Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экологические основы управления популяции лося в России

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Экологические основы управления популяции лося в России"

На правах рукописи

Глушков Владимир Михайлович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ ЛОСЯ В РОССИИ

06.02.03 - звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Москва, 2003

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова (ВНИИОЗ) Российской академии сельскохозяйственных наук

Научные консультанты: член-корреспондент РАСХН, доктор

биологических наук, профессор В.Г.Сафонов

доктор биологических наук А. А. Данилкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Л.М. Баскин

доктор биологических наук, профессор М.Д. Перовский

доктор биологических наук, профессор В.А.Чащухин

Ведущее учреждение - Иркутская Государственная

сельскохозяйственная академия

Защита состоится « 1? » 2003 г. в_часов

на заседании специализированного совета Д 220.056.01 при Российском государственном аграрном заочном университете по адресу 143900, Московская обл., г. Балашиха-8, ул. Ю.Фучика, 1, РГАЗУ, корпус 6, кафедра экологии и охотоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного аграрного заочного университета

Автореферат разослан _2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

к. с - х. н. В.П. Леонова

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Поголовье лося (Alces alces L. 1758) в России в конце XX в. уменьшилось почти вдвое (от 900 до 550-600 по разным оценкам тыс. особей ), а добыча - в 5 раз (с 86 до 16 тыс.). В странах Скандинавии на меньшей в 11 раз площади обитает почти столько же (455 тыс.) лосей, ежегодная добыча достигает 200 тыс., а число изымаемых с 1000 га леса животных ( 4 особи ) здесь больше, чем в России (0,03 особи), в 130 раз!

причины столь неэффективного ведения отечественного охотничьего хозяйства? Что служит причиной очередного сокращения численности копытных в России - трофический фактор и природная цикличность (официальная версия охотничьих организаций) или неумелое управление популяциями и перепромысел, как считают отдельные ученые ( Данилкин, 1997, 1998, 1999, 2002 )? Что нужно сделать для того, чтобы восстановить поголовье важнейших охотничьих видов, и как рациональнее использовать имеющиеся ресурсы? Эти актуальнейшие проблемы стали наиболее дискуссионными В последнее Время, ОСибснНО в отношении ЛОСи.

Приемы использования ресурсов лого вида на Скандинавском полуострове базируются на концепции управляемой продуктивности популяций и специальных исследованиях ( Krafft, 1964; Lykke, 1964; Lund-Tangen, 1971; Mercer, Manuel, 1974; Nygren, Pesonen, 1993 ). В России углубленные исследования по лосю имеют академический уклон ( Кулагин, 1932; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Насимович, 1961; Тимофеева, 1974; Филонов, 1983 ), а теме управления популяциями, особенно актуальной в условиях менее упорядоченной, чем не западе, охоты, почти не уделяется внимания. Это негативно отражается на теории и практике использования ресурсов и проявляется, в частности, в «неуправляемости» популяций, снижении их продуктивности, численности и добычи. Для эффективного управления необходима разработка адаптированной для условий России системы мер по мониторингу, контролю охоты и оптимизации продуктивности, обеспечивающих восстановление поголовья и неистощительное использование ресурсов (Дсжкин, 1985).

Цель исследований. Разработка системы управления популяциями лося в России.

Задачи исследования. Изучение экологии особей для понимания реакции животных на воздействие факторов среды. Изучение популяционной экологии вида, в частности, демографических процессов как механизма изменения рождаемости, смертности и скорости роста популяций. Выявление факторов пространственно-временной динамики населения лося.Разработка методов оптимизации продуктивности эксплуатируемых популяций с высоким уровнем ювенильной (детской) и зимней смертности.

Новизна исследований. Установлено сходство соотношений запасов сезонных кормов и рационов лося, показывающее путь адаптаций вида к сезонному типу роста растений. Впервые даны количественные оценки связи возрастного распределения с уровнем плотности и скоростью роста популяции. Уточнен статус параметра "предельная" (равновесная) плотность, его связь с кормовой емкостью и интенсивностью охоты. Предложен состав избирательной добычи для управления популяциями лося с высоким уровнем смертности. Показана причина различной эффективности оптимизации продуктивности при одинаковых параметрах избирательного промысла. Рассмотрен механизм замещения смертности, влияющий на эффективность оптимизации продуктивности, и связь истощения организма лося и миграций с интенсивностью и продолжительностью охоты. Предложены и апробированы новые методы учета: а) на одноминутных отрезках авиамаршрута; б) по расстоянию до встречи первого следа лося, а также способ определения скорости роста популяции к сезону охоты. Апробирован метод автоматического мечения ошейниками. Создана оригинальная модель популяции лося матричного типа.

Теоретическое значение результатов исследования. Установленная адаптированность лося к оседлому существованию в отсутствие преследования человеком меняет представление о роли факторов среды в формировании пространственной структуры популяций.

Полученные доказательства логистического типа роста популяций лося с авторегуляцией численности зависящими от плотности факторами легли в основу разработки новых принципов мониторинга ресурсов и нормирования добычи.

Выявление связи между величиной дефицита энергии в организме животных и интенсивностью их преследования человеком показало значительно большее, чем представлялось ранее, опосредованное негативное влияние охоты на популяции лося.

Практическое значение полученных результатов. Заключается: а) в разработке новых принципов и методов мониторинга, исключающих перепромысел и влияние миграций на оценки численности;

б) в выявлении необходимости соблюдения стабильности ежегодных квот добычи, чтобы сохранялись устойчивость возрастного распределения и продуктивность популяций:

в) в разработке комплекса мер по оптимизации прдуктивности популяций методом избирательного отстрела и снижению опосредованного негативного влияния охоты на популяции лося.

Реализация результатов исследований. Исследования по теме диссертации проводились в рамках тем научных исследований ВНИИОЗ: «Состояние ресурсов копытных зверей и пернатой дичи и их хозяйственное использование», 1975-1985 гг. (УДК 591.526:639.111.12, № гос. регистрации: 72000748), «Совершенствование методов учета, управления

популяциями и эколого-этологических основ промысла охотничьих животных», 1986-1990 гг. (УДК 639.12:599.5/73:591.526, № гос. регистрации: 81006962), «Прогноз изменения ресурсов промыслово-охотничьего хозяйства, их освоения», 1980-1990гг. (УДК 65.0112.2:639.11/16, № гос. регистрации: 8 1 00(5962).

Подготовлены методические пособия: «Методика сбора материалов, составления и ведения регионального кадас1ра лося» (депонировано ВИНИТИ. 1988. № 3); "Методические рекомендации по организации, технике и технологии добычи лосей самцов во время гона'" (Гон лосей и охота на вабу. Киров, 1991); «Программа улучшения воспроизводства, охраны и рационального использования ресурсов лося и кабана в Кировской области», этапы 1-5, Киров 1996-1998 гг.; «Способы определения выживаемости лосят» (авторское свидоельсгво № 1625466 от 8.10.1990 г.). Всею опубликовано 72 научных рабохы, в 1.ч. 2 кни1 и. Общий обьем публикаций более 35 и.л.

Апробация. Результаты научных исследований доложены на Всесоюзном научно-производственном совещании по экономике и организации охотничьего хозяйства СССР (Киров, 1973); Втором Всесоюзном совещании по иммобилизации диких животных (Воронеж, 1975); Первом Всесоюзном совещании по копытным СССР (Москва, 1975); Второй Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1976); Научной конференции по влиянию хозяйственной деятельности на популяции охотничьих животных и среду их обитания (Киров, 1980); Четвертом Всесоюзном совещании по проблеме «Вид и его продуктивность в ареале» (Свердловск, 1984); Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986); Всесоюзном семинаре ВДНХ СССР по повышению эффективности охотничьего хозяйства (Москва, 1987); Научно-производственной конференции «Охотоведение и природопользование» (Киров, 1995); Научной конференции по вопросам прикладной экологии, охотоведения и звероводства (Киров, 1997); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002); Научно-практической конференции «Проблемы современного охотоведения» (Москва, 2002).

Основные положения, выносимые на защиту:

- Сходство соотношений запасов сезонных кормов и массы сезонных рационов предполагает не мигрирующий, а оседлый образ жизни лосей.

- Сезонность типов пространственного распределения популяций в большей мере определяется не энергопродуктивностью, а энергоёмкостью среды. Миграции - это способ оптимизации энергетического бюджета организма животных в условиях интенсивного преследования человеком.

- Популяциям лося присущ однонаправленный логистический тип роста с асимптотическим приближением к верхнему уровню плотности.

- Наблюдаемые максимальные плотности популяций лося значительно ниже равновесной (стационарной) плотности, определяемой кормовыми ресурсами. Все случаи смены положительного тренда на отрицательный «преждевременны», т.к. вызваны не снижением кормовой емкости и рождаемости, а увеличением смертности от легальной и браконьерской охоты.

- Высокие конкурентные свойства охоты, основанные на использовании технических средств, обеспечивают устойчивость уровня добычи, даже при минимальной плотности населения лося, что создает прецедент «перепромысла», ведущего к сокращению поголовья.

- Оптимизация продуктивности может быть достигнута изменением структуры популяций и снижением негативно! о влияния охоты.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, заключения и списка литературы, включающего 502 наименования, из которых ПО иностранных. Работа иллюстрирована 79 1аблицами и 47 рисунками.

Глава 1. Материалы и методы исследования

Основной объем материала для данного исследования собран в период с 1967 по 1999 гг. на территории Кировской области. Группировка лося данного региона послужила моделью для изучения поставленных в исследовании задач. В прилежащих регионах проводились эпизодические полевые работы, а сбор анкетного и ведомственного материалов производили во всех регионах России.

Морфометрическими методами изучено 1150 туш добытых лосей известного пола и возраста. Обработка произведена по общепринятой методике (Соколов, 1959) с дополнениями Ю.П. Язана (1970).

Половой и возрастной состав, рождаемость и смертность популяции изучали по визуальным наблюдениям и данным ежегодных промысловых выборок за 28 лет. Изучены челюсти 2045 животных старше года и соотношение «телята-взрослые» среди 4233 наблюдаемых в природе лосей. Осмотрены репродуктивные тракты у 555 самок, определен пол у 723 эмбрионов, исследовано 137 пар яичников. У 477 добытых взрослых самок разного возраста зарегистрировано количество телят для оценки ювенильной («детской») выживаемости потомства . Получено 547 сообщений (450 в 1980-1987 гг. и 97 в 1998 г.) о количестве добытых без разрешения лосей, приходящихся на одного законно добытого зверя. В 1986 и 1987 гг. с территории основной концентрации лося в России (10 экономических районов) получено около 10 тыс. анкет с указанием количества и причин гибели лосей на конкретной площади охотничьих участков. В 1983 г. зарегистрирован пол и возраст животных на охотничьем участке (216 особей) и у 61 добытого здесь лося. Возраст добытых животных определяли по рисунку жевательной поверхности второго премоляра левой ветви нижней челюсти (Кнорре, Шубин, 1959), по слоистой структуре корневого цемента у особей старше 10

лет (Балейшис, 1970) и по комплексной оценке стертости зубов всего коренного ряда с последующей группировкой на возрастные классы (Херувимов, 1969). Полевые данные по смертности пересчитывали в показатель «плотность смертности» - количество животных, погибших на 1 ООО га угодий, по которому рассчитывали годовую смертность в процентах от общей численности. Для уточнения параметров «рождаемость» и ^CMSpTKöCTi)" составляли Тиблиц»! возрастного риСпрсдvj'С"кя) структуры, рождаемости и смертности популяции. Методом суммирующих таблиц с добавлением восстановленных первого (по пропорции телят в визуальной выборке) и нулевого (как сумма максимальной рождаемоеi и ZSxmx в популяции предшествующего года) классов составлены текущие (в поколениях) распределения, по которым после процедуры сглаживания определена структура популяции и сооавлены таблицы выживаемости, проведен расчет конечной рождаемости, смертности и наблюдаемой скорости роста. Указанные расчеты, также как и разложение годовой смертности на составляющие, произведены по методике Г. Коли (1979) с дополнениями (Глушков, 2001). Величину «детской» смертности определяли традиционным методом по разнице между максимальной и реальной рождаемостью (Язан, 1964) и по демографическим таблицам (Глушков, 2001).

В основе методов маршрутного учёта лежат рекомендации Г.А. Новикова (1953), адаптированные к лосю в работе JI.IÖ. Зыковой (1965). Наши дополнения касались дифференцированного расчёта показателя учёта по типам угодий (Глушков, 1976) и по охотничьему^статусу территории (Язан, Глушков, 1973, 1977), а также способа стандартизации исходной точки и направления маршрута и выбора объекта учёта. Расположение пробной площадки связывали с результатом маршрутного учёта (Глушков, 1997,2001). Апио^чё! производили по меюдико IO.A. Герасимова (1561). Модернизация методики касалась сокращения длины пробных лен г со 100 до 2 км (1 минута полета со скоростью 120 км/час) и дифференцировки ширины учетной ленты по группам типов угодий (Глушков, 1977). При наземных учетах пройдено более 6680 км, обследовано 68 тыс. га пробных площадок. Полётное время при авкаучётах составило более 300 часов, протяжённость авиамаршрутов над угодьями - 34560 км, число регистрации участков наследов - 11580, животных - 6068 особей.

По величине отношения фактической добычи к плану определяли «коэффициент успеха» добычи в 1970-2000 гг., непосредственно характеризующий направление и скорость роста: г = (In N( - In No) /1; где: No и N - коэффициенты успеха в начале и конце периода t, t — число лет наблюдений.

Мечение животных производили: ушными метками (18 новорожденных лосят), ушными метками и ошейниками (12 взрослых животных, обездвиженных пулей В.А. Комарова), ошейниками, установленными в виде петель-ловушек на тропах или в проходах направляющих изгородей по методу

А.Н. Романова (1956). Этим методом отработано 37924 ловушко - суток, помечено 136 лосей. Всего получено 11 возвратов меток. Радиомечением отслежено перемещение полувзрослого самца в течение 85 дней. В научно-опытном охотхозяйстве ВНИИОЗ в 1970-1974 гг. регистрировали число проведенных охот, количество и состав обнаруженных и добытых животных относительно расстояния до ближайшего населённого пункта. Изучали пространственно - временную динамику состава популяции и добычи в связи с изменением величины промыслового усилия (Глушков, 1975). Половой и возрастной состав мигрирующих лосей определяли по промысловой выборке с участков стойбищ (47 особей), по наблюдениям вдоль изгородей в Верхошижемском и Сабинском заказниках (более 1.5 тыс. регистрации), по \

составу собранных на стойбище «сброшенных» рогов (97 экз.). Дополнительный материал по составу и времени добычи получен при анализе более 10 тыс. корешков лицензий. Изучено более 40 тыс. анкет охоткорреспондентов с оценками относительной (балл, число встреченных лосей за день) численности лося в России в 1980-2000 гг.

Обилие, запас и поедаемость кормов изучали закладкой пробных площадок (по 100 кв. м) методами пропорционального, систематического и случайного отбора (Василевич, 1969). В 1978-1980 гг. для выявления кормового статуса отдельных участков пастбища исследовано 240 площадок в 2 ландшафтных группах угодий: водораздельных территориях и боровых террасах речных долин, закономерно различающихся по состоянию снежного покрова и кормовым свойствам (Глушков, 1970). В пределах выделенных групп угодий площадки закладывали в «старых» л«сах и молодняках с учетом возраста насаждений, экспозиции и расстояния ог 1раниц выделив или oi опушки. В 1998-1999 гг. на «ключевых» участках, характеризующих обилие, поедаемость и запас кормов в данной группе угодий каждой ландшафтной территории, заложено методом случайного отбора 353 пробных площадки для определения запаса и кормовой емкости по растительным подзонам.

Суточный ритм, пройденное расстояние и рацион изучали методом хронометража и тропления (Насимович, 1948; Новиков, 1953; Тимофеева, 1974). Различали деятельность спокойно пасущихся и напуганных животных (Кнорре, 1959; Глушков, 1974, 2001; Язан, Глушков, 1977). Летний рацион изучен при хронометраже суточной деятельности полуручной лосихи в течение

1 Л1 ПОЛЧ HfTIII D OUl«U1ITJ пйпилтт лпапоил nAftULlV тплпприпи л\гтлиили

1 \J i 'Ul^lt *Т 1HII 111 l-f Jlll'lUflll HVpriV^ W/^VJ LUJ ivy v'»' 1J I 1 Ifl/V ■ JJVMIJIVIIIIII I (f IllV/ri

деятельности спокойно пасущихся лосей, более 200 фрагментов троплений непотревоженных и напуганных животных. Фиксировали повидовое количество съеденного корма, число периодов и время активности и покоя, пройденное расстояние на разных аллюрах за сутки. Исходные данные для расчета бюджета времени активности и покоя и энергетического баланса взяты из публикаций Е.П. и Е.К. Кнорре (1959), М.Ф. Томме (1964), Н.Ш. Перельдика с соавт. (1981). Величину затрат энергии рассчитывали по сумме основного и экологического метаболизма (Renecker, Hudson, 1986, 1989) у модельных

животных в спокойном и напуганном состоянии в начале и конце зимы (Глушков, 2002).

Изучение нормирования неизбирательного отстрела проводили методом анализа длительных рядов данных по численности и добыче животных в генерализованных и локальных группировках лося, оценивая ежегодные изменения численности N /N( (Уатт, 1971), как следствие изменения интенсивности промысла QL/N(, и по параметрам «удельное пополнение к сезону охоты» tin = J/n и «скорость роста в начале зимы» г1 = lnl; (где I = n/n-j), позволяющих определить норму отстрела, обеспечивающую нулевую или любую заданную скорость роста при неизбирательном отстреле (Глушков, 2001). На основе концепции логистического типа роста и ограниченного диапазона плотности популяции, при которой возможен максимальный постоянный уровень добычи (МПУД) (Уатт, 1971), исследованы условия применения уравнения Коли (1979):

МПУД = Гт • К/4.

Обозначения: N - численность популяции, особей; QL - добыча лицензионная (законная), особей;

J - число телят в стандартизированной выборке в начале зимы, особей; п - выборка, полученная путем визуальных наблюдений и по следам с

выделением 2-х возрастных групп - телят и взрослых, особей; rm - идеальная скорость роста популяции при отсутствии сопротивления среды;

К - равновесная (асимптотическая) плотность популяции.

Эффективность оптимизации продуктивности популяции в условиях высокой детской и прочей зимней смертности изучали методом подбора нормы и состава избирательной добычи, обеспечивающих постепенную перестройку структуры популяции. С помощью специальной исследовательской программы Alces 2,5 использованы 2 метода подбора оптимальной добычи: автоматический с введением ограничений и систематический с введением условий. Первым методом исследовано более 10 тыс. вариантов оптимизации (Глушков, 1999). Вторым - 70 вариантов, составленных на основании анализа результатов предыдущих расчетов. Влияние уровня "прочей" смертности на эффективность оптимизации изучено методом изменения доли законной добычи в общей зимней смептности.

Теоретической основой исследования послужили работы известных отечественных (Язан, 1972; Наумов, 1963, 1971; Шварц, 1969, 1974; Шилов, 1977; Большаков, Кубанцев, 1984) и зарубежных (Peterson, 1955; Pimlott, 1961; Бубеник, 1965; Уатт, 1971; Уильямсон, 1975; Одум, 1986) ученых.

Статистическая обработка данных проведена с использованием t-критерия, «хи-квадрат», корреляционного и регрессионного анализа (Лакин, 1973; Крамер, 1975). Подбор кривых сглаживания возрастных распределений F и многофакторный корреляционный анализ сделаны с помощью пакета

программ Statistica, версия 4.3, 1993. Основная часть расчетов выполнена на калькуляторе SRP-145. Во всех расчетах предусмотрен уровень значимости 0,05, если о другом нет специального указания.

Глава 2. Факторы среды, лимитирующие сущее¡вование вида

2.1. Абиотические факторы. Снежный покров затрудняет передвижение животных, повышает их уязвимость от хищников и человека. Критической для лося высотой снежною покрова считается 90 см (Грюнер, 1950; Coudy, 1974), но затруднение животные испытывают уже при высоте снега в 40 см (Кнорре, Кнорре, 1959). В ареале модельной поиуляции высота снежного покрова не превышает критической величины. В молодняках его высота больше и неодинакова в насаждениях с разным типом возобновления. Установлено влияние состояния снежного покрова на выживаемость новорожденных и доступность кормов. Не отмечаемое ранее, но важное для понимания экологии вида свойство снега сохранять следы, позволяет человеку эффективно преследовать животных.

Влияние температуры воздуха на популяции лося менее выражено. Для лося высокой температурой летом считается + 20UC, а зимой - -1,2° С. При ее повышении у животных увеличивается частота сердцебиения и дыхания. Взрослые животные устойчивы к низким температурам, но молодняк часто гибнет при температуре воздуха минус 40°С, особенно при сильном ветре (Кнорре, Кнорре, 1959). В районе обитания исследуемой группировки лося средняя температура июля + 18°С, а января - -10,3°С. Разница зимних температур на севере и юге области б 4°С определяет большую на севере (на 20 дней) продолжительность периода залегания снежного покрова, что сокращает период питания зелеными кормами. Летние жара и засуха способствуют увеличению детской смертности (Глушков, 1987).

Почва определяет химический состав и кормовые свойства растений, влияя тем самым на продуктивность и численность популяций (Ковальский, 1971; Jacobsson, 1983). Исследуемая популяция обитает на бедных подзолистых, дерново-подзолистых (на юге), обогащенных гумусом по долинам рек почвах. Наблюдаемое после пожаров увеличение в подросте биогенных элементов и посещаемости таких участков лосями (MacCraken, Viereck, 1990) имеет место и в исследуемом регионе, что указывает ня возможное лимитирующее продуктивность популяции влияние почвы и нежелательность её обеднения путем выноса биогенных элементов из угодий вместе с продукцией охоты (Глушков, Граков,1989).

2.2. Биотические факторы. Корма. Достаточно подробное изучение состава, обилия и поедаемости растительных кормов лося проведено A.A. Козловским (1959, 1971), A.A. Калецким (1978), В.Ф. Дуниным и П.Г. Козло (1992). Несмотря на обширность списка поедаемой растительности (более 355 видов, не считая культурных растений, поедаемых на стыке сезонов),

основу годового рациона лося составляют 6-10 видов на европейской части России (Червонный, 1975) и 3-5 в Восточной Сибири (Егоров, Фетисов, 1958). Доля травянистой и водно-болотной растительности в летнем рационе достигает 15-20% (Перовский, 1973).

Наше исследование подчеркивает значимость соотношения запасов сезонных кормов. В многоярусных («старых») лесах выше запас летних кормов: в сосновых - в 2,9, а в еловых - в 2,1 раза ( рис. 1 ). При самовозобновлении на вырубках и гарях преобладание летнего корма (в 2,3 раза) сохраняется, хотя обилие увеличивается по сравнению с коренными древостоями в 23,5 и 21,2 раза летом и зимой, соответственно.

Максимальные в летний период масса суточного рациона, обмен веществ и аккумуляция энергии в организме лося (Кнорре, 1959; Кочанов, 1973) позволили считать летний рацион животных «эталоном» полноценного питания (Шварц, 1990). V животных модельной популяции сырая масса летнего рациона колебалась от 30 до 35кг, а зимнего - от 7 до 20 ( в среднем 14 ) кг. Более чем двукратное сокращение рациона в зимний период уравнивает соотношение массы летнего и зимнего рационов лося (2,2-2,5 : 1) и соотношение летнего и зимнего запасов кормов (2,1-2,9 : 1).

Примерное равенство соотношений показывает, что адаптация вида к существованию в лесах с сезонным типом роста шла по пути создания физиологических реакций, обеспечивающих оседлое существование при сниженном зимнем рационе.

