Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР PUCCINIA GRAMINIS PERS. В СРЕДНЕМ И НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР PUCCINIA GRAMINIS PERS. В СРЕДНЕМ И НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ"



Биологический факультет

V

Ыа правах рукописи Валентина Тимофеевна ВОЛКОВА

*

СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР Р0СС1Н1А ОШПИХЭ РЕЙБ. В СРЕДНЕМ -- И НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

(03,00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

'ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

* ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1978

Работа выполнена в комплексной лаборатории по изучению средств и способов борьбы с вредными животными и болезнями растений и на кафедра низиих растений Биологического факультета Московского Государственного Университета имени 1.1.3. Ломоносова.

Научные руководители: доктор биологических наук,

член-корр.АН СССР Ь!.,В. Гор ленка кандидат биологических наук, старший научный сотрудник С.Н.Дексмцева Официальные оппоненты: доктор биологически* наук,

профессор К.В.Попкова кандидат биологических наук, старший специалист У.Ф.Кузина Ведущее предприятие: Всесоюзный научно-исследовательский институт фитопатологии Защита диссертации состоится " " L 1978 года

в 15-30 часов на заседании.Специализированного Биологического Сове-га te 5 в Московском Государственном Университете имена М.В.Ломоносова

Автореферат разослан " 9 " 1978 года

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факу? -ета . Просьба Ваши отзывы и замечания направлять по адре з, II7234, ИГУ Биологический факультет, Ученый Coi ■ ¡„

Учёный секретарь Совета канд.Сиол.наук

Ю,Г.Дьяков

ОШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поволжье - один из основных зерновых

районов Советского Союза.'девять областей и автономных республик

Поволхья вместе с Оренбургской областью производят 29»5Î зерна.в

РСФСР (Турбин,1973). ■

В.докладе.Л.И.Брежнева на Х1У съезде КПСС в числе важнейших \ -поставлена задача - поднять среднегодовые сборы зерна в стране на

35-10 шн.хоня. Для достижения таких результатов в свете решений

постановления "О мерах по дальнейвену повышение эффективности

✓ «

сельскохозяйственной науки и укреплении ее связи с производство«, принятого ЦК КПСС и Советом Министров СССР 26 августа 1976 гнеобходимо обеспечить выведение сортов озимой пшеницы.с потенциальной урожайностью 60-90 Д/га, яровой пшеничи - ЧО-^бО ц/га, озимой ржи - 50-60 ц/га. "

, Высокая вредоносность Puecioia graciais Fers. - возбудителя стеблевой ржавчины обуславливает'ежегодные потери зернам составляющие в целом 10$ мирового производства (Стекмеи и Харрар,1959). Самый эффективный метод борьбы с заболеванием * выведение устойчивых сортов. Селекционная работа только тогда успешна, когда исследование устойчивости проводится с учетом гетерогенности популяции паразита..К основный единицам в составе поцуляции патогенов относятся физиологические расы. Без знания расового состава воз-судителя в определенной зоне нельзя серьезно вести работу на иы-иупите* (ВавиловДЭЗЧ)»

В ряде районов СССР стеблевая ржавчина зерновых культур отличается значительной вредоносность» (Чумаков,1966; Пшеницы мира, 1275). Еще в 30-х годах показано, что при орошении развитие ржавчины в Поволжье йогег иметь эпифитотийный характер (ФридрИхсок, 1937). В засушливых районах Поволжья к 1980г. проектируется ввес-/-/058

ти свыше 15 млн. га новах орошаемых земель (до 1965г. здесь было • 17*» гас.г а)'. Поволжье будет одной из наиболее крупных зон производства зерновых на орошаемых землях (Алексеевсвий,1975).

' ■ 1 ■

B-связи с этим изучение развития возбудителя стеблевой рхав-

чйны в Средн'еи-и Нижней Поволяье представляет как теоретический,

— ■ s ' ' .

так „и-, практический интерес. /

цель-и задачи исследования..Цель исследования, проводившегося с 19б5-1975гг- изучение состава популяции возбудителя 'стеблевой ржавчина зерновых культур в Среднем и Нижнем.Поволяье. В задачи работы входило: '. I. Выявление районов развития Р.gramiais в Куйбышевской,Саратовской, Волгоградской областях. .",.--

2. Определение роли барбариса и диких видов злаков в формировании популяции P.graminis Ra зерновых". > •

3.. Исследование состава популяции P.gramtnie, f.sp.trltici 'Eriks, et нехш . Идентификация■физиологических. рас, биотипов и ге нов вирулентности в популяции патогена.

новизна исследования. Сведения о возбудителе стеблевой ржавчины зерновых культур в Поволжье до настоящего исследования ограничивались сообщениями о встречаемости Р. gramials, приведенными в микофлориотических:списках ЗО-х годов и отдельными наблюдениями за'степеньи развития патогена на орошаемых участках (Алексеев, 1925,1929¡Лебеде в,1927,1928; Присяжнюк,1930,1931; Фридрихсон, 1937} Харькова,1951). s

В настоящей работе установлено, что р. graminls может развиваться практически во всех районах Куйбышевской, Саратовской, Волгоградской областей. ОднакоТ развитие гриба лимитировано, климатическими факторами. При благоприятных условиях возможно разви тие всех форм спороношений патогена (0-1-пС..П-Ш-1У).

Б результате исследования выявлены растения-хозяева для трех

форы P.graminls поражающих зерновые культуры. Показано, что популяции P.graminis f.sp.trltici однородна по составу. Это выражается в небольшом числе "основных", доминирующих ежегодно физиологических рас и биотипов. ' ,. 1

При анализе генов вирулентности на моногенных линиях сорта пшеницы Маркиз выявлена высокая агрессивность популяции, только ген sr II достаточно эффективен против,возСудителя стеблевой ржавчины пшеницы в'зоне. . ■ ' ?. .

