Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая структура PUCCINIA GRAMINIS PERS

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая структура PUCCINIA GRAMINIS PERS"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ _имени М.В. ЛОМОНОСОВА_

" Биологический факультет

Л ( * С-

I. (-.¡и

На правах рукописи

ЛЕКОМЦЕВА Светлана Николаевна

ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА РУССШТА СНЛМШЮ РЕИв.

03. 00. 24 - микология

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнялась в лаборатории прикладной экологии кафедры зоологии позвоночных и общей экологии и на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.'

Официальные оппоненты: - доктор биологических

Плотникова Ю.М.

- доктор биологических Томилин Б.А.

- доктор биологических Попкова К.В.

Ведущая организация: - Всероссийский научно-исследовательский

институт зашиты растений РАСХН

наук, профессор наук, профессор наук, профессор

Защита состоится мая 1996 г. в час Л^^ ■ Л/' /

на заседании диссертационного совета Д 053.05.65 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова Адрес: 119899 Москва Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ

Диссертация в виде научного доклада разослана, Л Я, _апреля 1996г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

В.С. Новиков

Актуальность проблемы. Грибы составляют важную часть экосистем, связанных с растениями. Глубина этих связей варьирует от жестко детеминированных (облигатные биотрофы) до опосредованных (сапротрофы). Ржавчинные грибы (нор. 11гес1та1е5, кл. Ва$1с1ютусе1е$) относятся к облигатным видам, тесно связанным в онтогенезе с растениями-хозяевами. Система ржавчинных грибов построена на морфологических признаках спороношений различного типа, свойственных таксонам в ранге семейства, рода и вида. Специализация внутривидовых таксонов в отношении растений-хозяев считается одним из определяющих признаков, используемых при выявлении внутривидовой структуры. Для изучения процессов микроэволюции в этой группе необходимо исследование специализации па разных уровнях - популяционном, видовом и геномном.

Прогресс в изучении специализации к различным видам хозяев большей частью связан с исследованием паразитизма грибов на хозяйственно важных культурных растениях. Исследование многих систем "ржавчинный гриб - растение" внесло значительный вклад в решение микроэволюционных проблем в группе игесНпа1е8.

Гриб Риссниа йгагшшз Рек. (класс Екыёютус^еБ, пор. игсс1та1ез, сем. Риссшасеае) представляет собой удобный объект для изучения многих вопросов, связанных с эволюцией и таксономией ржавчинных грибов. Гриб относится к полноциклическим, гетеро-эцпчпым видам пор. игес!ща1е$ с широким уровнем специализации в отношении настоящих злаков (Огатшеае). По данным Гоймана, Траншеля и многих других исследователей Р. £гапишз развивается на 359 видах злаков из различных триб (Трагаиель, 1939; Оаитапп, 1964) . В связи с этим он отличается сложной внутривидовой структурой, отражающей характер паразитизма на различных таксонах злаков. Р. gramiшs относится к наиболее вредоносным видам ржавчинных грибов и причиняет при массовом развитии значительный ущерб важнейшим сельскохозяйственным культурам. Эпифитотии стеблевой ржавчины на пшенице, овсе, ржи и ячмене периодически приводят к массовым потерям урожая зерновых культур. Важное хозяйственное значение Р. graminis стимулировало пристальный интерес к изучению многих сторон биологии гриба, связанных с паразитизмом.

При изучении популяций Р. §гапиш5 па культурных и диких видах злаков в различных агро-экологических регионах земного шара разработаны методы исследования их структуры, исследованы генотипы вирулентности рас гриба и устойчивости растений, выявлены частоты генов вирулентности и определена их динамика под влиянием растений-хозяев и факторов среды. В связи с выявлением источников инфекции для культурных видов в природе значительно расширен круг растений-хозяев гриба на диких видах.

Изучение структуры популяций P. graminis на культурных видах позволяет судить о микроэволюционных процессах ржавчинных грибов и их растений-хозяев в природных популяциях. Кроме того, результаты исследований структуры популяций на различных растениях-хозяевах представляют интерес для построения программ селекции на устойчивость к стеблевой ржавчине.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы является установление внутривидовой структуры ржавчинного гриба Puccinia graminis Pers..

В задачи исследований входило:

выявить структуру популяций - P. graminis Pers. f. sp. tritici Eriks, et Henn. на различных растениях-хозяевах;

определить факторы, влияющие на структуру популяций Р. graminis f. sp. tritici;

оценить параметры, используемые при идентификации специализированных форм Р. graminis на различных растениях-хозяевах;

определить внутривидовую структуру Р. graminis и наметить пути дальнейшего изучения внутривидовых таксонов.

Научная новизна. На основании многолетнего комплексного изучения состава популяций и специализации на растениях-хозяевах ржавчинного гриба Puccinia graminis Pers. сформулированы представления о характере внутривидовой структуры у ржавчинных грибов с широким уровнем специализации. На примере исследования состава популяций возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы - Р. graminis Pers. f. sp. tritici Eriks, et Henn. в зерновых районах Поволжья впервые в России разработана система мониторинга расового состава в районах развития гриба по типу "бесполых" популяций. Установлена роль факторов среды в формировании структуры популяций на восприимчивых растениях-хозяевах. Разработаны методы изучения частот генов вирулентности в популяциях и впервые применен новый способ описания структуры популяций в системе Pgt. Показано влияние инфекции из районов развития "материнских" популяций гриба на территории бывшего СССР на доминирование рас в районе Поволжья. При сравнении состава популяций Р. graminis f. sp. tritici с наблюдаемым в европейских странах сделан вывод о Необходимости исследований структуры популяций на континентальном уровне. При многолетнем наблюдении развития эциальной стадии Р. graminis на одних и тех же коллекциях барбариса впервые выявлены факторы, способствующие проявлению инфекции промежуточного хозяина Р. graminis. При изучении различных параметров, используемых для выделения внутривидовых таксонов (специализированных форм) Р. graminis, показано, что основной показатель - уровень специализации гриба в отношении растений

сем. злаков связан с популяционными и видовыми структурами видов растений-хозяев. На основании этого предложена программа исследовании внутривидовой структуры Р. gralшnis.

Научная и практическая значимость работы. Полученные в работе данные и их обобщения направлены на раскрытие факторов микроэволюции облигатных патогенных грибов и растений-хозяев. Для этих целей предложена новая система идентификации внутривидовых таксонов у широко специализированных фитопатогенных грибов. Результаты работы представляют интерес для планирования исследований состава популяций фитопатогенных грибов с применением новых методов идентификации рас и изучения динамики вирулентности под влиянием генотипов растений-хозяев и факторов среды. Непосредственный практический интерес представляют результаты изучения представленности генов вирулентности в популяциях Р. вгагштв Г. ер. П-Ша, которые могут-использоваться и используются при селекции пшеницы на иммунитет к стеблевой ржавчине в селекционных учреждениях Поволжья и других регионов бывшего СССР. Результаты работы могут быть использованы в курсах по микологии, фитопатологии и иммунитету растений, читаемых студентам и аспирантам в университетах и сельскохозяйственных вузах.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на У Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений (Киев, 1969); заседании секции ботаники Московского общества испытателей природы (Москва, 1969); У1 симпозиуме микологов и лихенологов Прибалтийских республик (Рига, 1971); межфа-культстской научной конференции "МГУ - сельскому хозяйству" (Москва, 1971, 1982); заседании комиссии по иммунитету растений ВАСХНИЛ (Москва, 1973); XII Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); У11 Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (Омск, 1981); 1У и У1 съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1987; Минск, 1992); заседаниях кафедры микологии и альгологии, посвященных памяти Л.И. Курса-нова (Москва, 1973; 1996); ежегодных совещаниях исполнителей общесоюзной темы по изучению ржавчинных заболеваний зерновых культур (Голицыно Московской обл., 1969-1990).

Содержание работы

Структура популяций Р. §гапнш5 Г. ер. <гШск Исследование состава популяций возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы включает в первую очередь идентификацию физиологических рас на посевах растений-хозяев. Понятие "раса" было разработано при ¡пучении развития Р. graminis на культурных злаках (Стэкмен, Харрар, 1959). По современным представлениям физиологическая раса представляет собой совокупность клонов гриба в составе популяций с определенным набором факторов вирулентности (51акшап е1 а1., 1962). Фиксирование рас позволяет судить о составе популяций и изменении его во времени и пространстве, а также определять влияние различных факторов (биотических и абиотических) на их структуру.

Изучение состава популяций возбудителей ржавчины представляет интерес для выявления процессов видообразования, определения внутривидового разнообразия, состава и стабильности популяций фитопатогенных грибов, а также для выяснения возможных источников эиифитотийного развития заболеваний. Ежегодный мониторинг расового состава возбудителя стеблевой ржавчины проводится во всех зерносеющих районах мира.

В районах с преобладанием посевов яровой пшеницы развитие гриба осуществляется по типу "бесполых" популяций (Кое1й, ОгоШ, 1980; Смирнова, Лекомцева и др., 1989).

Ежегодное изучение расового состава Р. £пиш1ш Г. яр. ита с фиксированием классических рас Стэкмена проводилось нами в зерновых районах Среднего и Нижнего Поволжья - Волгоградской, Саратовской и Самарской областях в период с 1965 по 1995 гг. Сбор образцов растений, пораженных стеблевой ржавчиной, проводили на одних и тех же участках. Размножение инфекционного материала и идентификацию рас проводили в теплицах лаборатории прикладной экологии на агробиостанции биологического факультета МГУ "Чашниково".

Для определения физиологических рас использовали стандартный набор 12 сортов-тестеров пшеницы, предложенный Стэкменом (Кирай и др., 1974); для определения патотипов рас до 25- моногенные линии и сортов пшеницы. Размножение урединиоспор и выделение монопустульных изолятов проводили на сорте Саратовская 29. Изогенный линии и сорта пшеницы с отдельными генами устойчивости к стеблевой ржавчине были получены из ВНИИ фитопатологии и Северо-Кавказского института фитопатологии. Семена дикорастущих видов злаков - из Главного ботанического сада РАН.