Обычное для лося предпочтение участков с более обильным кормом (г = 0,67 и выше) модифицируется в летний период температурой воздуха и активностью слепней (ТаЬапиБ, СЬгузогопа) и носоглоточного овода

Рис. 1. Соотношение сырой массы сезонных кормов (1-4)

и сезонных рационов лося (5 ) 1- сосновые смешанные леса; 2- еловые смешанные леса; 3- молодняки естественного возобновления; 4- культуры сосны

(СерЬепошу1а и1псЫ), а зимой состоянием снежного покрова. На слабо опромышляемых или закрытых для охоты участках поедаемость кормов в 10 и более раз выше, чем на прилежащих охотничьих территориях при равном исходном обилии кормов. В последние 20 лет увеличилась поедаемость более бедных и худших по качеству кормов в многоярусных (старых) лесах, что можно рассматривать как адаптацию животных к использованию охотниками снегоходов и нарезного оружия, избирательно повысивших интенсивность преследования животных в открытых ландшафтах.

Хищники. Главными врагами лося являются волк и медведь, убивающие 21-33% и 5-9%, соответственно, от числа всех погибших за год животных (Перовский, 1988; Глушков и др. 1989), что согласуется с уровнем хищничества в других частях ареала лося (Haglund, 1974; Филонов, 1983).

2.3. Лимитирующие факторы антропогенного происхождения. Общая величина зимней смертности популяции лися колеблется по регионам от 6,1 до 31 % от весеннегопоголовья и имеет обратную зависимость от величины лицензионной добычи (Глушков и др., 1989). Значителы <е расхождения оценок смертности обусловлены региональными особенностями, но не исключено влияние неточности методов прямой оценки смертности по полевым материалам. Воздействие охоты проявляется в уменьшении поголовья, ведущего при отсутствии нормирования или контроля к сокращению численности и ареала (Реймерс, 1972; Данилкин, 1998) и даже исчезновению отдельных подвидовыХ группировок (Верещагин, 1967). Зависимость динамики популяций от интенсивности охоты (г = 0,89; р 0,05) подтверждается данными из 6 регионов европейской части России. Наибольшее сокращение поголовья (на 55 и 64%) произошло в 1991-1995 гг. в Поволжском и Центрально-Черноземном районах, где норма добычи в 19851990 гг. превысила 16%. Снижение численности происходит за счет промысловой элиминации (законная и браконьерская добыча), а также из-за уменьшения величины пополнения в результате увеличения добычи взрослых самок при продолжительном сезоне охоты.

2.4. Охота как фактор дефицита энергии в организме лося. Любые факторы, увеличивающие дефицит энергии, приводят к катаболизму, деградации тканей, ухудшению состояния организма (Калабухов, 1946). Искусственная стимуляция бодрствования вызывает снижение митотической активности, которое при повторяющихся нарушениях суточного ритма ведет к истощению организма (Лобашсв, Савватссв, 1959). Организм голодающих из-за нарушения ритма питания или недостаточного рациона животных имеет отрицательный баланс энергии (Мак-Дональд и др., 1970). Мною установлено, что протяженность суточного хода однократно напуганных лосей возрастает в первой половине зимы на 46-287 %, а во второй - на 297-376 %. После двукратного спугивания протяженность перемещений увеличивается: в первой половине зимы до 318 %, а во второй - до 10 раз. Увеличивается время, затрачиваемое животными на перемещения, в том числе

быстрыми аллюрами, а время питания и отдыха сокращается. Выполнение «лишней» работы и поедание неполноценных веточных кормов в уменьшенном количестве обусловливает увеличение отрицательного баланса организма напуганных лосей в декабре, в основном, за счет снижения поступившей энергии с кормом, а в январе - как за счет снизивши ося поступления, так и за счет возросших энергетических потребностей организма (рис 2).

«Физиологические» адаптации (сезонный тип метаболизма, аккумуляция в организме веществ и энергии) в хорологическом ряду более древние, чем поведенческие (миграции). Последним во временном ряду стоит формирующийся с конца XX в. «возврат лося под полог старого леса» -предпочтительное использование пастбищ с лучшими маскирующими свойствами, но с менее обильными и питательными кормами как ответ на интенсивное охотничье преследование.

- Преобразованная энергия корма ■ - Энергетические потребности

1 - спокойная пастьба

2 - однократное спугивание

3 - двукратное спугивание

А - декабрь В - январь

3530 25 20

а 16

I ч

-е®

СГ

-5-10-15' -20 -25 -30

\

п

III ..

\

\ \

Взрослый самец

Лосенок Взрослая самка

- - величина дефицита энергии в декабре

- - то же в январе

% \

Рис. 2. Бюджет энергии в организме лося при разной интенсивности и продолжительности охоты

Глава Ш. Пространственная структура популяций

3.1. Типы распределения популяций. У лосей обычен индивидуально-групповой образ жизни. Х.И. Линг (1977) на примере эстонских лосей выявил 2 типа распределения - летне-осенний и зимний. Первый характеризуется низким, а второй высоким показателем стадности. Это положение справедливо для всех регионов европейской части России, где зимний тип распределения приходится на декбрь-март, а летний - на май-сентябрь. Осеныб и весной происходит смена типов распределения. В модельной популяции летний тип распределения ( по данным авиаучета в ноябре Характеризуется более равномерным размещением животных на территории (у= 2,04-3,21), чем зимний (у=2,53-6.52). Равномерность распределения прямо пропорциональна плотности ( табл. 1 ). Кроме того, зональные различия распределения по сезонам года отражают не одинаковое по природным зонам значение для животных ухудшения маскирующих и защитных свойств угодий после установления снежного покрова, что связано с различным уровнем браконьерства в угодьях с высокой и низкой лесистостью (Банников, Жирнов, 1967).

3.2. Территория, занимаемая популяцией. Сезонность типов распределения и показатель «средняя плотность» отражают совокупное влияние лимитирующих факторов (Насимович, 1961) и характеризуют

Таблица 1

Результаты подсчета лосей на одноминутных отрезках авиамаршрута

в марте и ноябре (Кировская обл., 1976-1986 гг.)

Участки области, зоны растительности Период наблюдений Плотность особей/ 1000га леса Количество площадок с числом лосей Коэффициент вариации (V, %)

0 1 2 3 4 5-30

Север (средняя гзйга) март 1,68 0,9597 0,0120 0,0104 0,0091 0,0026 0,0046 6,52

ноябрь 3,26 0,8882 0,0490 0,0413 0,0184 0,0015 0,0015 3,21

Центр (южная тайга) март 4,23 0,8851 0,0398 0,0362 0,0197 0,0055 0,0136 3,98

ноябрь 7,09 0,7529 0,0835 0,1080 0,0344 0,0098 0,0065 2,04

Юг (смешанные леса) цлавт 10,10 0,7499 0,0729 0,0729 0,0401 Л ftrt^ л ч,иг ta л л ДЛЛ 1J,U 2,53

ноябрь 7,70 0,7507 0,0736 0,1048 0,0368 0,0113 0,0226 2,26

общее состояние популяции (Филонов, 1983), но не позволяют определить занимаемую площадь и реальную (экологическую по: А.Б. Бубеник, 1965) плотность. Указания о предпочтении животными труднодоступных и охраняемых участков (Саблинский, 1914; Кулагин, 1932; Карпович. 1969; Goddard, 1970; Robus, 1976; Русаков, Русакова, 1990; Гордиюк, 1996) и

высказывания о том, что «формы использования территории человеком определяют характер распределения животных» (Кубанцев, 1979), а охрана животных «служит ключевым фактором существования популяций» (Флинт, Головкин, 1987), подтолкнули нас к исследованию концепции «антропогенных» зон и разработке модели использования территории популяциями лося в районах, где производится охота.

5.3. Модель «плотность и расстояние до встречи первого следа», б основу модели размещения животных на территории положены материалы картирования добычи и авиаучетов, показавшие отсутствие животных вблизи населённых пунктов. Каждый населённый пункт служит "центром" неиспользуемой видом площади с радиусом Я, равным среднему расстоянию до встречи первого следа лося любой свежести (рис. 3 ). Отмечена обратная связь «расстояния» с плотностью (г=-0,47-0,61, Глушков, 1997).

При построении модели введены понятия «мертвой» зоны с радиусом «г», на которой животные полностью отсутствовали (Р=0), «переходной» зоны «г-Я», в которой плотность возрастает, достигая значения реально наблюдаемой в зоне обитания «экологической» плотности.

Расчёт удельной площади антропогенного влияния (антропогенной зоны) производится по уравнению:

А 8-1,06(г2+гШ-К2),

в котором внутренний «г» и внешний «Я» радиусы можно получить из анализа гистограммы выборочной функции распределения наблюдаемых расстояний-

1,5 25 4 6 8 11 13 Расстояние до встречи первого следа лося, г, км

Рис. 3. Регрессия реальной (экологической) плотности (Р) 110 расстоянию ст

населенного пункта до встречи первого следа лося (А), и принцип расположения неиспользуемых лосем участков - "зон антропогенного влия-иния" (Б)

1 - наблюдаемые,

2 - расчетные (по величине г) значения плотности

ШШ - зоны антропогенного влияния

■1 - площадь перекрытая антропогенных зон

I—| - используемая лосем территория

Упрошенный вариант расчёта проводится по формулам: А S=7ln2-0,94; для выборок с числом наблюдений «п»>100, где п - средняя арифметическая первой половины упорядоченного по возрастанию ряда выборочных данных по расстоянию до встречи первого следа (R,km). и А S=7IR2- 0,6; для малых выборок, «п»<50.

Общая площадь, не используемая животными, определяется как сумма удельных площадей за минусом площади перекрытия. Занимаемая популяцией площадь (площадь экстраполяции) рассчитывается по разности общей и неиспользуемой площадей, умноженной на коэффициент лесистости. Все формулы и пример расчета опубликованы (Глушков, 2001).

3.4. Перемещения. Эта тема, к которой наиболее часто обращались исследователи, по-прежнему остается малоизученной. В основном известны масштабы суточных перемещений и миграций (Семенов-Тян-Шанский, 1948: Knowlton, 1960; Насимович, 1961, 1965; Жирнов, 1967; Язан, 1972; Зайцев, 1994). К.П. Филонов (1983) классифицировал перемещения, дополнительно выделив кочевки и выселения. В настоящей работе рассмотрены ежедневные перемещения, кочевки, миграции.

3.4.1. Ежедневные перемещения. По изменяющемуся показателю учета при ежедневных наблюдениях определяли причину перемещений, не связанных с питанием и преследованиями. При снижении скорости ветра (0-5м/с) отмечается массовый выход животных из старого леса в молодняки, при увеличении скорости - возвращение назад. В дни с высокой скоростью ветра (10-15 м/с) показатель учета в молодняках приближается к нулю (г = - 0,70). В старом лесу все перемещения имеют жировочный характер.

3.4.2. Кочевки. Это перемещения, совершаемые животными в пределах сезонного участка обитания. В лесостепных и тундровых районах в условиях снизившихся в зимний период маскирующих и защитных свойств угодий животные широко перемещались в поисках укрытий (Макридин, 1955, 1978; Перовский, 1976). Нами установлены зимние перемещения лосей на границе между открытыми для охоты и неопромышляемыми территориями. Перемещения носили возвратно-поступательный, согласованный с днями проведения охот характер и показывали механизм миграций и причину их возникновения.

3.4.3. Миграции. Общепризнанные причины миграций: глубокоснежье, недостаток сезонных кормов, интенсивное преследование человеком (Кулагин, 1932; Филонов, 1983). В работе Ю.П. Язана (1972) показано, что высота снега на некоторых зимних стойбищах лося выше, чем в районе его летнего обитания. A.A. Насимович (1955), отмечая случаи диаметрально противоположной реакции лося на глубокоснежье, предположил, что основную роль в перемещениях играет преследование животных человеком.

В модельной популяции общее направление миграций совпадает с направлением снижения высоты снежного покрова, но в районе расположения

охраняемых участков иммиграция идет со всех сторон, включая и малоснежные территории. Это не позволяет считать причиной миграций большую высоту снежного покрова. Тезис о недостатке сезонных кормов, как причине миграций, имеет больше оснований, но «кормовая» версия причины миграций теряет свою убедительность в свете данных, показывающих:

а) способность лося существовать в зимний период при дефиците энергии в организме (Кнорре, !959;R.enecker, Hudson, 1989) за счет физиологических адаптаций (Кочанов, 1973;Шварц, 1990);

б) идентичность соотношений сезонных запасов кормов и массы сезонных рационов, а также отсутствие в пределах ареала вида зон с круглогодичной вегетацией, куда животные могли бы иммигрировать;

в) эмиграцию животных из районов с обильными кормами на истощенные пастбища охраняемых территорий.

К'як' И ГКГШГТЯРННЯЯ nnnv ГРЧПННПСТ!. ПППСТПЯН^таРННПГП ПЯСППРДе ления.

— - — ------------------------------ --J---"Г " ............Г Г ' "

миграции - это, скорее, способ оптимизации энергетического бюджета организма под давлением преследования человеком. В пределах участка с одинаковой интенсивностью преследования размещение животных определяется обилием корма и состоянием снежного покрова.

Ранние сроки миграций (до начала действия лимитирующих факторов) подчеркивают роль обучения в формировании стереотипа миграционного поведения. Преобладание взрослых и старых самцов среди мигрантов (57-78%) - следствие их большей чувствительности к потерям энергии из-за её дефицита в организме, возникающего в период гона.

3.5. Индивидуальные и семейные участки. В Швеции взрослые размножающиеся самки ежегодно держатся на одних и тех же участках, площадь ключезых зон которых составляет 680 га (Cederlund, 1988). По нашим данным, площадь участка самки с телятами — 500-750 га. У взрослых самцов i юс шинных участков не выявлено, но отмечено появление животных через год на том же участке зимнего стойбища, где они были обездвижены и помечены. Со степенью занятости индивидуальных участков взрослыми самками связаны плотность и продуктивность популяции.

3.6. Социальные отношения и пространственная структура. Особенности поведения самки и новорожденных в первые дни после отёла создают предпосылки для гибели молодняка в условиях частого беспокойства. Уязвимость годовалых животных от всех факторов риска возрастает в период их отделения о г матери.

Глава IV. Демографические параметры популяций

4.1. Половой и возрас1ной состав выборок. Любая небольшая, произвольно взятая выборка не отражает естественный состав популяции .

Неадекватность связана с миграционным статусом территории: в зоне эмиграций доля самцов в визуальных выборках в ноябре составляет 41,5%, а в марте -29,7% тогда как в зоне иммиграций к марту доля самцов, наоборот, возрастает до 77%. Различия между наблюдаемым и ¡.ыборочным составами увеличиваются по мере уменьшения доли добычи: при отстреле 50% животных различия малы (X2 = 0,38), но при уменьшении доли добытых до 17% от числа наблюдаемых животных достоверность различий возрастает (Х2= 3,05) ( табл. 2 ). Наиболее адекватной следует считат:. выборку, полученную из разных участков обитания в начальный период охоты, в минимальные сроки при максимальной доле добьпых от числа встреченных в природе.

4.2. Рождаемость.Плодовитость самок модельной популяции типична для данного вида: низкая у полувзрослых животных и быстро возрастающая до максимального уровня, сохраняющегося до 15,5 лет (Р1т1ои, 1959; Язан, 1961; Знпкш, 1965) ( рис. 4 ). Отличительной чертой служит непостоянная по периодам роста популяции доля размножающихся полувзрослых животных, и более низкая, чем на лосеферме, плодовитость у самок всех возрастных групп. Снижение плодовитости полувзрослых самок совпадает с ростом плотности населения: число эмбрионов на самку полутора лет

Таблица 2

Состав населения лося в природе и в выборках (стационар ВНИИОЗ, Кировская обл., 198271983г.)

Показатели Количество исследованных животных Добыто от числа обнаруженных, % х2

охота методом тропле-ния окладный способ отстрела тролле ни-ем в окладах тро-пле ни-ем в окладах

в прир оде в выборке в природе в выборке

Исследовано, экз. 146 25 70 36 17,1 51,4 3,05 0,38

Доля телят, % 18,2 12,0 20.3 25,0 11,1 64,3

Доля С5МЦСЗ среди взрослых особей, % 43,9 60,0 40,6 38,9 25,0 47,8

уменьшилось с 0,41 (1967-1974 гг.) до 0,24 (1975-1987гг.), но через 4 года после начала резкого сокращения поголовья (1991-1994 гг.) вновь повысилось до 0,36. В таком же порядке изменяется доля самок в пополнении. У взрослых самок по мере роста плотности также наблюдалось незначительное снижение уровня воспроизводства. Повышенное содержание половых клеток в яичниках

самок, имевших женские плоды, возможно, связано с лучшим физиологическим состоянием таких животных. Закономерность преобладания женского пола в потомстве средневозрастных родителей (Владимирская, 1966; Большаков, Кубанцев, 1984) у животных с лосеферм проявилась в меньшей степени, чем в природных популяциях, предположительно из-за стресса, вызванного переуплотнением. Слабое проявление у природных популяций авторегуляции по типу «зависимости от плотности» можно объяснить высокой смертностью от охоты (лицензионной и браконьерской) и хищников, «срезающих» плотность до того как начнут действовать сдерживающие рост факторы.

4.3. Возрастное распределение в поколениях и структура популяции. Для определения величины пополнения требуется знать количество самок каждого возрастного класса в популяции, т.е. её структуру. По промысловым выборкам за 28 лет построено 15 возрастных рядов поколений, по которым

------—----------------------------/_____Т_____ - . . Г1,__________ 1 ппп ЛПЛ 1\ ______-_____

ииигс процедуры иишжпшниа (иццриинсс СМ.. 1 Яушлив, 1 УУУ, хит) Пиирисны

ряды структуры популяции в 1976-1980 гг. в абсолютном выражении (особей,

1 , 1

11

/ Ч

\

к

-г

Л

о. а

о о

* х

о о

5 s

0.75 8 (§■

0,5 к S

' г- (О

0,25 о

3.S 3.5 S.S

7.5 9,5 11.5

Возраст

13.5 IM 17.5

Рис. 4. Повозрастный уровень плодовитости (1) и доля самок в потомстве (2) лося

Кировская область, 19751987 гг.

в процентах от общего числа самок в популяции и в виде отношения числа животных в возрасте х (г'х) к числу новорожденных (1"о): 8=Тх/То. Сами по себе возрастные ряды без дополнительной информации не дают представления о состоянии популяции, но они необходимы для расчета

Возрастные классы Рис. 5. Возраасгаой состав самок лося в популяциях с различной скоростью роста (г) А - г=0 (модельная популяция) В - г=-0,115 (о. Ньюфаундленд, С - r=-0,221 по -.Fryxell et а!., 1988)

рождаемости и скорости роста, а также имитационных исследований динамики численности (рис. 5 ).

4.4 Анализ выживаемости и смертности. Величина годовой смертности в популяциях лося, определенная по числу обнаруженных погибших животных, колеблется от 1,4-3,3 (Кнорре, 1959; Заблоцкая, 1967) до 15-31 % (Червонный, 1975;Глушков и др., 1989). При этом предполагается, что фактическая смертность значительно выше, так как выявляется только 10-30 % случаев гибели от величины общей смертности (Банников, Жирнов, 1S67, Краев, 1990). Особенной неполнотой отличаются полевые материалы по детской смертности, поскольку останки погибших лосят трудно обнаружить, и они быстрее исчезают (Насимович, 1961). Перечисленные доводы определили необходимость разработки метода оценки смертности с помощью таблиц выживания (Pearl, Parker, 1921).

Демографические таблицы построены мною по возрастным распределениям в поколениях 1977-1980 гг. Установлены небольшие, статистически недостоверные различия между годовыми и средними за 4 года расчетными значениями удельной повозрастной смертности (t=0,56 <tst=2,31, р 0,05). Максимальная величина удельной смертности (0,636) - у лосят-самок в возрас1е до 6 месяцев. У телят 6-18 месяцев удельная смертность (q,= 0,176-0,185) почти такая же, как у взрослых (q219=0,190-0,204).Изменчивость смертности по годам максимальна у животных 1 класса (v=47,7-108,5%) и минимальна у животных 2-19 классов (v=5,7-10,5%). Изменчивость детской смертности имела промежуточное значение (v= 15,6-20,0%). Величина общей годовой смертности популяции в категориях долей от численности рассчитана по уравнению:

Q = А +D2+D3+... + Dx = ZD-y ; (Коли, 1979), где Д + 2 D2 + З£>3 +... + nDx

Q- общая смертность популяции за год;

Dx~ величина смертности животных в возрасте х;

п,х- номер возрастного класса.

В модельной популяции средняя величина смертности за год составила 0,401 (0,322-0,457), что совпало с оценкой смертности окской группировки (0,40, Росоловский и др., 1988), но оказалось выше, чем у североамериканской (0,322, Bouer, 1988) популяции. Удельная детская смертность вятских лосей (qo=0,636) в 2 раза выше, чем в окской (0,305) и канадской (0,324) популяциях. В Канаде (Нью-Брунсвик,Bouer, 1988) низкая детская смертность объясняется отсутствием волков и мягкими зимами, тогда как в модельной популяции, в примерно равных климатических условиях, численность волка , постепенно нарастая, к 1979 г. достигла пика (Павлов,

1990). На Аляске при низкой численности волка смертность телят ниже (qo=0,551), чем б районах с обычной численностью хищников (qo=0,620, Ballard et al„ 1981).

Для упрощения расчета удельной повозрастной смертности исследовано тождество:

(ZD,=1) и (Q=0,401), из которого LD,=Q, согласно которому величинЕт удельной общей смертности животных возраста х (q ), выраженная в долях от общей численности рассчитана по уравнению:

q,=Q о •

По этой u/Ормуле рассчитаны общая и «охотничья» (от легальной охоты) смертность, а «прочая» смертность определена по их разности. В модельной популяции с численностью N величина "детской" смертности составила 0,255 N , что соответствует 0,636 от величины общей или 0,765 от "прочей" смертности попугтяции зя год Зимняя смертность от браконьеров И хищников (0,3332 - 0,2550 = 0,078N) выше, чем смертность от охоты (0,0613N) (табл.3).

4.5.Замещение факторов смертности. К.П. Филонов (1983) показал обратную зависимость величин смертности лося от волка и медведя на охраняемых территориях. По нашим данным, обратной зависимостью с

_ Таблица 3

Общая (Q ), охотничья (QL) и прочая (Qn) смертности самок вятского лося в категориях долей от численности N

Класс Смертность, Удельная Смертность Смертность от

возраста d* смертность, q* от охоты, qix прочих причин, q„„

0 0.636 0.255 0 0.2550

1 0,091 0,036 0,0037 0,0323

2 0.055 0,022 0,0068 0.0152

з 0.042 0.017 0.0072 0,0098

4 0,038 0.015 0.0106 0.0044

5 0,025 0,010 0.0065 0.0035

6 0,025 0.010 0.0039 0.0061

7 0,017 0,007 0.0040 0.0030

8 0,013 0,005 0.0033 0.0017

9 0,008 0,003 0,0030 0

10 0,008 0,003 0.0029 0.0001

1! 0.009 0.003 0,0025 0,0005

12 0,004 0,002 0,0014 0,0006

13 0 0 0 0

14 0.004 o.ooi 0,0010 0

15 0 0 0 0

16 0,004 0,001 0,0010 0

17 0 0 0 0

итого: 0,978 Q =0,401 QL=0,0613 Qnp=0,3332

нормой отстрела связаны все факторы зимней смертности. Общая смертность при изменении её составляющих не остается постоянной.

