Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Совершенствование методов отбора и приемов возделывания в селекции и семеноводстве яровой пшеницы в Западной Сибири
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Совершенствование методов отбора и приемов возделывания в селекции и семеноводстве яровой пшеницы в Западной Сибири"
НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
РГ 6 од
' Ь111 \~Jtj На Правах рукописи
ЛАРИОНОВ ЮРИЙ СТЕПАНОВИЧ
УДК 633.11.321:631.527 СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ОТБОРА И ПРИЕМОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ ' ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ '
\
06.01.05 - селекция и семеноводство
Диссертация на соискание ученой степени-доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада
НОВОСИБИРСК 1993
\
(
Работа выполнена в Сибирской научно-исследовательском институте растениеводства и селекции, Курганском научно-исследовательском институте зернового хозяйства СО РАСХН и Курганском сельскох<}зяйственноы институте.'
Официальные оппоненты: 1
доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН Н.А.Сурин,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор'Н.Р.Ве дров, доктор сельскохозяйственных наук В.В.Немченко.
Ведущая организация - Омский сельскохозяйственный институт имени С.М.Кировв,
Защита состоится » Л О » с^Л 1993 г. в /О час.
на заседании специализированного совета Д 120.32.01 при
Новосибирском государственном аграрном университете.
¿3/РС?>})1 ¡-¡¿¿еГ£ссди.р£/г, уи. ЦС.
С диссертацией в форме научного докладе можно
ознакомиться-в библиотеке Новосибирского государственного ,
аграрного университета.
Диссертация разослана
Ученый секретарь специализированного совета
ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы, исследования научных учреждения, опыт роизводства свидетельствуют о том. что проблему стабилизации роизводства зерна и другой продукдии растениеводства как в гране, так и в районах Уральского и западно-Сибирского регионов о многом решают селекция и семеноводство возделываемых сортов.
С организацией селекционных центров в Сибири повысилась ФФективность селекции. Селекционеры региона за последние го лет эздали ряд сортов пшеницы и других зерновых культур, отличаюших-а сравнительной засухоустойчивостью, устойчивостью к пониженный эмпературам, высококачественных, интенсивного типа.
Однако анализ работ по селекции показывает, что проводить еленаправленный отбор наиболее продуктивных высококачественных эрм биологически приспособленных к условиям местного климата, гзывчивых на различные технологические приемы возделывания, аправленных на оптимизацию пшевого, водного, воздушного и емпературного режимов, становится все труднее.
■ Поэтому раскрытие закономерностей изменчивости признаков и заимоотношений растений в сортовых посевах имеет большое значе-ие для разработки и усовершенствования методов отбора в селекции ортов, а также при воспроизводстве их с помошью отбора в пропес-е первичного семеноводства и репродуцирования сорта в произ-одственных условиях.
цель и задачи исследований, цель исследований состояла в босновании и совершенствовании некоторых методов отбора в елекции и семеноводстве пшенипы. на основе изменчивости и аследуемости хозяйственных и биологических признаков, а также абораторных методов опенки внутрисортовой разнокачественности емян. Решались следующие задачи:
1)установить основные закономерности изменчивости егатационного периода по Фазам роста и развития, морфофизиологи-еских признаков и продуктивности растения пшеницы, выявить оррелятивные связи между этими признаками. оценить их елекнионную ценность; 2)изучить генетико-селекиионные аспекты заимовлияния растений пшеницы при разной популяционной плотности длительности лет совместного репродуцирования; 3)установить равнительную надежность ряда признаков. используемых в елекционных питомниках в качестве критерия для отбора на родуктивность и урожайность; 4¡усовершенствовать на основании становленных закономерностей изменчивости и наследования
основных хозяйственно-биологических признаков продуктивности методы отбора пшеницы на разных этапах селекционного процесса с пелыо повышения его эффективности! 5) выявить - роль морфотипов > биотипов сорта в продуктивности агрофитоиеноза для биологическогс обоснования приемов его возделывания в процессе сененоводства; б>установить возможность прогнозирования урожайных и посевные свойств сенян лабораторными методами и наметить пуп практического использования их в семеноводстве сорта.
Исследования проведены в соответствии с планами научньв исследований, всесоюзной программы оц. озг. отраслевых програмк гкнт ссср. васхнил и со васхнил 01.02. К15, а также с тематическими планами сибирского ниирс. Курганского ниизх. Курганского схи. Регистрационные государственные номера: 01. 86. 0097723, 01. 8». 0073645. 01.91.0045922.
научная новизна, с использованием генетико-статистическиг параметров в течение ряда лет установлены закономерности изменчивости основных важных в хозяйственном отношении количественных у качественных признаков пшеницы, определяющих их селекциошт ценность в различных районах западной Сибири.
Усовершенствована на основе соотношения межфазных периоде! группировка пшениц на биотипы, по вегетационному периоду позволяющая глубже понять направленность изменчивости важных количественных и качественных признаков пшеницы в конкретных экологических условиях для цели подбора исходного материала. Установлень Фенотипические и генотипические корреляции между различным» элементами продуктивности. Физиологическими показателями I урожайностью мягкой яровой пшеницы, что может быть использованс при отборах по отдельным селектируемым признакам.
Разработаны и усовершенствованы методы оценки и отбора селекционного материала на разных этапах селекционного процесса: коэффициент продуктивности колоса (кпю-для отбора исходного материала для гибридизации . в селекционном и контрольно!' питомниках и семеноводстве при отборе элит; метод оценку устойчивости зерна к прорастанию на корню; методика определение сосушей силы листьев мягкой пшеницы рефрактометром, Разработаг селекционный способ отбора линий по смеси со стандартом, базирующийся на установленном эффекте увеличения генотипическогс коэффициента вариации при взаимовлиянии растения разных генотилог в модельных популяциях.
Доказана эффективность использования разработанных новы* методов селекционной оценки и отбора в практической селекции:
А. С. 3652. 1983Г. , А. С. 4-132. 1966г.
Установлено - сорт является самовоспроизводящейся системой, сохранявшей свой генотип через взаимосвязь модификационной и генотипической изменчивости внутри сорта на основе естественного отбора, это обеспечивает необходимое равновесие- между генотипом сорта и средой, изучена внутрисортавая изменчивость линейных параметров и морфофизиологических признаков проростков семян и установлена их корреляционная и регрессионная зависимость с урожайностью, что обеспечивает в практике семеноводства отбор наиболее урожайных партий семян по сорту, в качестве экспрессной оценки и предварительного отбора партии семян создан способ определения жизнеспособности семян зерновых культур (преимущественно пшеницы. А. С. 1015836.1983г).
Разработаны и практически подтверждены более эффективные методы определения норн высева , глубины заделки семян, сроков посева на основании: 1. термо- и влагоресурсов хозяйства; 2. длины колеоптиля сорта, партии семян; з. процента проростков с длиной колеоптиля более г.5 см.; 4. соотношения величины развития органов проростка (ростка и корешков).
Предложены и обоснованы пути управления модификапионной и генотипической изменчивость« сорта в процессе сененоводства с целью сохранения его оригинальности через: 1. схену производства семян элиты методом поддерживашего индивидуально-семейного отбора, обеспечивавшего сохранение продуктивности генотипа сорта в конкретных экологических условиях; 2. фракционирование семян и посев их дифференцированной нормой высева на биологически обоснованную глубину для создания оптимальной структуры агроФитопеноза сорта.обеспечивающей его максимальную урожайность.
Установлено, что заслуживают внимания как менее трудоемкие, но требующие высокой квалификации апробатора. методы визуальной оценки сортовых посевов по диагонали поля в 50 пунктах по го растений и по 10 растений в 150 пунктах в сравнении с общепринятой методикой как у нас. так и за рубежом.
Разработана концепция семеноводства пшеницы, обеспечивающая сохранение генотипа сорта в процессе репродуцирования и реализации -его потенциальной продуктивности через управление кодификационной изменчивастью сортовых и посевных свойств сенян в условиях Западной Сибири.
Практическое значение и реализация результатов исследования.
в соавторстве созданы и районированы сорт яровой пшеницы Приобская и сорт ярового ячменя Новосибирский 80.
автор участвовал в разработках программ работ селекпенров Сибирского НИИ растениеводства и селекции до 1990 года и Курганского НИИ зернового хозяйства до 1990 года.
разработанные методы оценки и отбора селекционного материала использовались в сибирском НИИ растениеводства и селекции и Курганском НИИ зернового хозяйства.
создан новый исходный материал (селекционные линии) на основе разработанных селекционных подходов, переданный для изучения и дальнейшего использования в сибирский . НИИ растениеводства и селекции селекционеру лубнину А. н. и Курганский НИИ зернового хозяйства селекционеру Поликарпову с. А.
предложенные методы семеноводства сортов на основе опенки внутрисортовой изменчивости и урожайных свойств семян внедряются в хозяйствах курганской области.
Нетодические рекомендации по биологическим основам возделывания зерновых культур и семеноводству районированных сортов используются в качестве учебных пособий в программах вузов Сибири.
Разработки по семеноводству легли в основу областных и региональных рекомендация. а также в систему земледелия и технологии выращивания высококачественного товарного и семенного зерна.
Основные положения, выносимые на зашиту. особенности изменчивости признаков продуктивности. морфологических, Физиологических и других биологических свойств сортов яровой пшеницы, вносящих наибольший вклад в продуктивность культуры в регионе, т. е. детерминируших ее урожайность.
Комплекс хозяйственно-пенных признаков и показателей, пригодных для целей отбора в различных селекционных питомниках.
Характер и закономерности взаимоотношений растений в искусственных популяциях и эффективность действия естественного отбора. ♦
методы повышения эффективности отбора на ранних этапах селекции пшеницы. Фон отбора.
внутрисортовая изменчивость признаков и ее роль в сохранении генотипа сорта в семеноводстве, зависимость урожайных свойств сорта от внутрисортовой изменчивости семян и технологические приемы, обеспечивающие реализацию потенциальной продуктивности сорта в конкретных агрозкологических условиях.
концепция научных основ семеноводства сорта пшеницы через управление иодиФикадионной изменчивостью сортовых и посевных
свойств семян в условиях Западной Сибири.
Апробация работы. Результаты научных исследований были доложены и обсуждены на 36 областных, региональных, республиканских, всесоюзных совещаниях. . селекционно-генетических школах, симпозиумах и съездах.
Публикации. По результатам исследований опубликовано 83 научных работы объемом около 10 печатных листов, по теме диссертапии-77. в их числерегиональных и областных рекомендации в разделах организация семеноводства и технология получения высококачественныо'го семенного и товарного зерна зерновых культур; з авторских свидетельства на изобретения; редактор сборника научных трудов со васхнил • проблемы селекции сортов мягкой яровой пшенипы интенсивного типа (Новосибирск.1980); в соавторстве книги ■ нетодические указания по биологическому контролю за сельскохозяйственными культурами " (НГУ . носква.1970з и " Агротехника и урожай озимых культур " (Барнаул.1974): методические рекомендации по биологическим основан возделывания зерновых культур (Новосибирск. 1976. курган. 1969); учебное пособие по опенке экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур (Курган,1993). нонограФия "Вопросы семеноводства зерновых культур (некоторые аспекты теории и практики)" (Курган. 1993). ■
личный вклад соискателя. работа является обобщением результатов исследований, выполненных лично, под руководством или в содружестве в течении более 20 лет. в экспериментальных работах в разные годы принимали участие научные сотрудники сибирского НИИ растениеводства и селекции в. п. наксименко. н. п. Коурдакова. А. В. Бахарев, А. Н. Лубнин, Р. Н. Романовская. И. В. Соколова, Г. В. Поно-маренко. сибирского НИИ земледелия и химизации В. А. Чулкина, Курганского нии зернового хозяйства В. в. лисич. Курганского схи л. н. Ларионова, они являются и соавторами ряда публикаций, всем им автор вырыжает искреннюю благодарность.
Объекты и методы исследования, основным объектом исследования является вид мягкой яровой пшенипы-районированные сорта и номера мировой коллекции ВИР.
Исследования велись в вегетационных, лабораторных, полевых опытах и производственных условиях, в соответствии с основными методическими требованиями К их закладке с использованием методов математической статистики по Б. Доспехову, 1973. 1984.
Схемы проведения опытов и подробное описание методик приведены в соответствующих разделах научного доклада и опуб-
ликованных работах.
фенологические наблюдения и учеты, отбор растительных образцов для изучения элементов продуктивности, структуры урожая, динамики прироста биомассы. Формирования элементов продукивно-сги,испытания сортов и гибридов проводилось в соответствии с методикой Государственной комиссии по сортоиспытанию(1971) и методических указаний вир(1961!.
взаимовлияние растений в модельных популяциях (величина конкурентных эффектов) оценивались по принципу анализа Феноти-пической дисперсии (А. дьяков, в. драгавпев. А. Бехтер. 1976) и изменению частот генотипов в ряду поколений(К. сакаи.1964).
физиологические исследования и биохимические анализы проводились по следующим методикам: ассимилирующую поверхность органов растений- по параметрам листа, стебля, колоса с последующим расчетом по Форнулам(А. Ничипорович- и др..1961) и обьемным методой; содержание Форм воды(обшей, свободной.связанной)- по методике Н. Гусева (i960); остаточный водный дефицит, водоудержи-вающую способность- по методике вир(л.. 1970),сосущую силу дисть-ев-реФрактонетром(И.гунар, 1972,в модификации Ю.Ларионова. 1981).
технологические качества определялись по соответствующим ГОСТам и методикам центральной лаборатории Госкомиссии по сортоиспытанию. Урожай учитывался методом сплошного обмолота или методом пробного снопа с последующим обмолотом на стационарной сноповой молотилке с приведением к ioox-ной чистоте и стандартной влажности.
генетико-статистические параметры определялись по нетодикам: ч П. Рокишшй. 1978; А. Седловский, с. Мартынов. л. Намонов. 1982. Расчет генетического эффекта отбора проводили с использованием селекционного дифференциала.
Посевные качества семян:энергия прорастания, лабораторная всхожесть, интенсивность начального роста-опредилялись путем про-рашивания семян в рулонах из Фильтровальной бумаги-(Л. матшенко-з. Калошина, Б. Лихачев, 1963) и в увлажненном песке в термостате по ГОСТу 12038. Величина органов проростков определялась промером с точностью до 1мм..
экономическая эффективность разработок оценивалась по "Методике определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно-исследовательских и конструкторских работ, новой техники, изобретения и рационализаторских предложений"(1980) в ценах лет. проведенных исследований.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ГРУППИРОВКИ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ВЕГЕТАЦИОННОМУ ПЕРИОДУ И НЕТОДА ОТБОРА ПО ЭЛЕМЕНТАМ СТРУКТУРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ Успех селекционных программ, ориентированных иа использование различных методов отбора, в значительной степени зависит от изменчивости исходного материала, поэтому дальнейшее изучение и разработка эффективных способов контроля изменчивости признаков является одной из важнейших задач селекции и семеноводства (В. Савченко. 1980; А. Жученко. 1980; Ю. Коновалов, 1979; П. Гончаров. 1983: Р. цильке. 1983 и др. >.
Во многом недостаточно изучен характер изменчивости вегетационного периода пшеницы и элементов структуры ее продуктивности. Причем внешняя среда оказывает на каждый компонент продуктивности различное влияние и поэтому выяснение доли участия отдельных признаков в обшей продуктивности затруднено.
