Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и распределение фауны коллембол Курушского высокогорного массива

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Состав и распределение фауны коллембол Курушского высокогорного массива"

СШ3447404

на правах рукописи

Айтекова Масрифа Махмуд-Пашаевна

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ КУРУШСКОГО ВЫСОКОГОРНОГО МАССИВА

03.00.08-зоология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 2 ОКТ 2008

Махачкала. 2008

003447404

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского Государственного Университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Заслуженный деятель науки РД и РФ, профессор Абдурахманов Г.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Кетенчиев Х.А., доктор биологических наук Исмаилова М.Ш.

Ведущее учреждение: Прикаспийский Институт биологических ресурсов Дагестанского Научного Центра РАН.

Защита состоится 17.10.2008 г. в 16°° часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском Государственном Университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 15.09.2008 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Электронный адрес: ecodag@rambler.ru, факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н., доцент Теймуров А.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Существование почвы немыслимо без населяющих ее организмов. Огромное значение в процессах почвообразования и поддержания плодородия почвы играют мелкие членистоногие - коллемболы. Коллемболы - очень древняя группа животных, их ископаемые останки известны с девона (400 миллионов лет назад). Тогда членистоногие только осваивали сушу. Ногохвостки, отличаясь среди почвенных микро-артропод особой чувствительностью к изменениям физических и ценотических условий, являются подходящим объектом экологического мониторинга. В то же время, изучение комплексов почвенных беспозвоночных находит в последнее: время все большее применение для определения типов почв и хода почвообразовательного процесса. Большое внимание, уделяемое коллемболам в настоящее время, обусловлено их почвообразовательной деятельностью, а также возможностью использовать их при зоологической диагностике почв (Гиляров,1949,1965). В нашей стране и за рубежом им посвящена обширная литература.

В горах на небольших площадях наблюдается большое разнообразие условий обитания. С подъемом в горы происходит смена высотных поясов, характеризующихся определенными типами растительности и животного мира.

Работы по ногохвосткам в Дагестане не проводились.

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования было изучение вертикально-поясного распределения коллембол в высокогорьях Южного Дагестана. Районом исследований был избран Курушский горный массив. Выполнение этой цели определило следующие задачи:

1. Выявление видового состава коллембол.

2. Выяснение общей характеристики населения коллембол горно-луговых и глянцево-нивальных почв Курушского горного массива.

3. Изучение битопических особенностей распределения коллембол в пределах вертикальных поясов.

4. Выявить влияние отдельных факторов - типов, физико-химического состава почв, растительности и др. на фауну коллембол.

Научная новизна. Впервые изучены особенности населения коллембол высокогорий Южного Дагестана, оценена их специфичность в связи с физико-химическим составом почв и разнообразия растительности, а также определены биотопические особенности распределения коллембол в пределах вертикальных поясов. Для данной территории впервые приводятся 35 видов, относящихся к 27 родам, 7 семействам, из которых 2 вида описаны как новые для науки, систематическое положение 9 видов пока не выяснено. Выявлены масштабы и параметры перестройки населения ногохвосток в связи с высотной поясностью, экпозицией склонов и другими абиотическими факторами.

Положения, выносимые на защиту. Для высокогорий Южного Дагестана выявлен видовой состав коллембол (35 видов, из которых 2 вида описаны как новые для науки, систематическое положение 9 видов пока не выяснено) и зависимость их распределения от высотной поясности, экспозицией склонов, физико-химического состава почвы и растительных сообществ.

Практическое значение работы. Проведена инвентаризация фауны коллембол Курушского горного массива. Результаты проведенных исследований позволяют расширить и углубить представления о видовом разнообразии коллембол высокогорий. Показано, что изменения структуры населения коллембол эффективны для мониторинга состояния горных сообществ и антропогенного воздействия на них. Также, полученные данные можно применить в зоологической диагностике антропогенной нагрузки и направленности почвообразовательных процессов. Основные фрагменты работы используются при преподавании базовых курсов «Биогеография», «Биологическое разнообразие», «Животный мир Дагестана», «Экология животных», «Экология и география почв» на факультете экологии Дагестанского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования обсуждались и получили положительную оценку на научных конференциях профессорско-преподавательского состава факультета экологии ДГУ (2001-2008), международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004, Теберда, 2005 Махачкала, 2007), Всероссийской научно-

практической конференции «Современные проблемы биологии и экологии животных» (Махачкала, 2008)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, 2 из которых размещены в журналах, рекомендованных ВАК России для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук и монография «Состав и распределение фауны коллембол Курушского высокогорного массива».

