление неаддитивной наследственности следует использовать в комплексном инбридинге в сочетании с гетероэкологическ:га подбором. Применение усилива- * юшего инбридинга приводит к ухудшению качества потомства. Производители, у которых преобладает аддитивное наследование, могут более широко использоваться при внутрилияейном родственном разведении, однако и в этих случаях чередование инбридинга и аутбридинга является наиболее благоприятным.
Оценка генотипа производителей изменяется с возрастом дочерей, так как при этом изменяется не только продуктивность, но и проявление разных форм наследования. Так, при оценке 6 быков частота форм наследования за первые три лактация и за лучшу!з . • лактации совпадали по удою у 41,7$, по жирности молока у 47,4/5 дочерей. Больше всего Изменений в частоте доминирования. Например, у. яолновозрастяых дочерен Боса и Атамана было "на 25-52;ь больше случаез доминирования отца, чел у этих ке животных по удою за первые три лактации. Соотношение форм наследования жир-
нооти молока также изменяется с возрастом, но в меньшей степени, главным образом частота доминирования и сверадоминирования.
Зто подтворадает необходимость уточнять оценку генотипа производителя с учетом возраста дочерей.
Наследственные возможности производителей, особенно не обладающих высокой препотентностыо, по разному реализуются в Потомстве при использовании в разных стадах.
•Уровень продуктивности маточного поголовья, направление и интенсивность отбора, методы подбора - все это создает определенный дон, влияющий на проявление у потомства наследственных свойств производителя. Действие £>того фактора наблюдалось при оценке племенных качеств родственных производителей, поступивших из'других хозяйств, В их числе были три бака линии Бисера ХС-22, завезенные из племзавода 'Червоный Ведетень": два сцна Изюда Ж-623 (который был улучшателам удоя) и его полубрат Бос. В стаде Курской опытной станции эти быки в разной степени повысили удои дочерей в сравнении с матерями. Причем удой был значительно ниже чем у< полусест&р по отцу, а жирность молока выше, что обусловлено влиянием маточного стада.
Разнообразными оказались формы наследования удоя и особенно жирномолочности. Наибольшие различия в частоте доминирования и сверхдоминирования.
, Усиление неаддитивного взаимодействия генов особенно проявилось в потомстве быка Боса КУС-103; 27,9% его дочерей унаследовали жирномолочность в форме сверхдоминирования, чего не наблюдалось у других родственных ему быков.
4 •
3.3, Селекционные признака и методы отбора животных
3.3 Л. Отбор коров по молочной продуктивности
В каждом молочком стаде животные оцениваются и отбираются прежде всего по уровню молочной продуктивности, воспроизводитель-■ ивл свойствам и приспособленности к промышленной технологии.
. В отборе племенных животных оценка фенотипа сохраняет своз знцяениа, Однако решающая роль' принадлежит оценке гено-
типа. При этой учитывается"происхождение, собственная продуктивность и качество потомства. Критерием для отбора_служит качество линии и семейства, К которому относится жизотное, и перспективы их развития» _ "■
Определенные трудности представляет оценка и отбор пер- 1
вот5-лок. *
В стаде Курской опытной станции з течении 6 лет проводился экспериментальный отбор первотелок по происхождению (от лучших и худших матерей) и собственной продуктивности. В результате лучшими оказались коровы отобранные по собственной прсь дуктивности,
В среднем за 6 лет удой первотелок отобранных по собственной продуктивности был наиболее высоким и составил 3159 кг мб-лока жирностью 4,16$. Коровы, происходящие от лучших матерей дали по 2707 кг молока с 4,12$ жира, от худших матерей 2457 кг и 4,16$ жира. Разница в удое лучших и худших матерей равна 1302 кг, между их дочерьми - 250 кг, то есть селекционный дифференциал реализован на 19,2%. Корреляция удоя '.'дочери-мате- . рл" по отдельным годам колебалась от 0,039 до 0,160 0,95).
Прясчина несоответствия продуктивности дочерей и'матерей очень разнообразны, К ним относятся пренде всего - различие генотипов, обусловленное влияние^тцов и разным характером наследования признаков у дочерей и матерей. Наряду с этим велико значение пара типических факторов: возраста первого отела, сезона отела, уровня кормления и другие.
Значение отбора первотелок следует рассмотреть еще в-двух аспектах: ira сколько достоверным может быть прогноз будущей продуктивности коров на основании оценки по первой лактации п какова племенная ценность коров, отобранных по продуктивности. Сопоставляя удои коров за первую и лучшую, и в среднем за все' лактацот ма установили их ранговое совпадение.
Корреляция между величиной удоя за смежные лактации в нашем стаде высокая и достоверная: между 1-й лактацией и средний .удоем за все лактации (1-5) коэффициент равен 0,729 0,043, по жяряостл молока 0,686 - 0,056. Менее значительна •связь между показателями первой и лучшей лактации, которую ярикято считать основным показателем продуктивной ценности • коровы: яо удою 2> 0,4вЗ £ 0,066; по жирности молока
0,295 ± 0,008- Более высоко коррелируют средние показатели оа первые3и лучшую лактацию: по удов'0,558 * 0,059; по жирности молока 0,542 ^ 0,062,
Таким образом, оценка первотелок дает представление о их будущей продуктивности и является необходимым элементом селекционного отбора, тем более, что при этом выявляются воспроизводительные способности и пригодность к машинному доению.
Но для уточнения этой оценки и определения племенной ценности, коров менее продуктивных, но с хорошей родословной необходимо проверять по второй и третьей лактации,
. ' При отборе коров по молочной продуктивности отрицательная связь между удоем и жирностью молока создает большие трудности 'в деле их одновременного улучшения, так как отбор по одному признак./ приводит к понижению второго, а одновременная селекция по двум признакам замедляет темны их улучшения.
В связи с этим в ллемзаводе опытной станции применен метод последовательного отбора, при котором на первом этапе работы главным селекционным признаком было содержание жира в молоке, на втором - увеличение удоев при сохранении жирности молока. Продолжительность каждого этапа составляла около 10 лет (два-три поколения).
В результате за 10 лет жирность молока повысилась в среднем по стаду на 0,4% (с 3,79 до 4,19). Причем в-первые'5 лет, когда жирномолочность достигла 3,99%, удой почти не изменился и составлял в среднем по стаду 3582 кг молота. Но в следующем -пятилетии при дальнейшем повышении жирности (с 3,99 до 4,19%) удой снизился на 554 кг. Здесь сказалась отрицательная корреляция между удоем и содержанием жира в молоке особенно в потомстве некоторых быков (Атлас, Алмаз, Азарт). '
На втором этапе последовательного отбора были повышены требования к величине удоя коров. В подборе использовали бы-• ков улучшающих этот признак, причем большая часть из них была нейтральной по «иркодаыючкости. В результате повысилась продуктивность я в третьем поколении (у правнучек) удои соота- -вили' 4583 кг молока при 4,23% жира.
За 19 учтенкых лет удои повысились на 4В} кг. а жирность молока на 0,18$, количество молочного кира увеличилось, в сред-
кем ад корову ка 27,8 кг» дли 1,46 кг за год. Генетический сдвиг до молочной продуктивности в среднем за одно поколение выразился в 161 кг молока и 0,06$ жира или 9,27 кг молочного жира. По отношению к исходному показателю, это составило 1,41/5 за год.
В результате последовательного отбора произошли сдвиги вариационного ряда полновозрастных коров по величине удоя и жирномолочности, а также существенные изменения в структуре стада по сочетанию этих признаков. Взаимосвязь мевду кпми стала положительной хотя и выражается невысоким коэффициентом 0,120 ± 0,054.
Важным условием для повышения эффективности отбора по селекционируемым признакам является отбор коров по генотипу о чем' свидетельствуют результаты сравнения потомства животных отобранных по фенотипу и генотипу.
Установлено, что в двух поколениях потомства коров, отобранных по фенотипу повышена сте'пень регрессия. Это вызывала необходимость усилить выранжнровку минус-вариантов в 1,5 раза по.сравнению с потомством коров, отобранных по генотипу (при одинаковых требованиях к продуктивности отбираешх животных) .