Модель замещения смертности, составленная на полевых материалах из 35 районов Кировской области, подтверждает общую закономерность замещения и показывает, что при увеличении «охотничьей» смертности

«прочая» смертность также растет, но почти в 2 раза медленнее. При снижении «охотничьей» смертности «прочая» смертность снижается в такой же пропорции, как и при увеличении. При полном прекращении промысла расчетная величина общей замещенной смертности оказывается ниже, чем при отсутствии замещения. Это положение вроде бы противоречит нашим данным об увеличивавшейся прочей смертности при снижении лицензионной добычи (Глушков и др., ¡989). Анализ модели замещения Г. Коли (1979): 0=0ь+0пр-Рь-0пр, показывает более реалистичное изменение величины зимней смертности популяции на стадии увеличения лицензионной добычи ( рис. 6. А ). Однако почти двукратное уменьшение смертности после прекращения промысла не соответствует реальному положению. При анализе этого противоречия мы приходим к выводу, что равного замещения «охотничьей» и «прочей» смертностей не может быть, поскольку охотники способны компенсировать снижение успешности охот (из-за снижения плотности конкурирующим фактором смертности) увеличением промыслового усилия. В итоге намеченное количество животных будет добыто, а величина общей смертности будет равна сумме лицензионной добычи и незначительно сократившейся «прочей» смертности. Согласно нашей модели взаимодействия конкурирующих факторов смертности ( рис. 6. В ), при увеличении промысла величина замещения в 1,8 раза меньше величины замещения по модели Г. Коли, но признать её окончательной не позволяет всё ещё остающийся «крутым» спад общей смертности при снижении промысла. Этот недостаток модели связан с завуалированной в «прочей» смертности браконьерской добыче. Замещающее ( конкурентное) взаимодействие отдельных факторов смертности желательно учитывать при определении сроков охоты.Сокращение сезона охоты до 1 месяца и перенесение его на октябрь позволяет увеличить добычу на 9%, не увеличивая

J«'

m

g « йИ

i. I 0,16

ф (С

s £ 0Д4

о

0,124

1 1 1 1 1 J¿íá Аг ГтТ

1 д

г

0,21 0,1Э 0,17 0,15 0,13 0,11

1

_Q' = Q„„ (1-^)., [ 2

П

Ш1

^rbb я Ы

aoi aoe о,оз o,ot 0,05 0,06 0,07 o,oe are -0,04-0,03-0,02-0,01 С местность от о-'оты

0,01 0,02 0,03 0.04

Рис.6. Модели взаимодействия охотничьей (Оь), прочей (3) и общей ((^)) смертности в модельной популяции лося

А - взаимное замещение по Г. Коли (1979) 1 - общая незамещенная смертность

В - замещение за счет прочей смертности 2 - общая замещенная смертность

общей смертности. Продление сезона охоты или перенесение его на более поздние сроки приводит к увеличению общей смертности и снижению скорости роста популяции. Это положение, наряду с отрицательным влиянием

продолжительного сезона охоты на организм животных, служит дополнительным доводом в пользу короткого сезона охоты в ранние сроки.

Глава 5. Динамика популяций

Численность служит интегрированным показателем состояния природных популяций (Наумов, ¡953). Графическое изображение рядов ежегодных оценок поголовья даёт представление о типе роста популяции, её основных свойствах (Одум, 1986), используется в популяционных исследованиях (Уатт, 1971).

5.1. Причины сокращения поголовья. Для анализа использованы расположенные в хронологическом порядке данные о плотности населения лося в XX веке в России, Канаде (о. Ньюфаундленд) и Финляндии и действовавших там нормах отстрела, ограничениях, мерах по регулированию

___________________/С .- •__1ПП. Г»:—-1-АА * Г\ Г (\ ТТ___. - 1 ; V г 1 ПЛ-1

-1иы1синиии 10С1Ш1, 17^.1, пшши, \у ¿у, лд^Имивич, 1У01, 1УО-),

Филонов, 1983; РгухеИ е! а!., 1988; Данилкин, 1998).

Кривые на рис. 7 представляют собой разные стадии логистического, однонаправленного и замедленного в начальном периоде роста популяций (г = 0,011-0,017) с постепенно увеливающейся скоростью роста до 0,046 в

Рис. 7. Динамика плотности популяции лося в различных частях ареала

популяции с нерегулируемой структурой (кривая 2) и до 0,17-0,19 в популяциях с избирательным отстрелом самцов (1 и 3). Общая черта кривых роста - отсутствие верхней части в виде асимптотического приближения плотности к стационарному уровню и резкий спад численности на этапе высокой положительной скорости роста. В популяциях 1 и 3 сокращение осуществлено по плану с помощью специальных мер: увеличения квоты, доли взрослых самок в добыче, продолжительности сезона охоты. В популяции 2 продолжительный сезон охоты действовал постоянно, а увеличение квот и

доли самок в добыче произошло за счет постепенно возраставшего в 60-х - 90-х гг. XX в. браконьерства, что и определило сравнительно низкий уровень плотности и произвольный спад численности в 1991 г. Пороговый уровень плотности, при которой действие факторов, зависящих от плотности, начинает сдерживать рост, находится выше 8 особей на 1000 га угодий.

5.2. Различия в уровне плотное!и. Большая продолжительность и низкая скорость роста изолированных популяций показывают, что абсолютная величина роста как производная рождаемости и смертности невелика, но существенна, т.к. определяет тренд и связанную с ним стратегию промысла. Происходящие в региональных группировках ежегодные колебания численности за счёт миграций очень заметны, но не стабильны и не отражают ( реальной численности популяции, а, наоборот, маскируют ее, затрудняя понимание реакции популяции па ту или иную норму промысла, выявление «регионального» уровня плотности и факторов, его определяющих.

В зависимости от продолжительности воздействия и силы влияния сдерживающих рост факторов каждая популяция в момент времени I «занимает определённое место» на кривой роста. Важно определить это место относительно точки К/2, соответствующей МПУД (максимальному постоянному уровню добычи). «К» - это теоретическое значение предельной (равновесной) плотности популяции, определяемое кормовой емкостью угодий (равной 95-136 особям/1000 га лесных угодий) и распугивающим влиянием охоты, ограничивающим доступность кормов. Ориентировочная величина "К" для лесной зоны России в период исследований (1965-2000 гг.) равна 47-68 особям на 1000 га, а оптимальная эксплуатационная плотность (К/2), соответствующая МПУД - 19-35 особям/1000 га лесных угодий. Одна из задач управления - сокращение разрыва между фактической и теоретически возможной плотностями, в том числе путем повышения доступности кормов "открытых" пастбищ.

5.3. Миграции и уровень плотности. Все публикации по данной теме подчёркивают увеличение плотности населения лося в зоне миграций (Саблинский, 1914; Язан, 1961; Жирнов, 1967; Ье КеэЬе, 1974; Филонов, 1983). Наши исследования модельной популяции методом авиаучёта в начале и конце зимы показывают значительное, почти двукратное сокращение численности в зоне эмиграций во второй половине зимы. Фактическое снижснкс поголовья больше, т.к. часть животных выселяется ещё до установления снежного покрова и не фиксируется осенними учётами (в ноябре). В средней тайге в районах эмиграции плотность сокращается за счёт выселения, в основном, одиночных животных и в меньшей мере «двоек», а в южной тайге преобладает убыль групп «двоек», при этом увеличивается (особенно в средней тайге) площадь не занятой животными территории. Часть одиночек и мелких групп объединяются, создавая во 2-й половине зимы группы из пяти - тридцати (в среднем 8) особей. В южной тайге доля таких

групп больше, чем в средней. В зоне смешанных лесов увеличение плотности во второй половине зимы происходит за счёт мигрантов (одиночек - троек) при одновременной агрегации лосей-резидентов в большие группы на участках стойбищ, тогда как площадь незанятой территории по сезонам года остается постоянной. Двукратная разница между осенними плотностями в зоне эмиграции (3,3 особи/1000 га) и иммиграции (7,7 особей/1000 га) указывает на существование связи плотности в летне-осенний период с миграционным статусом территории. Ещё одно следствие миграций в условиях меняющейся по годам интенсивности охоты - ежегодные колебания численности в конце зимы. Влияние сезонных миграций на послепромысловую численность уменьшается по мере увеличения площади: в административных районах величина колебаний максимальна (37-43%), по областям ежегодные изменения численности не превышают 21%, а в экономических районах они меньше 16%. Цифры показывают ориентировочные масштабы миграций. Изменчивость весенней численности по регионам связана с уровнем контроля охоты, долей охраняемых территорий и активных способов добывания, защитными свойствами угодий (лесистостью), наличием «дней покоя» и т.п., что в целом определяет асинхронность миграций и колебаний численности на смежных территориях. Мониторинг, осуществляемый в России в позднезимний период, дает искаженное представление о численности и продуктивных свойствах популяции.

5.4. Возрастной состав популяции и уровень плотности.

Структура популяции определяет способность вида к оптимизации продуктивности и численности в изменяющихся условиях существования (Шварц, 1969; Шилов, 1977). Механизм изменения продуктивности основан на адаптивном изменении возрастного распределения - числа животных каждого возрастного класса в популяции (Наумов, 1971). У лося возрастные различия в плодовитости и половом составе потомства увеличивают возможности популяции для регулирования продуктивности (Язан, 1972).

Изменчивость величины пополнения к сезону охоты, от которой зависит скорость роста популяции, влияет и на уровень плотности. У полувзрослых самок модельной популяции отмечена максимальная изменчивость рождаемости (т3=±35). Причина колебаний и низкой продуктивности молодых самок связана с упитанностью, меняющейся по годам под воздействием температуры воздуха. Построены 2 уравнения расчета доли размножающихся молодых самок в зависимости от температуры воздуха в мае: у = 0,7526-0,043х, (Я2=0,79) и в целом за летний период: у2 =0,03х-0,024; (К2 = 0,65). Расчёт динамики плотности популяции с однократно увеличившейся (+38) или снизившейся (-35) плодовитостью полувзрослых самок показал разницу плотностей в альтернативных вариантах в 1,6 %, что подтвердило возможность влияния плодовитости молодых самок на уровень плотности. Существование такой зависимости показано в работе Дж. Маркгрена (С.Магк§геп, 1974). Колебания плодовитости, связанные со

структурой популяции (через выживаемость предшествующего потомства, г= -0,35), оказывают на уровень плотности более заметное влияние. Одномоментное двукратное увеличение выживаемости новорожденных у самок всех возрастных классов повышает уровень численности по сравнению с исходной популяцией на 13 %, а снижение выживаемости снижает уровень численности на 6,5 % ( рис. 8 ).

1.1 - динамика величины хозяйственного прироста (%) в популяции 1

1.2 - то же самос в популяции 2

2.1, 2.2 - доля взрослых самцов в популяциях 1 и 2

Рис. 8. Расчетные изменения уровня численности модельной популяции после одномоментного удвоения (1) или сокращения в два раза (2) выживаемости телят.

Указанные различия в уровне численности сопровождаются изменением доли самцов в популяции, Величины пополнения и скорости роста по мере продвижения «аномального» поколения по возрастному ряду, что подтверждается наблюдениями других исследователей (Markgren, 1969). Соотношение полов в пополнении, связанное со структурой популяции и условиями летнего нагула, влияет не только па уровень численности, но и на скорость роста, и, предположительно, может служить основным фамирим авторегуляции.

5.5. Рождаемость и скорость вымирания. Абсолютная величина продуктивности популяции с заданным возрастным распределением Sx характеризуется параметром «конечная рождаемость» ев, натуральный логарифм которой, по определению Г. Коли (1979), показывает скорость роста популяции ¡шгсутствии смертности:

« ' ZSx

jy .SfcL.7 ; In ев= в (конечная рождаемость).

От удельной смертности dx и выживаемости Lx зависит и «конечная смертность» e"d, («конечная скорость снижения численности популяции в отсутствии рождаемости»):

_d ^Ldх* Q X ' ed=d (конечная смертносхь).

По демографическим параметрам модельной популяции лося в 1979 г. рассчитана годовая скорость роста - наиболее важный параметр в популяционном анализе:

г= 1п е'- 1п е-"1 = 0,410 - 0,406= 0,004 (0,4%).

Самостоятельная ценность значений в и -<1 заключается в том, что один из них (в) даёт общую величину пополнения на момент отёла, а другой (-с1) - общую величину юдовой смертности. Главный недостаток обоих показателей заключается в трудности их расчёта, связанного с использованием демографических данных. По визуальной выборке перед сезоном охоты можно рассчитать скорость роста популяции в начале зимы г1,показывающую предельно допустимую величину зимней смертности популяции при нулевой скорости роста. Другими словами, скорость роста популяции в начале зимы - это норма неистощительного промысла при отсутствии других, кроме законной охоты, факторов зимней смертности.

I = п/п-]; 1п I = г', где п - выборка, полученная по визуальным наблюдениям и следам с разделением на взрослых и сеголетков, особей; j - число сеголетков в выборке, особей;

I - хозяйственный прирост («урожай на корню»);

1п - натуральный логарифм.

Достоинство нашего метода расчета заключается в возможности получения очень информативного параметра, минуя трудоемкое построение рядов возрастного распределения.

5.6. Индикаторы численности. Относительные оценки численности обладают достаточной информативностью для использования в практических целях. По ним можно рассчитать конечную и среднюю скорости роста, норму добычи, тренд, а при наличии абсолютной оценки хотя бы за один год в ряду полученных относительных оценок - и абсолютную численность.

Для целей управления популяциями лося нами разработан ряд индексов:

а). Доля нулевых площадок (х) от общего числа учётных площадок при авиаучётах на одноминутных отрезках авиамаршрута в стандартизированных условиях. Плотность (особей/1000 га) рассчитывается по уравнению: у = 43,447 - 43,668-х; Я2= 0,85, р<0,05. Метод даёт сопоставимые с другими методами авиаучёта результаты и может оказаться более точным, т.к. не требует затрат времени на подсчёт числа животных в полосе наблюдения.

б). Расстояние от населённого пункта до встречи первого следа лося любой свежести II км, полученное на радиальных маршрутах в начале зимы, проложенных в стандартизированных условиях. Уравнение для расчета плотности: Р = 18,46 - 1,5Я; р<0,01требует производственной проверки. Методика позволяет определить, кроме плотности, площадь занимаемых видом угодий в период учёта (площадь экстраполяции), что позволяет точнее

расчитать численность по полученному значению реальной (экологической) плотности.

Показатели: "успешность охот", "среднее число животных, встреченных за 1 день пребывания в угодьях", "эффективность двух последовательно проведенных отстрелов", "балл численности" также могут быть использованы в качестве индексов плотности после получения сопоставимых по времени рядов абсолютных и относительных данных и калибровочных расчётов.

Глава 6. Принципы и методы управления популяциями

6.1. Истоки проблемы управления популяциями лося

6.1.1. Методы регулирования численности в прошлом. Противостояние властей безудержному выбиванию лосей охотниками проходит красной канвой в истории вида. В Западной Европе, несмотря на запреты охоты, устанавливаемые еще в конце первого тысячелетия, эти звери исчезли вплоть до границ Польши к середине XVIII века (Покровский, Щадилов, 1962). Угнетенные, малочисленные популяции лося Скандинавских стран получили «второе дыхание» в 20-х гг. XX в. под влиянием принятых там программ управления (Гаврин, 1970; Nygren, 1983; Мамаев. 1984). В Канаде сокращение поголовья было остановлено полным запретом охоты в 1883 г. (Bergerud et al., 1968). В США принимаемые с начала XVII в. законодательные меры были неэффективны, и поголовье лося продолжало сокращаться вплоть до XX столетия, когда была сформулирована новая идеология по отношению к охотничьим ресурсам: «дичь - это богатство, способное к воспроизводству... и может существовать вечно, если черпать его разумно...» (Stockbridge, Hupe, 1977).

В России первые указы (1714.1731 гг.) ограничивали охоту на лося в Санкт-Петербургской губернии, а начиная с 1773 г. запрет распространился на всю европейскую часть России. Тем не менее, сокращение поголовья продолжалось, и к середине XIX в. население центральных областей даже забыло о существовании этого вида. Указы 1857 г. («запрет охоты с марта по июль в окрестностях столицы и прилежащих губерниях») и 1892 г. («запрет убоя самок и телят в течение всего года») несколько исправили ситуацию. С 1920 г. охота на лося в России была запрещена полностью, за исключением районов Крайнего Севера. С 1945 до 1960 гг. запрет охоты распространялся на всю территорию, кроме i о областей к автономных республик, но одновременно проводился «отбраковочный» отстрел (с 1946 по 1955 гг. добыто 70,8 тыс. особей). Впервые в XX столетии устойчивый рост популяции отмечен в период с 1950 по 1959 гг., когда поголовье почти удвоилось, достигнув 480 тыс. (Покровский, Щадилов, 1962).

6.1.2. Актуальность применения энергетических субсидий. В природе каждый вид является звеном в пищевых сетях с ограниченным количеством

проходящей через него энергии, что исключает возможность создания «лишней» продукции, которую бы можно было изымать охотой без ущерба для популяции (Фолитарек, 1990). Включение в систему вспомогательного потока энергии или энергетических дотаций (субсидий), широко практикуемое з сельскохозяйственном производстве (удобрение, орошение, микроклимат и т.д.), уменьшает затраты популяции на самоподдержание и увеличивает долю энергии, идущей на создание продукции, что и обеспечивает повышение урожая (Одум, 1986). Для охотничьих животных субсидии требуются не столько для повышения естественной продуктивности, сколько для компенсации дополнительных энергетических затрат, вызываемых охотой. Применительно к лосю главным является соблюдение норм отстрела и снижение распугивающего влияния охоты. Повышение продуктивности популяций достигается увеличением доли взрослых самок в популяции за счет избирательного отстрела самцов и телят.

6.1.3. Теоретические основы избирательного отстрела. В основе разработки теории избирательного отстрела лежат представления о структуре популяции как механизме управления с системой обратной связи (Хайлов, 1963) и закономерной системе отношений между отдельными элементами (Завадский, 1969; Шварц, 1974). Функционирование структуры популяции поддерживается тремя аппаратами: популяционно-генетическим, индивидуально-физиологическим, индукционно-следовым. Первым обеспечивается сохранение ее целостности, вторым - адаптации к быстро меняющимся факторам, а третьим поддерживается наследственность (Мамзин, 1974). В разработанной нами программе избирательного отстрела используются биологические (функциональные) свойства структуры, влияющие на продуктивность (и экономику), но учитывается и необходимость сохранения «достаточного количества особей каждого поколения в репродуктивном возрасте» (Макфедьен, 1965).

6.1.4. Нежелательные последствия избирательного отстрела. Исследование проблемы искусственного бессознательного отбора (Рожков, Проняев, 1994) показало роль «эффективности промысла» в формировании в популяции наследственных и адаптивных форм.

В нашей работе состояние наследственных признаков в популяции оценено по величине межгрупповой вариации массы тела одновозрастных животных, а изменчивость оценена по величине внутригрупповой вариации этого же признака. В обоих случаях «группой» служит выборка за сезон охоты. Исследование показало отсутствие трендовых изменений признака и относительно большие колебания массы животных отдельных поколений. Отстрел в большей мере подавляет наследственность, чем изменчивость, что создает предпосылки снижения выживаемости животных в будущем.

В моих расчётах динамики популяции наибольшее количество пополнения получено при комбинированной избирательности по полу и возрасту. В лучших оптимизационных режимах промысла количество потомства в 1,6-

3,2 раза больше, чем при естественном развитии популяции, что говорит об отсутствии угрозы обеднения генофонда по линии самок. По линии самцов критерием избирательности служит максимально допустимое число самок 2-18 классов на 1 самца 3-12 классов, равное 4 (Глушков, 2001). Такое соотношение имеет дополнительный запас «прочности» за счет самцов б возрасте 1,5 лет, которые могут участвовать в размножении при отсутствии взрослых самцов (Глушков, 1991;.

6.2. Нормирование неизбирательного огсгрела

6.2.1. Из истории нормирования промысла. Па североамериканском континенте учет числа добытых за сезон животных налажен к середине XX в. Контроль численности осуществляется по коэффициенту успешности охот. Число продаваемых лицензий не ограничено. Регулирование добычи осуществляется изменением продолжительности сезона охоты и соотношения полов. 01раничение добычи по полу ipeoyeT больших затрат времени на добычу одного животного, за счет чего снижается охотничий успех и число добытых за сезон лосей (Pimlott, 1961). В Норвегии к нормированию приступили в 1923 г., когда при норме в 15% разрешали добывать только самцов. Постепенно норму добычи увеличили до 30% (Kraft, 1964). В Швеции принцип нормирования такой же, как и в Норвегии, но состав добычи иной: при норме 20-25% самцы составляли в добыче 54% (Carry - Lyndahl, 1961; Markgren, 1963). В Финляндии в начале XX в. установили 13-15-процентную норму неизбирательной добычи, увеличенную с 1960 г. до 21-37%. С 1971 г. долю самцов в добыче увеличили до соотношения 2:1, а норму довели к 1980г. до 37,5% (Koivisto, 1963; Nygren, Pesonen, 1989).

В России до 1971 г. был запрещен отстрел сеголеток, действовала 10-процентная норма неизбирательной добычи, но фактически добывалось не более 6% поголовья. В 1984 г. введены региональные нормы (от 10 до 25%) неизбирательной добычи с верхним 20-процентным уровнем доли сеголетков в добыче (Данилкин, 1996,1998). Отсутствие дополнительных сведений о состоянии популяций, которыми пользовались в скандинавских странах, затрудняет управление популяциями, а преобладание в добыче взрослых животных снижает продуктивность популяции.

6.2.2. Теория нормирования промысла. Она базируется на 2 концепциях динамики численности: а) численность регулируется факторами, зависящими от плотности: б) численность п имитируете я внешними условиями. Под первую концепцию подпадают зависимости плодовитости от возраста самок и выживаемости от плотности населения (выживаемости предшествующего поколения). По второй концепции продуктивность уже не может быть повышена, т.к. она достигла максимального для данных климатических условий уровня, поэтому целью нормирования является минимизация природной смертности (Уатт, 1971). Считаю, что связь численности с факторами, зависящими от плотности, предполагает значительное снижение эффективности оптимизации после достижения асимптотического уровня

плотности. Задача нормирования отстрела в таких популяциях заключается в снижении или стабилизации продуктивности и численности. Зависимость численности от внешних условий (кроме кормов, состояние которых связано с плотностью) предполагает возможность увеличения продуктивности и численности, в частности, методом избирательного отстрела, увеличивающего в популяции долю высокопродуктивных животных.

Для модельной популяции лося, рост которой ограничивается высокой « смертностью, правомерно применение обеих стратегий нормирования, но

первая (стабилизирующая численность популяции) будет эффективнее при высоком уровне плотности, а вторая (увеличения продуктивности) - при « низких и средних плотностях. Проблема определения «места популяции на

И Р{

+ о.

н<

опт

Р1

Рис. 9. Зависимость плотности населения лося Р1+1 от предшествующей плотности Р1в популяциях Белоруссии(1)и Финляндии (2). 3 - теоретическая кривая К.Уатта (1971)

кривой роста», характеризуемого уровнем оптимальной для применения той или иной стратегии плотности рассмотрена нами на кривых роста К. Уатта (1975), где показаны: изменение плотности под влиянием различных норм неизбирательной (1) и избирательной (2) добычи и принцип выбора

оптимального уровня плотности (3). Положение Ропт на кривой 3 соответствует «месту» приложения стратегии максимизации продуктивности с интенсивностью промысла Но. Отрезок кривой НВ соответствует пределу плотностей, при которых эффективен неизбирателышй отстрел. Точка А -неустойчивое, В - устойчивое (равновесное) состояния плотности. Кривая 1 иллюстрирует низкую устойчивость популяции к повышению промысловой нагрузки при неизбирательном отстреле, а кривая 2 - высокую устойчивость популяции к увеличению нормы избирательного отстрела (рис. 9 ).

6.2.3. Нормирование неизбирательного отстрела. В работе Г.Коли (1979) рассмотрены методы расчета нормы (интенсивности) отстрела (Ь) по величине наблюдаемой (г) и идеальной (гт) скорости роста:

1. Ь = 1- е'г; 2. Ь = г /2.

' ш

Параметр г, базирующийся на данных весеннего учета, не позволяет использовать Формулу- 1. Величина г идентична полученной нами скопости

■* л ' " ГП " 4

роста популяции в начале зимы г1, обратное значение которой (1 - е'г ) равно величине удельного пополнения (<Ш). Поскольку смертность от охоты представляет лишь некоторую часть зимней смертности (см. 4.4,4.5), деление удельного пополнения на 2 дает приблизительное значение нормы неизбирательного отстрела, которое может быть уточнено получением не связанных с с!П оценок скорости роста популяции в начале зимы (см. 5.6). Величина МПУД условно равна с!П • К/4, где К - величина равновесной плотности.

6.3. Избирательный отстрел. Избирательному отстрелу отводится задача минимизации негативного влияния охоты на популяцию и оптимизации се возрастного распределения по продуктивности.

