Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве"

>ГБ ОД

) Ь ПНВ 1998

На правах рукописи

ЕФИМОВ Юрий Петрович

СЕМЕННЫЕ ПЛАНТАЦИИ БЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ

06.03.01 - лесные культуры,

селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Йошкар-Ола 1997

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук, профессор Козубов Г.М.

- доктор сельскохозяйственных наук, профес академик МАН ВШ Котов М.М.

- доктор сельскохозяйственных наук, профес академик Украинской академии аграрных Паглай И.Н.

Ведущая организация - Научно-производственный центр лесного семеноводства "Центрлессем"

Защита диссертации состоится " ^ " .у^г998 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 064.30.1

Марийском государственном техническом университете по ад: 424024, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3.

Отзыеы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подп просим присылать учёному секретарю диссертационного с Д 064.30.01.

С диссертацией можно ознакомиться 'в библиотеке Марийского дарственного технического университета.

Автореферат разослан " 3 " .^^^гР-1997 г

Учёный секретарь диссертационного совета, канд. е.- х.наук, доцент, чл.-корр. МАНЭБ

Калиш

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Возрастающая роль леса как источника получения разнообразной продукции и фактора обеспечения экологической безопасности определяет в качестве основных задач лесоводов сбережение и приумножение лесных богатств. Как показывает опыт отечественного и зарубежного лесоводства, успешному решению этих задач способствует внедрение в практику лесовыращивания методов генетики и селекции. Лесной кодекс Российской Федерации обязывает лесхозы и лесопользователей проводить работы по селекции, лесному семеноводству и сортоиспытанию наиболее ценных в хозяйственном отношении древесных пород, по созданию и эффективному использованию постоянной лесосеменной базы (ПЛСЕ) на селекционно-генетической основе.

Практически во всех странах мира с развитым лесным хозяйством основной формой организации семеноводства признаны лесосеменные плантации (ЛСП), создаваемые путем вегетативного или семенного размножения отобранных в насаждениях лучших по фенотипу, т.н."плюсовых", деревьев. Создание семенных плантаций представляет качественно новый этап, знаменующий переход от стихийного начала в семенозаготовках к системе мероприятий, направленных на регулярное производство высококачественных семян с улучшенными наследственными свойствами, на концентрацию этих работ в специализированных хозяйствах.

Эффективность ЛСП определяется затратами на их закладку, содержание и эксплуатацию, урожайностью семян и той прибылью, которая может быть дополнительно получена от лесонасаждений, выращенных из плантационных семян. Это обусловливает практическую значимость научных исследовании, направленных на совершенствование способов создания семенных плантаций, повышение урожайности и генетической ценности семян. В конечном счете задача сводится к разработке и практической реализации оптимальных моделей лесосе-менных плантаций, учитывающих разные направления и цели селекции.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить эффективность различных способов создания лесосеменных плантаций основных лесообразующих пород и разработать предложения по повышению урожайности и генетической ценности семян.

Основные задачи состояли в следующем:

1. Усовершенствовать способы закладки прививочных лесосемен-

ных плантаций.

2. Изучить закономерности формирования урожаев семян на ЛСП определить степень влияния на плодоношение (семеношение) деревье: генетических и экологических факторов.

3. Оценить эффективность различных мероприятий, направленны на повышение урожайности семян.

4. Изучить особенности роста испытательных культур, соэданны семенными потомствами плюсовых деревьев и их клонов и потомствам ЛСП. Оценить эффективность фенотипического отбора деревьев н быстроту роста, определить селекционный эффект ЛСП первого поряд ка.

Б. Разработать методологию оценки, отбора и использова перспективных клонов на ЛСП второго порядка для повышения урод ности и генетической ценности семян, а также проведения гене ко-селекционной оценки ЛСП.

Научная новизна.

1. Дано биологическое обоснование некоторых приемов весеннЕ и летней прививки дуба черешчатого; изучены особенное формирования проводящей системы различных по совместимости прив! вок сосны обыкновенной. Выявлена эффективность внутривидовых ( использованием разных фенологических форм ) прививок дуба. Нам? чены пути решения проблемы несовместимости привоя и подвоя.

2. Изучены в многолетнем цикле закономерности плодоношения формирования урожаев семян на ЛСП сосны и дуба вегетативного семенного происхождения, выявлена степень влияния на плодоношен] деревьев генетических и экологических факторов как основа per: лирования генеративных процессов и повышения урожайности семян.

3. Изучен пыльцевой режим и возможности его регулирования ЛСП сосны и дуба ( возрастная динамика пыльцевой продуктивности дальность и характер разлёта пыльцы от опылителя; влияние кол честна и состава пыльцы на семенную продуктивность ) как один основных факторов формирования урожая и генотипического соста семян.

4. Изучены генеративное развитие и рост привитых клонов сос и дуба разного географического происхождения и оценены перспект вы закладки ЛСП инорайонными клонами в условиях центральной л состепи.

5. Проведен анализ динамики роста семенных потомств плюсо! деревьев и ЛСП в испытательных культурах с момента посадки

20-33-летнего возраста. Выявлены различия в быстроте роста полу-сибсовых потомств одних и тех же материнских деревьев при использовании семян разных генераций и от разных рамет одного клона. Экспериментально установлены: минимально необходимая продолжительность генетических испытаний плюсовых деревьев по семенному потомству; сравнительная эффективность индивидуального,семейного и внутрисемейного отбора; обпщя и специфическая комбинационная способность отдельных клонов; селекционный эффект ЛСП первого порядка. Разработаны методологические основы генетико-селекцион-ной оценки плюсовых деревьев и ЛСП по потомству.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

1. Усовершенствованы способы закладки прививочных лесосемен-ных плантаций дуба и сосны.

2. Разработаны биологические основы и практические приёмы повышения семенной продуктивности ЛСП.

3. Разработаны унифицированная (для всех пород) и региональная (для сосны) методики оценки ожидаемого урожая семян на ЛСП в количественных показателях.

4. Разработаны методические основы и практические рекомендации по генетической оценке плюсовых деревьев, отбору перспективных клонов для ЛСП второго порядка, по генетико-селекционной оценке ЛСП.

Автором подготовлены (лично и в соавторстве) следующие отраслевые нормативные документы: Основные положения по лесному семеноводству (1976, 1991, 1994); Методика определения ожидаемого урожая семян на лесосеменных участках и плантациях (Наставление по лесосеменному делу, 1980, 1994); Научное обоснование Генеральной схемы развития лесного семеноводства основных лесообразующих пород в СССР на генетико-селекционной основе (1983); Отраслевые стандарты на ЛСП (1984, 1996) и ПЛСУ (1996); Методика проведения единовременной инвентаризации селекционно-семеноводческих объектов (1989); Положение о государственном испытании и охране сортов лесных пород в Российской Федерации (1994); Указания о порядке отбора и учета лесосеменных объектов в Российской Федерации (1995).

Кроме того, подготовлены и изданы 10 методических и практических рекомендаций по различным вопросам лесного семеноводства и 2 методических пособия по курсу "Генетика и селекция" для студен-

TOB ВГЛТА.

В порядке практического внедрения рекомендаций в 1990-1996 гг. под руководством и при участии автора в лесхозах Воронежской и Липецкой областей заложены производственные ЛСП сооны (36 га) и дуба (10 га).

Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена проведением многолетних регулярных исследований на стационарных объектах, заложенных по апробированным методикам полевых опытов, использованием современных полевых ( лесоводственно-таксационных, фенологических, глазомерно-статистических и др. ) и лабораторных методов ( анатомо-гистохимического, цитоэмбриологического, физиолого-био-химических ), а также методов математико-статиогичеокой обработки количественных показателей ( корреляционный, регрессионный, дисперсионный анализы ).

Научные положения, выносимые на аащиту.

1. Обоснование сравнительной лесоводственно-селекционной эффективности вегетативного и семенного способов закладки ЛСП 1 и 2 порядка.

2. Оценка влияния генетических и экологических факторов на формирование урожая семян на ЛСП.

3. Система мероприятий по повышению семенной продуктивности ЛСП на основе комплексного использования биологических особенностей деревьев и технологических приёмов.

4. Методология оценки плюсовых деревьев по семенному и вегетативному потомству; отбора и комплектования перспективных клонов для ЛСП второго порядка; проведения генетико-селекционной оценки ЛСП по семенному потомству.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены :

- на съездах ВОГиС им.Н.И.Вавилова ( Ленинград,1977; Кишинёв, •1982; Москва, 1987; Минск, 1992; Саратов, 1995);

- на Международных совещаниях, конференциях, симпозиумах ИЮФ-Р0 по лесной генетике, селекции и семеноводству ( Финляндия,1978; Воронеж, 1989, 1996; Канада, 1993; Латвия, 1993; Литва, 1994 );

- на Всесоюзных совещаниях, конференциях, семинарах: по лесной генетике, селекции и семеноводству ( Москва, 1977, 1983; Ленинград, 1980; Рига, 1981; Петрозаводск, 1983; Воронеж, 1988 ); по половому размножению хвойных ( Новосибирск, 1973, 1985); по проблемам физиологии и биохимии древесных растений ( Ташкент, 1977 , Москва, 1980, Красноярск, 1982),по гаметогенезу, оплодот-

ворению и эмбриогенезу семенных растений ( Кишинёв, 1986 ); по научным основам ведения лесного хозяйства в дубравах ( Воронеж, 1991);

- на республиканских и областных конференциях и совещаниях (Воронеж, 1977, 1990, 1993; Липецк, 1978; Щучинск, 1978; Йошкар-Ола, 1989 ).

Яичный вклад автора. Работа является результатом 30-летних (1967-1996 гг.) комплексных исследований, проведенных самим автором и под его руководством и при непосредственном участии в качестве руководителя научных тем планов НИР Гослесхоза СССР и Рос-лесхоза. Номера государственной регистрации тем: 1967-1970 гг.-68003350;1971-1975 гг. - 72027401; 1976-1980 гг. - 76057042; 1981-1985 ГГ. - 81049779; 1986-1990 гг.-01.86.0110608; 1991-1995 гг.-01.910.050033; 1996 г. - 01.960.009599. В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные при личном участии автора на всех этапах работы: выбор направления, разработка программы и методов проведения всего комплекса полевых и лабораторных исследований, обработка и анализ полученных данных, подготовка публикаций.

Публикации. По материалам диссертации автором опубликованы ( лично и в соавторстве ) 105 работ общим объёмом 67 п.л., в том числе "Справочник по лесному селекционному семеноводству", М., 1985 (лично автора - 5 глав объемом 9,5 п.л.) и 22 брошюры ( обзор, нормативно-методические документы и рекомендации ).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав и заключения и изложена на 409 страницах, включая 220 стр. основного текста, 113 таблиц, 24 рисунка и список использованной литературы из 669 наименований, в том числе 158 на иностранных языках.

1. СЕМЕННЫЕ ПЛАНТАЦИИ В СИСТЕМЕ (МЕРОПРИЯТИЙ ПО УЛУЧШЕНИЮ

ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД МЕТОДАМИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Лесосеменные плантации - это специально создаваемые насаждения, предназначенные для массового получения в течение длительно-

го времени ценных по наследственным свойствам семян лесных древесных пород. Закладка га осуществляется с конца 40-х - начала 50-х гг. (Liridquist,1954, Larsen, 1956); к настоящему времени площади ЛСП насчитывают в мире десятки тысяч га.

В нашей стране работы по аакладке ЛСП проводятся с конца 50 х - начала 60-х гг.К настоящему времени в России заложено 7,3 .тыс. га ЛСП основных лесообразующих пород ( Шубин, 1996 ), к 2000 году планируется заложить еще 800 га.