При отборе по фенотипу жирно:.юлочность повысилась за два поколения на 0,18$,' а при отборе по генотипу на 0,33/5. Большая часть коров, отобранных по фенотипу,.характеризуется низкой племенной ценностью. В отличие от этого коровы, отобранные по генотипу,. оказали заметное влияние на продуктивность дочерей и внучек, особенно.на жирномолочность. ■
Для решения задачи сочетания удоя и жирности молока А.А.Соловьевым (1956), Н.А.Новиковым (1962), М.А.Смольяниновым и Г.В.Веселовским (1971) было предложено вести отбор коров по' типам жирномолочности.
Для того, чтобы уточнить представление о типах жирномолочности и вменить их селекционное значение нами исследовались индивидуальные изменения жирности молока с возрастом, и в связи с величиной удоя. По нашей методике объективным критерием при определении типоз жирког.юлочностп служили коэффициенты корреляции между удоем и жирностью молока, вычисленные не
во группам коров, а индивидуально,- за все лактации каждого животного. 1
Проведенные исследования показали, что при положительной (Ъ=.0,3 и выше) и отрицательной ('£■« -0,3 и выше) корреляции между величиной удоя и жирностью молока и при ее отсутствии имеет место варьирование каждого из этих признаков и их сочетания.
Оптимальное сочетание величины удоя и содержание жира в молоке, обеспечивающее наибольший выход молочного жира, может быть получено как при достоверно положительной корреляции между этими признаками у каждой коровы, так и при отсутствии ее, но при устойчиво высоких показателях удоя и процента жира. У жирноШлочных коров, как правило, повышенная жирность молока бывает уже на 1-й лактации и с возрастом повышается или сохраняется на одном и том же высоком уровне. Это главные признаки желательного типа жирномолочности для отбора с учетом характера изменения удоя в смежных лактациях. Вычисление корреляции- между эргами признаками у каждой коровы имеет лишь вспомогательное значение для селекции.
3.3.2. Технологические свойства вымени
Выявлены определенные различия между семействами по преобладающим формам вымени и распространению некоторых недостатков и пороков вымени.
, Наши материалы, как и данные ряда других авторов (Х.Ф. Кушнера,- 1564; В.В.Алифанова и В.Н.Жидкова', 1973; В.В.Стародубцева и В.Захарова, 1981) подтверждают шшчительное влияние производителей на качество вымени дочерей. Это вызывает необходимость селекции се:лейстЕ и особенно строгого отбора матерей ■быков по пригодности к машинному доению.
,3.3.3. Воспроизводительные качества животных
■ Из литературных источников известно, что показатели воспроизводительных способностей коров отллчуютсл низко"! наследуемостью, однако проявление семейных особенностей в продол-
жителъности беременности, лактации и межотельного периода у коров нашего стада дают основание к тому, чтобы вести селекцию по этим признакам.
С повышением уровня удоев в нашем стаде увеличивается и межотельный период. При увеличении удоя на 1000 кг он возрастал на 21,3 дня. Коэффициент корреляции величины удоя и меж,-отельиого периода равен 0,356 ± 0,04.
3.3.4. Интенсивность отбора и воспроизводство стада
Тепмы совершенствования стада в значительной степени определяются интенсивностью отбора коров, которая в свою очередь зависит от системы воспроизводства стада, от количества и качества первотелок, вводимых в стадо ежегодно.
Применение интенсивной системы воспроизводства стада на Курской опытной станции (в первые годы вводилось до 35$ первотелок, а затем 22-25$) позволило усилить выбрг ковку малопродуктивных коров всех возрастов. Несмотря на интенсивную внран-дировку и браковку, поголовье коров за 5 лет возросло на 37,7$ или 7,5$ в среднем за год. Молочная продуктивность за пятилетие повысилась на 606 кг молока и 0,08$ жира.
Важной' особенностью интенсивного воспроизводства стада является сочетание его с длительным использованием высокопродуктивных животных, особенно оцененных по качеству потомства.
3.4. Селекция семейств
Селекционная работа в'семействах, особенно на первом этапе их развития, имеет сугубо индивидуальный характер. Её основные элементы: выбор родоначальниц - лучших коров по типу и продуктивности - и проверка их племенной ценности по качеству сестер, полусестер и дочерей; размножение потомства родоначальницы с применение:« индивидуального подбора и проверкой сочетаемости каждой пары. В дальнейшем проводится отбор коров в каждом поколении с учетом степени выраженности семейных особенностей, общей и специфической племенной ценности.'В сзя-зи с зтим больше значение приобретает периодическая оценка и
характеристика семейства в целом". При этом.учитывается уровень' развития селекционных признаков в целом по семейству, их изменчивость и взаимосвязь, а также динамика развития семейства, численность, продуктивность и племенные качества каждого аоао-ленияо Показателем устойчивости наследственности служит однородность семейства по селекционным признакам, сходство дочерей и матерей, а при анализе форм наследования - повышенная частота- доминирования матерей и соответствующая ей корреляция между показателями дочерей и матерей. Комбинационные способности характеризуются числом выдающихся животных, полученных в результате действия неаддитивных факторов. Одновременно оценивается эффективность индивидуального подбора и типов спаривания, сочетаемость с линиями и другими семействами, анализируется качество производителей, происходящих из данного семейства.
I Тридцать.семейств, имеющихся в стаде опытной станции, различаются по уровню продуктивности, количеству высокопродуктивных коров, степени однородности и изменчивости показателей -(табл.4)„
Отбор по генотипу способствовал сохранению и развитию некоторых специфических семейных качеств, что отражается в динамике продуктивности по поколениям.»
Семейства различаются по характеру возрастных изменений удоя и жирномолочности. В связи с этим выявлено распространен ие разных типов жирномолочности. При изучении этого вопроса оказалось, что в некоторых семействах более распространены типы жирномолочности коров характерные дат родоначальниц этих семейств. '
Племенная ценность семейств, как и отдельных животных определяется степенью устойчивости наследственности и комбинационной способностьюг Анализ форм наследования удоя и жирности молока показал, что семейства значительно различаются особенно по характеру наследования удоя.
В ряде семейств преобладает промежуточное наследование удоя (46,1 - 57,1$ случаев). В других чаще встречается доминирование отца (23,3-30,8%), частота доминирования матери составляет от 19,2 до 21,4%. Частота сверхдомшшрования по удою составляет от 14,3% до 13,7%.
4. Молочная продуктивность полновозрастных коров в семействах
уь}:. ап- -г----- Наименование "семейств г ! » 5 к-во ¡голов ! » 1 'Удой, !кг ; ! ! ! %■ ¡жира ? ! ! с ! /о ¡белка ! ; ; \% коров !с удоем 15000 кг !и выше ; \% коров 1с % жира ,4,2 и > выше 1 !коэффициент!коэффициент ¡корреляции ¡вариации ,ме§ду удоем!( %} ;и % жира■ ! | г 1 удой % аарг
I ¡¿айки б/к 33 4167 4,33 3,5 12,5 59,4 -0,354хх 14,6 8,3
2 Павы 14 42 '4618 4,11 3,42 35,7 35,7 -0,201 17,1 % 6,9
3 Рослой 76 ' 28 4636 4,04 3,45 28,5 25,0 -0,64ЭХ?СХХ 20,2 6,4
4 Касатки 08 21 4856 4,15 3,59 38,1 47,6 -0,291 17,1 4,7
5 Горенки 09. 24 4330 ' 4,17 3,38 20,8 50,0 0,021 15,2 6,9
6 Дачи 5 27 4513 4,24, 3,51 25,9 . 44,4 ' 0,055 17,9' 6,0
7 Кокаики 132 21 4148 4,16 3,63 19,0 42,3 . -0,249 13,5 6,6
8 Панорамы 53 34 4406 4,18 3,56 26,4 41,2 -0,262 19,6 7,1
9 •Сильвы 54 19 4410 4,21 3,59. 21,1 36,8' -0,158 16,7 4,8
Ю Зари 013 14 4593 4,02 3,49 28,6 35,7 -0,755ХХХХ 16,4 7,9
II Послушшцы 56 , 16 4362 ' 3,95 3,51 12; 5 12,5 ■ -0» 453ХХ 15,1 3,9
12 Храпки 121 17 4580 3,9 3,44 23,5 5,9 -0,436х* 15,4 6,1
13 Лиги I 33 4175 4,15 3,44. 21,2 45,5 -0,277х 24,1 3,9
14 Артерии 9 12 4648 4,13 3,56 33,3 ■ 41,7 0,4СБ 16,2 7,2
15 Немки 18 29 4028 4,05 3,53 ' 3,4 27,6 0,131 15,7 5,7
Достоверно при 0,90, ** Достоверно при Р>0,95, хххх Достоверно при Р >0,999
Характер наследования жирномолочности отличается от наследования удоя. Частота промежуточного наследования колеблется по семействам.от 31,0 до 43,7$, Доминирование отца составляет от 20,8 до 35,3/5, частота доминирования матери выше чем по удою. В ряде семейств ока составляет от 20,8 до 38,5% и характеризует довольно устойчивую наследственность коров этих семейств по жирномолочности. Частота сверхдомшшроваяия колеблется от 5,9 до 20,75?..