6.3.1. Обзор существующих программ избирательного отстрела лося. Анализ программ управления популяциями лее." метода:.; избирательного отстрела в Канаде, США, Швеции и Норвегии показал, что избирательным отстрелом могут быть достигнуты следующие цели: естественное развитие популяции; достижение оптимальной продуктивности; обеспечение быстрого роста или сокращения популяции; добыча максимального количества животных; получение максимального урожая "в мясе"; обеспечение трофейной охоты.

.уГакснмизаНпя продуктивности достигаете* преимущественным отстрелом самцов и телят, а для увеличения роста поголовья дополнительно запрещается отстрел самок с двойнями. Добыча должна состоять из 30-50% телят, полувзрослых самцов и самок и ограниченного количества взрослых животных.

Для сокращения поголовья-добываются преимущественно самки и находящиеся с ними телята. Отстрел самцов ограничен. Такая же тактика отстрела обеспечивает трофейный состав популяции.

Объектами избирательного отстрела являются животные с минимальной продуктивностью, но окончательным критерием служит возможность идентификации подлежащих отстрелу животных в полевых условиях. В нашем исследовании выделено 5 групп: телята без разделения по полу, полувзрослые самцы, полувзрослые самки, взрослые самцы, взрослые самки.

6.3.2. Выбор состава оптимизированной добычи. Высокая детская и прочая (обусловленная главным образом браконьерством) смертности в популяциях лося в России определяют необходимость подбора специального состава и нормы избирательной добычи, чтобы использовать тактику не одномоментного, а постепенного формирования оптимизированной структуры популяции. Расчеты пополнения популяции в режимах естественного развития(рис. 10.1), повышенной продуктивности и устойчивой скорости роста(2) и высокой продуктивности (3) показывают большое влияние доли добычи в общей зимней смертности популяции на эффективность оптимизации продуктивности. Из числа исследованных составов отобрано 30 стабилизирующих и 40 оптимизирующих продуктивность вариантов. Состав добычи, стабилизирующей численность, отличается от адекватного долей сеголетков, полувзрослых животных и

к

е|

5? С*

2 ч

Я

45 с

|1 и

Я я

0,30' 0,25 0,23 0,21

Ю

§ 0,19

0,17

13,2 25,6 38,0 50,4 Доля лицензионной добычи в общей смертности,%

Рис. 10. Пример зависимости эффективности оптимизации продуктивности от доли избирательной добычи в общей смертности лося

1 - адекватный отстрел

2 - избирательный отстрел телят (35%), самцов (50%), самок (15%)

3 - избирательный отстрел телят (10%) и самцов (90%)

пропорционально меняющихся долей животных старше 2-х лет. В пределах этих 3-х групп добыча не регламентируется.

В вариантах с избирательностью по полу сохранен принцип взаимосвязанного варьирования долей регулируемых групп за счет сеголетков от 0 до 45% при полном (режимы 4-6) или частичном (режим 7) исключении из добычи самок. Каждый вариант состава добычи отличается соотношением сеголетков и взрослых самцов при фиксированной доле полувзрослых самцов и самок.

6.3.3. Эффективность оптимизации продуктивности при избирательном отстреле. При неизбирательном по полу отстреле увеличение доли телят в

Пепрвур!- (

49 ]ц

добыче снижает давление промысла на взрослую часть стада. Продуктивность популяции увеличивается до 22%. Добыча (в головах) возрастает в 1,1-1,2 раза, а мясная продукция снижается до 1,12 раза. При таких параметрах отклонение численности за 25 лет не превышало 0,1% от исходной величины. Несколько больший, по сравнению с исходным значением, урожай в головах при незначительной потере в мясной продукции и устойчивость числснноои и скорос!И росга предполагают возможность применения таких режимов отстрела при эксплуатации переуплотненных популяций.

При избирательности отстрела по полу выживаемость взрослых высокопродуктивных самок возрастает еще больше, обеспечивая тем самым рост продуктивности, скорости роста и в зависимости от цели оптимизации - рост численности или добычи. Увеличение продуктивности популяций при избирательном отстреле по режимам 4,5 и б одинаково, на 10-й расчетный год в 1,5, а на 25 - в 3,2 раза ( рис. 11 ). По мере увеличения доли телят в добыче от 0 до 45% продуктивность снижается, но несколько сдвигается (с 0,17 до 0,24) число самцов, приходящееся на 1 самку (рис. 11.2). В режиме 4 регламентировано только соотношение сеголетков и самцов 2-18 классов возраста, а в пределах групп добыча не избирательна. В режимах 5 и 6 лимитируется содержание в промысле полувзрослых самцов: 20% и 30%, соответственно. Реализация такой избирательности более трудоемка, чем по режиму 4, из-за чего охотничий успех может снизиться до 20% (Phillips,

U Режимы 4|516|7 оптимизации

045

04 ' 0 35 1

II

Л

я

g 0 25 §й «

S § 015 Й О 0'

0 к. 0 05

2 й 0

3 3

1 о. m а ¡5 н

Н u « >> г'

ьг о

§ 2 !

о.« 0 с о'

IIII III! IIIIIIII llll

О 5 10 15 20 25 30 35 40 45

в д о б ы

Рис. 11. Расчетная продуктивность и соотношение полов в популяции лося при избирательном по полу отстреле

I - относительная величина потомства на 10-й (А) и 25-й (В) расчетные годы.

II - число продуктивных самцов 3-12 кл. в популяции на 1 самку старше года при нормировании ПУД в головах (С) и в процентах (Б).

ь . -

.. . 34

Pattison,1972). Наблюдаемое в модельных расчетах постепенное снижение продуктивности по мере увеличения в добыче телят показывает нежелательность длительной добычи большой (более 35%) доли телят.

В течение первых 10 лет эксплуатации по всем режимам избирательного отстрела в популяции происходит перестройка структуры, сопровождающаяся небольшим сокращением популяции, после чего норма прироста и скорость роста популяции стабилизируются на более высоком уровне. Недостаток высокопродуктивных режимов оптимизации, в т.ч. и Р. 4.10, заключается в уменьшении в популяции к 12 году эксплуатации доли самцов до предельного 25-процентного уровня. Поэтому, начиная с 12 года отстрел целесообразно производить по режиму 7а с фиксированной 15-процентной долей полувзрослых самок, неизбирательным отстрелом самцов всех возрастных классов и варьирующей долей телят. При таком составе добычи достигаются средний уровень продуктивности и устойчивость популяционных параметров( табл. 4 ). Накопление самок в популяции и рост продуктивности происходят тем быстрее, чем меньше величина прочей зимней смертности (q) ( рис. 12 ). Данные этого рисунка предназначены для ретроспективных и прогнозных оценок величины прочей зимней смертности, а таблицы 4 - для нормирования отстрела в популяциях, перешедших с другого режима оптимизации. Для популяций с адекватным изъятием или эксплуатируемых по режимам 1-3 квота добычи устанавливается кратной данных строки 2, а остальные параметры определяются по варианту отстрела телят (0-45%) в строках 17-18. При переходе с режима 4.10 нормирование производится по вариантам 7а. 25, 7а. 35 с сохранением исходной квоты добычи (в головах) и долей теля:, самцов и полувзрослых самок в добыче в соотношении 25:60:15 или 35:50:15. Аналогичный состав предложен для оптимизации продуктивности популяций лося в Северной Америке (18-32:55-65:10-15), но без ограничения возраста самок.

Норма избирательного промысла (ПУД, особей) рассчитана по компьютерной программе Alces 2.5. Вводными параметрами служили: пополнение популяции к началу зимы с разделением на самцов (шт) и самок (mf), удельная выживаемость Рх и численность популяции N с дифференцировкой по полу и возрасту, удельное содержание отдельных половозрастных rovnn в общей добыче.Ппи пасчете квоты отстрела по уравнению динамики численности (Коли, 197У), адаптированному для лося (Глушков, 2001), повозрастные значения шхи Рхгруппировались: mt- на 2 группы .по полу потомства - самцов (шт), самок (mf) на 1 самку старше года, и rn'm, m'f для полувзрослых самок, а Рх- на выживаемость телят старше 6 месяцев (р,) и животных старше года (Р2 [g или просто Р). Результаты расчета пополнения [(N^N1)^ |S-Pf -m1] суммировались с количеством выживших взрослых животных (N,-N' • Р2.|8) и годовиков (N1 -pj). а из суммы вычиталась прошлогодняя численность по состоянию

Таблица 4

Параметры популяции при избирательном по полу отстреле с фиксированной долей (15%) полувзрослых самок

в добыче (ПУД - постоянный уровень добычи)

№-№ п/п Параметры Значение параметров при доле телят в добыче

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

1 ПУД в головах 1524 1557 1590 1505 1427 1362 1288 1234 1184 1140

2 Относительный ПУД в головах 215% 219% 224% 212% 201% 1 92% 1 81 % 1 74% 167% 161%

3 ПУД в мясе, тн 267,0 264,3 261.1 239.2 219,0 201,9 183,9 169,6 156,5 144,9

4 Относительный ПУД в мясе 245% 243% 240% 219% 201% 135% 169% 156% 144% 133%

5 Суммарный ПУД в головах за цикл расчета ЗН078 38924 39765 37607 35699 34061 32241 30872 29613 28465

6 Суммарный ПУД в мясе, тн за цикл расчета 5914,1 5886 5849,7 5518,8 5176,1 4843,2 4477,4 4165,4 3869,2 3590,9

7 Прирост в головах 3418 3305 3191 3146 3118 3086 3063 3040 3015 2995

8 Прирост в %% к весенней численности 30,3% 30,5% 30.6% 29,2% 28,0% 27,1% 26,2% 25,5% 24,9% 24,3%

9 Относительный прирост 1,31 1,27 1,23 1,21 1,20 1,19 1,18 1,17 1,16 1,15

10 Численность на 10-й расчетный год, гол 14360 13904 13460 13768 14078 1' 308 14605 14800 14984 15153

11 Численность на 10-й расчетный год, % 92,9% 90,0% 87,1% 89,1% 91,1 % 92,6% 94,5% 95,8% 97,0% 98,1%

12 Доля потомства от самок 2-3 кл. 4,7% 4,6% 4,4% 4,4% 4,3% 4,2% 4,2% 4,1% 4,0% 4,0%

13 Доля потомства от самок 4-11 кл. 74,5% 74,0% 73,4% 73,1% 72,8% 72,6% 72,3% 72,1% 71,9% 71,6%

14 Число самцов 3-12 ил на одну самку 2-18 кл. 0,2 0,2 0,2 0,3 0,3 0,4 0,4 0,5 0,5 0,6

15 Число самцов 2-18 ил на одну самку 2-18 кл. 0,4 0,4 0,4 0,5 0,5 0,6 0,6 0,7 0,7 0,8

16 Относительная численность стада на 25 год 147,8% 131,4% 113,1% .111,5% 1092% 1С7,9% 106,2% 104,9% 103,8% 102,9%

17 Доля самцов 2-18 кл. в промысле, % 85 80 75 70 65 во 55 50 45 40

18 Доля самок полугорниц (2 кл.) в промысле, % 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15

на начало зимы Ы, . Разница показывала величину ПУД, обеспечивающего нулевую скорость роста популяции при неизбирательном по полу отстреле(1):

ПУД=(^- РИ1-Р, ■т>) + <14,- К1 • р2.„) + ( № ■ р,) - N. ; (1)

При избирательном по полу отстреле определение ПУД, обеспечивающего заданное соотношение полов в популяции и нулевую скорость роста, производили по уравнениям (2) - для самок и (3) - для самцов:

ПУД=(1Ч,- ¡V') • Р, • Р +(14,- № ) • рг- Р - № • р,-0,5 + № • р,-0,5 • • т1 г (Я, - 1Ч1) • РГ + N1• 0,5; (2)

ПУД=(!ЧГ №) • (1-Р() • Р + (IV, - №) • Р, • Р • тт+№ • р, • 0,5 + + № • р, • 0,5- т^ - (ГЧ, - №) • (1-Рг)+ М®1* 0, 5, (3)

0,1 _ 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Доля самок в популяции, Рг

Рис 12. Зависимость скорости роста популяции от доли самок и величины "прочей" зимней смертности (ф

где: N - предпромысловая численность популяции, особей;

Рг- доля самок в популяции среди животных старше года; 1-Рг- доля самцов в популяции среди животных старше года; ш'ги ш'т - женское и мужское потомство полувзрослых самок.

6.4. Методы содействия управлению популяциями. Единственным фактором, реально угрожающим существованию лося, в настоящее время служит охота. Меры содействия управлению популяциями должны быть направлены на уменьшение влияния этого фактора.

6.4.1. Территориальное ограничение охоты. Преследуемые охотниками животные, случайно зайдя на охраняемую территорию и ощутив прекращение преследования, оценивают этот факт как положительное свойство данной территории, которую с этого момента они будут использовать ежегодно в сезон охоты. Другие лоси узнают о местах спасения методом обучения и

подражания. Регулярность и массовость заходов лося на охраняемые территории, несмотря на многократно ухудшившуюся там из-за перевыпаса кормовую базу (см. 2.2., 3.4), показывает первостепенное значение для животных отсутствия преследования. Небольшое ч исло охраняемых территорий, удаленных друг от друга, формирует у животных дальние миграции, в процессе которых они пересекают административные границы районов и даже облас!сй, ь рамкал которых ор1 анизуеюя 0x01а. Происходит нежелательное для охотпользователей перераспределение ресурса, избежать которого можно, создавая охраняемые участки на территории каждого охотпопьзователя. В проекте, выполненном в рамках программы «Улучшение воспроизводства, охраны, и рационального использования ресурсов лося и кабана в Кировской области» (1997), предусмотрено создание областной сети внутрихозяйственных заказников. Запроектировано 58 участков площадью

ОЛ О ,„ ..„ I 1£Г\ „»Ч „„„..к__1 ...---------- ПС---- „„ ----я

1и иии I а) по а 1 у ^а^/идч на 1 / -» 1 ы V. 1а иищеп

территории.

Создание подобных участков в доступных для обзора и посещения человеком местах поможет решать воспитательные, рекреационные и учебные цели.

6.4.2.Регулирование продолжительности сезона охоты. Предложения о сокращении сезона охоты и переносе его на более ранние сроки обосновываются, в первую очередь, стремлением улучшить существование животных, повысить продуктивность и управляемость популяций, но они не противоречат и экономике охоты, поскольку способствуют сокращению потерь продукции охоты, и рациональному использованию кормовых ресурсов. Охотпользователи, формирующие требование длительного сезона охоты, в большинс1ве случаев незнакомы с его негативными для животных последствиями и базируются на своих интересах, связанных с дефицитом времени на поездки на охоту в рабочие дни и желанием добыть возможно большее количество зверей, в т.ч. незаконно (Данилкин, 1996). За рубежом продление сезона применяется только в целях сокращения поголовья. В основе определения периода охоты на лося лежит принцип максимального приближения охоты к сезону гона при минимальной его продолжительности. Корректирующим условием служит дата установления снежного покрова. Эти положения предполагают дифференцированный по природным зонам подход при определении продолжительности сезона охоты. В механизме реализации новых положении целесообразно использовать зависимость стоимости услуг от степени либерализации условий охоты.

6.4.3. Белковая и минеральная подкормка. Подкормка лося должна базироваться на принципах сезонного, локального применения. Наибольшую необходимость подкормки животные испытывают на стыке сезонов: при переходе с зелёного на веточный корм осенью, и обратно - на зелёный корм весной. Лучшим видом подкормки служат зелёные корма, например, всходы озимых культур. Потребление лосем поваренной соли не аномальное явление,

а естественная потребность организма, вызванная недостатком соли в кормах. Поэтому функционирование солонцов должно быть круглогодичным. Подкормку и солонцы следует применять локально на территории вну 1рихозяйственных заказников и других охраняемых участков с целью привлечения т5'да животных и предотвращения выхода за пределы охраняемой территории в зимний период.

6.4.4. Регулирование численности волка. Наряду с общими мерами по регулированию численности волка целесообразно проводить снижение числа хищников в группе, желательно за счет доминантных самцов. Эта работа, в первую очередь, должна проводиться на участках скопления лосей, к которым волки тяготеют в зимний период.

6.4.5. Неизбежность дальнейших ограничений охоты. История исчезновения лося в Западной Европе и наблюдаемое сокращение этих

ЖИВОТнЫл Б гОССпИ, 1\йК и иСЧсЗНОБсНИС ДруГйл КруПНЫХ ПрОмыСЛОБЫХ

животных, показывает, что любой самый фантастический по своим запасам ресурс охотничьих животных может быть полностью уничтожен неограниченной охотой. По мере сокращения поголовья давление промысла не ослабевает, как это следовало бы ожидать согласно принципу «эффективности», а, наоборот, становится сильнее, т.к. единица прибыли имеет большую ценность в данный момент времени, чем в будущем, и чем позже получена прибыль, тем меньше её ценность (Уатт, 1971). По моему мнению, более медленное, чем сокращение поголовья, снижение браконьерской добычи лося в России обусловлено большим и слабо контролируемым охотничьим потенциалом, накопленным в период высокой плотности популяции. Необходимо обеспечить действенность вводимых ограничений охоты и реализацию программ управления популяциями. До тех пор, пока не будет значительно сокращено браконьерство, методы управления окажутся неэффективными.

Заключение

Основные биологические свойства вида Alces alces L. — многоуровневая структура популяций, устойчивость возрастного распределения, рождаемости, смертности и скорости роста. Главные отличительные черты — высокая "детская" смертность и устойчивость взрослых животных к воздействию природных факторов смертности. Указанные свойства определяют типичный для долгоживущих животных логистический тип роста популяций, характеризуемый большой продолжительностью периода увеличения численности с постепенным (асимптотическим) приближением к равновесному уровню плотности. Последний этап роста, чаще всего, не достигается из-за вмешательства человека, неадекватно усиливающего пресс охоты по мере увеличения численности. Величина максимального постоянного уровня добычи и устойчивость популяций к промыслу непосредственно связаны с "местом" популяции на кривой роста: в точке

максимальной скорости роста чувствительность популяций к промысловым нагрузкам меньше, чем в равновесном состоянии. Более сложная, чем просто элиминация, роль неупорядоченной охоты выражается в нарушении половозрастного состава и пространственного распределения популяции, опосредованном уменьшении кормовой емкости угодий, увеличении дефицита энергии в организме животных, что в целом снижает воспроизводство, уровень плотности и скорость роста популяций. Необходимо пересмотреть концепцию 0x01 ы на лося и ее организацию.

Отмечаемые в региональных группировках ежегодные колебания численности в диапазоне, в несколько раз превышающем колебания рождаемости и "детской" смертности, относятся только к зимнему периоду и отражают не столько абсолютное изменение, сколько результат территориального перераспределения живо1ных в процессе сезонных ми! раций, связанных с ин!енсивнос1ью охо!Ы. Полому необходим мониторинг ресурсов в предпромысловый период, когда пространственное распределение животных стационарно и в большей мере отражает истинное состояние численности на данной территории. Кроме того, стратегия «адекватного изъятия» недоучитывает величину зимней смертности от браконьеров и хищников. Из-за превышения смертности над рождаемостью происходит сокращение основного поголовья, величины пополнения и общей численности.

Оптимизация продуктивности популяций может быть достигнута применением избирательного отстрела и мер, снижающих потерю энергии в организме животных, спасающихся от преследования человеком. К наиболее доступным и эффективным мерам можно отнести: пространственно-временное ограничение охоты в комплексе с привлекающей подкормкой, исключение распугивающих способов добывания,перенесение основного давления промысла на животных с низкой выживаемостью и продуктивностью. Зависимость эффективности оптимизации от доли легальной добычи в общей зимней смертности определяет первоочередность задачи сокращения браконьерства.

Главной исследовательской задачей остается поиск методов сокращения "детской" смертности и контроля численности в осенний период.

Выводы

!. Неэффективность охотничьего хозяйства России, выражающаяся в многократно меньшем, чем на Западе, выходе продукции с единицы площади охотничьих угодий, обусловлена обширностью территории, низким уровнем организации и контроля охоты, неверной стратегией мониторинга и нормирования добычи, не учитывающей экологические и популяционные особенности лося.

2. Постоянное, не согласованное по регионам и отдельным охотпользова-

телям, изменение квот добычи, основанное на данных послепромыслового учета поголовья, усиливает изменчивость миграционной активности животных, затрудняет получение реальных оценок численности и, кроме того, нарушает устойчивость возрастной структуры и продуктивности популяций.

3. Связанные с миграцией животных ежегодные колебания послепромыс-ловой численности лося маскируют тренд, тип и скорость роста популяций и приводят к ошибкам в оценке состояния ресурсов и нормировании добычи: невыполнение плана отстрела ошибочно связывается с плохой организацией и низкой эффективнос 1 ью охот, а не с браконьерством и снижением поголовья. Поэтому вместо сокращения нормы отстрела и сезона охоты применяется его продление, что усугубляет снижение численности.

4. Предлагаемая система мониторинга ресурсов лося базируется на концепции однонаправленного (тпен/тового) изменения численности, устойчивости популяционных параметров и стационарного, в летне-осенний период, пространственного распределения поголовья, что определяет целесообразность переноса мониторинговых работ на начало зимы и отслеживание скорости роста и тренда численности по относительным показателям.

5. Средняя для России величина скорости роста популяций лося в начале зимы, показывающая долю пополнения в осеннем стаде (И), равна 19% (0,19 Ы), а при избирательном отстреле самцов она может увеличиться до 0,25Ы. Теоретическая норма добычи равна скорости роста популяции в начале зимы, т. е. величине пополнения. Фактически она должна быть значительно меньше, поскольку одновременно с отстрелом животные гибнут от браконьеров и хищников. Конкурентный характер взаимодействия факторов смертности создаст эффект замещения и предполагает возможность увеличения нормы добычи при условии, что охота проводится в максимально ранние, сжатые сроки. Эта мера будет тем эффективнее, чем меньше доля нелегальной добычи в общей смертности зверей за сезон охоты.

6. Максимальные значения скорости роста популяции лося и квоты добычи достигаются при оптимальной плотности популяции, равной половине предельного (равновесного) уровня плотности. В зависимости от кормности угодий и доступности кормов, регулируемой распугивающим влиянием охоты, величина оптимальной плотности колеблется в диапазоне 19-35 особей на

1000 га лесных угодий.

7. Повышение урозня предельной и оптимальной плотностей популяции достигается уменьшением опосредованного негативного влияния охоты на популяции за счет сокращения сезона охоты, исключения распугивающих способов добывания, создания региональных сетей временно закрытых для охоты участков или внутрихозяйственных заказников.

8. Разработанные варианты избирательной добычи позволяют корректи-

ровать время достижения популяцией уровня оптимальной плотности для заданной цели управления.

Практические предложения

1. . В основу мониторинга ресурсов лося положить относительные оценки

численности в начале зимы.

2. Создать систему региональных охраняемых территорий со статусом внутрихозяйственных охотничьих заказников (основание: Закон РФ «Об охране остужающей природной среды» от ¡9.12. 1991 г., р. у, ст. 62, п.п. 1,5).*

3. Пересмотреть действующие временные и территориальные ограничения, снизить распугивающее влияние охоты и сократить до минимума браконьерство, и только после этого переходить к применению избирательного отстрела.

4. Уточнить зональные нормы неизбирательного и избирательного отстрела, основанные на скорости роста популяции в начале зимы и величине смертности от браконьерства. Небольшие (в рамках данной цели управления) изменения норм осуществлять измен ением состава избирательной добычи и продолжительное) ью сезона охоты.

5. Улучшить контроль охоты, конкретизировав место отстрела и срок действия каждого выданного разрешения.

Список основных работ по теме диссертации

1. Махериалы к бонитировке лосиных угодий в бассейне р. Чепцы // Тр. КСХИ:

ГЛ___________ Т Г----1ПТА Т 1-1---- С} 1 1М

^ули;ОВедьпиь. ■чгцд/В, 1. ш. ч^.

2. К вопросу о суточном ритме лосей в зимний период // Сб. научно-технической информации ВНИИОЗ: Охота-пушнина-дичь. Киров, 1974. Вып. 46. С. 35-41.