Объем и структура работы. Диссертационная работа построена по классическому типу и состоит из введения, обзора литературы, характеристики природно-климатических особенностей района исследования, материалов и методов исследования, 6 глав с описанием результатов собственных исследований и их обсуждением, выводов и библиографического списка. Общий объем диссертации 199 страницы, содержит 3 таблицы и 23 рисунка. Список литературы включает 309 источников, в том числе 157 иностранных.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ ГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ПАЛЕАРКТИКИ

ИРЕГИОНА

Изучать коллембол начал еще Карл Линней, описавший в 1758 году несколько видов. В нашей стране знания об этой группе значительно расширила почвенно-зоологическая школа академика М.С.Гилярова. Сейчас в России большая группа учёных, исследующих фауну, экологию, распространение коллембол, их роль в плодородии почв. Имеются работы по систематике коллембол. Под редакцией. Н.М.Черновой и Б.Р.Стригановой вышел определитель коллембол бывшего СССР, составителями которого являются А.Б.Бабенко, Н.А.Кузнецова, М.Б.Потапов, С.К.Стебаева, Г.М.Ханисламова, Н.М.Чернова. (1988). В данном определителе даны методы исследования, филогения, морфология, жизненные формы, биология, экология и определительные таблицы семейств и родов. В 1994 году вышел «Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран» (А.Б. Бабенко, М.П. Потапов, С.К. Стебаева, Н. И. Чернова, 1994) Изучением ногохвосток в арктических тундрах Таймыра занимались

С.И.Ананьева и А.Б.Бабенко (1987). Выявлено, что коллемболы могут служить хорошей моделью для решения многих принципиальных вопросов экологии и биогеографии высоких широт. С.К.Стебаевой (1970) изучены высотно-поясные типы населения ногохвосток (Collembola) гор юга Сибири (1970). А.А.Прокопенко изучал коллембол Левобережной Украины (1987). Зоогеографической харатеристикой коллембол (Collembola) Правобережной лесостепи Украины занималась М.В.Таращук (1991), а исследованием вертикального распределения микроартропод в лесном чернозёме под байрачными лесами Восточной Украины занимался И.П.Второв. (1985). Изучением видового состава и распределения ногохвосток в почве агро-ценозов юга Украины занималась Т.Ф.Крутоголова (1971). Работа по фауне и населению коллембол в почвах елово-широколиственных лесов Южного Приморья выполнена Л.Т.Кутыревой (1987). Л.Г.Бязровым, Е.Ф.Мартыновой и Л.Г.Медведевым (1976) изучены ногохвостки в лишайниковых синузиях Хангая (МНР) Фауну и пространственное распределение ногохвосток горной Тундры хребта Большой Анначаг исследовали Д.И.Берман, Е.Ф.Мартынова и В.Г.Челноков (1980). П.П.Второв, Н.Н.Дроздов, Е.Ф.Мартынова, В.Г.Челноков исследовали анализ сообществ микроартропод горных лесов экваториальной Африки (1980). Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток Среднего Поволжья провели М.М.Алейникова и Е.Ф.Мартыиова (1966). Географическим и экологическим распределением ногохвосток в горнолесных и лесостепных ландшафтах Южного Урала занимались С.К.Буйнова, А.Р.Гринбергс и И.В.Стебаев(1968). Коллемболами Гиссара и Тянь-Шаня занимались Е.Ф.Мартынова и П.П.Второв (1981). Те же авторы ( Е.Ф.Мартынова, П.П.Второв) исследовали коллембол и других микроартропод высокогорий западной части хребта Терскей Ала-Тау (1974). Особенности регионального комплекса орибатид и коллембол юга-востока Казахстана исследовала Н.Г.Сметана (1996). Е.В.Терешковой была исследована фауна и особенности пространственного размещения коллембол северного Казахстана (1976). Биотопическим распределением ногохвосток в основных ландшафтах лесостепи Приднепровской возвышенности занимался М.В.Таращук. (1995). По материалам сбо-

ров с помощью ловушек Л.И.Будаевой описаны сезонная динамика и видовая структура сообществ коллембол в степях Хакасии (Южная Сибирь).