Установлено, что уровень жирномолочности в семействах зависит от частоты случаев сверхдоминирования, что выражается положительным коэффициентом ранговой корреляции разным 0,763 (Р>0,95). Между частотами регрессии и сверхдомаяирования наб- . людается отрицательная зависимость ( Z= -0,324, Р >0,90).
Семейные особенности продуктивности и наследования удоя и жирности молока влияют на генотип производителей, происходящих из этих семейств, что подтверждается при их оценке по качеству потомства.
3.5. Индивидуальный подбор животных -основа синтетической селекции
3.5.1. Принципы определения методов подбора и типов спаривания
Прр разведении линий и семейств индивидуальным подбором решается задача синтеза наследственных задатков племенных животных, сочетания свойств линий и семейств, и Зор;лярования на этой основе генотипов с высоки;,! потенциалом продуктивности.
В практике животноводства выработаны и получили признание два основных метода подбора - однородный и разнородный.
Изучению эффективности этих методов посвящены работы многих ученых. Однако подбор остается наиболее сложным и теоретически наименее разргОотанныг. вопросом племенного дела.
Са".с определение метода подбора по сходству и различаю ме.-пгу особями яг;кетсл суб* ектпвнв-м, в значительной мере условным и требует утешен::« я разработки единой методики их опреде-
лент.
Мы считаем подбор по количественным признакам однородным, если разница между особями в пределах £ I е> , уверенно-разнородным, когда равна ± 1,5 б1 , разнородным, когда разница равна £ 2(1 и более. Если при разнородном подборе показатели производителя выше, чем у подбираемой матки подбор считается разнородным - улучшающим.
Сложность подбора по молочной продуктивности состоит в том, что ее основные показатели - величина удоя и содержание жира в молоке - наследуются самостоятельно. Корреляция между ними отсутствует или имеет отрицательное значение и варьирует в больших пределах. В силу этого подбор родителей по одному из этих признаков может влиять на результаты подбора в следующем поколении по второму признаку.
Методы подбора влияют на изменчивость, взаимосвязь селекционных признаков и характер их наследования. При однородном подборе по удою преобладает промежуточное наследование (40,9$), проявляется, сверхдоминирование (24,3$) и распространена регрессия (34,8$).
При умеренно-разнородном подборе наряду с названными формами более распространено доминирование отцов (36,0) и матерей (20,0$). Несколько реже встречается регрессия (24,0$) и сверхдоминирование (12,0$).
Разнородный подбор-резко снижает частоту регрессии"и сверх-доминированвд по сравнению с.однородным подбором. Эти формы наследования составляют всего 5,5 и 11,9$. Наиболее распространены доминирование отца и промежуточное наследование.
На результаты подбора в данном поколении влияет метод подбора при получении предшествующего поколения. Мы установили, что в результате чередования однородного и умеренно-разнородного подбора (в разной последовательности) величина удоя в смежных поколениях изменяется в сравнительно небольших пределах. В отличие от этого разнородный подбор в одном из смежных поколений выуызает болите вариации удоя и создает предпосылки к проявлению регрессии £ следующем поколении.
Жирномолочность повышается при последовательном применении однородного и умеренно-разнородного подбора по этому признаку.
Разнородный подбор снижает жирномолочность потомства, если предшествующи;; подбор был однородным или умеренно-разнородным. Когда разнородны"! подбор предшествует однородному наблюдаются большие колебания процента жира и эффективность подбора в большой степени зависит от племенных качеств производителей используемых как в данном, так и в предшествующем поколении. Так, при подборе "нейтральных" быков к маткам, которые происходят от препотентных производителей (улучшателей или ухудшателей) в потомстве часто наблюдается обратный характер изменения признака в сравнении с матерями. В результате средние показатели продуктивности этого поколения занижают промежуточное положение между показателями матерей и бабок. ' . ш
В потомстве препотентных улучшателей наиболее увеличение продуктивности в сравнении с матердаш наблюдается а том случае, когда в предшествующем поколении использовался ухудштелв; меньшая прибавка, если отец матери, был нейтральным и самая низкая, если предшествующий производитель также был улучшателем.
Отрицательное влияние препотентных ухудшателей проявляется в наибольшей степени, когда в предшествующем поколении производитель был улучшателем, а в наименьшей - при подборе к дочерям -ухудшателей этого признака.
Инбредность подбираемых особей в ряде случаев более значи---тельно влияет на генотип потомства чем метод подбора родителей.
При разведении по линиям и семействам особенно большое значение имеет применение сложных типов инбридинга - переменного и комплексного, а также их сочетание с разными типами кроссов и гетероэкологическии подбором. Это подтверждается приведенными в работе показателями продуктивности и племенных качеств яиготных, полученных при разных методах подбора и типах спаривания.
Для обоснования индивидуального подбора решающее значение и:.:еет анализ сочетаемости линий я семейств.
:,2тер-ал!', излогкзннне в работе, свидетельствуют.о том,'что з результате селекции по геноткпу'в-'семеСствах раэйазаютЬя-й запреш^гтся спецд^кческис еаеЯйз*• -свойства, 1С нал ся :: повторяехость с- определенными 'лйййёк,
•хлйн.'.я "гоцззодитэ.тяА.чг'^г' с другжп се:.:ействама.
■ Поэтому оценка сочетаемости по качеству потомства является обязательны:1!, элементом семейной селекции и осноеой индивидуального подбора. Благоприятные сочетания повторяются яри заказном подборе с целью получения продолжателей линии.
3.5.2. Использование инбридинга и аутбридинга '3 линиях и семействах
Инбридинг и аутбридинг -з разной степени применяютя на разных этапах Нормирований линий и семейств.
По нашим наблюдения!.« и данным ряда авторов (Ю.Н.Григорьев и др., 1979; Ф.Ф.Эйснер, 1986 и др.) простой инбридинг в умерен' ных степенях'не вызывает заметных изменений в молочной продуктивности потомства.
Одна из причин этого состоит в том, что на ранних этапах формирования линий в родственном, разведении используется довол^ но разнородный маточный материал, получается разнородное потомство и его продуктивность "в среднем" практически не отличается от аутбредаых животных.
Существенное значение имеет и то, что молочность определяется плавным образом аддитивными генами. На их действие инбридинг не оказывает существенного влияния. Но в отселекциониро-ванных стадах все больше проявляется действие неаддитивных генов в форме сверхдоминирования и регрессии, повышается вероятность гетерозиса .и шбредной депрессии.
На этом этапе внутршшнейной селекции.важное значение приобретает тип инбридинга, качество животных, на которых и через которых осуществляется инбридинг. Существенно различается эффективность инбридинга в разных линиях и семейстах.
Сравнение результатов разных типов инбридинга и аутбридинга: в потомстве оцениваемых производителей показало явные преимущества комплексного инбридинга на родоначальников линии и родоначальниц определенного семейства (табл.5).
■ ' Продуктивность коров полученных комплексным инбридингом (5014 кг молока при 4,0$ жира) выше чем у аутбредаых на 414 кг и коров от простого инбридинга па 714 кг. У этих животных повышена частота наиболее прогрессивных форм наследования удоя-до ¡.¡и-
5. Продуктивность и формы ее наследования у коров, полученных при разных типах спаривания
"исло 7Д0Й ! а! 1 1 !0 ;лол. Частота £орм наследования (%)
Гиг.т.: спа?явзн5!я доче г.з"- кг }жира жира, кг По у д о ю ! по жир:го.\'.олочкостя .