Проведенные в течении ряда лет расчеты Фенотипического варьирования восьми селекционных признаков мягкой яровой пшеницы в различных пунктах западной Сибири показали, что менее варьирующим признаком является длина вегетационного периода (табл. 1.1). Размах среднего коэффициента варьирования этого показателя находится в интервале от 5, ьг до б. ЧУ-. Средним уровнем варьирования характеризуются такие признаки, как высота растения, длина колоса, число колосков в колосе, масса 1000 зерен, сильно варьирующими у нягкой яровой пшеницы во всех районах западной Сибири оказались такие важные признаки, как число зерен в колосе, масса зерна с колоса и урожайность. Размах коэффициента варьирования по которым соответственно: от 17.8/ до 27,3/. независимо от географического пункта. Таким образом, во всех исследованиях, где за основу опенки и отбора берутся данные признаки, нужно тщательно вычленять долю генотипической изменчивости из обшей Фенотипической.
В целом изучение показало (1. з, б, 7, 12, 13), что в данном регионе с широким природно-климатическим разнообразием вид мягкой пшеницы достаточно стабильно сохраняет средний уровень варьирования изученной совокупности признаков, а различия больше наблюдаются в пределах каждого признака по годам в любом географическом пункте. Доля же генотипической изменчивости в первую очередь зависит от генетических различий у оцениваемых коллекционных образцов по отдельным признакам от стандартного сорта, взятого в качестве нормы' модиФикапионой изменчивости на условия года(табл. 1. 1)
Таблица 1.1
Фенотипическое и генотипическое варьирование признаков яровой пшеницы в различных районах Западной Сибири.
Пункт, годы, обьем выборки ПРИЗНАКИ
| 1 1 1 1 2 1 1 « • з : • I » 1 4 ! 1 1 1 5 ! 1 1 • 1 6 ! 1 1 1 1 7 ! I 8 ! ] 1 э : 1 1 1 10 !
Барнаул, ЙНИИЗИС 1968-71. N=255 1 8.8 Среднее фенотипичежое |||| 8.5 ' 6.4 ' 16.0* 15.41 СИ» 12.9' 1 19.5' 1 27.3* 1 14.4* 1 26. з'
Новосибирск, СИЕНИИРС 1972-77, N=181 1 1 10.9* 1 1 8.2 1 1 5.8 1 ( 15.з' > 1 13.1' I 1 11.5* 1 1 19.о' 1 • 21.5* t 1 12.з' 21.4
Курган, КОИ 1979-82, N=38 1 юл' 1 1 7.1 1 5.8 1 9.9 ' 1 13.4' 1 12.2' 1 17.в' 1 21.0* 1 11.8* 21.7
Среднее по региону 1 юл" 1 8.0 6.0 ' 1 13.9* 13.в' 12.1' 1 18.в' 1 23.0* • 12.7* 22.9
Барнаул, АНИИЗИС 1968-71 6.7 Среднее генотипическое, 5.5 ' 5.4 ' 10.2' 9.7 СУХ * 7.0 ' 1 8.9 13.1* 10.б' 11.5
Новосибирск, СИЕНИИРС, 1972-77 7.3 -0.1 -0.6 7.3* 5.3 0.5 ' 1 » 1.1 1.3 0.7 -1.8
Курган, КСХИ 1979-82 3.0 -2.7 -1.4 0.9 4.1 4.5 ' 1 -о.э" -1.0* -1.51 -6.0
Среднее по региону 5.9* 0.7 0.9 6.3 ' 6.2 3.5 ' 1 2.8 4.0 3.7 0.8
1.Всхода-калсв. 2.Кояш. -восков. спел. 3.Всхсда-воскоэ. спел. 4.Высота растений 5.Длина колоса 6.Число колосков 7.Число зерен в колосе в.КЬсса зерна колоса 9.1йсса 1000 зерен 10.Урожайность ц/га
* - Доля генотипического варьирования получена как разноси фенотипического счх всей коллекции сортов и внутрисортового СУ: стандартного сорта в 1968-71гг - Саратовская 29; в 1972-73г: - Лютесценс 758; в 1974-77гг - Новосибирская 67; в 1979-82гг Шадринская.
Необходимо отметить, что до тех пор. пока в условиях Западной Сибири не были созданы и районированы сорта типа новосибирская 67. Омская 9, шадринская, т. е. более высокопродуктивные. хорошо приспособленные к условиям региона, доля генотипических различии опенивалась в коллекциях достаточно высокой, начиная с 80-х годов все труднее становится обнаружить в коллекциях формы более урожайные, а доля генотипических различий заметно уменьшилась. Это свидетельствует о больших трудностях в подборе родительских пар для дальнейшей селекции, так как генетический уровень агроэкологической пригнанности стандарта становится все более высоким.
для условий западной сибири вопрос о вегетационном периоде имеет особо принципиальное значение (Н. Удольская, 1936: В.Кузьмин, 1963: В. Зыкин. 1975. 1977; С. Леонтьев, 1980: р, Цильке. 1983), так как для эффективного использования ограниченных климатических ресурсов тепла и влаги важное значение приобретает не только обшая длина вегетационного периода, но, в особенности, рост и развитие растений на отдельных этапах онтогенеза. Как отражается различное соотношение межфазных периодов, таких как всходы - колошение и колошение - созревание, на количественную и качественную сторону многих селекционных признаков у различных по скороспелости сортов в условиях Сибири остается еше слабо изученным и недостаток экспериментальных данных сдерживает селекцию на вегетационный период (В.'зыкин, л, Мамонов. 1967; с. Леонтьев, 19В0; р. цильке. 1985).
Как показали наши исследования(3.7.12.13.16), длина вегетационного периода может быть положена в основу группировки сорто-образцов пшенииы по селектируемым признакам с учетом различного соотношения межфазных периодов. Для более целенаправленного изучения и управления селекцией вегетационного периода пшеницы предлагаем использовать для конкретной агроклиматической зоны селекционную группировку пшениц на 25 биотипов, она разрабатыва-• ется селекционером на основе изучения коллекции ВИР в обьеме не менее гоо-гзо номеров разных по скороспелости сортообразиов и экотипов на протяжении не менее 3-5 лет. определяется размах(К) продолжительности вегетационного периода вида пшеницы и делится .на 5 для определения в днях границы каждой группы скороспелости. Это же проделывается с продолжительностью периода колошение-восковая спелость, после чего производится группировка сортов по биотипам. Биотип обозначают двумя цифрами: первая римскаяа. ii-III. IV. V) указывает принадлежность сорта к группе по скороспело-
ста, вторая арабскаяа, г. з, 4,5) - к группе по продолжительности периода колошение-восковая спелость. Подробно методику смотрите в работах 13.1б.гб.
раскладка нескольких сотен сортообраэдов яровой мягкой пшеницы по биотипам показала, что масса юоо зерен и масса зерна с колоса увеличиваются с удлинением периода колошение-восковая спелость. хлебопекарные качества(набухание муки в уксусной кислоте) и количество белка в зерне также связаны с удлинением этого периода. Длина колоса, число колосков и урожайность, как правило, уменьшаются с увеличением этого периода по группам скороспелости, т. е. они больше зависят от периода всходы-колошение. эти закономерности нарушаются в группе позднеспелых сортов, что связано с осенними условиями Сибири. менее благоприятными для Формирования и созревания зерна позднеспелых генотипов (13,16.25,26).
используя так называемый принцип зональности (в. кумаков, 1955), селекционер. рэзгруппируя исходный материал по биотипам, может более целенаправленно создавать определенные агроэкотипы сортов пшенияы. что важно в условиях большого разнообразия поч-венно-климатических зон Западно-сибирского региона.
изучение корреляционных связей Фотосинтезирлсшей поверхности листьев .стебля, колоса с урожайностью сорта показало(табл. 1.2). что только в пределах группы скороспелых сортов отбор возможен по площади верхнего листа, массе 10 растений, в группе среднеспелых - только по массе ю растений, в группе позднеспелых сортов ни один из выше перечисленных признаков не коррелирует с урожайностью. наиболее высокую связь с урожайностью в пределах скороспелой и среднеспелой групп сортов яровой пшеницы имеет ассимиляционная поверхность колоса.
внутри вида мягкой яровой пшеницы Физиологические показатели ассимиляпионной поверхности отдельного растения не имеют достоверных связей с урожайностью и только показатель биомассы ю раст< ний сорта ножет быть использован для целей отбора урожайного генотипа. необходимо также отметить, что для расширения рекомбинапион-ных возможностей и отбора в селекции пшеницы следует ввести набор Физиологических методов оценки коллекционного и гибридного материала.
Корреляционная зависимость фотоскитеэмрувяей поверхности с продуктивностью и урожайностью различных групп скороспелости яровой пвеницы(Си6НИИРС, 1974-1975гг).
Ксррсдарухирк признаки | Групп* по вегетационнсцг периоду ОбДО по ВДО п=102
скороспелая п=56 среднеспелая! п=2Т ! позднеспелая п=19
Пляэдь листьев на растенки-1
-пдапидь верхнего лисп ! 0.82* 0.82* ! 0.81* 0.86*
-масса 10 растений ! О.ЗЭ» 0.01 -0.41* . 0.05
-»веса эерга с 1 м3' ! 0.30 -0.04 ! -0.19 -0.02
-масса 1 растения ! 0.18 -0.01 ! 0.35 -0.04
-вегетационжй период I 0.77* о.о1 : _ 0.32*
Плсеадь вераиего.листа- !
-масса 10 растений ! 0.27* -0.01 -0.57* 0.07
-масса 1 растем« ! 0.17 -0.06 ! 0.10 -0.05
-масаа эерга с 1 м2 ! 0.26* -0.08 ! -0.25 0.01
-вегетационный период ! 0.17 0.02 ! 0.38*
Масса 1 растения- !
-масса 10 растений ! 0.36* -0.32 ! -0.31 0.01
-масса зерна с 1 и2 ;. 0.16 -0.35 ! 0.76* -0.13
-вегетационная период ! 0.28* 0.09 | - 0.11
№сса 10 растений- !
-масса зерна с 1 м2 I О.Ь2* 0.95* 0.06 0.88*
-вегеяцконшй период ! 0.33* -0.04 : 0.32*
Поверхность колоса-
-иасса 1 растения • 0.32* \ 0.36* ! 0.28 0.29*
часся зерна с 1 м® ! 0.47* ! 0.39* ! 0.28 0.35*
Вегетационной период-
-масса зерна с 1 м2 ! 0.29* ! -0.12 { _ 0.25*
* - Досговерщ при Рое
в первую очередь это относится к опенке засухоустойчивости и состояния водного режима растения пшеницы ' усовершенствованным рефрактометрическим методом(41). а также эффективности Фотосинтеза через ассимилирующую поверхность и динамику накопления биомассы растения и урожая зерна.
выявленные общие закономерности направленности изменчивости многих селекционных признаков не дают ответа на вопрос о том. как более надежно вести индивидуальный отбор лучших продуктивных Форм, поскольку степень изменчивости их очень высокая, а корреляционные связи с урожайностью отсутствуют. В связи с этим, селекция на определенный признак через косвенный может иметь преимущество, если наследуемость основного признака низка для эффективного отбора и когда изменчивость косвенного признака меньше прямого, а отбор занимает меньше времени и затрат
(Ю.филипченко 1926; S. Johnson и др. 1983; Н. Hansel, 1984).
Наш расчета и ряда других исследователей (В. Кузьмин, 1965; в. Зыкин, л. Намонов. 1966; л. нихеев. В, сусляков. 1973;) показывают, что между отдельными 'элементами структуры урожая существует достоверная зависимость, так. коэффициент корреляции между нассой зерна с колоса - числом зерен в нем о. 75, - массой юоо зерен о. 68, - чис лом колосков в колосе о. 43. числом колосков в колосе и числом зерен в нем о. 65 и др. (7. 14.16). Учитывая, что число зерен и масса зёрна с колоса сильно варьирующие признаки и прямой индивидуальный отбор по ним вести чрезвычайно трудно, поэтому мы предложили использовать коэффициент продуктивности колоса - кпк= (масса зерна колоса/число колосков колоса) чоох. он отражает вклад морфологической единицы колоса - колоска в общий урожай коло-са{14.16). Эта Формула базируется на корреляционных связях между массой зерна с колоса и числом зерен, числом колосков в колосе и массой юоо зерен, числом колосков в колосе и массой зерна с колоса и др.
оценка уровня варьирования кпх стандартных сортов(Саратовская 29 -CV= 12. 2Х, АНИИЗИС; ЛЮТвСПеНС 758 "CV-16. 4/.. СИБНИИРС) В различных районах западной Сибири показала его среднее варьирование, следовательно этот показатель может быть использован в селекции и семеноводстве пшеницы при отборе и браковке исходного материала, проверка в селекпентрах Сибири и на различных сортах показала (табл. 1.3). что КПК достоверно связан с главными элементами структуры урожая. а именно, числом колосков в колосе, зерен в колосе, массой зерна с колоса, массой 1000 зерен.
_ таблипа 1. з
связь КПК с элементами структуры урожая
Объем
ЕЫбррКИ
45
"Ьфвкт
63
tesufr
25
tteurr
35
treuer
Критерий существенности toe теор.
1969г Саратовасая-29, Алтайский НИИсхоз 0.21+0.04 0.61+0.12 0.86+0.04 0.65+0.11
1.4 5.1 21.5 5.8 2.0
1968г Коллекция тент. Алтайский НИИСЯоэ 0.40+0.09 0.7210.05 0.83+0.03 0.98+0.04
4.4 14.4 27.6 24.5 2.0
1971г Лигесцене-758, Сибирский филиал ВИР 0.48+0.15 0.90+0.04 0.97±0.01 0.61±0.12
3.2 22.5 97.0 , 5.1 2.1 1971г Сорта предварительного сортоиспытания
и контрольного питомника, Сибирский филиал ЕИР 0.32+0.14 0.54+0.11 0.68+0.10 0.72+0.07
2.3 4.8 6.8 10.3 2.0
Т2
Продуктивность сорта в условиях Сибири следует считать низкой. если кпк не превышает 5*. средней, если он выше 5'/-. но менее 9'/■ и высокой, если он больше 9*. V лучших по урожайности сортов конкурсного сортоиспытания в условиях сибНИИРС 1971-1973гг наблюдается более высокий и стабильный по годам КПК: лютесаенс 758(ст)-
6. 2-7. г'/; скала -б. 9-7. 7х. Новосибирская 67 -7. 0-7. эх, приобская-
7. 7-6. г'!., /йугесценс 547 -б. 6-8. г-/. и др. одним из отобранных сортов с относительно стабильно высоким КПК является сорт Приобская, он был передан в государственное сортоиспытание и районирован (А. с. 3652). Это служит одним из доказательств целесообразности использования в селекционной практике коэффициента продуктивности колоса, проведенные исследования(7, 9.12,13,14,16, 17) показали, что для отбора продуктивных генотипов метод индексов или коэффициентов (Ю. Филипченко. 1926). основанный на изучении варьирования и коррелятивных связей между отдельными, особенно сильно варьирующими признаками, имеет преимушестЕО перед использованием их абсолютных величин.
таким образом, на основе кпк в практической селекции'и семеноводстве на базе эвн можно осуществлять достаточно объективный отбор индивидуумов не на основе четырех признаков, а всего двух -числа колоскоз в колосе и массы зерна в нем.
2. ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ И НАДЕСТГОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОТБОРА
Считаем возможный вместе с рядом авторов (Ю. Коновалов. 1979; А. £ученко. 1980; я. лелли. 1980; в. драгавпев, А. дьяков, 1982; П.Гончаров, 1983 и др.) отметить что. искусственный индивидуальный отбор не всегда эффективно может решать столь сложную задачу, как отбор генотипа по Фенотипу.