В зависимости от числа собранных образцов пораженных стеблевой ржавчиной растений ежегодно анализировалась вирулентность

от 30 до 200 монопустульных клонов. Из каждого образца выделялось 5 монопустульных изолятов гриба.

Чаще всего стеблевая ржавчина на посевах в районах Поволжья проявлялась в виде отдельных очагов, состоящих иногда из нескольких растений. Подобное проявление ржавчины обеспечивается, как правило, заражением растений урединиоспорами гриба, распространяющимися воздушными потоками из мест их массового размножения. (Лекомпева, Волкова, 1994).

Вблизи посадок барбариса ежегодно отмечалось развитие ржавчины на диких видах злаков. Однако барбарис не является основным источником инфекции для культурных видов в этом районе, поскольку период перехода спор с диких видов злаков на посевы пшеницы и других зерновых культур здесь, как правило, связан с весенними и раннелетними засухами. В связи с этим культурные виды "уходят" от заражения.

Интенсивность проявления стеблевой ржавчины на пшенице и других видах зерновых культур зависела от восприимчивости растений, наличия достаточного количества инфекционного начала, а также и в основном от условий климата вегетационных сезонов.

Основные посевы зерновых в этом регионе составляет яровая пшеница, выращиваемая в условиях рискованного земледелия. При этом доминируют твердые пшеницы, характеризующиеся восприимчивостью к стеблевой ржавчине.

В популяциях Р. graminis f. sp. tritici за весь период исследовании зафиксировано 16 физиологических рас. При этом ежегодно, как правило, доминировали 2-3 расы, составлявшие от 30 до 90% популяции. Чаше всего к числу доминирующих относились расы 34, 11, 17, 21, 40 и иногда 15 (Лекомпева и др.,1969, 1970, 1971, 1973а, б, 1976, 1978. 1989, 1994) (табл. 1).

Таблица 1. Физиологические расы возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы на территории Поволжья (1981-1988 гг.)

Год Физиологические расы

1981 40, 34, 21

1982 34, 40,11,15,21

1983 34, 40, 9, 116, И

1984 34, 40, 11. 15

1985 40, 34, 11, 15

1986 11, 40, 34, 15, 17

1987 21-, 11, 117, 34, 15, 40

1988 11,34,40,15

Выделенные расы составляют 50% и более в популяциях

. Аналогичный тип доминирования рас в популяциях Р. graminis Г ер. наблюдается в Казахстане и Западной Сибири, где также

ежегодно доминирует небольшое число рас. При оценке расового состава в различных агро-экологических районах Европейской части бывшего СССР видно, что наибольшее разнообразие рас Р. graminis Г яр. 1п(лс1 наблюдается на Кавказе, в горных районах Закавказья, на Украине и в горных районах Средней Азии (рис.1).

территории европейской части бывшего СССР.

Стрелками показано направление ветров в период вегетации пшениц.

Особенности возобновления и накопления инфекции на диких видах злаков и пшенице тесно связаны с формированием популяций. К "материнским" популяциям могуг быть отнесены очаги массового развития урсдиниосиор, образующихся от эциоспор в местах произрастания барбариса. При образовании эциоспор происходит постоянное объединение различных по генотипам вирулентности гаплоидных клонов гриба в пределах отдельных специализированных форм Р. graminis (Лекомнева и др., 1969, 1970, 1973, 1989). На территории бывшего СССР районы развития "материнских" популяций связаны с наличием 4 крупных очагов развития барбариса, достаточно географически изолированных друг от друга. Наиболее мощный очаг находится в Закавказье. Здесь развитие стеблевой ржавчины осуществляется либо путем непосредственного заражения эциоспо-рами с барбариса, либо по схеме : барбарис - злаки - пшеница. Аналогичное развитие Р. graminis f. sp. tritici наблюдается в отдельных районах Ставропольского края, Чечено-Ингушетии и Кабардино-Балкарии.. "Материнские " популяции Р. graminis f. sp. tritici выявлены также в горных и предгорных районах Киргизии, Таджикистана, Узбекистана, а также в районах западной и центральной Украины (Смирнова. Лекомнева и др., 1989).

Расовый состав Р. graminis f. sp. tritici в районах развития "материнских" популяций отличается большим разнообразием по сравнению с районами, в которых развитие гриба осуществляется по типу "бесполых" популяций.

В зоны яровых пшениц, занимающих значительные площади на степных, равнинных территориях Поволжья, Казахстана и Западной Сибири уредшшоеггоры переносятся воздушными потоками из районов "материнских" популяций. Для указанных районов характерны: неустойчивость климата, свойственная зонам рискованного земледелия; различные направления ветров в период переноса урединиос-пор; наличие больших площадей восприимчивых сортов пшеницы.

Исходя из фенологии пшеницы и возбудителя стеблевой ржавчины решающим фактором, определяющим перенос урединиоспор и заражение растений в районе Среднего Поволжья, является направление воздушных потоков, наблюдаемое с конца июня до конца июля (период заражения растений стеблевой ржавчиной). По данным метеостанции г. Ершова (Саратовской обл.) в это время в районах засушливого Заволжья доминируют в основном западные и юго-западные ветры. В отсутствие местных источников инфекции условием для проявления стеблевой ржавчины в восточных районах Европейской части России является, по-видимому, занос инфекции по "восточному" тракту, начатом которого служат, по мнению Цадокса, поля низовьев Дуная и который включает Болгарию, Югославию, Австрию, Чехословакию и Украину (Zadoks, Schein, 1979).

Сравнение расового состава Р. gramiшs Г. ер. Цтис1 в Поволжье с составом рас других регионов России показало, что наибольшим сходством отличаются популяции гриба Поволжья и Украины, в сравнении с популяциями Северного Кавказа, Закавказья и Средней Азии (Лекомцева, Волкова, 1994).

Как указывалось, разнообразие расового состава может служить косвенным показателем наличия "материнских" популяций возбудителя ржавчины.

Расовый состав гриба в Поволжье отличается меньшим разно-образиехМ в сравнении с районами выращивания озимой пшеницы и произрастания барбариса (рис. 1).

Из зарегистрированных в европейской части бывшего СССР 165 рас Р. gгaminis Г яр. 1пиа к числу доминирующих относились расы 11, 17, 21, 34, 40, выявленные нами в районе Поволжья (Лекомцева ,Волкова, 1969, 1970, 1971, 1973а, б, 1976, 1978, 1989, 1994). Детальное и ежегодное фиксирование рас в различных агро-экологических районах показало некоторое различие в составе популяций гриба в отдельные сезоны. Доминирующие расы в популяции гриба в Поволжье выявлены во многих районах бывшего СССР (табл.2).

Таблица 2. Доминирование "основных" физиологических рас Риссниа graminis Г. ер. иикл Поволжья в различных зонах б. СССР

Районы Расы

11 15 17 21 34 40

Северо-Западный + +

Центральный + + +

Централы ю-черноземный + +

Прибалтика + +

Белорусская ССР + +

Урал + + +

Западная Сибирь + + +

Дальний Восток + + +

Украинская ССР + + + +

Северный Кавказ + + + + +

Грузинская ССР + + + +

Азербайджанская ССР + +

Армянская ССР + - д- + +

Казахская ССР - север + + +

Казахская ССР - юг + +

Киргизская ССР + +

Узбекская ССР + +

Наибольшее число рас Р. granlinis Г яр. Мкп обнаружено на Северном Кавказе, в республиках Закавказья и на Украине. В этих ре-тонах явно прослеживается роль промежуточного хозяина гриба -барбариса. Из 47 рас, обнаруженных на Северном Кавказе, наибольшей частотой встречаемости отличались 11: 1К, 1УХ (новые расы, не числящиеся и международном регистре), II, 14, 15, 21, 34, 39, 40, 41, 98 (Смирнова, 1968, 1972).

Из 34 рас, выявленных в Грузии, доминировали 4 - 1К, 15, 34 и 40 (Яременко, Цикоридзе, 1969; Цикоридзе, 1970). В Армении из 31 обнаруженных рас доминировали 6 -1 К, 10, 11, 34, 40, 57К (Хачатрян, Бабаян, Саркисян, 1968; Бабаян, Саркисян, 1971; Саркисян, 1973). В Азербайджане выявлено 26 физиологических рас, при этом к доминирующим относились только 4 из них - 14, 21, 30, 31К (Пехотина, 1971; Гараев, 1974) (рис. 1).

Несмотря на различное число физиологических рас, зарегистрированных в разных странах Европы, также как и в СССР, к числу ежегодно доминирующих относятся немногие из них. Так раса 11 в целом на европейском континенте составляла за этот период в разных странах от 15 до 30%; 34 - от 11 до 80%. Раса 1 в Австрии составила 30 - 80%, в Италии -16 - 80%. Раса 21, составившая 31% популяции в 1975 г. в Чехословакии, в 1979 г. представляла там же 3,3%. Однако эта же раса в виде отдельных изолятов встречается практически во всех странах. Раса 14 составляет от 1 до 8% во многих странах. Представленность расы 17 составила в 1980 г. в Австрии 22%, однако ее количество не превышает 2% во многих европейских странах.

В зерновых районах Поволжья указанные расы (11, 34, 21, 14 и 17) фиксировались в 1981-1988 гг. и в последующие годы (табл.1). За этот период раса 34 занимает доминирующее положение, составляя в отдельные годы свыше 50% популяции. За указанный период также, как и в европейских странах, в Поволжье отмечается нарастание объема расы 11, снижение представленности расы 21 и ежегодное проявление в небольших объемах рас 14 и 17.

