Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Состояние популяции и промысел лося европейского (Alces a. alces) в Удмуртской Республике

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Состояние популяции и промысел лося европейского (Alces a. alces) в Удмуртской Республике"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА И ЗВЕРОВОДСТВА им. проф. Б. М. ЖИТКОВА

На правах рукописи

УДК 639. 111. 16(470.51)

Храмов Александр Федорович

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ И ПРОМЫСЕЛ ЛОСЯ ЕВРОПЕЙСКОГО (Alces a. alces) В УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ

06.02.03 - звероводство и охотоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киров 1998

Работа выполнена на кафедре частного животноводства Ижевской государственной сельскохозяйственной академии и кафедре общей экологии Удмуртского государственного университета.

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки Российской Федерации и Удмуртской Республики, доктор сельскохозяйственных наук, профессор СОКОЛОВ В. В.

Научный консультант: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ИЛЬМИНСКИХН. Г.

доктор биологических наук МАШКИН В. И.

Заслуженный деятель науки Удмуртской Республики, доктор биологических наук, профессор, ГЛУМОВА В. А.

Ведущая организация:

Вятская государственная сельскохозяйственная академия

Р г -/лор

Защита диссертации состоится <(.!}...,1998 года в ...... часов на

заседании диссертационного совета К-020.94.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова по адресу: 610601, г. Киров, ул. Энгельса, д. 79.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова.

Автореферат разослан 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, С) ¡У /

кандидат сельскохозяйственных наук улЛ)- ( В. Б. Колычев

Актуальность темы. Современная ситуация по лосю в Удмуртской Республике, характеризуемая спадом численности в полной мере имеет сходство с таковой в основных охотхозяйственных районах непромысловой зоны, в которых добыча лося имела черты интенсивного процесса.

Тема работы определена с учетом приоритетных научных исследований, способствующих созданию системы воспроизводства и рационального использования ресурсов лося с учетом требований экологии и охотхозяйственных технологий.

Лось (Alces alces L., 1758) является важнейшим объектом охоты. Во многих регионах страны он составляет основную часть валового объема охотничьей продукции, ¡¡грает существенную роль в потоках и трансформации вещества и энергии в лесных экосистемах.

Возрастание масштабов хозяйственного использования этого вида, возникновение проблем, требующих неотложного решения вопросов по оптимизации режимов эксплуатации ресурсов, достоверной и полной оценке динамики численности и продуктивности популяций, установлению объективных подходов в отношении к лесохо-зяйственному значению лося и др. способствовали формированию приоритетов в направлениях биологических и экологических исследований. Названные проблемы решались многими известными отечественными и зарубежными авторами (Гептнер и др., 1961; Херувимов, 1969; Тимофеева, 1974; Русаков, 1979, 1989; Филонов, 1983; Дежкин, 1985; Глушков, Граков, 1989; Van Ballenberghe, 1979; Macgregor, Child etc., 1981; Timmermann, Goliat, 1982; Timmermann, 1983; Norling, 1984; Peterson, Page, 1984; и др.), которыми были научно обоснованы различные подходы и методы эксплуатации природных популяций лося, главным образом, с целью интенсификации ведения охотничьего хозяйства и увеличения результата промысла (объем мясной продукции).

В новых условиях ведения охотничьего хозяйства принцип безвозмездности в пользовании объектами животного мира остался в прошлом, а для создания нормальных условий деятельности охоттгальзователям приходится изыскивать всевозможные источники материально-финансового обеспечения. Поэтому решение проблемы стабилизации состояния популяций лося, восстановления и роста их численности, продуктивности и увеличения результата промысла на основе мониторинга биоресурсов и совершенствования существующих систем их хозяйственной эксплуатации приобретает известную актуальность. Это позволит нормализовать состояние лесных экосистем целого ряда природных комплексов, повысить экологичность соответствующего производственного цикла в аграрном секторе.

Настоящая работа представляет собой мониторинговое исследование по проблеме комплексной оценки состояния природной популяции лося европейского (Alces a. alces) в условиях промысла и влияния последнего на динамику популяцион-ных параметров (численность, структура, продуктивность). Исследования проведены в условиях Удмуртской Республики (Северо-восток европейской части России, западное Предуралье).

Целью работы является изучение состояния эксплуатируемой удмуртской популяции лося европейского и разработка научных основ оптимизации промысла в экологических и охотхозяйственных аспектах.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе решались следующие задачи: определение популяционных параметров (динамика численности, плотность населения, пространственное размещение, половая и возрастная структуры) в связи с особенностями первичной экологической ниши, занятой видом; определение структуры, качества и результата промысла лося, влияния промысла на состояние популяции; изучение продуктивности популяции, показателей воспроизводства; определение объемов, причин гибели лосей в охотничьих хозяйствах; изучение особенностей мясной продуктивности лося (товарная ценность и морфологический состав мяса, распределение мышц туши лося); разработка теоретических основ и практических рекомендации по прогнозированию динамики численности популяции и результата промысла в зависимости от величины промысловой нагрузки.

Научная новизна. Впервые проведено мониторинговое комплексное исследование удмуртской популяции лося, выявлены факторы и резервы, способствующие организации воспроизводства и рационального использования важнейшего охотничьего вида в республике при условии роста численности, поддержания ее на высоком уровне. Изучены особенности мясной продуктивности лося, получены данные о весовых и линейных параметрах семидесяти скелетных мускулов туши взрослых лосей. Получена математическая модель прогнозирования динамики численности лося. Предложен способ прогнозирования динамики численности, структуры популяции лося и результата промысла.

Подготовлены рекомендации по организации воспроизводства и использования ресурсов лося и продукции промысла.

Практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований позволили разработать и рекомендовать производству эффективную схему организации промысла лося, с учетом требований ведения охотничьего хозяйства и экологической безопасности в природно-экономических условиях Удмуртской Республики.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждались на научных и научно-практических конференциях в ВятГСХА (Киров, 1995), ИжГСХА (Ижевск, 1995, 1997, 1998) и на совместном заседании кафедры частного животноводства ИжГСХА, кафедры общей экологии УдГУ с участием ученых и специалистов УГНИИСХ и УОХ при Правительстве УР (Ижевск, 1997). По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов и рекомендаций, списка использованной литературы, состоящего из 151 источника, в том числе 30 - на иностранных языках; таблиц - 30, рисунков - 29. Общий объем диссертации- 162 страницы.

Основные положения, выносимые на защиту:

- современное состояние популяции лося европейского в Удмуртской Республике позволяет осуществлять воспроизводство и рациональную эксплуатацию ее ресурсов;

- под воздействием промысла происходит омоложение популяции лося европейского на территории республики и снижение ее воспроизводственного потенциала;

- выбор оптимальных режимов эксплуатации ресурсов популяции лося европейского целесообразно осуществлять с помощью модели прогнозирования динамики численности, структуры популяции и результата промысла.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе «Значение и использование ресурсов лося: экологические и охотхозяйствемше аспекты» приведен обзор научной литературы отечественных и зарубежных исследователей по вопросам оценки популяций лося как объекта хозяйственного использования и компонента биогеоценозов. Проанализирована сущность проблемы хозяйственного использования ресурсов лося и теоретические основы управления популяциями. Рассмотрены связи динамики численности и продуктивности популяций лося с трансформацией компонентов растительных сообществ, со структурой и репродуктивной способностью самих популяций, с факторами смертности. Обобщены различные теоретические воззрения и гипотезы о влиянии промысла на состояние популяций лося. В заключении главы подведен итог но теории исследуемой проблемы и дано обоснование перспективы дальнейших исследований.

