Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и накопление флавонидов и танидос у женских и мужских клонов видов рода SAUX L.
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Состав и накопление флавонидов и танидос у женских и мужских клонов видов рода SAUX L."

, I о

г 3 Ш

На правах рукописи УДК 581.143:581.176

Оразов Опег Энверович

СОСТАВ И НАКОПЛЕНИЕ ФЛАВОНОИДОВ И ТАНИДОС У ЖЕНСКИХ И МУЖСКИХ КЛОНОВ ВИДОВ рода ЭЛЫХ I.

03.00.12 - Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа - 1998

Рабата выполнена в Институте биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель - кандидат химических наук

({¡истина В.С.

Научный консультант - доктор биологических наук

Кулагин Л.Ю.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Ажметов Р.Р. - кандидат биологических наук Марданишн А.Г.

Ведущая организация - Институт биохимии и биофизики

Казанского научного центра РА] 1

Защита диссертации состоится 1998 г. в час.

на заседании диссертационного совета К 064.13.09 при Башкирском государственном 'университете по адресу. 450074. г. Уфа, ул. Фрунзе. 32. ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета

Автореферат разослав 1998 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета _ _ Кузххыетов Г.Г.

1. ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Широко распространенные в растительном мире полифеноль-ные соединения вторичного происхождения характеризуются многообразием структур, многие из которых потенциально обладают химической и биологической активностью (Запрометов, 1993 а). Несмотря на проведенный к настоящему временн многочисленные исследования этих безусловно важных для растений метаболитов, некоторое функции разных групп полифенолов подвергаются со стороны специалистов-физиологов и фитохимиков сомнениям. В то же время, появляются ловые сообщения о возможном расширении спектра их свойств и функций, требующие экспериментальных подтверждений (Иван-чева, Кутева, 1992; Музафароа, 1993; ЖибоеДов, 1994; Во1аЬ Л а1., 1995). Нам представляется, что полученные при использовании новых экспериментальных подходов на специально подобранных растительных объектах данные могут дополнить общую картину о физиологическом значении синтеза, накопления и Перераспределения отдельных классов и групп полифенолов в растениях.

Недостаточно раскрыт вопрос о накоплении вторичных метаболитов, в частности флавоноидов и танндов, в ассимилирующих и генеративных органах в связи с половым диморфизмом двудомных растений, хотя известно, что некоторые флавонолы стимулируют прорастание пыльцевых трубок (УЬи-а е1 а1., 1992; е1 а1„ 1995).

Известно, что среди древесных растений представители семейства ивовых БаИсасеае проявляют выраженные различия между женскими и мужскими особами по ряду морфологических признаков и таким важным физиологическим характеристикам, как режим транспирацин и устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Несмотря на широкое хозяйственное использование ряда видов ивы, недостаточно изучен в них состав физиологически активных веществ и факторы, определяющие его динамику. Все вышесказанное предо-

пределило выбор в качестве объектов исследования представителей многовидового и полиморфного рода ива Salix L...

Целью работы являлось сравнительное изучение гетерогенности флавоноидов, содержания флавоноидов и таиидов в различные фаз. ; развития растений * мужских и женских клонов некоторых видов рода Salix L. в связи со специализированными физиологическими функциями этих вторичных метаболитов. Для достижения поставленной цели были определены и решались следующие задачи:

1. Исследование произрастающих в одинаковых почвенно-климатнчес-

ких условиях представителей рода ива, определение перспективных по ресурсной характеристике видов для изучения гетерогенности флааоноидных соединений.

2. Изучение изменчивости содержания флавоноидов в листьях и гани-дов в коре ветвей у особей женского и мужского пола в разные фазы развития растений ивы.

3. Определение компонентного состава флавоноидов, накапливающихся

в листьях разнополых особей трех видов ивы в одну фазу развития растений.

4. Выявление особенностей биохимических признаков в количественном и качественном составе флавоноидов в связи с устойчивостью вид?в рода ива к воздействию газообразных поллютантов.