Практическая ценность. Результаты работы позволяют рекомендовать лабораториям иммунитета селекционных учреждений Среднего и

Нижнего Поволжья проводить оценку устойчивости селекционного ма-

* -.

териала к стеблевой ржавчине пшеницы с учетом состава местной популяции патогена.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на У Всесоюзном совещании по иммунитету с.х.растении (Киев,1969), ка JÍI симпозиуме микологов и лихенологов Прибалтийских республик (Рига,1971), на симпозиуме "Генетика иммунитета зерновых культур" (Рига,1977) и на заседании кафедры низших растений Биологического факультета-МГУ.им. И.БЛомоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано Ъ статей..

Структура и объем диссертации. Работа изложена на страницах машинописного текста и'состоит из введения, обзора литературы, описания- методов исследования, трех глав, в которых отражены основные результаты исследований, заключения, выводов, списка литературы (150 отечественных и ¿2S зарубежны*источников) и приложения. Текст.иллюстрирован 22 таблицами,. 6 рисунками. ".■ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ .

В обзоре литературы (глава I) даются краткие*сведения по изучению биологических особенностей возбудителя стеблевой ржавчины; систематическое положение, цикл развития; анализируется влияние

А

Факторов среды на. развитие^.егаш^а . Основное внимание уделено изучению физиологической, специализации патогена: приведены данные по распространению специализированных форм-Р. умотав на зерновых и физиологических рас и биотипов Р. етмшла £.вр.*г!Л1с1 в отдельных районах мира и СССР. Проведен анализ литературных данных по влиянию отдельных факторов на формирование популяций гриба. Сообщается о-результатах генетического изучения состава популяций р. егащцца Г.вр.-1гИ;1е1 и ИХ практического применения в селекции.

Вторая глава посвящена описанию материалов и.метоХЬв, использованных в работе. Сбор инфекционного материала, размножение, очистка от биологических примесей,.выделение монопустульных клонов и кх размножение - проводились методами, принятыми в" работе с рхавчинными-грибами (згеОгаал ег «1,1962; Кярай и др.,1974>.Фи- ' экологические раса определяли по международному ключу на основании реакшш стандартного набора сортов-дифференциаторов (ггактаа в« а!. ,1962). Определение биотипов проводилось по методике, утвержденной- комиссией по иммунитету растений ВАСХНИЛ"(Коновалова, Лекомцева,1973; Комиссия по иммунитету растений,1973). Результаты реакции моногенных линий сорта пшеницы Маркиз с генами устойчивости -,3г б, Бг 7, Бг 8, 9а, Бг 9в, БгТО, Бг II, В ответ на заражение иэолятами рхавчнны, записывали методом формул (бгееа, 1963). Дифференциация проводилась в месяцы,благоприятные для ра-' боты со ржавчиной: апрель-июкь, сентябрь-октябрь.

Подготовка семян диких видов злаков к посеву в теплице про--изводилась различными способами (яровизация, замачивание-семян перед посевом, посев сухими семенами).-Заражение всходов злаков проводилось путем напыливания уредоспор в смеси с тальком (ШО), При исследовании восприимчивости злаков использовали уредоспоры "основных" рас Р«егащ1л18 г.вр^гИИс! отдельно и искусственно у ■составленную популяцию из смеси указанных рас в равной пропорции.-

' . ■ 5

При заражении Р.егат1л1в г.вр.ввсаИвприыеняли уредоспоры со рки . и ячменя; для получения искусственной популяции смепивалн споры с нескольких образцов пораженных растений. В каждом случае заразили около 200 растения. Опыты проводились в двух повторностях.

В инфекционной материале со злаков'и барбариса определяли специализированные формы Р^гаиО^а , паразитирующие на зерновых культурах, Разинокение уредоспор проводилось на исходном растении -хозяине. В качестве растений-дифференциаторов использовались восприимчивые к соответствующей ферме сорта:,пшеницы-Саратовская 29, ржи-Саратовская крупнозерная, овса-Орел, ячыеня-Оыский,Заражалось около 150 растений каждого вида* Отнесение иэодятов расавчияы к * определенной специализированной форме:считалось правомерным при высокой восприимчивости основного растенил-хозяина. При наличии в уредопопуляции на исходном растении-хозяине смеси форм проводи--лось разделение;инфекционного материала на соответствующих-растениях-дифференциаторах. Сенека диких видов злаков, собирали в районе обследования,, а также получали с кафедры земледелия Куйбышевского СХИ. Уточнение видов дикорастущих злаков'проводилось по определители "Флора Европейской части СССР" (1974) при консультации стар.научн.сотрудника Ботанического института им. ВЖ^омарова АН СССР Н.Н.Цвелева.'

В третьей главе приводится краткая характеристика агроклиматических условий зоны Юго-востока СССР. Основные черты.климата района - резкая континентальное» (амплитуда колебаний абсолсткых температур мохет- яревышать:80°С), засушливость (примерно каадый третий год растения страдают от засухи, особенно часты ранние весенние засухи), изменчивость атмосферных явления (наиболее неустойчиво количество осадков).

Климат Юго-Востока неблагоприятен для-развития Р.£гат1п1&. На основании подсчета среднего многолетнего гидротермического ко-5-/ОУ8

эффициенга (ГГК) Среднее и Нижнее Поволжье относятся к районам,где зпифитотиа стеблевой ржавчины возможны реже чем раз в десять лет (Чукаков,1970} Макарова,1272). Однако неравномерное выпадение осад ков по сезонам не исключает того, что в отдельные годы могут сложиться благоприятные условия для развития р.бгшп1а1а..

Юго-Восток преимущественно зерновая зона,.в которой господствующее место занимают яровые . хультури, в первуп очередь яровая: пшеница. Приводится перечень основных сортов яровой и'оэняой пше-. ницы,: ярового ячменя и оэийоЯ рки, районированных в Среднем и Пихнем Поволжье.