Идеи использования селекционных приемов в лесовыращивании, высказанные в середине XYIII века русским ботаником А.Т.Болотовым и французским исследователем de Monceau Ц1исаренко,1989), получили дальнейшее развитие в трудах многих отечественных и зарубежных лесоводов. Вторая половина XX века ознаменовалась выходом крупных монографических работ по лесной генетике, селекции и семеноводству ( Lindquist, 1954, Пятницкий, 1954,1961, Larsen, 1955, Аль-бенский,1959, Falconer, 1960, Ромедер, Шенбач, 196Е, Яблоков,-1962, 1965, Вереоин, 1963, 1985, Правдин, 1964, 1975, Проказин, 1968, Коновалов, Пугач, 1968, Картель, Манцевич, 1970, Кундзинып и др., 1972, Мамаев. 1973, Гиргидов, 1976, Райт, 1978, Озолин и др., 1978, Лукьянец, 1979, Роне, 1980, Котов, 1982, Молотков и др., 1982, Любавская, 1982, Маттио и др.,1986 и др.).

'в связи со специфическими особенностями древесных растении в лесоводстве основное развитие получила аналитическая селекция, т е. отбор сформировавшихся в природе ценных по хозяйственным признакам популяций, форм, отдельных деревьев. Селекционный эффект тем выше, чем интенсивнее метод отбора. Но при этом одновременно снижается генетический полиморфизм, что может привести к нежелательны!/ последствиям (Мамаев и др.,1988). Сохранение баланса между поддержанием уровня изменчивости и отбором ценных генотипов обеспечивается сочетанием долгосрочной стратегии, направленной на ограничение инбридинга и сохранение генетического раз-, нообраэия, и краткосрочной стратегии, в основе которой- ограничение изменчивости и быстрое выделение желаемых генотипов (Mikola, 1990, Lindgren, 1991, Namkoong, 1992, Skroppa, 1994). В семеноводстве эта дилемма находит практическое разрешение в параллельном развитии двух стратегических направлений: популяционного и плантационного (Молотков, Патлай, 1990). Плантационное направление наиболее эффективно в зонах оптимума произрастания древесной

породы, в районах с интенсивным ведением лесного хозяйства и высокой культурой производства.

Лесос-еменные плантации могут быть разных типов в зависимости от способов создания, целей селекции, происхождения исходного материала и уровня его генетической изученности, представительства клонов (семей)' и т.д.(Ромедер, Шенбах, 1962, Sarvas, 1970, Прока-эин, 1976, Котов, 1977, Райт, 1978, Белоус,1980, Молотков, 1982). При этом выбор способа закладки - вегетативный или семенной - является одним из важнейших в плантационном семеноводстве (Giertych, 1975). Оба имеют свои преимущества и недостатки (Вересин и др., 1985). Экспериментальные данные о сравнительной урожайности ¡слоновых и семейственных ЛСП весьма ограничены, а о селекционном эффекте - практически отсутствуют.

По степени генетической изученности исходного материала раз- j личают ЛСП первого порядка, закладываемые материалом от плюсовых i деревьев, не проверенных по семенному потомству, и ЛСП второго порядка, на которых размножаются потомства деревьев, характеризующихся высокой общей или специфической. комбинационной способностью и выделенных в категорию элитных' (Вересин и др.,1985). Оценка целесообразности дальнейшей закладки и использования ЛСП первого порядка в литературе неоднозначна.

Одна из основных функций ЛСП - регулярное и массовое производство лесных семян. Большой вклад в изучение биологии и экологии плодоношения лесных пород внесли отечественные лесоводы Г.Ф.Морозов, В.Д.Огиевский, Н.П.Кобранов, А.П.Тольский, С.З.Курдиани, О.Г.Каппер, Л.Ф.Правдин, В.П.Тимофеев и другие. Интенсивно исследуется этот вопрос в последние десятилетия; в многочисленных публикациях, в том числе в монографических работах Т.П.Некрасовой (1960, 1972, 1978, 1983), Е.Г.Мининой (1954, 1979, 1983), А.А.Молчанова (1967), В.И.Некрасова (1973), Г.М.Козубова (1974), В.Н.Воробьева и др. (19В9) и других авторов раскрыты многие аспекты биологической сущности репродуктивного развития древесных и на примере отдельных пород показаны закономерности формирования урожая семян в различных лесорастительных условиях. Вместе с тем, недостаточно изученной остается специфика плодоно- | шения деревьев на лесосеменнш плантациях.

У вегатативных потомств, в основном, сохраняются репродуктивные особенности маточных деревьев; это свойство многие селекцио-

неры рекомендуют использовать для повышения урожайности ЛСП (Hof fmann, 1967, Baño, 1969, Андерссон, 1970, Долголиков,1970 и др.) Некоторые лесоводы (Ромедер, Шенбах,1962, Ирошников,1973, Koski 1980) предостерегают от селекции маточников на урожайность ввид возможного снижения прироста древесины в создаваемых насаждения при обильном плодоношении. Неоднозначны также сведения о влияни подвоев разных' видов на плодоношение и рост привоев (Ahlgren 1972, Долголиков, 1974, Hong, 1975, Schmidtling, 1983).

Перемещение клонов северных происхождений в более южные райе ны используется для сокращения меясеменных периодов, улучшен* вызреваемости семян и повышения урожайности (Sarvas,197C Мордась, Раевский, 1991 и др.). Однако пределы оптимально: перемещения привойного материала пока не выявлены. На бедных nov вах рекомендуется вносить минеральные удобрения. Но эффективное? удобрений, оптимальные сроки внесения, дозы, повторяемость период последействия оцениваются неоднозначно (Козубов, 1971 Ebell, 1972, Malkonen, 1972, Ронис, 1973 и др.)

Противоречивы сведения об эффективности использования синтс тических регуляторов роста для стимуляции цветения деревы (Brown, Saule, 1975, Данусявичус, 1978, Курм, 1987, Chalupk; 1991 и др.), а также о регулировании репродуктивных процессов щ тем обезвершинивания крон (Белобородов, 1983), кольцевашя перетяжки стволов, странгуляции и других механических воздейств] (Лир и др., 1974, Chalupka, 1991 и др. ).

Недостаточно обоснованы вопросы регулирования густоты разм( щения деревьев на ЛСП (Кронит,1973, Смирнов,1974, Белоус, 1985;

Урожай и качество семян во многом определяются условия] опыления (Sarvas, 1967, Koski, 1970, Некрасова, 1983, Хаддер 1985 и др.) Применительно к семенным плантациям требуют уточнен: вопросы дальности и характера разлета пыльцы от опылителе: критерии минимальной обеспеченности ЛСП собственной пыльцо изоляции от посторонней пыльцы и т.д.

Специализация работ по производству лесных семян на Л требует разработки методов оценки ожидаемого урожая в количес венных показателях (Приедитис, 1982, КраснобаеЕа, 1986, Глуше ков, Перепечина, 1987, Попов, Тучин, 1990).

Генетический эффект лесосеменных плантаций определяется су марным положительным вкладом всех генотипов, размноженных на ЛС

Критерием селекционной ценности дерева чаще всего служит его общая комбинационная способность (ОКС), определяемая на основе испытания полусибсовых потомств от свободного опыления. Методологическая основа испытаний пока недостаточно разработана. Разноречивы рекомендации по числу репродукций семян, заготавливаемых с . плюсовых деревьев ( от одной до трех), по критериям выделения элитных деревьев (превышение над контролем от 5-10 % до 10-20 Z), по выбору контроля (производственный сбор семян; среднепопуляци-онный образец; семена с ближайших к плюсовому окружающих деревьев и др.), по срокам испытаний ( от 1-2 лег до 5D лет и старше) и т.д. (Чудный, 1983, Рогозин, 1983, Роне, 1985, Андрюшкевичене, 1988, White, Hodge, 1992, Magnüssen, 1993, Sehgal et al.,1995, Шутяев, 1995 к др.).

Итогом селекционно-семеноводческих работ в лесоводстве должно стать получение сортов. Пока не выделено ни одного синтетического сорта-популяции на базе ЛСП. Нет также научно обоснованной методики испытания ¡потомств семенных плантаций; лишь в некоторых публикациях подчеркивается необходимость проведения этой работы (Эт-верк, 1979, Белоус, 1990).

Критический анализ состояния вопроса показал на нерешенность многих проблем плантационного семеноводства и был положен в основу при выборе направлений исследований и разработке программных вопросов.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работы проводились в Молдавии (1967-1970 гг.) и в Центрально-Черноземной зоне России (1971-1996 гг.). Основное внимание уделено вопросам плантационного семеноводства наиболее ценных ле-сообразующих видов-дуба черешчатого и сосны обыкновенной.

Для решения комплекса поставленных задач в 1976-1987 гг. заложены 14 стационарных опытных объектов (ЛСП, архивы клонов, испытательные культуры) на общей площади 20,3 га. При их создании использованы методические положения, содержащиеся в работах М.М.Вересина (1963), Е.П.Проказина (1968), Б.А.Доспехова (1979), Е.А.Пугача и др. (1982,1882а) и др. Кроме того, исследования проводились на некоторых опытно-производственных ЛСП, заложенных Воронежской зональной лесосеменной станцией и Сомовским лесхозом. Краткая характеристика основных объектов приведена в табл.1.

Таблица 1

Характеристика основных объектов исследований

NN : Наименование :Местонахождение : Год : Плошдць,: Раэме- Число

п/п: • объекта : ' : зак-: га :щение ¡клонов

: : :ладки: :дере- :(семей),

: : : : :вьев,м: шт.

Сосна обыкновенная

1. Клоновая ЛСП Сомовский л-з 19611963 3,3 6x6 24

2. ЛСП семенного 1962 3,0 6x5 смес

происхождения

3. Испытательные 1961- 2,6 6x2 19

культуры (се- 1962

мейств. ЛСП)

4. Клоновая ЛСП Семилукский питом. 1976 1,0 5x5 12

5. Клоновая ЛСП _ и_ 1978 1)5 разн. 10

6. Архив клонов 1987 2,0 5x4 168

7. Испытательные Давыдовский л-э 1976 1,5 2,5x1 37

культуры

8. Испытательные Семилукский питом. 1976 0,3 2,5x1 22

культуры

9. Испытательные Давыдовский л-з 1977 0,4 3x1 30

10.Испытательные Новоусманский л-з 1983 5,0 3x1 178

культуры

Дуб черешчатый

11 Клоновая ЛСП Семилукский питом. 1976 1.0 5x5 32

12.Клановая ЛСП 1977 1,0 5x5 30

13.Клоновая ЛСП 1982 2,5 разн. 20

14.Семейств.ЛСП 1976 1,8 5x5 54

15.Архив клонов 1978 1,0 5x5 16

16.Испытательные 1984 0,3 2,5x1 10

культуры

17.Испытательные 1986 1,0 2,5x1 44

культуры

При выборе методов исследований руководствовались следующими основными моментами: задачами работы , предполагающими решение широкого круга вопросов: от разработки способов закладки и

формирования ЛСП до оценки эффективности использования плантационных семян при лесовыращивании; биологическими особенностями древесных растений: длительным периодом онтогенеза, поздним вступлением в возраст зрелости, нерегулярным плодоношением; многообразием внутренних и внешних факторов, влияющих на ростовые и генеративные процессы.

С учетом этого определены главные методологические принципы исследований: а) изучение роста и плодоношения деревьев в многолетнем цикле на стационарных опытных объектах; б) выявление факторов, определяющих вегетативное и генеративное развитие деревьев, в естественной среде и в условиях эксперимента; в) комплексный подход к изучения биологических процессов, основанный на использовании разных методов исследований.

В работе использованы многие апробированные полевые и лабораторные методы: селекционно-генетические, лесоводственно-таксационные, морфологические, анатомо-гистохимические, фенологические, цитоэмбриологические, физиолого-биохимические. В процессе исследований проведена модификация.некоторых методик.