Научная новизна. Впервые в условиях Предуралья проведены исследоьания изменчивости компонентного состава и содержания флавоноидов в листьях клонов интродуцированных видов рода Salix L., получены сравнительные данные о продукционных процессах накопления флавоноидных соединений и танидсв у видов из разных секций. Изучено в сравнительном плане содержание флавоноидов и танидов у разнополых клонов одного вида, выявлены половые различия у особей одного вида по накоплению флавоноидов в листьях в

период конец цветения - начало плодоношения. Установлена связь относительной устойчивости видов ивы к газообразным поллю-антам с содержанием флавонондов из класса флавонолов, накапливающихся в листьях. Выявлены новые перспективные источники физиологически активных флавонондов.

Практическая ценность. Результаты работы могут быть использованы исследователями в области экологической физиологии древесных растений при изучении газоустойчивости видов, при сравнительном Изучении физиологических свойств разнополых растений двудомных видов, для системного поиска фла-воноидоносных и высокотакидных видов и форм ивы, для уточнения систематики многовидовых родов по данным биохимических исследований. Листовые массы ивы трехтычинковой Salix iriandra L*. и ивы остролистной Salix acutlfolia Willd. могут быть рекомендованы для выделения флавоноидпых препаратов. Предложены модификации некоторых методов анализа флавонондов, разработан защищенный патентом РФ способ отбора посадочного материала видов ивы, устойчивых к газообразным загрязнителям.

Апробация работы. Основные положения и наиболее важные результаты работы Представлялись на конференции "Изучение и использование природных ресурсов" (Уфа* 1991 г.), Международном (4-м национальном) симпозиуме по адсорбции и хроматографии макромолекул (Омск, 1994), 21-м Междупарод-ном симпозиуме по хроматография "ISC - 96" (Штутгардг, Германия, 1996 г.), научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние я перспективы " (Уфа, 1997% симпозиуме " Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования " (Пущпно, 1997), 4-м Международном симпозиуме " Responses of Plant Metabolism to Air Pollution and Global Change " (Эдмонд на Зее, Нидерланды, 1997 г.). Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания, объектов и методов исследовании, экспериментальной главы, обсуждения результатов и выводов. Работа изложена на 138 стр. машинописного текста, включает 14 рисунков и 12 таблиц. Список литературы состоит из 287 наименований, в том числе 117 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне благодарен за теоретическую и практическую помощь, поддержку на всех этапах работы научному руководителю, к.х.н. B.C. Никитиной, за консультационную помощь и дружеское участие д.б.н. Г.Р. Кудояровой, в также Г.В. Шендель за помощь в оформлении рукописи. За предоставление интересных объектов изучения - образцов листьев и коры коллекционных видов ивы и данных по газоустончивости выражаю особую признательность д.б.н. А.Ю. Кулагину и сотрудникам лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. * f

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использованы листья и кора одновозрастных ветвей растений 21 вида и фермы рода ива Salix L:, культивируемых в дендрологическом коллекционном питомнике.'

Растительный материал отбирали отдельно для мужских и женских растений в течение сезонов 1989-1991 гг.. В сезон 1991 г. листья и кору ветвей отбирали в разные фенологические фазы, начиная со второй декады мая (конец цветения - начало плодоношения) и заканчивая третьей декадой сентября (начало осенней раскраски листьев). Отбор производили в светлое время суток с нескольких одновозрастных растений методом случайной выборки, учитывая освещенность и ярусность листьев. Образцы листьев и коры высушивали в защищенном от солнечного света помещении в токе воздуха до постоянной мае-

:ы. Непосредственно перед анализами материал измельчали с помощью элек--роме.чьниц.

