Состав, динамика численности и биомассы беспозвоночных бентопелагических животных и их роль в прибрежной экосистеме Черного моря

Анохина, Людмила Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав, динамика численности и биомассы беспозвоночных бентопелагических животных и их роль в прибрежной экосистеме Черного моря
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав, динамика численности и биомассы беспозвоночных бентопелагических животных и их роль в прибрежной экосистеме Черного моря"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 574.583

005049344

АНОХИНА Людмила Леонидовна

СОСТАВ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БЕНТОПЕЛАГИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИБРЕЖНОЙ ЭКОСИТЕМЕ ЧЕРНОГО МОРЯ (НА ПРИМЕРЕ

ГОЛУБОЙ БУХТЫ)

Специальность 03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 ФЕВ 2013

Москва 2013

005049344

Работа выполнена в Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, профессор,

доктор биологических наук Верещака Александр Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Михеев Виктор Николаевич

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

кандидат биологических наук Переладов Михаил Владимирович

Федеральное государственное унитарное предприятие «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования "Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова"

Защита диссертации состоится 28 февраля 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИО РАН по адресу 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан 25 января 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.Г. Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Прибрежные сообщества водной толщи включают в себя представителей трех основных экологических групп: голопланктона, меропланктона и бентопелагических животных. Голопланктон - это организмы, проводящие весь жизненный цикл в толще воды и не связанные с дном ни на одной из стадий жизненного цикла. Меропланктон — это организмы, входящие в состав планктона лишь ограниченное время на личиночной стадии развития, их взрослые особи обитают на дне или в придонном слое. Бентопелагические животные связаны с придонным слоем и обычно совершают суточные вертикальные миграции: в ночное и сумеречное время они находятся в толще воды, а светлое время суток проводят на дне или около дна (Marshall, Merrett, 1977; Верещака, 2000).

Бентопелагические животные изучены значительно хуже остальных групп планктонных животных, так как их исследование связано со значительными методологическими трудностями. Бентопелагические животные играют важную роль в трофических процессах прибрежных сообществ. Потребляя планктонные организмы, они сами являются пищевыми объектами хищных беспозвоночных и рыб. Без знания биологии бентопелагических животных представления о прибрежных черноморских сообществах остаются неполными.

Цель работы - изучение таксономического состава, определение численности и биомассы бентопелагических животных и оценка их роли в пелагической прибрежной экосистеме северо-восточной части Черного моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав бентопелагических животных в исследуемом районе.

2. Изучить суточную и сезонную динамику численности и биомассы бентопелагических животных. Оценить влияние интенсивности лунной освещенности на их миграционную активность.

3. Оценить вклад бентопелагических животных в суммарную биомассу мезопланктона в разные сезоны.

4. Изучить вертикальное распределение бентопелагических животных, определить группы и виды, мигрирующие в нейсталь и их приуроченность к ней.

5. Оценить роль бентопелагических животных в потреблении органического вещества и в процессах седиментации в прибрежной зоне.

Научная новизна. Впервые для северо-восточной части Черного моря:

- Составлен список видов бентопелагических животных.

- Показано, что бентопелагические животные составляют в среднем от 66 до 97% от биомассы всего мезопланктона в ночное и сумеречное время суток.

- Описана сезонная и суточная динамика бентопелагических животных, их таксономического состава, численности и биомассы.

- Выявлены различные типы ночных миграций и вертикального распределения в зависимости от интенсивности лунной освещенности.

- Показано, что различные группы бентопелагических животных имеют различную степень связи с нейсталью - верхним 15-ти см слоем водной толщи.

- Показано, что бентопелагические животные в летний сезон способны выедать за ночь до 1.4% биомассы фитопланктона, что сопоставимо с интенсивностью потребления фитопланктона остальным мезопланктоном (2.4%).

- Рассмотрено влияние жизнедеятельности бентопелагических организмов на процессы седиментации органического вещества.