3. Полигам ли лось? // Там же. 1974. Вып. 41. С. 21-24 (в соавторстве с Ю.П. Язаном).

4. Индивидуальные особенности в питании лосят в первый месяц жизни // Там

же. 1975. Вып. 47-48. С. 77-80.

5. Вопрос требует решения // Охота и охотничье хоз —во. 1975. № 6. С. 19.

6. Некоторые особенности поведения лосей, определяющие успех охотника // Сб. научномехнической информации ВНИИОЗ: Охота - пушнина - дичь. Киров, 1976. Вып. 51-52. С. 51-58.

7. О причинах ежедневных перемещений лосей//Экология. 1976.№ 6. С. 85-87.

8. Поведение лосей // Охота и охотничье хоз—во. 1977. № 4. С. 14-15.

9. К методика авиаучёта лося // Там же. 1977. № 12. С. 14-15.

10. Незаразные болезни лося Кировской области // Сб. научно-технической информации ВНИИОЗ: Охота - пушнина - дичь. Киров, 1978. Вып. 61. С. 48-53 (в соавторстве с А.З. Бердовым и Е.А.Поляковым).

11. Влияние рубок леса на кормовые свойства угодий для лося в подзоне южной тайги // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: Материалы к научной конференции 14-16 мая 1980 г. Киров, 1980. Т. 1. С. 76-77.

12. Лось вятских лесов // Охота и охотничье хо<—во. 1982. № 1. С. 16-18,

13. Структура популяции лося вятской тайги и её регулирование промыслом // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. С. 127-135.

14. Анализ некоторых методических и экологических аспектов авиаучётов лосей // Экология и промысел охотничьих животных: Сб. научных трудов ВНИИОЗ. М., 1983. С. 187-195.

15. В поисках равновесия // Охота и охотничье хоз—во. 1984. № 1. С. 17-19.

16. Ресурсы лося в СССР и их хозяйственное использование // Ресурсы охотничье - промыслового хозяйства и прогноз их использования : Там же. М., 1985. С. 116-128.

17. Управление популяциями лося: биологические предпосылки и практические возможности // Управление популяциями диких копытных животных: Сб. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985, С. 5-13.

18. Воспроизводство и продуктивность лося и их прогнозирование // Экология. 1987. №6. С. 31-39.

19. Лось в заказнике. Целесообразность данной формы хозяйствования в свете сравнительных исследований // Проблемы организации национальных парков и развития сети охраняемых территорий на русском севере. Архангельск, 1988. С. 42-44.

20. Этолого-экологические аспекты гибели лосей в природе // Поведение охотничьих животных: Сб. науч. трудов ВНИИОЗ.Киров,1988. С. 46-57.

21. Особенности поведения лосей при их мечении // Там же. С. 118-122 (в соавторстве с Т.Г. Новосёловой и Г.А. Зингером).

22. Методика сбора материалов, составления и ведения регионального кадастра лося // Методические основы и опыт разработки кадастров в охотничьем хозяйстве. Киров, 1987. С. 23-38. Деп. в ВИНИТИ 26.01.88. № 135.

23. Количество потребляемого лосями корма и число дефекаций в различных типах угодий // Рационализация методов изучения охотничьих животных: Методические рекомендации. Киров, 1988. С. 47-54.

24. Об изменении методики и организации учётных работ // Социально-экономическое развитие Кировской области: Материалы к областной научно-практической конференции. Киров, 1989. С. 96-98 (в соавторстве С В.И Кчву шныч).

25. Теория динамики численности, концепция цикличности и реальность идеи управления популяциями лося // Управление популяциями диких копытных животных: Сб. науч. трудов ВНИИОЗ. Киров, 1989. С. 14-35 (в соавторстве с H.H. Граковым).

26. Зимняя смертность и резервы промысла диких копытных // Там же. С 81-92 ( в соавторстве с В.Н. Пиминовым и В.П. Пономарёвым).

27. К вопросу об управлении популяциями лося методом регулируемого отстрела // Современные проблемы охотничьего хозяйства: Сб. науч.

трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. С. 49-59. (в соавторстве Е. В. Байбиковым).

28. Гон лосей и охота на вабу (Биологические основы организации, техники и технологии добычи лосей-самцов во время гона): Методические рекомендации. Киров, 1991. 86 с.

29. На грани великой депрессии // Охота и охотничье хоз—во. 1995. № 7. С. 10-11.

30. Принципы учёта копытных комбинированным методом // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: Материалы научной конференции, посвящённой 75-летию ВНИИОЗ. Киров, 1997. С. 83-85 (в соавторстве с А.Л. Булдаковьш).

31. Расчёт площадей экстраполяции данных учёта лося и кабана // Там же. С. 81-82.

32. Лось //Управление популяциями охошичьих животных: Сб. науч. трудов

ГЫМ-МЛ/'ЛО ТГ----- 1 ПЛП I I 1 1 г л

XJUtli'IVy^. 14*ipui5, 17УУ. Xi i-iy*t.

33. Game Animal Resource Monitoring in Russia // XXIV Congress of International Union of Game Biologists /Abstract of submission form for poster presentation). Thessaloniki, Greece, 1999. P. 82.

34. Лось //Акклиматизация и биогехния в управлении популяциями: Сб. науч. трудов ВНИИОЗ. Киров, 2001.С. 140-145.

35. Лось. Экология и управление популяциями. Киров, 2001. 320 с.

36. Характеристика методик учета лося //Учеты и современное состояние ресурсов охотничьих животных: Сб. научных трудов ВНИИОЗ. Киров (в печати.).

37. Экологические основы управления популяциями лося// Проблемы современного охотоведения: Материалы научно-практической конференции. Москва, 5-6 декабря 2002г. М.(в печати)

««-9138

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Глушков, Владимир Михайлович

Содержание.3"

Введение.

Глава I Материалы и методы исследования.

1.1. Район.

1.2. Методы исследований и материалы.

1.3.Терминологи я.

Глава II Факторы среды, лимитирующие существование вида.

2.1. Абиотические.

2.2. Биотические лимитирующие факторы

2.3. Факторы гибели.

2.4. Лимитирующие факторы антропогенного происхождения.

2.5. Охота как фактор дефицита энергии в организме лося.

2.5.1. Протяженность суточных перемещений.

2.5.2. Бюджет времени.

2.5.3. Ежедневные энергетические потребности.

2.5.4. Кормовые ресурсы.

2.5.5. Энергетическая ценность рациона.

2.5.6. Энергетический баланс.

Выводы.

Глава III Пространственная структура популяции.

3.1. Типы распределения населения лося.

3.2. Территория, занимаемая популяцией. Закономерности динамики микроареала.

3.3. Модель "плотность и расстояние до встречи первого следа".

3.3.1. Способ расчета показателей г, R.

3.4. Перемещения.

3.4.1. Ежедневные перемещения.

3.4.2. Кочевки.

3.4.3. Миграции.

3.5. Индивидуальные и семейные участки.

3.6. Социальные отношения и пространственная структура.

3.6.1. Половые отношения.

3.6.2. Семейные отношения.

3.6.3. Роль питания в социальных отношениях.

3.7. Микроэволюция пространственной структуры.

Выводы.

Глава IV Демографические параметры популяции

4.1L Половой и возрастим состав животных в выборках.

4.2. Рождаемость.

4.3. Возрастное распределение в поколениях. Структура популяции.

4.4. Анализ выживаемости и смертности.

4.5. Замещение факторов смертности.

Выводы.

Глава V Динамика популяции.

5.1. Причины сокращения поголовья.

5.2; Различия в уровне плотности.

5.3. Миграции и уровень плотности.

5.4. Возрастной состав популяции и уровень плотности.

5.5. Рождаемость и скорость вымирания.

5.6. Индикаторы численности.

Выводы.231"

Глава VI

Принципы и методы управления популяциями лося.

6.1. Истоки проблемы управления популяциями лося.

6.1.1. Методы регулирования численности лосей в прошлом.

6.1.2. Актуальность применения энергетических субсидий.

6.1.3. Теоретические основы избирательного отстрела.

6.1.4. Нежелательные последствия избирательного отстрела

6.2.Нормирование неизбирательного отстрела.

6.2.1. Из истории нормирования промысла.

6.2.2. Теория нормирования промысла.

6.2.3. Нормирование неизбирательного отстрела.

6.3.Избирательный отстрел.

6.3.1. Обзор существующих программ избирательного отстрела лося.

6.3.2. Выбор состава оптимизированной добычи.

6.3.3. Эффективность оптимизации продуктивности при избирательном отстреле.

6.4. Методы содействия управлению популяциями.

6.4.1. Территориальное ограничение охоты.

6.4.2. Регулирование продолжительности сезона охоты.

6.4.3. Белковая и минеральная подкормка.

6.4.4. Регулирование численности волка.

6.4.5. Неизбежность дальнейших ограничений охоты.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Экологические основы управления популяции лося в России"

Существование природных популяций, включая и популяции лося (Alces alces Linnaeus, 1758), в исторически обозримом периоде протекало на фоне двух главных по силе действия факторов. Первый из них -постепенно возрастающее загрязнение природной среды и сокращение пригодных для жизни площадей. Этот слабоуправляемый процесс neoiSpaTiiM (Наумов, 1963) и особо подчеркивает актуальность проблемы \ сохранения биоразнообразия; и управления ресурсами отдельных видов, I популяций, территориальных группировок. Под. «управлением» подразумевается не только «система мероприятий по оптимизации продуктивности» (Уатт, 1971), но и более широкая «комплексная система мер по оптимизации использования природных ресурсов». Использование охотничьих ресурсов - второй глобальный фактор, определяющий благополучие и судьбу эксплуатируемых популяций крупных млекопитающих во всем мире.

Обеспеченность пищей - важнейшее условие жизни, определяющее состояние популяций, их продуктивность и численность. Сезонный тип роста растительности в ареале лося определяет непостоянство обилия кормов в течение года. Интенсификация лесозаготовок нарушает естественные сукцессионные процессы, ускоряет омоложение лесов, увеличивает обилие лосиных кормов. Поэтому актуально изучение закономерностей пространственно-временного распределения запасов корма и степени его утилизации лосями в естественных и трансформированных фитоценозах.

Рассматривая охоту как фактор не только прямого, но и опосредованного, негативного влияния на популяции, целесообразно изучить энергетический бюджет организма лося при разной интенсивности преследования человеком, чтобы оптимизировать охоту по срокам, способам добычи и продолжительности сезона и повысить продуктивность и плотность популяций.

Существующие на Западе приемы управления ресурсами лося путем избирательного отстрела (Мамаев, 1984; Баскин, Хьелиорд, 1996; Nygren, Pesonen, 1993) базируются на знании параметров рождаемости, смертности и скорости роста популяций. В России; в исследованиях по диким копытным животным, популяционному анализу уделяется мало внимания. Это негативно отразилось на теории и практике использования ресурсов лося в XX столетии и проявилось, в частности, в меньшей (в 27 -130 раз), чем в Скандинавии, добыче животных с единицы площади угодий и неуправляемости популяций. Об этом свидетельствуют произошедшие"'сокращен11я'поголовья (9 900 до 550-600 тыс. особей) и лицензионном добычи (с 86 до 16 тыс.). Разработка новых и адаптация существующих, применительно к лосю, методов попуяяционного анализа имеют'первостепенное значение для создания отечественных программ управления ресурсами и обоснования нормативов и правил охраны и использования этого ценного вида охотничьих животных. ;

Для всех эксплуатируемых популяций лося охота служит основным фактором смертности (Гептнер и др., 1961; Pimlott, 1961; Данилкин, 1999). Негативно влияет не только перепромысел, но и ежегодные изменения квот добычи, нарушающие устойчивость возрастнрго распределения, рождаемости, смертности и скорости роста (Коли, 1979). Нет однозначных оценок роли избирательного'отстрелаоптимизации продуктивности популяций. Поэтому Изучение и разработка принципов нормирования, методов : определения ■ норм простого и избирательного отстрела представляют наиболее важное звено в создании программ управления популяциями лося (Дежкин, 1985). Важной основой таких программ служат ряды данных относительной и «абсолютной» (в головах) оценок численности животных по состоянию па эксплуатационный период года. Поэтому актуальна разработка параметров для мониторинга ресурсов лося и перевода относительных оценок в индексы плотности. Закономерные изменения численности популяций лося во второй половине зимы под воздействием охоты и миграций маскируют реальное состояние ресурсов и тренд численности. Поэтому запланированная на основании учетных данных квота добычи оказывается не .сдекватной численности животных в начале зимы, когда производится охота. Необходимо уточнение сроков и методов мониторинговых работ, причин сезонных миграций, их роли в популяционнои динамике.

Энергетические дотации (субсидии) повышают продуктивность природных сообществ, его отдельных'структурных единиц (Одум, 1986). В сельском хозяйстве они осуществляются.включением в растительные и животные системь1. дополнительных-: рабочих цепей, в которых используются удобрения, машины,, ископаемое топливо и электричество. Примеры использования лосем в естественных условиях дополнительных источников питания в виде порубочных остатков и сельхозкультур, показывают, что даже хорошо приспособленные (эвритопные, эврибионтные) виды, каким принято считать лося (Филонов, 1983), также нуждаются в энергетической поддержке в качестве компенсации негативного воздействия охоты.

Эстетическое :: культурное значение крупных копытных животных во всем мире неуклонно возрастает (Дежкин, 1989). Возможность создания высоких плотностей населения лося на локальных участках создает предпосылки для 'организации- рекреационного использования путем наблюдений за зверями в природе - самой гуманной формы использования ресурсов животного мира.

В диссертации на материалах по Кировской области и прилежащих территорий Поволжского, Северного, Волго-Вятского и Уральского районов, а также по анкетным данным из других регионов страны сделана попытка теоретического обобщения и экспериментальной проверки предложенных автором концепций адаптированности вида к оседлому существованию, замещения смертности, миграций - как способа оптимизации энергетического бюджета организма преследуемых человеком животных, логистического типа роста лосиных популяций с целью разработки мер по сохранению, приумножению и рациональному использованию ресурсов данного вида в России.

Цель исследовании. Разработка системы управления популяциями лося.

Задачи исследования. Изучение экологии особен для понимания реакции животных на воздействие факторов среды. Изучение популяционной экологии вида, в частности, демографических процессов как механизма изменения рождаемости, смертности и скорости роста популяции. Разработка методов оптимизации использования ресурсов лося и слежения за их состоянием.

Новизна исследований определяется обоснованием концепции логистического типа роста лосиных популяций и приспособленности (вида к оседлому образу жизни при отсутствии преследования человеком; уточнением зависимости энергетического бюджета организма животных от интенсивности преследования их человеком, а также статуса параметров «предельная» и «оптимальная» плотность и «скорость роста популяции в начале зимы»; обоснованием концепции мониторинга ресурсов вида в начале зимы; разработкой состава избирательной добычи животных для целей управления и системы компенсационных мероприятий, уменьшающих негативное влияние охоты на популяции лося; разработкой и адаптацией (применительно к лосю) методов автоматического мечения ошейниками, авиаучета на одноминутных отрезках маршрута, определения плотности популяции и используемой площади угодий по расстоянию от населенного пункта до встречи первого следа лося на радиальных маршрутах; созданием оригинальной модели и имитационной программы для исследования динамики и свойств основных популяционных параметров.

Теоретическое значение результатов исследовании. Установленная приспособленность лося к оседлому существованию в отсутствие преследования человеком.меняет представление о роли факторов среды в формировании пространственной структуры популяций.

Полученные доказательства логистического типа роста популяций лося с авторегуляцией численности зависящими от плотности факторами дают основание для более объективной оценки причин резкого сокращения поголовья лося в прошлом.

Выявление связи между величиной дефицита энергии в организме животных н интенсивностью их преследования человеком показало значительно большее, чем представлялось ранее, опосредованное негативное воздействие охоты на популяции лося.

Практическое значение полученных результатов заключается: а) в разработке новых принципов и методов мониторинга, позволяющих исключить перепромысел и влияние миграций на оценку абсолютной численности и скорости роста; б) в выявлении необходимости соблюдать стабильность ежегодных квот добычи с целью уменьшения миграционной активности животных, сохранения устойчивости возрастной структуры и продуктивности популяций; в) в разработке более простых и надежных способов определения численности по индексам плотности, метода оценки скорости роста популяции в начале зимы, дающей возможность рассчитать норму безущербной добычи, комплекса мер по оптимизации продуктивности популяций и снижению опосредованного негативного влияния охоты.

Реализация результатов исследований. Исследования по теме диссертации проводились в рамках фронтальных тем научных исследований ВНИИОЗ: '«Состояние4 ресурсов копытных зверей и пернатой'дичи и их хозяйственное использование», 1975-1985 гг. (УДК 591.526:639.111.12, № гос. регистрации: 72000748), «Совершенствование методов учета, управления популяциями и эколого-этологических основ промысла охотничьих животных», 1986-1990г. (УДК 639. 12 : 599. 5 / 73 : 591. 526, № гос. регистрации: 81006962), «Прогноз изменения ресурсов промыслово-охотиичьего хозяйства, их освоения», 1980-1990гг. (УДК 65.0112.2:639.11/16, № гос. регистрации 81006962).

Основные, материалы исследований изложены в 37 печатных работах, включая 1 книгу и 1 монографию. Общий объем публикаций составляет более 35 п.л. Подготовлены методические пособия, в частности: «Методика сбора материалов, составления и ведения регионального кадастра' лося», депонированная в ВИНИТИ, 1988, № 3; «Методические рекомендации по организации, технике и технологии добычи лосей самцов во время гона» (Гон лосей и охота на вабу. Киров, 1991); проект «Программа улучшешю воспроизводства, охраны и рационального использования ресурсов лося и кабана в Кировской области», этапы 1-5, Киров. .1996-1998 гг.; «Способы определения выживаемости лосят» (авторское свидетельство №1625466 от 8.10.1990 г.).

Апробация. Результаты научных исследований доложены на: Всесоюзном научно-производственном совещании по экономике и организации охотничьего хозяйства СССР, Киров, 1973; Втором Всесоюзном совещании по иммобилизации диких животных, Воронеж, 1975; Первом Всесоюзном совещании по копытным СССР, Москва, 1975; Второй Всесоюзной конференции по поведению животных, Москва, 1976; Научной- конференции по влиянию хозяйственной деятельности на популяции охотничьих животных и среду их обитания, Киров, 1980; Четвертом Всесоюзном совещании по проблеме «Вид и его продуктивность в. ареале», Свердловск, ' 1984;' Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира, Москва, 1986; Всесоюзном семинаре ВДНХ СССР'1 по повышению эффективности охотничьего хозяйства, Москва, 1987; Научно-производственной конференции «Охотоведение и природопользование», Киров, 1995; Научной конференции по вопросам прикладной экологии, охотоведения и звероводства, Киров, 1997; Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», Киров, 2002; Международной научно-практической конференции «Проблемы современного охотоведения», Москва, 2002.

Благодарности; Идея данного исследования сформировалась под влиянием моих учителей В.Ф. Гаврина и Ю.П. Язана. Ценные консультации получены от А.А. Данилкнна, М.Н. Смирнова, Н.Н. Гракова, К.П. Филонова. В сборе фактического материала принимали участие: Т.Г. Новоселова, Г.А. Зингер, А.И. Субботин, многие сотрудники ВНИИОЗ. В обработке* данных техническую помощь оказывали: Е.В. Байбиков, A.JI. Булдаков, Г.Я. Кантер. Полезные советы по методике гистологических исследований получены от В.А. Наумова. В организации стационарных наблюдений оказали содействие: С.А.Филимонов, Е.А. Братухин, Ю.П. Мельцов. Ценные материалы по размножению лосей на лосефермах предоставили В.А. Дудин, А.П. Михайлов, В.В: Готовцев и М.В. Кожухов.

Помощь в сборе биоматериалов оказывали все районные охотоведы Кировской области, ведущие специалисты охотничьих организаций из соседних с Кировской областью регионов. При строительстве напрашшощих изгородей большая работа выполнена студентами охотоведами ВГСХА. Всем перечисленным я выражаю искреннюю признательность и благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Глушков, Владимир Михайлович

Выводы

1. Неэффективность охотничьего хозяйства России, выражающаяся в многократно меньшем, чем на Западе, выходе продукции с единицы площади охотничьих угодий, обусловлена обширностью территории, низким уровнем организации и контроля охоты, неверной стратегией мониторинга и нормирования добычи, не учитывающей экологические и пбпуляционные особенности лося:

2. Постоянное, не согласованное по регионам и отдельным охотпользователям, изменение квот добычи, основанное на данных послепромыслового учета поголовья, усиливает изменчивость миграционной активности животных, затрудняет получение реальных оценок численности и, кроме того, нарушает устойчивость возрастной структуры и продуктивности популяций.

3. Связанные с миграцией животных ежегодные колебания послепромысловой численности лося маскируют тренд, тип и скорость роста популяций и приводят к ошибкам в оценке состояния ресурсов и нормировании добычи: невыполнение плана отстрела ошибочно связывается с плохой организацией и низкой эффективностью охот, а не с'браконьерством и снижением поголовья. Поэтому вместо сокращения нормы отстрела и сезона охоты применяется его продление, что усугубляет снижение численности.

А. Предлагаемая система мониторинга ресурсов лося'базируется на концепции однонаправленного (трендового) изменения численности, устойчивости популяцйон'ных параметров и стационарного, в летне-осенний период, пространственного распределения поголовья, что определяет целесообразность переноса мониторинговых работ на начало зимы й отслеживание скорости роста и тренда численности по относительным показателям. 5. Средняя для России величина скорости роста популяций лося в начале зимы, показывающая долю пополнения в осеннем стаде (N), равна 19% (0,19 N), а при избирательном отстреле самцов она может увеличиться до 0,25N. Теоретическая норма добычи равна скорости роста популяции в начале зимы, т. е. величине пополнения. Фактически она должна быть значительно меньше, поскольку одновременно с отстрелом животные гибнут от браконьеров и хищников. Конкурентный характер взаимодействия . факторов смертности создает эффект замещения и предполагает возможность увеличения нормы добычи при условии, что охота проводится в максимально ранние, сжатые сроки.

Эта мера будет тем эффективнее, чем меньше доля нелегальной добычи в общей смертности зверей за сезон охоты.

6. Максимальные значения скорости роста популяции лося и квоты добычи достигаются при оптимальной плотности популяции, равной половине предельного (равновесного) уровня плотности. В зависимости от кормности угодий и доступности кормов, регулируемой распугивающим влиянием охоты, величина оптимальной плотности колеблется в диапазоне 19 - 35 особей на 1000 га лесных угодий.

7. Повышение уровня предельной и оптимальной плотностей популяции достигается уменьшением- опосредованного- негативного-влияния охоты на популяции за счет сокращения сезона охоты, исключения распугивающих способов добывания, создания региональных сетей временно закрытых для охоты участков или внутрихозяйственных заказников.

8. Разработанные варианты избирательной добычи позволяют корректировать время достижения популяцией уровня оптимальной плотности для заданной цели управления.

Не решены окончательно и требуют дальнейших исследований проблемы высокой «детской» смертности и браконьерства.

Заключение

На материалах по лосю Приуралья выяснены малоизученные видовые особенности биологии; позволившиеопределить причины снижения поголовья лося в России и сформулировать основные принципы и методы управления популяциями данного вида.

Основные биологические свойства вида (многоуровневая структура популяции, устойчивость возрастного распределения, рождаемости,смертности и скорости роста) определяются большой продолжительностью жизни животных, которая у лося (Alces alces L.) равна 18 годам. Главными отличительными чертами данного вида являются высокая «детская» смертность и устойчивость взрослых животных к воздействию природных факторов смертности. Указанные свойства определяют типичный для долгоживущих животных логистический тип роста популяций, характеризуемый большой продолжительностью периода увеличения численности с постепенным (асимптотическим) приближением к равновесному уровню плотности и длительным, без колебаний и резких спадов, существованием популяций на уровне высокой плотности. Последний этап роста чаще всего не достигается из-за вмешательства человека, неадекватно усиливающего пресс охоты по мере увеличения численности. Величина максимального постоянного уровня добычи и устойчивость популяций к промыслу непосредственно связаны с «местом» популяции на кривой роста: в точке максимальной скорости роста чувствительность популяций к промысловым нагрузкам меньше, чем в равновесном состоянии. Более сложная, чем простая элиминация, роль неупорядоченной охоты выражается в нарушении структуры и пространственного распределения популяции, уменьшении кормовой емкости угодий, увеличении дефицита энергии в организме животных. Это снижает воспроизводство, уровень плотности и скорость роста популяций. Необходимо пересмотреть концепцию охоты на лося и ее организацию.