Вертикальным распределением ногохвосток в агроценозах Нижнего Дона занимался А.М.Кременица (1994). Распределением коллембол по генетическим слоям подстилки в ельнике зеле-номошно-волосистоосоковом занималась Н.А.Кузнецова (1978). Фауной почвенных ногохвосток и клещей севера среднеевропейской тайги занималась Ю.Б.Бызова (1964). Анализом пространственного распределения почвообтающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации занимались Н.М.Чернова и М.Н.Чугунова.( 1967). Распределением панцирных клещей и коллембол в темно-серой лесной почве под дубравой занимались Н.М.Чернова, И.И.Злобина, Е.Л.Солцева (1973). Распространением и численностью ногохвосток в условиях тундровой зоны занимался Ю.И.Чернов. Основные характеристики населения коллембол в подстилке хвойных лесов Европейской части бывшего СССР были предоставлены Н.А.Кузнецовой(1983). Г.М.Ханисламова исследовала особенности комплексов ногохвосток в условиях пойменных местообитаний (1981). Задачей исследований И.Т.Кучиева явилась количественная характеристика населения коллембол в субальпийском высотном поясе Севе-ро-Осетинского Государственного заповедника. (1980). Фауной микроартропод высокогорных пастбищ Абхазии занимались З.М.Тарба и М.С.Кварчия.(1987). Фауну коллембол Армении исследовала Л.А.Нариманян (1991). Изучением особенностей населения горных сосновых лесов Теберды занималась Т.В.Добролюбова (1980). А.Д.Петровой-Никитиной,

И.А.Нетужилиным и В.Г..Онипченко была исследована структура населения микроартропод альпийских лугов СевероЗападного Кавказа (1991). Фауной и экологией ногохвосток Лен-коранской зоны Азербайджана занималась З.К.Расулова.(1975).

Как видно из обзора, очень мало исследований фауны коллембол высокогорья, а специальных исследований по фауне и распределению ногохвосток (Со11ешЬо1а) по Дагестану не проводилось.

ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

На основании литературных данных (географическое положение Курушского высокогорья, его рельеф, геология, геоморфология, климат), собственных сборов и наблюдений (почвы, растительность) составлена данная глава. На рисунке 1 приведен район исследования и схема расположения стационарных участков.

ГЛАВА Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на территории Высокогорного Курушского массива начиная с 1999 года. Район исследования входит в состав главного Кавказского хребта, северной границей является река Самур и его приток Ахтычай. По географическому районированию Курушский высогорный массив относится к высокогорной зоне раннеальпийской складчатой структуры. Курушский высокогорный массив входит в климатическую область Большого Кавказа, но из-за менее благоприятного расположения по отношению приносящего влагу западного циклона он более сухой. Осадки выпадают в основном летом, и в общих количествах значительно меньше, чем на Западном Кавказе. При исследовании учитывались типы почв, преобладающими которых являлись горно-луговые и глянцево-нивальные. Наибольшая высота Базардюзи на водораздельм хребте 4465м., а также горы: Шахдаг Ь = 4020., Чарындаг Ь = 4012., боковом водораздельнм хребте г. Шалбуздаг Ь =4142.

Всего на изучаемой территории стационарно было исследовано 24 почвенно-растительных ассоциации. Всего было обработано 300 почвенных проб, состоящих из 957 образцов и содержащих 67248 экземпляров коллембол. Весь материал был собран автором самостоятельно. На его основе были получены данные о фауне и структуре населения коллембол Курушского горного массива, их особенностях в разных формациях, динамичности населения коллембол. Основным методом учета коллембол была их экстракция из образцов подстилки и почвы с помощью термо-эклекторов Тульгрена. Площадь одной пробы 25 см2. В случае

изучения вертикального распределения коллембол по почвенному профилю, брались дополнительно почвенные слои на глубине (6-10 и 10-15 см минерального горизонта). ГГовторность учета в каждый срок 10-12 кратная. Микроатропод фиксировали в 70° спирте. Коллембол помещали в постоянные препараты с жидкостью Фора-Берлезе. При составлении видового списка коллембол принята система А.Палисса (Palissa, 1964). Отнесение видов к разным жизненным формам проведено с использованием принципов, разработанных С. К. Стебаевой (1970).

Доминирующими считались • виды, численность которых превышала 5% от общего обилия, субдоминирующими 2-5%, остальные - малочисленными. Обработка образцов в эклекторах проводилась при подогревании их лампочкой мощностью 40 вт на расстоянии 20-25см от образцов в течении 2-5 суток. Площадь одной пробы 25см". Каждую пробу делили на несколько образцов: верхний включал подстилку Ао, нижний 0-5см гумусового горизонта Ai. Всего на территории Курушского массива обнаружено 35 видов ногохвосток, среди которых, по численности преобладала Typhlogastrura shtanchaevae Abdurachmanov et Babenko (в среднем 53,8%) - форма, принадлежащая к постилочно-почвенным коллемболам. Основное место концентрации - верхние слои почвы (0-5см )., но предельная глубина проникновения -25 см.