базовой информации при планировании и проведении мониторинга, балансовых расчетов и расчетов продуктивности в данном регионе.

Бентопелагические животные играют большую роль в питании мелких пелагических рыб, которые составляют основу промысла причерноморских государств. Полученные данные важны для корректной оценки кормовой базы промысловых рыб.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научном семинаре: «Виды-вселенцы в европейских морях России» (Мурманск, 2000); Первой международной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond» (2006, Турция); 9-ой научной конференции «Водные экосистемы, организмы, инновации - 9» (2008 г., Москва); Годовом совещании «Black Sea commission» (сентябрь 2009 г., Турция, Стамбул); «SESAME Final Scientific Conference» (4-8 апреля 2011 г., Греция, Афины); «3rd Bi-annual BS Scientific Conference and UP-GRADE BS-SCENE Project Joint Conference» (1^4- ноября 2011 г., Украина, Одесса) и на коллоквиумах Лаборатории функционирования экосистем пелагиали (1997-2008 гг.), Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ (2008-2011 гг.) Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ. Из них 10 работ опубликовано в изданиях из списка ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 164 источника, в том числе 89 - на иностранных языках. Работа изложена на 158 страницах рукописи, включает 20 таблиц и проиллюстрирована 46 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Обзор содержит два раздела. В первом разделе приводится краткая история изучения бентопелагических сообществ в различных районах и биотопах Мирового океана, уточняется терминология, дается обзор литературных данных по влиянию факторов среды на бентопелагических животных. Во втором разделе дана краткая характеристика Черного моря, которая включает описание биотических и абиотических параметров исследуемого района.

Глава 2. Материал и методы

Сбор материала. В основу диссертации положены материалы, собранные автором в Голубой (Рыбацкой) бухте (г. Геленджик) в 170 м от берега (глубина 7 м) (Рис. 1). Голубая бухта представляет собой небольшую открытую бухту с максимальной глубиной 10-11 м и является типичной бухтой для прибрежной полосы Черного моря с хорошими условиями для проведения круглогодичных исследований водной толщи.

Для исследования сезонной динамики бентопелагических животных были собраны пробы в период с июля 1999 г. по июль 2000 г. Пробы отбирались ровно в полночь примерно каждые 10 дней за исключением периода декабрь-февраль, когда интервалы были больше. В это время практически не прекращались шторма, и отобрать пробы по намеченной схеме было невозможно. Ловы производились конусом - модифицированной сетью Джеди без верхнего нефильтрующего конуса с диаметром входного отверстия 50 см с фильтрующим капроновым ситом № 38 (размер ячеи 180 мкм). Длина сетного мешка - 1 метр, скорость подъема сети - ХА м/с. Облавливался слой 0-7 метров.

Для исследования суточной динамики и влияния интенсивности лунной освещенности на миграционную активность бентопелагических животных в период с 1996 по 2007 гг. было проведено 23 суточных станции. Отбор проб осуществлялся в течение суток каждые 3 часа с 9.00 до 12.00 следующего дня. Облавливался слой 0-7 метров.

Для исследования вертикального распределения бентопелагических животных, их приуроченности к нейстали в период с 2001 г. по 2007 г. было проведено 4-ре полусуточные станции: в 2001 г. (1 ст.), в 2006 г. (1 ст.), в 2007 г. (2 ст.). Для более тщательного исследования отбор проб осуществлялся в ночное и сумеречное время с меньшим интервалом, составившим 1-2 часа, начиная от заката Солнца (или за час до заката Солнца) до его восхода (или через час после восхода Солнца). Кроме отбора проб конусом в слое 0-7 м облавливался верхний слой — нейсталь (0-15 см) - вдоль пирса на протяжении 10 м. Для этой цели использовалась сеть с прямоугольным входным отверстием размером 15x65 см и фильтрующим капроновым ситом № 38 (размер ячеи 180 мкм).