Во второй главе «Материал и методы исследований» представлены общепринятые и частные методики исследований и способы сбора и обработки экспериментальных данных. Исследования были выполнены в период с 1994 по 1998 годы на кафедре частного животноводства ИжГСХА и кафедре общей экологии УдГУ. Статистический материал собран в Управлении охотничьего хозяйства при Правительстве Удмуртской Республики и охотничьих хозяйствах Удмуртского республиканского общества охотников и рыболовов.

В 1998 году исследования продолжены в Удмуртском государственном научно-исследовательском институте сельского хозяйства по теме: «Разработка эффективной технологии получения и хозяйственного использования продукции промысла лося европейского (Alces a. alces) в охотничьих хозяйствах Северо-восточного региона (Удмуртская Республика) с учетом разработки новых методов и путей решения региональных продовольственных и природоохранных программ», утвержденной Российской академией сельскохозяйственных наук (п. 04 (04.01-04.02) в разделе «Зоотехния» Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК Российской Федерации на 1996-2000 гг.).

Разработанная схема исследования представлена на рис. 1. Исходные данные для расчета послепромысловой численности лося и оценку численности его популяции на территории Удмуртской Республики проводили аа основе данных зимнего маршрутного учета (ЗМУ).

1. Задача

2. Материал

3. Результат исследований

Оценить численность, плотность населения лося и пространствен-' ное размещение

Обработка данных ЗМУ.

Закладка контрольных маршрутов учета

ч

Оценить половозрастную структуру популяции

Изучить репродуктивные показатели популяции

V

Э кол ого-морфо логический

анализ популяции. Выбор функций распределения структурных параметров попу-пярии__

Дать качественную характеристику промыслу лося

Обработка промысловых проб

Анализ воспроизволст-ва ресурсов популяции

Анализ промысла. Влияние промысла на состояние популяции. I Оценка результата промысла

Изучить особенности мясной продуктивности лося в УР

Контрольный отстрел

Морфологический и химический состав мяса.

" Распределение мыши лося

Разработать математическую модель прогнозирования численности популяции и результата промысла

Математическая модель

и рекомендации по оп-

Результаты предыду- тимальным режимам

щих этапов исследова- промысла лося в усло-

ния виях УР

Рис. 1. Схема исследований

Для контроля достоверности и точности данных ЗМУ, предоставленных районными службами охотничьего хозяйства, нами использован собственный материал, который был получен в период с 1994 по 1997 гг. на 9 учетных маршрутах обшей протяженностью 90 км, заложенных в охотничьих угодьях Игриаского, Якшур-Бодьинского и Завьяловского административных районов.

Плотность населения лося определяли как число особей в расчете на 1000 га лесопокрытой площади. Экстраполяцию данных о численности и плотности населения лосей проводили с учетом структуры и классов бонитета угодий.

Промысловую нагрузку (интенсивность промысла) рассчитывали как число особей, добытых с 1000 га лесных угодий.

Соотношение иолов в популяции установили на основании анализа многолетних данных по промыслу лося в республике (с 1981по 1997 гг., п = 19643).

Возраст лосей в промысловых пробах определяли по рисунку жевательной поверхности премоляров нижней челюсти (Кнорре, Шубин, 1959; Язаи, 1961). Возрастную структуру промысла изучали по промысловым пробам охотничьего хозяйства «Игринское», где обработали хранящийся материал (челюсти лосей) за 1985-1996 гг., а также в целом по республике за период промысла. 1996 и 1997 гг. Всего определили возрасту 1442 особей.

Для установления закономерностей динамики репродуктивных показателей в популяции определяли: среднее количество эмбрионов на самку в возрастных группах: 1,5 года; 2,5; 3,5 года; 4,5-5,5 лет; 6,5-7,5; 8,5-9,5; 10,5-15,5; старше 15,5 лет: без учета бесплодных («биологическая плодовитость») и с учетом бесплодных самок («хозяйственная плодовитость»); среднее количество эмбрионов на одну самку в каждом сезоне промысла; процент яловости; потенциальный прирост.

Репродуктивные показатели рассчитывали по данным о 6722 самках лося, отстрелянных на территории Удмуртской Республики в период с 1981 по 1996 гг., и 286 самках, отстрелянных с 1985 по 1996 гг. на территории охотничьего хозяйства «Игринское».

Биометрическую обработку первичных данных проводили стандартными методами (Лакин, 1990) на компьютере с использованием лицензионных пакетов Microsoft.

Для оценки половозрастной структуры популяции использовали результаты анализа промысловых проб. После проверки доверия к выборочным совокупностям (14 выборок, п = 1442) сравнивали величины относительных долей возрастных групп отстрелянных лосей. По ним осуществляли выбор функций, характеризующих распределение особей по возрастным группам в промысловых пробах и в популяции.

На основе данных о соотношении полов произвели выбор аппроксимирующей функции, определяющей сглаженные соотношения полов у лосей в соответствующих интервалах возрастных групп, а также экстраполяцию вероятности рождаемости самцов и самок.

Для анализа результата промысла и разработки способа его оценки и прогнозирования использовали материал промысловых проб в охотничьем хозяйстве «Игринское». По учетным данным товарного отстрела определяли среднюю массу туши отстрелянных лосей по полу и возрастным группам, установили особенности изменения массы туш у лосей в связи с возрастом.

Оценку мясной продуктивности проводили по результатам контрольного отстрела лосей в 1994-1996 гг. У добытых лосей изучали морфологический состав мяса и распределение скелетных мышц на основе полной обвалки- препарирования, которую проводили по методике Р. Т. Берга и Р. М. Батгерфилда (Берг, Батгерфилд, 1979; Berg, Butterfield, 1976). Произвели сравнение особенностей распределения мышц лося с крупным рогатым скотом. Всего препарировали по 70 мышц у шести взрослых лосей. Взвешивание крупных мышц производили с точностью до 1 г, мелких - до 0,1 г.

Морфологический состав мяса лося изучали на полутушах шести взрослых лосей возрастом 4,5-5,5 лет - трех самцов и трех самок. Охлажденные полутуши до 0° С разделывали на одиннадцать отрубов по схеме, регламентированной ГОСТ 7595-79 (1985) по разделке говядины для розничной торговли, с некоторыми изменениями, учитывающими анатомические особенности лося.

Массу мышечной, соединительной, жировой и костной тканей определяли с точностью до 1 г. Потери влаги в мясе рассчитывали по разности масс туши в парном и охлажденном состоянии. Определяли выход отдельных отрубов от массы туши, рассчитывали индекс мясности (отношение 1 кг мышц к 1 кг костей) по отдельным отрубам и в среднем по всей туше. Регистрировали качественные различия морфологических компонентов, характеризующих ценность мяса по отрубам. Общую характеристику мясу давали на основании визуальной оценки, общей упитанности, цвета мяса, выраженности волокон мышечной ткани, наличия в мышцах прослоек жира и соединительной ткани.