За период исследования 1965-1975 гг. эпифитотийного развития стеблевой ржавчины на злаках не наблюдалось. Ежегодно Р.егат1п1з в природе поражает рожь, ячмень и из диких видов -житняк гребен-: чатый (Аегоругоа сг1з1агит) и пырей ползучий герепз ),

В 1965-1966 гг. отмечено поражение овса в Куйбышевской, области.. На;пшенице гриб Р.егав1п1а г.зр.^и^с! развивался-ежегодно (кроме, крайне засушливых сеэсяов1972 а 1971; ггГ) только,на оросаеиых'-участках... .■.-*..

По возможности- развития стеблевой ржавчины на пшенице райот^ исследования разделены нами на.три группы. Первая -включает районы ежегодного" развития стеблевой ржавчины. Сюда,относятся участки-многолетнего выращивания гшеницы в условиях полива: в Кинельском^ и Беэенчукском районах-Куйбышевской области, Онмльсском и 2ршов-с'кои-Саратовской ооласти. Ко второй - ма относим районы, где стеблевая ржавчина на пшенице развивается крайне редко, в виде отдельных очагов, состоящих-иногда из нескольких растений. Уто районы неорошаемого земледелия: Красно-Кугскидги Сарагойски'й-Саратовской области. Сюда входит-большая часть производственных плоаадей Среднего и Нижнего Поволжья. В третьп группу включены районы постепенного нарастания поражения пшеницы стеблевоа ржавчиной: ряд раяо-

нов Волгоградской области'(БыковскийДалачевский). Здесь орошение начали применять в последнее десятилетие. 1 ~

В четвертой главе приведены результаты "изучения состава попу ляции p.grajBinie в среднем и Ни гнем Поволжье. ^

Первый раздел этой главы посвящен роли барбариса в биологии P.graminis в Поволжье. Отмечено, что;барбарис, встречавшийся в районе как декоративный кустарник,, поражается P.graminis только в отдельные годы. При обследовании с I97Í-I975 гг. двух коллекционных посадок барбариса (Куйбышевская;обл. - пос. Кинель и Саратовская область - территория Научно-исследовательского института с.х Ьго-Востока), поражение видов Berbería 1.наблюдалось только на-первом участке, где зерновые выращиваются при орошении. Из 14 видов в 1972 г. были HenopaxeHHUUHB.thtmbergl B.C. ; и В.nummulär1а '■Bge.'i'B 1973 году - кроме указанных -В,vulgaris f.aaorophylla Hort., В.vulgaris f¿atropurpúrea nge., В.provinelalie, B.tibe-tica i в. 197^-1975 гг. эцидии отмечались в основном на плодах в.' ■' vulgaris L. ;

„; -Степень поражения- барбарисов зци&кальной стадиейтриба^р;' : gramiivL« менялась от сезона к сезону. Интенсивное развитие эциди-ев(. наблюдавшееся-в. 1972 г., после сезона сильного поражения зерновых культур стеблевой ржавчиной, не привело к поражению зерновых в этом* году, из-за крайне засушливых условий в период их веге--тации.. За .сильным поражением зерновых культур в 19741". ве последовало обильного развития^ эцидйев на _барбарисах в 1975г. из-за 1«ннёй>есен11ей-засухи.'Таким'Образом, 'показано, что засушливые: сезоны приводят к блокированию местных источников инфекции как в .видетелейтостадии, так и в'виде зцидиальнойстадии.

. Несиотря на наличие некоторой связи между развитием P.greml-' ais на злаках и барбарисе в: отдельных районах, роль последнего/, как,источника инфекции зерновых в Среднем и Нижнем Поволжье, неве

ляка, поскольку здесь, отсутствуют естественные заросли,этого растения. В районах, где имеются посадки барбариса, поражение эциди-альной 'стадией'найлюдается редко из-за частых ранних весенних засух, кроне того, в -'пестах ежегодного проявления стеблевой ржавчины на зерновых (Ершовский район) барбарис не встречается.

Вероятно, барбарис может служить дополнительным истопником возобновления инфекции ржавчины на зерновых только в отдельные, .сезоны, благоприятные для развития весенних стадий гриба.

Во втором разделе этой главы приведены результаты определения специализированных форм на злаках и.барбарисе (табл. Г).,

Таблица I

Специализированный формы P.gremlnls Pera, в Поволжье В 1965-1975 гг.

Растение-хозяин Общее. Число и процент (в скобках) образцов

число каждой специализированной Фотш_

образцов яесаНз Чг11;1с1+5еса11е ауепае

Барбарис

Овес

Ячмень

Рожь

Пяеница

Пырей ползучий

аитняк гребенчатый

3V 7(20,6)- 17(50) 10(29,4) 36 -Ш 15(10,65) 98

5X3 '513(100) 56

102(72,35) 24(17) 98(100)

36(100)

51

56(100)-54(100)

Показано, что ла барбарисе; диких видах.злаков, ячмене и ржи чаще всего паразитирует Р. eramlnts f.sp.seealls Eriksi et Непп,-воэбудитель- стеблевой ржавчины paM.P.graminis f.sp.trltici Eriks, et Henn. - возбудитель стеблевой ржавчины пшеницы, паразитирует на пшенице, редко выделяется с ячменя и из-эцидиев, развивающихся на.барбарисе. P.gramiate f.sp.avenae Eriks.et Heпп . паразитирует на. овсе и не'выделен с диких видов злаков и барбариса. Па ячиене

и в эцидиопопуляциях на'барбарисе наблюдалось развитие одновреыен-

НО двух ' фора Р ^ramiàis - Р eremliils f» sp.tritici и P.graminis f, ep.eecalls; - -'.