Одновременно с отбором проб измеряли температуру поверхности воды термометром в оправе Шпиндлера (цена деления 0.2°С), температуру воздуха, отмечали направление и силу ветра, облачность, волнение моря, в ночное время - фазу Луны.

Всего было собрано и обработано 352 зоопланктонных пробы. Автором было собрано 330 проб и обработано 352 пробы.

Методы обработки. Фиксированные 4-х % раствором формалина пробы были тотально просмотрены под бинокуляром в камере Богорова. Проводилось определение видового и размерного состава всего мезопланктона, содержащегося в пробах: голопланктона, меропланктона и бентопелагических животных. Для трудноопределяемых видов использовали световой микроскоп Микмед-1. Биомасса мезопланктона рассчитывалась с помощью программы PLANKTY (Plankton samples treatment program) (Дьяконов, 2002), основанной на номограммах Численко (1968). Результаты представлены в единицах сырого веса.

Глава 3. Сезонная динамика бентопелагических животных

Видовой состав бентопелагических животных

Состав доминирующих видов черноморского планктона меняется в зависимости от сезона, времени суток и от фазы Луны. В состав бентопелагических животных Голубой бухты вошли следующие таксономические группы ракообразных: АтрЫроск (20 видов), Му81с1асеа (6 видов), Ситасеа (7 видов), Ьороёа (8 видов), Агшороёа (2 вида), Бесаро(1а (15 видов); а также многощетинковые черви (Ро1усЬае1а) - 11 видов. Всего было отмечено 69 бентопелагических видов, среди которых 12 были массовыми (Табл. 1).

Из числа обнаруженных нами 69 бентопелагических видов для 46 видов суточные вертикальные миграции ранее не были описаны. Таким образом, список бентопелагических видов в Черном море с учетом литературных данных был расширен до 91 вида.

Таблица 1. Список видов бентопелагических животных. Жирным шрифтом выделены виды,