Как показывают исследования (табл. 2. 1) внутрисортовое варьирование имеет различный уровень по оцениваемым селекционным признакам Наименьшим уровнем варьирования характеризуется у различных районированных в западной Сибири сортов признак продолжительности вегетационного периода как в целом, так и по отдельным межфазным периодам.
в пределах вегетационного периода наиболее изменчивым внутрисортовын признаком оказался межфазный период колоиение-вос-ковая спелость. Группируя признаки сорта по уровню изменчивости следует отметить. что в группу относительно слабо- и средневарьируюших относятся: продолжительность вегетационного пе-
Таблица 2.1
Внутрисортовое варьирование (СУХ) количественны* признаков у стандартны* сортов яровой пшеницы и объем выборки (п) дм достоверной оценки генотипа, ( СУХ/п ).
Барнаул i ШЕИС . : Новосивцхх СиЯЯИРС ! фрган КНЙНЗХ
Црюмое Саратов- | Лстесценс ; Лиесценс ! ская-28 ! -758 ; -758 ! 1968-70ГГ! 1971т | 1972-7ЭГГ ! НоеооВД>-! ская-67 ! 1Я74-78ГГ ! ВЬданасая 1979-1982ГТ
Всиимсоювсмю 2.1/0.7 1.9/0.6 1.V1.0 3.8/2.8 7.1/8.2
Копя.-воск, спех 3.3/1.6 2.1/0.7 5.2/4.9 9.7/17.7 9.6/18.6
Bcxq*t-aocx.cnea 1.7/0.4 1.0/0.1 3.2/1.7 ' 7.5/10.3 7.2/8.8
bicota растений 6.3/6.2 4.2/2.8 10.0/15.9 6.9/9.9 9.0/13.5
Дом колоса 8.9/12.8 7.0/7.8 7.1/10.9 8.4/11.6 9.6/12.3
Число колосков в колосе 9.9/15.6 8.1/10.4 7.6/9.3 13.1/28.5 7.7/8.7
Число зерен в колосе 12.9/26.6 8.7/12.1 12.2/25.8 20.5/68.6 16.2/56.0
Ммха эерш с кслоа 16.4/43.2 12.7/25.8 14.4/35.7 22.8/84.4 22/78.0
Масса 1000 зерен 9.4/14.2 3.0/1.4 8.0/11.0 10.5Д8.8 13.3/28.7
УрсявЯность 17.1/48.9 15.1/36.4 18.3/54.2 24.1/103.8 27.1/125.2
Козффт. продукт. 13.4/25.6 14.3/32.7 18.5/55.5 17.6/54.3 12.3/27.1
куцеиия
риода и нежмзных периодов, высота растения, длина колоса, число колосков в колосе, масса юоо зерен, а к сильно варьирующих (более 2(Ш- число зерен в колосе, масса зерна с колосг промежуточное положение занимает признак продуктивное кушения. при этой по сортам наблюдаются отличия. Так меньшим, относительно стабильным уровней варьирования всей совокупност! изученных селекционные признаков характеризуются стары« районированные сорта пшеницы -саратовская 29. л&теспенс 758 i сравнении с новосибирской 67 и • Иадринской. это указывает на ж относительно высокую экологическую пластичность в условия: западной Сибири (зг. 71.7Т).
Расчеты объема выборки для достоверной селекционной опенки представленных в таблице г. 1 признаков показывают, чт однократный индивидуальный отбор по большинству признаке невозможен.
Внутрисортовая изменчивость ряда важных в селекционном отношении морфофизиологических признаков, представленных в таблице 2*2. также свидетельствует о значительных вариациях этих показателей и ненадежности по многим из них индивидуального отбора, так как уровень варьирования многих превышает 15-20'/.
Таблица 2.2
Внутрисортовое варьирование морфофизиологических признаков у яровой пшеницы (Курганский НЙИЗХ, 1979-1980 гг).
Сорт
Новосибирская 67 Саратовска: 29
Скала Приобская
1 Прорастание ! Длина коле- ! Дяит зароди Число зарод. Длина рост-
) на корню, x ¡оптиля, см. корешка * ; корешков ка, см.
! х ! ! х : СуЖ ! й : х ! см x : о/%
80 10.2 5.8 16.3 11.3 18.4 4.2 8.1 13.8 22.2
я 79 . 8.8 5.6 14.1 12.2 14.7 4.5 8.6 16.0 21.8
82 •9.3 6.1 11.1 13.6 15.3 3.7 7.7 14.1 23.0
64 15.2 6.0 18.3 12.1 15.6 4.0 9.9 15.3 21.8
высокая степень внутрисортовой изменчивости по оцениваемым признакам базируется в большей мере на разнокачэственности семян, а т. е. уже в колосе материнского растения и далее на нее накладывается агроэкологическая разнокачественность. примером матрикальной разнокачественности могут служить данные, приведенные в работах 23.24.31,77, где изменения длины колеопти-ля и других признаков у семян сортов лютесценс 758, Новосибирская 67,Саратовская 39. Жигулевская, составляют'от 18 до 25'/. т.е. достаточно высокие.
Значительным варьированием характеризуются также Физиологические показатели, используемые, например, при селекции сортов на засухоустойчивость (табл. г. 3). это тоже указывает на трудность и ненадежность индивидуального отбора генотипа как по отдельным, так и совокупности Физиологических оценок.
15
Внутрисортовая изменчивость физиологических показателей засухоустойчивости яровой пшеницы (Сибирский НИИРС, 1975-1977 гг)
Сорт
Физиологические метода оценки засухоустойчивости
% проросших ¡остаточный семян в раств^ водный дефиса харозы ! цит, %
¡Всдсудержи- ! Время лоявл.Прорастание ¡тилая спос.! 2-й гири J семян после ¡листьев, % ¡корешков,час ,'прогр. 54 °С
OA,
cv%
OA
cv%
CvX
Новосибирская 67 82 13.1 21.2 43.5 46 12.5 52.5 13.1 45 27.7
Саратовская 29 75 20.6 25.0 48.0 50 12.0 47.9 12.5 49 24.8
Скала 72 12.2 21.1 50.6 45 15.3 44.3 12.4 44' 39.6
Приобская 80 . 17.9 20.1 47.2 44 14.2 49.0 12.5 53 28.9
Для уточнения разрешающей способности искусственного индивидуального отбора в схеме селекционного процесса в оценке генотипа сорта через его Фенотип были проанализированы корреляционные связи между урожайностью сорта (как главного признака) и селекционными признаками, используемыми в первую очередь при отборе и браковке создаваемых сортов, коэффициенты корреляции внутри сорта Новосибирская 67 и уровень варьирования оцениваемых признаков показывают (рис. г. 1). что наиболее высокую связь с урожайностью из элементов его структуры имеют масса зерна с колоса и число продуктивных стеблей на учетной плошадке, а удовлетворительную- урожайность сорта в схеме селекционного процесса ( г >0.7) на делянках только 25 м*в 4-х повторностях. при этом коэффициент варьирования находится на среднем уровне -15 z.
В целом же проведенные исследования показывают, что отбог урожайного генотипа по широко используемым в практике селекцю признакам мало эффективен. Надежность его становится высокой npi увеличении плошади делянки до 100 м* и более, но такая оденкг возможна только на уровне конкурсного сортоиспытания. На боле« раннем этапе схемы селекционного процесса это невозможно.
16
% Фенотип сорта - урожайность, ц/га
'¿я | ^: кз. аивада. л а. . ^^ц.х 1 23 45 6 78 Э1аяаа4Э6
селекционные признаки
рис. 2. i Разрешающая способность индивидуального отбора в селекции мягкой яровой пшеницы на урожайность(Курганский схи. сорт Новосибирская 67, 1982 г)
- коэффициент варьирования признака (Суу.) , УТТА - коэффициент корреляции (К/) урожайности сорта с селекционными признаками: 1. Продуктивное кущение; 2. длина колоса; 3. число зерен в колосе; 4. масса юоо зерен; 5. урожайность с делянки 1 м1 в 3-х повторностях; б. масса надземных органов растения; 7.урожайность с делянки 2 м1 в 3-х повторностях; 8. число продуктивных стеблей на учетной плошадке; 9. масса зерна с колоса; 10. урожайность с делянки 5 ^ в 3-х повторностях; и. урожайность с делянки 25 в 1-х повторностях; 13. урожайность с делянки 50 м" в 1-х повторностях; 15. урожайность с делянки 200 м1в 4-х повторностях; 1б. урожайность с делянки 500 М* в 4-х повторностях.
3. ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЩЮННЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОВЛИЯНИЯ РАСТЕНИИ И МЕТОДЫ ОТБОРА
генетико-селекционные параметры в популяциях пшеницы сильно изменяются под действием генотипической конкуренции (А. дьков. в. драгавцев. 1975: ю. гужов, о. комар. 1982: н. щкель и др.. 1981; и.доло-
ТОВСКИЙ. 1987).
конечно, взаимодействие в естественных популяциях под действием естественного отбора проходит в неизмеримо более сложном взаимодействии признаков и условий среды, но направление этому соревнованию задают альтернативные признаки (И. Шмальгаузен. 1969; Ф. шеппард. 1970; х. Шмальц. 1973; Р. левонтин. 1978). поэтому в селекии-онно-методическом решении этой проблемы мы акцентировали внимание на селекционных признаках, имеющих достаточно альтернативное выражение (высокорослость-низкорослость. крупнозерность-мелкозер-ность. скороспелость-позднеспелость и т. д.) по которым, как правило. осуществляются целые направления в селекции пшеницы (37.13. 48,55.57). при этом необходимо заметить, что эволюпионно механизм действия естественного отбора в популяции связан с взаимодействием генотипов, относящихся к одному виду (и. шмальгаузен. 1969). в изученных модельных популяциях отдельные генотипы, альтернативно различающиеся, получают преимущество или элиминируют. На основании исследований (37,43) искусственных популяций из сортов яровой пшеницы: новосибирская 67-разновидность альбидум, среднеспелый, средней крупности зерно, - среднерослый; Саратовская 29-разновидность лютеепенс, среднеспелый, крупнозерный, сравнительно высокорослый; скала- разновидность лютесденс. скороспелый, зерно средней крупности, среднерослый: ред Ривер 68- Ферругинеум. скороспелый. средней крупности зерно, короткостебельный; иильтурум 553- разновидность мильтурум. позднеспелый,, средней крупности зерно , высокорослый, установлено, что в парных смесях, когда сорта близки по своим биологическим свойствам ( высоте стебля, крупности зерна, длине вегетационного периода).то заметных сдвигов в искусственной популяции не происходит, при различиях между сортами по скороспелости, крупности зерна происходит сдвиг в популяции в сторону позднеспелости и мелкозерности. а по высоте стебля в сторону высокорослоети. т. е. элиминируют более скороспелые, крупнозерные и низкорослые генотипы. Влияние разновидности на состав искусственной популяции не обнаружено. В сложной популяции исходной смеси 5 сортов в равных количествах (по гох) эти закономерности несколько затушевываются, а наиболее заметна элиминация
короткостебельного скороспелого и крупнозерного генотипов.
скорость элиминации генотипа удобнее выражать в '/■ относительной доли его, используя предложенную формулу: hv^ - (j, ip / ( j, + Jt ц+.... «юох, где Hw - относительная
доля генотипа в популяции(). 1 - репродукционная способность генотипа. J - частота генотипа в популяции(43).
Конкурентные взаимоотношения растений яровой пшеницы разных генотипов изучались в специально разработанных экспериментах. в них использованы сорта яровой пшеницы, четко различающиеся по селекционно-важным признакам, сорт лютеспенс 758 - разновидность лютесценс. высокорослый (90-110 сн). среднеспелый, .зерно средней крупности; Ред ривер 68-разновидность Ферругинеум, короткосте-бельный (45-60 см), скороспелый, зерно средней крупности: новосибирская 67-разновидность альбидум. среднерослыи (80-100 см), среднеспелый, зерно средней крупности; скала-разновидность лютесценс. среднерослыи (во-юо см), скороспелый, зерно средней крупности; Кальян Сона -разновидность эритролеукон, короткостебельный (50-Ю см). средкеранния. зерно крупное.
Величина конкурентных эффектов рассчитывалась по принципу анализа Фенотипической дисперсии. Фенотипическая дисперсия разграничивалась: (jph = с'исопн* Се(ш).гдо Gg (И) генотипическая дисперсия, селекционно-значимая доля признака; бе (com)-генотипическая дисперсия конкурентноспособности; G(com) + Gs (И)- об-шая генотипическая дисперсия; Ge(m ) -средовая дисперсия или моди-Фикационная. Подробно методика и результаты' опубликованы в работах 48. 58. 63.
исследования уровня конкурентных взаимоотношений у сортов яровой пшеницы Лютеспенс 758, новосибирская 67, скала, Ред ривер бе. Кальян Сона по отдельным признакам (здесь мы ограничиваемся двумя из шести изученных) показали, что доля вариансы конкуренции в обшей Фенотипической изменчивости значительна и составляет по массе зерна с колоса от 12.5 до 16, г и. при этом она занимает одну треть или почти половину обшей считываемой генотипической вариансы (48,63). Анализ также выявил преобладающую долю модиФика-ционной вариансы (51,8 до 70,0/.) в обшей Фенотипической изменчивости изученных признаков. По массе зерна с колоса варианса подземной конкуренции была достоверно ниже надземной (14.6 и i&z). При загушении посева с 4 млн.* всхожих зерен на 1 га до 7 млн. конкуренция также достоверно возрастала от 12.7/ до . 15. О/. Следовательно, генотипическая варианса массы зерна с колоса значительно уступала модиФикационной. это вероятно, является одной из при-
чин низкой эффективности индивидуального селекционного отбора по данному признаку, при этом дело усугубляется значительным вкладом в общую генотшшческую вариансу- вариансы конкуренции (48.63).
У признака "число развитых колосков" в колосе яровой пшени -цы при высокой доле в Фенотипической изменчивости обшей генотипи-ческой вариансы (от 57. з* до 67,9'/-) почти половину составляла вари-анса конкуренции, и по этому признаку наблюдалось превышение ге-нотипической вариансы надземной конкуренции над подземной ( зг. ох и гт.ЧУ.).
при загущении посева (варианты "контроль-4 млн." и "конт -роль- 7 млн.") достоверно возрастала варианса конкуренции по признаку "число развитых колосков в колосе". Эффективность индивидуального отбора в популяции по этому признаку из-за значительного вклада в Фенотипическую изменчивость генотипической вариансы конкуренции (от 19.1 до 34. г/.) и модиФикапионной вариансы (от 32.1 до 42.7Х) также будет значительно снижена (46. 63).
Анализ Фенотипической вариансы по принципу, разработанному в. драгавпевым и А. дьяковым (1974.1976). позволил расчленить вклад в обшую наследуемость аддитивной вариансы, т. ехелекиионно значимой и вариансы конкуренции. На основании данных таблицы 3.1 можно видеть, что вклад конкуренции в обшую наследуеность селекционно-важных признаков значителен и составляет, как правило, зо-чох.
Таким образом, конкуренция приводит к изменению генетико-селекционных параметров признаков, в том числе коэффициента наследуемости.