Такой же тип распределения отмечен и у Folsomia quadriocu-lata Tullb., тоже являющегося подстилочно-почвенным видом, однако глубина проникновения в почве не более 5см. Виды Meta-phorura affinis Born и Isotomurus alticilus Carle предпочитают более глубокие слои (6-10см ).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам кафедры зоологии Московского государственного педагогического университета им. В.И.Ленина (Н.М. Черновой, А.Б.Бабенко, H.A. Кузнецовой, М.Б. Потапову) за неоценимую помощь в методической подготовке и проверки правильности определения материала, д.б.н., проф. МГУ им. Ломоносова, В.Г. Онипченко за помощь в определении растений, сотрудникам кафедры химии почв Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова за помощь в описании физико-химического состава почв района исследований.

ГЛАВА IV. КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛЛЕМБОЛ И ОПИСАНИЕ НОВЫХ ДЛЯ НАУКИ ВИДОВ

В данной главе, базируясь на фундаментальных исследованиях (Cassagnau, 1969, 1971; Bretfeld, 1970; Betsch, 1980; Dallai, 1985; Bellinger, 1960; Гиляров, Семенова, 1963; Гиляров, 1970; Lawrence, Massoud, 1973; Dallai, 1979; Massoud, Ellis, 1977; Deharveng, 1981, 1983; Szeptycki, 1979; Deharveng,1979; Becker, 1910, 1932; Bellinger, 1980 - 1981; Bellinger, 1980 - 1981; Eisen-beis, 1982; Григорьева, 1950; С. К. Стебаева, 1970; Martynova, 1964; Babenko & Bulavmtsev, 1993; Martynova, 1977; Christiansen & Tucker, 1977; Thibaud, 1980; Loksa et Bogojevic, 1967.), приводится краткая морфологическая характеристика, жизненные формы коллембол и описание новых для науки видов.

ГЛАВА V. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ КУРУШСКОГО ВЫСОКОГОРНОГО МАССИВА

V. 1. Видовой состав и географическое распространение коллембол Курушского высокогорья.

К настоящему времени для района исследования выявлено 35 видов коллембол, относящихся к 27 родам, 7 семействам (Табл.1).

Таблица 1

Видовой состав и географическое распространение кол-

лембол Курушского высокогорья

J Участки Чарындаг Рагдандаг Шалбуздаг(к ный склон НС- Шалбуздаг (вост. склон)

[Названия видов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Bubordo PODUROMORPHA

Family Hvpoqastruridae

I.Genus Tuphlogastrula

phtanchaevae Abdurakhmanov Babenko 1991 + + + + + + + + + + + +

Genus Hypogastrura (Bourlet, 21839)

вр äff Vernaiis Carl 1901 + + + + + + + + + +

вр Gr. Crassaegranulata Stach 1949 +

Genus Schoetella 3(Schaffer,18S9)

jununguiculata Tutlberq 1869 + + + + +

4Genus Xenulla (Tullberg,1869)

pp nov + + + + + + +

maritima Tuilbe:g,1869 + + + + + + + + + +

Genus Ceratophysella d(Borner,1932)

pentfcuiata ßagna I11941 + + + + + + + +

6Genus Willemia (Börner,1901)

pcandinavica Stach 1949 + + + + + + + + + +

Family Onuchiuridae

subfamily Onuchierinae

¡Genus Protaphorura 7i(Absolon,1901)

pp nov + + + + + + + + + + +

Subfamily Tillbergiinae

Genus Metaphorura »Stach,1954)

affin is Boerner 1902 + + + +

Genus Mesaphorura 9(Borner,1901)

macrochaefa Rusek 1976

micrachaeta Rusek 1976 + + + + + + + + + + +

pp.nov. + + + + + + +

| Family Odonteiiidae

10Genus Odontella

pp nov + + + + + + + +

Family Neanuridae

Subfamily Brachystomeliinae

Genus Brachystomella 11i(Agren,1903)

parvula Schaeffer 1896 + + + + + + + +

Subfamily Pceudachorutinae

12 Genus Pceudachorutes (Tullberg,1871)

fep nov + + + + + + + + +

Genus Micranurida (Borner, 13|1901 sensu Deharveng,1982)

pygmaea Boerner 1901 + + + + + + + + +

Subfamily Frieseinae

14 Genus Friesea (von Dalla Torre, 1895)

mirabilis Tullberg, 1869 + + + + + + + + + + + +

caucasica (Stach) martynova 1964

15 Genus Folsomia (Willem, 1902)

Iquadrioculata Tullberq,1871 + + + + +

mariolachei Bagnall 1932 + + + -1- + + +

spinosa Kseneman 1936 + + + +

kurushica Potapov, Kbdurachmanov, Aitekova 2001 + + + + + +

Genus Anurophorus 16j(Nicolet,1841)

fcontinentalis Dunger 1982 + + + + + + + + + +

Genus Pseudisotoma 17iHandschin,1924)

sensibilis Tullberg,1876 + + + + + + +

18Genus Isotoma

jnotabites Schaeffer 1896 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Genus Isotomurus 19<Borner,1903)

jalticola Carle 1899 + + + + + + +

Genus Proisotoma 20(Borner,1901)