Отмечаемые в региональных группировках ежегодные колебания численности в диапазоне, в несколько раз превышающем колебания рождаемости и «детской» смертности, относятся только к зимнему периоду и отражают не только абсолютное изменение, но и результат территориального перераспределения животных в процессе сезонных миграций, связанных с интенсивностью охоты. Неадекватности оценок численности и добычи способствуют недооценка величины смертности от браконьерства и несовершенство метода мониторинга, при котором популяция не контролируется в бесснежный период, когда пространственное распределение животных стационарно и отражает истинное состояние численности на данной территории.

Основанная на материалах зимнего маршрутного учета стратегия «адекватного изъятия» не обеспечила выполнение главной цели- рационального неистощительного использования поголовья на долгосрочной основе:, из-за превышения смертности над рождаемостью произошло сокращение основного поголовья, величины пополнения и общей численности. Для прекращения спада численности требуется пересмотреть тактику нормирования добычи соответственно биологическим свойствам вида и экологическим особенностям эксплуатируемых популяций, а также изменить метод мониторинга и расширить перечень контролируемых параметров.

Оптимизация продуктивности популяций может быть достигнута применением, так называемых, «энергетических дотаций» (субсидий), способных компенсировать дополнительные расходы энергии в организме животных, возникающие под влиянием преследования человеком. Наиболее доступными и эффективными формами дотаций для лося могут служить: пространственно-временное ограничение охоты в комплексе с привлекающей подкормкой, исключение распугивающих способов добывания, избирательный отстрел животных с низкой выживаемостью и продуктивностью. Зависимость эффективности оптимизации от доли легальной добычи в общей зимней смертности определяет первоочередность задачи сокращения браконьерства.

Для внедрения системы управления популяциями лося в России необходимо разработать сеть региональных «управляемых охотничьих территорий» и создать службы мониторинга и управления популяциями на каждой территории.

Главной исследовательской задачей остается поиск методов сокращения «детской» смертности и контроля численности в бесснежный период.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Глушков, Владимир Михайлович, Киров

1. Абатуров Б. Д. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах (на примере экосистем пастбищных типов). М.: Наука, 1979. 130 с.

2. Абатуров Б. Д., Смирнов К. А. Современное влияние лося на формирование древостоев в лесах центральных областей европейской части СССР // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 56.

3. Абрамов К. Г. Материалы к распространению и промыслу лосей Приамурья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54. С. 17-20.

4. Авторское свидетельство на изобретение №1625466 от 8. 10. 1990 г. Способ определения выживаемости лосят / В. М. Глушков.

5. Азаров В. И. Структура популяции лося и ее изменения в южных районах Тюменской области // Копытные фауны СССР: Тезисы докладов. М:, 1980. С. 226-227.

6. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т. 3. С. 300-447.

7. Александрова И. В. Результаты авиаучета лося в Кировской области. 1960. 34 с. Рукопись из фондов ВНИИОЗ.

8. Александрова И. В. Случай интенсивной инвазии парамфистомум (Paramphistomum cervi) у лосей Кировской области // Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 5. С. 780.

9. Александрова И. В., Красовский Л. И. Материалы по прежней численности лосей в России // Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 9. С. 141-143.

10. Астауров Б. Л. Генетика пола // Актуальные вопросы современной генетики. М., 1966. С. 65-113.

11. Бадло М. П. Сезонные особенности питания и обмена веществ у лосей // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 131.

12. Балейшис Р. М. Определение возраста лосей по слоистой структуре корневого цемента резцов и клыков //Зоол. журн. 1970 т. 49, вып. 5. С. 778-780.

13. Балейшис Р. М. Данные о гибели лосей в Литве // Тр. АН Лит. ССР, 1972. Вып. 1 (57). С. 79-82.

14. Балейшис Р. М. Сезонные миграции лося в Литве // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР. 1990. С. 97.

15. Баленберг В. В. Места обитания лося по верхней границе произрастания лесов в горных районах субарктической Аляски в США //Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 76.

16. Банников А. Г. Дикие копытные. Перспективы их хозяйственного использования II Охота и охот, хоз-во. 1962. №9. С. 26-28.

17. Банников А. Г. О промысле лося // Биология и промысел лося. М., 1965. Вып. 2. С. 3-8.

18. Банников А. Г. Заповедники и охрана природы // Заповедники Советского Союза. М., 1969. С. 16-23.

19. Банников А. Г. Лось // Охота и охот, хоз-во. 1970. №4. С. 10-12.

20. Банников А. Г., Теплов В. П. Движение численности и плотности населения лося в РСФСР // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Вып. 1. С. 5-13.

21. Банников А. Г., Жирнов Л. В. Некоторые вопросы охраны лося в РСФСР II Биология и промысел лося. М., 1967. Вып. 3. С. 130-141.

22. Баскин Л. М. Лось // Животный мир южной тайги. М. 1984. С. 45-73.

23. Баскин Л. М., Чернова О. Ф. Обзор выступлений на 2м Международном симпозиуме по лосю в Швеции. Комментарии докладов С. Сильвен, X. Тим-мермана и др. //Экология, 1986.№ 2. С. 89-91.

24. Баскин Л., Хьелиорд У. Охота в Норвегии // Охота и охот, хоз-во. 1996. №11. С. 22-25.

25. Березина Е. X., Клиросова В. П. Климат и растительность Кировской области//В кн. Природа Кировской области Киров. 1967. С. 116-132, 180-236.

26. Блузма П., Балейшис Р. Плотность населения и зимнее распределение лося в различных ландшафтах Литвы // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 77.

27. Богомолова Е. М., Курочкин Ю. А., Витакова П1Н. Особенности поведения диких и прирученных лосей в период гона // Копытные фауны СССР: Тезисы докладов. М:, 1980. С. 282-283.

28. Богомолова Е. Мм Курочкин Ю. А., Минаев А. Н. Участки обитания и миграции лосей Костромской лосефермы//Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 163.

29. Боескоров Г. Г. К систематике ископаемых лосей Якутии // VI съезд Териологического общества: Тезисы докладов. Москва, 13-16.0.4. 1999. М. 1999. С. 22

30. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М. 1984. 233 с.

31. Боровик А. А. Использование усредненного веса скушенных побегов для определения кормовой продуктивности лесных угодий // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М. 1975, с. 158-159.

32. Бородин Л. П. Учет, размещение и кормовая база лося в Окском заповеднике//Тр. Окского гос. зап-ка, М. 1940. Вып. 1. С. 129-150.

33. Боэр А". Г. Плодовитость североамерикансктглосей(А1се5а1се5) обзор // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 99.

34. Бритов В. А. Паразитизм в природе и его роль в охране гомеостаза хозяина//Успехи современной биологии. М., 1987. Т. 104, вып. 1 (4). С. 132-143.

35. Бубеник А. Б. Плотность населения охотничьих животных, кормовая емкость угодий и повреждение леса охотничьими животными // Биология и промысел лося. М., 1965. Вып. 2. С. 265-280.

36. Бубеник А. Б. Принципы социально-биологического управления, основанного на влиянии процессов созревания на популяционное поведение лося / /Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 183.

37. Бутурлин С. А. Еще о лосях (По поводу статьи Монкевича в № 25 «Охотничьей газеты») // Охотничья газета, 1898, № 5, № 22. с. 73-74 и 226-227.

38. Бутурлин С. А. Лоси. М. -Л., 1934. С. 2-68.

39. Бухменов В. П. Сезонные миграции лося в районе горы Конжаковский камень //Тр. комиссии по охране природы. У ФАН, Свердловск, 1964, Вып. 1. С. 193-199.

40. Валлин Ч. Как моделировать экологию популяции лося //Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 184.

41. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Лм 1969. 232 с.

42. Вебер А. Э. Адаптация лосей Печорской тайги к сезонности минерального питания // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 134.

43. Вебер А. Э., Кочанов Н. Е. Обмен электролитов в организме лося зимой / /Труды Печоро-Илычского заповедника, 1976. Вып. 13, С. 103-110.

44. Вебер А. Э., Кочанов Н: Е., Симаков А. Ф., Чувьюрова Н. И!, Чалышев: А. В., Бадло Л. П., Кочан Т. И., Василенко Т. Ф., Монгалев Н. П. Подкормка для лосей в зимне-весенний период//Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 165.

45. Верещагин Н. К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком // Биология и промысел лося. М., 1967. Вып. 3. С. 3-37.

46. Визнер Э. Кормление и плодовитость сельскохозяйственных животных. М., 1976. 160 с.

47. Витакова П. Н. Содержание и молочная продуктивность одомашниваемых лосих // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 166.

48. Владимирская Е. М. Пути регуляции пола у животных. Киев. 1966. 89 с.

49. Гаврин В. Ф. Задачи научного охотоведения в развитии охотничьего хозяйства//Охотоведение. М., 1972. С. 5-31.

50. Гайдар А., Мельников В: Совершенствовать промысел лося // Охота и-охот, хоз-во. 1986. №1. С. 12-13.

51. Гатих В. С. К вопросу о морфологии лося Белорусского полесья // Заповедники Белоруссии. 1982. №6. С. 76-80.

52. Генкель П. А. Физиология растений. М., 1975. 335 с.

53. Геодакян В. А., Геодакян С. В. Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? // Журнал общ. биол. 1985. Т. 46, №2. С. 201-216.

54. Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Копытные. М., 1961. Т. 1. 776 с.

55. Герасимов Ю. А. Опыт авиаучета лосей в Московской области и проверка результатов методом математической статистики. Сб. «Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных животных», М. 1961. С. 31-33.

56. Глушков В. М. Материалы к бонитировке лосиных угодий в бассейне р. Чепцы //Труды Кировск. с. х. ин-та, 1970. Т. 22, вып. 52. С. 143-152.

57. Глушков В; М. К вопросу о суточном ритме лосей в зимний период // Сб. науч. -техн. информ.: Охота, пушнина, дичь / ВНИИОЗ. Киров, 1974. С. 35-40.

58. Глушков В. М. Индивидуальные особенности в питании лосят в первый месяц жизни // Сб. науч. -техн. информ.: Охота, пушнина, дичь / ВНИИОЗ. Киров, 1975. С. 77-80.

59. Глушков В. М. К вопросу о влиянии промысла на половую структуру популяции лосей и их размещение // Сб. науч. -техн. информ.: Охота, пушнина, дичь / ВНИИОЗ. Киров, 1975 а. Вып. 47-48 С. 40-44.

60. Глушков В. М. Опыт обездвиживания лосей в Кировской области //Иммобилизация животных в СССР, 2 Всесоюзное совещание по иммобилизации диких млекопитающих и птиц. Тезисы докладов, Воронеж, 1975 б, С. 94-96.

61. Глушков В. М. Половая структура промысловых проб лося и закономерности ее формирования в Кировской области // Копытные фауны СССР. М., 1975 в. С. 75-76.

62. Глушков В. М. К вопросу о прогнозировании норм опромышления запасовлося // Численность животных и ее прогнозирование. Киров. 1976. С. 77-78.

63. Глушков В. М. Некоторые особенности поведения лосей определяющие успех охотника // Поведение охотничьих животных: Сб. науч. -техн. информ. Киров, 1976 а. Вып. 51-52. С. 51-58.

64. Глушков В. М. О причинах ежедневных перемещений лосей // Экология. 1976 б. №6. С. 85-87.

65. Глушков В. М. К методике авиаучета лося // Охота и охотничье хозяйство^ 12^1977^ 14-15.

66. Глушков В. М. Опыт выявления размеров гибели лосей от волков и других причин //Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания, М. 1979, С. 99-100.

67. Глушков В. М. Особенности экологии лося в охотничьих угодьях бассейна Вятки. Автореферат канд. дисс. биол. наук. М., 1980. 24 с.

68. Глушков В. М. Лось вятских лесов // Ж-л «Охота и охотничье хозяйство», № 1, 1982, С. 16-18.

69. Глушков В. М. Структура популяции лося вятской тайги и ее регулирование промыслом // Промысловая териология. М. 1982 а. С. 127-135.

70. Глушков В. М. Анализ некоторых методических и экологических аспектов авиаучетов лосей //Экология и промысел охотничьих животных. Сб. научных трудов ВНИИОЗ, М. 1983, С. 187-195.

71. Глушков В. М. Ресурсы лося в СССР и их хозяйственное использование / / Ресурсы охотничье-промыслового хозяйства и прогноз их использования: Сб. научн. трудов ВНИИОЗ. М. 1985. С. 116-128.

72. Глушков В. М. Управление популяциями лося: биологические предпосылки и практические возможности // Управление популяциями диких копытных животных: Сб. ЦНИЛ. М., 1985 а. С. 5-13.

73. Глушков В. М. Лесохозяйственная деятельность человека как фактор радикального изменения кормовых свойств угодий и пространственной структуры популяций лося // Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества: Тез. докл. М., 1986. Т. 1. С. 184-185.

74. Глушков В. М. О методе авиаучета копытных при кадастровых работах / / Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тезисы докладов, М, 1986 а,ч. 1.С. 118-119.

75. Глушков В. М. Воспроизводство и продуктивность лося и их прогнозирование // Экология. 1987. №6. С. 31-39.

76. Глушков В. М. Методика сбора материалов, составления и ведения регионального кадастра лося // Методические основы и опыт разработки кадастров в охотничьем хозяйстве. Киров, 1987. С. 23-38. Деп. 26. 01. 88 г. №135. ВИНИТИ, 1988. №3.

77. Глушков В. М. Этолого-экологические аспекты динамики гибели лосей в природе // Поведение охотничьих животных: Сб. науч. трудов / ВНИИОЗ. Киров, 1988 б; С. 46-57.

78. Глушков В. М. Гон лосей и охота на вабу. (Биологические основы организации, техники и технологии добычи лосей-самцов во время гона): Методические рекомендации. Киров, 1991. 86 с.

79. Глушков В. М. Метод ЗМУ как фактор нерационального использования ресурсов диких копытных // Охотоведение и природопользование: Тез. докл. Киров, 1995. С. 55-56.

80. Глушков В. М. Убойная масса лося и кабана как возрастной критерий // Охотоведение и природопользование: Тез. докл. Киров, 1995 а. С. 89-90.

81. Глушков В. М. На грани великий депрессии // Охота и охот, хоз-во. 1995 б. №7. С. 10-11.

82. Глушков В. М. Расчет площадей экстраполяции данных учета лося и кабана // Вопросы прикладной экологии: Материалы научной конференции, посвященной 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова. Киров, 1997. С. 81-83.

83. Глушков В. М. Лось. //В кн. Управление популяциями охотничьих животных. Сб. научных трудов ВНИИОЗ, Киров, 1999, с. 117-1631

84. Глушков В. М. Лось, Экология и управление популяциями. Киров, 2001,320 с.

85. Глушков В: М., Зингер Г. А., Новоселова Т. Г. Особенности в поведении лосей при их мечении // Поведение охотничьих животных: Сб. науч; тр. / ВНИИОЗ, Киров, 1988. С. 118-122.

86. Глушков В. М., Байбиков Е. В. К вопросу об управлении популяциями лося методом регулируемого отстрела// Современные проблемы охотничьего хозяйства. М., 1989. С. 49-59.

87. Глушков В. М., Пименов В. Н., Пономарев В: П. Зимняя смертность и резервы промысла диких копытных // Управление популяциями диких копытных животных: Сб. науч. тр. / ВНИИОЗ. Киров, 1989. С. 81-92.

88. Глушков В. М. Булдаков А. Л. Принципы учета копытных комбинированным методом // Вопросы прикладной экологии. Киров, 1997. С. 83-85.

89. Глушков В. М., Пименов В. Н., Синицын А. А. К вопросу о программевосстановления ресурсов диких копытных // Вопросы прикладной экологии, охотоведения и звероводства, Киров. 1997. С. 86-88.

90. Гордиюк Н. М. Плодовитость копытных Южного Урала //Промысл, звери РСФСР: пространственные и временные изменения населения. М. 1982. С. 216-232.

91. Гордиюк Н. М. Особенности использования зимних кормов лосями на заповедных и урбанизированных территориях // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. Ч: I: С. 168-169;

92. Гордиюк Н. М. Взаимоотношения волка и копытных по наблюдениям за меченой стаей волков на Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. .96, вып. 1. С. 3-10.

93. Гордиюк Н. М. Особенности питания и использования территории лосями разного пола и возраста на южном Урале // Бюл. МОИП, Отд. биол. 1993, т. 98, Вып. 3, С. 80-90.

94. Гордиюк Н. М. Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1996. 48 с.

95. Готовцев В. В., Крылов Д. Г. Роль импринтинга в доместикации лося // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 167.

96. Граков Н. Н. Теоретические основы динамики численности и управления популяциями лесной куницы //Тр. ВНИИОЗ. Киров: Волго-Вят. кн. изд-во, Кировское отделение, 1976. Вып. 26. С. 87-96.

97. Граков Н. Н. Разновозрастные спаривания как механизм регулирования численности популяции // Вестник зоологии, 1980, №3. С. 60-63.

98. Грюнер А. Зимние миграции лося и снеговой покров в Висимском'заповеднике // Природа. 1950. № 11. С. 61-62.

99. Данилкин А. Охотничье законодательство и дикие копытные животные / / Охота и охот, хоз-во. 1996. № 10. С. 4-6.

100. Данилкин А. Что имеем — не храним. / Охотник. 1996. №3. С. 6-7.

101. Данилкин А. Лось в России: использование ресурсов // Охота и охот, хоз-во. 1998. №4. С. 4-6.

102. Данилкин А. А. Оленьи. Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.,1999. 552 е.

103. Данилов Д. Н. Охотничьи угодья и кормовая производительность при сплошнолесосечных рубках в еловых лесах. М., 1934. 63 с.

104. Данилов Д. Н. Численность и размещение лосей в СССР // Охрана природы. М., 1949. Вып. 7. С. 60-71.

105. Данилов Д. Н., Русанов Я. С., Рыковский А. С. Основы охотустройства. М. 1966, 331 с.

106. Данилов П. И. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем хозяйстве // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 120-135.

107. Дворядкин А. В. Лось нижнего Приамурья. (Экология и хозяйственное использование): Автореф. дис. канд. с. х. наук. Иркутск, 1975. 23 с.

108. Дежкин В. В. Управление популяциями диких копытных //Зоология позвоночных. Проблемы управления ресурсами диких животных. М., 1985. С. 66-127.

109. Дежкин В. В. Дикие копытные в Европе // Управление популяциями диких копытных животных: Сб. научных трудов / ВНИИОЗ. Киров, 1989. С. 35-47.

110. Дицевич Б. Н. Современные методы повышения емкости угодий для диких копытных в Сибири // Научно-технический прогресс — в практику перестройки охотничьего хозяйства. М., 1988. С. 215-218.

111. Добрынин Б. Ф. Физическая география СССР. М. 1948, 324 с.

112. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М., 1986. 356 с.

113. Дудин В. А., Михайлов А. П. Одомашнивание и хозяйственное освоение лося//Третий межд. симп. по лосю. Сыктывкар, СССР, 1990. С. 171.

114. Дунин В. Ф. Химический состав и питательная ценность зимнего дре-весно-веточного корма лося // Сб.»Березинский заповедник», Минск, 1974,Вып. 3, С. 32-35.

115. Дунин В. Ф. Особенности питания лосей в зимний период // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М. 1989,Тезисы докладов. ч. 1. С. 124-125.

116. Дунин В. Ф., Мальчевская Е. Н. Динамика химического состава древес-но-веточных кормов лося в лесах Березинского заповедника //Тр. Березинско-го заповедника. Минск. 1975. Вып. 4. С. 157-169.

117. Дунин В. Ф., Козло П. Г. Лось в Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1992. 206 с.

118. Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М., 1965, 259 с.

119. Ермолаев Е. Т., Макарова О. А., Хохлов А. М. Лось Мурманской обл. в конце XX века //Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 83.

120. Ефимова М. Р., Петрова Е. В., Румянцев В. Н. Общая теория статистики. М. 1998,416 с.

121. Жирнов JI. В. Миграции лосей в европейской части СССР // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Вып. 3. С. 80-105.

122. Жирнов Л. В., Метельский A. FL О численности и промысле лосей в Московской области // Биология и промысел лося, М.: Россельхозиздат, 1965. Вып. 2. С. 240-259.

123. Житенко П. Факторы, влияющие на качество мяса диких животных // Охота и охотн. х-во. 1973. №2. С. 22-23.

124. ЗаблоцкаяЛ. В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-Террасном зап-ке и на окружающей его территории // Биология и промысел лося», М.: Россельхозиздат, 1964. Вып. 1. С. 156-174.

125. Заблоцкая Л. В. Причины гибели лосей в различных географических районах // Биология и промысел лося, М.: Россельхозиздат, 1967. Вып. 3. С. 105-129.

126. Заблоцкая Л. В. Экологическое значение для копытных долин широтного течения рек // Копытные фауны СССР. М., 1975. С. 171-172.

127. Заблоцкая Л. В., Заблоцкая М. М. Антропогенные влияния на состав популяции лося в южной тайге //Третий межд. симп. по лосю. Сыктывкар. СССР, 1990. С. 105.

128. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. 404 с.

129. Зайцев В. А. Структура популяции лося в связи с коммуникативными дистанциями //Третий межд. симп. по лосю. Сыктывкар. СССР, 1990. С. 106.

130. Зайцев В. А. Пространственная структура популяции лося центральной части европейской России II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994, Т. 99, Вып. 3. С. 3-14.

131. Закс Л. Статистическое оценивание. М., 1976. 597 с.

132. Зарипов Р. 3., Знаменский В. А. К методике учета и картирования численности лося // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Вып. 1. С. 114-122.

133. Зарипов Р. 3., Гильманова Л. Ф., Шафигуллин Р. И. Научные основы минеральной подкормки лося // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных: Сб. научных трудов / ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 121135.

134. Зиновьев А. И. О наблюдениях за миграцией лосей в Томской, Новосибирской областях и Алтайском крае// Вопросы зоологии, Томск, 1966. С. 193-194.

135. Зыкова Л. Ю. Движение численности и некоторые сведения по экологии лося в Окском зап-ке // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Вып. 1. С. 127-143.

136. Зыкова Л. Ю. Опыт ежедневного учета по следам на постоянном маршруте //Труды Окского заповедника, 1965. Вып. 6. С. 330-353.

137. Ивашов А. В. Популяционные системы и их атрибуты // Журнал общей биологии. 1987. Т. 4, № 5. С. 614-625.

138. Ильин В. Б. Элементарный экологический состав растений. Факторы его определяющие // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1977. №10, вып. 2. С. 3-14.

139. Исаченко А. Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М., 1965. 327 с.

140. Йельйорд О. Летняя стратегия питания лосей //Третий межд. симп. по лосю. Сыктывкар, СССР, 1990. С. 32.

141. Кайгородов А. И. Естественная зональная классификация климата земного шара. М. 1955, 115 с.

142. Калабухов Н. И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Ж-л Общей биологии, 1946, т. 7 №6, с. 417-433.

143. Калецкая М. Л. Повреждение лосем сосновых молодняков в Дарвинском заповеднике // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 63-70.

144. Калецкий А. А. Корма лосей в зимний период и общегодовой объем потребления кормов // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Вып. 3. С. 221-247.

145. Калецкий А. А. Лось // Крупные хищники и копытные звери. М., 1978. С. 87-129.

146. Кальницкий Б. Д. Максимально допустимые и токсические уровни незаменимых микроэлементов в рационах животных // Сельское хозяйство за рубежом. 1979. №11. с. 42-46.

