Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эколого-географический анализ размещения населения лося

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географический анализ размещения населения лося"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

географический шакулыет

на правах рукописи

ломанов игорь константинович

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАЗМЕЩЕНИЯ ,НАСЕЛЕНИЯ ЛОСЯ

11.00.05 - БИОГЕОГРАвИЯ И ГЕОГРАШИЯ почв

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

москва. 1992

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского .государственного университета имени М. Е Ломоносова

Научный руководите^ - кандидат географических наук, старший научный, сотрудник А. К. Даниленко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Е Ф. Реймерс; кандидат географических наук Е. В. Ясный

Ведущая организация - Институт эволюционной морфологии и экологии животных имени А. а Северцова РАН

Защита диссертации состоится " 1992 года

в "А " часов на заседании физико-географического специализированного совета (Д-.053.05.29) при Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова по адресу: 119639, Москва, ГСП-3, Ленинские гору, МГУ, географический факультет, аудитория 1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке'географического факультета МГУ на 21-ом этале.

Автореферат разослан " ^ " ______ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат географических наук

Т. И.Кондратьеиа

■ -1-

I

1

^ Актуальность теш. Изучение размещения населения вида -- одна из важнейших задач зоогеографических исследований. Анализ распределения видового населения дает возможность выявить требования вида к среде обитания и факторы, определяйте качество его местообитаний, что необходимо для разработки осново- ' полагающих принципов охраны и рационального использования ресурсов охотничьих животных.

Лось (Alces alces L.) - ватшейзшй объект промысловой и спортивной охоты, но его ресурсы в Российской Федерации недоиспользуются. Главная причина этого - занижение оценок численности лося и несовершенство системы управления его популяциями. Поэтому задача усовершенствования методов учета численности данного вида является особенно актуальной.

Управление популяциями охотничьих животных осуществляется на основе знаний о факторах среды, влияющих на плотность и размещение населения вида Существование связи между размещением населения лося на больших территориях и обеспеченностью его кормовыми ресурсами предполагалось многими исследователя!.« (Русаков, 1967; Тимофеева, 1974; Данилов, 1986; и др.), но положительной корреляции мезду ними не обнаружено (Червонный, 1975). Это привело К С. Смирнова (1987) к выводу - причины неравномерного заселения территории лосями все еще не вполне ясны.

Выявление факторов, обусловливающих размещение населения лося, позволит решить широкий круг задач, стоящих перед охотничьим хозяйством, в том числе: оценивать степень благоприятности территорий для лося, более обоснованно прогнозировать последствия антропогенных изменений охотничьих угодий, оптими-

Вировать систему лесо- и землепользования, усовершенствовать биотехнические мероприятия.

Цели и задачи исследования: Основной целью работы было выявление закономерностей размещения населения лося в европейской части Российской Федерации на основе эколого-географического анализа Для ее достижения решались следующие задачи:

1) усовершенствование системы сбора и обработки информации зимнего маршрутного учета охотничьих ливотных, как наиболее приемлемого для изучения размещения населения лося на больших территориях;

2) определение оптимального размера территориальной единицы для анализа размещения населения лося;

3) проведение картографического анализа размещения нас ле-

ния лося по территории европейской части Российской Федерации и

\

его динамики за, последние 27 лет;

4) выявление факторов среды, обусловливающих размещение населения лося, и выяснение изменения этой обусловленности на разных фазах динамики его численности;

б) выяснение степени благоприятности для лося различных типов территорий.

Научная новизна. Показано, что в настоящее время размещение населения лося по территории европейской части Российской Федерации обусловлено в основном кормовой емкостью угодий. Кормовая емкость свойственных для лося угодий определяется обилием наиболее качественных и предпочитаемых кормов (главным образом кустарниковых ив и осины). а не количеством всех основных кормов, как предполагали ранее. Выявлено, что для лося наиболее

благоприятны моренные и зандрово-ыоренные холмисто-оаладинные ландшафты подзоны широколиственно-хвойных лесов. Усовершенствованы методы оценки пересчетных коэффициентов зимнего маршрутного учета охотничьих животных (Челинцев, Ломанов, 1990). Показано, что материалы зимнего маршрутного учета охотничьих животных пригодны для изучения размещения населения лося на больших территориях. Впервые, с использованием методов математического моделирования, определена приблизительная'площадь территории, которая I может рассматриваться как территориальная единица управления популяциями лося в равнинных регионах зоны тайги и широколиственно-хвойных лесов.