Массовые Обычные Редкие

Amphipoda

Apherusa bispinosa Pleonexes gammaroides Perioculodes longimanus

Gammarus olivii Erichtonius difformis Stenothoe monoculoides

Hyale pontica Caprella acanthifera ferox Melita palmata

Athylus guttatus Chaetogammarus ischnus behningi Microprotopus minutus

Gammarus insensibilis Microdeutopus gryllotalpa Megaluropus agilis

Dexamine spinosa Jassa ocia

Chelura terebrans

Amphitkoe vaillanti

Corophium crassicorne

Mysidacea

Siriella jaltensis Diamysis bahirensis mecznicowi Hemimysis lamornae pontica

Mesopodopsis slabberi Paramysis agigensis

Leptomysis sardica pontica

Isopoda

Idotea baltica basteri Limnoria tuberculata

Idotea ostroumovi Sphaeroma serratum

Naesa bidentata Sphaeroma pulchellum

Gnathia bacescoi Euridica pontica

Cumacea

Nannastacus unguiculatus Bodotria arenosa mediterranea Iphinoe tenella

Cumella pygmaea euxinica Iphinoe elisae

Cumelta limicola Pseudocuma longicornis pontica

Anisopoda

Leptochelia savignyi

Tanais cavolini

Decapoda

Hippolyte inermis Hippolyte longirostris Alpheus dentipes

Diogenes pugilator Palaemon elegans Processa edulis

Calianassa pestai Upogebia pusilla Lysmata seticaudata

Xanthidae Calianassa truncata Crangon crangon

Athanas nitescens Clibanarius erythropus

| РшШа 1оп%1тапа

Ро1ус11ае1а

Exogone %етт\}ега Nephthys ИотЬег^И

СгиЬеа НтЬаШ ЫерЫкуь \ongicornis

■$)'//»' ер. Рпопоэрю Ыт/ега

РП'го\уШ^ /огтоэа

ЗрИаегозуЦм Ьи1Ьойа

Еи1аИа \ iriilis

йогуШеа гиЬгоуЫша

Д'егеЫ г а у а

Сезонные изменения биомассы и численности бентопелагических животных

Исследование сезонной динамики бентопелагических животных в ночные часы выявило высокую амплитуду колебаний их численности, биомассы и изменчивости видовой структуры. Наиболее высокая биомасса в течение года (Рис. 2) была отмечена зимой и в начале весны, когда в популяциях присутствовали взрослые крупные особи. Биомасса в это время составила 100±61 мг/м3 (с декабря до середины марта). Самая низкая биомасса наблюдалась с середины марта до середины мая - 10±2.7 мг/м3 и с конца сентября до ноября - 19±14 мг/м3. С конца мая до середины сентября биомасса сильно варьировала. В это время происходит массовое размножение бентопелагических животных и в их популяциях присутствует много ювенильных особей, вносящих небольшой вклад в общую биомассу (биомасса составила 49±39 мг/м3).

животных в разные сезоны в 1999-2000 гг.

Динамика изменения численности в течение года отличалась от динамики изменения биомассы. Возрастание и уменьшение численности бентопелагических животных в переходные сезоны (весной и осенью) происходило более равномерно по сравнению с изменением биомассы. Общая численность бентопелагических животных (Рис. 2) в течение

года была наименьшей в весенне-зимнее время. Весной она составила 4.5±2.7 экз./м3, зимой — 5.7±4 экз./м3. Наиболее высокие показатели численности были отмечены в летне-осенний период, когда происходило массовое размножение бентопелагических животных. Летом их численность составила 146±118 экз./м3, осенью - 47±23 экз./м3.

Сезонная динамика таксономических групп и массовых видов бентопелагических

животных

Таксономический состав прибрежных бентопелагических животных Черного моря подвержен сезонным изменениям (Рис. 3).

27 26 -25 -24 -23 -22 -21 20 19 18 17 16 15 -14 -13 -12 -11 10 9

6 -

5 -

4 -

3 -

2 -1 О

/ 17.4°С 15°С — 13.4°С 10.5°С -

17.44:

лето /

о— /

о--»

22.5ПС Anisopoda I \

-17°С Оесаро(1а ¡у

—17°С РЫусИае<а

11.4°С ^оро(1а —--—-I— 11,4°С Сишасеа

Ч>

. 7.3пС МучкЬича ' АтрЫрос1а

......ёсгяёёйЗйяёг:

3 2 Я 3 -

-гп—I—I—I—I—I—I—I—гп—I—I—I—I—I—I—I—I

= = а 3 2355332 Дата

Рис. 3. Появление и исчезновение таксономических групп бентопелагических животных в толще воды (сезон 1999-2000 гг.). 1 - температура поверхности воды.

На протяжении почти всего года в водной толще присутствовали амфиподы. За исключением середины августа, когда температура морской воды достигала наивысших показателей (26-27°С). Возможно, при такой высокой температуре они перестают мигрировать в толщу воды. Для большинства групп температура, при которой они появляются и исчезают из планктона, близки. Единственное исключение - мизиды, которые появляются при значительно более высокой температуре, чем исчезают. Возможно, весной, когда они отсутствовали в толще воды, проявляются другие неблагоприятные для них факторы. Например, частые в это время шторма способствуют поднятию взвеси со дна, а усиленный сток реки Ашамбы снижает соленость поверхностного слоя воды толщиной 0.5-1 м на 5-7%о (Моисеев, 1986). Для остальных групп действует правило: чем раньше при сезонном прогреве воды они появляются в планктоне, тем позже они исчезают.

Наибольший вклад в общую биомассу бентопелагических животных в ночное время вносили рачки АтрЫроёа (Рис. 4). Ранее отмечалось, что их скопления сосредоточены в самой прибрежной полосе (Закутский, 1968; Грезе, 1977), где проводились наши исследования. В течение года на долю АтрЫроёа приходилось 32-97% общей биомассы. Следующими по значимости были Муз1с1асеа, доля которых осенью (36%) даже несколько превосходила долю АтрЫроёа, а также Оесарос1а (18-31%) и Сишасеа (7-8%) (Рис. 4). Максимальное количество

таксономических групп было отмечено летом (7), минимальное число групп (4) наблюдалось зимой.