Таким образом, в, популяции P^ramitiia в зоне Поволжья, как и в ряде районов CC0Ï И мира,.преобладает P.sx ami nia î.ap.eecalls, несмотря,ка то, что основные площади;под зерновыми культурами заняты пшеницей (Wa*terhou6e ,1934Johnson ; Green, ,1951; Jetais он, ВиеЪадшоА ,195*; "Watson ,*Laig ;,1Э53$1Ьогрв ,1961J Green, 1963; Guyot ,1965; Джийбаев и *др.,1974;-ПлахотЬик,197й), Такое по лохе-■иие вызвано тем, что,кроме основного растения-хозяина специализировал во в форыы,-патоген способен поражать ряд^видов,из семейства

■ злаков ». 1 ' ' - У'-'-;- ■ ■

■ По данным литературу"нашгсоставлеп;списЬк-растеякп-хозяев р. . - sramiaie f.ер.tritici, вклочащий !56 названии видов сем.злаков. В неговходят виды, которые одними авторами хчигаотся:устойчивыми, . другими - восприимчивыми к: пшеничной .форме гриба^ ■ "■ ■

Для выяснения характера .специализации возбудителя стеблевой ржавчины,на злаках-бали отобраны вида, характерные для флоры Иго-Востока (Федченко,1928)¿'Проведено искусственное заражение уредо-cnopaUHp.grejaiais f .ер; tritici ,и P. gram lui з f .ар. se«alis56 видов,

■ относящихся к семи трибам сем .злаков' (Triticeae Duntort », Bromaa© ■Dœnort.y Poea^ R.Br., UeliceaeVEodl. Phleae Dumort., Aveoae Bu' ;mort;, St ipsa* Rumort v; . • 18 видов оказались восприимчивыми к P.

gremiiiia .'Характер.восприимчивости отдельных видов варьировал„Ви-. ДЫ;родов Blymos L., Paathyroetachys Bevski, leyrotis Höchst., Ног-

daum L. , 4Триба Tritlûaae '), Anisatitha tectoi-um (L.) Nevskl, . '.Brопте Jâpoûicus ТЬипЬ;(трибаВготеае ■. ), a Ulllui affusum l. (триба Avenae ) оказались восприимчивыми к "p.-greaiiale f,ар.tritici li ï»Erwluie f.sp.secallsV Aegllops s^arroaa Ь. (триба', iriticeaa ' ) И Bromus ûoumtutatusSûhrad, В. bris if о nui s FiachetLtey, В. 1

stiaarroeue L. (триба Bromeae ) - к P.graraiois f.sp.tritici ï все -3-/ОГ8 . ■

ВЗДНРОДОв l^ropyroii Gaerta., Blytrlei» Deer., Sooale Host (три-Ca Tritio**e ) - к P. gr «mi-Oís f.«p.»eoaHe(i.egHopa s<iuarrosa и B,eonat«.vae оказались в различи«»* степени восприимчивыми к отдельным раса« возбудителя'стеблевой цжавчикн пшеницы;л.japóaicua цо разнои7 порахался из0лятаии р.б*'«и1а1в f.ep.aecallaco ржи и ячменя. Оддеячяое отяохевхе злаков к отдельным расам изпопуляции патогена, jbosuixbo«_ пораженке одяих к тех же видов двумя формами, .выявленное нами, объясняет многочисленные расхождения в литературе ПО~ восприимчив О CT И ВИДОВ 3 ."*»<•>« г «ВЭЯИОВЫМ формам P.eramilUS а разявх раиоиах, ' 1 , ■ ■

'о флоюе Сго-Востока среди дикорастущих,злаков выявлены только «сточялхи ржаной форма: Bijtrigia repens (L.) Hevskl и Agro-pyron crista-trun (i.) Be&uv. Ряд злаков из Трибы Tritíceas и тркбп Brómate , широко распространенных в*Среднем и Нижней Поволке«, при искусствеиион заражении в условиях теплицы показали высохло восприимчивость к стеблевой ржавчине.' Поражение их в природных условиях димитироваяо-климатическими особенностями района. В Куй-бнвевсхой области при культуре в условия^ орошения в 1972-1973гг. яз 22 диких видов злаков 15 оказались пораженными P. graminis шли „ ■ Этом наigropyroa crlatatum паразитировала P. gremial« f.sp.secslie нав1уцщ.в fibrosos t. Schrank ) Тгуа!.—P.eramlf lB f.SD.triticl на • í.etblricue ¿.« S.trachycaulue (LJLak) Goul^c Shlnaere . и Psa-thyroetachje Juncea ( Fiach. ) Kevaki развивались одновременно P.

graminl« Г.«р.в«са110 ИР. greminls f, sp.tr i tie i, ИЭОЛЯТЫ P.grami—

nie с остальных видов злаков (рода Bromopsis Föurr трибы Brome— а» I родов ;aBtuca<£.' , Роа 1. , Phleum L. три бы Роаае R.Br». ) не огиосилисьни к одной из форм, способных паразитировать ка зерновых.

Характер поражения злаков P-graminis в Поволжье указывает на возможные источники заражения зерновых культур стеблевой ржавчи-

;.■•/'■ ii ной* 5 связи с мероприятиями по мелиорации дикие виды злаков данного района должны стать основой культурных пастбищ (1ереножкин, 1971). Злаки орошаемых пастбищ могут быть дополнительным источником заражения зерновых культур стеблевой ржавчиной.

При исследовании состава популяций P.eramiaie F.ap.triticic барбариса и диких видов злаков, наряду с обычными'для Поволжья физиологическими расами» обнаружены клоны, отличающиеся пониженной вирулентностью на стандартных сортах - дифференциаторах и не числящиеся В международном регистре (5-С барбарисгВегЬвг1в vulgaris

1-е волоснеца CHTHHKOBoro^Paatbyrostachye ^идсва ).

О выделении с барбариса и с диких видов злаков слабовирулентных рас, не закрепляющихся в дальнейшем на пшенице, сообщалось в работах некоторых исследователей вСССР и за рубежом (Kost 1?Г, 19^9; Gerechtег-Amital ,Wahl tI96<*t'Watson,'^alet 19Ж} Постовой, 1975).