1 ! 1 про-- доминировав¡сверх } про-! доминировав, ¡'сверх-! меж.!-,доминя; оегр; меж.!-'л-пттт !пРГп !отца'.матери 'рован.- | .'отца ¡матеря [
Лутбрядиаг 68 4600 4,09 187,8 28,5 24,5 30,6 12,2 4,1 28,5 25,5 22,4 6,1 16,3
- 'ЛнсЗрядянг простойЗб 4300 4,05 173,7.37,5 34,4 15,6 6,2 6,1 21,2 30,3 27,3 6,1 15,1
■ «Гнйридгпг ко:.»л~ -
лзкишй 64 5014 4,0 198,9 28,8 48,5 - 4,5 18,2 - 19,7 6,1 50,0 4,5 19,7
и> со
нирования и сверхдоминирования. В наследовании жирномолочности преобладало доминирование матерей. При использовании комплексного инбридинга получены многие высокопродуктивные коровы и ценные племенные производители.
3.5.3. Племенные качества инбредных животных
Результаты оценки семи инбредных быков свидетельствуют о их различной племенной ценности. Четыре быка были улучпятелями у.;оя, три - ухудшателями. Улучшили жирномолочность дочерей только два быка„ пять ухудшили этот признак.
Причины низкой племенной ценности инбредных быков в основном теже, что были установлены при оценке аутбредных быков. Это прежде всего невысокая продуктивность некоторых предков, наличие в родословной препотентных ухудшателей, разнородный подбор ро-, дителей.
Иибредные быки улучшатели удоя получ.ени при разных степенях инбридинга, йак правило, однородным подбором по этому признаку. В числе предков были родоначальницы высокопродуктивных семейств. Степень препотентности инбредных быков различна. У лучших из них доминирование отца проявилось у 30-40/5 дочерей. В потомстве других распространено промежуточное наследование (у 30-607° дочерей).
Следовательно, инбридинг далеко не всегда повышает препо-тентность производителя. В случае разнородного подбора даже при участии препотентного родителя,, это свойство может быть утрачено.'Инбредный производитель в одних случаях может передавать потомству преимущественно качества родоначальника, на которого осуществлялся инбридинг, в других - качества своих родителей. Поэтому необходимым условием получения ценных препотентных .производителей с применением инбридинга является высокий уровень селекционных приэнакоз как у родоначальника, так и у более близких предков и однородный подбор.
Оценка племенных качеств инбредных коров показала, что в ряде случаев продуктивность самих хсоров понижена, но они ¿..огут дать денное потомство. •
В нашем стаде наиболее продуктивные дочери инбредных коров
получены от комплексного инбридинга (удой 5014 кг молока при 4,06% .тара). Они превосходили матерей на 921 кг молока и 0,03% жира; при повторном переменном инбридинге удои составили 4117 кг, 3,98% хшра (+165 кг и -0,11% жира); при аутбридинге удой 4202 кг при 4,1% жира (+423 кг при равной с матерями жирности молока).,
В результате многолетнего исследования селекционного процесса мы приходим к заключению, что разные типы инбридинга и аут-б ридинга нельзя'рассматривать как отдельные "технологические" приемы подбора при разведении линий и семейств. Эффективность того или иного типа спаривания в больше;; степени зависит от его взаимодействия с другими методами, которые предшествовали получению данного животного, применялись в семействе и линии. Родственным разведением создается и усиливается специфичность линий и семейств. Это служит предпосылкой высокой эффективности последующих кроссов, которые обогащают генотипы 'потомства, активизируют неаддитивное взаимодействие генных комплексов, вызывают эйхоект гетерозиса.
Высокопродуктивные кросс^бпедные животные становятся основным объектом линейной и семейной селекции. Нужно подчеркнуть, что наиболее благоприятное сочетание инбридинга и аутбридинга осуществляется при комплексном инбридинге, в результате которого происходит синтез генотипов лучших представителей линий и сег.-еЛстБ.
3.6. Эритроцитарпыо антигены - маркеры генотипа к наследственной передачи продуктивности
3.6,1. Антигенная характеристика стада.
Стимуляторы и репрессорн молочной продуктивности
Грптооцитарнпе антг.гаш к определенные их ко;шлексн пред-.-стя,'ляют элемент-:! генотипа, которым:*. обуслоаяенн особевзогтя ергскигга, е то:: число п связошше с его продуктих¡нк.я начзст1-- п: . с-лл гз ^того исследовали с ¿лекцЕониое дя8«кнзе
Г1.-.;.г,р.лГг;?з;..1-,л: глгксгко'З, кяг. мзрк :ро:г гег.отгла, прг. ..нажге ;т хог-я 'лтЗ'"1".о ::ол:-г::::х г.ечгзтл, одезке тешка
отдельных животных и определении эффективности разных генетических сочетаний.
В результате типарования в стаде выявлено распространение 47 антигенов;'■" '" •
На основании анализа генотипа 250 животных установлено, что число эритроцитарных антигенов колеблется у быков от 13 до 22, у коров от I до 23, при высокой изменчивости - 35,5$, тогда как изменчивость удоя взрослых коров составляет 19,5$. Мы не нашли закономерной..; связи между величиной удоя и общим количеством антигенов.
Наши исследования показали, что уровень продуктивности более определенно связан с отдельными.антигенами, которые могут оказывать положительное или отрицательное влияние. Зто подтверждается различной частотой встречаемости определенных антигенов в группах высокопродуктивных коров с удоем 5000 кг и выше (I группа, 107 голов с удоем в среднем 5647 кг) и коров с удоем менее 5000 кг (П группа, 152 головы, удои 4237 кг). В I группе относительное количество антигенов О. , СрСз» Е, Я-2, Ь , ^ в
1.3-2,1 раза выше чем.по П группе, тогда как антигены 32, & 2. Х^, Н1'., 0', Р1 , 1|"в этой группе встречаются в
1.4-8,2 раза резке. По остальным антигенам показатели встречаемости в этих группах были близкими.
Проведенные исследования дают основание выделить отдельные антигены в качестве маркеров повышенной продуктивноети -антигены-стимуляторы - 0, , Ср С2, 2, Я/2,1>',/>.Ряд антигенов являются маркерами пониженной продуктивности коров. Вероятно , они выполняют в генотипе функцию репрессоров и ослабляют действие генов, положительно влияющих на развитие молочной продуктивности. К ним относим антигены 0 2, которые в 7-8 раз чаще встречались в генотипе малопродуктивных коров, а также з2; о', • Н I II , Л г»
.. Указанные' различия в генотипе высокопродуктивных и менее. : ,.' ' ¡продуктивных зхизо.тннх подтверждаются и при- анализе, .'семейств'..л ¿стомОтвд .''различных производителей. • ' ',■'■''''
■':..' 'г",Оценка-бшю.ец'произш'дит.еЛей. показала, что ,продуктивность •' '.■': по'томйтва'.'в;-'зпачитальяой степени'зависит от'того какие антп^'. • . 1>ены,'бнли'. у .родителей; и' что .унаследовано дочерьми от отца, ц; ..
матери.
Действие этого фактора рассматривается на примерах оценки по потомству ряда быков-производителей. Одним из них является бык Буксир 3212 - улучшахель удоя. В его генотипе наибольший удельный вес антигенов-стимуляторов (30,7$) и количество их в два раза превосходит число репрессоров. Однако отдельные дочери наследуют разное количество стимуляторов и репрессоров, поэтому в потомстве Буксира также как.и у других быков имеют место различия в продуктивности коров.
В тех случаях, когда дочери унаследовали как стимуляторы, так и репрессорк, имеет значение их соотношение. Так, дочери Буксира, которые унаследовали стимуляторов два-раза больше чеч репрессоров, превосходили матерей по. удою за первую лактацию на 1226 кг и 0,42$ жира. Девять дочерей этого быка унаследовали равное количество стимуляторов и репрессоров, и продуктивность их была ниже чем в предыдущей группе по удою на 769 кг и по Еирности молока на 0,07$.