В третьей главе «Удмуртская популяция лося европейского (Alces a. alces) и хозяйственная эксплуатация ее ресурсов» изложены результаты экспериментальных исследований.

3.1. Общая характеристика популяции в условиях промысла: численность, пространственное размещение, плотность населения и их связь с промысловой нагрузкой.

Удмуртская популяция лося европейского на протяжении ряда лет являлась и остается в настоящее время одним из основных источников биологических ресурсов, формирующих значительный объем продукции охотничьего хозяйства. Лоси в республике обитают практически повсеместно, занимая все благоприятные экологические ниши. Лесопокрытая площадь составляет в структуре охотничьих угодий республики 48,1 % и представлена в среднем П-м и Ш-м классами бонитета при средневзвешенном показателе качества от 89 до 167. Условиями обитания вида, кормностью угодий, их защитностью и пригодностью для размножения определяется оптимальная численность популяции лося, составляющая около 10000 - 12000 особей при плотности населения в среднем 4-6 особей на 1000 га лесных угодий. При этом, популяция в условиях рационального промыслового воздействия способна реализовывать механизм попу-ляционного гомеостаза.

Особенностями структуры лесных площадей обусловлено пространственное размещение популяции по территории республики и выделение в ней внутрипопуля-ционных фупп, которым свойственны, с одной стороны, территориальная обособленность, а с другой - естественные связи с аналогичными группами. По плотности населения условно выделены восемь внутрипопуляционных групп лося, в том числе одна, наиболее многочисленная, - с плотностью населения свыше 4-х особей на 1000 га, две группы - с плотностью населения от 3-х до 4-х, две группы - с плотностью населения

от 2-х до 3-х и три группы - с плотностью населения менее 2-х особей на 1000 га лесных угодий. Общая тенденция территориального изменения показателя плотности населения лося закономерно выражается в снижении средней плотности населения с севера на юг республики.

Промысел лося в республике представляет собой наиболее интенсивный, по сравнению с действием прочих факторов, процесс изъятия особей из популяции. Оп-ромышление популяции производилось в объемах 6,4 - 20,8 % от послепромысло-вой численности, с интенсивностью в среднем по республике от 0,33 до 0,96 особей на 1000 га лесных угодий. При этом величина промысловой нагрузки по отдельным районам имела значительные колебания - от 0,05 до 4,91 особей на Ю00 га лесных угодий и в ряде случаев была неадекватной по отношению к плотности населения. Одной из очевидных причин, способствовавших обострению процесса спада численности популяции, начавшегося в 1992 - 1993 гг. и усилившегося в 1995 году, послужило увеличение интенсивности промысла лося в ряде районов республики. Данное положение объективно подтверждается наличием достоверной корреляционной связи между величиной промысловой нагрузки и показателем плотности населения лося в Красногорском районе (г = 0,95498863, р < 0,01), Дебесском (г = 0,86527593, р < 0,05), Сюмсинском (г = 0,84603481, р < 0,05), Увинском (г = 0,99268143, р < 0,001), Завьяловском (г = 0,92086602, р < 0,05) и Кизнерском районе (г = 0,84313593, р < 0,05). То есть управление популяционными параметрами на значительной территории осуществлялось преимущественно посредством промысла, который не представлял собой систему направленного воздействия на популяцию, что открывало доступ влиянию других факторов, в том числе и негативных.

3.2. Половозрастная структура поггулящш-

Соотношение полов в популяции и в промысле примерно одинаковое и составляет 50 : 50 %. Баланс полов в популяции стабилен, что обусловлено совокупным, -стабилизирующим действием факторов, определяющих как принудительное изъятие, так и естественный отход поголовья из популяции. В отдельных интервалах возрастов особей соотношение полов изменяется (табл.), подчиняясь определенной функциональной зависимости вида

у = а + Ьх + сх2 + с5х3, (1)

где а = 1,076178096; Ь = - 0,03990579; с = 0,005464536; <1 = - 0,00024263; г2 = 0,9959; Б^сЕи: = 0,0081, на основе которой экстраполированная вероятность рождения самца составляет 0,518 ± 0,003 и самки 0,482 ± 0,003.

Соотношения самцы / самки для интервалов возрастов лосей в популяции

Интервал, лет 0-1 1-2 2-3 3-4 4-6 6-8 8-10 10-16 16-20

Соотношение самцы/самки 1,0576 1,0278 1,0068 0,9930 0,9829 0,9814 0,9828 0,9479 0,7134

При оценке возрастной структуры популяции проверялась рабочая гипотеза, состоящая в предположении об адекватном изъятии промыслом особей соответствующих возрастных групп из популяции. Данная гипотеза подтвердилась в отношении особей возрастом 2,5 лет и старше. Сеголетки же и 1,5-годовалые особи изымаются в процессе промысла избирательно, в меньших количествах, чем составляют соответствующую относительную долю в популяции. Возрастное распределение лосей в промысле и популяции аппроксимировано функциональными зависимостями:

у = а + b / (1 + ((х - с) / d)2), [Lorentzian], (2)

где а = -0,00288342; Ь = 0,186449484; с = 2,315328229; d = 2,632487400; г2 = 0,94; StdErr = 0,007;

у = а,+ b (atan((x - с) / d) + я / 2) / тс, [LorCum], (3)

где а = -0,00446140; b = 0,197439259; с=4,963481659; d = - 1,45782247; г2 =0,91; StdErr = 0,009;

у = а + bexp(-cx), [Decay], (4)

где а = - 0,00769284; Ъ = 0,192374978; с = 0,161411309; r2=0,85; StdErr = 0,01 (рис. 2).

Посредством обработки экспериментальных данных методом дисперсионного анализа, определения величин асимметрии и эксцесса произведена оценка динамики среднего возраста лосей в популяции. В результате выявлено наличие процесса снижения среднего возраста особей в популяции с 6,8 до 3,4 лет в период с 1992 по 1995 гг., которому способствовал, главным образом, характер промысла.

О 5 10 15 20

Возраст

Рис. 2. Доли отстрелянных лосей в зависимости от возраста: гистограмма - сглаженная выборка за период с 1985 по 1997 годы (все данные); 1,2, 3 - аппроксимирующие функции (2, 3, 4 соответственно)

3.3. Репродуктивные показатели популяции.

Для оценки уровня воспроизводства популяции был произведен анализ биологической и хозяйственной плодовитости самок, который показал их стабильность при наличии отдельных непериодических изменений. За период с 1981 по 1996 гг. биологическая плодовитость самок лося по республике составила в среднем 1,3 эмбриона на самку с колебаниями от 1,25 до 1,40 эмбриона, а хозяйственная плодовитость - 0,8 эмбриона на самку с изменениями от 0,50 до 0,99. Процент бесплодных самок в течение анализируемого периода варьировал в пределах 28,8 - 61,8, в среднем составляя 39,9 %. Стельные лосихи с одним эмбрионом встречаются в 41,1 % случаев, с двумя - в 19,0 %.

Минимальная биологическая плодовитость свойственна самкам в возрасте 1,5 и 2,5 лет (1,17 и 1,16 эмбриона на самку, соответствешго). Рост показателя биологической плодовитости наблюдается до достижения самками лося возраста 7,5 лет (до 1,48 эмбриона).