Практическая значимость. Результаты настоящего исследования били использованы при разработке: 1) методических указаний по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных (Кузякин и др., 1090); 2) методических указаний по организации и проведению Всероссийских учетов лося (Новиков, Ломанов, 1987); 3) нормативов объемов работ и затрат на проведение зимнего маршрутного учета охотничьих животных (Кузякин и др., 1990); 4) новых пересчетных коэффициентов зимнего маршрутного учета, которые позволили уточнить оценки численности лося, увеличив их в ряде областей на 20-50%. Все вышеперечисленные методические указания и нормативы внедрены в практику охотничьего хозяйства Российской Федерации. На концепции лимитирующих численность лося факторов основаны предложения, которые могут быть использованы в охотустройстве, био-гехнии и для оптимизации лесопользования с учетом интересов охотничьего хозяйства.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Третьем международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990), Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), Всесоюзном совещании по экоинформати-ке и экологическим базам данных (Москва, 1987), заседании секции зоологии ЫОИП (Москва, 1985), семинаре работников охотничьего хозяйства по вопросам учета охотничьих животных (Иркутск, 1989).

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 15 печатных работах, объемом 12 п. л.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы из 203 источников, в т. ч. 37 на иностранных языках. Материал изложен на 132 страницах машинописного текста, в 27 таблицах и на 19 рисунках.

Решение поставленных вопросов было бы невозможно без проведения широкомасштабных учетных работ, в которых принимали участие многие работники охотничьего хозяйства Нашим исследованиям в значительной степени способствовала хорошая организация экспериментальных учетных работ в Костромской области, за что мы благодарны сотрудникам управления охотничьего хозяйства этой области. Мы выражаем особую признательность за ценные советы д. б. II. В. А. Кузякину, за помощь в работе и предоставленные материалы директору Окского государственного заповедника к. б. н. С. Г. Приклонскому. Много полезных замечаний автор получил от к. б. н. Б. Е Новикова, к. г. н. Е. К Матюшкина и к. б. н. R Г. Челинце-ва. Мы признательны всем сотрудникам отдела охотничьего ресур-соведения ЩШ1 Главохоты Российской Федерации и кафедры биоге-

ографии географического факультета Московского университета, оказавшим помощь в нашей работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и способы его обработки

Материалом для диссертации послужили как данные собственных полевых исследований в 1983-1991 годах, продолжительностью около 420 дней, так и различные ведомственные материалы. Во время полевых работ в различных районах Костромской, Вологодской и Московской областей проведены 17 троплений суточных нас-ледов лосей; закартированы места встреч следов этих животных во время зимних учетов на 558 1см маршрутов; определена степень поврездаемости лосями побегов 1994 деревьев и кустарников. Кроме того, проводились описания местообитаний лосей, регистрация встреч следов жизнедеятельности этих .тавотных и учеты численности лосей методом многодневного оклада и прогона на 29 пробных плокадках.

Для изучения закономерностей размещения населения лося в Костромской области использованы результаты экспериментальных учетов численности лося, проведенные Управлением охотничьего хозяйства в 1987-1991 годах по составленной нами специальной программе. Для оценки обилия лося в 38 областях европейской части Российской Федерации за период с 1964 по 1991 гг. использованы ведомственные материалы Госохотучета Российской Федера-

ции. Группы биологической съемки Окского заповедника, Главохоты Российской Федерации, ЦСУ Российской Аедерации, в т. ч. материалы Второго всероссийского учета лося, проведенного в соответствии с разработанной нами методикой (Новиков, Ломанов. 1087).

Оценка значений факторов среды обитания основана на материалах учетов лесного и земельного фонда, данных Гидрометцентра Российской Федерации, космических снимках, различных картографических и литературных материалах.

Первичные материалы зимнего маршрутного учета следов лосей, данные троплений и трехдневных окладов были обработаны в соответствии с методическими указаниями по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих ¡кивотных в РСФСР (Кузякин и др., 1990).

При анализе данных, наряду с картографическими методами, использовались , корреляционный, . регрессионный, дисперсионный анализы и другие методы математической статистики. Статистическая обработка данных проведена при помощи пакетов статистических программ STATGRAPHICS 2.1 и C5S/PC на персональном компьютере IBM PC XT.