Общая схема исследования, использованная в настоящей работе, заклю-илась в следующем. На первом этапе определяли общее содержание полифе-млов в листьях всех представленных видов и форм ивы и отбирали пять видов 1ля изучения изменчивости содержания флавоноидов и танидов в ходе сезон-юго развития растений. На втором этапе проводили отбор листьев и коры вет-зей мужских и женских клонов пяти видов ивы в фазу вегетация после плодо-юшения в различные сезоны вегетации (1989 и 1990 гг.) и подекадно в течете одного сезона (1991 г.) для сравнительного изучения количественного содержания мономерных полифенолов - флавоноидов и полимерных полифено-юо - конденсированных танидов. На третьем этапе работы с помощью физико-химических методов проводили углубленное изучение компонентного состава флавоноидов в листьях пяти изучаемых видов ивы. И на заключительном, четвертом этапе сопоставляли собственные данные о содержании и со-:таве флавоноидов в листьях изучаемых видов ивы с литературными данными э повреждаемости этих же видов газообразными токсикантами, полученными в опытах по фумигации облиственных побегов.

Количественное определение общих полифенолов выполняли весовым способом по модифицированной нами применительно к объектам исследования методике определения экстрактивных веществ (Государственная..., 1987). Очистку полифенолов от других извлекаемых из листьев веществ проводили охлажденной дистиллированной водой.

Выделение и наработку Флавоноидиых соединений из растительных образцов осуществляли на лабораторное экстракционной установке в кругло-донных колбах 70%-ным этанолом трехкратной обработкой сырья при постоянном кипении и перемешивании смеси; соотношение экстрагент - сырье 25:1 и 20:1 (экспериментально подобрано для максимального извлечения флавоноидов из листьев ивы). Очистка, разделение и анализ выделенных соединений

выполнены по приведенной схеме изучения состава и содержания флавоноидов. . .

Количестаенное определение суммарных флавоноидов осуществляли спектрофотометрическим методом, основанным на реакции комплексообразо-вания с хлоридом алюминия (Куцык н др., 1994). Метод модифицирован применительно к изучаемому растительному материалу: производилась предварительная обработка измельченных листьев обезвоженным хлороформом для удаления липофильных веществ, и лишь затем высушенный остаток подвергали экстракции кипящим этанолом. Определение концентрации флавоноидов в1 объединенных и доведенных до точного объема извлечениях проводили на спектрофотометре СФ-26 (Россия).

Количественное определение конденсированных дубильных веществ (танинов) проводили с использованием стандартного титриметрического метода (Государственная..., 1987),

Все количественные определения проведены в пяти аналитических по-вторностях. Статистическую обработку результатов и построение кривых зависимости содержания танидов в коре ветвей от изменения содержания суммарных флавоноидов в листьях выполнили с использованием программы 51аП5!!са 4.0 фирмы 81аиой (США). Достоверность результатов оценивали по критерию Стыодента. На рисунках и в таблицах приведены средние значения аналитических определений и их относительные ошибки.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Исследование содержания ролиф^нолоп в листьях 21 вида р. Salix Lj.j произрастающих в условиях интродукциошюго дендрологического питомника, показало, что независимо от секционного положения виды накапливают различное количество определяемых соединений. Отобраны виды со

эавнительно высоким содержанием полифенолов, которые имеют широкий кал и достаточные для освоения ресурсы: и. трехтычкиковая форма одно-зетная S. triandra f. concolor, и. трехтычинковая форма, двуцветная S. iandra f. discolor, и. остролистная S. acutifolia Wiild., и. серая S. cinerea L., и. эутовидная S. viminalis L.. Сравнительные данные по содержанию общих по-1фенолов в листьях ивы получены нами впервые, из литературы известны ре-'льтаты качественного скрининга отдельных соединений, таких как агликоны лавоноидов (Шелюто и др., 1984). При этом авторами сравнивались растения 1 различных мест обитания. В нашем случае оценивалась именно генетиче-си обусловленная способность к накоплению полифенольных соединений, эскольку влияние средового фактора считаем одинаковым.

3.2. Динамика содержания флавоноидов и танинов в разные фазы развития клонов ивы.

Перед изучением сезонной изменчивости содержания флавоноидов в ли-ъях пяти видов ивы провели сравнительное определение их суммарного со-;ржания в образцах, отобранных в фазу одревеснения побегов в сезоны веге-щии 1990-1991 гг..