Произведен расчет потенциального прироста популяции к ее послепромысловой численности, который в среднем оценивается величиной в 32,3 %, с колебаниями от 28,2 до 36,4 % (с учетом стандартных ошибок средних значений показателя плодовитости).

Расчет потенциального прироста производили по формуле

Р = £ (Ж^ • Р^) / №Р • 100, (5)

где Р - потенциальный прирост поголовья, %; ЫРР - послепромысловая численность популяции, гол.; Р1, - хозяйственная плодовитость самок лося в )-й возрастной группе, эмб./гол.; НКО^ - количество самок лося в .¡-й возрастной группе, гол.

Наибольшую долю в общем объеме потенциального прироста дают самки возрастом 4,5 - 5,5 лет- (примерно 25 - 30 %), затем 6,5 - 7,5-летиие особи (15 - 18 %), третье, четвертое и пятое места занимают самки возрастных групп 2,5 лет (12 - 16 %), 3,5 лет (11 - 15 %) и 8,5 - 9,5 лет (9-11 %), соответственно.

3.4. Особенности мясной продуктивности лося удмуртской популяции. Результат промысла

В связи с оценкой результата промысла и качества мясной продукции, в работе дана общая характеристика мяса лося удмуртской популяции, изучен морфологический состав мяса взрослых самцов и самок в целом по туше и по отдельным отрубам. Изучено распределение 70 скелетных мышц у взрослых самцов и самок лося, а 28 крупнейших мышц - в сравнении с крупным рогатым скотом. Полученные сведения о морфологическом составе мяса лося и распределении скелетных мышц могут служить практической базой для детальной оценки товарных качеств и выхода мяса лося определенной ценности с разных частей туши, а также для экологического мониторинга качества продукта.

Результат промысла определяли по формуле

И1 = [2 (N13р,- • МТВ3) + £ (N103, • МТК;)] / 1000, (6)

где ЯР - результат промысла, т; - средняя масса туши самца лося в .¡-й возрастной группе, кг; МТК; - средняя масса туши самки лося в .¡-й возрастной группе, кг; МВО] - количество самцов лося в промысле в возрастной группе, гол.; N£0; - количество самок лося в промысле в}-й возрастной группе, гол.

Изучена возрастная динамика массы туш лосей, добываемых в условиях Удмуртской республики. Средняя масса туши самцов - сеголетков составляет 71,90 кг, самок - сеголетков - 68,27 кг (различия достоверны: ^ = 1,9920713, р < 0,05). К возрасту 1,5 лет масса туши у самцов увеличивается в среднем на 58,44 кг, у самок - на 53,57. В этом возрасте самцы также достоверно превосходят самок по массе туши = 2,4948043, р < 0,05). В возрастных группах: 3,5 года, 4,5 - 5,5 лет, 6,5 - 7,5; 8,5 -9,5; 10,5 - 15,5 лет, превышение массы тупш у самцов над таковой у самок составило соответственно 11,77 кг = 2,917355, р < 0,01), 13,99 = 3,2062793, р < 0,01), 20,11 (Ц = 3,3161304, р < 0,01), 27,22 = 4,3366717, р < 0,001), 18,61 = 2,6864887, р < 0,05) и 9,16 кг (различия недостоверны). Наибольшую массу туши самцы и самки имеют в возрасте 6,5 - 7,5 лет, - соответственно 198,80 кг и 178,69 кг. Изменения массы туши как у самцов, так и у самок после достижения ими возраста 7,5 лет не имеют значительно выраженного характера (различия недостоверны).

3.5. Факторы, ограничивающие возможности промыслового воздействия на популяцию лося.

Выявлены основные факторы, ограничивающие возможности промыслового воздействия на популяцию лося, действующие посредством механизма замещения либо компенсации в системе «промысел - фактор», или оказывающие непосредственное действие на численность и продуктивность популяции и, как следствие, на возможный объем промысла и соответствующий его результат.

Установлена достоверная отрицательная корреляционная связь между численностью популяции лося и численностью волка (г = - 0,69067493, р < 0,01; ^ = 5,1739999728), которая характеризует процесс снижения численности лося при увеличении численности волка. Выявлено наличие обратной связи между величиной промысловой нагрузки и объемом хищничества волка (г = - 0,9976861; р < 0,05; ^ = 14,70835569), что указывает на увеличение размеров хищничества волка в процессе снижения промысловой нагрузки на популяцию лося. С промысловой нагрузкой на популяцию лося устойчиво связана браконьерская добыча лосей (г = - 0,99990246; р < 0,01; ^ = 71,5986), размеры которой возрастают при уменьшении интенсивности промысла лося (аналогично хищничеству волка).

Отмечено негативное влияние цистицеркоза крупного рогатого скота на популяцию лося, выражающееся в увеличении яловости (до 58,3 %) и снижении плодовитости лосих (биологической - до 1,2 эмбриона на самку, хозяйствешюй - до 0,5 эмбриона на самку), зараженных цистицеркозом.

Проанализирована динамика качественного состава отстреливаемых лосей в течение периода промысла. Установлено, что в первую половину промыслового сезона

в добыче преобладают самцы лося высокопродуктивных возрастных групп (4,5 - 5,5 лет), а во вторую - самки, отличающиеся наибольшей плодовитостью (также 4,5 - 5,5 лет). Наличие данной особенности обусловливает необходимость корректировки сроков промысла и применение элементов избирательности в отношении отдельных половозрастных групп особей.

В четвертой главе «Прогнозирование динамики численности, структуры популяции лося и результата промысла» представлена методика разработки математической модели, позволяющей осуществлять прогнозирование динамики численности популяции лося при различных объемах промысла, величинах прироста и табели лосей. Построение модели осуществлено с помощью пакета программного обеспечения Мюгозой Ехсе1-97.

Модель учитывает ряд базовых параметров: исходная численность и структура популяции, объем и структура промысла (от осенней численности), плодовитость самок в различных возрастных группах, объем и структура смертности от браконьеров, объем и структура смертности по прочим причинам.

Для построения математической модели, отображающей динамику численности и структуры эксплуатируемой популяции лося, была разработана следующая методика расчетов.

1. Осенняя (предпромысловая) численность популяции текущего года (Н) представлена зависимостью

Н = (N,--7 - Р) + Рг - Бш, (7)

где И,-.; — осенняя (предпромысловая) численность популяции предыдущего года, гол.; Р — объем промысла, гол.; Рг — прирост численности популяции текущего года, гол.; Эт — объем смертности в текущем году.

2. Численность популяции представляет собой совокупность особей различных возрастных групп, выраженную нижеприведенной структурой

И,- - X Щ, (8)

где — численность особей в .¡-ой возрастной группе, гол.

3. Послепромысловая (зимняя) численность текущего года (МРР,)

КРР^И^-Р. (9)

4. Численность самок лося в ]-ой возрастной группе (]ЖХ^)

N103, = (ИРГ, - ЗшвВ - Би^Н) / (1 + ЬЬ), (10)

где ЬЦ,- — отношение самцы/самки>ой возрастной группе.

5. Доля .¡-ой возрастной группы в популяции

О^Ш,/!*,-. (11)

6. Объем промысла

Р = 2ЖОгОРгРР, (12)

где ОРI — доля объема промысла особей ^ой возрастной группы в общем объеме промысла; РР — % годового промысла от осенней предпромысловой численности текущего года.