Глава 2. Использование данных учетов на больших территориях для изучения размещения населения лося

В настоящее время основным методом определения численности лося на территории Российской Федерации является зимний маршрутный учет охотничьих животных (ЗМУ). . Однако в последние годы

появились сомнения в точности оценок численности лося, полученных этим методом (Русанов, 1986; Вигилев и др., 1987; Глушков, Байбиков, 1989 и др.). Поэтому перед тем гак использовать материалы ЗМУ необходимо убедиться в том, что они дают объективную картину размещения населения лося.

Оценки численности лося, полученные при помощи ЗМУ, оказались заниженными по сравнению с результатами учета данного вида методами повторного оклада, авиаучета и прогона. Показано, что это занижение было вызвано неточностями в оценке пересчетных коэффициентов ЗМУ и неправильным расчетом численности животных. Важным источником занижения оценок пересчетных коэффициентов являются некачественные исходные данные, в основном - тропле-ния, проведенные с нарушением методики или вообще вымышленные. Для улучшения качества материалов ЗМУ разработана новая инструкция по троплению зверей (Кузякин и др. , 1990).

Данные троплений, полученные согласно этой инструкции, собственные полевые материалы и сведения из литературных источников использованы для разработки новых пересчетных коэффициентов зимнего маршрутного учета, что позволило в 1991 году уточнить оценки численности лося. В ряде областей Российской Федерации (главным образом на севере и северо-востоке ее европейской части) они увеличились на 20-50%.

Вместе с тем наш показано, что при анализе закономерностей размещения населения лося и выявлении факторов, обусловливающих характер этого размещения, показатели абсолютной плотности населения не всегда необходимы. Их можно заменить индексом плотности - числом следов лося на 10 км маршрута, пос-

колысу мевду оценками этого индекса и оценками плотности населения лося по данным трехдневных окладов и материалам авиаучетов наблюдается сильная корреляционная связь. При этом индекс плотности более надежен и прост в получении, чем показатели абсолютной плотности населения лося.

Глава 3. Плоишь территориальных единиц для анализа размещения населения лося

Для изучения пространственного размещения населения лося и факторов, его обусловливающих, необходимо выбрать территориальную единицу, для которой должны определяться показатели г,..отгости населения данного вида и значения факторов среды, влияющих на эту плотность. Мы обосновали критерий выбора оптимальной площади такой территориальной единицы - большая часть животных в течение года не должна выходить за ее пределы. При использовании территориальных единиц меньшей площади изучаются, в основном, факторы, обусловливающие сезонную предпочитаемость животными тех или иных'участков территории.

Поскольку материалы зимнего маршрутного учета охотничьих животных обобщаются на уровне административных районов или областей, задача состояла в том, чтобы выяснить удовлетворяет ли данному критерию площадь этих административных единиц. Используя методы математического моделирования, мы показали, что при отсутствии сезонных миграций лося на территориях порядка нескольких тысяч квадратных километров (что сравнимо по площади с

административными районами центральной России), подавляющее большинство животных обитает постоянно. Для таких территорий плотность населения лося отражает влияние всех факторов среды, действующих в течение года, и они могут быть использованы как территориальные единицы для анализа размещения населения лося. При наличии сезонных миграций лосей последнее утверждение будет верно только для территорий порядка десятков тысяч квадратных километров, сравнимых по площади с административным! областями или их крупными частями.

Глава 4. Пространственно - временная изменчивость плотности населения лося в европейской части Российской Федерации

Для анализа пространственно - временной изменчивости плотности населения лося была составлена серия картограмм, показывающая размещение населения лося по территории модельной Костромской области и европейской части России за период с 1964 по 1901 год.

Показано, что в Костромской области плотность населения лося наиболее высока в западных и особенно юго - западных районах, наиболее низка в центральных и умеренно низка в восточных районах области. Отчетливо выявляются провинциальные (внутризо-нальные) различия в размещении плотности населения лося. Она наиболее высока в пределях Верхневолжской физико-географической провинции, значительно ниже в провинции Северных Увалов и наи-

Солее низка в Ветлуаюко-Унжинской провинции. Наиболее низкие плотности населения лося на территории Костромской области, как и в целом для европейской части России, характерны для низменных зандровых равнин с песчаными почвами. В областях распространения моренных, зандрово-моренных и моренно-зандровых ландшафтов плотность населения лося более высока. При этом наибольшие значения показателей плотности населения данного вида приурочены к моренным и зандрово-моренным холмисто-западин-ным равнинам.