Iminuta Tullberg,1871 + + + + + + + + +

Bubordo ENTOMOBRYOMORPHA

Familv Entomobrvidae

Genus Orchesella 21fTejnpleton,1835)

faurica Stach 1960 + + + + + + + + + +

Genus Entomobrya 22<Rondani,1861)

Ispnov + + + + ■1- + + +

Genus Pseudosinella 23{Schaffer,1897)

sp nov 1 + + + + + +

ppnov2 + + + +

Genus Willowsia 24«Schoebotham,1917)

puskn Lubbock 1870 + + + + + + + + +

Bubordo SUMPHUPLEONA

Family Sminthuridae

Genus Sphaeridia 25|Linnaniemi,1912)

pumelis + + + + + H- + + + +

Genus Sminthurides 26(Borner,1900)

jsp aff aguaticus Bourlet 1842 + + + + + H- + + + + +

Familv Katiannidae

Genus Sminthurinus 27<Borner,1901)

Ispnov + + + + + + + +

I 15 19 11 12 16 14 4 10 17 8 14 9 13 12 10 13 10 10 14 8 9 18 17 9

V. 2. Состав и биотопическое распределение фауны кол-лембол по участкам района исследования.

V. 2.1. Состав и биотопическое распределение фауны кол-лембол по участкам горы Чарындаг (Участки исследования №1, №2, №3, №4, №5, №6).

Высоты данного склона, на котором велись исследования, составляли 2780 - 2420м. н.у.м. Экспозиция склона - северо-восток, а крутизна - 30°-2°. Каменистость на первом участке -40%, а в остальных биотопах отсутствовала. Фитомасса склона составляет в среднем 7 ц/га. Склон представлен горно-луговой альпийской рыхлодернинной маломощной и горно-луговой субальпийской рыхлодернинной среднемощной почвами. Общее проективное покрытие травами 50-90%. Общее проективное покрытие мхами 1-20%. Общее проективное покрытие лишайниками менее 1%, а иногда лишайники вовсе отсутствовали. Общее количество сосудистых растений составляло - 28-41 видов.

Мезофауна почв исследованных биотопов горы Чарындаг представлена энхитреидами, дождевыми червями моллюсками, пауками, ложноскорпионами, кивсяками, губоногими многоножками, прямокрылыми, цикадовыми, клопами, жуками и их личинками, двукрылыми и их личинками, гусеницами чешуекрылых, а также личинками перепончатокрылых.

V. 2.2. Биотическое распределение фауны коллембол по участкам горы Рагдандаг

(Участки исследования №7, №8, №9, №10, №11, №12).

Высоты данного склона - 2960 -2460м. н.у.м. Экспозиция -северная. Крутизна склона 40°-10°. Каменистость на седьмом участке 90%, на восьмом менее 1%, в остальных биотопах отсутствовала. Фитомасса склона составляет в среднем 6,5 ц/га. Склон представлен горно-луговой альпийской рыхлодернинной маломощной и горно-луговой субальпийской рыхлодернинной среднемощной почвами. Общее проективное покрытие травами 560%. Общее проективное покрытие мхами - 1-15%. Общее проективное покрытие лишайниками менее 1-2%, иногда лишайники

вовсе отсутствовали. Общее количество сосудистых растений 32 вида.

Мезофауна почв исследованных биотопов схожа с участками г. Чарындаг. Большая часть почвенной мезофауны биотопов сосредоточена на глубине до 10 см, максимальная глубина залегания составляет 20 см. Мезофауна на эту глубину приникает только на 12 сенокосном участке, где на эту же глубину проникают и корни растений.

V. 2. 3. Биотопическая характеристика, и распределение фауны коллембол на участках горы Шалбуздаг.

Природно-климатические условия горы Шалбуздаг позволили нам наиболее полным образом исследовать два склона.