Существенным отличием расового состава гриба в Поволжье от наблюдаемого в те же сезоны в Европе является частое доминирование расы 40, составляющей в отдельные сезоны до 80% популяции. Раса 40 фиксируется в европейских странах и в "материнских" популяциях в районах бывшего СССР в единичных случаях, однако часто доминирует в Северном Казахстане. В отличие от других регионов в Поволжье почти ежегодно представлена высоко вирулентная раса 15, составившая в 1976 г. 30%. Раса 9, зарегистрированная в Поволжье, только дважды упоминается в странах Европы. Раса 116

не указывается в европейских странах, но часто в небольшом количестве фиксируется в Поволжье.

Причиной различий расового состава гриба в Поволжье и Европе могут быть разные источники инфекции. Наряду с урединиос-порами, попадающими в Поволжье с запада, здесь может проявляться инфекция, обеспечиваемая спорами с азиатского континента.

На основании анализа данных различных европейских исследователей, в которых представлены наряду с названием рас процент их в популяциях, мы попытались оценить гетерогенность расового состава в европейских странах . Оценку разнообразия популяций гриба проводили методом, предложенным Л.А. Животовским (1983) (Лекомцева, Волкова, 1994).

Средний показатель разнообразия популяций в разных странах Европы различен. Абсолютная цифра, отражающая этот показатель, варьирует по годам, однако в целом разнообразие гриба выше в Италии по сравнению с Болгарией. Наиболее низкий показатель разнообразия в Чехословакии. Эта же закономерность наблюдается и при сравнении числа редких морф в популяциях. Наблюдается снижение этого показателя в порядке: Италия, Болгария, Чехословакия. Исходя из этого можно предположить, что популяция гриба в Италии и Болгарии может быть источником появления новых комбинаций вирулентности для европейских стран. Качественная характеристика структуры популяций в указанных странах (число зарегистрированных рас) также подтверждает указанную закономерность.

Развитие Р. grammis Г Бр. ГгШсг в зерновых районах Поволжья типично для популяций "бесполого"типа. Изменения в расовом составе в этом районе могут обеспечиваться отбором генотипов гриба па различных по восприимчивости сортах хозяина и условиями среды, способствующими развитию определенных рас патогена.

Сорта яровой пшеницы, доминирующие на посевах в Поволжье не содержат генов устойчивости к стеблевой ржавчине (Лекомцева и др., 1971, 1973, 1974, 1976, 1981, 1982, 1986, 1989) (табл.3).

Таблица 3. Физиологические расы возбудителя стеблевой ржав-

чины пшеницы на районированных сортах

N Сорт Годы Расы Число

п/п районирования рас

Яровые

1. Мелянопус 26 1956 11,15,17,21,34,40 6

2. Харьковская 46 1962 11,15,17,21,34,40 6

3. Саратовская 36 1962 11,15,17,21,34,40 6

4.. Безенчукская 98 1964 11,15,21,34,40 5

5. Саратовская 210 1964. 11,15,21,34,40 5

ь. Саратовская 29 1957 ■ 11,15,34,40 4

7. Саратовская 38 1963 15,40 < 2

8. Саратовская 42 1973 21.34 2

9. Безенчукская 102 1968 11,15 2

10. Саратовская 40 1974 11 1

Озимые

11. Лютеспенс 230 1952 11,15.17,40 4

12. Мироновская 80S 1967 11 1

13. Мироновская юб. 1971 17 1

14. Ершовская 3 1972 34 1

16. Ульяновка 1969 14 1

Относительно немного отечественных сортов озимой пшеницы отличаются устойчивостью к Р. grammis П ер. НпНЫ (Лукьяненко, 1968; Одноконь, 1970). Изучение расового состава на районированных в районах Поволжья сортах пшеницы показало, что при общей восприимчивости каждого из них при заражении в условиях теплицы число обнаруженных на них рас может быть различным. На озимых пшеницах обнаруживается значительно меньшее число рас по сравнению с яровыми, поскольку озимые "уходят" от заражения благодаря более раннему созреванию. На 6 сортах яровых пшениц зарегистрированы все "основные", доминирующие в разные сезоны расы гриба. Число их па разных сортах может различаться, причиной чему может быть различные площади, занимаемые сортами улавливающими инфекцию, а также вероятность отбора рас на отдельных сортах. Значительные площади яровой пшеницы в зерновых районах Поволжья служат хорошей "мишеныо" (по выражению Цадокса) для улавливания воздушной инфекции. Развитие стеблевой ржавчины в виде отдельных "очагов" на протяжении поля, состоящих иногда из нескольких растений, является показателем улавливания спор из воздуха.

Влияние факторов среды на состав популяций возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы. При изучении "бесполых" популяций Р. graminis f. sp. tritici во многих зерновых районах мира (США , Австралия, Канада, многие районы СССР) в отсутствии массового проявления ржавчины на посевах возникает проблема сбора достаточного количества образцов, необходимого для мониторинга состава популяций.. Сбор образцов стеблевой ржавчины, требует наличия растений в фазе восприимчивости - обычно это фаза молочно-восковой спелости. В засушливых условиях масса растений может "уходить" от заражения, поэтому уловить ржавчину могут только "отставшие" в своем развитии от основной массы растения. Для этих целей применялись питомники-ловушки, в которых выращивались восприимчивые сорта пшеницы, развитие которых задерживалось искусственно более поздними посевами или поливом. В последние годы при изучении цоиуляций' стеблевой ржавчины пшеницы в США применяются посевы растений вдоль дорог на определенных расстояниях, образцы ржавчины, собранные на этих участках смешиваются с обнаруженными на нолях и "общая" популяция урединиоспор подвергается дальнейшему'анализу (Roelfs, 1993).

В Поволжье сбор образцов и наблюдения за развитием стеблевой ржавчины на растениях проводился нами ежегодно на одних и тех же участках. Отличительной особенностью микроклимата участков была повышенная влажность^ обеспечиваемая выращиванием растений в условиях искусственного орошения (Энгельс, Саратовская обл.) или наличием водоемов рядом с посевами зерновых культур (Ершов, Саратовская обл.; Кинель, Самарская обл.). На производственных посевах пшеницы массовое проявление ржавчины наблюдалось, как правило, в годы с достаточной степенью увлажнения в период с середины июля до начала августа. При этом на посевах пшеницы развитие ржавчины могло достигать до 50% и выше. Развитие ржавчины на выбранных нами участках наблюдалось ежегодно и обеспечивало достаточный материал для анализа состава популяций гриба. Кроме того, многолетние ежегодные наблюдения на одних и тех же участках позволили сравнить популяции гриба в различные по климатическим условиям сезоны.

Факторы окружающей среды оказывают влияние на растения и патогены на всех стадиях их взаимодействия. Требования к условиям среды различны на всех стадиях патогенеза. Влиянию факторов климата в период массового заражения пшеницы стеблевой ржавчиной значительное внимание уделяется только после эпифитотий, вызывающих потери урожая пшеницы (Наумов, 1939; Katsuya, Green 1967; Johnson, Newton, 1946; Johnson, 1953; Кузнецова, 1968; Юрчикова, 1973).

Многолетние наблюдения за расовым составом на одних и тех же участках позволили выявить влияние экологических факторов на состав популяций Р. graminis Г 5р. {пИс!. В отсутствии устойчивых к стеблевой ржавчине сортов пшеницы (табл. 3) возможность массового размножения урединиоспор обеспечивается в первую очередь влажностью и оптимально!! температурой в период восприимчивости растений.

На обширной территории Поволжья отмечаются значительные колебания метеоусловий в период вегетации зерновых культур. Наряду с засушливой и жаркой погодой в весенний и летний периоды здесь наблюдаются относительно прохладные сезоны с достаточным количеством осадков. Структура популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в районах Поволжья связана с особенностями климата Юго-Востока.

Наблюдения за расовым составом Р. gramillis Г ер. Нйю на территории Ершовской опытной станции (Ершов, Саратовская обл.), с одновременным учетом метеоданных за критический для заражения растений период (конец июня-июль), проведенные в 1965-1975 гг., позволили сопоставить показатели климата с доминированием отдельных рас в популяциях гриба. В течение 10 лет были идентифицированы все "основные" расы, наблюдаемые на территории Поволжья (табл.4).

Таблица 4. Доминирование рас Риссица gramшis Г ер. ийнп на Ершовской опытной станции (Саратовская обл.) в 1965-1975 гг._

Год Средне- Сумма Средняя от- Физиологичес кие

суточная осадков, носительная расы (процент)

температура мм штажность, 9о

воздуха ,°С

1965 22.1 23,5 49,0 14 (31),11(23), 34(17)

1966 24,1 49,0 45,7 40 (34), 15(32), 11(22),

1967 20,0 143,0 59,0 11 (63)

1968 19,5 45,8 61,2 17 (69)

1969 19,0 90,9 61,7 40(39), 11(25), 34(10)

1970 21,4 33,6 58,5 15(33),34(23)

1971 22,9 24,1 51,5 40(26),34 (23)

1972 24,9 9,1 37,2 222 (60)

1973 19,1 109,9 66,5 21(43),17(55)

1974 20,7 110,3 68,7 34(55),21(32)

1975 23,8 41,0 37,3 34(55), 15(17)

Сезоны доминирования рас 17 и 21 отличались высокой относительной влажностью воздуха и пониженной температурой по сравнению со средне многолетними показателями в "критический" пери-

од. Если средняя многолетняя относительная влажность на участке составляет (по данным Ершовской метеостанции) 54%, то в годы доминирования рас 17 и 21 (1968, 1973, 1974) она составила соответственно 61,2, 66,5 и 68,7%. Средняя многолетняя температура этого периода на участке составляет 22,8°С. В 1968, 1973 и 1974 гг. она составила соответственно 19,5, 19,1 и 20,7°С. Раса 21 развивалась в достаточно большом объеме при относительно низкой температуре и высокой влажности воздуха (по сравнению со средне многолетними) в 1973-1974 гг. Сумма осадков в указанные периоды составляла 109,9 и II0,3 мм.