147. Капланов Л. Г. Биология и промысел лося в бассейне р. Демьянка. //В кн. Лось и его промысел. М. 1935. С. 103-135.

148. Капланов Л. Г. Тигр, изюбр, лось. М: Изд. МОИП, 1948. 125 с.

149. Каракулько Н. Р., Иванов М. А., Семихатева С. Н. Антропогенное влияние на лося в Саратовской области // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных: Тезисы докладов. М., 1989. Ч. I. С. 129-130.

150. Карпович В. Н. Некоторые особенности движения численности животных в условиях заповедного режима // Производительность и продуктивность охотничьих угодий. Киров, 1969. Ч. 1. С. 196-199.

151. Кийли Я. Погодные условия и динамика популяции лося в Эстонии // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 107.

152. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М., 1952. 410 с.

153. Кириков С. В. Изменение животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв). М.: Из-во АН СССР. 1960. 157 с.

154. Кищинский А. А. Дикий северный олень // Охрана природы и рациональное использование диких животных. М., 1974. С. 119-127.

155. Кнорре Е. П. Материалы по биологии и значению носоглоточного овода лося // Зоол. журн. 1957. Т. 36, вып. 4. С. 569-574.

156. Кнорре Е. П. Экология лося // Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар. 1959. Вып. 7. С. 5-122.

157. Кнорре Е. П. Итоги и перспективы одомашнивания лося // Тр. Печоро-Илычского государственного заповедника, 1961. Вып. 9. С. 5-114.

158. Кнорре Е. П., Кнорре Е. К. Материалы по изучению некоторых физиологических особенностей лося // Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, 1959. Вып. 7. С. 133-169.

159. Кнорре Е. П., Шубин Г. Г. Определение возраста лося //Тр: Печоро-Илычского гос. зап-ка, вып. 7, 1959, с. 123-132.

160. Ковалина Г. Биохимическая характеристика основных зимних древесно-веточных кормов лося//Труды Завидовского запов. -охотн. хоз-ва, 1971. Вып. 2. С. 244-254.

161. Ковальский В; В., Раецкая Ю. И., Грачева Т. И. Микроэлементы в растениях и кормах. М., 1971. 235 с.

162. Кожухов М. В. Итоги 20-летней экспериментальной работы по одомашниванию лося в Печоро-Илычском заповеднике // Одомашнивание лося. М., 1973. С. 17-27.

163. Кожухов М. В. Поведение лосей в период гона //Копытные фауны СССР, М. 1975. С. 323-324.

164. Кожухов М. В. Репродуктивный потенциал лося в условиях одомашнивания //Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 173.

165. Козловский А. А. Влияние лосей на возобновление сосны и осины в центральных областях европейской части СССР// Сообщ. ин-та леса АН СССР. 1959, вып. 13. С. 97-101.

166. Козловский А. А. Охрана леса от повреждений лосями; Тр. ВНИИЛМ, М. 1960. 62 с.

167. Козловский А. А. Регулирование численности лосей в лесном хозяйстве / / Автореф. дис. канд. с. х. наук. Елгава, 1961. 16 с.

168. Козловский А. Важная задача // Охота и охот, хоз-во. 1967. №9. С. 17.

169. Козловский А. А. Лесные охотничьи угодья. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 158 с.

170. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.

171. Комаров В. А. Снаряд для иммобилизации животных //Авторское свидетельство № 196596. Опубл. 23. 09. 1969 г.

172. Кораблев П. Н., Пажетнов В. С., Пажетнова С. И. Добывание бурым медведем диких копытных в Центральном Лесном заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. М., 1981. С. 34-37.

173. Корнеев Г. А. Возможный механизм регуляции пола у грызунов // Попу-ляционная структура вида у млекопитающих. М.к1970. С. 122-124.

174. Кочанов Н. Е. Особенности обмена веществ в организме лося // Одомашнивание лося. М.,1973. С. 54-58.

175. Кочанов Н. Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных. Л.:Наука, 1974. 184 с.

176. Кочанов Н. Е., Вебер А. Э. Ионные отношения и обмен электролитов в организме лосей в летний период // Труды Печеро-Илычского заповедника. 1976. Вып. 13. С. 111-117.

177. Кочетков В. В. Факторы, определяющие динамику численности популяции лося в централаьно-лесном зап-ке //Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 109.

178. Кравченко Н. А. Разведение сельскохозяйственных животных. М., 1973. 485 с.

179. Краев Н. В. Проблема охотничьего браконьерства и пути ее решения // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных: Сборник научных трудов / ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 17-30.

180. Крамер Г. Математические методы статистики. М. 1975, 648 с.

181. Кубанцев Б. С. О роли антропогенных воздействий и антропических факторов в некоторых экологических и микроэволюционных процессах // Экология, 1979. С. 5-13.

182. Кузякин В. А. Основные принципы ландшафтной классификации охотничьих угодий //Охотоведение. Сб. науч. тр. ЦНИЛ. М., 1972. С. 235-258.

183. Кузякин В. А,, Ломанов И. К. Факторы, влияющие на длину суточного хода лося в европейской части РСФСР // Вопросы учета охотничьих животных. М. 1986. С. 5-21.

184. Кулагин Н. М. Лоси СССР. Л., 1932. 120 с.

185. Курносов К. М. Некоторые данные по эмбриогенезу лося //Сб. Одомашнивание лося. М. 1973. С. 58-62.

186. Лавровский В. В. Поведение стаи волков при охоте на лося // Экология,поведение и управление популяциями волка. М., 1989. С. 75-86.

187. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1973. 342 с.

188. Ланина Л. Б. Опыт изучения пастбищ лося в В Печоро-Илычском заповеднике //Тр. Печоро-Илычского государственного заповедника, 1959. Вып. 7. С. 182-212.

189. Лебедева Л. Лось в Скандинавии // Охота и охотничье хозяйство. 1967 №12. С. 14-16.

190. Лебедева Л^ С7 ЛЬсь Северной Америки /7Охотоведение / ЦНШГГлаво-хоты РСФСР. М., 1972. С. 299-316.

191. Лебле Б. Б, Изменение численности копытных в Архангельской области под влиянием рубок леса // Сообщ. ин-та леса АН СССР, 1959. Вып. 13. С. 74-79.

192. ЛингХ. И. Динамика продуктивности лося в Эстонии //Экология. 1973. №4. С. 81-88.

193. Линг X. И. Условия зимы как определяющий фактор структуры и прироста популяции лося // Труды IX Междунар. конгресса биологов-охотоведов. Москва. 1970. С. 211-212.

194. Линг X. И. Опыт системного анализа структуры и динамики популяции / / Ученые записки Тартусского ун-та, 1977. Вып. 408. С. 7-105.

195. Литвинов В. Ф. Болезни лося и кабана // Копытные фауны СССР. Тезисы докладов. М.:Наука, 1975. С. 150-151.

196. Лихачев Г. Н. Лоси в Тульских засеках // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965. Вып 2. С. 66-81.

197. Лобачев С. В. Обзор охотничьих промыслов Вятского края // Труды по лесному опытн. делу. М., 1930. Вып. VII. С. 64.

198. Лобашев М. Е. Генетика. Л., 1967. 750 с.

199. Лобашев М. Е., Савватеев В. Б. Физиология суточного ритма животных. М. -Л. 1959. 260 с.

200. Лозыченко С. Главное — охрана угодий // Охота и охотничье х-во. 1998, №4. С. 1-2.

201. Лопатин В. Н., Росоловский С. В. Демографический анализ и его использование для оценки состояния популяции // Популяционные исследования животных в заповедниках. М., 1988. С. 24-39.

202. Любченко О. В., Сорокина Л. И., Федоров Ф. Ф. Численность и распределение лосей в угодьях окского левобережья // Вопросы лесного охотоведения и побочных пользований лесом. Пущино, 1976. С. 82-102.

203. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж. Питание животных. М. 1970, 502 с.

204. Макридин В. П. Лоси в тундрах Европейского Севера // Природа. 1955. №1. С. 119.

205. Макридин В. П. О северной границе распространения лося // Зоол. журн. 1962. Т. 41, №7. С. 1090-1094.

206. Макридин В. Лоси в тундре // Охота и охот. х-во. 1978. №11. С. 16-17.

207. Максимов А". А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, 1984, 250 с.

208. Максимов И., Гнедова А. Итоги 1975 года // Охота и охот, хоз-во. 1976. №11. С. 4-5.

209. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы. М. 1965. 375 с.

210. Мамаев Ю. Добыча лосей в Швеции // Охота и охотничье хозяйство. № 5 1984. С. 10-11.

211. Мамзин А. С. Очерки по методологии эволюционной теории. Л., 1974.212 с.

212. Мантейфель П. А., Ляпунов И. Н. Сезонные корма лосей и зимняя подкормка // Боец-охотник. 1939. №9. С. 52-54.

213. Мануш С. Г. Кормовые поля для диких животных в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве //Труды Завидовского зап. -охотн. хоз-ва. М., 1969. Вып. 1. С. 298-336.

214. Мануш С. Г. Искусственные солонцы Завидовского охотничьего хозяйства//Труды Завидовского зап. -охотн. хоз-ва. М., 1971. Вып. 2. С. 165-182.

215. Марковский В. А. К морфологической характеристике лося Карельской АССР //Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1986. С. 121-124.

216. Мартынов Е. Н. Опыт нормирования численности лосей // Лесное хозяйство. 1976. №12. С. 85-88.

217. Мельников Е., Кочергин С. Суточный ход лося // Охота и охотничье хозяйство, 1984, №12, С. 13.

218. Мензбир М. А. Формы общественного строя у животных. Петербург, 1922. 62 с.

219. Менькова Н. В. Заготовки мясной продукции диких копытных в РСФСР // Охотоведение. Охрана и использование лесных копытных. М., 1976. С. 189197.

220. Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР. М.,1976.448 с.

221. Михайлов А., Витакова П., Келип А. Нагул лосей // Охота и охотничье хозяйство. 1976. №4. С. 14-15.

222. Михайлов В. В. Использование моделирования для решения задач управления промысловой популяцией копытных животных // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 186.

223. Мочалов Н. Н. Энергетические резервы адаптации в онтогенезе лося // Третий Международный симпозиум по лосю. Тезисы докладов^СССР^Сык-тывкар, 1990. С. 143.

224. Назаров А. А., Мошева Т. С. Географический анализ результатов зимнего маршрутного учета лося в 1976-1982 гг. // Зимний маршрутный учет охотничьих животных: Сборник трудов ЦНИЛ. М., 1983. С. 67-89.

225. Назарова Н. С. Гельминтофауна лося в Советском Союзе // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Вып. 3. С. 288-312.

226. Нарышкин Д. Охота на лосей. СПб., 1900. 112 с.

227. Насимович А. А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // «Зоологический журнал», 1948, т. 27, Вып. 4, С. 371-378.

228. Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М., 1955. 402 с.

229. Насимович А. А. Лось //В кн. Млекопитающие Советского Союза, Mi 1961. Т. 1. Копытные. 776 с.

230. Насимович А. А. Используемая лосем территория //Сб.»Биология и промысел лося», М: 1965. Вып. 2. С. 6-16.

231. Наумов Н. П. Промысловые млекопитающие Туруханского края // Советский Север. 1930. № 3. С. 36-55.

232. Наумов Н. П. Экология животных. М., 1963. 617 с.

233. Наумов Н. П. Пространственная структура вида млекопитающих //Зоол. журн. 1971. Вып. 7. С. 965-980.

234. Никифоров Н. М. Влияние антропогенных факторов на состояние и численность диких копытных Тувы // Рациональное использование и охрана природы Сибири. Изд-во Томского ГУ, 1971. С. 196-197.

235. Никсо-Никочио. Лось и лес // Охота и охотн. хоз-во. 1962. №4. С. 19-21.

236. Никулин В. Ф. О изучении зимнего питания лося // Инф. Материалы «Млекопитающие Уральских гор», Свердловск, 1979. С. 52-53.

237. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М. 1953. Изд. 2е. 502 с.

238. Новиченков И., Парфенов Е., Шамаев В. Лоси на улицах Москвы // Охота и охот, хоз-во. 1978. №10. С. 18-19.

239. Овсюкова Н. И. Инвазионные заболевания в проблеме «хищник-жертва» // Копытные фауны СССР. «Экология, морфология и охрана». М. 1975. С. 153.

240. Одум Ю. Основы экологии. М. 1975. 740 с.

241. Одум Ю. Экология. М., 1986. Ч. I. 328 с.

242. Одум Ю. Экология. М., 1986. Ч. П. 376 с.

243. Осмоловская В. И., Фадеев Е. В. Размещение и численность лосей в европейской части РСФСР // Зоол. журн. 1968. Т. 47, №12. С. 1875-1877.

244. Павлов Б. К. Управление популяциями охотничьих животных. М., 1989. 143 с.

245. Павлов М. П. Волк. 2е изд. М. 1990. 351 с.

246. Павлова Н. Н. Физико-географическое районирование СССР. Л., 1979. 158с.

247. Падайга В. М. Биохимический состав кормов диких копытных животных // Охота и охотничье х-во. 1969. №9. С. 18-19.

248. Падайга В. И. Зависимость продуктивности популяции лося от половой структуры и плотности населения // Третий Межд. Симп. по лосю, Сыктывкар. СССР, 1990. С. 114.

249. Паничев А. Зверовые солонцы // Охота и охот, хоз-во. 1987. №6. С. 14-15.

250. Паничев А. М. Зверовые солонцы Сихоте-Алиня: биолого-географический аспект. Владивосток, 1987. 205 с.

251. Паничев А. М., Бгатов В. И., Сабанский Г. Г., Ван А. В., Будников И. В. Зверовые солонцы в горах Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, №2. С. 42-53.

252. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983. 423 с.

253. Парик Ю. О допустимой численности лосей в Эстонской ССР. Таллин, 1973. 36 с.

254. Перельдик Н. Ш., Милованов Л. В., Ерин А. Т. Кормление пушных зверей. М. 1981, 334 с.

255. Перовский М. Д. Состав кормов лося в различных частях его ареала // Биологические основы повышения продуктивности и ресурсов промысловых животных: Труды ВСХИЗО. М., 1973. Вып. 63. С. 38-44.

256. Перовский М. Д. История расселения лосей в южных районах европейской части России // Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М., 1976. С. 5-23.

257. Перовский М. Д. Плодовитость лосей в различных зонах европейской части РСФСР // В кн. Повышение продуктивности звероводства и охотничье-промысловой фауны: Труды ВСХИЗО. 1976 а. Вып. 119. С. 68-74.

258. Перовский М. Д. Особенности экологии и нормирование добычи лосей в европейской части РСФСР// Автореф. дис. канд. биол. наук. М:, 1978. 24 с.

259. Перовский М. Д. Территориальные группировки лосей // Копытные фауны СССР: Тезисы докладов. М., 1980. С. 193-194.

260. Перовский М. Д. Роль различных факторов в потерях популяций диких копытных животных в РСФСР //Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М., 1988. С. 106-126.

261. Перовский М. Д. Методы управления популяциями ценных охотничьих животных Росии. Автореферат дисс. докт. биол. наук. М. 1998, 59 с. .

262. Петров А. К. Рост и развитие лося в сравнении с крупным рогатым скотом. Автореферат докт. дисс. М. 1958. 48 с.

263. Покровский В. С., Щадилов Ю. М. Влияние деятельности человека на изменение ареала и численности лося // Охрана природы и заповедное дело. Бюл. АН СССР. М., 1962. №7. С. 57-65.

264. Приклонский С. Г., Осмоловская В. И. Среднерусский волк (Распределение, численность и взаимоотношение с человеком) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. №1. С. 117-130.

265. Природа Кировской области, под редакцией проф. А. И. Шернина. Киров, 1967. 100 с.

266. Пузаченко Ю. Г., Звенигородская М. Э. Критерии оценки критического состояния популяций млекопитающих //Популяционные исследования животных в заповедниках. М. 1988. С. 8-24.

267. Пчеленко С. П. Половые циклы у самки лося в отсутствие покрытия // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР; 1990. С. 149.

268. Размахнин В. Е., Сабуров Д. Н. Рациональное планирование норм отстрела лосей // Копытные фауны СССР: Тезисы докладов. М.,. 1980. С. 255256.

269. Раков Н. В. Географические и экологические популяции лося в амуро-уссурийском крае//Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат. 1964. Вып. 1.С. 44-100.

270. Ракуть С. В. Закономерности роста и развития лося // Третий межд. симп.по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 150.

271. Ревин Ю. В., Вольперт Я. J1. Пространственное размещение и численность лося в Якутии //Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 90.

272. Реймерс Н. Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные // Охотоведение: Сб. научн. трудов ЦНИЛ. М., 1972. С. 67-108.

273. Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России. ЦНИЛ. М., 1996. 225 с.

274. Рихтер Г. Д. Снежный покров, его формирование и свойства. М". -Л'., 1945. 120 с.

275. Рожков Ю. И., Проняев А. В. Микроэволюционный процесс. ЦНИЛ. М. 1994. 364 с.

276. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск, 1964. 326 с.

277. Романов А. Н. Автоматическое кольцевание диких животных и перспективы его применения // Зоол. ж-л, 1956,т. 35, вып. 12, С. 1902-1905.

278. Русаков О. С. Запасы кормов и численность копытных // Охота и охот, хоз-во. 1969. № 1.С. 18-19.

279. Русаков О. С. Причины гибели лосей в северо-западных областях европейской части СССР // Охотничьи звери и их промысел. М., 1970. С. 135-147.

280. Русаков О. С. Миграции лосей в северо-западных областях европейской части СССР // Сб. научно-технической информации ВНИИОЗ, Киров, 1973. Вып. 40-41. С. 60-67.

281. Русаков О. С. Лось // Копытные Северо-Запада СССР. Л., 1979. С. 174-271.

282. Русаков О. С., Русакова Н. Н. К вопросу о роли заказников в воспроизводстве охотничьих животных II Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных: Сб. научн. тр. ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 51-59.

283. Русанов Я. С. Запасы кормов и численность копытных // Охота и охотничье хозяйство, 1969, № 1, С. 18-19.

284. Русанов Я. С., Сорокина Л. И. Лес и копытные. М., 1984. 128 с.

285. Рыковский А. С. Экологические закономерности формирования и динамики гельминтофауны лося // IX совещание по паразитологическим проблемам, М. 1957. С. 17-18.

286. Рыковский А. С. К познанию гельминтофауны лося и факторов ее формирования //Тр. ГЕЛАН, 1959. т. 9. С. 253-263.

287. Рыковский А. С. Наблюдения за ревом лося в Калужской области // Сб. Биология и промысел лося. М. 1964. Вып. 1. С. 143-150.

288. Рыковский А. С. Гон лосей и его использование при учете и промысле // Сб. Биология и промысел лося. М. 1965. Вып. 2. С. 81-89.

289. Саблина Т. Б. Основные корма лося в различных местах его обитания // Сб. «Одомашнивание лося». М. 1973, С. 40-53.

290. Саблинский А. К. Опыт учета, состояния и состава лосиных стад в Царскосельском уезде С. -Петербургской губернии // Материалы к познанию русского охотничьего дела. СПб., 1914. Вып. 3. С. 73-107.

291. Салганский А. А. Современное состояние проблемы одомашнивания копытных в СССР // Одомашнивание лося. М., 1973. С. 6-11.

292. Свечин К. Б. Возрастная физиология животных. М., 1967. 430 с.

293. Семенов Б. Т. Методика количественного учета лосей по следам с самолета//Третья экологическая конференция Киевского гос. Университета, Киев, 1954. С. 143-145.

294. Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове // Труды Лапландского заповедника. М., 1948. Вып. 2. С. 91-161.

295. Семянов Л. П. Демографические параметры популяции лося Туруханс-кой тайги // Третий Международный симпозиум по лосю. Тезисы докладов. СССР, Сыктывкар, 1990. С. 118.

296. Сильвен С. Об избирательном отстреле лосей // Экология. 1986. № 2. С. 89-91.

297. Синицын А., Саркисов В. лось на Кавказе // Охота и охотничье хозяйство,. 1979, №7, С. 24 -25.

298. Скалон В. Пустые домыслы//Сельскохозяйственное производство Сибири. 1967. № 1. С. 18.

299. Смирнов В. С. Принципы анализа возрастной структуры популяций по выборочным данным // Экология, 1983, № 1. С. 69-76.

300. Смирнов М. Н. Дикие копытные на юге Сибири (Исторические изменения населения, проблемы использования) // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 59-75.

301. Смирнов М. Н. Лось в Туве. // Третий Международный симпозиум по лосю. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1990. С. 90.

302. Собанский Г. Г. Лоси и маралы на горном озере северо-восточного Алтая // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М. 1980. С. 309-311.

303. Современные проблемы эволюционной теории. JI., 1967. 487 с.

304. Соколов В. А. Лоси тюменского республиканского заказника // Копытные фауны СССР: Тезисы докладов. М., 1980. С. 260-261.

305. Соколов И. И. Копытные звери // Фауна СССР. Млекопитающие. М. -Л. 1959, т. 1, вып. 3,640 с.

306. Соловьев Ф: К. Промысел копытных зверей* и лесной"дичи в России // Ежегодник Всероссийского союза охотников. М., 1922. С. 53-73.

307. Соломатин А. О. Последствия интенсивного промысла самцов лося // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. Тезисы докладов. М., 1980. С. 263.

308. Сорокина Л. И. Гибель лесных культур в районах высокой численности диких копытных // Вопросы лесного охотоведения и побочных пользований лесом. Пушкино, 1976. С. 113-119.

309. Студенцов А. П., Шипилов В. С., Субботина Л. Г., Преображенский О. Н. Ветеринарное акушерство и гинекология. М., 1980. 446 с.

310. Теплов В. П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее интенсивность // Зоол. журн.1948, т. 27, вып. 1. С. 75-78.

311. Теплов В. П. К вопросу о соотношении полов у диких млекопитающих // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 1. С. 174-179.

312. Теплов В. П., Теплова Е. Н. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника. //Труды Печоро-Илыч-ского заповедника. 1947. Вып. 5. С. 181-235.

313. Теплов В. П., Жарков И. В. Инструкция по количественному учету охотничьих животных на больших площадях. М. 1958, 15с.

314. Теплова Е. Н. О стадности лосей в центральных областях РСФСР // Труды Окского гос. зап-ка. М., 1967. Вып. 7. С. 116-125.

315. Тимофеева Е. К. Питание и лесохозяйственное значение лося на северо-востоке Ленинградской области // Сб.»Биология и промысел лося», 1965. Вып. 2. С. 136-158.

316. Тимофеева Е. К. Лось (экология, распределение, хозяйственное значение). Л.: Изд-во ЛГУ. 1974. 168 с.

317. Томкевич Н. Ф. Об организации правильного охотничьего хозяйства // Наша охота. С. -Петербург, 1914. №43. С. 36-44.

318. Томме М. Ф. Корма СССР. Состав и питательность. М., 1964. 446 с.

319. Томпсон И. Д. Влияние лосей на структуру и состав лесов Северной Америки //Третий международный симпозиум по лосю. Тезисы докладов. СССР. Сыктывкар, 1990. С. 72.

320. Туркин Н. В., Сатунин К. А. Звери России. М., 1902. 572 с.

321. Туров И. С. О роли слепней в биологии лося // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 5. С. 886-892.

322. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М., 1971. 463 с.

323. Уйльямсон МГ Анализ биологических популяций: М:, 1975:27Гс.

324. Фертиков В. И., Размахнин В. В. Управление популяциями лося в РСФСР // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 123.

325. Фетисов А. С. Материалы по экологии восточно-сибирского лося в связи с воспроизводством его запасов // Известия биол. -геогр. НИИ при Иркутском гос. университете. Иркутск, 1958. Т. XVII, вып. 1-4. С. 262-270.

326. Филонов К. Н. Динамика численности копытных животных и заповед-ность // Охотоведение: Сборник научных трудов ЦНИЛ. М., 1977. 229 с.

327. Филонов К. П. Влияние хищников на копытных в заповедниках // Промысловая териология. М., 1982. С. 210-230.

328. Филонов К. П. Изменчивость факторов смертности в популяциях диких копытных животных // Экология. 1983. № 2. С. 57-64.