Основное внимание уделялось изучению роста и плодоношения деревьев на ЛСП, в архивах клонов и испытательных культурах. При этом руководствовались методическими приемами, изложенными в работах С.С.Пятницкого (1954,1961), А.А.Корчагина (i960), Е.П.Проказина(1960), И.Н.Елагина (1961).Д.Я.Гиргидова и В.И.Дол-голикова (1962), Л.Ф.Правдива (1964), Н.А.Бородиной (1964), В.И.Белоуса (1967,1980), R.Sarvas (1967,1970), Т.П.Некрасовой (1972, 1983), С. А.Мамаева (1973), A.Joi)Sson et al.(1976) .П.И.Мо-лоткова и др.(1982) и др.

Обработка полученных данных по всем разделам проведена методами биологической статистики (Петров, 1973, 1984, Лакин, 1980, Зайцев, 1984, 1990, Фолконер, 1985) с использованием ЭВМ и программируемых микрокалькуляторов.

Подробная методика исследований и объемы выполненных работ приведены в соответствующих разделах диссертации.

3. ПРИВИВКИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ПРИ ЗАКЛАДКЕ ЛСП II ВЗАИМООТНОШЕНИЮ В СИСТЕМЕ ПРИВОЙ-ПОДВОЙ

Изучены приживаемость, сохранность, рост и генеративное развитие привоев в зависимости от сроков и способов заготовки и

хранения привойного материала и проведения прививочных работ формового и индивидуального разнообразия привоев и подвое! возраста маточных деревьев, полового типа прививаемого черенка т.д. Всего в 1967-1972 гг. выполнено около 20 тыс.шт. опытнь прививок дуба черешчатого (Молдавия, ЦЧО ) и сосны обыкновение (ЦЧО).

. Проведенные опыты в целом подтвердили ряд выявленных других авторами ( Проказин, 1960, Гиргидов, Долголиков, 1962, Белоус 1967 и др.) закономерностей. Получены также результаты, имеюпр элементы новизны.

Установлено, что предложенный Б.М.Сидорченко (1949) щ прививках дуба в мешок прием - оборот черенка камбием к древесш подвоя, неоднозначно оцениваемый исследователями (Енькова, Ль лов,1960, Белоус, 1967), по-разному влияет на приживаемость в зг висимости от сроков прививки. Анатомо-гистохимическое изучен! мест срастания, проведенное совместно с Н.Е.Косиченко В.К.Ширниным, показало, что весной, при высокой активности физис логических и ростовых процессов, совмещение черенка камбиальнс зоной с древесиной подвоя увеличивает площадь соприкосновен! тканей, содержащих гетероауксин (камбий, луб, делящиеся древесш ные лучи). Это способствует быстрому образованию каллуса и лучше му срастанию компонентов (приживаемость на 10-20 % выше, чем щ совмещении черенка камбием к коре подвоя). Летом, при меньшей ш тивности процессов роста,наоборот, более эффективны (на 8-18 7 прививки с совмещением камбиальных слоев привоя и подвоя. При тг ком способе в местах их контакта наблюдается повышенная ко! центрация гетероауксина и углеводов, более широкая зона клеток высоким содержанием белков, а также более быстрое расходован! запасного крахмала, что ускоряет процессы срастания.

Прививки ранней и поздней форы дуба можно проводить при люб1 сочетаниях феноформ привоя и подвоя. Весной наиболее высок} приживаемость имеют прививки позднего дуба на раннем, наименыщ - раннего на позднем; последующая сохранность не зависит от это] фактора, что не согласуется с данными В.И.Белоуса (1974). П1 летних прививках зелеными черенками фенологическая форма привоя подвоя не влияет на приживаемость.

Возможность успешного роста привоев раннего дуба на поздн* обусловлена некоторыми биологическими особенностями: рост корн*

у обеих фенсфзрм начинается одновременно (Карандина,19бб), хотя различия в сроках листораспускания достигают 3-4 недель. Жизнеспособность прививок при обратном сочетании компонентов обеспечивается благодаря запасал питательных веществ, накопленных в штамбе и корнях подвоя ранней формы и достаточных для его роста до наступления вегетации у позднораспускающегося привоя.

Внутривидовым прививкам дуба черешчатого свойственна высокая степень несовместимости привоя и подвоя, (Kleinschmidt u.a. ,1975, Sindelar, 1982), которая в первые 8-10 лет приводит, по нашим наблюдениям, к значительному (более 50 %) отпаду привитых растений. Несовместимость не зависит от сочетания фенологических форм привоя и подвоя. Не подтверждается отмеченная некоторыми авторами (Мамонов, 1984) кленовая специфичность данного явления; доля несовместимых экземпляров у "вторичных" прививок не коррелирует с таким же показателем у "первичных" прививок ( коэффициент корреляции рангов для 20 клонов равен - 0,204). Степень совместимости определяется, главным образом, конкретным сочетанием генотипов- привоя и подвоя.

Наличие изолирующей каллусовидной прослойки в зоне контакта привоя и подвоя, подтверждаемое характером излома у погибших экземпляров, свидетельствует о биохимической природе данного явления. Возможная причина - окисление дубильных веществ и их взаимодействие с белками цитоплазмы, аналогично тому, как это происходит при прививках ореха грецкого (Чжу Цты, 1961). Отсюда улучшения срастания можно добиться приемами, препятствующими быстрому окислению дубильных веществ: сокращением времени от нанесения срезов на привое и подвое до их совмещения; плотной обвязкой места прививки; тщательной изоляцией обнаженных тканей.

Для раннего распознавания несовместимых растений по наличию изолирующей прослойки и их своевременной замены на ЛСП в первые 2-3 года можно использовать анатомический метод исследования мест срастания. Возможными путями предотвращения несовместимости, требующими дальнейших исследований, являются: применение в качестве подвоев растений, выращенных из желудей того же клона; использование высокосовместимого клона пирамидальной формы дуба черешчатого в качестве подвоя путем его клонирования, семенного размножения и во вставочных прививках. Жизнеспособность несовместимых растений можно, по нашим опытам, продлить на некоторое

время (до 8-10 лет) путем ремонта их прививкой мостиком.

У сосны обыкновенной приживаемость черенков, заготовленных н побегах женского и ростового типа, на 9-19 % выше, чем мужского Вместе с тем, половой тип прививаемого черенка в пределах одног клона не влияет на сроки наступления, обилие цветения, тип сексу ализации привоев и структурные признаки урожая. Это не согласует ся с некоторыми данными о влиянии биологической разнокачествен ности черенков у хвойных на генеративное развитие привое (Вересин, Улюкина, 1970, Богданов, 1980).

При внутривидовых прививках сосны обыкновенной несовмести мость проявляется в частичном перерастании по диаметру привое подвоя и наоборот. Угнетения прививок при этом не наблюдается, н в первом случае размеры привоев выпе, чем во втором. Как показал анатомические исследования мест срастания прививок, выполненны совместно с Н.Е.Косиченко, причиной несовместимости являются нас ледственно обусловленные различия в интенсивности прироста прово дящей флоэмы, в результате чего наступает искривление слоя камби альных клеток в зоне контакта привоя и подвоя и нарушени нормального транспорта ассимилятов. Анатомический метод анализ прироста флоэмной зоны может быть использован при подборе совмес тимых компонентов, но лишь при условии клонирования подвоев.

4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ СЕМЯН НА ЛЕСОСЕМЕННЬК ПЛАНТАЦИЯХ ПЕРВОГО ПОРЯДКА

4.1. Цветение и плодоношение на ЛСП вегетативного и семенног происхождения

Сосна. Привитые деревья сосны характеризуются ранним (н 2-3-й год) наступлением женского„цветения" В возрасте 5-6 ле цветут 70-90 % привоев, начиная с 9-10-летнего возраста цветени становится массовым. Семенные потомства тех же плюсовых деревье в аналогичных условиях произрастания вступают в репродуктивну фазу позднее: в возрасте 7 лет (2+5) единичные макростробилы от мечены у 23 % деревьев, спустя 3-5 лет - у 57-83 7.. Единичны микростробилы появляются на привитых и корнесобственных деревья практически одновременно, в возрасте 5-7 лег. В период с 8 до 1 лет число цветущих деревьев возрастает с 21 % до 84 %, в 11-1 лет мужские колоски образуются практически на всех деревьях. Дл молодых (11-12 лет) непривитых растений характерна типичная дл

сосны ярусность размещения органов разного пола, у привитых деревьев женская сексуализация прослеживается в пределах всей кроны.

В первые 10-15 лет после закладки ЛСП привитые деревья сосны имеют несколько более высокую интенсивность женского цветения, но меньшую-мужского, чем непривитые; в последующем различия исчезают. Способ закладки ЛСП сосны практически не влияет на суммарный урожай семян до 25-летнего возраста. Средняя ежегодная урожайность составляет в центральной лесостепи, в зависимости от плодородия почвы,от 3 до 9 кг/га.

Дуб. На клоповых ЛСП дуба единичное женское и мужское цвете-кие наступает на 2-3-й год после прививки, в возрасте 4-5 лет цвело 64-76 % привоев, на них насчитывалось от 2 до 670 шт. завязей. В последующие годы интенсивность цветения существенно варьировала, при общей тенденции к постепенному повышению до возраста 10-12 лет, после чего наступила относительная стабилизация показателей. На семейственной ЛСП единичное женское цветение наблюдалось на 8-й год после посева желудей, в.-10 лет цвело около 30 X. деревьев (в среднем по 40 шт. завязей). В этом возрасте на единичных деревьях появились первые мужские соцветия. В последующем, до 20-летнего возраста, интенсивность цветения варьировала по годам синхронно о показателями клоновых ЛСП.

В целом за исследуемый период прививочные ЛСП заметно превышали семейственную как по проценту цветущих деревьев, так и по обилию мужского и женского цве?ения, но на фоне общего слабого цветения дуба эти преимущества практического значения не имели. Максимальный урожай здоровых желудей на клоновых ЛСП - 125 кг/га - наблюдался в 1984 году (возраст привоев 8-9 лет), в остальные годы он не превышал 20-50 кг или вообще отсутствовал.

4.2. Влияние погодных условий на цветение и плодоношение сосны

Вычислены ранговые коэффициенты корреляции (по Спирмену) между метеорологическими факторами (подекадно с мая по август) и генеративными показателями за 10-летний период. Установлено, что высокая влажность воздуха, обилие осадков и пониженная температура в год закладки генеративных почек усиливают мужскую сек-суализацию. Наиболее тесная связь найдена с температурой воздуха в июне-июле (г3 составляет от - 0,73хк до - 0,87хх). Жаркая и сухая погода в этот период, наоборот, благоприятствует женской сек-

суализации и повышает урожай шишек спустя 2 года (г3-=0,63х), чт согласуется с данными Д.Я.Гиргидова (1960). На формировали урожаев влияют также погодные условия- в год цветения. Обили осадков в мае, в период разлета пыльцы, снижает урожай шишек (гЕ 0,72кк) и уменьшает выход и полноэернистость семян (ге*--0,60х) Высокая температура и низкая относительная влажность воздуха июне способствует хорошим урожаям (г5 = 0,79хх).

4.3. Изменчивость цветения и плодоношения на ЛСП.

4.3.1. Сосна обыкновенная

Сроки цветения. На ЛСП, созданных потомствами шпосовы деревьев из одной популяции (Усманский бор), различия по срока наступления определенных фаз развития мужских и женских стробило составляют между крайними экземплярами до 7-8 дней, что создае фенологические барьеры для нормального перекрестного опыления Неодинаковы также динамика и продолжительность фаз открытой шишк и высыпания пыльцы. Некоторым деревьям свойственно явление дихо гамии. На семейственной ЛСП в пределах полусибсовых семей деревь существенно различаются по данным показателям. На клоновой ЛСП при высоком уровне межклоновой изменчивости, раметы одного клон цветут синхронно.