Таким образом, для развития рас 17 и 21 благоприятны пониженные температуры и повышенная относительная влажность воздуха. Доминирование рас 40 и 15, свойственных районам с относительно жарким и сухим климатом, зарегистрировано нами на Ершовском участке в сезоны с высокой температурой в "критический" период. Расы 34 и 11 были представлены почти ежегодно, при этом в некоторые сезоны они составляли большую часть популяции гриба.

Причиной эпифитотии стеблевой ржавчины пшеницы 1967 г. на севере Казахстана С.Е. Кузнецова и Т.Н. Юрчикова называют массовое развитие рас 17 и 21 и высокую влажность, вызванную тем, что за июль 1967 г. на указанной территории выпало три месячных нормы осадков (Кузнецова, 1968; Юрчикова, 1973).

Все основные расы, доминирующие в отдельные годы в районе Поволжья, зарегистрированы в других агро-экологических районах СССР (Коновалова и др., 1975; Лекомцева и др., 1975). При этом представленность их в популяциях различных регионов неодинакова (табл. 2). Основные закономерности в доминировании рас, обнаруженные на Ершовском участке, совпадают с географическим распространением рас в районах с соответствующими показателями климата.

Раса 17 указывается в качестве преобладающей на Северо-Западе, в Центральном районе России, в Прибалтике, Белоруссии, Украине, Западной Сибири, на Дальнем Востоке и Урале. В Казахстане, доминирует только в северных регионах республики.

Раса 21, широко распространенная на территории СССР, только в отдельные годы фиксировалась в Армении и Грузии, не относится к числу основных рас Северного Кавказа. Так же, как и раса 17, доминирует в отдельные сезоны в Северном Казахстане. В целом расы 17 и 21 преобладают в районах с относительно прохладным и влажным климатом.

Раса 40 изредка фиксируется в центральном районе и западных областях, относится к числу доминирующих на Северном Кавказе, в Грузии, Армении, южной части Казахстана; по данным О.Н. Цико-

ридзе (1975), преобладает в районах с жарким и сухим климатом и является единственной расой, способной заражать растения при ЗО град. С.

Раса 15 в отдельные годы составляет значительную часть популяции на Северном Кавказе и в Армении.

Расы 11 и 34 относятся к числу наиболее распространенных во многих районах бывшего СССР и Европы, однако они, как правило, не доминируют в северных регионах.

Изучение расового состава на орошаемых и богарных участках пшеницы в районах Поволжья показывает, что увеличение влажности и снижение температуры при орошении приводит к проявлению к популяциях значительно большего числа рас по сравнению с неорошаемыми участками. В целом за весь период в Поволжье на орошаемых участках идентифицировано 16 рас, на богаре - 7 (Лекомцева, Волкова, 1964).

Полученные данные свидетельствуют о том, что в условиях повышенных температур и пониженной влажности, наблюдаемых на основных неорошаемых посевах пшеницы в Поволжье, доминируют расы с соответствующими требованиями к условиям внешней среды.

Вирулентность Р. graminis f. sp. tritici. Изменения в методах определения рас связаны с предложенной Флором концепцией комплементарное™ генов устойчивости хозяина и вирулентности паразита (гипотеза ген-на-ген) и получения линий пшеницы с отдельными генами устойчивости к стеблевой ржавчине (Watson, Luig, 1963; Knott, Anderson, 1965; Loegering, Harmon, 1969; Flor, 1971). Методы идентификации рас Р. graminis f. sp. tritici изменялись по мере выявления генов устойчивости в дифференциаторах Стэкмена и перспективных для селекции на иммунитет сортах.

В связи с изменением сортов и линий пшеницы, используемых для дифференциации рас P. graminis f. sp. tritici, изменялась их номенклатура. Исходное наименование расы в виде номера, отражающего набор реакций 12 сортов различных разновидностей рода Triticum, было дополнено описанием рас в виде формул вирулентности, в числителе которых указывались линии пшеницы, устойчивые к нзоляту гриба, а в знаменателе - восприимчивые (Green, 1971).

В 1988 г. предложена новая система номенклатуры рас Р. graminis f. sp. tritici (Pgt ) (Roelfs, Martern, 1988). Для определения рас в указанной системе используется набор из 12 линий пшеницы с известными генами устойчивости (Sr - генами). Линии разделены на 3 подгруппы. Комбинация реакций растений в каждой подгруппе обозначается определенной буквой латинского алфавита и, таким образом, название расы представляется в виде трехзначного буквенного кода. Одним из главных отличий системы Pgt от стандартного, применяемого до 1988 г. определения рас по шкале Стэкмена, явля-

ется сокращение до двух числа учитываемых реакций растений в ответ на заражение(S - susceptible и R - resistance, восприимчивость и устойчивость соответственно) (Лекомцева, Волкова, 1994). В набор тестеров системы Pgt включены отдельные линии с генами Sr, которые. входят в геномы сортов-дифференциаторов Стэкмена. Таким образом, применение системы Pgt для описания вирулентности изо-лятов обеспечивает преемственность в описании состава популяций P. graminis f. sp. tritici, проведенных с использованием классической шкалы стэкменовских рас и современным способом их идентификации.

Нами показано, что применение нового способа описания рас значительно расширяет возможность выявления новых комбинаций вирулентности (рас), поскольку при этом увеличивается их число, выявляемое в популяциях (табл.5). Описание рас возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в системе Pgt впервые для России применяется нами с 1989 г. (Лекомцева, Волкова, 1994; Лекомцева, Волкова, Чайка, 1994).

Таблица 5. Оценка различных способов изучения структуры популяции Риссива graminis Г зр. 1пПс1 в 1985-1989 гг.

Показатель 1985 1986 1987 1988 1989

Физиологические расы 4 5 6 4 3

Патотины, различающиеся формулами вирулентности 22 19 17 - -

Расы в системе Pgt - - 33 31 9

Патотипы в расе 5,5 3,8 2.8; 5,5 7,7 3,0

Анализ расового состава Р. graminis f. sp. tritici на одном и том же участке в течение ряда сезонов, различающихся по показателям климата, позволяет предположить возможность некоторого отбора рас при определенных условиях среды. Основные расы, зарегистри-ровагшые на Ершовском участке, характеризуются авирулентностыо по отношению к нескольким сортам, с известными генами устойчивости к ржавчине (Stakman et.al., 1962). Различия между расами фиксируются только по реакции на заражение стандартных сортов-дифференциаторов: Релайенс (ген Sr 5), Акме (Sr 9g, d), Айнкорн (Sr 21), Верная (Sr 9е) (Stakman, 1962). Фиксируемые изменения расового состава отражают представленность в популяциях клонов с указанными генами вирулентности (Caten, 1987).

Вирулентность выявленных нами в Поволжье рас можно представить следующим образом: раса 21 не имеет генов вирулентности рр 5, 9g, 9d, 21, 9е; раса 17 - рр 5, 21, 9е; раса 34 - рр 21, 9е; 11 -р 9е; 40 -р21; раса 15 содержит все гены вирулентности в отношении стандартных сортов-дифференциаторов.

По данным Лыоига и Уотсона, у сортов с генами Sr 5 (Релайснс), Sr 21 (Айнкорн) и Sr 9е (Вернал) устойчивость является доминантным признаком (Luig, Watson, 1961). В связи с этим после селфинга на барбарисе расы 21, гетерозиготной по трем комплементарным генам, могут возникнуть: раса 34, отличающаяся от расы 21 вирулентностью по Sr 5; раса 17 - по Sr 21; 11 - Sr 5 и Sr 21; раса 40 -Sr 5, Sr 9е; 9d; Sr 21 и Sr 9g и раса 15 - Sr 5, Sr 21, Sr 9e. Однако при проведении селфинга некоторого числа пзолятов указанных рас не произошло реконструирования исходной расы 21. Это позволило Лыоигу предположить вероятность мутаций доминантных аллелей авируле1ггности к рецессивным аллелям вирулентности (Luig, 1983).

В соответствии с гипотезой, предлагаемой Льюигом, раса 21 является исходной в популяциях гриба. Ее характеризует большее (по сравнению с другими расами) число аллелей авирулентности, а также доминирование при благоприятных для гриба условиях климата. Последнее обеспечило превалирование расы 21 во многих странах Европы в 20-50-х годах нашего столетия.

Процесс изменения вируленшости выявленных нами рас на Ерпювской опытной станции можно представить следующим образом:

Sr 5 Sr 21 21-—-34-41

Sr 21

Sr 9e

17

Sr 9c

>15

изменение вирулентности к гену Sr

Таким образом, расы гриба, идешпфицированные в течение ряда лет на одном и том же участке в Поволжье, можно условно разделить на три группы: 21 и 17 - относительно слабо вирулентные, доминирующие в умеренных условиях климата; 40 и 15 - высоко вирулентные, преобладающие при высокой температуре в период восприимчивости растений; 34 и 11, занимающие по вирулентности среднюю позицию, развивающиеся в различных условиях, но, как правило, входящие в число основных рас в популяциях гриба различных районов.

Для характеристики популяций гриба, размножающихся половым и бесполым путями, в Cereal Rust Laboratory университета Миннесота в США (Roelfs, Groth, 1980) подсчитывали число клонов гриба, вирулентных к одному гену устойчивости. Для районов "материнских" популяций этот показатель, как правило, ниже, в сравнении с регионами "бесполых" популяций. Расчет этого показателя для районов Поволжья в 1979-1982 гг. показал, что вирулент-

ность гриба различается от сезона к сезону, однако она типична для наблюдаемых в регионах яровых пшениц (Лекомцева, Волкова, 1994) (табл.6).

Таблица 6. Число клонов возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы, вирулентных к одному гену устойчивости_

Год Средняя частота Коеффициент вариации, %

1979 0,58±0,08 57,0

1980 0,71±0,17 17,7

1982 0,83+0,07 25,1

Из доминирующих в Поволжье рас наибольшее число патоти-пов (изолятов, характеризующихся определенным сочетанием генов вирулентности) обнаружено у рас 11 и 34. Каждый патотип указанных рас был представлен соответственно 2,3 и 1,9 клонами гриба. Вероятно генетическая разнородность этих рас может влиять характер их доминирования в различных условиях. Как указывалось, они входят в число доминирующих в различных странах Европы, а также зафиксированы нами в течение 10 лет на одном и том же участке, где составляли ежегодно значительную часть популяции(табл. 4).