Вместе о этим сказывается действие материнской наследственности. Поскольку дочери наследуют от матерей разное количество стимуляторов и репрессоров, изменяется их соотношение по сравнению с родителями, что отражается на молочной продуктивности.
Во всех случаях дочери разных производителей,унаследовавшие больше стимуляторов, превосходили своих матерей по удга на 356-130Б кг. У дочерей, унаследовавших больше репрессоров удоя ниже на 286-438 кг. ■
Оценка генотипа быков по потомству с'анализом эритроцитар-ных антигенов дает основание выделить некоторые генетические факторы, влияющие на голочную продуктивность дочерей. К ним откосятся:
1. Соотношение з генотипе производителей генов-стимулято-. ров и репрессоров.
2. Степень наследования дочерьми этих ¿яркеров продуктивности. '
3. Характер влияния материнских генотипов (дашяяательнос действие стимуляторов к репрессоров).
Действие этих факторов подтверждается при опеняе с&ле::ста и потомства коров разно.'; племенной ценности.
Следовательно анализ эритроцйтарнцх антигенов повышает достоверность прогнозирования племенной ценности' животных при отборе по родословной и при дальнейшей оценке по качеству потомства.
3.6.2. Наследование эритроцйтарннх антигенов при разных типах спаривания
Анализ эритроцитарных антигенов позволяет судить о степени участия наследственности отца и матери, и более далеких предков в формировании генотипа потомства, а также о степени гомо-и ге-тероэиготности наследственных задатков, важных для селекции осо-б-енностей геьотипа.
Как показал анализ генотипа 250 животных нашего отада, потомство унаследовало в среднем 29,0? антигенов общих для отца и матери, 33,1? антигенов отцов, 24,2? - матерей, 9,9? -"новых". Таким образом, уровень гетерозиготности по эритроцитар-ным антигенам составил з среднем 71,0?. .
Этот показатель варьирует в линиях, семействах, в потомстве отдельных производителей. Так, в линиях Сигнала ЧС-239 и Ра-дониса гетерознготность понижена по сравнению со средними показателями по стаду и составляет соответственно 65,1? и 60,1?. В потомстве быков-производителей Конкурса и Грима гетерознготность выше средних показателей по стаду (74,8? и 76,8?), у дочерей Буксира она составляет в среднем 63,0?, Алого 60,6?, Вызова 58,8?, то есть ниже среднего по стаду.
В потомстве каждого быка относительное количество "оби,их" антигенов варьирует в больших пределах.
Такие вариации з степени гомо-и гетерозиготности в большой' степени обусловлены методами подбора и типами спаривания как" -при получении дочерей, так и их родителей.
При неродственном спаривании в равной степени передаются антигены отца и матери (27,8?) и несколько больше унаследовано общих антигено.в, имеющихся'у матери отца (28,5?).
В результате инбридинга насколько повышается гомозиготноеть по антигенам и значительно усиливается влияние отца.
.Действие типов впаривания более четко прослеживается при анализе этого вопроса с учетом методов предшествующего подбора,
при получении, родителей.
У животных полученных от' неродственного спаривания наибольшее количество отцовских антигенов (31,8$) было в том'случае, когда ях получению также предшествовал неродственный подбор. При сочетании неродственного спаривания с предшествующим простым, инбридингом больше всего унаследовано материнских антигенов (32,2%) и значительно меньше общих.
У животных, полученных от.простого инбридинга, увеличено количество отцовских антигенов, особенно когда предшествовал неродственный подбор (39,5%') и комплексный инбридинг (37,5/0. При повторении простого инбридинга в двух смежных поколениях одинакова частота материнских к отцовских антигенов (36,4$) и значительно ■меньше общих антигенов.
Жизотные, полученные от комплексного инбридинга, унаследовали больше всего отцовских антигенов в случае, когда предшествовал комплексны;: и простой инбридинг и меньше Есегр материнских антигенов. При сочетании комплексного инбридинга с неродственным подбором больше чем в других случаях передалось обидах антигенов (32,95!).
Обращает внимание то обстоятельство, что при изменении последовательности применения в смежных поколениях одних и тех же яшоз спаривания разным оказывается соотношение числа антиге- , пои,унаследованных от каждого из родителей. Особенно значительна разница в частоте передачи антигенов отца и общих для обоих родителей.
Из всех вариантоз наибольшая частота передачи отцовских антигенов (43,6$) при повторении комплексного инбридинга в смежных поколениях,.а также когда комплексному инбридингу предшествовал простой (43,4$),
Частота наследования материнских антчгенов повышена при повторении простого ягбрцддага (36,4/0 п при сочетании аутбридинга с предшествующем простым (32,5/0 и комплексным инбр::дингом (29,Го).
Таким обрпзом, яаслгдозч!!по. антзгеяоэ отца а общих значительно позгдогтея у порученных путем простого а особенно ко'..п т -¡ксг.ого п.'Срг^ткгг. з «геотакил с пргдп:стг>у»:^л:.: аутбрлпЕЦ-' гоу. рлуявт пе.:зяятз;:*ц усагеячя'до;кглгрувдего злпянпя отца,
а такие повышения гомозиготности потомства.
При разных типах спаривания различным оказывается и соотношение антигенов стимуляторов и репрессоров, унаследованных потомством. При комплексном инбридинге передается больше антигенов-стимуляторов, чаще проявляется сверхдоминирование и потомство оказывается более продуктивным, чем при простом инбридинге и аутбридииге. Наряду с этим, повышенное количество антигенов-стимуляторов передается потомству при простом инбридинге, если ему предшествовал комплексный или же простой инбридинг предшествовал аутбридингу и комплексному инбридингу. Понижено количество стимуляторов в случае применения усиливающего инбридинга.
Таким образом, изменения наследования антигенов в зависимости от сочетания типов спаривания в смежных поколениях подтверждают установленное нами на зоотехнических материалах влияние предшествующего подбора на формирование генотипа и продуктивные качества животных.
При разных сочетаниях типов спаривания в дзух смежных поколениях проявляется разное количество "новых" антигенов, которых но бшо у родителей. Так, больше всего их оказалось при неродственном спаривании, особенно когда ему предшествовал.комплексный инбридинг (13,8$), также увеличено их количество.(9,6%), когда простому инбридингу предшествовал комплексный. 3,3-8,6% "новых"., антигенов было во всех случаях комплексного инбридинга независимо от типа предшествующего подбора. Мы считаем это показателем усиления генетического влияния предков, что и было одной из задач комплексного инбридинга.
3.6.3. Наследование антигенов через поколение
Вопрос о поязлешш "новых" антигенов в литературе не получил освещения, хотя наследование ряда признаков через поколение давно известно животноводам и на это обращали внимание Ч.Дарвин (1941), М.М.Щепкин (1947) и другие. Ми установила появление •"новых" антигенов в потомстве 9 быков ( Л[ = 250). Число их составляло в потомстве отдельных быков 5,8-16,4^ от общег" количества антигенов. В результате сравнительного анализа генотипа кивотинх в трех смезж« поколениях, мы проследили наследование
отдельных антигенов через поколение, от дедов и бабок, а также установили £акты наследования через поколение не тблько отдельных антигенов, но и целых их комплексов.
Важной предпосылкой и возможно глазным условием наследования антигенов через поколение является препотентность предков дедовского ряда, созданная однородным подбором л применением разных типов инбридинга, а также неустойчивая наследственность отцов , что подтверждено их оценкой по качеству потомства.
Кнализ наследования "новых" антигенов (передавшихся через поколение) показывает, что антигены унаследованные животными через поколение могут передаваться затем следующему поколению потомков.
3.7. Генетические предпосылки и методы получения высокопродуктивных племенных животных
В литературе рядом авторов обобщены значительные материалы по получению рекордисток и их использованию в племенной работе. Установлено, что высокая молочная продуктивность во многих случаях не передается потомству,однако причины этого полностью не изучены.
В своей работе мы ставили задачу исследовать селекционно- ■ генетические предпосылки высокой продуктивности и племенной ценности коров, и изыскать наиболее эффективные методы выведения ценных племенных животных.
В нашем стаде получено 130 коров с удоем 5282 кг молока при 4,19$ жира и креме того НО коров рекордисток по жирномолочности. Их средний удой 4597 кг молока жирностью 4,53$.