Таблица 1

Содержание суммы флавоноидов в листьях некоторых видов * рода Salix L., мг/г возд. - сухого сырья

Вид Содержание флавоноидов

'1989 г., сентябрь 1990 г., август

S. triandra forma concolor 19.4±0.6 20.8Ю.5

S. triandra forma discolor 20.6*0.5 22.0±0.7

S. ecutifotia WilM. 29.3±0.Э 30.5±0.8

S. vimtnafis L 14.7Ю.З 14.9±0.4

S. cinerea L 12.9±0.3 . 13.3±0.4

По накоплению флавоноидов в листьях в разные сезоны вегетации ивы гаявляют определенную видовую стабильность, и наблюдаемые различия за-

метны лишь для двух форм ивы трехтычинковой, возможно, вследствие смещения сроков отбора образцов (табл. 1). Из рассмотренных видов наиболее высоким содержанием флавоноидов в листьях выделяется и. остролистная, что соответствует литературным данным (Шелюто и др., 19Ы; Растительные..., 1986; Устюжанин, 1988; КузьмЬова, Шалюта, 19926). Растения и. трехтычинковой формы одноцветной и формы двуцветной также можно отнести к группе флавоноидоносных ив (Гунар, Стратийчук, 1977; Кузьмичева, 1991 а), что подтвердили и наши данные.

Для выявления закономерностей накопления флавоноидов в листьях видов ивы в зависимости от фазы развития растений изучали изменчивость количественного содержания суммарных флавоноидов в растительном материале, отобранном для пяти видов ивы подекадно в течение сезона вегетации 1991 г..

70

60

5

а 2 и

"С 50

Э 40 о

X

о в

§ 30

!

о §

О

20

10

'Э. Ыапйга Г. сопсо1ог » 8. Шшпйп 1. (И*со1ог • » 3.

асиШоНа 5. Ыпагаа

8. у1т1паН»

| I II | »

Май, 2-я Июнь, 1-я Июнь, 1-я Июль, 2-я па густ. 1- Август, 3-дак. два. дек. дан. я дак. я дан.

Рис. 1. Содержаниафлавоноидов в листьях пяти изучаемых видов ивы в различные фазы развития растений.

Максимальное накопление флавоноидных соединений в листьях растений изучаемых видов происходит в период конец цветения - начато плодоношения, а затем наблюдается снижение уровня содержания этих соединений, наиболее выраженное у высокофлавоноидного вида и. остролистная (рис. 1). Полученные данные по динамике содержания флавоноидов дополняют'известные из литературы сведения по динамике накопления флавоиондоп в отдельных видах ивы (Шелюто и др., 1986; Кузьм1чова и др., 1992 б). Изменчивость содержания флавоноидов для разных видов имеет сходный характер, отражая снижение потребности растений в накоплении мономерпых полифенолов после фазы плодоношения.

При изучении сезонной динамики накопления конденсированных полифенолов - таиидов установлено, что минимум их содержания приходится на летний период, на фазу активного роста побегов (рис 2). Содержание таиидов начинает возрастать в фазу одревеснения побегов, когда формируются внешние слои клеток камбия. В динамике накопления танидоп били выявлены и межвидовые отличия. Для части видов ивы, как это отмечали Д.Ю. Смалюкас (1963, 1967) и Л.М. Неверова (1970), в фазу набухания н раскрытия почек в коре ветвей отмечался высокий уровень содержания таиидов, однако для остальных видов этого явления не наблюдали. Наши результаты соответствуют данным В.И. Шабурова и И.В. Беляевой (1981) для некоторых видов ивы, но не согласуются с данными других авторов (Парфенов, Мазан, 1986; Мазан, Булат, 1986), которые максимум накопления танидов в коре средней части стебля видов ивы установили в период активного роста побегов. Эти противоречия, видимо, объясняются различием подходов к изучению процессов накопления танидов в ходе вегетации растений и способов отбора материала для исследований. На наш взгляд, изучение танидопродуктивности растущих побегов может более адекватно агразить происходящие в растениях изменения состава поли-фенольных соединений, происходящие во время развития и роста растений.