□ Amphipoda

□ Mysidacea ■ Polychaeta

□ Cumacea

□ Isopoda

□ Decapoda

3 °'04 □ Amphipoda

П о,1 □ Mysidacea

□ Cumacea

□ Isopoda

' 97

—Ш-- -J зима

0,07

0,01

□ Amphipoda

□ Mysidacea В Polychaeta El Cumacea

□ Isopoda

□ Anisopoda

□ Decapoda

□Amphipoda

□ Mysidacea ■ Polychaeta

□ Cumacea

□ Isopoda □Anisopoda

□ Decapoda

Рис. 4. Доля (%) таксономических групп в общей биомассе бентопелагических животных по сезонам.

По численности весной и зимой доминировали АтрЫроёа (79% и 86%, соответственно). Летом и осенью больше всего было рачков Оесароёа (74% и 32%, соответственно) и МузАёасеа (14% и 38%, соответственно) (Рис. 5).

□ Amphipoda

□ Mysidacea ■ Polychaeta

□ Cumacea

□ Isopoda

□ Decapoda

12 1 1 □ Amphipoda

□ Mysidacea

Ч 1 □ Cumacea

□ Isopoda

J 86

зима

□ Amphipoda

□ Mysidacea ■ Polychaeta El Cumacea

□ Isopoda

□ Anisopoda

□ Decapoda

лето

□ Amphipoda

□ Mysidacea ■ Polychaeta

□ Cumacea

□ Isopoda

□ Anisopoda

□ Decapoda

Рис. 5. Доля (%) таксономических групп бентопелагических животных в общей численности по сезонам.

Анализ изменения видового состава бентопелагических животных в течение года показал резкое уменьшение числа видов в зимне-весеннее время по сравнению с летне-

осенним периодом. Зимой было обнаружено 11 видов бентопелагических организмов, весной -20, в летнее время - 40 видов и осенью - 35 видов.

Была проанализирована сезонная динамика встречаемости в толще воды бентопелагических видов разных таксономических групп.

Таблица 2. Доля (%, среднее значение за сезон ±5Е) основных бентопелагических видов в общей биомассе (в скобках в общей численности) бентопелагических животных в разные сезоны в период с 12.07.1999 г. по 13.07.2000 г.___

Вид Весна Лето Осень Зима

Amphipoda

Apherusa bispinosa 20±11 (28±11) 18±7 (3±0.9) 23±12 (13±6) 25±21 (48±15)

Dexamine spinosa 4±3 (5±2.7) 10±3.5 (3±1.3) 4±1.5 (6±2.6) 10±9.5 (4±3.7)

Gammarus olivii 22±13 (15±9) 1±1.3 (<1) 0 58±19 (23±6.5)

Hyale pontica 14±9 (6±2.7) 0 <1 (<1) 0

Athylus guttatus 13±7.7 (9±5) 2±1.3 (<1) 0 3±3.5 (1±1)

Gammarus insensibilis 6±6 (1±1) 11±5 (<1) 0 0

Microdeutopus gryllotalpa 4±1.7 (8±4) 1±0.5 (<1) <1 (<1) 0

Mysidacea

Siriella jaltensis 0 13±9 (14±8.5) 34±12 (35±11) 3±2 (11±5.5)

Decapoda

Calianassa pestai 0 16±6 (4±1.5) 9±6 (2±1) 0

Diogenes pugilator <1 (<1) 7±4 (29±9.5) <1 (4±2.6) 0

Hyppolyte inermis <1 (<D 3±1.6 (11±6) 1.5±0.7 (7±2.2) 0

Xanthidae 0 1.4±0.4 (19±7.3) 1.3±0.7 (14±9) 0

Pisidia longimana <1 (<1) 1±0.5 (7±3.5) 1±2 (4±5) 0

Isopoda

Idotea baltica basteri 2±1 (6±2.3) 2±1 (<1) <1 (<1) 0

Примечание: В таблицу включены виды, максимальная доля которых составляла >5%.