V. 2. 3.1. Сравнительная характеристика участков горы Шалбуздаг южного склона (Участки исследования №13, №14, №15, №16, №17, №18). Высоты данного склона, где велись исследования - 2970-2450 м н.у.м. Экспозиция - южная. Крутизна склона- 7°-15°. Каменистость - 2-40%, в некоторых биотопах отсутствовала. Фитомасса склона составляет в среднем 12,3 ц/га. Склон представлен горно-луговой альпийской плотнодернинной почвой и горно-луговой субальпийской рыхлодернинной средне-мощной почвами. Общее проективное покрытие травами - 5090%. Общее проективное покрытие мхами менее 1%, иногда - отсутствовали. Общее проективное покрытие лишайниками - 1-2%, иногда лишайники вовсе отсутствовали. Обшее количество сосудистых растений 16-30 видов.

Мезофауна почв исследованных биотопов обоих склонов горы Шалбуздаг в целом схожа с рассмотренными участками.

V. 2. 3. 2. Биотическое распределение фауны коллембол по участкам восточного склона горы Шалбуздаг (Участки исследования №19, №20, №21, №22, №23, №24).

Высоты этого склона, на котором велись исследования -2770-2450 м. н.у.м. Экспозиция - восточная. Крутизна склона - 3°-25°. Каменистость 1-3%, в некоторых биотопах отсутствовала. Фитомасса склона составляет в среднем 14,5 ц/га. Склон представлен горно-луговой альпийской плотнодерниннои и горно-

луговой субальпийской рыхлодернинной среднемощной почвами. Общее проективное покрытие травами - 40-95%. Общее проективное покрытие мхами менее 1 %, часто отсутствовали. Общее проективное покрытие лишайниками менее 1%, иногда лишайники вовсе отсутствовали. Общее количество сосудистых растений 25-37 видов.

В диссертации приводятся характеристики всех 24 участков по следующей схеме:

Участок исследования № 1. Высота участка исследования -2860 м. н.у.м. Экспозиция - северная. Крутизна склона - 30°. Каменистость участка менее 1%. Участок представлен горнолуговой альпийской рыхлодернинной маломощной почвой, гумусовый горизонт составляет около 4-6см.

Валовой анализ почв (Рис.2) показывает преобладание оксидов кремния и алюминия. В меньшем количестве содержатся соединения железа, серы, фосфора.

Общее проективное покрытие травами - 80%. Общее проективное покрытие мхами -10%. Общее проективное покрытие лишайниками - 2%. Общее количество сосудистых растений - 40 видов. бриофиты - 7 видов, лишайники - отсутствовали.

70

Количество

6

Глубина,

Рис. 2. Валовой анализ почв участка № 1

Сосудистые растения: Cerastium arvens L., Bromopsis varie-gata (bieb.) Holub., Euphrasia ossica Iuz., Veronica gentianoides Vahl, Taraxarum stavenni (Sprang) DG., Campanula stevenii Bieb., Primula algida Adam., Arenaria holostea Bieb., Astragalus incertus Ledeb., Draba siliquosa Bieb., Festula ovina L., Gentiana aguatica L., Luzula spinata (L.) DC., Minuartia aizoides (Boiss.) Bornm., Myosotis alpestris F.W. Schmidt., Alchemilla caucasica Buser., Gnaphal-ium supinum L., Helictotrichon adzharicum (Albov.) Grossh., Poten-tilla crantzii (Cranta) G. Beck ex Fritsch., Ranunculus caucasicus Bieb., Campanula biebersteiniana Schult., Carex tristis Bieb., Erigeron uniflorus L., Festuca vavia Haence, Galium verum L., Kobresia schoenoides (C.A. Mey). Steud, Antennaria dioica (L.) Gaertn., Carex obtusata Liljebl., Gentiana angulosa Bieb., Gentianella promethea (Juz) Holub, Polygonum bistorta L., Sedum tenellum Bieb., Thalic-trum alpinum L., Arenaria lychnidea Bieb., Aster alpinus L., Cerastium purpurascens Adam., Pedicularis caucasica Bieb., Vaccinium vitisidaea L., Viola rupestris F.W. Schmidt.

Бриофиты: Barbiolophozia hatcheri (Evans.) Loeske, Bartramia inthyphylla Brid., Brachythecium salebrosum (Web. et Mohr) B. S. G., Bryum imbricatum (Schuvaegr) B. S. G., Distichum capillaceum (Hedw.) Wamst., Encalypta alpina Sm.

По групповому составу верхний слой представлен энхит-реидами, моллюсками, пауками, многоножками, клопами, жуками и их личинками, а также в незначительных количествах личинками двукрылых, гусеницами чешуекрылых, личинками перепончатокрылых.