Уотсони Люиг предположили* что при одновременном развитии двух форм гриба на одном злаке возможно появление гибридных форы-ржавчины. При статистической обработке результатов измерений длины я ширины IOO уредоспор каждой специализированной формы с различных растений-хозяев наблюдалось соответствие их размерам,приведенным в работе Левина ( bevlne ,1923). Клон ржавчины с волоснека ситникового,поражающий одновременно рожь и пшеницу,имеет уредоспоры, превышающие по-размерам наиболее крупные споры - р. gramlnls г. sp.trltlcl * Возможно, этот факт может служить косвенным указанием на гибридное происхождение клона*

Выявление на барбарисе и диких видах злаков не характерных для'Поволжья физиологических рас Р. gramials f .sp.xnticiговорит D том, что при благоприятных условиях не исключена возможность влияния промежуточного хозяина и диких видов злаков на состав популяции патогена.

Пятай глава посвяяена изучению состава популяций Р. graminis

f.sp.trtttei, на ■ посевах'зерновых,в Куйбышевской,- Саратовской 'и ■ Волгоградской: областях., tla- основании ^анализа ¿337 монопустульных: изолятов.с пшеницы и ячменя с 1965-1974гг.идентифицировано 16 : фиэиологических-рас:9,11»14,15,17,19,21,24,3'(»39,40>116>122)1к^ : 27к,48к. ГСесть-из них.- 11,15,17,21,34,40 составили" 92,9# кэоля--1ов, что позволило отнести.их к "основным" расаизоны Поволжья., лоля.десяти остальных составила 7,1#.: В связи с тем,' что-эти-расы выявлялись только в огделыше годы и были", представлены-единичными иэолятами, их.«окно-считать для зоны Поволжья- "случайными". Ис-' ключениет представляет раса; 14, -составлявшая, значительный;процент популяции'возбудителя в 1965г.(3г,3£), но не выявлявшаяся в последующие годы- (табл. 2). . '

"Основные" расы возбудителя выявлены во всех трех областях. Популяции P.graminis f .sp.trlticiB каждой Области отличались .на-:-личиеы или отсутствием-"случайных рас",.а такке частотой-встречаемости "основных" рас. Общая тенденция динамики рас по годам как в целом, по. зоне, так и в кавдой из трех областей, едина. Отдельные расы доминировали в течение ряда ле£: раса II (1965-1969),34 (197071971гг.). Частота встречаемости некоторых рас резко колебалась от сезона к сезону,-; 15,40. Расы 17 и 2Г, составлявшие не -значительную часть популяции большинства сезонов, в отдельные^годы получили значительное развитие за счет вытеснения других рас. Указанные расы составили 98# популяции возбудителя 1973 г. - сезона,, относящегося к периоду доминирования расы 34.'

Популяция P.-graminls f .ар.tritici каждого сезона довольно однородна. Даже в годы наибольшего разнообразия расового состава до-t 1 минирует только 2-3 расы, составляя от 50-9QÎ популяции патогена.

Так"как в формировании естественной популяции возбудителя большую роль играют районированные сорта, было проведено сравнение расового состава патогена на районированных сортах и селекци-

J ■

Таблица 2

■ Частота встречаемости физиологических рас P. graminis-

:.': ' f.sp.tritici, в у ре до популяциях на зерновых : : '■:; ,.* в Среднем'и Никнем Поволжье (1965-1974 гг.)

,.р„я. ■ ■.. : : — is процентах по годам g КЯ1Г,'

Раса I56S-I966 1967.1968 1969 1970 1971 1973 к^^нов доР ра-

:■■"■■•'■"• *_'■■."■ ■ ■ 1 '' ■ ■ ■ .__- __. • ___сы

■ II 23,8 22,6.63,8.34,5 18,9 15,0 2,0 3,4' 498 21,2

- ,''з4 17,5 II,3: 2,1 10,7 23,3 2_>,5 - 50,0 417 17,8

-is.;. 32,2 ■14,9 *4,3 16,6' 33,6 8,8 . 297: 12,8 "

: 40 зз,9; 12,8- .2,1.39,3 -14,7 26,3 - 9'г 387 • 16,6

' 31,3 ' - , - - ■ ' 3,2

17 -5,0 ,8,5 57. У 1)2:- 7,8 . 'б,9 .43,0 4,6 321 ■ '13,7

. 21 0,0 ■ - ■'V-V ■ 3,6 ; — ; 13,1 55,0 32,9 ¿52 10,8

19 6 . ' 0,3 '

39 7,5 10 0,0

'.' 2'» .- - "'. — - 15 '.0,6

т. ■■' - . ■2,4 6 ■ 0,3

116 •. : 1,т - :"■ 9 0,4

0: у-.'... ■ '.:'' ' - . 0,6 - ' - , . Ь - 0,1

;1к "Г •-: 3,1 - - ' 15, 0,6

>"';'.'■ 2,5 .-■ - 12 : 0,5 .

'ВДк ;1 ' ■■ - - . - , 1,2' - - С . 0,3

онных номерах. Показано, что на производственных-посевах и на рай-

онированных сортахг:выращиваемых на .селекционных участках^ парази— тирумт только "основные расы" и раса 14. Расн, отнесенные нами к "случайны^ отмечены только на селекционных номерах, й целом, на ' производственных сортах определено 7 рас, на селекционных номерах 16 рас p.eramials f.sp.trltici. *

При искусственном заражении в условиях теплицы все районированные сорта оказались;высоко восприимчивыми к "основным" расам популяции патогена..Однако число рас, зарегистрированных на отдель ных сортах в поле различно. Озикые пшеницы в Поволжье,.как правило, нех поражаются стеблевой-ржавчиной вследствие раннего созревания .только на сорте Лютесценс ¿30 зарегистрировано 4 расы гриба..