Amphipoda. Большая часть амфипод является постоянным компонентом биоценоза цистозиры. Массовым видом в течение всего года была Apherusa bispinosa (Табл. 2). Dexamine spinosa была встречена во все сезоны, зимой и весной рачки встречались эпизодически, так как в это время они мигрируют в более глубокие слои моря (Грезе, 1977). Рачок Gammarus olivii обычно обитает у уреза воды на галечно-песчаных грунтах. В штормовую погоду и морозы он может уходить до глубины 10 м (Грезе, 1977), поэтому в наших сборах наибольшая численность его отмечалась в зимне-весеннее время, когда наблюдалась наиболее низкая температура воды, и часто штормило. Амфипода Athylus guttatus в наибольшем количестве присутствовала в холодные сезоны: зимой и весной и эпизодически - в начале лета. Microdeutopus gryllotalpa совершал миграции в толщу воды только в теплое время года - с середины весны до середины осени. Рачок Hyale pontica в наибольшем количестве встречен во второй половине весны, осенью отмечен эпизодически. Амфиподы Gammarus insensibilis и Jassa ocia присутствовали в конце весны и летом. Капреллида Caprella acanthifera ferox отмечена только в летние месяцы. Амфиподы-трубкожилы Erichtonius difformis и Pleonexes gammaroides в значительном количестве встречены в середине лета и осенью, в это время много молодых особей, которые по мере роста меняют свои домики и всплывают, а также самцов, покидающих свои трубки в поисках трубок с половозрелыми самками. В остальные

сезоны эти рачки малочисленны. Амфипода Chaetogammarus ischnus behningi наибольшей численности достигала в зимние месяцы. Остальные виды амфипод малочисленны и встречались эпизодически на протяжении всего года.

Mysidacea. Летом и осенью представлены в основном ювенильными особями. Зимой большую часть рачков составляли взрослые животные. Практически всю весну мизиды отсутствовали в толще воды. Массовый вид мизид - Siriella jaltensis (Табл. 2). Мизида Mesopodopsis slabberi единично встречалась в конце весны и летом. Эти рачки обычно населяют глубины 1-3 м, а к осени мигрируют до глубин 20 м, в наших ловах их наибольшая численность наблюдалась осенью. Другие виды мизид встречались эпизодически и единично.

Cumacea. На протяжении года наибольшая численность (15-20 экз./м3) наблюдалась осенью и летом. Массовый вид кумовых раков - Nannastacus unguiculatus, представленный самцами. Зимой и ранней весной отмечались единичные ювенильные особи.

Decapoda. Присутствовали только в теплое время года с конца весны и до середины осени, в остальное время они не встречались (Табл. 2). Массовые виды - Hyppolyte inermis, Calianassa pestai, Diogenes pugilator, Xanthidae.

Isopoda. Встреченные виды немногочисленны и представлены в основном молодыми самками. Наиболее многочисленный вид Idotea baltica basteri встречался во второй половине весны, летом и изредка - осенью (Табл. 2). Gnathia bacescoi наблюдалась в конце лета и в начале осени. Зимой отмечена Idotea ostroumovi. Sphaeroma serratum присутствовала в середине осени.

Anisopoda. Малочисленная группа бентопелагических животных, представленная единичными особями Leptochelia savignyi и Tanais cavolini. Эти животные отмечены летом и осенью. Танаидовые раки встречались в толще воды редко, так как они живут в трубках на макрофитах, покидая их только в период размножения, когда самцы ищут трубки половозрелых самок, а самки изгоняют подросшее потомство из своего домика (Маккавеева, Нейферт, 1966).