Обилие мужского цветения При общей неравномерности цветени за изучаемый период (1972-1980 гг.) и высоком коэффициенте вариа ции ( на разных ЛСП он варьировал по годам от 36 % до 221 %), от носительные различия между деревьями сохраняются ео времени до вольно устойчиво (г3 составляют за разные периоды от 0,43х д 0,89кхх). Неодинаковы также размеры колосков (длина от 20 до 3 мм, С=20,8 %) И выход пыльцы из них ( от 10 до 146 мг). Между ко личеством колосков на дереве и их размерами и выходом пыльц корреляционная связь отсутствует

Внутрисемейная изменчивость по данным показателям имеет тако же высокий уровень, что и вся совокупность деревьев на ЛСП, меж семейная выражена в меньшей степени. Бнутриклоновая (межраметная изменчивость по числу колосков также высока: в возрасте 15 и 2 лет лимиты коэффициентов вариации по клонам составляли соответс ТЕенно 22-111 % и 11-79 %, но она в целом ниже, чем межклонова изменчивость (106-77 %) и выражена на фоне общей высокой или низ кой интенсивности цветения того или иного клона (лимиты по сред нему числу колосков на одном дереве в 15 и 20 лет составляли со

ответственно 10-1250 шт. и 120-2080 шт.) Ранги клонов по относительному обилию мужского цветения стабильны во времени (г3 - от 0,55х до 0,98ххх). С помощью рангового критерия Фридмана (Зайцев, 1984) установлено, что изменчивость мужского цветения на клоновой ЛСП примерно в равной степени определяется как факторами среды > ( Х2в75,5г показатель силы влияния фактора Г при Ро. 001 равен 2,89),так и генотипом клонов ( Х2= .89,7; Гз2,60). По средней пыльцевой продуктивности клоны различаются в десятки и сотни раз - от 1,8 г до 252 г пыльцы с одного дерева.

Урожай шишек. Изменчивость на всех ЛСП очень высока: коэффициент вариации в разные годы составлял от 52 X до 296 %, причем он тем выше, чем слабее урожай. Распределение деревьев по урожаю шишек достоверно отличается от нормального - коэффициенты асси-метрии варьировали от +0,49к до +0,98х - и соответствует распределению редких событий (закон Пуассона), при котором дисперсия признака близка средней величине (Лакин, 1980). В связи с этим при анализе показателей цветения и плодоношения мы использовали непараметрические критерии сравнения.

На семейственной ЛСП высокие коэффициенты вариации обусловлены, в основном, внутрисемейной изменчивостью (91-228 %), межсемейная изменчивость заметно ниже (с= 34-63 %). На формирование изменчивости основное влияние оказывают факторы среды ( xz=203,3; Г= 6,15); фактор семейной принадлежности деревьев менее значим ( %2= 93,2; Г- 2,23). На ¡слоновой ЛСП изменчивость деревьев по урожаю шишек тагае высока (табл.2), но внутриклоновые коэффициенты вариации заметно ниже, чем внутрисемейные, а уровень межклоно-вой _ изменчивости соизмерим с общей изменчивостью урожая на ЛСП. Свидетельством существенного влияния генотипа клонов на урожайность служат высокие коэффициенты корреляции их рангов за разные годы со средним показателем за 9 лет (до 0,80-0,87), а также ранговый критерий Фридмана ( X2 «= 65,5, Г = 2,51). Вместе с тем, и здесь факторы среды играют более заметную роль в формировании изменчивости ( XZ =168,0; Г =4,65).

Шишки и семена. Наибольшей вариабельностью характеризуются число семян в шишке (С - 33-57 %) и масса шишек и семян (соответственно 20 7и и 30 X), наименьшей - размеры шишек (10-15 %) и число семенных чешуй (8-9 Z). Внутрисемейная (индивидуальная) и

Таблица 2.

Изменчивость деревьев по урожаю шишек на клоновой ЛСП сосны

Годы : Шишки, шт./дерево : Коэффициенты вариации, X

наблю-----------------------------------------------------------

дений : среднее : лимиты по : среднее :межклоновая :лимиты внутр! : на ЛСП :по клонам : на ЛСП : изменчивость: клоновой из: : : : :менчивости

1971 37 1 - 236 177 156 25 - 185

1973 127 8 - 445 116 72 36 - 137

1975 38 4 - 112 112 70 38 - 140

1977 171 49 - 333 65 41 30 - 81

1979 102 56 - 157 52 28 24 - 73

1981 123 15 - 506 61 93 29 - 97

1983 61 24 - 137 79 48 47 - 96

1985 176 103 - 389 70 38 21 - 87

эндогенная изменчивость по двум последним показателям имеет то же уровень, что и межсемейная,,.по массе шишек наибольший удельны вес принадлежит эндогенной изменчивости. Практически в одни пределах варьирут семьи и отдельные деревья по массе полных се мян. Уровень индивидуальной и эндогенной изменчивости по выходу полнозернистости семян вдвое - втрое превышает показатели межсе мейной изменчивости. В пределах одной семьи деревья имеют раэну форму апофиза шишки и разный цгет оболочки семени.

На клоновой ЛСП межклоновая изменчивость имеет тот ж уровень, что и внутриклоновая, по массе шишек (16-40 %), их раз мерам и числу семенных чешуй (7-17 %). Пределы изменчивости хо вяйственно важных показателей даны в табл.3. Клоны в течение многих лет устойчиво сохраняют свои ранги по вых< ду семян (г3 а 0,51-0,82), по полнозернистости различия не стол; стабильны (г3 в 0,18-0,71). Между средним числом семян в шишке 1 их полнозернистостью корреляционная связь у клонов слабая (ге -. 0,26). Межраметная изменчивость по выходу семян невелика ( не более 10 %); заметно выше изменчивость по проценту полнозернистост] (различия в пределах некоторых клонов достигают 1,5-2 раз).

Наследственная обусловленность некоторых признаков шишек 1 семян у клонов сосны подтверждена коэффициентами наследуемое^

Таблица 3

Изменчивость семян на клоновой ЛСП сосны

Годы урожаев Выход из шишки,шт. :Полнозернистость,X: Масса 1000 шт. ,Г

среднее : клоны :среднее лимиты по по клонам сред-: клоны нее : .

:лимиты: С %: :лимиты : С %

1973 20 6-29 42,0 80 41-92 7,4 4,6-10,0 22,5

1975 16 5-26 38,7 81 46 - 95 6,3 5,1- 7,2 12,6

1977 22 5-32 45,3 77 40 - 89 7,0 5,4- 8,2 13,9

Н2, значения которого в разные годы оказались следующими: по числу семян в шишке - 0,40-0,47; по выходу полных семян -0,35-0,54; по длине шишки - 0,36; по числу семенных чешуй - 0,54; по массе шишек - 0,22; по массе семян - 0,27.

Выход и полнозернистость семян у клонов не зависят от урожая шишек (гЕ соответственно 0,28 и -0,10). Для оценки семенной продуктивности клона недостаточно ограничиться подсчетом числа шишек, необходимо знать структурные признаки урожая. Различия по среднему урожаю полных семян на одном дереве достигают десятков раз; в результате более половины всего урожая семян на ЛСП первого порядка обеспечивают менее 1/3 привитых на ней клонов.

4.3.2. Дуб черетчатый.

На ЛСП, представленных потомствами плюсовых деревьев из Шилова леса преимущественно позднораспускающейся, частично промежуточной формы, различия по срокам наступления цветения составляли 12-13 дней. Фенологические барьеры здесь выражены в большей степени, чем на ЛСП сосны. В пределах полусибсовых семей индивидуальные различия достигают 8-10 дней, внутриклоновая изменчивость по срокам цветения не превышает 2-3 дней. Встречаются клоны с явлениями протерандрии и протерогинии, но данный признак у дуба менее устойчив во времени, чем у сосны.

На фоне общего слабого цветения дуба в период проведения исследований определяющую роль играют факторы среды; влияние генотипа значительно слабее, но на клоновой ЛСП оно проявляется четче, чем на семейственной (табл.4).

Ранги клонов по обилию мужского и женского цветения относительно стабильны во времени (г3 ©ответственно 0,45-0^0 и 0,26-0,69). Ин-

Таблица 4

Влияние генотипа и среды на формирование изменчивости цветения семенных деревьев дуба

Плантации

Факторы

Мужское цветение : Женское цветение

X2 : Г : X2 : Г

330,2 4,24 208,5 2,68

125,0 8,06 221,6 15,72

131,0 1,80 131,8 1,90

61,8 7,90 62,6 6,60

Клановая Генотип

Среда

Семейственная Генотип Среда

тенсивность мужского и женского цветения варьирует по годам довольно синхронно (г3 от 0,37х до 0,80хкх).

Различия по массе желудей, свойственные материнским плюсовым деревьям, в основном, сохраняются у привитых клонов (ге в разные годы составлял от 0,45** до 0,77хк).

4.4. Генеративные типы деревьев на ЛСП.

Сосна. Выявленные в естественных насаждениях уклонения отдельных деревьев в мужской или женский тип цветения (Прав-дин, 1950, Некрасова, 1960, Мамаев, 1973, Козубов, 1974, Минина, 1975 и др.) проявляются и на ЛСП. При исключительно высокой изменчивости деревьев по обилию мужского и женского цветения, обусловленной возрастом и факторами среды, относительные различия между ними по соотношению органов разного пола устойчивы во времени (г3 от 0,65х* до 0,83ххх).

По данным многолетних массовых количественных учетов цветения разработана классификация генеративных типов применительно к ЛСП сосны 15-20-летнего возраста, включающая 10 категорий, различающихся по количеству и соотношению мужских и женских стробилов.

Наибольшее представительство на ЛСП имеют деревья смешаннопо-лого типа - более 70 Деревья мужского и женского типа встречаются реже (13 и 14 %), в незначительном количестве представлены деревья ростового типа (немногим более 1 %). Полностью отсутствуют настоящие двудомные деревья. Половая дифференциация не сопровождается изменениями морфологических признаков, структурных

признаков урожая, а также размеров деревьев, что согласуется с выводом С.А.Мамаева (1973) для естественных сосняков.

Проведение совместно с А.Е.Самсоновой исследования показали, что деревьям сосны разного генеративного типа свойственна различная направленность и интенсивность нуклеинового, углеводного, азотного и жирового обмена и концентрация эндогенных регуляторов роста. Более высокой активностью обменных процессов, повышенным ■ содержанием ауксинов и пониженным -ингибиторов роста характеризуются деревья женского и обильноплодоносящего обоеполого типа.

Дуб. Стабильность во времени рангового положения клонов дуба по соотношению мужского и женского цветения невысока (г3 от 0,07 до 0,45х). Изменчивость по типу сексуализации определяется, в основном, факторами среды ( т& =184,9; Г =7,51 ),клоновая принадлежность влияет значительно слабее ( х2 =186,6; Г =1,90). Типичным для дуба является смешанный характер цветения; лишь некоторые клоны проявляют тенденцию к мужскому или женскому типу.

4.5. Плодоношение и рост.

-..-В условиях разреженных семенных плантаций сосны не выявлено каких-либо закономерных связей между обилием цветения и плодоношения и ростом деревьев. На всех ЛСП урожай пишек практически не зависит от высоты деревьев, за исключением некоторых клоновых по-томств (г3 составляет от +0,42 до -0,35). Несколько выше связь между урожаем у непривитых деревьев и их диаметром, но по большинству полусибсовых потомств показатели корреляции недостоверны (от -0,13 до +0,60хх). Подобное отмечено и в отношении ширины крон и угла прикрепления ветвей к оси ствола.