Продуктивность матерей высокопродуктивных коров составляла в среднем 4020 кг при 4,2$ жира, матерей отцов - 5346 кг,4,15$ жира.
Большая часть высокопродуктивных коров происходит от кросса лин.т" (Данцига - Гетмана, Крепьта, Флориана), применялся также и гетероэкологически:';- подбор, которому предшествовало внутри-лапе"ноз разведенке и использование переменного и комплексного ичбрпдшгп.
Пг.м однородном подборе по удою получено 47,5$ рекордисток,
разнородном - 19,7?, умеренно-разнородном 32,8?.
Соотношение форм наследования удоя у рекордисток отличается от среднего по стаду повышенной частотой сверхдоминирования (26,1? против 16,2? по стаду),'доминирования отцов (29,7? против,26,5?), реде встречается доминирование матерей (5,4? против 15,7?). '
Высокая продуктивность лишь частично унаследована потомством рекордисток. Так, если удои рекордисток составляли 132? . к среднему удою стада, ¡го удои их дочерей 108-116?. Однако корреляция удоя дочерей и матерей была положительной и достоверной Ъ = 0,466 £ 0,156 (Р>0,99).
Наши исследования показали, что уровень продуктивности дочерей рекордисток зависит от степени наследственной передачи антигенов-стимуляторов и репрессоров от отцов.
В тех случаях, когда отцы передали дочерям антигены-стимуляторы, у 81,8? из них удои были выше чем у матерей. Все дочери, которым передались антигены-репрессоры, уступали по удою матерям в среднем на 793 кг и сверстницам, унаследовавшим.стимуляторы, на 1394 кг. У дочерей, унаследовавших одновременно антигены стимуляторы и репрессорц, удои были ниже, чем у дочерей, получивших стимуляторы, на 296 кг. В случаях, когда отцы.не передали-ни антигены-стимуляторы, ни репрессоры, удой дочерей практически был на уровне матерей..
Разное унаследование стимуляторов и репрессоров от отца и от матери послужило причиной различной продуктивности полусестер по матери, а также полных сестер. Как правило, продуктивность была вше у сестер, которые унаследовали больше стимуляторов чем репрессоров. ...
Некоторые авторы (В.П.Буркат, 1969; О.Д.Дуйшекеев и др., 1969) связывают разную'продуктивность дочерей рекордисток .с за-, рождением их при разной интенсивности лактации матери, считая, что потомство, развивающееся в утробный период в годы наивысшей лактации, оказывается менее продуктивным.
Изучение этого вопроса з нашем стаде показало, что удои животных, зачатых в годы умеренных лактаций по I лактаци. били нке$ на 286 кг, ло второй вняе на 59 кг, по третьей выше на 131 кг и только но дучаей лактации на 477 кг выше чем у дочереЛ
родившихся в годы наивысшей лактации матерей.
Высокопродуктивные коровы в годы напряженных лактация передали дочерям больше стимуляторов (57,1$), чем в годы умеренных лактаций (47,0$) и почти одинаковое количество репрессоров (58,3$ и 56,5$) . Таким образом нет оснований считать, что го-'ды напряженных лактаций менее благоприятны для проявления материнской наследственности.
В каждой группе удои дочерей варьируют в зависимости от количества антигенов-стимуляторов, унаследованных от. отца. Так, дочери рекордисток, зародившихся в годы напряженных лак-тацил и унаследовавшие от отца стимуляторы, дали по первой лактации 4244 кг голока, а получившие репрессоры 3234 кг, то есть на 1010 кг ниже. По третьей лактации разница между этими группами состав.№1а 1278 кг. '
Подобные различия в удоях были и у дочерей рекордисток, полученных в годы умеренных лакташй: унао .-вдовавшие от отцов стимуляторы, превосходили по удою дочерей, получивших репрессоры, по первой лактации на 978.кг, по третьей на 547 кг.
Таким образом наследование потомством высокой продуктивности рекордисток зависит с одной стороны от лрепотентности и комбинационной способности рекордисток, что обусловлено подбором их родителей, с другой от качества подобранных к ним про- . изводителей и соотношения переданных дочерям антигеногз-стиглуля-торов и репрессоров.
Генетические предпосылки получения высокопродуктивных коров создаются в процессе семейной селекция. Отбор по генотипу и однородный подбор усиливают проявление в семействах д^ш-нирования и сверхдошшироваийя. Этому соответствует распространение определенных антигенов-стимуляторов и увеличение количества высокопродуктивных короз. Ранговая корреляция между средним количеством стимуляторов в генотипах и числом вксокоудойных коров в семействе выражается коэффициентом 0,714. 3 лучших семействах, где имеется от 62,5 до 83,3$ вцеокопродуктивнкх коров число антигеноз-стю.'.улятороз составляет 27,3-34,0?^ и превосходит число репрессоров.
Высокая жирномолочность связана с частотой езерхдомкииро-вагкя по это:^у .-гризкаку. Коэ^лкяант ранговой .корреляции разеа
С. 763 (? 0,95).
При получении рекордисток по жирномолочности подбор в 58,1% случаев был однородным, в 21,0% - умеренно-разнородным и в 21,0% - разнородным. 1
Высокая жирность молока наследуется в семействах более, устойчиво чем величина удоя. Однако в большинстве случаев она сочетается с невысоким удоем. Это характерно, например, для семейстза Майки, продуктивность которого составила в среднем 4167 кг молока жирностью 4,33%.
Изменение продуктивности семейства Майки по поколениям выглядит следующим образом: Дочери (2) удой 4216 кг - 4,66% жира Внучки (5 ) 3606 кг - 4,29%
Правнучки (10) 4314 - 4,55% Праправнучки (.8) ЗЭ8Г - 4,31
Приведенные материалы свидетельствуют о том, что развитие жирномолочности в значительной степени обусловлено действием неаддитивных генов и семейная селекция по жирномолочности приводит к усилению их влияния, что выражается в повышенной частоте сверхдоминирования. В семействе Майки оно наблюдается у 20,7% коров.
Повышение интенсивности отбора по удою часто приводит к снижению жирномолочности. Однако на основе семейной селекции, применения последовательного отбора и комплексного инбридинга может быть решена задача сочетания этих признаков. Так, в числе Наших рекордисток у 63 коров сочетаются высокие удои 5349 кг и повышенная жирномолочность - 4,23%, что дает в среднем 226 кг молочного жира.
В ряде семейств сочетание высоки удоев и жирности молока повторяется в двух-трех поколениях. В работе анализируется их происхождение и методы получения таких животных. ' Таким образом основой выведения высокопродуктивных племенных животных является семейная селекция, индивидуальный отбор ц подбор по генотипу, с учетом характера наследования продуктлв-ности и эритроцитарных антигенов.
3.7.1. Генетические предпосылки получения быков улучшателей удоя
Наши исследования показали, что племенные качества бнков-улучтателей обусловлены не только высокой продуктивностью предков, но и наследственными качествами семейства, из которого они происходят.
К ч?кзлу семейных особенностей генотипа относится распространение определенных эритроцитарных антигенов-стимуляторов и репрессоров молочной продуктивности, которые наследуются быками-.производителями и влияют на продуктивность их потомства.
Чередование внутрилинейного подбора'с кроссами линий, а также последовательное применение комплексного инбридинга и ге-тероэкологического подбора позволяет получать животных с повышенной препотентностьв и комбинационной способностью, которыми определяется их племенная ценность.
Одним из ценных,производителей, полученных в результате синтетической селекции является бык Анчар 474 (50 дочерей удой 4827 кг при 3жира), повысивший удой у дочерей в среднем на 1240 кг; он улучшил этот признак у 91,3% по то,тов. .
Мать Анчара - Албанка (удой 5905 кг при 4,74% тара) отлета-: лась устойчивой наследственностью. У её 6 потомков удой составлял 5144 кг при 4,27% жира, В её родословной родоначальницы высокопродуктивных семейств - Артерия 09 (И), Паш 14 (МО) и Ласка 2 0.10(3/, для которых характерна высокая комбинационная способность. ;
Отец Анчара - Факел 4858 произошел от высог.оудойной коровы фуксии (5376 кг молока при 3,93% жира), но в наием стаде он понизил продуктивность у гаогих дочерей.