В течение последних 27 лет распределение население лося по территории европейской части Российской Федерации также было неравномерным. На севере европейской части России, в подзонах северной и средней тайги, плотность населения лося как на лесную, так и на общую площадь была невысокой, В подзонах шной х'айги и широколиственно-хвойных лесов она в среднем была высокой как на лесную, так и на общую площадь. В лесостепной и степной зонах плотность населения лося в среднем была достаточно высокой на лесную площадь, а на общую - низкой, что объясняется малой лесистостью этих территорий.

Глава 5. Факторы, влияющие на плотность и размещение населения лося

Чтобы выяснить, какие факторы могут обусловливать размещение населения лося, использован ряд моделей, описывающих воздействие на плотность населения лоея двух групп факторов:

1) непосредственно связанных с гибелью особей (смертность от хищников, охоты, суровых зим и т. п.)

2) определяющих емкость угодий (главным образом количество и качество кормов).

Исследование этих моделей показало, что в анализируемый период вариация емкости среды в пространстве должна была значительно более сильно влиять на характер размещения населения лося по территории европейской части России, чем факторы, непосредственно связанные с гибелью особей. Поэтому объяснение закономерностей этого размещения следует искать в кормовых свойствах угодий.

Поскольку между плотностью насления лося и насыщенностью угодий всеми кормовыми растениями не было найдено положительной корреляционной связи, мы предположили, что кормовую емкость угодий определяет не количество всех доступных кормов, а количество наиболее качественных и незаменимых кормов.

Анализ опубликованных данных по химическому составу кормов и потребности животных в разных химических веществах (в первую очередь в кальции, фосфоре, натрии и хорошо перевариваемых протеинах) показал, что наиболее ценными для лося кормами являются растения семейства ивовых (За11сасеае) - различные виды ив и осина. Согласно нашим и литературным данным предпочитаемость лосем кормов связана с их ценностью. Хотя запасы наиболее ценных и предпочитаемых кормов - ив и осшы - относительно невелики, они обычно составляют в питании лося более 407. от всей массы кормов (Калецкая, 1961; Тимофеева, 1974; Калецкий, 1965, 1967;- и др.). Ивы и осина интенсивно потребляются лосями как в

летний, так и в зимний периоды. Наши материалы (табл.1) и данные из литературных источников показывают, что во многих районах европейской части Российской Федерации ивняки и молодые осинники практически полностью повреждаются лосями, и животные испытывают в них недостаток.

Мы предположили, что кормовая емкость угодий и характер размещения населения лося определяются количеством наиболее ка-чественних кормов, которыми являются доступные для лося побеги и кора ив и осины, что соответствует правилу минимума Либиха, поскольку запасы этих кормов ограничены.

Глава 6. Статистический анализ факторов, обусловливаниях размещение населения лося

Для проверки предположения о влиянии на размещение населения лося насыщенности угодий наиболее качественными кормами (ивняками и осинниками) рассчитана сила корреляционных зависимостей между плотностью населения лося и факторами среды, предположительно влияющими на эту плотность. Корреляционный анализ проведен для трех территорий разной площади:

1) Харовского стационара;

2) Костромской области;

3) европейской части Российской Федерации.

В диссертации показано, что для анализа факторов, обусловливающих размещение населения лося, целесообразнее использовать плотность населения лося на площадь свойственных ему угодий, а

Таблица 1

Степень повреждаемости лосем основных кормовых пород в Дмитровском районе Московской области (1990-1991 гг.)

Порода Обследовано растений Повреждено растений (%) Процент ску-сашш побегов на одном растении (в среднем) от общего числа доступных побегов Процент использованных лосями побегов от общего числа доступных им побегов

Ивы (ушастая, козья, пепельная и др.) 371 98,65 97.61 96,29

Осина 108 97,22 95,48 92,83

Рябина 199 91,46 91,39 83,59

Дуб 105 89,52 69,93 62,60

Сосна 198 84.34 70,25 59,25

Крушина 154 74,03 52,76 39,06

Березы (бородавчатая, пушистая) 161 65,84 57,40 37,79

Всего 1296

не на общую плошздь территориальной единицы.