Проведен анализ радиального прироста ранней и поздней древесины у 72 привитых (24 клона) и 40 непривитых деревьев за 9 лет. Установлено, что урожай созревающих шишек и обилие мужского цветения в целом слабо и, 1сак правило, недостоверно влияют на прирост древесины в текущем и следующем году. Генеративный тип деревьев (сексу аяигация, обилие цветения и урожая) не влияет также на рост 12-летних семенных потомств.

5. ПЫЛЬЦЕВОЙ РЕЖИМ НА СЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕГО РЕГУЛИРОВАНИЯ

5.1. Динамика и плотность оседания пыльцы

Сезонная динамика разлета пыльцы на ЛСП обусловлена изменчи-

востью деревьев и клонов по срокам и обилию мужского цветения и метеорологическими условиями весеннего периода. В разные годы при общей продолжительности периода высыпания пыльцы на ЛСП сосны в 6-10 дней основная ее масса (до 75-80 %) выпадает за 2-3, реже за 4 дня. На ЛСП дуба позднораспускающихся и промежуточных форм период высыпания пыльцы составляет 10-15 дней, а динамика ее оседания, в зависимости от хода весенних процессов, характеризуется одно- или двухвершинной кривой. Неодновременное цветение клонов и разная их пыльцевая продуктивность существенно ограничивают пан-миксию на ЛСП первого порядка.

На ЛСП сосны 17-19-летнего возраста количество пыльцевых зерен, оседающих на предметных стеклах за весь период цветения, составило в разные годы от 1886 шт. до 8526 шт. на 1 кв.см, на пыльцеуловителях барабанного типа конструкции R.Sarvas (1967) -от 9554 шт. до 22277 шт. На клоновой ЛСП дуба 10-13-летнего возраста зафиксировано на предметных стеклах от 300 до 548 шт. пыльцевых зерен, на барабанах - от 1D67 шт. до 1689 шт. В возрасте 16-17 лет плотность оседания пыльцы на ЛСП сопоставима с показателями во Еврослом дубовом насаждении (до 1200-1400 шт. на 1 кв.см предметных стекол). Между количеством фиксируемой пыльцы и пыльцевой продуктивностью ЛСП сосны и дуба прямой связи не установлено.

5.2. Влияние режима опыления на семенную продуктивность

На ЛСП сосны при свободном опылении наиболее высокими показателями выхода и полнозернистости семян характеризуются клоны со средним по срокам наступления женским цветением, дихогамией, слабым мужским цветением, продолжительной фазой максимальной восприимчивости пыльцы, что в совокупности благоприятствует перекрестному опылению.При дозированном по времени свободном опылении женских стробилов, происходящем на 1-2 дня раньше или позднее фазы максимальной восприимчивости, сохранность шишек у клонов снижается на 25-40 выход семян из шишек - на 9-20 шт., полнозернис-тость - на 10-50 общая семенная продуктивность - на 40-80 % по сравнению с оптимумом. При перекрестных опылениях сохранность шишек, выход и полнозернистость семян в основном определяются особенностями материнских клонов и слабо зависят от опылителей. При самоопылении сохранность шишек снижается в 2-10 раз, выход семян - в 1,5-2 раза, полнозернистость - в 1,4-20 и более раз по сравнению с теми же показателями при перекрестных опылениях. Клоны

сосны существенно различаются по способности образовывать полнозернистые семена при самоопылении; коэффициент самофертильности варьирует от 0 до 0,494, причем данный показатель у одних и тех же клонов в разные годы стабилен лишь относительно.

В возрасте 6-8 лет, когда на ЛСП сосны мужское цветение практически отсутствует, дополнительное опыление неизолированных женских стробилов повысило семенную продуктивность примерно в 3 раза, но уже в 9 лет, при собственной пыльцевой продукции около 0,3 кг/га, эффективность данного приема не превысила 10 %. Начиная с этого возраста, доопьшение можно проводить с целью корректировки генотипического состава семян.

На ЛСП дуба, независимо от уровня обеспеченности собственной пыльцой, различия в режиме опыления оказали слабое и нестабильное влияние на завязываемооть и сохранность желудей. Данные показатели, в основном, определяются погодными условиями на разных этапах генерзтивного цикла, а также деятельностью вредной энтомофауны. На фоне этих факторов проведение дополнительных опылений нецелесообразно.

Наблюдения и опыты показали, что семенные плантации сосны можно считать обеспеченными собственной пыльцой для нормального опыления, если пыльцевая продукция составляет 2-2,5 кг на 1 га, дуба -10 кг/га. Такой продуктивности в условиях центральной лесостепи клановые и семейственные ЛСП сосны достигают в возрасте 11-12 лет, клоновые ЛСП дуба - в 15 лет. Показатели минимальной обеспеченности ЛСП сосны собственной пыльцой значительно ниже, чем они установлены для взрослых сосновых насаждений ( по Sarvas, 1963 - 20-30 кг/га).

5.3. Разлет пыльщ от опылителей

Характер и дальность разлета пыльцы от опылителей изучали в период цветения с помощью маркировки ее флуорохромами (сосна) и моделированием данного процесса путем искусственного рассеивания шльцы в летний период (сосна, дуб). Методика маркировки пыльцы зосны водным раствором корифосфина (концентрация 1:1000) разработана нами совместно с Н.Е.Косиченко на основе способа, предложен-гаго A.B.Чудным и др. (1973). Установлено, что нз ЛСП сосны правление и дальность разлета маркированной пыльцы от опылителя зависят от погодных условий, характера ветрового режима, густоты размещения деревьев и сомкнутости крон. Но во всех случаях ос-

новная масса пыльцы оседает в радиусе 20-30 ы от опылит ел (рис.1).

Разлет маркированной пыльцы от опылителя нз ЛСП сосны

Рис.1

Кривая ее разлета подчиняется уравнению регрессии:

У1 в 150,8 х-0'5'34 + 9,14, где Уг -относительное количест] пыльцы данного опылителя (в % от количества ее в кроне источн] ка), Х- расстояние от периферии, кроны опылителя в метрах. Подо! ный характер имеет кривая разлета пыльцы и при искусственном рэ сеивании.

На ЛСП дуба, как и у сосны, основная масса пыльцы оседает радиусе 30-35 м от источника. Этот показатель следует считать м нимальным при определении величины пространственной изоляц привоев одного клона для ограничения самоопыления.

5.4. Пыльцевой режим и генотипический состав семян на ЛСП

На основе экспериментальных данных рассмотрена модель Л

зооны 15-20-летнего возраста, созданной 10-ю клонами, подобранными по признаку синхронности цветения. Рассчитана доля семян от зсех возможных комбинаций естественного переопыления клонов. Ус-гановлено, что вероятный генотипический состав семян определяет-;я, в основном, пыльцевой продуктивность» и урожайностью клонов, 1 значительно меньшей степени - схемой смешения. Долевое участие слонов в качестве опылителей в формировании общего урожая семян 1а модельной ЛСП колеблется от 0,9 7. до 35,7 X, в качестве семен-тков - от 1,4 % до 20,7 %, при атом вероятное количество самоо-ыленных семяпочек варьирует у клонов от 1,2 7. до 42,2 %.

Показано, что на основе данных о сроках и обилии мужского и юнского цветения, семенной и пыльцевой продуктивности, коэффици-■нте самофертильности клонов и с использованием уравнения регрес-¡ии, отражающего закономерности разлета пыльцы от опылителя, воз-южно математическое прогнозирование вероятного генотипического остава семян на ЛСП сосны второго порядка при разном наборе кло-ов.

6. МЕТОДЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ И ПРОГНОЗА УРОЖАЯ С13(ИН

6.1. Селекционные методы повышения урожайности семян

Изучены особенности цветения и плодоношения вегетативных (до 9 лет) и семенных (до 15 лет) потомств одних и тех же клонов осны различного генеративного типа и репродуктивной способности, становлено, что при повторных прививках клоны в значительной тепени сохраняют присущие им особенности по срокам и обилию ужского и женасого цветения, типу сексуалиэации, урожаю шишек, орфологическим признакам, выходу и полнозернистости семян (г3 до ,56х - 0,70хх).

У семенных потомств среднесемейные показатели репродуктивной феры, как правило, не коррелируют с соответствующими показателя-и материнских клонов; нет также достоверной связи с "вторичными" ривоями. Исключение составляет лишь показатель среднего числа вмян в шишке (г3 от 0,46 до 0,65х). В пределах каждой семьи эревья существенно варьируют по всем генеративным признакам.

Таким образом, при семенном размножении плюсовых деревьев на 1Я второго порядка практически невозможно прогнозировать и регу-

лировать сроки и тип цветения, пыльцевую и семенную продуктивность. Это достижимо только при клоновом размножении отобранного материала. Разработана методика оценки клонов по репродуктивным признакам и свойствам, определены критерии отбора и принципы использования на ЛСП второго порядка перспективных клонов сосны и дуба.

6.2. Влияние географического перемещения привойного материале

на репродуктивное развитие привоев Изучено репродуктивное развитие 168 привитых клонов соснь обыкновенной из разных районов (30 пунктов) естественного ареалг сосны на территории б.СССР и других стран (Финляндия, Венгрия, Болгария), а также 16 клонов дуба черешчатого (Россия, Украина, Молдавия, Болгария). Установлено, что в условиях центральной лесостепи раньше вступают в репродуктивный возраст клоны сосны северных и восточных происхождений. По мере увеличения возраста (д( 8-10 лет) и размеров деревьев более обильным женским и мужски цветением характеризуются клоны из оптимальных для роста соси регионов (Белоруссия, запад Украины, центр России). При это: здесь ежегодно цветут и дают полноценные семена также клоны и; самых отдаленных районов (Карелия, север Финляндии, Архангельска область, Якутия, Хабаровский край). Межклоновые различия по оби лию цветения и плодоношения и структурным признакам урожа перекрывают различия, обусловленные географическим происхождение привойного материала.

Закладка ЛСП сосны в центральной лесостепи клонами северных восточных происхождений гарантирует снижение нерегулярности пло доношения, повышение урожайности и качества семян. Вместе с тем перемещение клонов даже из отдаленных регионов не обеспечивает у фенологическую изоляцию от пыльцы местных насаждений сосны. Эт грозит снижением адаптивного потенциала исходного мзтериала, чч обусловливает повышенные требования к изоляции (пространственно! физической) ЛСП инорайонных клонов от посторонней пыльцы.

Перемещение клонов дуба не повлияло на их плодоношение.

6.3. Влияние густоты посадки на плодоношение и урожайное: семян

Изучены в динамике особенности роста, цветения и плодоношею деревьев на ЛСП и в культурах сосны 20-25-летнего возраста с ра ной густотой посадки ( на 1 га соответственно 167, 417, 465, 81

и 4700 деревьев), а также на модельной ЛСП, где в 1978 году привиты 10 обильно- и среднеплодоносящих клонов на 4-х секциях (5x2,5 м, 5x5 м, 7,5x5 м, 7,5x7,5 м; густота соответственно 800,400,267 и 178 шт/га). По дубу подобный опыт заложен в 1982 году: 20 синхронно и обильно цветущих клонов привиты на 5 секциях (1600 , 800 , 400 , 267 И 178 шт/га).

Установлено, что в данном регионе у сосны при расстояниях между деревьями в 3 м смыкание крон наступает в 9-11 лет, 4 м -в 13-15 лет, 5 м - в 16-18 лет, б м - в 20-22 года. При более редком размещении (8-10 м) кроны ; не смыкаются и до 25-летнего возраста.