На сортах яровой птенифопределено от одной до шести рас. На сорте Альбидум 43, который с 1945 г. широко районируется в Поволжье, стеблевая ржавчина.не обнаружена..Возможно, это связано с тем,что Альбидум 43 наиболее скороспелый сорт зоны. " -

Поражение'районированных сортов указывает на определенный

1

уровень вирулентности физиологических рас, распространенных в Поволжье* Раса II поражала 10 сортов, раса 15 - 9, расы 34 и 40-8, раса 21 - 6, раса 17 5 сортов. Раса 14, составившая в 1965 г* 31,3$ популяции возбудителя и не отмеченная в последующие годы, выделена только с озимого сорта Ульяновка. Исчезновение указанной расы может быть связано с резким сокращением плоцадей под этим■ сортом (с 49660 га в 1964 г. до 21 га в 1970 г.).,

-Исследование популяции р.егап»1и1в показало,что

при отсутствии устойчивости к ржавчине производственных сортов отмечается значительная однородность в.составе рас паразита. Вероятно, тем, что за десятилетие не произошло существенных изменений в составе районированных сортов областей Среднего и Нижнего Повол жья, можно объяснить отсутствие изменений в составе "основных" фи зиологичесхих рас в Поволжье за период нашего исследования.

Обнаруженные изменения в соотношении "основных" физиологичес ккх рас Р. егщп1п1а г.ер.ъ^Ю! в популяциях отдельных сезонов .1965-1974 гг. может быть связано с биологическими особенностями ■ рас - их способностью развиваться в определенном диапазоне факторов среды (температуры, влажности и т.п.). Сопоставление развития отдельных рас Р.^гатХп!» *.вр.1г1г1с! с основными элементами климата проведено на посевах Ершовсхой опытной станции. Сопоставле-. ние метеоданных в "критический" для развитие возбудителя ржавчины период (для.данного участка -.последняя декада иювя-июль месяц) с развитием рас Р. ^гатШ-в за ряд лет показало, что

сезоны доминирования рас 17.и 21 отличатся высоким показателем

средней относительной влакносги воздуха в "критический" период (51,2-1968; 66,5-1973 г.; 63,73НЕ973г• при.'средней многолетней -54^). Раса 17 доминировала-только в годы с пониженными температурами в "критический" для развития ржавчины период: 1968-19,5°С,в 1973-19,1°С (средняя многолетняя этого периода.по динным Ершов -сков метеостанции - 22,8°с). Годы доминирования расы 21 отличаются.высоким показателем ГНК (1,6)* не характерным для зоны Юго- , Востока. По-видимому, сравнительно высокая относительная влажность

воздуха наряду с-пониженными температурами обусловили сильное раз' -1 г

витие рас 17 и 21'в сезоны 1968,1973,1974гг. Указанные расы в СССР, по данным литературы, чаще.доминируют в зонах умеренного климата.

Исследование связи между факторами'климата и соотношением рас в популяции патогена затруднено тем, что.инфекция стеблевой ржавчины на пшенице в Поволжье обеспечивается, вероятно, не местными источниками, а заносом из других районов. Развитие рас в последних таксе обуславливается рядом факторов: перезимовкой.условиями переноса, местными источниками, сортами, климатом. С различиями в экологии отдельных рас, по-видимому,- связано и отличие в соотношении рас в популяции гриба на оропаемых и богарных участках пшеницы На орошаемых участках чаще всего отмечались расы 11,34,17; на богарных - 'Ю а 15.

П четвертом.разделе главы у. приведены данные лв выявлению биотипов физиологических.рас, зафиксированных в 1970-1974 годах (табл. з). Наибольшей дифференцирующей способностью для популяции возбудителя обладают сорта Безостая I и Амурская 75. Из 132 иэоля-тов, вирулентных на дополнительных сортах,'75 поражали одновременно Амурскую 75 и Без осту в I; 33 - Амурскую 75. и 23 - Безостую I.. Сорта Кавказ, скороспелка 35 и Сонора 64 - устойчивы к популяции .

. Указанные сорта могут иметь значение для выявления возеокных агрессивных биотипов. ' . '

,- ■ 16; :; . . /".■ "

: . . Таблица 3

Биотипы физиологических рас стеблевой ржавчины пшеницы в популяции I970-1971гг1973-1974гг;

Число % изоля- $> изолятов вирулентных-на 'дополнительных иэоля- тов ави- - _сортах i _ ■

TOB рулент-ных на дополни- -тельных сортах ■ • Б/1 Амурская 75 . Б/2 ' Безостая I. :■■;. Б/1,2 -■'.Амурская 75 ■'■ Безостая, I ,

21 65. . ,75,4 16,9 ■ .1,5 . ; 6,2 • '

.17 * 34 76,5. 14,7 ' '; 5,9.. •• . .2,9 ; ■

74 - 13,7 6,9 ' 10,9 .' .. ;- 60,5 '".'■, ;.

"40 v 40 32,5 20,0 : 17,5 ' "■ 30,0 . ..

II 17 35,3 : п,8... • 17,6 ■ 35,3 '

15; 4 .50,0 ■'.-■: ■ 7 - ''-Г-' * ■' '■'Л- . .' ■', '50,0 ■'', ' -

. 1к 66,7. ■ . ;.". -V ' ."'.-: ;. .33,4. .

27К "■у: ■ 66,7 ;-■ ■■' -Д: 33,3 . Л ■;. ■ *' ■ т ■ ■ • ■ ■".'■.■

4Вк ;' 2 ■, ; ' 50,0 ■ V 50,0. • ■ . v .л -.-;■.■. .

. 9 ; . I ■ ■ .- ' ■ --' ; I0Q д -. .: *■■'■" "г '■'-■-.

Всего изолятов 245 из ' ' 1 . • ^ • 33 24 • 75 ' ;.