Для определения частот генов вирулентности нами была адаптирован метод (Wolfe et al., 1976), разработанный при изучении вирулентности мучнисторосяных грибов. В качестве универсально восприимчивого сорта использовали сорт пшеницы Саратовская 29. По 100 растений сорта Саратовская 29 и моногенных линий сорта пшеницы Маркиз заражали в стадии всходов "сборным" образцом ржавчины, состоящим из равного объема урединиоспор из различных районов Поволжья. Число пустул на соответствующих моногенных линиях (в % к числу пустул на сорте Саратовская 29) составляло процент клонов с определенными генами вирулентности в популяции. Разработанный метод оценки частот генов значительно увеличивал объем выборки числа оцениваемых клонов возбудителя стеблевой ржавчины. Кроме того, заражение целых неповрежденных растений позволило избежать учета не всегда четких реакций растений на заражение, как это имеет место при работе на срезанных листьях.

Таблица 7. Динамика генов вирулентности (в9с) в уредиальных образцах Риссппа graminis Г. 5р. ИтНЫ из Поволжья в 1981—1988 гг.

Гены РР 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988

5 100 100 67 100 100 98 48 80

6 100 100 93 100 100 98 97 78

71) 100 96 100 100 91 98 91 100

8 100 98 74 93 / 90 65 10 56

9Ь 89 88 85 87 76 71 48 58

9с1 100 100 81 100 100 100 .100 100

9е 52 32 30 33 76 36 18 4.8

9;г 100 100 81 100 100 100 98 100

11 0 0 20 26 1,8 12 29 12

13 - 17 38 47 10 22 8 26

14 100 99 89 100 - - - -

15 100 98 100 100 - - - -

16 100 100 100 100 100 ¡00 - -

17 96 98 96 100 99 100 100 100

21 - 14 4 27 10 - 52 60

24 0 0 0 0 0 0 0 0

25 - 9 4 7 3 0 0 0

26 0 0 0 0 0 0 0 0

27 0 0 0 0 0 0 0 0

31 0 0 0 0 0 0 0 0

36 68 - 81 60 67 89 86 92

37 63 85 51 87 87 98 79 74

Большинство изолятов стеблевой ржавчины пшеницы из районов Поволжья имеют гены вирулентности р5, рб, р7, р8, р9Ь, p9g, р9е, р 14, р15. р16, р17, р22, р36, р37 (табл. 7). Частоты этих генов предельно высоки, хотя в некоторые сезоны частота некоторых из них падает. Так, в 1983 и 1987 гг. представленность гена р5 снизилась соответственно до 67 и 48% против 98-100% в остальные годы. Кон-иеитрапия гена р8 колебатась от 10 до 100%, 9е - от 5 до 76%, р37 -от 51 до 98%.Общее снижение числа генов вирулентности, наблюдаемое в 1987 г., связано с доминированием расы 21 (табл.1), которая отличается небольшим в сравнении с другими расами числом генов вирулентности (см. схему изменения вирулентности рас). В популяции гриба в Поволжье слабо представлены клоны , вирулентные к генам - 11, 13, 25 и отсутствуют изоляты, вирулентные к Бг - 26, 27 и 31. Это позволяет рекомендовать указанные линии и сорта с генами 8г - II, 13, 25, 26, 27 и 31 в качестве источников устойчивости при селекции на иммунитет к стеблевой ржавчине.

Таким образом, анализ вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в районах Поволжья свидетельствует об отсутствии в этом районе материнской популяции. Агро-экологические ус-

довия этой зоны аналогичны наблюдаемым в Северном Казахстане, Западной Сибири, Башкирии и Южном Урале. Проявление вирулентности гриба в Поволжье не отличается стабильностью. Наблюдения на одном и том же участке в течение ряда лет показывают отсутствие определенных тенденций в накоплении или элиминировании отдельных генов вирулентности и рас гриба. По-видимому, выделяемые образцы урединиоспор являются результатом инфекции из районов размножения "материнских" популяции, и представляют собой результат отбора вирулентных клонов гриба на местных восприимчивых сортах при благоприятных условиях среды.

При изучении развития ржавчины на территории России и сопредельных регионов в каждом конкретном случае требуется выяснение источников инфекции. Исследование популяций Р. gramitгis Г .ф. пШс! имеет, таким образом, международный характер . Наилучшие результаты работы по созданию устойчивых к стеблевой ржавчине сортов могут быть достигнуты при мониторинге расового состава и вирулентности гриба на континентальном уровне .

На европейском и азиатском континентах информация о структурах популяций имеет местный характер, затрудняющий своевременное получение данных и проведение плановой селекции. По характеру структуры расового состава в различных регионах можно предположить наличие материнских популяций в районах с наибольшим разнообразием рас. Однако для успеха селекции на иммунитет необходима координация указанных работ, по крайней мере на европейском уровне.

Результаты многолетних исследований расового состава возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в Поволжье показали, что процесс дифференциации популяций на физиологические расы в 'бесполой' популяции связан с генотипом растения-хозяина и условиями среды, способствующими или препятствующими размножению расы на восприимчивых растениях.

Внутривидовая структура Рисаша §гапиш8 Регя. Известный специалист по ржавчинным грибам В. Г. Траншель считал вид ржавчинных грибов "....системой или лучше текущим процессом".

Р. graminis относится к видам со сложным циклом развития, паразитирующем на растениях барбариса, на котором развиваются 2 типа спороношений, и различных видах злаков (3 типа спор). Роль каждого спороношения различна на разных стадиях онтогенеза. Исследование внутривидовой дифференциации видов ржавчинных грибов было начато примерно в то же время, когда Л.И. Курсанов изучал цитологические аспекты полового процесса ржавчинных грибов (Лекомцева, 1969, 1973). В эти же годы Эриксон выделил 5 специализированных форм Р. ягагтша, оегговным признаком которых была специализация по отношению к определенным родам растений сем.

злаков. Эриксон не указал никаких других параметров, свойственных специализированным формам, кроме паразитизма. Позднее Левин и др. показали некоторые различия в размерах урединиоспор отдельных специализированных форм Р. graminis и в количестве пор на их поверхности (Наумов, 1939; Лекомцева, 1970, 1971). По мере изучения патогенностн отдельных специализированных форм Р. graminis расширялся круг растений-хозяев для форм гриба, развивающихся на диких и культурных злаках

Основным критерием выявления внутривидовых групп у ржавчинных грибов, в том числе Р. graminis, является характер специализации в отношении растений - хозяев.

Па видах барбариса и магонии в процессе дикариотизации происходит об1>единение и распределение различных факторов вирулентности, в результате чего осуществляется разделение Р. graminis па определенные специализированные формы, физиологические расы внутри последних и.т.д.

Многолетние наблюдения за развитием Р. graminis в различных районах России и Украины на разных видах растений-хозяев, а также анализ данных, опубликованных в литературе, представляет возможность оценить современное состояние исследований таксономии гриба и сделать некоторые заключения о его внутривидовой структуре.

Развитие эциальной стадии на барбарисах изучалось нами в течение более 20 лет в Самарской области (Кинель), Саратовской обл. (Институт Юго-Востока), окрестностях агробиостанции МГУ "Чашниково" Московской обл. и в коллекции ботанического сада МГУ на Воробьевых горах.

Виды рода Berberís различались по восприимчивости к Р. graminis (табл. 8). Восприимчивость разных видов, наблюдаемая нами в Саратовской и Самарской областях, не всегда совпадает с данными, приводимыми в ряде определотелей ржавчинных грибов (Траншель, 1939; Ульянищев, 1978 и др.).

:• Таблица 8 Развитие эциальной стадии Pucciuia gratninis Pets, па

коллекциях различных видов барбариса в Самарской и Саратовской областях.

Район произрастания

N li/n Вид барбариса Самарская Саратовская

обл. обл. .

1 Berbern vulgaris L. + +

2 В. vulgaris f. arthropurpurea Regel. + +

3 B. vulgaris f. macrophylla hört. + -

4 B. amurensis Rupr. + -

5 B. sieboldi Miq. + -

6 B. canadensis Mill. + +

7 В. aristata DC. + -

8 В. heteropoda Schränk + -

9 В. sibirica Pall. + -

10 В. oblonga (Regel) С. К. Schneid. + -

11 В. nummularia Bunge + -

12 В. thunbergi DC. - -

13 В. prunosa branch. - +

14 Mahonia aquifolium Nutt. - +

Отдельные виды барбариса в одни и те же сезоны могут различаться по восприимчивости в коллекциях различного географического положения. Поражаемость видов на одних тех же участках может изменяться в разные сезоны.

В связи с различным проявлением эциальной стадии Р. gramirus на отдельных видах в разные сезоны сведения об отсутствии эциальной стадии гриба на отдельных видах барбариса, приводимые в определителях регионального уровня, не всегда отражают истинное положение с представленностью вида во флоре данного региона.

Различная восприимчивость видов барбариса, отмеченная в разные сезоны, может быть связана: с отсутствием на месте произрастания барбарисов пораженных видов злаков; возможной специализацией Р. gramiшs в эциальной стадии; а также с гибридным происхождением некоторых видов барбариса, в связи с чем их реакция на заражение может обусловливаться разными факторами устойчивости генома хозяина.

По нашим наблюдениям массовое развитие эциев на барбарисе отмечается в сезоны, когда в период проявления инфекции (конец мая-июнь) отмечается повышенный уровень солнечной радиации. Это явление наблюдалось в 1972 г. в Самарской области. Массовое поражение растений барбариса в 1986 г. наблюдалось на Украине сразу после чернобыльской катастрофы в районе г. Канева. По-видимому, повышенная радиация вызвала резкое проявление заболевания на растениях.