Заметное угнетение мужской генеративной сферы у деревьев наступает спустя 3-4 года после полного смыкания крон. Женская сфера 5олее чувствительна к условиям освещения; густота посадки начинает отрицательно сказываться на среднем урожае шишек . с одного дерева с того момента, когда проективное покрытие площади кронами достигает 40-50 %. •

В лесосеменном хозяйстве основное значение имеет общий урожай з единицы площади и доступность его для заготовки. До 20-летнего зозраста наибольшую урожайность имеют плантации с густотой около 300 деревьев на 1 га. Но при этом урожай шишек формируется на 5ольшей высоте, что повышает трудозатраты на их заготовку. В пос-кдующие 5 лет (возраст деревьев 21-25 лет) суммарная урожайность . земян на ЛСП с густотой около 400 шт/га такая же, как и при густоте 800 шт.

На модельной ЛСП сосны снижение репродуктивной активности к .8-летнему возрасту, _ обусловленное загущенной посадкой (800 гг./га), еще компенсируется большим числом деревьев. Но с возрас-'рм соотношение по урожайности семян на единицу площади между секциями постепенно выравнивается. За последние 5 лет (1991-1995 т.) наибольший суммарный урожай сформировался при густоте 400 it./га, а самая редкая секция (178 шт./га) уступает густой (800 ¡т./га) лишь на 26 %. В предыдущее пятилетие (1986-1990 гг.) сум-гарный урожай по секциям составил (в %%.): 100 , 66 , 58 , 44. За 0-летний период (1986-1995 гг.) эти показатели равны соответс-венно 100, 90, 73 и 67 X.

На основе анализа полученных данных рекомендуется при закпад-:е ЛСП сосны проводить относительно редкую посадку (250 шт./га) с рямоугольным размещением деревьев по схеме 8x5 м и однократным

50 %-ным изреживанием в рядах в возрасте 19-20 лет.

На клоновой ЛСП дуба при размещении 5x5 м частичное смыканш крон наступило в 12-14 лет, на семейственной - в 15-16 лет, Изреживание можно отсрочить на 3-4 года путем удаления нижнт ветвей и формирования штамба ствола до высоты 1-1,5 м. Загущенна; посадка (1600-800 шт./га) отрицательно сказывается на цветенш привоев уже в 11-летнем возрасте. Наиболее оптимально при закладке ЛСП дуба размещение деревьев по схеме 8x6 м (около 200 шт./га с 50 Х-ным изреживанием в рядах' на клоновых ЛСП в 15-16 лет, н. семейственных - в 19-20 лет.

6.4. Оценка и прогноз ожидаемого урожая семян

На основе материалов многолетнего изучения закономерносте плодоношения деревьев на ЛСП разработана унифицированная методик определения ожидаемого урожая семян в количественных показателя на лесосеменных объектах хвойных пород, которая под название "Методика ЦНШЛГиС" включена в отраслевые нормативные документ (Наставление по лесосеменному делу, 1980, 1994). Для условий ЦЧС кроме того,,.,--разработана региональная шкала перевода балльнс оценки плодоношения на ЛСП сосны до 20-25-летнего возраста в кс личественные показатели урожая.'Для долгосрочного прогноза обил» цветения и урожая в относительных показателях рекомендован ме теорологический метод (см. раздел 4).

7. ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ И СЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЙ ПО П0Т0МСТ1

7.1. Динамика роста полусибсовых потомств плюсовых деревьев онтогенезе

Сосна. В испытательных культурах 1961-1962 гг. закладки отш сительная стабилизация рангового положения потомств 19 плюсое! деревьев наступила в возрасте около 20 лет; коэффициенты коррел: ции рангов за разные возрастные периоды составили: 14 лет-20 л - rs = -0,07; 14 лет -33 года -rs =-0,40; 20 лет - 33 года - rs 0,54х. Ранги по среднему диаметру стабилизировались раньше: соответственно 0,59х; 0,73ххх; 0,75хкх.

Данные корреляционного анализа, характеризующие рост деревь в пределах каждой семьи, не позволяют говорить о проявлении у п томств определенного типа роста в онтогенезе. Лишь в 6 семьях 19 деревья в течение всего периода наблюдений имели относитель стабильные ранги, в остальных дифференциация по росту в высс

проходила довольно интенсивно.

С увеличением возраста неуклонно повышается уровень связи между показателями роста потомств и материнских деревьев (табл.5). Относительно высокие показатели наследуемости Ь2 в 33-летнем

Таблица 5

Наследуемость показателей роста материнских деревьев . сосны у их семенных потомств в разном возрасте

Материнские деревья

Потомства

Коэффициенты корреляции и наследуемости

13-14 лет

19-20 лет

32-33 года

Высота Высота 0,06 0,13 0,22 0,21 0,41 0,68

Диаметр 0,18 - °.31 - 0,07

Диаметр Высота 0,13 - 0,37 - 0,49

Диаметр 0,10 0,09 0,33 0,30 0,48 0,38

Объём Высота 0,03 - 0,48 - 0,63х

ствола Диаметр -0,08 - 0,30 - 0,31

возрасте свидетельствуют о заметном аддитивном вкладе генов в формирование изменчивости потомств по средней Еысоте даже при слабом размахе фенотипической изменчивости в совокупности материнских плюсовых деревьев (¿от -1,9 до +1,4 ). Аналогичный характер имела динамика роста потомств в других выборках испытываемых деревьев (возраст 21 и 12 лет).

Полученные данные свидетельствуют об определенной эффективности массового феногипического отбора сосны на быстроту роста, но этот эффект проявляется у потомств в возрасте, близком к 1/3 возраста рубки. Предварительную генетическую оценку плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей можно проводить не ранее 20-летнего возраста.

Дуб. Стабильность темпов роста полусибсовых потомств 54 плюсовых деревьев дуба характеризуют данные корреляционного анализа, приведенные в табл.6.

Предварительную оценку эффективности отбора по фенотипу можно де-

лать не ранее 7-8-летнего возраста потомсте.

7.2. Селекционный эффект ЛОТ первого порядка В. испытательных культурах сосны, заложенных потомствами кло новых и семейственных ЛСП, средняя высота деревьев в возраст 12-21 лет не зависит от способа закладки плантаций. В отдельны

Таблица 6.

Коэффициенты корреляции рангов полусибсовых семей дуба по средней высоте в разном возрасте

Высота в возрасте,: лет : Корреляция о Еысоташ в Еозрасте, лет

1 : 4 7 : 10 : 13 : 17

19 0,38 0,37 0,80ххх 0,86*** 0,96ххх 0,98ххх

годы максимальная разница не превышала 5 %. Данная закономерност проявляется на разных почвах и при разном наборе генотипов.

Средний селекционный эффект клоновых и семейственных ЛСП сос ны первого порядка, определяемый по росту их совокупного потомс тва 10-12-летнего возраста в сравнении с контролем (культуры и семян популяционного сбора), составляет 8-10 %. Селекционный эф фект клоновых ЛСП дуба, оцениваемый по росту испытательных куль тур 9-13-летнего возраста, равен в среднем 8

7.3. Рост семенных потомств, выращенных из семян разны

репродукций и разных рамет Сосна. Для экспериментальной проверки гипотезы о биохроното пах древесных растений (Еськин,1973) в 1976 и 1983 гг. заложен испытательные культуры, в которых одновременно высажены полусиб совые семьи одних и тех же клонов и корнесобственных деревьев выращенные из семян двух репродукций. Многие из них имеют разну быстроту роста. Так, в одном из опытов (рис.2) достоверные разлк чия по средней высоте среди 12 сравниваемых пар в возраст 5,8,10,12,14,16,18 лет и 21 год наблюдались соответственно 7,11,9,8,2,1,3 и 6 потомств. С увеличением возраста общая карти* заметно меняется, о чем свидетельствуют коэффициенты корреляцг рангов в указанных выше возрастных периодах: соответствен! -0,01; -0,42; -0,53; -0,21; -0,19; -0,27; 0,22; 0,35 ( при Го,С

Высота полусибсових потомств клонов сосни, выращенных из сеиян уро1ая 1972 г. (слева) и 1973 г. (справа)

СЕМЕМ !ШИ*СИ6С0«

Рис. 2

!

а 0,58). Но и в 21-летнем возрабте у половины потомств различия достоверны (80-90 см, 8,8-11,6 %). Выявленные особенности подтвердились и на другом участке. Год репродукции оказывает более заметное влияние на рост полускбсовых семей ( Рф = 7,88 при Ро, 05 в 3,84), чем кленовая принадлежность материнских деревьев ( РФ = 1,22 при Ро, 05 =2,01). Различия предположительно обусловлены комплексом генетических факторов (:хронологическое : действие генов, изменение состава пыльцы в разные годы) и микроэкологических условий роста культур. Влияние года репродукции на рост потомств подтвердилось позднее и в опытах других исследователей (Б1ег1усЬ, 1994, МиШп е1 а1, 1995).

Аналогичные различия получены при испытании полусибсов сосны, выращенных из семян одной репродукции, но разных рамег одних и тех же клонов. При равенстве всех условий закладки опыта, в семьях 3-х клонов из 5 выявлено достоверное влияние данного фактора на высоту 12-летних семей (Рф я 3,71-7,94 при Ро, 05 я 1,88-2,37). Причиной могут быть как микроэкологические условия (различия по повторностям опыта достоверны, Рф = 3,21 - 8,72 при Ро, 05 =: 2,99)

и неустоявшийся характер роста молодых потомств, так и частичн проявление специфической комбинационной способности клонов.

Дуб. Анализ роста потомств 7 плюсовых деревьев, произраста щих на трех участках (возраст растений 19,13 и 11 лет), показа что, независимо от года заготовки желудей и года закладки кул тур, полусибсовые семьи имеют, в целом, сопряженный характер ро та (г3 от 0,60 до 0,77. при г0.05 =0,68).

7.4. Влияние генотипа и среды на рост семенных потомств

Сосна. Масса 1000 шт. семян материнских клонов оказывает сл бое положительное влияние на рост сеянцев лишь в 1-летнем возра те (г = 0,34), в культурах 6 лет этот показатель составил от О, до -0,20.

Полусибсовые потомства одних и тех же клонов и одн репродукции, выращиваемые на двух почвенных разностях (серая ле ная супесчаная почва и выщелоченный суглинистый чернозем), име неодинаковую динамику роста. В возрасте до 5 лет коэффицие корреляции составил 0,63кх, в интервале от 8 до 14 лет он сниэи ся до 0,49х, а с 16 лет до 21 года корреляционная связь имеет н достоверные значения (соответственно 0,29 и 0,17). Можно пол гать, что отдельные семьи по-разному реагируют на условия почве ного питания и обладают разной адаптационной способностью.

В 6-летнем возрасте около 20 £ потомств достоверно превыше по средней высоте контроль (культуры из семян популяционнс сбора) на 10 % и более, в 12-14 лет число таких потомств увелич лось до 30-40

Существенно влияют на рост потомств микроэкологические усх вия. В 12-летнем возрасте различия по высоте у полусибсов 24 кг. нов по трем повторностям участка оказались более значительнь (Г® =. 11,56 при Ро,05 = 2,99), чем между семьями (Рф = 2,85 г Ро, 05 = 2,01). Высота растений в молодом возрасте на 85-9; определяется случайными (неучтенными) факторами. Коэффицие* наследуемости в широком смысле Н2 составляют лишь 0,04-0,С Проводить генетическую оценку исходного материала в возрасте г томств до 20 лет преждевременно.

Корреляционная связь между полусибсовыми и клоновыми поток твами одних и тех же ллюсоеых деревьев слабая и недостоверна коэффициенты корреляции в разных выборках составили -0,36+0,294 до 0,29+0,319. Высота привитых клонов не коррелир^

также с высотой плюсовых деревьев (г = 0,19+0,232). Таким образом, по быстроте роста клоновых потомств сосны нельзя судить о генетической ценности плюсовых деревьев и их общей комбинационной способности.