Анчар получен отдаленно-родственны:/, гетероэкологическиг; подбором. Он унаследовал антиген-стимулятор Ь , характерный для семейства Артерии 03, которнй встречается у 60%' коров этого се-лейства.
В наследовании удоя' у дочерей Анчара большая частота доминирования отца (34,8!>) п сворадоглвнирования (23,9$), что вяутт яо~ кс?аселем его лрепотеп?г:остп. Наиболее дродуктпз!1н:л:1 бнлц дочорп пол;,чеяяке прз ко;шексшл иябрвдннге п.". Лигу.и Атласа (19 короз.
с удоем 4980 кг).
Улучшающее влияние Анчара, обусловленное устойчиво высокой продуктивностью семейства матери я синтетическим подбором, усилилось наследованием семейного антигена-стимулятора Л, , особенно у дочерей, полученных комплексным инбридингом.
По молочности дочерей бык Анчар 474 является лучшим производителем в линии Данцига ЭСВ-8. Его дочери по удою превосходят на 133-1068 кг молока дочерей других 12 производителей этой линий'. Как препотентный улучшатель удоя он монет служить родоначальником новой линии.
Четыре быка - препотентные улучшатели удоя происходят из семейства Касатки 08., У 21 коровы этого семейства удои составляли в среднем 4856 кг молока-при 4,15? жира, а у 12 коров .из ветви Конопли -. 5091 кг при 4,17? жира.
Мать этих быков - Конопля 1333 дала 6425 кг молока, при 4,3? жара, а её четыре дочери по 4801 кг при 4,23? жира. Конопля происходит от кросса линий. Данцига ЭСВ-8 - Бисера Ж-22. Ее отец Бос - улучшатель. удоя. В его родословной родоначальница двух ценных семейств - Блокада Ж-298 и Розочка ХС-943 .тать Конопли - Касатка - внучка рекордистки Лиги I, которая отличалась высокой комбинационной способностью.
Таким образом, генетический потенциал высокой продуктивности Конопли обусловлен наследственностью ценных семейств и одно: родным подбором э ряде поколений предков.
Сыновья Конопли получены от разных отцов и типы спаривания были.неодинаковы. Конкурс 1653 подучен инбридингом на улучшате-ля удоя Боса в степени П-Ш. Конкурс повысил удои у 77;7? дочерей в среднем на 510 кг. -2го полуо'рат Корешок 3615 (Конопля' Ветеран 1513} получен от гетерозкологического подбора при'инбридинге на улучшателд удоя Мыса ЧС-38 в степени 71-7. Корешок повысил удои'у 64,3? дочерей в среднем на 448 кг. Полные ■ братья Кумир 427 и Колос 1074 - сыновья инбредного быка улучша-теля удоя Сейма 1420 (Нивелир Ш-Ш) получены также от гетероэко-лоп?ческого подбора при инбридинге на Гранита ЧС-39 У-У, Кумир повысил удои у 92,5? дочерей в среднем на 1182 кг, Колос на 591 кг.
•В наследовании удоя у дочерей этих быков частота доминирования отца составила 25,0-45,4?..
В семействе Касатки распространены внтагени- стимулятора С2 у 76,9$ и Б у 60,2$ коров.
Дочери быков, получившие от отцов семейные антпгены-сти.чу-ляторы С0)Е оказались наиболее продуктивными, тогда как, у коров не унаследовавших этих стимуляторов прибавка удоя,била зночптг-ль-но ниже, а некоторые даже уступали тетерям (табл.6).
6. Продуктивность дочерзй быков в зависимости от наличия з их генотипе семейннх антигснои (С2'1)
Кличка быков | Передались Не передались
¡голов ! удой, кг | 1 голов УД0ц,КГ!
Кумир 5 5484 +1613 4 4661 +746
Корешок 5 5328 +988 4 4447 -187
Колос 3 5061 +392 -
Конкурс 5 4640' +679 4 4442 +.358
Семейные антигены С? , Е передались и следующему поколению через сына Колоса - быка Буксира .3212. Мать Буксира - короза Бурка 5201 происходит из семейства Беды, в котором распространены стим.уляторн Ь и Ц, . Но и генотппо Буксира эти антиген» отсутствуют. Он уняслечовал и передал потомству антигены Касатки, полученные от Колоса. Дочери Буксира, уяаелгдоааьше генм С^, 3 дали по I лактации1 по 3355 кг молока и превосходили матерей по удою на 674 кг ( 11 = IV). У -дочере'г ( П = 13), не получивших эти стимулятора удо": бкл на 32?. кг меньше, праг.тичссг на уровне матерей.
Продуктпгность <зпучок, происходящих от разных бкков, зазя-ссла также от степени упаслидо ззнгл сода"ккх_антг¡геноз от матерей.
Следовательно, налзчп; Т1 генотипа семе'ипгх антйгеноч-стичу-ляторов может елгмчть покпг.атл»е--; пд&пюоЛ д;,р:ост-1 ПГГ1 отборе колодах бккоз. , ■ • • • • . '
Описанные быки-пролзиодитоли, происходящие из семейств Касатки 08 и Беды, относящиеся к потомству Сейма 1420, нослу:гг.ли осно-зой для сгорнирввания новой ветви Сейма 1420 в ллаам Сыпала ЧС-239. Они отличались от отца повышенной препотентностью. Их дочери и внучки по удою значительно превосходили матерей и полусестер (дочерей Сейма), и составили основу заводской ветви новой линии.Сейма 1420. Она насчитывает 58 коров с удоем 5341 кг и жирностью молока 3,97$, тогда как по всей генеалогической линии Сейма ( Л = 167) удой составляет 4446 кг молока при 3,98$ жира,
Опит получения быков-производителей улучшателей удоя свидетельствует, о том, что семейства с повышенной комбинационной способностью, устойчивым наследованием высокой молочной продуктивности и антигенов-стимуляторов являются основным источником . получения ценных производителей и прогрессивного развития линий.
4. ВЫВОДЫ
На основании результатов исследований сделаны' следующие выводы:
1. Раззедение по лишцш и семействам представляет собой селекционный процесс в ряде поколений родственных животных с использованием наиболее эффективных методов индивидуального отбора и подбора, направленных на совершенствование генотипа и повышение генетического-потенциала продуктивности, усиление препотентности и комбинационной способности.
2. Рациональная система отбора и подбора в племенном стаде охватывает всю генеалогическую линию и предусматривает выделений в каждом поколении групп животных различного селекционного назначения (заводская линия, селекционная группа, "материал" к линии) й применение в них дифференцированных методов подбора.
З.о Важнейшим звеном в системе работы с линиями является разведение маточных 'семейств, в'комплексе с которыми .развиваютсй' в^тви..' лини'и„''В 'семействах оцениваются1 генотипы к,дров,', испытываю^ 1 .-¿¿^ода1'подбора' {Г тшш одаДОавк?/'Ьб^еедедфсть.-¡ивд'ц/ к семей- . 'Дф.роо^енной^;\0тсдгшцдонир6^ных ¿ёме'йстЬ; А'^ровеНь/проду«^,*'■ '¿.'г/ .•довкррта; ^р^-.каслёдо^аний; удоя • Ц"*аирнрс.тй;' «¿ойрф,' в ^и^Ыт^^//
ной степени определяют качества линейных производителей, проис-ходацих из этих семейств, и перспективы развития линия.
4. Для осуществления синтетической селекции необходимо выявление типов генного действия на продуктивность, что достигается определением форм наследования удоя и жирномолочности с применением предлагаемой методики.
Формы наследования характеризуют особенности генотипа животных, обусловленные аддитивными и неадцитивными генами, служат показателем препотентяости и комбинационной способности.
5. Частота и соотношение сТсрм наследования л линиях, семействах и стаде в целом характеризует их племенную ценность и
генотипяческие особенности, влияющие на показатели наследуемости и корреляцию между родственными животными. •
6. Достоверность оценки по происхождению и прогнозирование племенных качеств быков-производителей значительно повышается, если при отборе анализируется не только продуктивность, но и факторы, влияющие на генотип производителей: направление и интенсивность отбора в стаде, степень отселекционированности линий, качество семейств, из которых происходят производители, методы подбора предков, а также продуктивность полусестер по отцу» . .- , .