Эффект межгенотипического взаимоотношения растений выявляли посредством сравнения дисперсий средних изучаемых признаков у каждого сорта (Новосибирская 67, скала, Кальян сона, саратовская 29. Тулун 14, Мильтурум 553) при вырашивании его отдельно (ч) и в смеси (с > в сложной модельной популяции, состоящей из равных количеств этих сортов, кроме средних значении, сопоставляли и другие статистические показатели, в частности ошибку средней, стандартное отклонение, уровень обшей изменчивости количественных признаков и составляющий обшую изменчивость- генетическую и экологическую (модификационную) вариансы: - 6в(обш. ) +6е(т). Изменчивость в пределах отдельных гомозиготных сортов приравнивалась к кодификационной С1е( ш ). Обшую Фенотипическую изменчивость (б'рй) модельной популяции получали путем введения в расчет исходных данных по всем изучаемым в ней сортам. Разность между С№ - Ое( т) дает общую генетически обусловленную вариансу (табл. 3.2).
Коэффициент наследуемости конкурентноспособности и его доля в общей генотипичеекой наследуемости у яровой пшеницы
¡ Наследуемость массы зерна | Наследуемость числа развитых
¡ с колоса ! колосков в колосе
Вар иант* !--------------------------'---------------------------------------
взаимо- ! Н2(овц) ¡ Ь2(И)(се- ¡ №(соя)
влияния ! (в широком ¡лекционно ¡(конкурен-l Н2(опц) ¡ Ь2(И) ! h2(co5i) | ! смысле) |значимое ; ция) !
1 0.44 0.28 0.16 0.65 0, .33 0.32
% 100 66. .7 33.3 100 50, .8 49.2
2 0.34 0 .20 0.14 0.64 0, .37 0.27
Ж 100 58. .8 41.2 100 57.8 42.2
3 0.30 0, .17 0.13 0.64 0, .43 0.21
. % 100 56 .7 43.3 100 67. .2 32.8
4 0.33 0, .18 0.15 0.67 0. .42 0.25
% 100 54. .6 45.4 100 62. .7 37.3
5 0.38 0. .22 0.16 0.68 0, .34 0.34
% -100 57. .9 42.1 100 50. .0 50.0
6 0.48 0. .34 0.14 0.68 0. .36 0.32
% 100 70, ,8 29.2 100 53. .0 47.0
7 0.31 0. .19 0.12 0.65 0. .41 0.24
% 100 61. .3 38.7 100 63. .1 36.0
8 0.48 0. .35 0.13 0.64 0. .39 0.25
% 100 72.9 27.1 100 60. .9 39.1
9 0.48 0. .34 0.14 0.60 0. .34 0.26
% 100 70.8 29.2 100 56. .7 43.3
10 0.48 0. .34 0.14 0.57 0. .33 0.19
% 100 72. .9 29.2 100 66.7 33.3
* - 1.Контроль (индивидуальные растения 50 х 50 см)- лизиметр + изоляция; 2.Контроль- лизиметр; 3.Контроль- 4 млн. зерен на 1 га; 4.Контроль- 7 млн. зерен на 1 га; 5. 4 млн.- лизиметр + изоляция; 6.4 млн.-лизиметр; 7. 4 млн.- 7 млн.; 8. 7 млн. -лизиметр + изоляция; 9.7 млн.-лизиметр; 10. Лизиметр-лизиметр +• изоляция.
Данные по взаимовлиянию растений в модельных популяциях яровой пшеницы сортов с альтернативными селекционными признаками, представленные в таблице 3.2 показали, что средние значения признаков модельных популяций (сортосмесей) ниже средних значений чистого посева. Это свидетельствует о напряженной естественной внутривидовой борьбе компонентов популяции (Ф.Шеппард,1970).
Фенотипическое, модификационное и тенотипическое варьирование селекционных признаков у яровой пшеницы под влиянием межгенотипических взаимоотношений (1979-1980 гг)
Способ посева
Чистый
СЯесь
С.-ч.
Чистый
Огесъ
С.-ч.
Чистый
Здесь
С.-ч.
Чистый
СМесь
С.-ч.
Чистый
Смесь
С.-ч.
Статистические параметры
± Sx ! БрЬ ! Gm IG В ! CVfeh I CVm I CVg ! cycVph.%
Масса зерна с 1 м2 (урожайность, г) 254.4+7.53 29.16 24.92 4.24 11.45 9.79 1.66 232.8+12.53 48.62 29.38 19.24 20.84 12.62 8.22 -21.6 19.36»» 4.46«- 14.9** 9.39** 2.83* 6.56** Число продуктивных стеблей на 1 и2 399.4+13.18 51.04 36.48 14.56 16.04 10.76 314.5+17.10 66.19 39.40 26.80 21.04 12.52 -24.9 15.15* 2.92 12.24** 6.00**. 1.76 Масса зерна с колоса,г 0.81+0.006 0.113 0.075 0.76+0.007 0.117 0.072
4.28 8.52 4.24**
0.038 0.045 0.007*
13.99 16.48 1.49*
-0.05 0.004 0.003 Масса 1000 зерен,г
31.8+0.71 2.76 1.38 1.37 8.67
31.2±0.77 2.99 1.55 1.44 9.60
-0.6 0.23 0.17 0,07 0.93 Еысота стебля, он
89.7±1.18 20.60 7.70 12.90 22.98
87.6+1.14 19.85 4.74 15.10 22.65
-2.1 0.75 -2.96* 2.2* -0.33
9.33 4.66
9.49 5.99
0.18 1.33*
4.35 4.32
4.97 4.63
0.62 0.31
8.59 14.39
5.41 17.24
-3.18* 2.85*
14.49
39.44 24.95**
28.45 40.49 12.04**
33.30 38.70 5.40*
49.82 48.23 -1.59
62.62 76.11 13.49**
Примечание: Посев на делянках 1 М^ 400 всхожих зерен (подробно методику см. в работах 48,57,58,59), * - Рое, ** - Рог - достоверность разности между средними.
С помощью сравнительного анализа ( табл. 3.2) изучаемых признаков у сортов в смеси и чистых посевах выявлено .что величины модиФикааионного и генотипического их варьирования в популяции меняются, если модификационная изменчивость в модельных популяциях изменяется по большинству признаков незначительно, то тенотипическое варьирование их существенно и достоверно, так. по главному селекционному признаку "урожайность" тенотипическое варьирование стало заметнее на 2$-. 95х (отношение eye к СУрь ) в общем варьировании признака в сравнении с чистым посевом, по массе зерна с колоса- на 5, по высоте стебля- на 13.19'/-, по продуктивному стеблестою -на 12.04* и массе юоо зерен - на-1.59*.
При этом последний показатель имеет отрицательную величину, вероятно. уровень межгенотипических взаимоотношения (густота посева, генетический состав популяции по этому признаку). направляемый естественным отбором, вступил в противоречие с селекционным направлением отбора в конкретных экологических условиях.
Таблица 3.3
Влияние соотношения генотипов в модельных популяциях на уровень селекционной информации по признаку урожайности у яровой пшеницы (1979 г)
Способ
Чистый
Олесь
Олесь-
Олесь
Статистические параметры
х ± Бх
БрИ ! Ст ! Ба
СТрЬ ! СТт ! СУв
% СТз к СТрЬ
Саратовская 29, Кальян Сош
258.6±6.64 32.56 24.56 8.02 12.59 9.48 3.11 24.70
Саратовская 29 -1- Кальян Сона(50%+5(К)
255.9+17.91 81.16 35.30 45.86 32.13 13.97 18.16 56.52
Саратовская 29 +■ Кальян Сога(703£+30£)
248.4+11.95 39.28 26.32 12.96 15.81 10.59 5.21 32.95
Саратовская 29 + Кальян Сона(80%+2(К)
250.2+12.08 29.60 21.69 7.71 12.00 8.70 3.30 27.50
Таким образом, при оценке генотипов сортов в условиях их взаимовлияния в модельных популяциях можно получать больше селекционной информации о их генетических различиях для целей отбора, чем в традиционно чистых посевах. В основе этого лежит генетический эффект взаимовлияния растений разных генотипов в модельной популяции, связанный с действием механизма естественного отбора. Однако сложные смеси(популяции) не позволяют достаточно быстро и четко выделить специфичность отдельных генотипов и их признаков и тем самым увидеть селекционную ценность их. В связи с этим уместно вспомнить и. шмальгаузена (1969). выдвинувшего эволюционный принцип, в основе которого лежит утверждение, что только при одинаковой концентрации соревнующихся генотипов (!: 1) решается в процессе естественного отбора преимущество одной Формы перед другой. Если эволюционный принцип верен, то изменение концентрации взаимодействующих генотипов должно сказаться на уровне считываемой Фенотипической. генотипической и модификационной варианс.
Исследования показали (табл. 3.3). что действительно при равенстве в популяции концентрации обоих генотйпов (сорта Саратовская 29- 50^ + Кальян сона- 50У-) доля генотипической вариансы та-
кого сложного селекционного признака, как урожайность, в обшей Фенотшшческои. в сравнении с раздельным (чистым) посевом, возросла больше чем в два раза (56.5- 24.7= 31, в'/.).
изменение соотношения генотипов в модельной популяции (70'/. + зо/., 80'/.+ 20'/.) заметно снижает уровень генотипической вариансы в сравнении с вариантом взаимодействия генотипов 50х + 50/..
одновременно проведены поисковые исследования для разработки метода селекции на принципах естественного отбора в парных смесях U : 1) известных сортов (57.58.59). Если одним из компонентов смеси служит стандарт, то при сравнении его урожая чистого посева со смесью (табл. з. 4) можно установить селекционную ценность другого компонента в смеси.
Отбору подлежат те формы, урожай смеси которых со стандартом близок к урожаю последнего в чистом посеве или выше, чем у него. это и легло в основу отбора, при котором использовали принцип естественного отбора, а именно: направленное внутривидовое межге-нотипическое взаимодействие со стандартом и связанное с ним увели чение генотипической вариансы. дашее возможность селекционеру быстро оценить новые генотипы, возделывая их в смеси со стандар том. в этом и проявляется методическая особенность принципа естест венного отбора перед искусственным индивидуальным^. 58. 59).
способ проверяли в 1980-1982гг при оценке чза линий яровой пшеницы в селекционном питомнике второго года после предваритель ного негативного отбора позднеспелых форм в питомнике первого го да. в селекционном питомнике второго года перспективные линии оценивали и отбирали двумя способами: обычным- посев их на делян ках 1нг (стандартом служила новосибирская 67, посеянная через 10 номеров) и разработанным- посев смеси i:i- линия к стандарту и через ю номеров смеси высевали чистый стандарт, отбирали те формы. урожай зерна смеси которых близок к урожаю стандарта при чистом посеве или выше, чем у него, в результате отбора обычным способом выделили 1гб. а предлагаемым- всего ю линий, испытание их в 198ггоду в контрольном питомнике (делянка 5м1. в 4-х повтор.), показало, что из 126 линии достоверно превзошли стандарт только две, а из десяти- три. это свидетельствует о. той. что эффектов ность отбора по принципу естественного увеличилась более чем в 18 раз. выделенные предлагаемым способом линии в 1983году в конкурсном сортоиспытании превзошли по урожаю зерна стандарт- новосибирскую 67- на 5-6 ц/га. При данном способе оставляют половину семян селектируемой формы или какую-то их часть в чистом виде для посева в последующие годы или параллельного размножения.
Таблица 3.4
Урожай зерна яровой ппeнйцы(ц/гa^ при раздельном и совместном выращивании сортов (197Э-1Э81гг)
Испытываемый сорт, смешиваемый со стандартом -Новосибирская-67
Ч и с т ы й
посев
смесь*
Новосибирская-67 - стандарт
Испытываемый ¡в ср.по стандарту и,' сортов сорт |испытываемому сорту|
Саратозская-29 Скала
Шадринекая Кальян Сона Вера
29.3 28.3 28.3 28.3 28.3
24.1 22.8 27.6 23.1 30.5
26.2 25.5 27.9 25.7 29.4
25.4
24.0 27.4 23.6
29.1
Примечание: Опыт закладывали на делянках 3 м2 в 4-х повтор, по пару. Смесь семян сортов составлялась в соотношении 1:1 из расчета 400 шт/м2.
В практике селекпии остается во многом не разработанным вопрос о Фонах отбора новых генотипов из гибридных популяций и в селекционных питомниках(¡0. Коновалов. 1979: Р. Уразалиев. Б. Кожахме тов. 1981; с. Коваль. 1985; А. седловский и др. . 1985; А. Моргунов, А. Наумов, 1987 и др. ). это может быть сделано на основе экспрессивности проявления ряда альтернативных признаков генотипов в гибридных популяциях в различных условиях среды через уровень их наследуемости при разных нагрузках внутривидовых взаимоотношений т. е. Фона искусственного индивидуального отбора, а также естественного отбора и последействие его на эффективность селекционного отбора.
Изучение влияния плошади питания сортов пшеницы на наследуемость количественных признаков показало(табл. 3. 5), что коэФФи циент наследуемости по высоте стебля, массе 1000 зерен, числу колосков на главном колосе Фактически не меняется, т. е. можно прово дить отбор по ним как в густом так и разреженном посеве, коэффициент наследуемости заметно увеличивается на разреженном посеве по признакам: обсее число побегов на растении и продуктивное куше-ние. мйсса зерна растения, отбор по длине главного колоса лучше осуществлять в загутаенном посеве, где наблюдается более высокий .коэффициент наследуемости. Целесообразнее^ использовать для отбора показатель массы зерна главного колоса, нежели числа зерен в нем.
исследования(75.65.бб). где изучались эффективность и напра вленность действия естественного отбора в гибридных популяциях. представлены в таблицах 3. б, з. 7. Популяции и родительские формы
Таблица 3.5
Влияние различной площади питания яровой пшеницы* на наследуемость количественных признаков (Курганский СХИ, 1982-1983гг)
Призюки
Коэффициент наследуемости (ГО!)
плсщадь питания растений, о«
2 х 5 ! 10 * 15 ! 20 * 20 ! 50 х 60
Высота растений 83.3 84.0 78.4 74.7
Побегов на растении 33.0 39.4 47.1 49.5
Продуктивная кустистость 27.2 25.4 38.2 40.2
Длит главного колоса 48.0 39.6 36.8 38.4
Число колосков главном колосе 32.9 37.9 38.1 38.4
Число зерен главного колоса 22.9 21.0 24.5 30.6
№сса эерда главного колоса 25.9 26.4 28.3 39.4
№сса зерна растения 24.6 22.9 34.4 35.5
1Ьсса 1000 зерен 41.2 42.4 46.8 50.4
* - сорта: Саратовская 39, Новосибирская 67, Кальян сода.. Окала.. Вера
репродуцировались до Р4 в полевых условиях при различной плошади хизненого пространства, в процессе репродуцирования до ?ч (табл. 3.6) гибридных популяций пшеницы при густом посеве нами установ лено. что в популяции от скрещивания новосибирская б7(Н-б7) -х к-46500, где к-46500 отличается от Н-67 короткостебельностыо. крупным широким листом и крупным многоцветковым остистым колосом, происходила заметная элиминация низкорослых форм с широким листом. одновременно с этим наблюдалась также элиминация как высокопродуктивных по массе зерна с колоса форм, так и низкопродуктивных на загущенном посеве в сравнении с редким, это. вероят но, связано с тем, что среди элиминировавших Форм были генотипы с различным сочетанием признаков высоты стебля и ширины листа, т. е. признаков, обеспечивавших элиминацию генотипов в данной популяции.
в гибридной популяции (табл. з. 6) от скрещивания н-67 х и-286064.где и-286064 отличается от Н-67 скороспелостью, короткостебельностью и высоким качеством зерна, устойчивостью к бурой ржавчине, также наблюдается на загушенном варианте, в сравнении с разреженным, элиминация низкорослых форм, по массе зерна с колоса элиминация как низкопродуктивных форм, так высокопродуктивных, незначительна, в целом продуктивность этой гибридной популяции была ниже предыдущей, о чем свидетельствует процент высокопродуктивных форм ( 19,2'/. и 32,7/1 на разреженном посеве, где практически все генотипы популяций сохраняются.