Анализ распределения лося по территории Харовского стационара показал, что оно обусловливается обилием наиболее предпочитаемого корма лося - ивняков (г - 0,680, р < 0,001).

В лесных угодьях Костромской области плотность населения лося тесно связана с обилием ивовых кустарников и осинников (табл.2). Всего два фактора, введенные в уравнение пошаговой регрессии, - площадь, занятая зарослями ивовых кустарников и лесами с преобладанием осины, объясняют 807. дисперсии плотности населения лося.

Анализ факторов, влияющих на распределение лося по территории европейской части России показал, что, как и в Костромской области, меледу плотностью населения лося и обилием наиболее предпочитаемых кормов наблюдаются достоверные корреляционные связи. Однако для объяснения закономерностей размещения населения лося в мелком масштабе кроме того важны такие факторы, как скорость роста кормовых растений, при большей величине которой быстрее идет восстановление лосиных пастбищ после потрав и высота снежного покрова, с увеличением которой уменьшается доступность корма.

Анализ влияния ключевых факторов на размещение населения лося по территории европейской части России в разные периоды показал, что размещение населения лося наиболее сильно обусловлено анализируемыми факторами в периоды максимумов численности (1958 - 1963 гг. , 1969 - 1977 гг. , 1986 - 1991 гг.) и' менее сильно - в периоды минимумов (1964 - 1968 гг. , 1978 - 1985 гг.). По-видимому, в периоды минимумов численность лося была

Таблица 2

Зависимость плотности населения лося в Костромской области от факторов среды. В качестве меры связи использован непараметрический коэффициент корреляции Спирмена

N п/п Факторы среды Показатель учета лося в лесу, в среднем за:

1981-1985 гг 1986-1990 гг 1081-1990 гг

Кормовые ресурсы:

1 2 3 4 Доля площади основных кормовых стаций от общей площади свойственных. виду угодий:, сосновых молодняков ( I) березовых молодняков (1-11) ■осинников всех возрастов *** зарослей ивовых кустарников Хищники и лицензионная добыча: ** -0.502 -0,108 0,534 0.707 -0.470 -0,040 0,072 0,773 -0,450 -0,012 0.645 0,77В

5 6 Средний 8а 1981-1990 гг. показатель учета волка в лесу Средняя за 1981-1990 гг. интенсивность добычи лося (в X к послепромысловой численности) -0,458 0,321 -0.517 0,377 -0.4С0 0,331

* - в скобках указан класс возраста насаждений ** - выделены коэффициенты корреляции, достоверно отличные

от нуля при р < 0,05 *** - чаще всего приречных, в безлесных западинах, на зарастающих сенокосах и вырубках

меньше емкости среды, и поэтому корреляция плотности его населения с факторами, обусловливающими емкость угодий, была менее сильной.

Таким образом, фактическая картина размещения населения лося на разных масштабных -уровнях подтверждает наши предположения о ее обусловленности не обилием всех основных кормов, а в основном обилием наиболее качественных из них - ив и осины. Именно обилие доступных лосю побегов и коры ив и осины определяет емкость свойственных ему угодий, поскольку при недостатке этих кормов численность лося уменьшается, даже если другие корма (например, сосна и береза) имеются в избытке.

Выявленные факторы позволяют объяснить наблюдаемые зональные и провинциальные особенности размещения населения лося по территории европейской части Российской Федерации.

Наибольшие плотности населения лося характерны для подзон южной тайги и подтаежных широколиственно-хвойных лесов, за исключением площадей, занятых низменными зандровыми равнинами с песчаными почвами. В этих подзонах наиболее обильны такие исключительно важные для лося корма, как кустарниковые ивы (Скворцов, 1908), шроко распространены вторичные леса с преобладанием другого предпочитаемого корма - осины. В тех местах, где обильна рябина, ее присутствие, по-видимому, увеличивает кормовую емкость угодий. Очень благоприятны для лося моренные и зандрово-моренные холмисто-западинные равнины, где к многочисленным пониженным участкам приурочены заросли ивовых кустарников, а к моренным холмам - осинники.