Дуб. В испытательных культурах, созданных из плантационных желудей, в возрасте 9-13 лет достоверно лучше контроля (на 15-27%) растет 15-20 7, потомств, хуже (на 12-32 %) - около 10 %. Масса желудей влияет на рост однолетних сеянцев (г = 0,72х). После пересадки их нз лесокультурную площадь высота растений уже не зависит от данного фактора ( в 5-7 лет г = 0,12-0,06). В культурах, созданных посевом, средняя масса желудей материнских деревьев влияет на высоту потомств до 8 лет (г от 0,45хх до 0,35х), в последующем сеязь теряется.

Высоты полусибсовых семей и привитых клонов до 19-летнего возраста не зависят от размеров плюсовых деревьев (коэффициенты корреляции в разных выборках составляют соответственно от -0,62 до 0,27 и от -0,46 до 0,11). Корреляционная связь между полусиб-сами и клонами одних и тех же плюсовых деревьев несколько выше, чем у сосны; в трех выборкзх (число потомств соответственно 46,10 и 35) коэффициенты корреляции равны 0,34х; 0,50; 0,44х.

7.5. Оценкз специфической комбинационной способности клонов сосны

На двух участках испытательных культур (Еозраст 19 и 12 лет) семьи полных сибсов, полученные от контролируемых скрещиваний разных клонов, отобранных по ряду контрастных признаков, не имеют заметных преимуществ перед полусибсовыми семьями тех же клонов. Некоторые существенные различия, отмечаемые в первые 6-8.лет, в последующем исчезли. Методом сиб-анализа установлено, что высота сибсовых потомств определяется, в основном, материнскими клонами (Н2 = 0,47,Рф = 9,74),влияние отцов незначительно ( Н2 = 0,14, = 0,05).

7.6. Оценкз эффективности индивидуального, семейного и внутрисемейного отбора

Изучен рост в высоту 12-летних потомств сосны, выращенных из семян, заготовленных в полусибсовых семьях (смешанные образцы) 19 плюсовых деревьев (см. раздел 7.1) и раздельно с 15-20 деревьев двух семей. По формулам расчета коэффициентов наследуемости и ожидаемого ответа (Фолконер,1985) найдены величины селекционного

эффекта при разной напряженности отбора (10 25 %, 50 %). Основные выводы сеодятся к следующему: а) отбор по фенотипу дает, как правило, более низкий эффект, чем отбор по результатам испытания потомств; б) чем выше напряженность отбора, тем выше эффект селекции. Наиболее четко это проявляется при первичном (массовом) отборе лучших фенотипов (плюсовых деревьев) и отборе лучших семей по результатам их испытаний. Семейный и внутрисемейный отбор по фенотипу мало результативен при любой напряженности отбора; в) ожидаемая эффективность отбора, рассчитываемая по коэффициенту наследуемости Ь2, не всегда соответствует фактической, особенно при семейном и внутрисемейном отборе. Даже при нулевой наследуемости можно получить высокий эффект, если проводить отбор по результатам повторного испытания семей. И наоборот, высокий коэффициент наследуемости не гарантирует столь же высокого фактического селекционного эффекта.

Таким образом, последовательный отбор по фенотипу лучших семей и лучших деревьев в семьях, не сопровождаемый их проверкой по потомству, может привести к непредсказуемым результатам и не гарантирует повышения селекционного эффекта. Каждый этап отбора должен сопровождаться проверкой лучших фенотипов по семенному потомству. Полученные результаты свидетельствуют о неперспективности семенного способа размножения элитных деревьев при закладке ЛСП второго порядка.

7.7. Принципы отбора клонов для ЛСП второго порядка

На основе многолетних экспериментальных данных сделана оценка расчетной эффективности ЛСП второго порядка при разных вариантах и разной напряженности отбора (табл.7).

При отборе по комбинационной способности селекционный эффект наибольший, но при этом расчетная урожайность ЛСП 2 порядка ниже базового варианта (ЛСП 1 порядка), что обусловлено отсутствием корреляции между семенной продуктивностью клонов и высотой их семенных потомств ( по сосне г3 = -0,22, по дубу ге =-0,11). При отборе клонов по семенной продуктивности урожайность семян может быть повышена в 1,4-1,8 раза, но селекционный эффект остается прежним. Отбор по комплексу признаков обеспечивает одновременное повышение урожайности ЛСП и продуктивности будущих насаждений. Расчеты показали, что данный вариант отбора дает наибольший экономический эффект на 1 га ЛСП.

Таблица 7

Порода

Расчетная эффективность ЛСП второго порядка при разных критериях отбора клонов

Показатели

Варианты отбора клонов

базовый по ОКС по урожай-:по комплек-ности :су

30% :50% 307. :50% : 30% : 50%

Сосна Урожайность, 7. 100 79 81 177 149 127 132 Селекционный

эффект, % 100 106 105 98 99 104 103

Дуб Урожайность, 7. 100 88 100 157 137 136 125 Селекционный

эффект, 7. 100 113 110 99 100 109 107

7.8. Генетико-селекционная оценка ЛСП

Разработана методология испытаний потомств ЛСП для оценки их реального селекционного эффекта, перспектив дальнейшего использования и выделения на этой основе синтетических сортов-популяций. Заготовку семян, в зависимости от целей испытания, можно проводить раздельно по клонам (семьям) или в смеси. Каждый клон при раздельной заготовке должен быть представлен семенами не менее, чем с 5 рамет, семья -с 10 деревьев. Судя по экспериментальным данным, изменчивость потомств по урожайности не влияет на совокупную высоту потомства ЛСП, поэтому смешанный образец семян можно формировать равными долями от каждого клона (семьи). Средняя высота совокупного потомства не зависит также от года репродукции; можно ограничиться однократной заготовкой семян, приурочив ее к хорошему или среднему урожаю. Испытательные культуры желательно закладывать параллельно в 2-3 наиболее распространенных типах условий местопроизрастания; в качестве контроля использовать среднепопуляционнкй образец семян из нормального насаждения того же лесосеменного района, имеющего одинаковый эдафотип и фенологическую форму с плюсовыми деревьями, представленными на ЛСП.

Заключение

Анализ современного состояния вопроса и результаты многолет-

них исследований по оценке эффективности лесосеменных плантаций основных лесообразующих пород центра России - сосны обыкновенной и дуба черешчатого - определяют стратегию дальнейшего развития плантационного направления лесного семеноводства.

1. На первом этапе, когда для создания семенных плантаций используется не проверенный по потомству исходный материал, на ЛСП и в испытательные культуры следует включать возможно большее количество вегетативных и семенных потомств плюсовых деревьев, с одновременным ужесточением требований к критериям их отбора, для чего необходимо интенсифицировать работы по селекционной инвентаризации насаждений, особенно в тех регионах, где число отобранных деревьев невелико, а их качество не отвечает предъявляемым требованиям.

2. Вегетативный и семенной способы закладки ЛСП применять дифференцированно, в зависимости от уровня генетической проверки исходного материала и биологических особенностей древесных пород.

При закладке ЛСП сосны первого порядка использовать, в качестве равнозначных, оба способз размножения плюсовых деревьев. ЛСП дуба первого порядка предпочтительнее на данном этапе создавать семенным способом, используя вегетативное размножение лишь после решения - частичного или полного - проблемы несовместимости привоя и подвоя.

Закладку ЛСП материалом от проверенных по потомству деревьев следует осуществлять только вегетативным способом, что позволит, за счет целенаправленного отбора клонов, прогнозировать и регулировать нз плантациях синхронность и обилие цветения, пыльцевой режим, урожайность и генотипический состав семян.

3. Для повышения урожайности семян закладывать ЛСП в лесорас-тительных условиях, оптимальных для произрастания данной древесной породы. Практиковзть ззкладку в условиях центральной лесостепи семенных плантаций сосны клонами из северных и еосточных регионов, с обеспечением максимальной изоляции их от посторонней пыльцы.

4. Клоновые и семейственные плантации сосны закладывать с размещением деревьев по схеме 8x5 м, проводя 50 %-ное иэреживание в рядах в возрасте 19-20 лет. Закладку ЛСП дуба осуществлять по схеме 8x6 м, с изреживанием в рядах на клоповых ЛСП е 15-16 лет, на семейственных - в 19-20 лет.

5. Отбор клонов для ЛСП второго порядка проводить по комплексу признаков, включающему комбинационную способность, оцениваемую по росту семенных потомств, и репродуктивную способность, определяемую у вегетативных потомств по генеративным признакам и свойствам: срокам и обилию мужского и женского цветения, типу сексуа-лизации, семенной продуктивности, качеству семян.

6. Предварительную генетическую оценку плюсовых деревьев сосны проводить в возрасте семенных потомств не менее 20- лет, дуба-не менее 8 лет. При генетических испытаниях деревьев сосны ис-пользоЕать семена не менее 3-х репродукций; в случае заготовки их на клоновых ЛСП каждый клон должен быть представлен не менее чем 5-ю раметами. У дуба можно ограничиться однократной заготовкой желудей.

7. Оценку вегетативных потомств плюсовых деревьев по генеративным признакам и свойствам проводить в архивах клонов или на ЛСП первого порядка. Возраст привоев - не менее 11-12 лет, каждый клон должен быть представлен 3-5-ю раметами. Оценку можно проводить по результатам одного сезона наблюдений, приурочивая ее к году хорошего урожая.

8. В целях непрерывного повышения эффективности создаваемых ЛСП проводить ступенчатую (поэтапную) выбраковку клонов, показывающих стабильно худшие результаты в испытываемой совокупности. На первом этапе (у сосны - в возрасте потомств не менее 20 лет, у дуба - 8 лет) из дальнейшего использования исключаются 15-20 % клонов, занимающих низшие ранги, второй такой же отбор проводят спустя примерно 10 лет после первого. Интенсивность последнего приема выбраковки (в возрасте потомств соответственно 40 и 30 лет) зависит от того, для каких целей - массивного лесоразведения или создания интенсивных культур плантационного типа- будут использованы получаемые семена.

9. ЛСП второго порядка создавать блоками, размножал на них группы клонов, отобранных по комбинационной способности и дЕум-трем генеративным признакам, из которых обязательным является синхронность цветения. Различия по срокам цветения у сосны не должны превышать 3 дней, дуба - 5 дней. Минимальное число потомств в блоке должно, при принятой схеме смешения, обеспечивать пространственную изоляцию привоев одного клона, равную 30-35 м. Заготавливаемые на этих блоках семена можно использовать раздель-

но или в смеси, исходя из целевого назначения создаваемых насаждений.

10. Для определения реального селекционного эффекта плодоносящих ЛСП, перспектив их дальнейшего использования в семеноводстве и выделения на этой основе синтетических.сортов-популяций проводить оценку плантаций по семенному потомству. Заготовку семян, в зависимости от целей испытания, производить раздельно по клонам (семьям) или в смеси; при этом можно ограничиться семенами одной репродукции, а образец семян формировать примерно равными долями от каждого клона (семьи), без учета их изменчивости по семенной продуктивности. В качестве контроля использовать семена из той же популяции и здзфотипа и той же фенологической формы, что и размноженные на ЛСП плюсовые деревья.

Результаты проведенных исследований использованы при разработке отраслевых нормативно-технических документов, методических указаний и практических рекомендаций по различным вопросам лесного семеноводства, перечень которых дан во введении.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Об опыте прививок дуба в условиях Молдавии //Сборник работ по лесному хозяйству Молдавии. Вып.5.-Кишинев, 1970.-С.25-32.

2. Влияние клоновой принадлежности на плодоношение привоев сосны обыкновенной //Половая репродукция хвойных; т.1.- Новосибирск: Наука, 1973. -С. 118-121 (соавтор В.М.Белобородов).