Таблица 3.6
Влияние густоты стеблестоя гибридных популяций яровой пшеницы при репродуцировании их до К« на частоту различных биотипов, %
(1985Г)
Густота** стеблей в популяции шт/м2
! Стебель Лист ! Масса зерна с колоса
! высоко- ! низко- узкий ! широкий ! выше ниже
! рослый 1 рослый 1 f 1 1 Н-67 Н-67
Новосибирасая-67 х К-46500 (Чили) F4
100 44.9 23.5 39.1 30.3 32.7 44.7
700 61.3 5.6 42.7 26.9 28.1 37.9
Новосибирская-67 х И-286064 (Австралия) F*
100 41.2 26.4 41.1 2.2 19.2 59.4
700 60.5 4.5 48.8 0.5 16.4 62.3
Новосибирская-67 х К-56188* (Таджикистан) Fi
100 100 - 29.0(П) 68.4(0) 18.3 45.1
700 100 - 27.1(П) 70.1(0) 17.8 42.7
* - В популяции Н-67хК-56188 отмечался угол отклонения листа от стебля- большой угол отклонения листа (О) и прямостоячий лист(П)
** - Предшественник пар, Ы40Р40К40.
среди элиминировавших форм в популяции Н-67 H И-286064 под действием естественного отбора большинство было низкорослых, относительно среднепозднеспелых. но не высокопродуктивных, так как уровень высокопрдуктивных форм в популяции сохраняется как на разреженном, так и загущенном Фоне репродуцирования.
скрещивание сорта н-67 с к-56188 (табл. з. 6) отличающегося альтернативно от Н-67 только прямостоячим листом, окраской и остистостью колоса показало, что в данной гибридной популяции по признаку высоты стебля элиминации не наблюдалось, просматривается незначительная элиминация ci.5-2.4tj форм с прямостоячим.
листом в основном за счет низкопродуктивных по массе зерна с колоса Форм.
Таким образом, от F2 до F4 генетический состав гибридных популяций при загущенном репродуцировании их заметно изменяется по изучаемым признакам в сравнении с разреженным репродуцированием. Следовательно, взаимоотношения генотипов через механизм естественного отбора определяют темп и направление отбора Форм по селектируемым признакам, вероятно, как гетерозиготных . так и гомозиготных особей в ряду последовательных поколении репродуцирования. В зависимости от их онтогенетической приспособленности обуславливается характер генотипической изменчивостш частота и спектр) в последующих поколениях, репродуцируемой в разных условиях популяции.
Исследование Фенотипической и генотипической изменчивости в гибридных популяциях 'изучаемых признаков в ряду последовательных поколений показало, что при репродуцировании в разреженном посеве уровень Фенотипической изменчивости признаков длина стебля сч-г5-гт/. и масса зерна с колоса су=32-34/( и их коэффициенты наследуемости в широком смысле соответственно - н1 = 0.80-0.82 и Н* = 0.49-0,54 сохраняются почти на одном уровне, т. е. достоверно не различаются от гг до в то же время при загущенном репродуцировании наблюдаются как по длине стебля ( ст= 17-25% так и по массе зерна с колоса ( су= 22-27x1 достоверные изменения Фенотипического варьирования и наследуемости соответственно 0,84-0.93 и н1 = 0,33-0,52 признаков от поколения к поколению, а также в сравнении с разреженным репродуцированием гибридных популяций (75).
Таким образом, условия репродуцирования гибридных популяций заметно изменяют Фенотипическую изменчивость и показатель наследуемости селекционных признаков. Однако остается не ясной селективная ценность элиминировавших генотипов и тех изменений, которые наблюдаются в Фенотипическом варьировании и наследуемости изучаемых признаков в гибридных популяциях.
Данные таблицы з. 7' с результатами селекционного отбора на продуктивность в Р4 из гибридных популяций, выращенных при разных уровнях межгенотипических взаимоотношений, не дают однозначного ответа на этот вопрос, так, в комбинации н-67 х к-46500. где скрещивались формы резко различающихся по высоте стебля и ширине листовой пластинки Флаг-листа, загущенный посев ( 700шт. стеблей на 1кв. м.) снижал процент высокопродуктивных генотипов ( 26.9* в отборах в сравнении ( 58. зи ) с вариантом отсутствия элиминации ( 100шт. стеблей на 1 кв. м. ).
в то же время в гибридной популяции н-67 x и-286064 от скре шивания высокорослого среднеспелого и низкорослого скороспелого родителей и незначительно различающихся по другим изучаемым признакам, эффективность отбора на загущенном и разреженном вариантах существенно не различались ( £8.331. 3*). Элиминация же генотипов в данной популяции была значительной, следовательно в данной комбинации скрещивания сочетание признаков продуктивности мало связано с короткостебельностыо. засухоустойчивостью, крупностью зерна и т. д. Поэтому элиминация короткостебельных генотипов не повлияла на эффективность отбора на продуктивность.
при скрещивании н-67 с и-303145 - формой близкой к ней по
Таблица 3.7
Влияние густоты стеблестоя гибридной популяции при репродуцировании до Г* на эффективность селекционного отбора, (1986г)
густота ' Число стеблей в ! отобран-популяции ; шх рас-пт/м2 | тений
Продуктивность колоса у отобр. растений, г х ! S
Распределение (%) потсмсгв отборов по продуктивности к стандарту Н-67, Fb ниже ! равно ! выое
Новосибирская-67 х К-46500 (Чили)
100 320 2.03 0.82 7.0 44.7 48.3
700 300 0.41 0.20 0.4 72.7. 26.9
Новосибирская-67 * И-286064 (Австралия)
100 340 1.81 0.68 12.1 В6.6 31.3»
700 330 0.37 0.22 1.7 70.0 28.3»
Новосибцрская-67 х И-363956 (Щаеция)
100 380 1.99 0.73 9.3 38.1 52.6
700 340 0.39 0.19 0.4 61.5 38.1
Новосибирская-67 х И-303145 (Канада)
100 310 1.95 0.74 9.7 42.0 48.3*
700 300 0.43 0.19 1.1 52.7 46.2*
Новосибирская-67 х К-56188 (Таджикистан)
100 320 1.79 0.72 14.6 61.9 23.6
700 310 0.39 0.21 2.2 66:1 31.7
х -- Среднее значение массы зерна с колоса отобранных элит,
S - Селекционный дифференциал.
* - Различия не достоверны при Рое /
признакам продуктивности, скороспелости, высоте стебля, ширине Флаг-листа и т. д.. а отличавшейся заметно по устойчивости к бурой листовой ржавчине, эффективность отбора также существенно не различалась в зависимости от густота репродуцирования популяции от f2 до f1 .
В популяции. где реконбинируемыми признаками были многозерность и устойчивость к мучнистой росе ( н-67 х и-363956) отбор на варианте разреженного репродуцирования оказался более эффективным (табл. 3. 7).
в гибридной популяции Н-67 х к- 56188. где главным отличительным признаком рекомбинируших Форм был угол отхождения листовой пластинки от стебля, эффективность отбора на загущенном варианте оказалась достоверно выше в сравнении с разреженным.
Результаты оценки отборов гибридных популяпий показали, что наибольший их процент по продуктивности равен стандартному сорту н-67. процент отбираемых низкопродуктивных форм не значителен, но на разреженном варианте репродуцирования популяция он выше в сравнении с загущенным вариантом ( табл. 3.7)
Анализ результатов отбора из гибридных популяций. репродуцировавшихся при различной густоте посева показал, что в загущенных посевах пшеницы, где создаются условия для более тесных межгенотипических взаимоотношений на уровне индивидуумов ( конкуренция, нейтральные отношения, симбиоз и др. ) не всегда происходит элиминация ценных генотипов с точки зрения селекции, это связано с генотипической структурой рекомбинируемых и отбираемых • признаков в популяции, которая обусловлена Родительскими генотипами.
Эффективность селекционного отбора по количественным признакам связана с уровнем внутрипопуляционного межгенотипического взаимоотношения растения в' ценозе и в зависимости от сочетания селектируемых признаков, т. е. конкретной селекционной задачи, он искусственно должен регулироваться через провокационный Фон ( смесь со стандартом, плошадь питания, репродуцирование популяции до F4 без отбора и др). обеспечивая нужную направленность изменений . в популяции с помошью естественного отбора.
4. САМОВОСПРОИЗВОДСТВО ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СОРТА И МЕТОД ПОДДЕРЖИВАЮЩЕГО ИНДИВИДУАЛЬНО-СЕМЕЙНОГО ОТБОРА, модификационная изменчивость выступает как одна из главных причин снижающих эффективность искусственного индивидуального отбора в селекции пшеницы , но она же обеспечивает сорту реализацию его потенциальной продуктивности в конкретных условиях через совокупность контролируемых нами морфофизиологических признаков в семеноводстве ( П. Константинов. 1963; Ф. Жученко, 1980; э. неттевич. 1981; в. лисич. 1979; и. Молчан, . 1980; д. долгушин. i960; С. самигуллин. 1988).
Как известно, в практике семеноводства приходится иметь дело с определенными экотипами сортов, а применительно к сортам для конкретных условий - агроэкотипами. Пригнанность агроэкотипа к условиям внешней среды Формируется в процессе его создания и возделывания, с этой точки зрения некоторые селекционеры создают Формы как с широкой экологической пластичностью . так и узкоизбирательной к условиям выращивания ( А. Жученко .1980; Н. Ведров. 1984).
Большое значение для самовоспроизводства и выравнивания растений внутри сорта имеет генетический механизм самоопыления, ведущий к гоиозиготности и ликвидации гетерозиготных Форм, роль самоопыления в семеноводческой практике убедительно подчеркнута г Гуляевым, а. Березкиным. л. долгодворовой (1963) и мн. др. этот
механизм позволяет сорту сохраняться неизменным в процессе длительного репродуцирования.
однако в сорте могут возникать как ненаследственные модиФиканионные изменения, так и спонтанные гибриды и мутации, накапливаться и вылепляться малоценные , низкопродуктивные формы, , т. е. в сорте может выявиться значительная гетерогенность по ряду признаков ( в. Кандауров.о. хориков, 197б: и. Нолчан, 1980: н. Ведров. 1984 и др. ).
для выявления внутрисортовой биологической изменчивости . сохранения урожайных свойств и способности к самовоспроизводству генетической структуры сорта в 1980. 1981. 1982гг были проведены отборы в ежегодном объеме 1000-1500 шт. родоначальных растений (элит) из посевов элиты сорта новосибирская 67 для опенки их репродукций (77). Отобранные элиты были разделены на з Феноти-пических группы колосьев ( табл. 4.1 ).
проведенные исследования показывают , что в сорте существует, хотя и не очень высокая, постоянная внутрисортовая гетерогенность, т. е. наследственно до Р4 в группах выделенных
Таблица 4.1
Наследуемость внутрисортовых фенотипов по массе зерна в колосе сорта яровой пшеницы Новосибирская 67.
Фенотип сорта Год. К-во Кол-во Число семей в Р« Средн. Средн.урох.
по массе 1000 отбора элит семей по массе 1000 зерен масса линий р4,
зерен колоса элит Р1* сохран ------ ------- -------- ЮООэер, ц/га
к Рл 28-32 33-38 40 и > Р.», г
межозерные 1980 83 72 6 66 _ 35.9 25.2
28-32 г 1981 104 93 7 85 1 36.0 28.7
1982 108 102 4 97 1 36.5 32.3
средней круп- 1980 96 95 3 91 1-^ 36.1 26.3
ности 33-38 г 1981 122 121 4 112 5 36.5 29.8
1982 118 118 2 113 3 36.6 33.7
Крупнозерные 1980 57 57 1 53 3 36.8 27.0
40г и более 1981 97 97 1 91 5 36.9 31.1
1982 101 101 - 98 3 37.1 35.0
Средняя по 1980 - - - - - 36.2 25.8
сорту элита 1981 - - - - - 36.6 30.2
Курганского 1982 - - - - ' - 36.7 33.8
СХИ, 30-50г
НСР05 Ц/га: 1984Г -1.9; 1985г -2.2; 1986г -2.0; * - Репродукция
Фенотипов сохраняются как мелкозерные (4-7), так и крупнозерные (3-5) семьи из первоначально отобранных родоначальных элит, которые не вернулись к среднему сортовому уровню по крупности зерна
Одновременно просматривается способность сортовой популяции к сажтосцрейюведеничтвк как любая группа элит - мелкозерная, средней крупности и крупнозерная к Р4 воспроизводит все исходные фенотипы сорта. Это указывает на достаточно высокую фенотипи-ческую динамичность сортовой популяции, так как ни одна отобрание: группа элиг внутри сорта не имела высокой наследуемости к Р4 в потомстве. К Р4 достоверные различия по средней массе 1000 зерен и урожайности только между мепкозерньши и крупнозерными семьями. Это указывает на то, что более качественную элиту по сорту Новосибирская 67 можно получать на основе отбора крупнозерных, крупноколосых элит. В целой Ее преобладающим источником изменчивости внутри сорта по массе 1000 зерен и урожайности является моди-фикационная изменчивость.
Год отбора элит (1981) жаркий, засушливый и выращивание потомств PI оказывает заметное влияние на распределение семей по массе 1000 зерен и урожайным свойствам к Р4 внутри каждой группы в сравнении с более благоприятными по температурному режиму и осадкам годами (1980, 1982). Сравнение урожайных свойств репродукции (фактически созданной элиты) разных лет отбора из групп семей (по массе 1000 зерен) показывает влияние года отбора элит и на урожайные свойства созданной элиты (табл. 4.2). Наиболее высокие урожайные свойства имела элита, созданная на основе отбора 1980 года в сравнении с отборами 1981 и 1982 годами. К тому же элита, созданная в учхозе Курганского СХИ на основе общепринятой методики, отбора в 1980 г., значительно уступает элите созданной на основе группы отбора элит по массе 1000 зерен боле 40г и длине колоса более 9см и сохранение их семей до F6.
Таким образом проведя индивидуальный отбор 1000 - 1500 шт. элит и выделив из них (в Щ) 400-500 семей с более крупным колосом, выровненным, хорошо выполненным зерном, отбираем в течение
последующих двух репродукций (в П2 и ПЗ) 80-100 наиболее стабильных. по эти показателям семей, которые достаточно объективно характеризуют сорт по его урожайным и хозяйственно-биологическим признакам и свойствам. В дальнейшем в течение всего срока районирования сорта в данной зоне вести семеноводство не обезличивая , ( поддерживая эти семьи в чистоте), высевать их на относительно больших делянках 50 - 100 кв. метров,
I ЭТАП
ВРЕПЕННО РЛЗЕ'ЕРКУГЫЕ ЗВЕНЬЯ
Питомник ОТЕОРЛ
П-1
П-2
Б=15-20 кв.м.
II ЭТАП
отьор элит 1000-1200 шт.
ораковка по зерну.
браковка на корн» и бракоека по зе рну.
то же.
ПОСТОЯННО ДЕЙСТВУЮЩИЕ ЗВЕНЬЯ НА ПЕРИОД РАЙОНИРОВАНИЯ СОРТА
Питомник СОХРАНЕНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ СЕИЕй
III. 111111111 111111111 Ц
15=^0 кв.я. Индивидуальная уборка семей
ошмая уьорка
ит " мни г и р !1?иноженил 1—2 года (от потребности элити) ымдяш
Поддерживающий' отбор, бракоека вырождаю-«ихся сеией.