В)

о

4

5

X га I-0) S X га X а. е> Ч

160,00 140,00 120,00 ■ 100,00 60,00 60,00 40,00 20,00

■—« 'S. triandra f.

concolor ■ S. triandra f. discdor ' S. acutifolia Willd. ■, •~> 'S cinerea L

"S. viminalis L

i i i i i i i

III!

f

z

Рис. 2. Содержание танидов в листьях пять изучаемых видов ивы в различные фазы развития растений.

3.3. Половой диморфизм растений и изменчивость содержания флаво-ноидов и танидов у некоторых видов р. Salix L.

Для и. трехтычинковой формы одноцветной, и. трехтычинковой формы двуцветной и и. остролистной определяли изменччврсть содержания флаво-ноидов и танидов в ходе сезонного развития растений с учетом половой принадлежности клонов. Половые различия по содержанию флавоноидных соединений достоверно проявляются в период конец цветения — начало плодоноше-. ния, а затем в ходе вегетации они нивелируются (рис. 3-5). Ввиду того, что разнополые растения находились в одинаковых эколого-ценотических и кли-

матических условиях, мы полагаем, что данные о различиях в накоплении флавоноидов между растениями ивы мужского и женского пола в фазу конец цветения - начало плодоношения свидетельствуют о вероятном участии этих вторичных метаболитов фенольной природы в половом процессе. Этим можно объяснить пониженное содержание флавоноидов в листьях женских растений, из которых синтезируемые соединения могут транспортироваться к генеративным органам. Описанное явление впервые установлено для видов рода Salix L. и дополняет сведения о физиологических особенностях мужских и женских растений двудомных видов.

2 а 'Л о

0

1

о а w

I

о

га г» гг 20 1Q 10 14 12

trlandra 1. concotor, мужск.

8 "■ 3. trlandra f. cencolor, же ис к.

/// / / / /

tf «f

JP У1 У У <? / / ^

н

i

Рис. 3 Динамика содержания флавоноидов в листьях женских клонов S. trlandra f. concolor

мужских и

о

X

О 5

ш Л

га в.

5 з ■fr о

0 S г л

1

I

о

30 • 28 • 26 24 22 20 16 16

14

т 1Л

'S. triandra f.

discolor,

мужск.

■S. triandra discolor.

-r-

-V, „V >• Jr- Jr- >•

/ / / / / / /

Рис. 4 Динамика содержания флавоноидов в листьях мужских и женских клонов S. triandra f. discolor

Рис. 5 Динамика .содержания флавоноидов в лйстьях мужских и женских клонов S. acutifolia Willd.

При определении содержания танидов в образцах коры ветвей мужских и женских растений трех видов ивы (рис. 6), отобранных в течение сезона вегетации, достоверных половых различий по накоплению конденсированных полифенолов не выявили. Эти результаты согласуются с большинством литературных данных по изучению тапидности разнополых растений ивы (Субоч, 1985; Мазан, Булат, 1986; Парфенов, Мазан, 1986). Как и ожидалось, изменение содержания конденсированных полифенолов в коре ветвей мужски* " женских растений происходит для одного и того же вида параллельно, то еоь вне зависимости от половой принадлежности изучаемых растений. Полученные данные, на наш взгляд, могут служить подтверждением разграничения функций мономерных и конденсированных полифенолов в растениях, так как последние не участвуют в половом процессе.

□ - S. trianctra f. concolor, мусжк.

♦ " S. trianwa I. concolor,

Ж011СК.

- • - S. hiandra f. discolor, ■ нужен.

u s. Iriandra f. discolor, жене*.

-о — S ewtHoüa, нужен.

'S. ecuUoha,

Г.РНСК

Май, 2-я дек.

Июнь, 1-я Июнь, 3-я Июль 2-я Август. 1-дек. дек. дек. ' яде«.

Август, 3-ядт.