7. Прирост

Рг = 2НК0г Р13, (13)

где NKGj — численность самок лося в ]-ой возрастной группе, гол.; Р1 ^— показатель плодовитости самки лося ¡-ой возрастной группы, эмб./гол.

8. Смертность

Бш = 8т8 + БшЬ - БшБВ + БтБН + БтЬВ + ЭтЬИ, (14)

где йшБ — объем общей зимней смертности, гол.; БтЬ — объем общей летней смертности, гол.; БтБВ — объем зимней смертности от браконьеров, гол.; БтвН — объем зимней смертности по прочим причинам, гол.; БтЬВ — объем летней смертности от браконьеров, гол.; БтЬН — объем летней смертности по прочим причинам, гол.

9. Смертность от браконьеров (предполагается, что структура браконьерской добычи лосей совпадает со структурой промысла)

БгаБВ = 2 ■ БРу РЗтЭВ, (15)

где Р8тЯВ — % зимней смертности от браконьеров.

8тЬВ = 2тгБРгР8тЬВ, (16)

где РЭтЬВ — % летней смертности от браконьеров.

10. Смертность по прочим причинам (предполагается, что ее структура выглядит следующим образом: сеголетки : 1,5-годовалые — 15,5-летние особи : особи старше 15,5 лет-50:25:25 (%))

Бт8Н = £Шг 088шгР8т8Н, (17)

где РБтЗН — % зимней смертности по прочим причинам; — доля зимней

смертности по прочим причинам особей .¡-ой возрастной группы в общем объеме зимней смертности по прочим причинам.

8шШ = X Щ ■ ОЬБт,-РвтГЛ, (18)

где PSmI.ll — % летней смертности по прочим причинам; Ш^гг^ — доля летней смертности по прочим причинам особей _)-ой возрастной группы в общем объеме зимней смертности по прочим причинам.

После подстановки исходных параметров формула (7) приобретает следующий

вид

= - Е N0, ■ • (РР + РБтЗВ + Р8тЬВ) - Е - ОБЗт; • (РЗтБН + + Р8тШ) - Е (Ыы - X Ш, ■ Щ ■ (РР - РБтЬВ) - £ • ПГЗт, • РБтЬН) • Р1; / / (1 + Ьку). (19)

В процессе изучения поведения модели были рассмотрены различные варианты ввода исходных данных о размере и структуре промысла, зимней и летней смертности. Структура популяции оценивалась распределением по функции, соответствующей формуле 4, а соотношение полов в возрастных группах - формуле 1.

В диссертации рассмотрены три варианта, характеризующих динамику численности и структуры популяции лося при различных режимах промысла. Первый вариант предусматривает структуру промысла, распределение которой описано формулой 2 (фактическая структура промысла лося в республике). Во втором варианте структу-

ра промысла взята в соотношении возрастных групп «сеголетки : 1,5-годовалые : 2.5-летние : старте 2,5 лет» - 25 : 18 : 14 : 43 (%), в третьем варианте - 18 : 17 : 15 : 50. Размер зимней браконьерской смертности в расчетах на модели во всех случаях был принят равным 5 % от послепромысловой численности, размер зимней смертности по прочим причинам - 3 %, размер летней браконьерской смертности - 3 % от весенней численности с учетом прироста, а размер летней смертности по прочим причинам - 5 %.

По заданной структуре промысла в каждом варианте был осуществлен выбор объемов промысла, при которых динамика численности популяция имела тенденции: 1) роста, 2) сокращения, 3) стабилизации (в состоянии неустойчивого равновесия), а также была спрогнозирована динамика результата промысла в течение двадцати лет. Рис. 3 иллюстрирует тенденции динамики численности и потенциального прироста популяции лося при структуре промысла, определенной вариантом 2.

Зависимость моделируемой динамики численности популяции лося (у) в течение ряда лет (х) аппроксимирована функциями вида:

у = - 0,0012х6 + 0,0818х5 - 2,127бх4 + 27,65х3 - 181,88х2 + + 598,49х + 7305,5, где Я2 = 0,9999 (рис. 3 а; объем промысла 12,5 %);

у =-0,0009х6 + 0,0614х5- 1,6925х4 + 23,162х3 - 162,71х2+ + 525,05х + 7366,3, где Я2 = 0,9997 (рис. 3 б; объем промысла 12,9 %);

у = - 0,0009х6 + 0,0637х5 - 1,7441х4 + 23,714х3- 165,24х2 + + 533,93х + 7359,1, где Я2 = 0,9783 (рис. 3 в; объем промысла 12,86 %)

Динамика структуры популяции представлена на рис. 4. Диаграммы отражают сравнительную динамику возрастной структуры популяции лося в зависимости от объема промысла. Наиболее предпочтительным является вариант 2, поскольку изменения состава возрастных групп в течение года приводят популяцию к периоду промысла в состояние, при котором наибольший удельный вес имеют особи высокопродуктивных возрастных групп, а также сеголетки, что дает возможность увеличения их относительной доли в промысле.

В структуре прироста, как потенциального (рис. 5), так и чистого (рис. 6) по всем трем вариантам наблюдаются небольшие отличия, что указывает на возможность значительного изменения структуры промысла, в частности, увеличения относительной доли отстрела сеголетков, без ущерба для состояния баланса возрастных групп самок воспроизводящей части популяции. Во всех случаях наибольший вклад в общий объем прироста поголовья популяции вносят самки возрастом 4,5 - 5,5 лет (27 - 28 %), 6,5 - 7,5 лет - в среднем 17 %, 2,5 лет - 14 %, 3,5 лет - 12 - 13 % и 8,5 - 9,5 лет - 11 %.

При незначительных колебаниях результата промысла, его структура имеет изменения по вариантам моделирования (рис. 7). В варианте 2 относительно больший объем мясной продукции дают сеголетки и 1,5-годовалые особи; при этом результат промысла чуть меньше (2-4 т), но сравнению с 1-м и 3-м вариантами (рис. 8).

Год а)

Рис. 3. Динамика численности и прироста популяции в течение 20 лет (вариант 2): а) рост численности; б) сокращение численности; в) стабилизация численности в состоянии неустойчивого равновесия. 1 - численность; 2 - прирост

Небольшая разница в величине результата промысла дает основания отдать предпочтение второму варианту, исходя из его более рационального воздействия на популяционную структуру и репродуктивные показатели особей воспроизводящей части популяции.

И ¡¿л, .-<1 ГГЗТ'

1,5 2.? 3.5 4,5-5.5 б.5--),5 8.5-9.5 10.5- >15,5

15,5

Возрастные группы, лет

Вариант 3

^^р-^барианг 3

2,5 3.5 -1.5-5,5 6,5-7,5 8>9.5 10.5- >15.5 15,5

Возрастные группы, лет ^

Рнс. 4. Структура популяции: а) в предпромысловый период; б) в послепромысловый период; в) в весенний период (с учетом прироста); г) в предпромысловый период (с учетом летней смертности)

Относительная доля возрастной группы особей s популяции,%

Относительная доля возрастной группы особен в популяции,%

Выводы

1. Оптимальная численность популяции лося европейского в условиях Удмуртской Республики составляет 10000 - 12000 особей с плотностью населения в среднем 4-6 особей на 1000 га лесных угодий.