В ¡и ' " '.уперллиты
»•■ТГЕЭТ 1.4 ипжглс.ш!». »а^х-дгсхо ^ 1
:. 1 схспй гочс-гл. селян элиты ибтодон поддерживающего
ПНдар'ЛДУ^ЯЬЧ-'-СЕКБйНОГО ОТЕОРЛ.
-г:: т^т !н к шл .ищп потог;ств I года.
' ~ !' Т !■" Л '' ■ г: г м- т в 2 гола.
- л ■! ¡мл н,^!. - ли пог' "5 гола.
Таблица 4.2
Урожайность репродукций элит сорта Новосибирская 67 различных лет и групп отбора в сравнении с элитой в 1986г ( Курганский СХИ)
Фенотип сорта средняя урожайность семей, ц/га
по кассе 1000
зерен колоса Р4 отбор в 1982г Ре отбор в 1981г Ре отбор в 1980г !
мелкозерные
28-32г 32.3 32.0 33.3
средней крупности
33-38г 33.7 32.9 34.0
Крупнозерные
40г и более 35.0 34.4 36.2
элита учхоза КОЖ
30-50г 33.8 33.8 33.8
НСРоб - 1.49 ц/га
осуществляя поддерживающий индивидуально-семейный отбор, выбраковывая в отдельные годы семьи, ухудшившие свои сортовые свойства ( поражение болезнями, щуплое зерно) под действием естественного отбора и т. д. Ежегодно часть площади делянки подвергается сплошному обмолоту совместно с другими семьями, а небольшая часть- индивидуальному. для поддержания в будущем каждой семьи в чистом виде(рис 4. 1). как обшая площадь делянки каждой семьи, так и убираемая индивидуально. определяется ежегодно семеноводом, исходя из плана произ водства семян элиты.
предложенная схема первичного семеноводства пшенипы на основе поддерживающего индивидуально-семейного отбора ( 77 позволяет более просто осуществлять первичное семеноводство сорта, обеспечивая всестороннюю Фенотипическую и биохимическую опенку семей, тем самым сохраняя исходный высокопродуктивный полиморфизм сорта в конкретных экологических условиях.
5 урожайные свойства сенян и их прогнозирование Качество посевного материала - важнейший Фактор . определяющий число растений на единице пйошади при прочих равных условиях. его нельзя компенсировать ни повышением нормы высева, ни удобрениями, сроками посева, ни обработкой почвы и т. д., так как плохие семена или не дают всходы, или же они будут больные или слабые ( И. строна. 19бб; ф. реймерс. и. Илли. 1974; н. Варнаков, 1982; н. МакрУШИН, 1985).
в свою очередь урожайные свойства семян являются результатом роста и развития материнского растения в определенных агро-
экологических условиях, для кахдой агроэкологической зоны необходимо установить наиболее важные признаки, даюшие более полное представление об урожайных свойствах семян, на которые необходимо опираться семеноводу при репродуцировании сорта, подготовке и выборе партии семян к посеву, к сожалению , такие подходы в практике единичны или совсем отсутствуют. Как правило, агроном-семеновод ограничивается удостоверением о кондипион-тиности семян. Используя статистические методы корреляции и регрессии, установлено. что связь между отдельными показателями качества семян и их урожайными свойствами колеблется по годам и зонам страны. При этом необходимо отметить, что показатели качества семян имеют различный уровень сопряженности ( коэффициент детерминации ) с урожайностью < в. овчаров, В. кизилова19бб; п. Алешенко, 1963; и. строна. в. Радченко, 1984; н. макрушин, 1985). из представленных в таблице 5. 1 данных видно, что надежность прогнозирования урожайных свойств семян по массе юоо зерен и лабораторной всхожести невысокая и в ряде случаев уравнение регрессии оказывается недостоверным. Наиболее же эффективно прогнозирование урожайных свойств семян ( на 70-86* на основании показателей энергии прорастания, силы роста, процента проростков с длиной колеоптиля более г. 5 см. и суммы аминокислот. Фактически наблюдается высокая функциональная связь, которая может использоваться для прогностических целей в оценке различных партия семян.
Таблица 5.1
Математический анализ урожайных свойств семян яровой пшеницы сорта Жигулевская (1987-1988 гг)
Признаки
¡коэффициент ! Уравнение регрессии X ¡детерминации ¡(урожайность от посев-
I с урсаайн. ,'ных свойств семян)
Шсса 1000 зерен, г
Энергия прорастания, %
Лабораторная всхожесть, %
Сила роста, г
Содержание белка, %
С5гмма аминокислот в белках, г
Проростки с длиной колеоптиля
более 2.5 см, %
Полевая всхожесть, X
Урожайность семян в потомстве,ц/га
38.48 84.37 92.91 7.34 13.1 72.4
0.28 0.86 0.03 0.60 0.52 0.68
У^О.бЗЗх 4- 9.149 У-1.101Х - 59.398 У=0.307х ■)• 4.941* У-3.799Х + 5.604 У=2.980х - 5.622 У=0.469х - 0.422
87.6 77.5 33.5
0.83 0.72
У=0.370х - 1.394 У=0.406х + 2.009
* - Регрессия не достоверна
при определении урожайных свойств семян пшеницы можно использовать уравнение регрессии для трех переменных: У=1. 23х+ О, 17А+9. 6 ДЛЯ _ сортов ЭКСТеКСИВНЫХ и У=1. ЗбХ+О, 12А+1Т. в для сортов интенсивных , где У- прогнозируемая урожайность семян в ц/га; х- сила роста семян, а - сумма аминокислот, г.
Необходимо также отметить', что использование формул имеет смысл только в случае кондиционности семян по их тестируемым посевным свойствам. А именно, классов посевного стандарта по показателям чистоты семян влажности и всхожести, однако . как отмечают ряд авторов сю. Яблоков. 1990; п. Алешенко, 1983.1990: И.Антонов и др. 1986). деление по последнему показателю на классы ( 90х. 92Х.95*) является недостаточно обоснованным, так как полевая всхожесть колеблется гораздо сильнее 60-60/. и практически класс семян в интервале z-ъг в практике не дает достоверных различий в полевой всхожести. Наши исследования в 19Т5-1977ГГ и 1985-1989гг показали, что это так. Наиболее информативными показателями из постоянно определяемых при анализе посевных свойств семян, являются энергия прорастания и сила роста семян.
необходимо также отметить, что к числу наиболее информативных кроме энергии прорастания и силы роста показателей . тесно связанных с полевой всхожестью семян и урожайными свойствами их, относится процент проростков с длиной колеоптиля более 2,5 см. Эксперименты показывают стабл. 5. г ). чем выше процент таких проростков, тем выше полевая всхожесть и урожайность яровой пшеницы. Для экспрессной оценки энергии прорастания высеваемой партии семян можно использовать разработанный нами способ определения жизнеспособности семян пшеницы A.C. 1015836 (47).
Таблица 5.2
Влияние посевных качеств и глубины заделки семян на полевую всхожесть и урожайность яровой пшеницы сорта Жигулевская (1986г)
Показатели посевных качеств семян ,' Полевая ,' Урожайность,
---------------------------------------------¡всхожесть,3> ! ц/га
Лаборатср. ¡Энергия ! -Сила ! % проростков -----------------------------
всхсиесть, ¡прорас- роста,с длиной колем?-1 глубина посева, см
% ¡тания, г ¡тиля более 2.5см,1 4-5 ! 7-9 ! 4-5 | 7-9
82.3 71.3 6.9 71.4 76 65 30.4 27.6
86.7 65.9 6.6 68.8 72 61 29.8 26.8
90.3 79.2 7.1 83.2 82 72 31.7 29.1
92.4 84.7 7.6 91.9 91 79 35.2 32.1
96.5 82.6 7.5 88.7 87 73 32.9 29.4
НСРов 1.54 1.78
таким образом, в практике семеноводства необходимо шире использовать прогностические лабораторные опенки урожайных свойств различных партий семян.
б. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИЕНОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОРТОВ ДЛЯ РЕАЛИЗАЦИИ ИХ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ В СЕМЕНОВОДСТВЕ.
б. 1 сорт и глубина заделки его семян, значение длины колеоптиля, как возможного показателя глубины заделки сенян , было подмечено индийскими учеными в начале бо-х годов при внедрении в производство короткостебельных сортов пшеницы (Т. бутни, 1974). В отечественной литературе до 1974-1975 годов отсутствовали сведения о колеоптиле как критерие, определяющем оптимальный уровень заделки семян зерновых культур ( 9,18, 19, 21, 23).
с 1973 года нами была начата работа по биологическому ббооиванию приемов возделывания сортов зерновых культури. в том числе. пшеницы( 18. 19, 20. 21.23. 24. 27. 31.-33. 36. 38,44. 72. 77). было установлено (18.19,20,23 ), что длина колеоптиля генетически обусловленный сортовой признак. так, например, у сорта новосибирскаяб7 величина колеоптиля от 4. 8см до 5.9 см и в средней составляет 5.6см. скала- соответственно -5-7см. а в средней б, ген, жигулевская- 5.3 - 6.2, в среднем 5,9см, К-444066 ( США )-з. 24. бсм в среднем 3. 9 см и т. д. на основании лабораторных и полевых опытов в 1973-1975гг окончатеьно было выяснено, что этот признак является биологическим критерием оптимальной глубины заделки семян сорта яровой пшеницы, ячменя, овса и других зерновых культур. Если глубина посева сенян сорта не превышает длины колеоптиля( у большинства сортов шоенипы она 5-бсм). то полевая всхожесть семян приближается к лабораторной.
Глубина заделки семян на 8-10 см ослабляет проросток семени (затрачиваются питательные вещества эндосперна на излишнее вытягивание зародышевых органов) часть проростков не достигает поверхности почвы, усиливается поражение корневыми гнилями, сильно снижается полевая всхожесть и урожайность сорта( 21,23,31). скорость- роста колеоптиля в длину у яровой пшеницы с момента нак-левывания до генетически обусловленной величины составляет о. 8-1,з сн за сутки, затем темп роста почти в г раза снижается, всходы с глубины 4-5см появляются на несколько дней раньше, чем с 8-юсм ( 23,38). V длинноколеоптильных сортов (колеоптиль больше бсм) темп роста колеоптиля выше, чем у короткоколеоптильных (колеоптиль до 4см),
Полевая всхожесть и урожайность при разной глубине посева
Таблица 6.1
Влияние глубины посева на полевую всхожесть и урожайность сортов яровой пшеницы с разной длиной колеоптиля ( Курганский СХИ, 1982-1984ГГ.)
: Глубина : Полевая Развитие : Урожай,
Глубина посева : посева : всхожесть,: корневой : ц/га
: семян, : % : гнили , :
см. : : %
Новосибирская 67 3 93. .7 23. 1 34. ,2
Лабор.всхожесть -94.7% 5 91. .3 28. 4 33. .8
Длина клеоптиля -5.6см 8 72. .6 36. 3 28. . 1
10 62. .4 ' 44. 8 21. .5
НСРов 5. .52 3. 42 5. ,07
Скала 3 95. .1 19. .6 31. .4
Лабор. всхожесть -95.25S 5 92. .6 24. ,5 30, .8
Длина клеоптиля -6.2см 8 81, .3 29. ,1 29, .6
10 71 .8 36. .8 24. .2
НСРов 6 .14 2. .96 4, .54
зависит от сортовых особенностей, чем меньше у сорта длина колеоптиля, тем сильнее он снижает полевзи всхожесть и урожай при посеве глубже длины колеоптиля (табл.. 6.1).
При этом глубокая заделка семян увеличивает поражение посевов корневой гнилью, а также влияет на качество потомства(будущие семена) через усиление инфицирования растений и зерна в колосе грибами, вызывающими это заболевание ( 23. 31, 39). Следовательно, районированные сорта пшеницы обеспечивают максимальную полевую всхожесть (близкую к лабораторной), дружные всходы и максимальную урожайность при посеве не глубже средней длины колеоптиля - 5-бсм ( 23.72.77).
специально поставленный нами производственный опыт пе выявлению влияния глубины заделки семян на урожай яровой пшеникь Новосибирская 67 в опх "Элитное" Сибирского НИИ растениеводства и селекции в 1975 году показал, что с глубины заделки семян на 4-5см всходы и созревание на поле (83га) были на 2-3 дня раньше, чем на участке (87га). посеянном по общепринятой технологии нг глубину 7-8см. Полевая всхожесть составила на первом участке 77/:, против ЪУ/- на втором. Учет урожая показал, что Новосибирскалб7 на первом участке дала 34,6 ц/га. а на втором -29.6 ц/га (27).
на основании результатов, можно с определенностью говорить о том. что полевая всхожесть и урожайность сорта зависит v глубины заделки семян и длины колеоптиля у партии семян сорта
Расчета показали, что коэффициент. корреляции урожайности сорта у яровой пшеницы с глубиной заделки семян равен г =о,98 1 о.озз. а в пределах биологически оптимальной глубины (4-бсм). соответствующей средней длине колеоптиля сорта, урожайность его сильно зависит (г =0.89 + 0.09) от процента проростков семян с длиной колеоптиля более 2.5см. процент же полевой всхожести с процентом этих проростков (более г.5см) инеет Фактически прямую зависимость - г =о. 9б± о. ов.
таким образом, в практике семеноводства для повышения урожайности и качества семян необходимо разрабатывать предпосевной агротехнический комплекс с учетом биологического критерия оптимальной глубины заделки семян - длины колеоптиля возделываемого сорта.
6. г Срок посева - Фактор с пшрокин спектором действия на урожайность и семенные качества пшеницы, обобщения науки и практики показывают. что выбор оптимального срока повышает урожай, выравненность семян, содержание белка в зерне, посевные качества. урожайные свойства и иногда сокращает общую продолжительность вегетации на 5-т дней( А. Бараев, 1978; Ф. Реймерс. и. илли, 1974; Н.Барнаков. 1982; Р. Кондратьев, 1988 и др. )
скороспелость сорта, культуры дает возможность сеять их как в ранние, так и в поздние сроки. Но в настоящее время, например, в Курганской области районирован один скороспелый сорт пшеницы Тулунская 12 с вегетационным периодом в 75-80 дней, наиболее распространены среднеспелые сорта саратовская Зб. саратовская 39 и Курганская 1. имеющие вегетационный период в среднем 85-90 дней, практически даже эти сорта после 25 мая сеять рискованно в силу возможного попадания незрелых- хлебов под ранние осенние заморозки, на 2-3 дня позднеспелее этих сортов яровая пшеница хигулевская. а сорта типа омская 18 и вера -на 8-ю дней, поэтому посев этих сортов необходимо заканчивать 20-22 мая.
Районирование в западной Сибири среднепозднеспелых интенсивных сортов типа Вера, омская 9 делает необходимым пересмотр сроков посева особенно в семеноводстве на более ранние, но одновременно с этим требует высокого агротехнического Фона и четко налаженной борьбы с сорняками, обязательного введения в технологию возделывания новых приемов ( внесение в почву проти-воовсюжных гербицидов и т. д. )
наши опыты в 1980—1985ггг (72.77) и многолетние результаты госкомиссии по сортоиспытанию показали, что посев с 15 по 22 мая сортов Новосибирская 67. Шадринская. Вера, саратовская 39.
Жигулевская ведет к увеличению урожая на 3-4 в/га, в сравнении с более поздними сроками, при этом, как правило, сокращается обшая продолжительность вегетационного периода на 2-3 дня. однако в отдельные годы урожайными оказываются более ранние сроки посева.