Первичная дифференциация P. graminis на специализированные формы проходит на барбарисе при формировании дикариофит-ного мицелия из гаплоидных гиф, образующихся после прорастания базидпосиор.

Переход эциоспор с барбариса и дальнейшее закрепление гриба на атаках процесс, успешное завершение которого зависит, от восприимчивости соответствующих растений - хозяев и от экологических условий, при которых осуществляется заражение .

В настоящее время в состав вида входят i 1 специатизирован-иых форм Р. graminis. Специализированные формы (formae speciales) развиваются на определенных родах злаков и могут различаться по величине уредппиоспср, фиксируемой в основном после статистической обработки.

При рассмотрении статистических различий в размерах спор Р. graminis на разных родах и видах атакой замечено, что размеры уре-диниоспор, характерные для специализированных форм, развивающихся на видах культурных злаков, как правило, больше, чем на дикорастущих видах. Это позволило чешскому микологу Урбану (Urban, 1967) разделить вид Р. graminis па 2 подвида (subspecies) -Р. graminis Fers, subsp. graminis Urban , развивающийся на культурных атаках, и Р. graminis Pers. subsp. graminicola Urban, приуроченный к диким видам злаков. Размеры уредиииоспор и телиоспор для указанных подвидов составляют соответственно для:

subsp. graminis - 17-40 х 14-25 и23-72 х 14-21 ммк; subsp. graminicola - 18-30 х 12-20 и 32-55 х 12-23 ммк. Для subsp. graminis в качестве растений-хозяев указываются виды из родов - Avena, Beckmania, Bromus, Elymus, Elytrigia (в частности E. repens), Hordeum, Secale, Triticum.

Для subsp. graminicola - Elymus, Calamagrostis, Festuca, Phleum, Poa и другие дикорастущие атаки.

При измерении уредиииоспор двух специализированных форм Р. graminis с рааличньгх видов растений-хозяев (табл.9) были показаны статистические различия в размерах спор в популяциях гриба, относящихся к одной специализированной форме, но паразитирующих на разных растениях-хозяевах. Статистически близкие размеры ржа-пой формы выявлены в двух популяциях на ячмене, в то время как та же форма на ржи отличалась большей гетерогенностью в размерах спор.

Таблица 9. Размер урединиосиор специализированных форм Puccinia graminis Pers. на различных растениях-хозяевах._

. Растение -хозяин Специализированная форма (forma specialis) Длина (мк) Ширина (мк)

Рожь secalis 31.24 + 0,32 17,80 ± 0.01

Рожь secalis 29,40 ± 0,32 20,68 ± 0,20

Ячмень secalis 30,08 ± 0,30 16,76 ± 0.01

Ячмень secalis 30,04 ± 0,28 16,00 ± 0,001

Пшеница tritici (раса 17) 31,72 ±0, 28 20,12 + 0.20

Пшеница tritici (раса 11) 32.48 ±0.32 19,68 + 0,03

Волоснец secalis 30,32 ± 0,28 18,08 ± 0,10

ситниковыи

Волоснец tritici (раса 21) 32,55 ±0,25 20,83 + 0.03

ситниковыи

Волоснец tritici (раса X 3) 34,23 + 0,35 20,75 ± 0,05

ситниковыи

Различные расы гриба пшеничной формы могут различаться по указанному параметру. Однако подсчеты средней величины урединиосиор, приведенные в табл. 9, показывают, что этот показатель не всегда соответствует признаку, по которому Урбан разделил вид Р. gramiшs на подвиды. На волоснеце ситниковом размеры спор статистически достоверно выше, чем на пшенице и ячмене.

Таким образом, статистические размеры спор бесполого споро-ношения Р. graminis не являются решающими, а скорее служат дополнительными критериями для разделения Р. gramiшs на специализированные формы.

Интенсивное изучение Р. gramirlis Гяр. 1пПс1 в связи с хозяйственным значением стеблевой ржавчины пшеницы привело к тому, что круг поражаемых этой формой видов злаков наиболее исследован. По нашим и опубликованным в литературе данным составлен список видов, поражаемых Р. цгагтгих Г ьр. 1пП<л (табл.Ю).

Таблица 10. Восприимчивость растений сем. злаков к Риссйпа

graminis f. sp. tritici

N n/n Триба Число Число

родов видов

1 Triticeae Dum. - Пшенициевые 13 76

2 Bromeae Dum. - Костровые 5 22

3 Poeae - Мятликовые 13 29 .

4 Phleeae Dum. - Тимофеевковые 4 10

5 Meliceae Endl.- Перловниковые 1 1

6 Stipeae Dum. - Ковылевые 2 2

7 Cynodonteae Dum.- Свинороевые 1 1

8 Arundineae Dum.- Тростничковые 1 1

Всего 40 142

К числу восприимчивых к пшеничной форме относятся злаки из 8 гриб. При этом не считая трибы Triticeae, наибольшее число восприимчивых к этой форме видов относятся к трибам мятликовых (Роеае), костровых (Bromeae) и тимофесвковых (Phleeae). Круг растений-хозяев P. graminis f. sp. tritici, как видно из представленных данных, включает 142 вида из 40 родов сем. злаковых.

Круг видов, восприимчивых к другим специализированным формам P. graminis, изучен в меньшей степени. Отдельные данные имеются по ржаной и овсяной формам гриба. Специализация в отношении крута растений-хозяев форм на диких видах злаков не исследована . Судить о принадлежности изолята на диких видах к определенной специализированной форме P. graminis затруднительно, поскольку нельзя с определенностью сказать, является ли данный образец основным хозяином формы или входит в число видов, поражаемых специализированной формой, приуроченной к культивируемым злакам.

Виды из многих родов злаков, описанные в качестве растений -хозяев отдельных специализированных форм P. graminis, например -Agrostis, Роа, Phleum, Calamagrostis и др. одновременно служат хозяевами P. graminis f. sp. tritici , P. graminis f. sp. secalis или P. graminis f. sp. avenue.

При изучении источников инфекции стеблевой ржавчины для зерновых культур растения, на которых развиваются несколько специализированных форм P. graminis, служат растениями-мостиками, выполняющими роль накопителей урединиоспор, в дальнейшем заражающих культурные виды. В то же время урединиоспоры с отдельных диких видов злаков не способны вызвать инфекцию культивируемых видов. Таким образом, выявление внутривидовых таксонов P. graminis представляет интерес как с практической , так и с теоретической точек зрения.

Виды различных родов сем. злаков, восприимчивые к Р. graminis f. sp. tritici , одновременно являются хозяевами других специализированных форм P. graminis (табл. 11). При этом многие из них восприимчивы к нескольким формам P. graminis. Дикие виды злаков служат хозяевами большего числа специализированных форм гриба по сравнению с культурными видами - пшеницей, рожыо, ячменем, а также с видами из родов Elymus и Psathyrostachys из трибы Triticeae.

Таблица 11. Специализированные формы Puccinia graminis Pers. на различных растениях-хозяевах_

Триба Род Специализированные формы

tritici seca-lis ave-nae agro -stis poae phlei pra-tensis calamagrostis

Triliceae

Aegilops L. + +

Agropyron Gaertn. + +

Hordeum L. + +

Secale L. + +

Bromeae

Bromus L. + + +

Poeae

Lolium L. + + +

Dactylis L. + + + +

Festuca L. + + + +

Poa L. + +

Phleeae

Phleum L. + + + +

Alopecurus L. + + + + +

Phalaroides Wolf. +

Aveneae

Avena L. + + +

Calamagrostis Adans. + + +

Agrostis L. + + +

Arrenatherum Beauv. + +

Приведенные данные показывают, что виды рода Alopecurus, по-видимому, могут быть растениями-хозяевами для 5, Festuca и Phleura - 4, Agrostis, Avena, Bromus, Dactylis, Lolium - 3 специализированных форм Р. graminis .

Таким образом, выделение специализированных форм в качестве внутривидовых таксонов Р. graminis требует разработки и поиска достаточно достоверных параметров, отражающих структуру вида.

При искусственном заражении 19 видов злаков из флоры Юго-Востока изолятами Р. graminis f. sp. tritici и Р. graminis f. sp. secalis из районов Поволжья, различающимися по составу рас и выделенных с разных растений-хозяев (табл. 12), показано, что разные виды хозяев в разной степени восприимчивы к изолятам гриба различного происхождения.

Таблица 12. Реакция различных видов диких злаков в ответ на заражение Puccinia graminis f. sp. tritici

и Puceinia graminis f.sp. secalis (в баллах)

N п/п Вид P. graminis f. sp. tritici P. graminis f. sp. secalis

раса 15 раса 17 Смесь рас-15.17.21, 34,40 со ржи с ячменя

1 триба Triticeal! Dum. Elvmus sibiricus L. 4 4 4 4 4

2 Ii. trachycaulus (Link) Gould.ex Shinner 4 4 4 4 4

3 E. fibrosus (Shrenk) Tzvel. 4 4 4 4 4

4 E. tschimganicus (Drob.) Tzvel. 4 3 4 4 4

5 Psatlivrostachys juncea (Drob.) Tzvel. 4 4 4 4 4

6 Leymus acmolineasis (Drob.) Tzvel.. 4 1 4 4 4

7 Agropyron cristatum subsp.pectinatum (L.) Beauv. 0 0 0 4 4

8 A. deserlomm (Fisch, ex Link) Schult. 0 0 0 4 4

9 Elytrigia intermedia (Host) Nevski 0 1 1 3 4

10 E. repeiis (L.) Nevski 0 0 0 4 4

И Aegilops squarrosa L. 2 4 4 2 0

12 Secale svlvestrc Host 0 0 0 4 4

13 Hordeum bulbosum L. 3 3 3 3 3

14 триба Bromcae Dum. Brornus japonicus Thunb. 4 3 4 1 3

15 B. briziformis Fisch.ex Mev. 3 3 3 1 1

16 B. commutatus Schrad. 0 4 4 0 2

17 B. squarrosus L. 4 4 4 0 0

18 Anixantha tectorum (L.) Nevski 4 4 4 3 4

19 триба Avencac Dum. Mfflium effusum L. 0 3 4 4 4

Шесть видов злаков из трибы Triticeae оказались в рапной степени восприимчивыми ко всем изолятам стеблевой ржавчины. Виды Agropyron, Elytrigia и Secale были устойчивы к пшеничной и восприимчивы к ржаной форме P. graminis; Bromus squarrosus - устойчив к ржаной и восприимчив - к пшеничной форме P. graminis. Различную восприимчивость к расам пшеничной формы показали Leymus acmolinensis, Aegilops squarrosa, Bromus commutatus и Milium cffusum. A. squarrosa, B. commutatus и В. japonicus в различной степени восприимчивы к разным популяциям P. graminis f. sp. sccalis. Таким образом, виды злаков отличаются по устойчивости к отдельным популяциям гриба с разным типом вирулентности.