Исследуемая фауна коллембол данного участка представлена 11 видами:

Tuphlogastrura shtanchaevae Abdurakhmanov et Babenko, 1991

Schoetella ununguiculata Tullberg, 1869

Protaphorura sp

Odontella sp

Pceudachorutes sp

Micranurida pygmaea Borner, 1901

Folsomia manolachei Bagnall 1932

Friesea caucasica (Stach) martynova 1964

Anurophorus continentalis Nicolet, 1841

Isotoma notabilis Schaffer 1896

ЕпШтоЬгл'а эр.

Максимальная глубина залегания почвенных беспозвоночных составляла 13 см.

Почти вся почвенная мезофауна расположена в поверхностном слое почвы 0-6см.

Во флоре подстилка отсутствовала.

В незначительных количествах, здесь также идут оползневые процессы. В некоторой степени они повлияли и на численность мезофауны.

ГЛАВА VI. МЕСТО КОЛЛЕМБОЛ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Данная глава базируется на собственных исследованиях и наблюдениях, а также на опубликованных литературных данных (Н.М.Чернова и др., 1988,1994).

У1.1. Распространение и местообитание.

Коллемболы широко расселены по земному шару и связаны со всеми типами почв и растительности — от наскальных водорослевых и лишайниковых пленок до тропических лесов. Границы распространения лимитируются лишь постоянным ледовым покровом в высоких широтах и в высокогорье, хотя ногохвостки встречаются и на поверхности горных ледников, и у края ледовых шапок Земли.

У1.2. Адаптации к основным факторам среды.

Кожное дыхание ногохвосток обусловливает высокую их чувствительность к влажности окружающего воздуха. Тем не менее, особенности строения покровов, физиологические и поведенческие адаптации позволяют им осваивать местообитания с разным гидротермическим режимом.

Истинно ксерофильных форм среди коллембол, повидимо-му, нет, но ряд видов, обитающих в сухих биотопах, отличается более высокой ксерорезистентностью.

Как у всех пойкилотермных организмов, скорость развития коллембол сильно зависит от поступления тепла извне. Температурный порог развития у всех видов разный.

Обычная температура холодового оцепенения коллембол близка к нулю, но особо холодостойкие виды могут быть активны при —6° С.

Отношение коллембол к свету, очевидно, определяется принадлежностью вида к жизненной форме. Пигментация, и развитие глаз у атмобионтных ногохвосток свидетельствует о значительной роли светового фактора в их жизни.

У1.3. Влияние на почвообразовательный процесс.

Может считаться практически устаноЕ,ленным, что интегральная роль коллембол в почвообразовательных процессах заключается преимущественно в регулировании состава и активности микроорганизмов, во влиянии на ход разложения органических веществ в сторону усиления их гумификации, в изменении качества образующихся гуминовых кислот. Механизмы этого влияния подлежат еще дальнейшей расшифровке.

У1.4. Население коллембол.

Коллемболы формируют в почвах многовидовые сообщества, отражающие мозаику напочвенных и в первую очередь фито-ценотических условий. Однако население ногохвосток не полностью подчиняется фитоценотическим границам (ТЧоэек, 1967; Чернова, Чугунова, 1967).

Стациальные привязанности видов очень слабы. При резком обеднении видового состава формирование их группировок сводится к перетасовке одних и тех же видов, заселяющих с разной плотностью большой спектр биотопов и микробиотопов.

Зона обитания ногохвосток в почвенном профиле может варьировать от немногих сантиметров в переувлажненных и холодных местообитаниях до метра и более в структурированных теплых почвах с мощным гумусовым горизонтом. Эти границы также могут суживаться и расширяться в зависимости от сезонов года и в многолетней погодичной динамике.

Коллемболы — одна из немногих групп микроартропод, сохраняющих высокую численность и видовое разнообразие в пахотных почвах. При этом структура их группировок сильно изменена по сравнению с населением естественных лугов и пастбищ: резко уменьшена доля гемиэдафических, особенно верхнеподстилочных видов, круг атмобионтов также сужен, преобладают почвенные и нижнеподстилочные формы. Население более

равномерно распределено по толще почвы до глубины пахотного горизонта.

В агроценозах для комплекса ногохвосток характерна оли-годоминантность и резкие смены состава массовых видов. Смены культур, внесение удобрений, ядохимикатов, вспашка, прополка и т. п. мероприятия постоянно меняют соотношения между видами и общий уровень численности. Для пахотных почв характерны также значительные колебания плотности населения коллем-бол по годам в зависимости от метеорологических факторов. Годовые изменения по амплитуде колебания значительно шире, чем в естественных ценозах.