2. Опромышление популяции ведется в объеме 6,4 - 20,8 % от послепромыеловой численности, с интенсивностью в среднем от 0,33 до 0,96 (при общей амплитуде 0,05 - 4,91) особей на 1000 га лесных угодий. Сложившийся характер промысла приводит к омоложению популяции (снижение среднего возраста особей с 6,8 до 3,4 лет за период с 1992 по 1995 гг.). Структура промысла аппроксимируется функциональными зависимостями Lorentzian, LorCum, Decay.

3. Баланс полов в популяции в целом и в отдельных возрастных группах стабилен. В интервалах возрастов особей соотношение полов изменяется, подчиняясь функциональной зависимости: у = а + bx + сх2 + dx3, на основе которой экстраполированная вероятность рождения особи составляет около 0,5 (0,518 ± 0,003 для самца и 0,482 ± 0,003 для самки).

4. Биологическая плодовитость составляет в среднем 1,3 эмбриона на самку с колебаниями от 1,25 до 1,40 эмбриона, хозяйственная плодовитость - 0,8 эмбриона на самку с изменениями от 0,50 до 0,99. Процент бесплодных самок варьирует в пределах 28,8 - 61,8, в среднем составляя 39,9 %. Стельные лосихи с одним эмбрионом встречаются в 41,1 % случаев, с двумя - в 19,0 %. Минимальная биологическая плодовитость свойственна самкам в возрасте 1,5 и 2,5 лет (1,17 и 1,16 эмбриона на самку, соответственно). Рост показателя биологической плодовитости наблюдается до достижения самками лося возраста 7,5 лет (до 1,48 эмбриона).

5. Потенциальный прирост популяции к ее послепромысловой численности в среднем оценивается величиной в 32,3 %, с колебаниями от 28,2 до 36,4 %. Наибольшую долю в общем объеме потенциального прироста дают самки возрастом 4,5 -5,5 лет (примерно 25 - 30 %), затем 6,5 - 7,5-летние особи (15-18 %), третье, четвертое и пятое места занимают самки возрастных групп 2,5 лет (12 - 16 %), 3,5 лет (11 -15 %) и 8,5 - 9,5 лет (9-11 %), соответственно.

6. При планировании промыслового изъятия части популяции следует учитывать весьма существенные потери поголовья лосей по причине браконьерской добычи и естественной смертности, истинные размеры которых не устанавливаются. При минимальной расчетной величине потенциального прироста (28,2 %) потери поголовья по не установленным причинам составили: в 1993 году - 1181 особей, в 1994 - 2976, в 1995-2544, в 1996-1607 и в 1997 году - 913 особей.

7. Материал о распределении скелетных мышц лося характеризует его морфо- и анатомоэкологические особенности в конкретных условиях обитания и может послужить основой мониторинговых исследований по адаптациогенезу, с одной стороны, и утилитарных качеств получаемого продукта, - с другой.

8. Основными факторами, ограничивающими возможности промыслового воздействия на популяцию лося, действующими по механизмам замещения или компенсации, являются браконьерство и хищничество волка. Установлена отрицательная корреляционная связь между численностью популяции лося и численностью волка. Выявлено наличие обратной связи между величиной промысловой нагрузки и хищничеством волка, что указывает на увеличение размеров последнего в процессе снижения промысловой нагрузки на эксплуатируемую популяцию. С промысловой нагрузкой на популяцию устойчиво связана браконьерская добыча лосей, размеры которой возрастают при уменьшении интенсивности промысла (аналогично хищничеству волка).

9. Влияние циспщеркоза крупного рогатого скота на инвазированную им популяцию лося выражается в увеличении яловости (до 58,3 %) и снижении плодовитости лосих (биологической - до 1,2 эмбриона на самку, хозяйственной - до 0,5 эмбриона на самку).

10. В первую половину промыслового сезона (октябрь) в добыче преобладают самцы лося высокопродуктивных возрастных групп (4,5 - 5,5 лет), а во вторую (декабрь) - самки, отличающиеся наибольшей плодовитостью (также 4,5 - 5,5 лет), что приводит к снижению воспроизводственного потенциала популяции.

11. Разработанная математическая модель для оценки и прогнозирования динамики численности, структуры популяции и результата промысла позволяет применять независимый ввод исходных параметров и предлагать оптимальные режимы эксплуатации ресурсов лося европейского в условиях Удмуртской Республики.

Рекомендации

В целях организации рационального промысла лося европейского в Удмуртской Республике, а также для сохранения продуктивности и репродуктивной способности популяции, считаем целесообразным рекомендовать государственному органу управления охотничьим хозяйством:

1. Поддерживать структуру промысла по возрастным группам особей (в процентах): сеголетки : 1,5-годовалые : взрослые - 25 : 10 : 65; по полу - 50 : 50. При планировании промысла вводить разграничения по вышеуказанным половозрастным группам особей, внося соответствующие отметки в разрешения (лицензии) на добычу лосей.

2. Применять практически доступные способы оптимизации сроков промысла и его избирательности, направленные на минимальное изъятие из популяции высокопродуктивных особей, а именно: 1) массовую добычу лосей производить в период с 1 ноября по 15 декабря, корректирующий отстрел - с 16 декабря по 15 января; 2) ограничивать добычу взрослых самцов в течение ноября, а самок - в течение декабря; 3) отстрел взрослых быков на реву производить в объеме 5 - 10 % от запланированного объема добычи взрослых самцов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Соколов В. В., Храмов А. Ф., Степанов А. Г. О динамике численности и промысле лося в Удмуртской Республике // Тез. докл. науч.-произв. Конференции. -Ижевск: Изд-во ИжГМА, 1995. - С. 27-28.

2. Соколов В. В., Храмов А. Ф. Воспроизводство и эксплуатация ресурсов лося с позиций зоотехнической науки // Труды науч.-практ. конференции «Актуальные проблемы аграрного сектора». - Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1997. - С. 30-31.

3. Храмов А. Ф. Сравнительная морфология мышц лося и крупного рогатого скота // Тез. докл. Региональной межвузовской научной конференции «Вопросы селекции и технологии производства продукции животноводства, охотоведения и природопользования». - Киров: ПРИП ВятГТУ, 1995. - Вып. 1. - С. 139.

4. Храмов А. Ф. Экологические аспекты рациональной эксплуатации ресурсов лося европейского (Alces a. Alces) в условиях Удмуртской Республики. Ижевск: Изд-во ИжГСХА, 1998.-164 с.

5. Храмов А. Ф., Украинцева С. П. Совершенствование учета лосей в Удмуртской Республике // Тез. Докл. науч.-произв. конференции. - Ижевск: Изд-во ИжГМА, 1995.-С. 31.

6. Храмов А. Ф., Хромчеиков В. Д. Сравнительная оценка распределения мышц лося и крупного рогатого скота И Труды науч.-практ. конференции «Актуальные проблемы аграрного сектора». - Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1997. - С. 35-37.

7. Храмов А. Ф., Хромченков В. Д. Морфологический состав мяса лося // Труды науч.-практ. конференции Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. - Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998. - 61-63.