# изо-* лятов ■ каждого биотипа ЮО 46,1 ■'"".' 13,5 v • . ; ■ / 9,8,' 30,6. . - ::

, Биотипы обнаружены^ всех рас патогена.'■ Наивысший процент -...'/ изолятов, вирулентных, на дополнительных сортах, вь'явлеп у расы 34, : (8б,3!Й), несколько.'меньший у рас ЧО (67,5:6),' II' (64,7%) и! 15' Вирулентные иэоляты этих рас поражали.ла0оАмурскуи;75 й БезостуюI. ' одновременно, либо один из указанных.' сортов; .Больиая .часть изо- • лятов рас 17 и 21. оказалась-авирулентноя на дополнительных сортах. Вирулентные иэоляты указанных рас поражали! в основнои-сорт Амур- -екая 75 и незначительный процент изолятов- Безостая I.

При изучении реакции моногенных линий сорта пшеницы Маркиз с. . отдельными^ генами устойчивости, к; стеблевой, ржавчине,, в:ответ на . заражение 324 клончми возбудители, за:период 1970-1974гг.,выявле- ■

но 30 биотипов, имеющих разные формулы вирулентности. В популяции доминировал биотип - И/б,7,8,9а,9в,10. Следующими цо частоте встречаемости оказались изоляты, авирулентные одновременно на линиях sr 9в, Sr II} Sf 8, Sr IIí Sr б и Sr II} Sr 6, Sr 9в, Sr II. К пяти вышеназванным биотипам принадлежало 71,5% проанализированных изолятов P.gramlnls'f.sp.tritiei, на долю 25 остальных приходилось 27,556.-Ежегодно в зоне Поволжья доминировали 2-3 биотипа, от дичащиеся формулами вирулентности.

Популяция возбудителя стеблевой ржавчины в-Поволжье характеризуется высокой агрессивностью. Средняя способность вирулентности популяции (Uartens ,I968fMartens , Ansraa ,1972) незначительно меняется по годам, находясь постоянно на довольно высоком уровне: 4-5,5 (табл. 4). Следовательно, в среднем один изолят патогена в каждый из-четырех лет обладал четырьмя-шестью генами вирулентности и был способен преодолеть устойчивость, обусловленную компле- -ыентарными генами устойчивости.

Таблица 4

Частота встречаемости изолятов р.gramini3 t.Bp.trit*ct вирулентных к отдельным моногенным линиям сорта пшенииы Маркиз за.I970-1971 И 1973-1974 гг. .

Годы Процент и число (в скобках) изолятов, Общее Средняя* вирулентных к отдельным мовогенкым число способ-

линиям • иэоля- ность ви-

—■■—— --------— —---------——------тов рулент- ,

' Sb 6 Sr 7 Sr 8Si9a Sr 9s Sr 10 Sr II ности популяции

1970' 19,5* 71 98 90 Я6 88 2,4 41 4,56 (8). (29) (40X37) (36) (36) (I)

1971 52,6 66,6 70 90 у 34,8 87 150 4,05 (79) (100X105X135) (52) (13П (5)

1973 98 98 ^4 100 98 100 ' 4,1 49 '5,5 (48) (48) (26X49; (48) (49) (2)

1974 94 95 80'I0U 80 99 - ' 84 5,47 (79) (80) (67X84) (67) (83)

¡. Канадские:исследователи.считают достаточно .эффективнани длл чистолинейной;селекции'только те'гены, к которым авпрулентно 90& иэо'лято'в ОСукова',1974).''В Поволжье к таким генам отно-

сится ген эг II. .

Клоны; всех;.стандартных-рас, иэолированныг в Поволжье ¿представлены :несколькими-биотипами, различавшимися формулами вирулентности ...Наибольшей гетерогенностью, как ив случае определения биотипов на'дополнительных' сортах, отличались расы: 34,11,15,40. П07В1Шм0цу, это дает; вы. возможность поражать большее число сортов пшеницы й может служить одной из возможных причиндоминирова-кия их'в большинстве сезонов в Среднем и Нижнем Поволжье. .-; - заключении указавается, .что результаты-изучения популяции чвозбудителя- стеблевой..ржавчины в Среднем";и^ .Нижнем Поволжье ;позво-> 'лкли-'предположить;-*что ,источник' заражения; зерновых .

вр;»й.г1с1/.'^е:*мёстногЬ .проиосождения ; Рассматривая как источник ' . появления .Р;'вгаиШ11з ер. в -зоне Среднего-и Нижнего' Повол-

жьй. занос.спор,- необходимо -учитывать; направление- ветров; В пёриод вегетации, рас те ни#: ^йр'вялпо/сенгябрь-; преобладают, эападннеиюго-'. за па днце, ве три; н т яб р я;и:До'.ко н цаиая дуют восточнее и.югов ост оч вне-; в'е тры • из Каз ахс тава; и ;ч Арало^Касй иЙских' пус тынЬ'.о Сусла е-а и ва щ^е- раннюю ■ ве с ей н ю«г засуху X Бо в а,1965). 'При.тзкои положении;; ■ яо^ виДииоиу>; ис кл юч а е тел;' за нос" спор, сво Стока и юго-востока..- из -;'Казахстана' Сре дней/А зияДля ;*у с та & овл еи'ия источника инфекции,,';: 1 кр о «е; прямо го гепосо бау л а вливай ил .спор, - проводите^ сравнение.'со,р-. та ва, популяций;. г £кСа* рай ой о в однойпи де ни о логйч'ес кой эонц(на-, 1 ¿«ат^-С^^ов^^«/^-^^ -■■'.•''-¡■Х--'' '■'*'•'■

• \ Вероятнд г»вр.*г1ис1.'зано-

" сятся^на.-посевы:пшеиищ;зЪныПовс1Лжья; за'падаыии'и-юго-за ладными ветрами указывает '^бщнрет^.. состава':.]рбпуляцвЕ:.возбудигеля.>.в-райо-не: с областями; Северного'Кавказа'и" республик-Закавказья: "Основные".'