Общие закономерности и многие детали влияния химизации почвы на сообщества коллембол еще недостаточно ясны.

Мощным фактором, нарушающим жизнь почвенного сообщества, является механическое уплотнение почв. Коллемболы являются хорошей индикаторной группой для оценки степени нарушения почв при рекреации. На локально выбитых участках восстановление населения требует не менее пяти лет, на больших площадках — более длительных сроков.

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучены особенности населения коллембол высокогорий Южного Дагестана, оценена их специфичность в связи с физико-химическим составом почв и разнообразия растительных сообществ.

2. Коллемболы высокогорий Южного Дагестана представлены 35 видами, относящихся к 27 родам, 7 семействам, их которых 2 вида описаны как новые для науки, систематическое положение 9 видов пока не выяснено. Проведенное исследование и приводимые материалы являются новыми для Дагестана и высокогорья.

3. Выявлены особенности составов и биотопического распределения фауны коллембол для трех горных систем (Шалбуз-даг 11=4142 м.н.у.м.; Рагдандаг 11=4020 м.н.у.м.; Чарындаг 11=4079 м.н.у.м.) и 24 почвенно-растительных ассоциации.

Лимитирующими видовое разнообразие во всех склонах исследованных гор являются перевыпас, высота над уровнем моря

и разреженность растительного покрова. Количество видов коллембол колеблется от 6 (Ь=2960 м.н.у.м.) 16 (11=2460 м.н.у.м), от 5 видов (перевыпас, маломощная почва, гумусовый горизонт составляет 4 см., разреженность травостоя, общее проективное покрытие травами - 55 %. Наибольшее скопление мезофауны наблюдалось на островках пестроовсянниц. Каменистость участка-85 %) до 16 видов (общее проективное покрытие травами - 90 %, субальпийская рыхлодерновая почва с гумусовым горизонтом 1015 см.).

Валовой анализ почв всех участков показал их близость, и уловить лимитирующую функцию химического состава почв на разнообразие коллемболл не удалось.

4. На основе собственных исследований и литературных данных в работе сделана попытка определения места коллембол в естественных и антропогенных экосистемах. Отмечаются особенности их распространения, достаточно высокие адаптационные возможности и самое главное - их влияние на почвообразовательный процесс.

В работе еще раз подтверждается мысль о том, что в агро-экосистемах для коллембол характерна о лиго доминантность и мощным фактором, нарушающим жизнь почвенного сообщества, является механическое уплотнение почв, что позволяет использовать их индикаторной группой для оценки степени нарушения почв при различных антропогенных воздействиях.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Потапов М.Б., Абдурахманов Г.М., Айтекова М.М.. Новый вид рода ГоЬоииа (Со11етЬо1а, Ьо^тМае) с высокогорий Восточного Кавказа. Энтомологическое обозрение, ЬХХХ, 1,2001, с. 49-51.

2. Айтекова М.М., Абдурахманов Г.М. Краткий очерк истории изучение коллембол высокогорий Палеарктики и региона. Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008 г., с. 13-21.

3. Айтекова М.М., Абдурахманов Г.М. Биотическое распределение фауны коллембол горы Рагдандаг Курушского горного

массива. Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008 г., с. 21-29.

4. Айтекова М.М., Абдурахманов Г.М. Состав и биотическое распределение фауны коллембол горы Чарындаг Курушско-го горного массива. Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008 г., с.30-35.

5. Айтекова М.М., Абдурахманов Г.М. Биотическая характеристика и распределение фауны коллембол южного склона горы Шапбуздаг Курушского высокогорья. Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008 г., с.35-41.

6. Айтекова М.М., Абдурахманов Г.М. Биотическое распределение фауны коллембол восточного склона горы Шапбуздаг. Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008 г., с.42-48.

7. Айтекова М.М., Абдурахманов Г.М. Роль коллембол в почвообразовании. Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008 г., с.89-91.

8. Абдурахманов Г.М., Айтекова М.М. Состав и распределение фауны коллембол Курушского высокогорного массива. Юг России: экология, развитие, №1,2008, с. 59-79.

9. Абдурахманов Г.М., Айтекова М.М., Абдулнатипова З.А. Состав и распределение коллембол Курушского высокогорья в зависимости от почвенно-растительного покрова. Монография. Махачкала: АЛЕФ, 2008. 176 с.

Подписано в печать 12 09 08 Формат 60x84 1/16 Печать офсетная Уел п л 1,2 Тираж 100 экз

Типография ИПЭ РД, г Махачкала, Дахадаева, 21. тел 8-928-2648864