Определение специализированных форм P. graminis в коллекции диких злаков, выращиваемых при орошении в 1972-1973 гг. (табл. 13), показало, что кроме специализированных форм на культурных видах, на злаках существуют формы, которые невозможно идентифицировать с использованием в качестве тестеров культивируемые атаки.

Таблица 13. Специализированные формы Puccinia graminis Pers.

N Вид злака Специализированная форма

и/и (f. sp.)

tritici seca lis avenae

триба Triticeae

1 Elymus sibiricus +(paca21) + -

2 Е. trachycaulus + (21) + -

3 Е. fibrosus + (21) + -

4 Psatliyrostachys juncea +(21, X 3) -

5 Agropyron cristatum - + -

триба Bromeae

6 Bromopsis benekenii - - -

7 B. inermis - - -

8 B. erecta - - -

9 В. riparia - - -

триба Poeae

10 Festuca valesiaca - - -

11 F. valesiaca var. taurica - - -

12 F. ovina - - -

13 F. pratensis - - - -

14 Poa pratensis - - -

15 Phleum pratense - + -

По мнению З.М. Азбукиной (1994) широко распространенные паразиты культивируемых и дикорастущих злаков, в том числе Р.

цпитшш, относятся к видам с относительно низкой по сравнению в другими видами ржавчинных грибов специализацией. Они поражают широкий круг злаков, распадаясь при этом на внутривидовые таксоны. Выделение указанных таксонов по нашим данным представляет методически трудную задачу.

Широкое распространение для грибов с облигатным типом паразитизма получили, начиная с Дителя (0]с1с1, 1904, 1914), представления о том, что эволюция ржавчинных грибов проходила параллельно с эволюцией их растений-хозяев (Трашиель,1939; Ьерр1к, 1965; Купревич, Улья кишев, 1975; Бауйе, 1971,1979; Каратыгин, 1993).

Многие положения, высказываемые об эволюции и таксономии сем. злаков (Роасеае) и ржавчинных грибов сем. Рисс1шасеае, совпадают. (Цвелев, 1976, 1987). Наиболее близки представления о горном происхождении злаков и ржавчинных грибов, занятии ими экологических ниш в результате изменений рельефа земной коры и изменения аршшости, расселения злаков и грибов в меловом периоде и.т.д.. По мнению вышеназвашшх исследователей, эволюция злаков проходила в сторону специализации растений в отношении экологических ниш и паразитов в отношении соответствующих родов и видов растений-хозяев в тех же нишах.

К методам, применяемыми для идентификации и оценки степени эволюционной продвинутости таксонов растений-хозяев и паразитов, кроме выявления традиционных морфологических, генетических. цитологических параметров в последнее время добавились ряд новых (биохимические, молекулярно-биологические исследования видовых и внутривидовых таксонов), позволяющих внести дополнительные критерии в исследование таксонов растений и грибов Получаемые этими методами данные большей частью подтверждают полученные традиционными методами, однако иногда их результаты нредстааляют значительный интерес для определения границ таксонов и эволюционных построений.

В отношении ржавчинных грибов применение указанных методов представляет некоторые методические трудности, связанные с тем, что для проведения анализов нужно накопить достаточное количество биологического материала, который представляет собой массу урединиоспор, размноженных на соответствующих восприимчивых растениях. Поэтому эти исследования в указанной группе еще не получили достаточно широкого распространения по сравнению с проводимыми в других группах грибов. Тем не менее, в отдельных лабораториях получены результаты по исследованию изозимного состава в популяциях ржавчинных грибов на культурных видах злаков.

При изучении состава изофсрментов - глкжозо-6-фосфат глю-козо-6-фосфат - дегидрогсназы и неспецифической эстеразы Р. graminis Г яр. 1гИ1с1 и Р. gramiшs Г. яр. яесаНя в популяциях гриба из Московской области было показано существование в составе ржаной формы гриба по крайней мере двух популяций, различающихся по спектру неспецифической эстеразы, а также зафиксированы некоторые различия в активности глюкозо-6-фосфат - дегидрогеназы у отдельных физиологических рас Р. gramiшs Г ер. ГпНсл. Полученные данные по изоэлекгрическому спектру указанных ферментов совпадают с результатами изучения австралийских популяций Р. gralтurus Г яр. 1гШЫ (Лекомцева, Чайка, Волкова, 1996).

Характер специализации остается одним из главных критериев при идентификации таксонов ржавчинных грибов. Изучение генетической структуры популяций Р. gl'amiшs Г яр. 1пПс1 позволяет фиксировать изменчивость гриба на растениях-хозяевах в природных экосистемах и агроценозах, выявить влияние биотических (генотип растения-хозяина) и абиотических факторов на этот процесс, В то же время эти исследования вносят вклад в изучение специализации таксонов Р. gramiшs.

В работах, посвященных эволюции игесНпа1ея , В. Г. Трапшсль относил многоядные виды к находящимся в процессе специализации. Аналогичные представления о специализации злаков высказывает Н.Н. Цвелев. Выделение разновидностей у различных видов злаков представляет те же трудности, что выявление специализированных форм у Р. gramiшs. В связи с тем, что особенно много разновидностей выявляется у широко распространенных таксонов злаков, их выделение под специальными названиями имеет смысл лишь у важных в хозяйственном отношении таксонов (например, у пшениц или овсов). У дикорастущих видов полезно отметить лишь некоторые, бросающиеся в глаза разновидности с четко выраженными морфологическими отличиями. Многие подвиды и разновидности злаков могут иметь гибридное происхождение.

Изучение специализации Р. gramiшs показывает, что выявление специализированных форм в качестве внутривидовых таксонов Р. graminis представляет методически непростую задачу. По-видимому, по аналогии со злаками, мы можем считать настоящими формами Р. gramiшs, формы, зарегистрированные на пшенице - Р. йгаггпшя Г яр. Ц^кл, ржи - Р. gramiпis Г. яр. яесаПя и овсе - Р. gramiшs Г яр. ауепае. Выделение форм на диких видах злаков требует дальнейшего уточнения с применением различных методов исследования.

Скрещивание форм Р. gramiшs, паразитирующих на культурных видах, показывает, что в поколениях И1 и Б2 происходит расширение крута растений-хозяев исходных форм гриба с одновременным снижением вирулентности потомства на большинстве видов злаков

(Аш^^ег, 1984). В связи с этим не исключено, что многие фиксируемые па диких видах специализированные формы могут иметь гибридное происхождение. Растения-хозяева нескольких специализированных форм, указанные нами выше, в свою очередь могут иметь гибридное происхождение и в соответствии с этим на них могут фиксироваться генетически разнородные популяции патогена.

Результаты нашей работы позволяют оценить современное состояние таксономического изучения Р. graminis и выявить следующие направления в исследованиях внутривидовой структуры гриба:

- Выявление морфологических критериев специализированных форм Р. gramiшs на различных растениях-хозяевах.

- Изучение процесса дифференциации таксонов Р. ягаткш; на промежуточном растении-хозяине и видах злаков.

- Исследование .микроэволюционных процессов в популяциях Р. gramiшs на различных хозяевах.

- Изучение геномов хозяина и патогена, включающее поиск исходных типовых видов злаков, которые можно использовать в качестве видов-тестеров для выявления внугривидовых таксонов Р. ёпиштз в природных биоценозах.

- Использование дополнительных параметров для разделения

вида.

Комплексный подход к решению внутривидового состава Р. gramiшs позволит выявить эволюционно сложившуюся и развивающуюся структуру вида Р. graminis.

Выводы

1. В популяциях возбудителя стеблевой ржавчины в зерновых районах Поволжья за период 1965-1995 гг. выявлено 16 физиологических рас. При этом ежегодно доминировали 2-3 расы, составлявшие от 30 до 90% популяции. Чаше всего к числу доминирующих относились расы 34, И, 17, 21, 40 и иногда 15. Аналогичный тип доминирования рас в популяциях Р. gramiшs £ ер. НтиЫ наблюдается в Казахстане и Западной Сибири.

2. Развитие Р. §гатиш> Г. яр. ПтЦС! в зерновых районах Поволжья типично для популяций "бесполого" типа. Изменения в расовом составе в этом районе могут обеспечиваться отбором на восприимчивых сортах хозяина и условиями среды, способствующими развитию определенных рас .

3. На районированных в районах Поволжья сортах пшеницы, восприимчивых при заражении в условиях теплицы, обнаружено различное число физиологических рас стеблевой ржавчины. На озимых пшеницах выявлено меньшее число рас по сравнению с яровы-

ми, что обеспечивается особенностями развития растений в районах Поволжья. На 6 сортах яровых пшениц зарегистрированы все "основные", доминирующие в разные сезоны расы гриба.

4. Наблюдения за расовым составом Р. graminis Г. 1ппа на одном участке с одновременным учетом метеоданных в критический для заражения растений период, проведенные в 1965-1975 гг., позволили сопоставить показатели климата с доминированием отдельных рас в популяциях гриба. Доминирующие в Поволжье расы разделены на группы, различающиеся по требованиям к условиям среды.