На низменных зандровых равнинах полесского типа с песчаны-

ми почвами плотность населения лося значительно ниже, чем на окружающих территориях. Это связано с преобладанием на них сосновых лесов, бедных таким качественным термом как осина Невелики здесь и площади ивняков, так 1сак такие территории обычно покрыты лесом, на них меньше пашен и сенокосов и, следовательно, мест потенциально пригодных для зарастания ивняками.

Менее высокие, чем в широколиственно-хвойник лесах, но все же весьма значительные плотности населения лося наблюдаются в широколиственных лесах лесостепной зона В этих лесах велико участие такого важного для лося корма как осины, так как вырубки в дубравах часто возобновляются осинниками. Характерны для лесостепи и так называемые "осиновые кусты". На низинных болотах и в поймах рек обильны ивняки.

Что же касается подзон северной и средней тайги, то плотность населения лося там низка В этих подзонах немногочисленны такие ценные для лося корма как кустарниковые ивы и осина Невысокая сельскохозяйственная освоенность северных территорий приводит к тому, что площади лесных полян, мелкоконтурных полей около опушек леса невелики и, следовательно, малы плоозди, занятые ивняками. В этих подзонах ивняки произрастают в основном лишь в поймах рек и образуют заросли на относительно небольших площадях. Осинники в северной и средней тайге также встречаются редко. Из-за небольшой скорости роста побегов восстановление лосиных пастбищ после потрав происходит медленнее, чем в более южных регионах. Ограничивает кормовую емкость угодий и высокий снежный покров.

Заключение

В заключение наметим некоторые сферы приложения результатов наших исследований. Для рационального использования ресурсов лося необходимо определить оптимальную площадь территориальной единицы, где будет осуществляться единый комплекс мероприятий по управлению популяцией данного вида.

Нами показано, что' в регионах, где нет значительных естественных рубежей, затрудняющих передвижение животных, при отсутствии существенных сезонных миграций лося оптимальная площадь таких территориальных единиц должна быть порядка нескольких тысяч квадратных километров, а при их наличии - порядка десятков тысяч квадратных километров, что в первом случае примерно соответствует' плошади административных районов центра России, а во втором - административных областей или их крупных частей.

Оцененная наш площадь территориальных единиц управления популяциями лося определяет и выбор методов его учета. При этом наиболее перспективными оказываются методы, позволяющие проводить учет животных на больших территориях, такие как усовершенствованный наш зимний маршрутный учет (Кузякин и др., 1090) и авиаучет.

В течение продолжительного времени во многих областях России при планировании добычи лося использовались заниженные оценки его численности. Разработак ые нами пересчетные коэффициенты зимнего маршрутного учета значительно снизили остроту проблемы достоверного их определения и позволили уточнить оцен-

ки численности лося, которые благодаря этому увеличились в ряде областей на 20-502. Такое уточнение способствовало увеличению добычи лося в этих областях.

Результаты проведенных нами исследований влияния факторов среды на размещение населения лося могут быть использованы для усовершенствования методов определения емкости угодий. Однако разработка их представляет собой самостоятельную и достаточно сложную задачу. Во всяком случае должны быть пересмотрены используемые до сих пор подходы к оценке кормовой емкости свойственных лосю угодий (Ланина, 1963; Зворонос, 1971; Лунин, Януш-ко, 1979) и методы бонитировки охотничьих угодий (Данилов и др., 1966), основанные на представлении об относительной равноценности всех кормов. Для оценки качества угодий перспективны, по нашему мнению, методы, основанные на пошаговом регрессионном анализе (Ломанов, 1986).

Таким образом, на основании проведенных исследований мы можем сделать следующие выводы:

1) Наибольшие плотности населения лося в европейской части Российской Федерации как на лесную, так и на общую площадь наблюдаются в подзонах южной тайги и смешанных лесов, а наименьшие

- в подзонах северной и средней тайги. Кроме зональных закономерностей размещения населения лося выявляются и провинциальные

- плотность населения лося в районах распространения низменных зандровых равнин с песчаными почвами обычно ниже, чем на моренных и зандрово-моренных холмисто-западинных равнинах, где отмечаются наибольшие плотности населения этого вида.

2) В настоящее гремя размещение населения лося на исследу-

емой территории обусловлено в основном кормовой емкостью угодий, которую лимитирует количество наиболее качественных и предпочитаемых кормов, главным образом ив и осины, запасы которых ограничены.