Рис. 6 Динамика "содержания танидов в образцах коры ветвей мужских и женских клонов трех видов рода Salix L.

3.4. Сравнительное изучение состава флавоноидов в листьях представителей рода Salix L.

С помощью комплекса физико-химических и аналитических методов, согласно оригинальной схеме фотохимического изучения, в сравнительном' плане рассмотрены состав И соотношение флавоноидных компонентов водно-спиртовых извлечений из листьев пяти видов ивы, отобранных в фазу вегетация после плодоношения. Всего было выявлено 13 компонентов флавоноидной структуры, принадлежащее к классам флавонолов и флавонов. Установлено, что виды из секции Artygdalinae Koch. - и. трехтычинковая форма одноцветная и и. трехтычинковая форме двуцветная - накапливают в листьях больше флавонолов - производных нглнконов кверцетина, кемпферола, изорамнетина, рамнетина и диоеМетина. Представитель секции DaphnellaSeringe ex Duby - и. остролистная - отличалась тем, что Накапливает в листьях больше флавонов -производных агликонов лЮтеолина и апнгенина, в также тем, что не содержит метоксилированные производите базовых структур. Две формы и. трсхтычин-ковой различались наличием йгпяконв рамнетина и его З-0-ß-D- глюкопнра-нозида, которые не были обнаружены в листьях и. трехтычинковой формы двуцветной.

Экстракты из листьев разнополых растений одного вида различались между Собой лишь по соотношениям отдельных компонентов флавоноидного состава.

3-5- О связи сос.ава флацонридов видов рода Salix L. <? эколого-Физиологичоской устойчивостью к газообразным поллютантам

Сопоставлены полученные данные о содержании и составе флавоноидных соединений в листьях четырех из>чаемых видов ивы с литературными данными по повреждаемости облиственных побегов этих видов некоторыми газообразными токсикшггамн (Кулагин, 1998). Установлено, что от накопления

видами ивы соединений из класса флавонолы зависит устойчивость этих видов к повреждению их листьев различными промышленными газами (рис. 7). Обнаруженная закономерность проверена нами экспериментально и положена в основу полученного в соавторстве с сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН патента РФ (Никитина и др., 1997). Предположительно, флавонолы в данном случае, благодаря их физико-химическим свойствам, служат для детоксикации, связывая активные химические радикалы и минеральные кислоты, образующиеся при проникновении в клетки листьев вредных газообразных продуктов.

>s О Ю

о °

Ь 2

с В

ц о

© X

S X

X о.

а> о

. R и

л о

о. с о

с -

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Воздействие S02

Е=а Воздействие NH3

-л— Содержание флавоногюв, мг/г сырья

Виды ивы: I • и. трехтычинковая ф. одноцветная; II - и. трехтычинковая ф. двуцветная; III - и. остролистная; IV - и. сьрая

Рис. 7. Зависимость повреждаемости листьев четырех видов ивы

сернистым ангидридом ЭСЬ и аммиаком N11] от содержания в них флавонолов

Найденная зависимость относительной i-азоустойчивости видов ивы от содержания в листьях соединений флавоноидной природы, по существу, экспериментально подтверждает предполагаемое некоторыми исследователями приспособительное или адаптогенное значение флавоноидов (Минаева, 1978; Кузьмичева, 1991 б;Жибоедов, 1994).

4. ВЫВОДЫ

1. Сравнительное исследование образцов листьев 21 вида рода ива

i

Salix L., произрасчающих на экспериментальном участке в одинаковых условиях, выявило значительные межвидовые различия в накоплении полифенолов.

2. Впервые обнаружены различия в накоплении флавонондов в листьях женских и мужских растений з период конец цветения - начало плодоношения.

3. Анализ результатов изучения содержания флавоноидов и накопления конденсированных танидов в разные фазы развития растений, а также полученных данных о составе флавоноидов г листьях разных видов позволил высказать предположение об использовании в качестве предшественников биосинтеза конденсированных танидов в коре ветвей флавонолов листьев.