Подписано в печать 2 ноября 1998 г. Тираж 100 экз. Заказ №2153 Отпечатано на Rex Rotary Ижевской ГСХА г. Ижевск, ул. Студенческая, 11

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Храмов, Александр Федорович, Киров

ц

i

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА И ЗВЕРОВОДСТВА им. проф. Б. М. ЖИТКОВА

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ И ПРОМЫСЕЛ ЛОСЯ ЕВРОПЕЙСКОГО (Alces a. alces) В УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ

06.02.03 - звероводство и охотоведение

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской Федерации

и Удмуртской Республики Соколов В. В.

Научный консультант:

Доктор биологических наук,

профессор Ильминских Н. Г.

На правах рукописи

УДК 639.111.16(470.51)

Храмов Александр Федорович

Киров 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

Введение 4

1. Значение и использование ресурсов лося:

экологические и охотхозяйственные аспекты 11

1.1. Природная популяция лося как объект хозяйственного использования и компонент биогеоценозов 11

1.2. Сущность проблемы хозяйственного использования

ресурсов лося и управления популяциями 17

1.3. Трансформация компонентов растительных сообществ

и динамика численности лося 26

1.4. Состояние популяционной структуры как условие, определяющее характер динамики продуктивности

и численности лося 28

1.5. Влияние репродуктивных способностей популяций лося

на динамику их численности и продуктивности 36

1.6. Факторы смертности: влияние на численность

и продуктивность популяций лося 42

1.7. Промысел лося и его влияние на состояние популяций 46

1.8. Заключение 55

2. Материал и методы исследований 59

3. Удмуртская популяция лося европейского (Alces a. alces)

и хозяйственная эксплуатация ее ресурсов 67

3.1. Общая характеристика популяции в условиях промысла: численность, пространственное размещение, плотность населения

и их связь с промысловой нагрузкой 67

3.2. Половозрастная структура популяции 79

3.3. Репродуктивные показатели популяции 93

3.4. Особенности мясной продуктивности лося

удмуртской популяции. Результат промысла 99

3.5. Факторы, ограничивающие возможности

промыслового воздействия на популяцию лося 116

3.6. Заключение 122 4. Прогнозирование динамики численности, структуры

популяции лося и результата промысла 127

Выводы 147

Рекомендации 150

Список использованной литературы 151

ВВЕДЕНИЕ

Настоящая работа представляет собой исследование по проблеме комплексной оценки состояния природной популяции лося европейского (Alces a. alces) в условиях промысла и влияния последнего на динамику по-пуляционных параметров (численность, структуру и продуктивность). Исследования проведены в условиях Удмуртской Республики (Северо-восток европейской части России, западное Предуралье). Под термином "промысел" в работе понимается добыча лосей в спортивных и товарных целях.

Лось (Alces alces L., 1758) является важнейшим объектом охоты. Во многих регионах страны, в том числе и в Удмуртской Республике, он составляет основную часть валового объема охотничьей продукции по мясу, играет существенную роль в трансформации вещества и энергии в лесных экосистемах, с одной стороны, и в качестве источника белковой пищи - с другой.

Возрастание масштабов хозяйственного использования этого вида, возникновение проблем, требующих неотложного решения вопросов по оптимизации режимов эксплуатации ресурсов, достоверной и полной оценке динамики численности и продуктивности популяций, установлению объективных подходов в отношении к лесохозяйственному значению лося и др. способствовали формированию приоритетов в направлениях биологических и экологических исследований. Названные проблемы решались многими известными отечественными и зарубежными авторами (Гептнер и др., 1961; Херувимов, 1969; Тимофеева, 1974; Русаков, 1979, 1989; Филонов, 1983; Дежкин, 1985; Глушков, Граков, 1989; Van Ballenberghe, 1979; Macgregor, Child etc., 1981; Timmermann, Goliat, 1982; Timmermann, 1983; Norling, 1984; Peterson, Page, 1984; и др.), которыми были научно обоснованы различные подходы и методы эксплуатации природных популяций лося, главным образом, с целью интенсификации ведения охотничьего хозяйства и увеличения результата промысла (объем мясной продукции).

В обзоре исследований «Биология и использование лося» (1986) приводится вывод о том, что «главным, если не единственным, способом управления популяциями лосей является на сегодня нормированный по числу, по-

лу, возрасту особей, по срокам добычи отстрел». Реализация такого способа требует решения определенных задач с учетом экологии и биологии лося, его морфологических особенностей и хозяйственно-полезных качеств, применительно к конкретным популяциям. Однако, следует заметить, что, будучи, судя по всему, единственно рациональным, этот способ управления популяциями в период интенсивного промысла лося далеко не всегда и не везде принимаете» за основу утилитарной стратегии в отношении этого охот-промыслового вида.

Идея интенсификации промысла лося, получившая свое развитие в странах Скандинавии, Канаде, США (Аляска) и, в некоторой степени, на территории бывшего СССР, реализовалась в благоприятных условиях естественного формирования первичной экологической ниши лося, соответствующей его морфологическому статусу, особенностям питания, размножения, этологии и образа жизни в целом. Высокий уровень популяционного гомеостаза, определяющий стабильную плотность населения и устойчивость процессов воспроизводства, способствовал этому млекопитающему занять огромный ареал, освоить лесные угодья с хорошей кормностью, достичь высокой численности. Все эти обстоятельства позволили увеличить объемы добычи лося, сделав его важнейшим дополнительным к традиционному животноводству источником мяса.

Однако, охотничье хозяйство, продолжительное время бывшее в условиях командной экономики высокоэффективным, в новых экономических условиях столкнулось с объективными трудностями, прогнозирование которых не предполагалось и поэтому не осуществлялось. Здесь имеются в виду не только распад организационных и экономических элементов механизма хозяйствования, но и сама система эксплуатации биоресурсов, которая не смогла обеспечить учет необходимых популяционных параметров и прогноз главных и наиболее сложных критериев оценки природных популяций лося - динамику численности и продуктивность популяций. В итоге, в настоящее время в охотничьем хозяйстве многих регионов страны сложилось критическое состояние популяций лося, характеризующееся резким и все более про-

должающимся спадом численности, показателей воспроизводства и продуктивности и, как следствие, снижением объемов промысла.

В новых условиях ведения охотничьего хозяйства, когда принцип безвозмездности пользования объектами животного мира, преобладавший и, само собой разумеющийся в эпоху господства парадигмы антропоцентризма, остался в прошлом, охотпользователям для создания нормальных условий деятельности приходится изыскивать всевозможные дополнительные источники материально-финансового обеспечения. Поэтому решение проблемы стабилизации состояния популяций лося, восстановления и роста их численности, продуктивности и увеличения результатов промысла на основе совершенствования и даже пересмотра, с учетом изменившихся социально-экономических .условий, существующих систем эксплуатации ресурсов приобретает известную актуальность. Это может позволить нормализовать состояние лесных экосистем целого ряда природно-географических комплексов, повысить как экологичность, так и экономичность соответствующего производственного цикла в аграрном секторе при складывающейся экономике.

Актуальность работы. Современная неблагополучная ситуация по лосю (как в экосистемном, так и в утилитарном отношениях) в Удмуртской Республике в полной мере имеет сходство с таковой в основных охотхозяй-ственных районах непромысловой зоны территории бывшего СССР, в которых как и в Удмуртии, добыча лося приобрела черты интенсивного процесса.

Тема данной работы определена с учетом новых перспективных научных исследований, объективно необходимых для того, чтобы способствовать созданию системы воспроизводства и рационального использования ресурсов лося на основе требований его биологии и экологии, современной охот-хозяйственной технологии в условиях региона, а также совершенно необходимых мер по экологическому воспитанию, просвещению и образованию местного населения.