3) Обусловленность размещения населения лося данными факторами наиболее полно проявляется в периоды максимумов численности, и в меньшей степени - в периоды минимумов.

4) Усовершенствованы методы оценки пересчетных коэффициентов зимнего маршрутного учета, что способствовало уточнению оценок численности лося во многих областях Российской Федерации.

5) Для изучения закономерностей размещения населения лося на больших территориях вместо показателя абсолютной плотности его населения правомерно использовать индекс плотности - число следов лося ла 10 км маршрута.

6) При отсутствии значительных сезонных миграций лося оптимальная площадь территориальных единиц для анализа факторов, влияющих на размещение его населения, составляет несколько тысяч квадратных километров.

7) Применяемые в настоящее время в охотустройстве методы оценки качества местообитаний лося и методы определения кормовой емкости свойственных данному виду угодий не учитывают существование лимитирующих кормов и нувдаются в усовершенствовании.

Ло теме диссертации опубликованы следующие работы:

2. Опыт оцешш качества местообитаний лося по данным зимних марщрутных учетов // Вопросы учета охотничьих животных: Сб. научных трудов ЩИ Главохоты PCÏCP. К , 1986. С. 01-90.

2. Факторы, влияющие на длину суточного хода лося в европейской части PCSCP // Вопросы учета охотничьих животных: Сб. научных трудов ЦШЛ Главохоты PCÏCP. М., 1986. С. 5-25 (в со-abt. с а л. кузя!с1!ш,'м).

3. О системе машинной обработки данных Госохотучета РОТСР // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. 4.1. LL , 1986.. С. 79-81 (всоавт. с В.А.Кузя-(синым и R А. Сиголаевым).

4. О развитии системы хранения и обработки данных Госохотучета PCîСР // Материалы Всесоюзного совещания по экоинформа-тике и экологическим базам данных: Тез. докл. М., 1986, С. 87-89 (в соавт. с Е Л. Сиголаевым).

5. Структура ареала лося в европейской части РС2СР // Зоология и ботаника. Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР: Доклады МОЙП 1985 г. М. : Наука, 1987. С. 13-16.

6. Факторы, влияющие па распределение населения лося в Центральном экономическом районе // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСЗСР. М. , 1987. С. 54-57.

7. Использование территории лосем в условиях антропогенного воздействия на таежные экосистемы // Влияние хозяйственного освоения лесных территорий европейского Севера на население жи-

вотных. Ы.: Наука, 1987. С. 11-18.

8. Методические указания по организации и проведению Всероссийских учетов дося // И.: Росагропромнопт, 1987. 55 с. (в соавт. с Б. В. Новиковым) .

9. Анализ синхронности изменений численности лося в европейской части РСФСР // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР: Сб. научных трудов ЩШ Главохоты РСФСР. Ы.. 1988. С. 101-106.

10. Динамика численности волка и лисицы в европейской части РСФСР. Пятый съезд Всесоюзного териологич. об-ва: Тез. докл. Т. 2. М.. 1990. С. 103-104 ( в соавт. с С. Р. Приклонским и М. В. Дидорчук).

11. Методические указания по организации, проведению и обработке данных виынего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР ( с а)..'оритыами расчета численности ) // М.: Росагропром-нопт, 1990. 51 с. (в соавт. с В.А.Кузякиным и Н. Г.Челинцевым).

12. Нормативы объемов работ и затрат на проведение зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР // Ы.: Росагроп-ромнопт, 1990. 11 с. (в соавт. с ЕА-Кузякиньш и Н.Г. Челинце-вым).

13. Анализ различных способов учета лося // Биологические основы учета численности охотничьих животных: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. К , 1990. С. 4-21 (в соавт. с а Е Новиковым и Н. А. Саниным).

14. Методы расчета средней длины суточного хода по данным троплений зверей // Биологические основы учета численности охотничьих животных: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР.

М.. 1990. С. 22-30 (в соавг. с а Р. Челннцевым).

15. Анализ динамики численности и размещения населения лося в европейской части РСЯСР // Третий международный симпозиум по лосю: Тез. докл. Сыктывкар, 1990. С. 110. (в соавт. с Н. В. Ломановой и 0. а Шициной).