мы' проанализировали зависимость урожая от элементов структуры по срокам посева и оказалось, что в позднем сроке наблюдается тенденция зависимости ее от продуктивного стеблестоя (г =0,53), а при раннем- больше от озерненности колоса (г =0.49).
помимо влияния на урожай, сроки посева оказывают сильное влияние на качество семян, с полей , засеянных в ранние сроки, получаются выровненные, биологически более высококачественные полноценные семена, они содержат больше белка в зерне, имеют более высокую энергию прорастания, хорошо развитые органы проростка. длину корней, ростка и колеоптиля ( табл. б. 2)
поздние сроки посева в условиях западной Сибири, а точнее созревание семенного зерна в сентябре, ведут к достоверному уменьшению величины проростка и снижению посевных свойств семян. Наши быв оды совпадают с рекомендациями ( К.-Азиева. 1981; р. Кондратьева, 19вв: н. ведрова, 1984), что яровую пшеницу для семенных целей в условиях Сибири, необходимо сеять в ранние сроки, чтобы созревание семян проходило в условиях достаточной теплообеспеченности.
б. 3 Норма посева, формирование высоких урожаев семенных посевов яровой пшеницы и других зерновых культур связано с развитием двух основных элементов структуры урожая продуктивного стеблестоя и оэерненности колоса, лимитирующими Факторами чаше всего -являются влага и температура, поэтому в районах с достаточным увлажнением и недостатком тепла - ведущим элементом структуры урожая будет продуктивный стеблестой а в районах с недостаточным увлажнениеми сравнительно обеспеченных теплом получение высоких урожаев связано с повышенной озерненностыо зерна при относительно. меньшей густоте продуктивного стеблестоя.
на основании многолетних опытов курганского ниизх, сортоучастков области. Курганского СХИ нами подтверждена взаимосвязь урожая с количеством растений, сохранившихся к уборке, при этом установлено, что урожай пшеницы выше при наличии на 1кв. м перед уборкой не менеез80-4£0 продуктивных стеблей для районов центральной и северо-западной частей области, где наблюдается лучшая обеспеченность влагой, для более теплых и засушливы?
Таблица 6.2
Влияние сроков посева на качество семян яровой пшеницы.
Сорт и Клейко- Длина ; Длина! Длина Кол-во ¡Энергия ! Всхоже-¡Урсаай-срс< ! вина в ¡ростка,¡корней¡колеоп- \ зарод. ¡прорас- ! сть, ! ность, посева ! зерне, %', см ¡см ¡тиля, см.'корешк.шт.'тания, % ц/га
Сибирский НИИ растениеводства и селекции. 1974г
Скала
29апреля 32.0 14.5 11.2 6.2 4.3 8.7 96.8 29.7
16мая 33.0 13.9 10.9 6.4 4.9 86 96.5 27.9
25мая 30.0 10.2 9.8 6.0 4.0 80 93.4 21.6
Юиюня 24.0 9.1 10.1 5.7 3.9 68 88.2 19.8
НСРов 3.80 2.49 2.07 0.92 0.58 5.02 3.05 2.24
Мильтурум 553
29алреля 28.0 11.0 12.3 6.5 4.3 84 95.3 30.9
16мая 25.0 8.8 9.9 5.3 4.0 80 91.2 25.3
25ма 24.0 8.4 9.6 5.0 3.7 71 87.6 20.1
Юиюня 22.0 8.6 9.3 6.4 3.8 51 77.2 18.4
НСРов 3.61 1.09 1.46 0.86 0.53 3.89 1.94 1.84
Курганский НИИ зернового хозяйства. 1980г
саратовская 39
15мая 29 17.6 15.2 6.0 4.1 88 98.1 26.8
23мая 28 17.2 16.2 5.9 3.9 89 96.5 25.2
ЗОмая 23 16.6 13.4 5.5 3.7 72 93.4 22.4
НСРов 2.82 1.01 1.32 0.48 0.43 3.46 2.83 2.26
ПЬдринская
15мая 25 16.9 15.1 6.2 4.4 85 97.7 30.3
23мая 25 15.8 16.2 6.0 4.2 79 95.4 26.2
ЗОмая 21 15.5 13.7 5.2 3.9 46 87.1 21.1
НСРов 3.88 1.20 1.34 0.62 0.47 5.16 2.37 2.20
Таблица 6.3
Урожайность (ц/га) яровой пшеницы сорта Новосибирская 67 в зависимости от нормы высева и фракционирования семян (1984-1Э87гг)
Фракции
Урожайность, ц/га
Норма высева, млн. всхожих зерен/га
семян, г 2.5 ! 3.5 ; 4.5 1 5.5 ! 6.5 1 7.5 \ 8.5
30.0 18.8 21.7 24.9 28.3 31.7 34.6 32.0
30.1-35 24.6 26.2 28.2 31.4 32.7 35.3 31.9
35.1-40 28.3 30.0 32.0 33.2 35.8 32.2 29.1
40.1-45 29.4 31.7 35.2 36.7 33.0 30.3 27.9
45.1-50
и более 30.6 32.4 36.8 35.4 32.0 29.9 26.8
Общая элита
30.0-50.0 25.4 27.6 30.8 31.7 32.8 31.2 28.3
НСРов ц/га 2.71 2.37 2.24 1.86 1.32 1.25 1.22
Разность* +5.2 +4.8 +6.0 +5.0 +3.0 +4.1 ЯЛ
Максимальная урожайность минус уроякйность о9цей фракции.
южных и юго-восточных районов - 280-350 продуктивных стеблей на*4 1кв. н. однако следует сказать, что эти показатели могут изменяться в зависимости от биологии сорта и его способности Формировать урожай на разных агротехнических «онах и крупности семян. Так интенсивные сорта Шадринская и Вера на хорошо удобренном пару в 1982 году при массе юоо зерен <ю-«г дали наиболее высокий урожаи - 46-49 ц/га при норме з. 0-3. 5 млн. всхожих зерен на гектар, что на 1.г-з.оо д/га выше.чем при 5.5-б.о млн.. для практического осуществления таких посевов необходимо выделить крупную фракцию семян и создать высокий агротехнический фон. обеспеченный влагой, элементами питания. проводя в период всходы-трубкование борьбу с сорняками, в противном случае урожай семян с участков с пониженными нормами высева не даст желаемой прибавки.
Более точное определение нормы высева применительно к конкретным почвенно-климатическик условиям необходимо вести при более узком фракционировании семян возделываемого сорта, которое обеспечивается пневмосортировальными машинами<49.72. Т7). опыты, проведенные с яровой пшеницей в условиях курганской области в 1984-1988 годах, показали, что без значительных дополнительных затрат, за счет разделения семян на фракции I масса юоо зерен! 2,5г) можно получить дополнительно 4-6 ц/га урожая семенного зерна (табл. б. з ). в сравнении с обычной технологией сортирования семенных партий.
Для создания оптимальной густоты всходов, обесечиваюшей максимальную урожайность семян, необходимо иметь полнопенные по морфофизиологическим показателям семена. Исследования и. Строна. 1966; Реймерс. И. илли, 1984; Б. Лихачева. 1973; н. Накрушина. 1985; о. Яблокова. 1991. наши (72, Т7) и представленные выше в разделе 5 показывают, что показатель лабораторной всхожести является несовершенным и ненадежным критерием для определения урожайных свойств и их посевной годности. это связано с тем. что согласно ГОСТ 12038-84 к числу всхожих относят у шенипы семена, имеющие не менее двух нормально развитых корешков размером не менее семени и росток не менее половины его длины, ны своими исследованиями совместно с в. чулкиной еше в 1975-197бгг показали, что лабораторная всхожесть семян слабо коррелирует с полевой, особенно, если глубга заделки их превышает 5-бсм (20.21.23). исходя из этого становится ясно, что надо определять весовую норму посева на основе конкретного показателя, тесно связанного с полевой всхожестью и указывающего на гарантированную возможность выхода проростка на поверх-
ность почвы, при оптимальной глубине посева, имеющего высокую связь с урожайностью сорта. В качестве этого показателя нами пред-ложено(72,77) использовать длину колеоптиля - единственного органа, ответственного за выход проростка семени нашоверхность почвы, так как ни какой другой орган у проростков злаковых растений это не обеспечивает. В связи с этим для установления весовой нормы посева используем показатель посевной годности, определяемый на основе наличия в партии семян процента проростков с длиной колеоптиля не менее 2,5см, а не процента их лабораторной всхожести. Остальные проростки меньшей величены не способны дать в поле нормальные всхода даже с глубины посева 3-4см. Следовательно они не могут быть взяты в практические расчеты весовой нормы высева.
Производственная проверка предлагаемого способа была проведена в 1983г на партии элитных семян сорта Новосибирская 67: чистота семян 99,856, масса 1000 семян 38,4г, всхожесть 93,6%, проростков с длиной колеоптиля более 2,5см - 88,9$. Согласно ГОСТ 12038-84 расчитывали посевную годность Х=А'В/100$, получили Х= 93,4%, ¿ по нашему способу - Х= 88,756. Весовая норма оказалась соответственно 38,4 • 5млн/ 93,4^500$= 205,5кг/га, а предлагаемым способом - 38,4 ' 5млн/88,7$* 100$= 216,4кг/га. Результаты посева показали, что урожайность сорта от посева общепринятой по ГОСТ нормой достоверно на 3,6 ц/га ниже, чем с нормой высева установленной на основании процента проростков с длиной колеоптиля более 2,5см..
Внедрение рекомендаций по биологическому обоснованию приемов возделывания сортов пшеницы в ряде хозяйств Курганской области дает значительный экономический эффект.
Таким образом, в практике семеноводства норму высева семян - осно вного регулятора площади питания и эффективности использования растениями агротехнических и почвенно-климатических ресурсов поля, целесообразно определять по фракциям, с учетом доли семян с колеоп-тилем более 2,5см. Такой подход увеличивает урожайность сорта, а в случае возделывания дефицитного сорта, обеспечивает более высокий коэффициент размножения семян(64,68,69,72,76,77).
ОБЩИЕ вывода
I. Оценка фенотипического и генотипического уровня варьирования, селекционных количественных признаков яровой пшеницы показала их сильную вариабильность. Для достоверности суждения по ним о различиях генотипов необходим большой объем статистической выборки растений, т.е. ненадежность их индивидуального отбора,
исключение составляет длина вегетационного периода и межфазных периодов.
2. Повышение эффективности индивидуального отбора по продуктивности у пшеницы возможно при использовании в селекции коэффициентов, базирующихся на сложных корреляционных зависимостях между количественными признаками и урожайностью, в часности разработанного и обоснованного коэффициента продуктивности колоса(кпк).
3. в оценке исходного коллекционного материала необходимо использовать усовершенствованную группировку пшениц по биотипам, основанную на относительно слабо варьирующих признаках-длине вегетационного периода и межфазном периоде-колошение-восковая спелость, имеющем корреляционную связь со многими хозяйственно-важными признаками пшеницы.
4. Для расширения рекомбинапионных возможностей и отбора в селекции пшеницы необходимо ввести набор физиологических методов опенки коллекционного и гибридного материала. В первую очередь рефрактометрический метод оценки засухоустойчивости и состояния водного режима растения, а также методы оценки эффективности работы Фотосинтеза через ассимилирующие органы и динамику накопления биомассы отдельными или группой растений и урожая зерна.
5. Генетико-селекционное влияние растений друг на друга в модельной популяции, существующей на принципе естественного отбора, носит сложный характер(конкуренция, нейтральное и др. ) и отражается в уровне генотипической и иодификашюнной изменчивости признаков. При длительном репродуцировании отдельные генотипы могут почти полностью элиминировать из
популяции.
6. Одной из причин низкой эффективности индивидуального отбора растения является неизбежное игнорирование агро-ценотической составляющей, обеспечивающей окончательную селекционную оценку генотипа. В связи с этим ценным для селекции является тот факт, что взаимовлияние различных генотипов в модельных популяциях увеличивает уровень модификационного и особенно генотипического варьирования признаков, это значительно расширяет селекционно-генетические возможности сравнительной оценки генотипов по сложный количественным признакам через управляемый агро-ценотический уровень(Фон).
7., создание на принципе естественного отбора модельных популяций с регулируемой концентрацией 1:1) взаимовлияюших генотипов друг на друга позволяет выявить агроиенотическое селекционное преимущество одной Формы перед другой, что может быть
использовано в качестве метода селекционного отбора генотипа в конкретных экологических условиях по комплексу хозяйственно-ценных признаков в сравнении со стандартный сортом уже на ранних этапах селекционного процесса.
8. отбор перспективных генотипов из гибридных популяций це-лесобразно проводить в ¥3 на разреженном и загушенном Фоне
посева.
9. Внутрисортовая модиФикадионная и генотипическая изменчи-вбсть элементов продуктивности и урожая, разнокачественность семян и органов их проростков показали, что семеноводство сорта для сохранения его генотипа и реализации потенциальной продуктивности должно осуществляться методом подерживашего индивидуально-семейного отбора и строго увязано с уровнем изменчивости этих признаков.
10. эффективность практического семеноводства в каждой агро-экологической зоне определяют:
а) методы отбора и оценки элитных растений и семей:
б) биологически обоснованные оптимальные агроэкологические условия возделывания в процессе получения и репродуцирования семян (сроки, нормы посева, фракции, глубина заделки семян.агротехника ухода, уборка и т. д. ь обуславливающие практическую реализацию генотипа сорта через развитие признаков растений и семян;
в) опенка урожайных свойств семян на основе уравнений регрессии по энергии прорастания, силе роста, проценту проростков с длиной колеоптиля более г. 5 см и другин признакам.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕК0НЕНДА1ШИ.
1. в селекции на скороспелость в условиях западной Сибири предлагаем вести отбор исходного коллекционного материала в конкретных экологических условиях на основе группировки пшениц по биотипам, учитывающей место данного сорта в обшей иерархии вида мягкой яровой пшеницы и обуславливающей определенную зависимость вегетационного периода и межфазных периодов со сложными селекционными количественными и качественными признаками.
2. для повышения эффективности индивидуального отбора на продуктивность и урожайность целесообразно использовать коэффициент продуктивности колоса (кпю, обеспечивающий более высокую надежность отбора, чем по сильно' варьирующим признакам продуктивности и урожайности (масса зерна в колосе, число зерен в колосе и др. )
3. Эффективность отбора по комплексу хозяйственно-ценных
признаков в схеме селекционного процесса, начиная с селекционного питомника 2 года, может быть повышена в несколько раз за счет агроценотического подхода - метода отбора линий в смеси (i:J) со стандартом.
4. для надежности отбора ценных высокопродуктивных селек- • ционных Форм из ги5ридных популяций F3 -F4 , учитывая трудности оценки адаптивного потенциала по продуктивности и другим признакам, рекомендуем репродуцировать их в течении 3-4 лет праллельно на разреженном и загушенном Фонах и после этого экологического воздействия естественным отбором проводить индивидуальный отбор.
5.. Для отбора сортов яровой пшеницы устойчивых к прорастанию на корню предлагаем использовать метод оценки устойчивости зерна к прорастанию на корню, а засухоустойчивых- рефрактометрический метод по сосушеи силе листьев.
6. Рекомендуем первичное семеноводство.сорта для конкретных агроэкологических условий зоны осуществлять через выделение наиболее приспособленных к конкретным arpoэкологическим условиям урожайных семей и создание на их основе элиты с высокими урожайными свойствами в схеме производства семян элиты методом поддерживающего индивидуально- семейного отбора.