В диссертации заложена идея комплексного эколого-технологического подхода к вопросу воспроизводства и эксплуатации ресурсов лося с учетом

межотраслевого взаимодействия, концептуально выраженная следующими положениями.

На современном уровне научных знаний в области управления ресурсами лося, исходя из анализа результатов этой деятельности, а также эколо-го-социально-экономического значения вида, представляется возможным и целесообразным применение в условиях охотничьего хозяйства комплекса мероприятий, позволяющих рассматривать «лосиное хозяйство» с точки зрения экологических и зоотехнических требований как специфическую отрасль продуктивного животноводства, находящуюся в совместном ведении охот- и лесопользователей, регулирование .которой должно осуществляться централизованно на соответствующей научно-практической и нормативной основе.

Система интенсивных организационных и технологических мероприятий по воспроизводству и эксплуатации ресурсов лося охватывает биоцено-тические и популяционные аспекты и призвана решать следующие практические задачи (Соколов, Храмов, 1997; Храмов, 1998):

- расчет оптимальных численных, структурных параметров популяции (стада), ее продуктивности и определение путей их достижения, исходя из данных о фактической численности и структуре популяции (стада) и продуктивности угодий;

- составление и реализация плана биотехнических, в том числе лесохо-зяйственных и сопутствующих сельскохозяйственных работ, направленных на расширение первичной экологической ниши (кормность, защитность угодий и т. п.);

- планирование оборота стада в зависимости от характера его воспроизводства и формирования продуктивных и племенных групп животных; прогнозирование (хотя бы вероятностное, с наименее возможной ошибкой) численности;

- оптимизация промысловой нагрузки, опромышление популяции (стада) методом регулируемого селекционного отстрела, производимого рационально во временном режиме относительно половозрастных групп;

- систематическая оценка и контроль уровня продуктивности популяции (стада) и качества продукции, позволяющая планировать выход продукта в оптимальных пропорциях «объем - качество»;

- усиление охраны угодий, совершенствование законодательной базы в направлении ужесточения ответственности за браконьерскую добычу лосей и стимулирования мероприятий по укреплению основ ведения «лосиного хозяйства».

Учитывая резкий спад численности лося на территории республики в результате роста его незаконной добычи, а также недостаточное внимание охотпользователей и органов управления охотничьим хозяйством к улучшению сложившейся ситуации, поиск путей совершенствования методов и форм воспроизводства и рационального использования ресурсов этого охот-хозяйственного вида в настоящее время приобрел значительную актуальность.

Целью работы является изучение состояния эксплуатируемой удмуртской популяции лося и разработка научных основ оптимизации промысла в экологических и охотхозяйственных аспектах.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе решались задачи по изучению следующих параметров:

- популяционные параметры (динамика численности, плотность населения, пространственное размещение, половозрастная структура) в связи с особенностями первичной экологической ниши, занятой видом;

- структура, качество и результат промысла лося; влияние промысла на состояние популяции;

- продуктивность популяции, показатели воспроизводства;

- объемы, причины гибели лосей в охотничьих хозяйствах;

- мясная продуктивность лося (товарная ценность и морфологический состав мяса, распределение мышц туши лося),

а также по разработке:

- теоретических основ и практических рекомендаций по прогнозированию динамики численности популяции и результата промысла в зависимости от величины промысловой нагрузки.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование удмуртской популяции лося, выявлены факторы и резервы, способствующие организации воспроизводства и рационального использования важнейшего охотничьего вида в республике при условии роста численности, поддержания ее на оптимально высоком в хозяйственном отношении уровне. Изучены особенности мясной продуктивности лося; на основе полной обвалки-препарирования получены данные о весовых и линейных параметрах семидесяти скелетных мускулов туши взрослых лосей. Построена математическая модель прогнозирования динамики численности лося и изучено ее поведение. Предложен способ прогнозирования динамики численности, структуры популяции лося и результата промысла. Проведенные исследования позволили сформировать качественно новый подход к организации воспроизводства и использования ресурсов лося и продукции его добычи в условиях ведения охотничьего хозяйства непромысловой зоны страны.

Практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований позволили разработать и рекомендовать производству эффективную схему организации промысла лося, отвечающую требованиям ведения охотничьего хозяйства и экологической безопасности, с учетом необходимости оценки экосистемной роли вида, а также природно-экономических условий Удмуртской Республики.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждались:

- на Региональной межвузовской научной конференции «Вопросы селекции и технологии производства продуктов животноводства, охотоведения и природопользования», - г. Киров, Вятская ГСХА, 1995 г.;

на научно-производственной конференции профессорско-преподавательского коллектива Ижевской ГСХА, посвященной 75-летию Удмуртской Республики, - г. Ижевск, Ижевская ГСХА, 1995 г.;

- на научно-практической конференции «Актуальные проблемы аграрного сектора», - г. Ижевск, Ижевская ГСХА, 1997 г.;

- на научно-практической конференции Ижевской ГСХА, - г. Ижевск, 1998 г.;

- на совместном заседании кафедры частного животноводства Ижевской государственной сельскохозяйственной академии и кафедры общей экологии Удмуртского государственного университета с участием ученых и специалистов Удмуртского государственного научно-исследовательского института сельского хозяйства и Управления охотничьего хозяйства при Правительстве Удмуртской Республики, - г. Ижевск, 1997 г.

Работа выполнена в период с 1994 по 1997 годы на кафедре частного животноводства Ижевской государственной сельскохозяйственной академии и кафедре общей экологии Удмуртского государственного университета.

Структура диссертации. Работа состоит из четырех глав, заключения, выводов и рекомендаций, списка использованной литературы, включающего 151 источник (в том числе 30 - на иностранных языках), таблиц - 30, рисунков - 29.

Первая глава представляет собой аналитический обзор исследований отечественных и зарубежных авторов по вопросам экологии и хозяйственного использования лося. Дана оценка проведенным исследованиям и выводы, показывающие целесообразность работы по теме диссертации.

Во второй главе приведены сведения о материале и методах исследований.

Третья глава - результаты собственных исследований.

Четвертая глава - прогнозирование динамики численности, рекомендации производству по организации рациональной хозяйственной эксплуатации ресурсов лося в Удмуртской Республике.

Каждая глава завершается кратким заключением, резюмирующим изложенный материал.

Основные результаты диссертации изложены в разделе «Выводы и рекомендации».

По теме диссертации опубликовано семь печатных работ.

По результатам исследований, проведенных с другими научными работниками, имеются публикации, изданные в соавторстве.

1. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ ЛОСЯ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

1.1. Природная популяция лося как объект хозяйственного использования и компонент биогеоценозов

Среди многих видов охотничье-промысловых зверей лесной зоны лось по масштабам хозяйственного использования занимает одно из ведущих мест, а в ряде охотэкономических районов России является основным объектом, определяющим тактику и стратегию ведения охотничьего хозяйства в его традиционной форме. Лось обладает качествами продуктивного мясного животного, приспособленного к древесным кормам. В силу этой особенности он мало конкурирует с другими дикими и домашними копытными животными. Как объект исследований экологии лось привлекает заслуженное внимание отечественн