5. Применение нового способа описания рас (в системе Pgt) расширило возможность выявления новых комбинаций вирулентности (рас) в популяциях гриба в Поволжье.

6. Предлагаются возможные пути изменения генов вирулентности отдельных рас, связанные с мутацией доминантных аллелей авирулентности к рецессивным аллелям вирулентности. Рассмотрение направленного изменения генов вирулентности рас из Поволжья позволило предположить возможные причины представленности рас в популяции гриба.

7.При определении частот отдельных генов вирулентности в популяции гриба в Поволжье обнаружена низкая частота клонов , вирулентных к генам Бг - 11, 13, 25 и отсутствие изолятов, вирулентных к Бг - 26, 27 и 31. Это позволило рекомендовать указанные линии и сорта пшеницы с генами Бг - 11, 13, 25, 26, 27 и 31 в качестве источников устойчивости при селекции на иммунитет к стеблевой ржавчине.

8. Результаты многолетнего изучения расового состава возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в Поволжье показали, что процесс дифференциации популяций на физиологические расы в "бесполой" популяции связан с генотипом растения-хозяина и условиями среды, способствующими или препятствующими размножению рас на восприимчивых растениях.

9. Отдельные виды барбариса в Поволжье в одни и те же сезоны могут рахтичаться по восприимчивости в коллекциях различного географического положения. Поражаемость видов на одних тех же участках может изменяться в разные сезоны.

10. Статистические размеры урединиоспор Р. £гани1Ш не являются решающими, а скорее служат дополнительными критериями для разделения вида на специализированные формы.

11. Виды злаков, восприимчивые к Р. £П»шги5 Г ер. Нкю , одновременно являются хозяевами других специализированных форм Р. gramiшs. Многие из них восприимчивы к нескольким формам Р. gramiшs. Дикие виды злаков служат хозяевами большего числа специализированных форм гриба по сравнению с культурными видами.

12. При искусственном заражении стеблевой ржавчиной 19 видов злаков из флоры Юго-Востока показано, что разные виды растений-хозяев в разной степени восприимчивы к изолятам гриба различного происхождения. ,

13. На основании изучения процесса дифференциации популяций P. graminis f. sp. tritici и изучения специализации P. graminis па различных растениях-хозяевах предлагаются направления исследования внутривидовой структуры P. graminis.

Список работ, опубликованных но материалам диссертации

1. Лекомцева С.Н..Волкова В.Т., Чайка М.Н. Некоторые данные о развитии стеблевой ржавчины пшеницы в Поволжье. //Труды У Всесоюзного совещания по иммунитету с. х.растений. 1969. В.З. С. 49Киев.. Украинской с. х. академия.

2. Лекомцева С.Н., Васильева C.B. Использование мутантов фи-топатогепных грибов и бактерий для изучения взаимоотношений между паразитом и растением- хозяином.//Успехи современной биологии. 1969. Т. 67. В.З. С. 423-431

3. Лекомцева С.Н. Владимир Андреевич Траншель (к столетию со дня рождения).// Бюллетень Моск. о-ва исп. природы. Отд. биологии. 1969. T. LXXIV. В. 2. С. 150-155

4. Лекомцева С.Н..Волкова В.Т. О специализированных формах возбудителя стеблевой ржавчины в некоторых районах Поволжья. //Научные доклады высш. школы. Биологические науки. 1970. N 1. С.87-92

5. Лекомцева С.Н. Болезни зерновых культур.//'В кн. Физиология сельскохозяйственных растений. М. МГУ. 1970. Т.5. С. 634-651

6. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т., Чайка М.Н. Физиологические расы возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в некоторых районах Поволжья. //Микология и фитопатология. 1971. Т.5. В.2. С. 161-166

7. Лекомцева С.Н..Волкова В.Т.О поражаемости некоторых видов маков Puccinia graminis f. sp. tritici и P. graminis f. sp. secalis .// Материмы У1 симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. 1971. Рига. С. 234

8. Лекомцева С.Н., Чайка М.Н. Реакция изогенных линий сорта пшеницы Маркиз к физиологическим расам возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы. // Тезисы межфакультетской научн. конф."МГУ- сельскому хозяйству. " 1971.М. МГУ. стр. 43

9. Лекомцева С.Н. Работы Л.И. Курсанова по половому процессу ржавчинных грибов. // Бюллетень Моск. общ. испытат. природы, отд. биол. 1973. N 2. С. 148-152

10. Коновалова Н.Е., Лекомцева С.Н. .В комиссии по иммунитету ВАСХНИЛ. // Микология и фитопатология. 1973. Т. 7. В. 2. С. 157-158

11. Зайцева Л.Г., Лекомцева С.Н. Влияние температуры на развитие рас 40 и 17 стеблевой ржавчины пшеницы. // Научи докл. высш. школы. 1973. Биол. науки. N 11. С. 67-71

12. Лекомцева С.Н. Генетика вирулентности фитопатогенных грибов. //" Современные основы селекции растений на иммунитет." '1973. М'.Наука/С. 92-119 s ;

13. Лекомцева С.Н. З.Кирай, 3. Клемент, Ф. Шоймоши, П. Ве-реш Методы фитопатологии (перевод с английского, комментарии) 1974. Москва. Колос. С. 160- 328

1 14. Абилев С., Лекомцева С.Н., Дьяков Ю.Т. Эпифитотии стеблевой ржавчины пшеницы в модельных популяциях.// Научи докл высш. шкЬлы. Биологические науки. 1974. N 12. С. 93-100

15.Зайцева Л.Г., Лекомцева С.Н. Прорастание уредоспор и проникновение ростковых трубок возбудителя стеблевой ржавчины в листья сеянцев устойчивых и восприимчивых сортов. // Тезисы докл. XII Междунар. ботан. конгресса. 1975 Л. Наука. С. 499

16. Зайцева Л.Г., Лекомцева С.Н. Влияние температуры и света на дифференциацию ростковых трубок уредоспор Puccinia graminis tritici. //Микология и фитопатология. 1976.Т. 10. В. 4, С. 319-322

17. Зайцева Л.Г., Лекомцева С.Н. Прорастание уредоспор и проникновение ростковых трубок Puccinia graminis f. sp. tritici в листья сеянцев устойчивых и восприимчивых растений.. // Научи, докл. высш. школы.Биологические пауки. 1976 N 8.С.73-79

18. Лекомцева С.Н. Ржавчинные грибы. 1976 //"Жизнь растений". 1976. Т.2 М. Просвещение. С. 353-369

19.Коновалова Н.Е., Суздальская М.В., Семенова Л.П., Горбунова Ю.В., Жемчужина А.И., Гендугова Л.В., Алексеева Т.П., Ахме-ров P.A., Баженова В.М., Волкова В.Т., Гогава Т.И., Жданов В.П., Закарян М.А., Крыжановская М.С., Куликова Г.И., Курбатова В.Ш., Лекомцева С.Н., Пайчадзе Л.В., Саркисян Д.Д., Смирнова Л.А., Со-лотчина Г.Ф., Хачатрян Г.А., Яременко З.И. Распространение рас возбудителей ржавчины хлебных злаков на территории СССР в 1976 г.//Микология и фитопатология. 1978.Т. 12. В. 6. С. 504-509

20. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т. Вирулентность возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в Поволжье. //Тезисы YII Всесоюзн. совещания по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. 1981г. Новосибирск. Наука, С.31

21 Лекомцева С.Н., Волкова В.Т. Изучение вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы. //Тезисы докл. Межфакультетской научно-практической конференции "МГУ - сельскому хозяйству". 1982. М. МГУ. С. 109-110

22. Дьяков Ю.Т., Лекомцева С.Н. О симпатрическом видообразовании у грибов. //Биологические науки. 1984. N 11, С. 5-16

23. Зайцева Л.Г., Лекомцева С.Н. Морфологическая изменчивость возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в зависимости от питающего растения. //Биол. науки, .депонир. ВИНИТИ 1986.. N 8733-1986 5 с.

24. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т. Гены вирулентности в популяциях возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы.//Материалы ГУ съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. 1987. Кишинев. Штиинца . Часть 2. С. 94-95 )

25. Смирнова Л.А., Рогожина Е.А.,Пугачева Г.Т., Наскидашвили Ж.Г., Мгеладзс Л.А., Апциаури Н.Д., Алексеева Т.П., Солотчина Г.Ф., Куликова Г.Н., Курбатова В.Ш., Крыжановская М.С., Лекомцева С.Н., Волкова В.Т., Кузьмичев A.A. Выбор эффективных генов устойчивости к стеблевой и желтой ржавчине пшеницы для селекционных программ. Методические рекомендации. 1989. М. ВАСХ-НИЛ. С 1-32.( Для служебного пользования)

26. Лекомцева С.Н. Порядок Ржавчинные (Uredinales).// Мир растений (второе издание, переработанное). !991. М. Просвещение. Т. 2. С. 347-363

27. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т.Гены вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в зерновых районах Поволжья и Украины. //Материалы У1 съезда общ-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. 1992. М. С.87

28. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т. Динамика расового состава популяций стеблевой ржавчины пшеницыи роль некоторых факторов в изменении их структуры.// Успехи современной генетики. 1994. М. Наука В. 19. С. 96-118 )

29. Лекомцева С.Н., Волкова В.Т., Чайка М.Н. Расы возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы - Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Eriks, et Henn. в Московской области в 1992 г.//Микология и фитопатология. 1994. Т. 28. В. 5. С.52-59

30. Лекомцева С.Н., Чайка М.Н., Волкова В.Т., Изоферментный состав некоторых специализированных форм Puccinia graminis Pers. Микология и фитопатология. 1996 (в печати) .

С.Н.ЛЕКОМЦЕВА ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА РиССИЧ1А вКАМШ^ РЕКБ.

Издание осуществлено Издательским отделом ИСА РАН.

Подписано к печати 17.04.96. Формат 60Х&4/16. Усл. печ. л. 2.25. Тираж 100 экз. Заказ № ^ .