329. Филонов К. П. Лось. М., 1983. 247 с.

330. Филонов К. П., Калецкая М. Л. Популяционные исследования лося в Дарвинском заповеднике // Популяционные исследования животных в заповедниках: Сборник научных трудов. М., 1988. С. 63-78.

331. Филус И. А. Некоторые черты поведения лосей в Алтайском заповеднике // Копытные фауны СССР. М. 1975. С. 338-339.

332. Филь В. И. Копытные животные Камчатской области. Киров, 1970. 25 с. Рукопись из фондов ВНИИОЗ.

333. Филь В. И. Изучение ресурсов копытных животных Камчатской области // Научный отчет. Рукопись из фондов ВНИИОЗ. Петропавловск-Камчатский, 1972.19с.

334. Филь В. Пенжинский лось // Охота и охотнничье хозяство, 1975, №3. С. 12-13.

335. Фишгоп М. С. Радиослежение охотничьих животных // Рационализация методов изучения охотничьих животных: методические рекомендации, Киров, 1988. С. 217-239.

336. Флинт В. Е., Головкин А. Н. Охрана как фактор антропогенного воздействия на животных // Влияние антропогенной трансформации угодий на животных. М., 1987. Ч. I. С. 19-22.

337. Фолитарек С. С. К разработке теории охраны природы и управления живыми природными ресурсами // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных: Сборник научных трудов ВНИИОЗ. Киров, 1990. С. 6-16.

338. Хайлов К. М. Проблема системной организованности в теоретической биологии // Журнал общей биологии. 1963. Т. 24, вып. 5. С. 327-331.

339. Херувимов В. Д. Лось. Сравнительные исследования на примере тамбовской популяции. Воронеж., 1969. 431 с.

340. Херувимов В. Д. Некоторые особенности зимнего питания лосей // «Экология». 1984. №3, с. 42-47.

341. Хоменко Ю. Пути упорядочения охраны копытных в Приморье// Копытные фауны СССР. М., 1975. С. 254.

342. Цепляев В. П. Лесное хозяйство СССР (Основные итоги лесохозяйствен-ной деятельности). М. 1965, 408с.

343. Чащухин В. А. О тепловом режиме зимнего питания лосей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978, т. 83, №1. С. 40-42.

344. Червонный В. В. Структура популяции лося на территории европейской части СССР // Производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969. Ч. 1. С. 224-226.

345. Червонный В. В. Зимние кормовые ресурсы и питание лося в европейской части РСФСР // Млекопитающие, численность, ее динамика и факторы их определяющие: Труды Окского заповедника. 1975. Вып. 11. С. 321-340.

346. Червонный В. В. Распределение, плотность населения и динамика численности лося в европейской части РСФСР // Млекопитающие, численность, ее динамика и факторы их определяющие: Труды Окского заповедника. 1975. Вып. И. С. 255-279.

347. Червонный В. В. Лицензионный промысел лося в лесостепной зоне // Научные труды Курского пед. ин-та. 1980. Вып. 202. С. 26-33.

348. Чермных Н. А., Рощевский М. П., Новожилова Э. А. Копытные животные в условиях Севера. (Газоэнергетический обмен и сердечная деятельность). Л. 1980. 170 с.

349. Чернявский Ф. Б., Железнов Н. Км Домнич В. И; Лось на северо-востоке Сибири // Копытные фауны СССР: Тезисы докладов. М., 1980. С. 217-219.

350. Чернявский Ф. В., Домнич В. И. Лось на северо-востоке Азии // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 93.

351. Чувашов Г. И: Воздействие авиаотстрела на популяцию волка Гыданско-го полуострова //Экология, поведение и управление популяциями волка. М., 1989. С. 174-179.

352. Шаргаев Н. А. Изменение численности и размножения копытных Витим-ского плоскогорья под воздействием антропогенного фактора // Зоологические проблемы Сибири: Материалы IV совещания зоологов Сибири; Новосибирск: Наука, 1972. С. 127-128.

353. Шварц С. С. Популяционная экология — теоретическая основа охотничьего хозяйства//Охота и охот, хоз-во. 1969. №4. С. 16-17.

354. Шварц С. С. Биологические основы охотничьего хозяйства // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР /1 Всесоюзная конференция: Тез. докл. Киров, 1974 а. С. 9-11.

355. Шварц С. С. Популяция — элементарный объект охотничьего хозяйства //Охота и охот, хоз-во. 1974. №10. С. 16-17.

356. Шварц С. С., Михеева К. В. Теоретические основы рационального использования охотничье-промысловых животных // Зоология позвоночных: Итоги науки и техники. М., 1976. Т. 8. С. 8-67.

357. Шварц Ч. С. Физиологические и пищевые адаптации лося к северным условиям // Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 158.

358. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. С. 29-262.

359. Шиляева Л. М: Совершенствование методики прогнозирования численности и заготовок песца // Охота- пушнина- дичь, Сбор. НТИ ВНИИОЗ, Киров, 1972. С. 3-8.

360. Шипилов В. С. Физиологические основы профилактики бесплодия коров. М. 1977,336с.

361. Шовен Р. Поведение животных. Мм 1972.487 с.

362. Щеклеин С. Д. Почвенно-географическое районирование // В кн. Природа Кировской области, Киров. 1967. С. 163-180.

363. ЭренфелдД. Природа и люди. М. 1973. 254с.

364. Юргенсон П. Б. Лось в центральных районах европейской части СССР // Лось и его промысел. М., 1935. С. 5-102.

365. Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости охотничьих животных // Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 2, С. 161-171.

366. Юргенсон П. Б. Лось // Труды Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства. М.,1969. Вып. 1. С. 79-105.

367. Юргенсон П. Б. Теория размещения, пространственный анализ и прикладная экология животных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 6. С. 5-16.

368. Юргенсон П. Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М. 1973, 171с.

369. Язан Ю. П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей печорской тайги // Тр. Печоро-Илычского государственного заповедника, 1961. вып. 9. С. 202-216.

370. Язан Ю. П. Плотность и показатели плодовитости лося Печорской.тайги. // Сб. Биология и промысел лося. М. 1964. С. 101-113.

371. Язан Ю. П. Влияние промысла на популяцию лосей // Охота и охот, хоз-во. 1967. №10. С. 18-19.

372. Язан Ю. П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972. 382 с.

373. Язан Ю. П. Некоторые последствия избирательности промысла лосей // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве: Тезисы докладов. Каунас-Гирженис, 1975. С. 136-139.

374. Язан Ю. П. Принципы регулирования норм и сроков добывания животных // Копытные фауны СССР. М., 1975 а. С. 234-236.

375. Язан Ю. П. Проблемы лосиного промысла // Охота и охот, хоз-во. 1975 б. №10. С. 11-12.

376. Язан Ю. П., Глушков В. М. К влиянию пониженных температур воздуха на особенности размещения и питания лосей // Труды Кировского с. х. ин-та, 1969. Т. 21, вып. 46. С. 125-128.

377. Язан Ю. П., Глушков В. М. Поведение лосей в снежный период // Сб. науч. -техн. информ.: Охота, пушнина, дичь / ВНИИОЗ. Киров, 1973. Вып. 4041. С. 67-72.

378. Язан Ю. П., Глушков В. М. Полигам ли лось? // Сб. науч. -техн. информ.: Охота, пушнина, дичь / ВНИИОЗ. Киров, 1974. Вып. 41. С. 21-24.

379. Язан Ю. П., Глушков В. М. Поведение лосей// Охота и охот, хоз-во. 1977. №4. С. 14-15.

380. Янушко А. Д., Дунин В. Ф. Закономерности повреждения лосями лесонасаждений Березинского заповедника //Труды Березинского заповедника. 1974. Вып. 3. С. 29-92.

381. Янушко А. Д., Дунин В. Ф. Влияние лося на подрост и подлесок в Бере-зинском заповеднике//Лесоведение. 1975. №3. С. 74-80.

382. Addison R. B.,Timmermann Н. R. Some practical problems in the analysis of the population dynamics of a moose herd //10 th N. Amer. Moose Conf. and Workshop. Duluth, Minn. 1974., St. Paul, Minn. s. a. P. 76-106.

383. Addison R. K., Addison R. B. Marketing a moose herd // XI th Int. Congr. Game Biol. Stockholm, 1973. Stockholm, 1974. P. 357-364.

384. Allee W. C. Animal aggregations. The University of Cnicago Press. Chicago, 1931, Reprint, 24 p.

385. Allen D. L. The costly and needless war on predators // «Audbon Mag.», 1963, 65, №2. P. 67-73

386. Allen D: L. How wolves kill. Skilland strategy are needed to bring down large-sized prey // Natur. Hist., 1979. 88, №5. P. 46-50.

387. Altmann M. Group dynamics in Wyoming moose during the rutting season // J. Mammal. 1959. vol. 4, № 4. P. 420-424.

388. Ballard W. В., Spraker Т. H., Taylor K. P. Causes of neonatal moose calf mortality in south central Alaska // J. Wildlife Manage. 1981. 45, №2. P. 335-342.

389. Belovsky G. E., Jordan P. A. Sodium dynamics and adaptations of a moose population //J. Mammal, 1981. 62, №3. P. 613-622.

390. Berg W. E. Mortality of Moose in Northwestern Minnesota. // "Minn. Wildlife Res. Quart. " 1976, 36, № 1. P. 1-10.

391. Bergerud А. Т., Manuel F. Moose damage to balsam fir-white birch forests in central Newfoundland//J. Wildlife Manage. 1968, Vol. 32, №4. P. 729-746.

392. Bergerud А. Т., Wyett W. The role of wolf predation in limiting a moose population // J. Wildlife Manage. 1983. 47, №4. P. 977-988;

393. Boer A. H. Mortality rates of moose in New Brunswick: a life table analysis // J. Wildlife Manage. 1988. Vol. 52, №1. P. 21-25.

394. Caughley G., Grice D., Barker R., Brown B. // J. Animal Ecol. 1988. 57, №3. P. 771-785.

395. Cederlund G. N., Okarma H. Home range and habitat USE of adult female moose//«J. Wildlife Manag»., 1988, 52. № 2. P. 336-343.

396. Coady S. W. Influence of snow on behavior of moose //Natur. Can. 1974. 101, №1-2. P. 417-436.

397. Cognac M. Haro ssur les braconniers canadiens || La chasse. 1971. №281. P. 63-65.

398. Crete M., Taylor R., Jordan P. Optimization of moose harvest in southwestern Quebec//J. Wildlife Manage. 1981. 75, № 3. P. 598-611.

399. Curry-Lindahl K. A note on the moose in Sweden // La Terre et la vie. 1961. ann. 108,№ I. P. 110-112.

400. Denniston R. H. Ecology, behaviour and population dynamics of the Wyomingor Rocky Mountain moose, Alces alces shirasi // Zoologica. 1956. Vol. 41, № 4. P. 105-118.

401. Donald F. Moose using water as refuge from flies // J. Mammal. 1959. 40, № 3. P. 286.

402. Douglas U., David A., Rhonda L. Causes and rate of moose mortality in the southwest of Yukon // J. Wildlife Manage. 1989. 5, № 3. P. 548-557.

403. Eberhardt L. L. Population projections from simple models //J. Appl. Ecol. 1987. 24, № 1. P. 103-118.

404. Francois M., Michel C. Body condition and population regulation by food resources in moose//Oecologia. 1984. 65, № 1. P. 44-50.

405. Freenzel L. D. Occurence of moose in food of wolves as revealed by seat analyses: a review of North American studies // Natur. Can. 1974. 101, №3-4. P. 467-479.

406. Fritts S. H., Mech L. D. Dynamics movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in Northwestern Minnesota // Wildlife Monogr. 1981. №80. 77 p.

407. Fryxell J. M., Mercer W. E., Gellately R. B. Population dynamics of Newfoundland moose using cohort analysis // Wildlife Manage. 1988. Vol. 52, № 1. P. 14-20.

408. Gasaway W. C., Stephenson R. O., Shepherd P. E., Burris О. E., Davis J. L. Interrelationship of wolves. Prey and man in interior Alaska // Wildlife Monogr. 1983. №84. 50 p.

409. Goddard J. Movements of moose in a heavily hunted area of Ontario // J. Wildlife Manage. 1970. 34, № 2. P. 439-445.

410. Grete M., Audy E. Individual and seasonal variation in the diameter of browsed twigs by moose // 10 th N. Amer. Moose Conf. and Workshop, Duluth, Minn. St. Paul, Minn., 1974. P. 145-159.

411. Grubb P., Gardner A. L. List of species and subspecies of the families Tragulidae, Moschidae and Cervidae// Deer. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Deer specialist group. Oxford: Inform. Press, 1998. P. 6-16.

412. Haagenrud H., Jordahl L. Vektutvirkling om hosten hos elg Alces alces Trondelog // Medd. norsk viltforsk. 1977. ser. 3, № 3. 23 s.

413. Haber G. C. The balancing act of moose and wolves // Natur. Hist. 1980. 89, №10. P. 39-50.

414. Haglund B. Moose relations with predaators in Sweden, with special reference to bear and wolverine // Natur. Can. 1974. 101, № 3-4. P. 457-466.

415. Hecker A. Das Paradies der Elche und Wolfe ist ein Traum // Wild und Hund. 1985/88. №12. P. 6-8.

416. Hjeliord O., Sundstol F., Haagendrud H. The nutritional value of browse to moose // "J. Wildlife Manag. " 1982. 46. №2. P. 333-343.

417. Hjeliord O., Saether В. -E., Andersen R. Estimating energy intake of free-ranging moose cows and calves through collectionof feces// Can. J. Zool., 1994. 72. №8. P. 1409-1415.

418. Houston D. B. Aspects of the social orgaanization:of-moose-// IUCN Publs. New Ser. 1974. № 24/2. P. 690-696.

419. Jacobsson T. Algskadefrekvens i forhallande till markens noringsinnehall och resultat av en skadeeinventering // Sver. skogcvardsforb. tidskr. 1983. 81, № 6. P. 3-15.

420. Karns P. D. The moose in north eastern Minnesota //«J. Minn. Acad. Sci.», 34, 1967, №2. P. 67-81.

421. Kellsall J. P. Structural adaptations of moose and deer for snow //J. Mammal., 1969. 50. №2. P. 302-310.

422. Klein D. R. The introduction, increase and crach of reindeer on St. Mathew island // «J. Wildlife Manag»., vol. 32. № 2. 1968. P. 737-740.

423. Knowlton F. F. Food habits, movements, and populations of moose in the Gravelly Mountains, Montana//J. Wildlife Manage. 1960. Vol. 24, №2. P. 162-170.

424. Koivisto S. Hirvikantamme rakenteesta, lisoaantymisesta ja verotuksesta // Suomen Riista, 1963. 16. P. 99-112.

425. Krafft A. Management of moose in a Norwegian forest // Meddelelser fra statens viltundersokelser, 1964. ser. 2, № 16. S. 41-52.

426. Kubota J. Mineral composition of browse plants for moose // Natur. Can. 1974. 101, №1-2. P. 291-305.

427. Resche R. E., Lynch G. M., A trap for free ranging moose //«J. Wildlife Manag»., 37, № 1. 1973. P. 87-89.

428. MacCracken J. GM Viereck L. A. Browse regrowth and use by moose after fire in interior Alaska // Nortnwest Sci. 1990. 64, № 1. P. 11-18.

429. Markgren G. Algforskningen i Swerige // Swer. natur, 1963. 54, № 4. P. 36-52.

430. Markgren G. Reproduction of moose in Sweden //«Viltrevy», 1969. № 3. 6. P. 127-299.

431. Markgren G. Factors affecting the reproduction of moose (Alces alces) in three different Swedish areas//Xl th Int. Congr. Game Biol: Stockholm, 1973. Stocknolm, 1974. P. 67-70.

432. Markgren G. The moose in Fennoscandia // Natur. Can. 1974. Vol, 101. № 12. P. 185-194.

433. Mech L. D. Disproportionate sex ratios of wolf pups // Wildlife Manage. 1975. 39, № 4. P. 737-740.

434. Mercer W. E., Manuel F. Some aspects of moose management in Newfoundland //Natur. Can. 1974. 101,№3-4. P. 657-671.

435. Miller F. L., Broughton E., Land E. Moose fatality resulting from overextension of range // J. Wildlife Diseases. 1972. 8, № 1. P. 95-98.

436. Moisan, Gaston. Investigation on population // General report of the Minister of Game and Fisheries. Qvebec, 1952. P. 25-43.

437. Myrberget S. Momenter till en elgforvalthing // Nataren, 1980. № 3. S. 123-131.

438. Myrberget S; Is hunting mortality compensated for in grouse populations with special reference to willow grouse //Trans. 17 th Congr. Jnt. Union Game Biol., Brussels, 1985. P. 329-336.

439. Nygren K. Susien vaikutuksesta hirvikantaan // Suomen Riista. 1980. № 28. P. 71-78.

440. Nygren T. The relationship between reproduction rate and age structure, sex ratio and density in the Finnish moose population // Proceedings of XVI Cogress of the International Union of Game Biologists. Strbske Pleso, CSSR, 1983. P. 30-40.

441. Nygren Т. , Pesonen M. Moose harvest and production of moose meat in Finland 1964-87 // Suomen Riista. 1989, 35. P. 128-153.

442. Nygren T. Pesonen M. The moose population and methods of moose management in Finland, 1975-89// Finnish game research, Helsinki, 1993. P. 46-53.

443. Palo T. Ovesikt av hiordjurens naringsekologi, speciellt med avseende pa alg / / Rept. Dtp. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. 1981. 71, № 7. S. 1-67.

444. Paloheimo S. E., Fraser D. Estimation of Harvest Rate and Vulnerability from

445. Age Sex Data //J. Wildlife Manage. 1981. Vol. 45, № 4. P. 948-958.

446. Pearl R., Parker S. L. Experimental studies on the duration of life: Introductory discussion of the duration of life in Drosophila // Am. Nat. 1921. 55. P. 481-509.

447. Peterson R. L. North American Moose. Toronto. Canada Univ. Toronto Press, 1955.280 p.

448. Peterson R. O. Wolf ecology and prey relationship on Isle Royale//Nat. Park Serv. Sci. 1977. № 11. P. 1-210.

449. Peterson- R-. O: Page R: E. Wolf-moose fluctuations at Isle Royale National Park, Michigan, USA//Acta Zool. Fenn. 1983. № 173. P. 251-253.

450. Peterson R. O., Page R. E., Dodge К. M. Wolves, moose, and allometry of population cycles // Science. 1984. 224, № 4655. P. 1350-1352.

451. Peterson R. O., Woolington S. D., Baily T. N. Wolves of the Kenai peninsula, Alaska // Wildlife Monogr. 1984. № 88. 52 p.

452. Phillips W. S., Pattison W. S. Hunter guiding Activity in Northern Alberta: Wildlife Economics and Policy // Bull. Fac. Agr. and Forest., Univ. Alberta, 1972. № 14. 36 p.

453. Pimentel D. Population regulation and genetic feedback // Science. 1968. 159. P. 1432-1437.

454. Pimlott D. H. Newfoundland moose//Transact. 18th N. Amer. Wildl. Conf., Washington, 1953. P. 563-579.

455. Pimlott D. Reproduction and productivity of Newfoundland moose // J. Wildlife Management, 1959, v. 23. № 4. P. 381-401.

456. Pimlott D. H. Moose harvests in Newfoundland and fennoscandian countries // Twenty-Fourth North American Wildlife Conference, Washington, 1959. P. 422-447.

457. Pimlott D. H. The ecology and management of moose in North America // Terre et vie. 1961. 108, № 2-3. P. 246-263.

458. Pimlott D. H; Wolf predation and ungulate populations // «Amer. Zoologist», vol. 7. № 2. 1967. P. 267-278.

459. Renecker L. A., Hudson R. J. Seasonal energy expenditures and thermoregulatory responses of moose// «Can. J. Zool», 1986. 64, № 2. P. 322-327.

460. Renecker L., Hudson R. Ecological metabolism of moose in aspen-dominated boreal foresls, central Alberta // "Can. J. Zool. " 1989. 67. № 8. P. 1923-1928.

461. Reuterwall C. Temporal and spatial variability of the calf sex ratio in Scandinavian moose Alces alces //"Oikos", 1981, 37. № 1. P. 39-45.

462. Risenhoover K. L., Peterson R. O. Mineral licks as a sodium source for Isle

463. Royale moose//Oecologia. 1986. 71, № 1. P. 121-126.

464. Riteey R. W. Moose harvesting programs in Canada 11 Nature Canada. 1974.• 101, №3-4, P. 631-642.

465. Riteey R. W., Verbeek N. A. Observations of moose feeding on aguvatics in Bowron Lake Park British Columbia // Canad. Field Natur., 1969. vol. 83, № 4. P. 339-343.

466. Ryman N., Baccus R., Reuterwall C., Smith M. Effective population size, generation interval, and potential loss of genetic variability in game species under different hunting regimes // Oikos. 1981. 36, № 3, P. 257-266.

467. Schwartz C., Hubbert M., Franzmann A. Energy reguirements of adult moose for winter maintenance. //"J. Wildlife Manag. " 1988. 52. № 1. P. 26-33.

468. Severinghaus C. W. Fetal sex ratios in white tailed deer in relation to age of the dam // N. Y. Fish and Game J. 1984, 31.,№ 2, P. 223-224.

469. Sigman M. J. The importanse of the cow-colf bond to overwinter moose calf survival // Akaska Cooperative Wildlife Research Unit University of Alaska Fairbanks, Alaska. 1976. Vol. 28, № 2, P. 57-74.

470. Simkin D. W. Reproduction and productivity of moose in northwestern Ontario // J. Wildlife Manage. 1965. Vol. 29, № 4, P. 740-750.

471. Skogland T. Sex ratio variation in relation to maternal condition and parental investment in wild reindeer Rangifer t. tarandus // Oikos. 1986.46, № 3, P. 417-419.

472. Skoog R . O. Results of Alaska attempts to increase prey by controlling wolves //Acta Zool. Fenn. 1983. № 174. P. 245-247.

473. Skuncke F. Algstammens tillvaxt // Svensk Jakt, 1954, 92 (1), P. 15-17.

474. Stockbridge S., Hupe R. Why either — sex seasons? // Wash. Wildlife. 1977.• 29, №3. P. 2-7.

475. Sylven S., Aspers M., Eriksson S. A., Wilhelmson M. Regulated harvesting of the moose population — a simulation study // Rapp. Inst, husdjurs-foradh sjukdomsgenet. 1979. № 33, 31 p.

476. Tait D. E., Bunnell F. L. Estimating rate of increase from age at death // J. Wildlife Manag. 1980. 44, № 1, P. 296-299.

477. Telfer E. Relationships between logging and big game in eastern Canada. //

478. Pulp and Pap. Mag. Can.» 1970. 71. № 19. P. 69-74.

479. Thelander А. В. Fa tjurar manga kor // Svensk Jakt. 1987. № 3. P. 26-29.

480. Ueckermann E. Rehwild ahd Standort // «Anblick», 1952, 5. S. 10.

481. Ueckermann E. Wildstandsbewirtschaftung und Wildschadensverhutung beim Rehwild. Berlin-Hamburg, Parey, 1960, 117 s.

482. Verme L. J. Sex ratio variation in Odocoileus: a critical review // J. Wildlife Manage. 1983. 47, № 3. P. 573-582.

483. Verme L. S., Ozoga S. S. Sex ratio of white-tailed deer and the estrus cycle // J. Wildlife Manage.- 1981. 45, № 3; P. 710-715.

484. Walters C. J., Bunnel F. A computer management game of land use in British Columbia // J. Wildlife Manage. 1971. 35. P. 644-657.

485. Walters C. J., Bandy P. S. Periodic harvest as a method of increasing big game yields //J. Wildlife Manage. 1972. 36, № 1. P. 128-134.

486. Wricht D., Bruce S. The moose of New Brunswick // A report to the Minister of Lands and Mines. 1972. 63 p.

487. Zimen E. Verhaltens-modell im okosystem Wolfe // Bild Wiss. 1976. 13, № 1. P. 36-45.