3. Опытные прививки дуба в Центрально-Черноземных областях // Лесохозяйственная информация. Реферативный выпуск.-М.: изд-во ЦБНТИлесхоза. -1973.-N11.-С.7-9.

4. Рост и плодоношение сосны на клоновой семенной плантации //Лесное хозяйство. -1974.-N12.-С.37-33 (соавторы В.М.Белобородов, B.C.Самбуров).

5. Влияние методов создания плантаций на плодоношение сосны обыкновенной //Генетика, селекция, семен0Е0дстЕ0 и интродукция лесных пород. -Воронеж, 1975.-С.32-37 (соавтор В.М.Белобородов).

6. Гистохимическое изучение мест срастания прививок дуба //Изв.вузов. Лесной журнал.-1976.-N5.-С.159-160 (соавторы Н.Е.Ко-сиченко, В.К.Ширнин).

7. Влияние метеорологических факторов на цветение и плодоношение сосны обыкновенной //Лесная генетика, селекция, семеноводе-

тео и интродукция лесных пород. -Воронеж, 1976. -С.64-66 (соавтор Н.К.Чертов).

8. Селекционные основы лесного семеноводства //Лесная селекция и семеноводство в Казахстане.. -Алма-Ата, 1977. -С.18-21.

9. Некоторые вопросы технологии прививок дуба в ЦЧО //Защитное лесоразведение и лесные культуры. Вып.4. -Воронеж, 1977.-С.56 -62.

10. Методы повышения урожая семян на лесосеменных участках и плантациях (обзор). -М.: изд-во ЦБНТИлесхоза, 1977.-34 с. (соавтор В.М.Белобородов)

11. Особенности нуклеинового и белкового обмена в сеязи с направленностью сексуализации сосны обыкновенной //Структура и функции нуклеиновых кислот и биосинтез белка в рвстениях: Тез.докл. -Ташкент, 1977. -С.49 (соавторы А.Е.Самсонова, И.й.Ха-зова).

12. Селекция клонов сосны для повышения урожайности семенных плантации //Состояние и пути технического прогресса в лесохозяйс-твенном производстве •■..• Воронежской области. -Воронеж, 1977. -С.47-49. ;

13. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной на семенных плантациях //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. -Воронеж, 1977. -С.38-42 (соавтор В.М.Белобородов). .

14. О содержании нуклеиновых кислот в хгое сосны обыкновенной у деревьев с различной репродуктивной способностью //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. -Воронеж, 1977. -С.99-102 (соавторы А.Е.Самсонова. Т.Б.Болгова).

15. Влияние фенологической формы приеоя и подвоя на состояние прививок дуба //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. -Воронеж, 1978. -С.41-46.

16. Пути повышения урожая семян на лесосеменных плантациях //Лесное хозяйство. -1978.- N2. -С.63-64.

17. Морфогенез генеративной сферы сосны обыкновенной в связи с репродуктивной способностью и типом опыления // УП Всесоюзный симпозиум по эмбриологии растений: Тез.докл., ч.З. -Киев, 1978. -С.100-102 (соавтор И.И..Хазова).

18. Биологические и технологические основы создания семенных плантаций сосны и дуба в ЦЧО //Достижения лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции - в практику лесного хозяйства

Липецкой области: Тез.докл. -Липецк, 1978. -С.17-22.

19. Семенные плантации древесных пород в Центрально-Чернозем ной зоне (рекомендации по закладке и уходу).-Воронеж, 1978.-20 с

20. Маркировка пыльцы древесных растений флуорохромами //Се лекционные основы повышения продуктивности лесов. -Воронеж, 1979 -С.34-40 (соавтор Н.Е.Косиченко).

21. Некоторые результаты испытания маточных деревьев сосн обыкновенной по семенному потомству //Генетические основы и мето ды селекции растений. -Воронеж: изд-во ВГУ, 1979. -С.145-153 (со автор В. М.Белобородой).

22. Распространение пыльцы сосны обыкновенной на семенно: плантации //Лесное семеноводство. -Воронеж, 1980. -С. 9-18 (соав торы Н.Е.Косиченко, О.Н.Беспаленко).

23. Особенности прироста проводящих тканей различных по совместимости прививок сосны //Лесное семеноводство. -Воронеж, 1980 -С.104-114 (соавтор Н.Е.Косиченко).

24. Some results on the regularities of seed crops in Scot: pine seed orchards //Silva Fennica. -1980. -14. -Nl. -p.63-70.

25. Биологические основы повышения урожая и качества семян н; лесосеменных плантациях древесных пород //Селекция, генетика i семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов: Тез.докл., ч.II. -М., 1980. -С.386-390.

26. Физиолого-биохимические аспекты семеношения сосны обыкновенной //Селекция, генетика и семеноводство древесных пород Kai основа создания высокопродуктивных лесов: Тез.докл., ч.П. -м.

1980. -С.433-435 (соавторы А.Е.Самсонова, И.И. Хазова и др.).

27. Селекционное семеноводство как основа повышения эффективности лесовыращивания // Достижения лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции в практику лесного хозяйства! -Воронеж, 1981. -С.55-77 (соавторы Н.И.Мамонов, А.М.Шутяев).

28. Рост полусибсового потомства сосны обыкновенной из семя1 разных репродукций //Разработка основ систем селекции древеснш пород: Тез. докл., ч.1. -Рига, 1981. -С.73-77.

29. Отбор клонов сосны обыкновенной для создания плантацш второго поколения //Разработка основ систем селекции древеснш пород: Тез.докл., ч.I. -Рига, 1981. -С.78-81.

30. Генеративные типы деревьев на плантациях сосны обыкновенной //IY съезд ВОГиС им.Н.И.Вавилова: Тез. докл.,ч.2. -Кишинев,

1982. -С. 167-168.

31. Изменчивость сосны обыкновенной по типу сексуалиэации и ее значение для лесного-семеноводства //Генетические основы лесной селекции и семеноводства. -Воронеж, 1982.-С.66-75.

32. Пыльцевой_ режим и генотипический состав семян на плантациях сосны обыкновенной // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. -Воронеж, 1982. -С.75-81 (соавторы О.Н.Беспаленко, Б. И.Фабричный).

33. Естественное опыление на¡семенных плантациях сосны обыкновенной и возможности его регулирования //Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: Тез.докл., т.2. -Петрозаводск, 1983. -С.85-87.

34. Современные методы и технология создания постоянной лесо-семенной базы на генетико-селекционной основе //Лесное хозяйство. -1984. -N4. -С.20-24.

35. Справочник по лесному селекционному семеноводству. -М.:Агропромиздат, 1985. -245 с. (соавторы М.М.Вересин, Ю.Ф.Арефьев.Лично автора - главы УП-Х, XII, с.48-153, 162-187).

36. Особенности развития генеративных органов у клонов сосны обыкновенной //Биологические основы селекции растений. -Воронеж: изд-во ВГУ, 1985. -С.48-54 (соавтор О.Н.Беспаленко).

37. Исследование репродуктивной способности одноименных клонов сосны и ели в различных зонах выращивания //Половое размножение хвойных растений: Тез.докл. -Новосибирск, 1985. -С.78-79 (соавтор В.И.Долголиков).

33. Итоги изучения закономерностей семеношения сосны обыкновенной на семенных плантациях //Половое размножение хвойных растений: Тез.докл. -Новосибирск, 1985. -С.138-141.

39. Урожайность семян //Лесная энциклопедия, т. 2. -М., 1986. -с.469.

40. Опыт создания семенных плантаций дуба черешчатого в ЦЧО //Селекция и семеноводство дуба черешчатого. -Воронеж, 1986. -С. 94-109 (соавтор А.П.Новомлинцев).

41. Семеношение и рост сосны на плантациях вегетативного и семенного происхождения //Лесное хозяйство. -1987. -N12.-0.38-41.

42. Семенная продуктивность клонов сосны обыкновенной при разных типах опыления //Селекция и семеноводство хвойных. -Воронеж, 1987. -С.78-92.

43. Рекомендации по созданию, эксплуатации и повышени урожайности лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в ЦЧО. -М. Минлесхоз РСФСР, 1987. -24 с. (соавторы В.М.Белобородов, В.Н.Сте бакова).

44. Рекомендации по улучшению семеноводства дуба черешчатог в ЦЧО. -М.: Минлесхоз РСФСР, 1987. -21 с. (соавтор Н.И.Мамонов).

45. Плантационное семеноводство дуба черешчатого в централь ной лесостепи РОФСР //Развитие генетики и селекции в лесохозяйс твенном производстве: Тез.докл. -М., 1988. -С.122-123.

45. Рост семенного потомства сосны, полученного о контролируемого переопыления клонов //Гибридизация лесных древес ных пород. -Воронеж, 1988. -С. 14-22.

47. Опыт создания лесосеменных плантаций в СССР //Лесная ге нетика, селекция и физиология древесных растений: Матер. Между народн. симлоз. -М., 1989. -С.85-92 (соавторы Ю.А.Данусявичус В.И.Долголиков и др.)

48. Эффективность дополнительного опыления на семенных план тациях сосны обыкновенной //Проблемы использования, воспроизводс тва и охраны лесных ресурсов: Матер, республик.н.-произв. конф. кн.1. -Йошкар-Ола, 1989. -С. 134-135 (соавтор О.Н.Беспаленко).

49. Оценка эффективности фенотипического отбора сосны к быстроту роста //Селекция ценных форм древесных пород и их ис пользование для создания целевых насаждений. -Воронеж, 1989 -С.59-71.

50. Организация семеноводства сосны обыкновенной в ССС //Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: № тер. Международн. симпоз. (дополн.вып.).-М., 1990. -С.75-78.

51. Организация элитного семеноводства основных лесообразук щих пород в центральной лесостепи РСФСР //Повышение продуктивное ти, устойчивости и защитной роли лесных экосистем. -Воронел 1990. -С.11-16.

52. Испытание потомств плюсовых деревьев дуба черешчатого } быстроту роста //Селекция древесных растений на устойчивость продуктивность. -Воронеж, 1990. -С.17-27 (соавторы А.П.Новомлш цев, A.M.Пятых).

53. Методические рекомендации по регулированию пыльцево1 режима на семенных плантациях сосны обыкновенной. -Воронеж, 199С -17 с. (соавтор И.И.Хазова).

54. Проблемы повышения эффективности лесосеменных плантаций //Генетика и селекция в лесоводстве. -М., 1991. -С.198-213.

55. Pollination conditions and seed production in Quercus robur seed orchards //Biology and Control of , Reproductive Processes in Forest Trees: Abstracts of the IUFRO Symposium. -Victoria, Canada, 1993.

55. Достижения и проблемы перевода семеноводства сосны на ге-нетико-селекционную основу //Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. докл. -Воронеж, 1993. -С.5-7.

57. Effinence of Scots pine seed orchards in the central part of the forest-steppe of Russia //Scots pine breeding and genetics: Astracts of the IUFRO Symposium.-Girionys, 1994. -p.50.

58. Рекомендации по оценке и прогнозу урожая семян на ЛСП и Ш1СУ сосны обыкновенной в ЦЧО. -Воронем, 1994. -10 с.

59. Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосе-менной базы //Генетика и селекция - на службе лесу: Тез.докл.Меж-дународн. н. -практ.конф. - Воронеж, 1996. -С.79.

60. Рост семенного потомства деревьев сосны разного генеративного типа //Генетика и селекция - на службе лесу: Тез. докл. Международн. н. -практ. конф. -Воронеж, 1996. -С.79 (соавтор И.Н.Осипова).

Подписано в печать 5.11.97 г. Усл. печ. л. 2,0 Тираж 110 экз. Заказ N 145

УОП ВГЛТА, 394613, г.Воронеж, ул.Тимирязева, 8