4. Показана связь газоустойчивости видов Ивы с содержанием в их листьях флавонолов, и обосновано положение об участи этой группы полифенолов в детоксихацни вредных для растений соединений (минеральных кислот, активных радикалов и др.), образующихся при проникновении в ткани листа газообразных поллютантов.

5. Установлены межвидовые различия в относительном содержании отдельных классов флавоноидов: в листьях двух форм ивы трехтычинковой преобладают флааоналы (производные аглнконов кверцетина, изорамнети-

на и кемпферола), а в листьях ивы остролистной - флавоны (производные агликонов лютеолина и апнгенина). В листьях изученных видов идентифицировано 13 индивидуальных соединений флавоноидной природы.

Основные результаты работы изложены в следующих публикациях:

1. Оразов О.Э. Исследование флавоноидных соединений в листьях некоторых видов p. Sali.x L. // Изучение и рациональное использование природных ресурсов. Материалы научной конференции. - Уфа: УНЦ РАН, 1991. - С. 160.

2. Оразов О.Э., Никитина B.C., Кулагин АЛО., Баталов А.А. Динамика содержания танндов в коре некгторых видов p. Salix L. // Раст. ресурсы. - 1993. -Т. 29, вып. 1.-С. 69-72.

3. Никитина B.C., Орззов О.Э., Сахнов Н.С., Шендель Г.В. Анализ расти кмь-ных флавоноидов с помощью колоночной хроматографии // Адсорбция и хроматография макромолекул. Материалы Международного (4-го национального) симпозиума. - М.: ПАИМС, 1994. - С. 70-73.

4. Никитина B.C., Оразов О.Э., Шендель Г.В. Применение сферона для разделения флавоноидов//Химия прир. соединений. - 1995.- № 5. - С. 755- 757.

5. Nikitina V S., Orazov О.Е., Shendcl G.V. A set of the chromatographic methods of studing the accumulation process and the structural composition of plant polioxiphenols. // Ed. of 21st International Symposium on Chromatography. Stuttgardt, September 15,h- 20,h - 1996

6. Рахманкулов Д.Л., Латыпов Ф.Н., Шмаков B.C., Зеленова Л.М., Никитина B.C., Оразов О.Э. и др. Полиамидные сорбенты для разделения флавоноидов //Химико-фармац. жури.. - 1997. - № 7.-С. 47-48.

7. Никитина B.C., Оразов О.Э., Кулагин АЛО., Баталов А.А. Хроыатографиче-ские профили экстрактов флавоноидов из листьев мужских и женских растений видов p. Salix L. И Леса Башкортостана: современное состояние и

перспективы. Материалы научно-практической конференции. — Уфа, 1997. - С. 68-70.

8. Никитина B.C., Оразов О.Э., Кулагин А.Ю., Баталов А.А. Виды p. Salix L. -биопродуценты ценных биологически активных соединений /.Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Материалы симпозиума. Т. 2. - Пущино, 1997. - С. 70-72.

9. Патент РФ № 2094980. Способ отбора образцов ивы, устойчивых к газообразным загрязнителям / Никитина B.C., Оразов О.Э., Кулагин А.Ю., Баталов А.А. Опубл. 10.11.1997. Бюлл. изобр. №31.

Ю.Пикитина B.C., Оразов О.Э., Кулагин А.Ю., Баталов А.А. Исследование условий получения Р- витаминных препаратов из нетрадиционного растительного сырья - представителей сем. Ивовые // Вопросы рационального использования и охраны растений в республике Башкортостан. - Уфа, 1997. С. 131-142.

Il.KuIagin A.Yu., Nikitina V.S., Orazov O.E. Flavorioid content and pollutant tolerance of willows species.// Responses of Plant Metabolism to Air Pollution and Global Change. Proc. of Fourth International Symposium: The Netherlands, April 1-5, 1997 - Edmond aan Zee, 1997. - P. 103.

Подписано к печати 13.11.98 г. Формат 60x84/io. Объем 1 п. л. Бумага писчая. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Уфа, БГАУ, заказ № 190.