.расы возбудителя стеблевой ржавчина шаеницы часто доминируют в других зонах страны. Однородность расового состава на: территории : СССР связана' с районирование« на .больших.площадях. одних и.тех же., или близких по генетическому составу сортов. В частности, сорта ■ ч яровой пшеницы, выведенные в институте Ого-Востока, : много- лет; за- -ниыают значительно больше" половины всех.сортовых посевов-этой • культуры в-стране, а-сорт Саратовская.29 держит.первенство.по;распространенности" (Иайкин, 1972) ^ Однако, только на Северном Кавказе . и в республиках Закавказья в период нашего'исследования доминиро-; вали все "основные" и выявлены все "случайвыеГ'для Среднего и;Нижнего Поволжья расы р.£Рвт1п1а г.fip.tri.tict-. В. популяциях возбуди- . теля стеблевой ржавчины пшеницы Поволжья и Северного-Кавказа наибольшей. гетерогенность» отличаются физиологические.расы.34 и 40 и наибольшей эффективностью к популяциям патогена обладает;ген Эг II . (Смирнова,1972).

.' ■' в и. в о д и *, ■ -; '■■:: • '

1. Возбудитель стеблевой.ржавчины зерновых выявлен.чЬ всех районах Среднего и Никнего,Поволжья. Ежегодно отмечается развитие Р. егши1а1в,Г.Ер.8еса11а{а ряи,„ячмене, Аегоругоп сг1аг»(ит,Е1у1г1-в!а герепа . Этот патоген преобладает'в эцидиопопуляцил. Р. егаш1п!а г.вр.ауепае; развивается только на овсе и отмечается в отдельные; годы. Ежегодно, за исключением крайне засушлИвыХчЛет,- выявляется

2. По возможности развития Регаш1п1з -Поволжье делится на три группы районов:*-районы ежегодного развития стеблевой ржавчины на пшенице, районы, где стеблевая ржавчина развивается крайне редко, в виде отдельных, очагов, и районы,постепенного нарастания поражения, ппеницы стеблевой ржавчиной.

3. Барбарис в Среднем и Нижнем Поволжье - не основной источник стеблевой ржавчина', . ' , -

■ 4. 56 видов из семи триб сем.злаков флоры йго-Востока при заражении в теплице различались по восприимчивости к Р.егаи1л1з вр.^с^ ■ и Р,кгат1п15 *.зр.аесаПе.

5. Кз 22 диких видов злаков,1 при культуре в условиях орошения, 15 видов поражались Р.8згша1и1в . На последних, в некоторых случаях,1 развивались возбудители "стеблевой ржавчины зерновых.

. б.В уредопопуляции Р.егаи1л1з с диких видов

злаков и в эцидиопо пул я циях с барбариса выявлено б биотипов, не' числящихся в международном регистре рас.

7. За период 1965-1974 гг. в популяции Р.рга»1п1а на зерновых выявлено 16 физиологических рас, из которых б рас (II, 15, 17,21,34 и 40), отнесенные к "основным" расам зоны, составили 92,9$ всех изолятов. Изоляты физиологических рас на основании реакций мояогенныг линий сорта пшеницы Маркиз отнесены к 30 формулам вирулентности,, 5 из'которых составили 71,55^ всех изолятов.

8.. Районированные' сорта пшеницы, при искусственном заражении в фазе всходов, не обладают устойчивостью к физиологическим раса»! Р*егат1п1а Г.sp.triti.ci , выявленными Поволжье.

9.,На производственных посевах пшеницы отмечены только "основные" расы, "случайные" выявлены на селекционных номерах.

. 10. Состав и лабильность рас по сезонам обусловлены экологическими особенностями рас. При.изучении со'става рас на одном участке показано, что расы 17 и 21 преобладают в относительно прохладные и влажные.резоны. На богарных участках чаще фиксируются расы 40 и 15. . '

II. Причиной преобладания рас 11,15,34,40 в составе популяций Р«гаи1а1а г.8р.гг1Л1с1. большинства сезонов может служить их гетерогенность по составу биотипов на дополнительных сортах и на моногенных линиях. , - , . .

12. Популяция Среднего а Нижнего По-

волжья обладает высокой агрессивностью, только ген гг II достаточно эффективен против возбудителя стеблевой ржавчины пнеяицы • в этой районе.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Лехоыцева С.Н., Волкова В.Т., Чайка М.11., 1969. Некоторые данные о развитии стеблевой ржавчины пиеаицы в Поволжье. Труды У Всесоюзного совещания по иммунитету с.х.растений, вып. 3, Киев, стр. 31-35. ' .

2. Яекомцева С.нВолкова В.Т., 1970. О специализированных формах.возбудителя стеблевой ржавчины ввекоторых районах Поволжья. Биологические науки. № I,.87-91. , .

.3. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т., Чайка М.Н., 1971. физиологические расы возбудителя ^стеблевой ржавчины .пшеницы в некоторых районах Поволжья, Микология и фитопатология, т. 5, 2, 161-165.

Лекомцева С Л., Волкова В.Т.,-1971. О поражаемости некоторых ВИДОВ злаков Р.егат1п1з Г .Bp.trlti.ci И Р.егат1п1в £.зр.веса11г. Материалы УI симпозиума микологов л лихенологов Прибалтийских

республик.4 Рига, стр. 23$. ■ '

*

5. Волкова В.Т. в соавторстве с Но'новаловой Н.Е. и др. ,1977. Распространение рас возбудителей ржавчины хлебных.злаков на территории СССР в 1975 году,-Микология и фитопатология, т. II, в. 6, " <(99-503.

Буи. тип. M '. Фи», п. л, £5 Уч.-иэд. л f, О

3t*»»f05Z Тир«* /50

Им-воМоскоюжого уишерсити». Моеки, К-9.

'■.-'''■'".. ■'■.■'■'■■■'■' ул. Герцене, 6/7.

. Т*погр«фи* Изд-ia МГУ. Москва^ Леигоры \г'