7. При наличии отрицательной,связи между величиной удоя и жирностью молока в племенном стаде целесообразно применение последовательного отбора: на первом этапе более интенсивного по жирномолочности, на втором по величине удоя в сочетании с жирномолочностью. В результате такого отбора у коров третьего поколения исследуемого стада по. сравнению с исходным повысился удой на 483 кг и жирность молока на 0,18%. Число коров.с жирностью, молока 4,2% и'выше увеличилось с 26,3% до 50,6%, ■
8. Посредством индивидуального подбора осуществляется синтез желательных генотипов, повторение лучших сочетаний, вы- -явленных в процессе семейной селекции и оценки производителей.
При планировании подбора и оценке его результатов необходимо учитывать действие длящёйся изменчивости, обусловленное методами подбора я качеством производителей,используемых в .. данном к предшествующих .поколениях.. . ,.; ' -■
9. Прогрессивное развитие селекционных признаков, в большой
степени определяется эффектом взаимодействия разных линий и семейств. Поэтому оценка их сочетаемости по фенотипическим и генотипическим признакам является одним из главных, постоянно действующих принципов и основой синтетической, селекции.
10. Применение разных типов спаривания в смежных поколениях влияет на проявление форм наследования удоя и жирномолочности, степень препотептяости и комбинационной способности. Сочетание комплексного инбридинга с гетероэкологкческим подбором приводит к повышению комбинационной способности потомства о
11. Выведение высокопродуктивных животных обусловлено повышением генетического потенциала молочной продуктивности, что достигается в процессе семейной селекции систематическим индивидуальным отбором по фенотипу и генотипу, однородным подбором, при чередовании инбридинга и аутбридинга, и применением комплексного инбридинга.
12. Ценное потомство от инбредных коров ч быков ткет быть получено при аутбридинге и комплексном инбридинге»
13. Для оценки генотипа животных и прогнозирования их продуктивности, наряду с определением формы наследования, большое значение моет анализ эритроцитарных антигенов. При этом выявляются антигены-маркеры повышенных и пониженных удоев (стимуляторы и репрессорц). Их соотношение в генотипе каадого родителя и характер наследования влияет на продуктивность потомства, является одной из причин существенного различия между близкородственны!.™ вивотными и может служить показателем эффективности подбора.
14. Анализ эритроцитарных антигенов повышает достоверность прогнозирования племенной ценности быка при отборе по родословной и оценке по качеству потомства.
15. Повышенное количество антигенов-стимуляторов наследует потомство, полученное при комплексном инбридинге, а также
яри чередовании в смежных поколениях простого инбридинга с аут-бридингом и комплексным инбридингом. Понижено количество стимуляторов .в случае применения усиливающего инбридинга.
16. Продуктивность дочерей рекордисток варьирует в зависимости от степени наследственной передачи антигенов-сти-
муляторов и репрессоров каждого из родителей.
17. Основным источником получения ценных быков-продолка-телей линий служат семейства с повышенной комбинационной способностью, устойчивым наследованием высокой молочной продуктивности и антигенов стимуляторов. Наличие в генотипе "семейных" стимуляторов может, служить показателем племенной ценности при отборе молодых брков. •
5. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПР0Ю1ВДСТВУ
Результаты проведенных исследований дают основание рекомендовать для практического применения в племенных хозяйствах систему разведения по линиям и семействам, которая охватывает в племенном стадо всю генеалогическую линию и предусматривает выделение в кавдем поколении групп животных различного селекционного назначения и применение в них дифференцированных методов подбора; определение форм наследования удоя и жирномолочности при оценке генотипа животных и для характеристики генотппических особенностей линий, семейств и стада в целом; проведение оценки по происхождению быков-производителей с учетом факторов, влияюцдах на формирование генотипа производителей; для создания жирномолочного стада применение последовательного отбора, при котором на первом этапе главным селекционным признаком является.содержание .тара в молоке; для прогнозирования племенной ценности быков при отборе по родословной и при оценке по качеству потомства, а также при отборе молодняка в раннем возрасте использовать выявленные антигены-маркеры молочной продуктивности; для получения быков-улучша-телей удоя использовать семейства с повышенной комбинационной способностью., устойчивым наследованием высокой молочной продуктивности и антигенов-стимуляторов.
Список опубликованных работ ,
[¡о теме диссертации опубликовано 40 работ, основные из
них:
I. Боег. i.:..:. Сизяки нсслеяственкостс аыиетвльокис
быков по происхождению и качеству потомства /Тр.Курского СXII. - 1972. - Т.6. - Вып.5. - с.63-70.
2. Боев М.М. Эффективность применения разных типов инбридинга в племенном стаде /Тр.Ворояежского СХИ. - 1973. -Т.8. - В un .3. - c.II3-I2U.
3. Боев ivl.M. Племенное стадо симментальского скота Курской сельскохозяйственной опытной станции. Курск, 1974. -
14 с.
4. Колцщкина U.C., Боев U.M. Опыт получения высокопродуктивных коров и их племенное использование /Тр.Воронежского СХИ. - 1974. - T.6i. - с.197-204.
5. Боев М.М. Э^сктигность разных методов отбора коров. /Там же. - с.240-245.
6. Боев М.М» Повышение эффективности селекции молочного стада /Тр.Воронедского СХИ. - 1976. - Т.77. -.с.43-47.
7. Колышкина U.C., Бибикова Э.И., Боев М.М. Пути повышения эффективности селекции //Животноводство. 1976. - № 5. -0.32-38.
8. Боев М.М., Колышкина Н.С. //Опит и пути совершенствования симментальского стада племенного завода Курской сельскохозяйственной опытной станции. Курск. 1978. - 129 с.
9. Колышкина U.C., Боев M.LI. Совершенствовать оценку быков-производителей //Животноводство. 1978. - & 12. -
с.27-29.
10. Боев М.М., Колышкина Н.С. Создано жирномолочное стадо //Молочное и мясное скотоводство. 1978. - Я- 6. - с.41-42.
11. Колышкина U.C., Боев М.М. Эффективность последовательного отбора и симментальском стаде /Тр.Воронежского СХИ. - 1979. - Т.ЮС. - с.5-9.
12. Боев M.И., Колышкина Ü.C. Факторы, влияющие на эффективность подбора в племенном стаде /Там же, - с.31-37.
13. Колышкина U.C., Боев М.М. Создание жирномолочного симментальского стада //Животноводство. 1281„ - № 2. -
с.24-26.
14. Колышкина U.C., Бибикова Э.И., Боев М.М. Заводспя работа в молочном стаде /Дивотноводстзо. 1984. - !' 10. -с.36^39.
15. Беев Г,!.;.''. Бонитировка я отбор в молочном скотовод-
стве. //Животноводство. 1985. -А» - с.46-48.
16. Боев М.М., Зиновьева В.М. О типах жирномолочности
в симментальском стаде /Тр.Воронежского СХИ. 1985. - с.30-35.
17. Боев М.М., Бибикова Э.К., Колыикина Н.С. Селекция симментальского скота по молочной продуктивностч. Москва. "Агропромиздат". 1987. - 174 с.
18. Боев Ч.М. Селекционное значение эритроцитарннх антигенов //Животноводство. 1990. 7. - с.27-30.
•19. Боев '¡.М. Псвшеяие эффективности отбора бкков-произЕОдителой по генотипу /Тезисц докладов. Харьков. 1990. - о.И.
20. Боев М.М., Колкшкина Н.С. Оценка и отбор производителей по генотипу //Молочное и мясное скотоводство. 1992. -й Ь-6. - с.9-13.
- Боев, Михаил Михайлович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Дубровицы, 1994
- ВАК 06.02.01
- Направления совершенствования симментальского скота в Центрально-черноземной зоне
- Совершенствование продуктивных и технологических качеств симментальского скота с использованием пород мирового генофонда
- Научное обоснование совершенствования симментальского скота с использованием внутрипородных типов в условиях Среднего Поволжья
- Продуктивные и некоторые биологические особенности симментал-голштинских помесей от разведения "в себе"
- НАПРАВЛЕНИЯ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ СИММЕНТАЛЬСКОГО СКОТА В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