7. Для осуществления адаптивного семеноводства. Формирования высокопродуктивного агроценоза, повышения выхода семян районированных сортов пшеницы в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства предлагаем:
а) проводить узкое фракционирование семянка, 5г массы юоо зерен) и каждую.фракцию высевать дифференцированной нормой высева на глубину, соответствующую средней длине колеоптиля;
б) проводить расчет весовой нормы высева семян на основе процента проростков с длиной колеоптиля более г.5см:
в) осуществлять Еыбор партии семян для посева на основе опенки их урожайных свойств с поношью уравнений регрессии по следующим показателям:сила роста, энергия прорастания, процент проростков с длиной колеоптиля боее 2.5см (в отдельности или по
совокупности) .
Вышеперечисленные и другие рекомендации более подробно описаны в следующих опубликованных работах cía.13.14,16,17,гз,-£5. 26, 41. 42, 43. 53, 5S. 59. 50. 65, 70. 72. 75, 77, 78).
ОСНОВНЫЕ ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕНЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Особенности органогенеза некоторых сортов яровой пшеницы
в условиях Бияской опытной селекционной станции// Материалы всесоюзной конференции по морфологии Растений. НГУ. -Н. :1968. .с. 270- 271. (В соавт. )
2. Влияние минеральных удобрений на некоторые элементы структуры урожая пшеницы на выщелоченных черноземах Алтайского края // Сб. вопросы химизации, сельского хозяйства Алтая. . Барнаул. 1968. - С. 33-37. ( в соавт. )
3. некоторые особенности органогенеза сортов яровой пшеницы в условиях Бийской опытной селекционной станции. //Сб. научн. работ аспирантов и молодых ученых. Алтайский схи. -Барнаул. 1968. -вып. б. -с. 50-61. (В соавт. )
4. Действие минеральных удобрений на урожай яровой пшеницы в предгорной зоне Алтая. // Химия в с.-х. - 1969. - НЗ. -с. 42-44. ( В соавт. )
5. Развитие, рост и органогенез различных морфофизиологичес-ких типов озимой и яровой пшеницы в условиях лесостепной зоны Алтайского края/Автор, дис. - канд. биол. наук. -1970 22с.
6. Методические указания по биологическому контролю за сельскохозяйственными культурами. Раздел. Биологический контроль за ростом и развитием озимых культур. НГУ. - 1970. - . 79 с.
7. Некоторые морфологические особенности различных сортов яровой пшеницы в условиях лесостепной зоны Алтайского края. //Тр./Алтайского СХИ. - 1970: вып. 23. - С. 75-82.
8. Биологический контроль как метод для определения доз минеральных удобрений под яровую пшеницу. //Сб. науч. - исслед, работ Алтайского ниисхоза. - 1972. - Вып. - с. 185-187. ( в соавт. )
9. Пути создания сортов пшеницы интенсивного типа, //сибирский вестник с.-х. науки. - 1973.-.N6. - с. 18-22. ( в соавт.)
10. Агротехника и урожай озимых культур. Раздел. Биология и требования озимых к условиям произрастания. - Барнаул, 1974. -с. 945
11. Озимые культуры. Биологич. особен, и условия произраст. с.-х. культур в Алтайском крае // тр. Алтайской комплекс, экспедиции НГУ. - 1974. - с. 76-100. ( в соавт)
12. Изменчивость некоторых количественных признаков у мягкой и твердой пшеницы в условиях Алтайского края. //Сибирский вестник с.-х. науки,- 1974.-N2." С. 107-111.
1 з. группировка пшениц по биотипам. // Сб. пути повышения эффективности с.-х. производства. Ч. 2.. Новосибирск, 1974. с. 4-6.
14. Коэффициент продуктивности колоса.//Сб. пути повышения эффективности с. -х. производства. Ч. 2.. Новосибирск, 1974. С. 11-13.
15. вторичное открытое цветение мягкой яровой пшеницы.// Сб.
Пути повышения эффективности с. -х. производства. Ч. г. - Новосибирск. 1974. - с. 13-14. (В соавт.)
16. использование в селекции некоторых " количественных признаков яровой пшеницы. // Сб. научн. тр. : селекция и семеноводство полевых культур, сибниисхоз. - т. 25. -Новосибирск,
1975. с. 69-95.
17. Коэффициент продуктивности колоса яровой пшеницы.// селекция и семеноводство.-1975 .-N3.- с. 73-74.
18. Глубина заделки сенян яровой пшеницы в связи с развитием обыкновенной корневой гнили.//с. -x. биология." 1975.-с. 784-786. ( В соавт.)
19. Глубина заделки семян, полевая всхожесть и поражение яровой пшеницы корневой гнилью в связи х длиной колеонтиля. //сибирский вестник с. -х. науки. - 1975. - N4. -с. 77-79. ( в соавт. )
20. Глубина заделки семян яровой пшеницы в связи с длиной колеоптиля и развитием корневой гнили. //Сб. Сел. и сем. полевых культур в Западной Сибири, сибниисхоз.-Новосибирск, 1975. - т. £5. С. юг-109. < В соавт. )
21 оптимальная глубина заделки семян- резерв оздоровления. // зашита растений. - 1976. - Н2. -с. 26-27. ( в соавт.)
22. Физиологические подходы к со зданию высокопродуктивных сортов, //материалы научн. конф. физиол. основы повышен. продукт, и устойч. зерн. культ. -Алма-Ата. 1976. -с. 49-50. (в соавт. )
23. Глубина заделки семян яровой пшеницы и ячменя в связи с развитием "обыкновенной гнили. Нетодич. рекоменд. - Новосибирск . 1976. 28 с. (В соавт. )
24. влияние глубины заделки семян на полевую всхожесть. // Сб. Сел.. сем. и агротехника полевых культур в Сибири, со васхнил Новосибирск. 1976. - Вып. 1. -с. 26-31. (В соавт. )
25. варьирование некоторых количественных признаков у мягкой яровой пшеницы по группам скороспелости .//Сб. сел.. сем. и агротехника полевых культур в Сибири . со васхнил. - Новосибирск,
1976. - вып. 1.-е. 55-59.
26. соотношение межФазных периодов и влияние их на элементы структуры урожая и качество зерна яровой пшенины. // Сб. сел. , сем. и агротехника полевых культур в Сибири. СО ВАСХНИЛ. -Новосибирск, 1976.-Вып. 1.-с. 31-39. ( В соавт. )
27. глубина заделки семян яровой пшеницы: Информ лист. ИНТИ. 163.-Новосибирск. 1976.-4С. (В соавт. )'
28. Установка ускоренного выращивания растения. // сибирский вестник с. -х. наки. - 1977. - ш. - С. 37-39 св соавт. )
29. программа работ селекпентра СибКИИРС до 1990 г. Раздел. физиология. СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск. 1976. - С. 25-27.
30 Программа селекционных работ по яровой пшенице до 1990г Зауральского селекцентра. - курган. 1978. - с. 12-13.
31. Оптимальная глубина заделки семян- эффективный способ борьбы с обыкновенной гнилью . плакат. нто. со васхнил. -новоси -бирск. 1978. (в соавт.).
32. генетические аспекта адаптации у нового сорта яровой пшеницы Шадринская. // Сб. Адаптация и рекомбиногенез культурных растений АН нсср. - Кишинев. 1979. - с. 86-87. (В соавт. )
33. Изучение высоты растений и длины колеоптиля у сортов мягкой пшеницы, //сб. Вопросы генетики и селекции на Урале и в Зауралье. - Свердловск. 1979. - С. 66-70. (в соавт. )
34.Влияние сроков посева на качество семян и величину органов проростка яровой пшеницы. // Сб. Проблемы интенсификации земледелия Зауралья.*- Курган. 1980. - с. 21-23. (В соавт.)
35. Возможности комплексного обеспечения селекционных исследований. // сб. научн. тр. проблемы селекпии сортов мягкой пшеницы интенсивного типа, со васхнил. - Новосибирск. 1980. -с. 45-50. (В соавт.)
36. Величина органов проростка семян зерновых культур как признак интенсивности начального роста. //Сб. ,проблемы интенсификации земледелия Зауралья, - Курган, 1980,- с. 48-51.
37. Межсортовые взаимоотношения растений мягкой пшеницы. //Сб. Актуальные вопросы генетики и селекции растений. АН СССР. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1980. -с. 15. (в соавт.)
38. Норфологическое изучение различных органов проростков зерновых культур. // сб. научн. . тр. проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа, со васхнил. -Новосибирск. 1980. - с. 61-67.
39. оценка сортов яровой пшеницы ■ на устойчивость к обыкновенной корневой гнили в Западной Сибири! // сибирский вестник с.-х. науки.-1980.-Н5.-С. 45-48. (В соавт. )
40. • Атлас природно-экономических ресурсов Алтайского края. Раздел, озимая рожь и озимая пшеница.- н. : 1980.-с. 89-92. (в соавт. )
41. Новый метод оценки устойчивости зёрна к прорастанию на корню.//Селекция и семеноводство.-1980. - не.-с. 23-24. (В соавт.)
42. Нетодика определения сосушей силы листьев мягкой пшеницы рефрактометром.//Сибирский вестник с.-х. науки.-1981.-Н4. с. 37-41.
43. элиминация генотипов в популяции как результат ее развития. //Сб. экологическая генетика растений и животных. Ч. 2. -Кишинев. 1961. -с . &8-В9. св соавт. )
44. Рекомендации по системе земледелия! На примере учебно-опытного хозяйства курганского схш Раздел, сорта и семеноводство. - КУРГаН, 19s3. -43-53.
45. Пути увеличения производства и заготовок сильной и твердой пшеницы в Курганской области. Лекция. - Омск, 1983. - гос.
( В соавт. )
46. Сроки, нормы посева и качество зернз. // Уральские нивы, г 1983. -N4. - с. гг-гз. <в соавт.)
47. Способ определения жизнеспособности семян зерновых культур (преимущественно пшеницы). a.c. Ю15836.-1983. - (В соавт).
4в. Конкуренция и межгенотшшчоские взаимоотношения яровой пшеницы, их значение для селекции. //Сельскохозяйственная биология -1983. - N9. С. 3-8.
49. Выделение высококачественных семян при послеуборочной обработке.// Селекция и семеноводство. - 1984. -Hl. -С. 38-40. "(В соавт. )
50. Обоснование норм расхода семян яровой пшеницы и ячменя.// зерновое хозяйство. - 1984.- N4.-С. 26-27. (В соавт.)
51. Рекомендации по вырашиванюо и заготовке сильной, ценной и твердой пшеницы в Курганской области. - курган. 1984. -21с. (В-соавт. )
52. сорт яровой мягкой пшенипы Приобская. А. с. Н3652. - М. : 198 (В соавт. )
53. Новый способ определения жизнеспособности семян яровой пшеницы.// селекция и семеноводство.-1984.-Н9. - с. 39-40. (В соавт. )
54. Рекомендации по интенсивным технологиям возделывания яровой пшеницы в Курганской области. Раздел, сорт и сортовая агротехника. - Курган," 1984. - с. 14-19.
55. Основные принципы селекционного отбора у пшеницы. // Сб. генетико-селекционные исследования на Урале. - Свердловск, 1984. -с. 67-69.
56. межгенотипические взаимоотношения у пшеницы. //Сб. генет. -селекц. исследования на Урале. -Свердловск. 1984.-с. ббтб7. (В соавт.
57. новые подходы к теории отбора и селекции растений, //деп. N 481-84. 29/П. -1984. -32c.
58. принципы отбора в селекции пшеницы. //Сб. резервы увеличения производства зерна в Зап. Сибири. -Омск, 1986 .-с. 95-
-юг. (В соавт.)
59. Естественный отбор и использование его в практической селекдии// Селекция и семеноводство.-1985. -Hl. -с. 12-15. (В соавт. )
60. семеноводство определяет судьбу урожая, //зерновое хозяйство .-1985.-ни. - с. 13-15. (В соавт.)
61. Эффективность сортосмены яровой пшеницы. // Уральские нивы.-1986. - N6. -С. 21-22, (В соавт.)
62. сорт ярового ячменя новосибирский 80. A.C. 4132 -и. :198б. - (В соавт.)
63. основные принципы селекционного отбора, сообш. 1. уровень конкурентных взаимоотношений яровой пшеницы. //Сб. научн. тр. биология, селекция и семеноводство зерновых культур в зап. СИбИРИ. /ОМСХИ. -1986. -С. 49-55. (В соэвт. )
64. Дифференцированная норма высева. //Уральские нивы.-1987.-К4. -С. 27-28. (В соавт. )
65. Принципы отбора и перспективы разработки новых методов в селекции растений. //Сб. тез. докл. Усьезда вогис им. н. и. Вавилова. :Н. : 1987. -С. 234-235. 1В соэвт. )
66. Нежгенотипические взаимоотношения в популяции пшеницы и адаптация. //Сб. экологическая генетика растений и животных. -Кишинев. 1987. -с. 132-133. (в соавт. )
67. Теоретические основы принципов отбора растений. // Сб. Экологическая генетика растений и животах. - Кишинев. 1987. С. 54-55
68. Ресурсно-биологический способ расчета урожайности и торма высева яровой пшенипы и ячменя, цнти. - курган. 1988. -N373
зс.
69.оптимальная глубина заделки семян яровой пшеницы и овса.-шти. - курган. 1988. -Н194. - зс. (в„соавтг)
70. Система земледелия курганской области. Раздел. Семе-юводство полевых культур. -Новосибирск. 1988. - С. 89-95.
71. внутрисортовой полиморфизм и урожайность сорта яровой шеницы. //Сб. АГРоФитоценозы и экологические пути повышения их ;табильности и продутивности. - Ижевск, 1968. -С. Ю1-Ю2. (в :оавт. )
72. Биологические основы возделывания зерновых культур. методические рекомендации. - курган, 1989. -42с. (В соавт. Г
73. Порядок расчетов с колхозами и совхозами за продаваемое >ерно. методические указания. - курган. 1989. - 1бс. <в соавт. )
74. Принципы селекции и модель сорта как перспективное и юлгосрочное программирование урожайности. // Сб. Земледельческая
механика и программирование урожая. - Волгоград. 1990. - С. 37-38.
75. селективное влияние естественного отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы. // Сб. научн. тр. Биология, селекция и генетика пшеницы и тритикале в Зап. Сибири. / омсхи. -1990. - с. 67-72
76. Ресурсно-биологическое обоснование урожайности зерновых культур. // с6. Актуальные аспекты интенсивных технологий в растениеводстве. / Алтайский схи. -1991. -с. 14-15. (В соавт,)
77. вопросы семеноводства зерновых культур ( некоторые аспекты теории и практики), -курган. 1992. - 160 с.
78. оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур. Учебное пособие. -Курган, 1993. -Збс. (В соавт. )
Додязсако к гc-'istíi г. <5орш^60х84/16
ОбьамДг.-п.а. Зау&з ;> JI77. Tnjjan ICO экз. РвдазчгозЕО-яогшг^г^доаое оббаданвкпе СО РАСХН,ротапринт -633128,ÉosocE&;;cGKEa .еблаоть.п.ТСраокоо'бск ' •
- Ларионов, Юрий Степанович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Новосибирск, 1993
- ВАК 06.01.05
- Основные направления селекции и модели сортов яровой мягкой пшеницы в условиях степной зоны Южного Урала
- Методы отбора и приёмы ускоренного размножения оригинальных семян яровой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья
- Эколого-селекционная оценка коллекции сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Иркутской области
- Внутрисортовая изменчивость и семейственный отбор как методы селекционно-семеноводческой работы
- Эколого-селекционная оценка сортообразцов яровой пшеницы восточно-сибирской селекции