Polychaeta. Присутствовали только в теплое время года. Гетеронереидные и ювенильные особи Nereis rava отмечены летом и осенью. Grubea limbata встречены в конце весны, летом и в середине осени. Dorvillea kefersteini присутствовала в середине лета.

Роль бентопелагических животных в формировании биомассы прибрежного

мезонланктона

Бентопелагические животные в ночное время суток составляют основу прибрежного зоопланктонного сообщества (Рис. 6). Их средняя доля в общей биомассе мезопланктона на протяжении года превышала 50 %.

Наибольший вклад бентопелагические животные вносили зимой - 97±2.2% и весной — 77±16%, летом их доля снижалась до 71±22%. Минимальной (66±32%) она была осенью за счет того, что в начале сезона (в сентябре - начале октября) биомасса меропланктона и голопланктона в прибрежье достигает максимальных значений из-за массового развития видов тепловодного и эвритермного комплексов (Пастернак, 1983; Лебедева и др., 2003), а в популяциях бентопелагических животных по нашим данным присутствует много ювенильных особей.

100 90 SO 70 60 50 40 30 20 10 О

n=4

n=9

n=10

n=7

Ш Среднее

Среднее±?Ш I Min-Max

Рис. 6. Изменение доли (%) бентопелагических животных в общей биомассе мезопланктона по сезонам за один календарный год, п - число проб.

Глава 4. Суточная динамика бентопелагических животных

Бентопелагические животные поднимаются в толщу воды в темное время суток. Степень освещенности является главным параметром, регулирующим время поднятия со дна и длительность пребывания животных в толще воды.

Продолжительность светлого и темного периодов суток меняется в течение года по сезонам, поэтому следует рассматривать различия в суточных миграциях бентопелагических животных в контексте сезонных различий.

В ночное время основным источником света является Луна, и миграции животных по-разному проявляются в зависимости от ее фазы (Alldredge, King, 1980, 1985). Освещение поверхности моря в полнолуние (0.25 lux) наиболее значительно влияет на миграционную активность бентопелагических организмов.

Суточная динамика бентопелагических животных в разные сезоны

В данном разделе рассматриваются результаты, полученные на суточных станциях, проведенных в разные сезоны в темные ночи (когда фаза Луны не была полнолунием). В автореферате для примера показаны результаты по 4-м суточным станциям (Рис. 7).

15:00 21:00 3:00

Время, час

00 15:00 21:00 3:00 Время, час

Время, час Время, час

Рис. 7. Суточная динамика суммарной численности (экз./м3) бентопелагических животных 2-3 марта 2000 г. (а); 24-25 июля 2000 г. (б); 18-19 октября 1999 г. (в); 8-9 декабря 1999 г. (г). 1 -темное время суток (от заката до восхода Солнца); 2 - численность бентопелагических животных.

Во все сезоны основная масса бентопелагических животных начинала подниматься в толщу воды приблизительно через час после заката Солнца и возвращаться на дно за час до восхода Солнца. Максимальная численность чаще всего приходилась на середину ночного периода. В дождливое время, туман и при повышенном волнении моря вертикальные миграции бентопелагических животных начинались раньше и заканчивались позже, чем в ясную и штилевую погоду. Например, на суточной станции 18-19 октября 1999 г. (Рис. 7 в) в утренние часы 19 октября наблюдался туман. Через час после восхода Солнца (9.00) в толще воды все еще присутствовало значительное количество бентопелагических организмов (амфиподы А. Ызртоэа, £>. зртояа, М. %гу1Ша1ра, мизида 5. у'йЛежи, декапода А. пИе.чсеп.ч и изопода N. Ыс1еп1Ша), составившие 28% от всего мезопланктона.

С сезонным увеличением продолжительности темного времени суток пропорционально растет время пребывания бентопелагических животных в толще воды. В марте время от заката до восхода Солнца составило 12 ч. 45 мин. (Рис. 7 а), в июле - 9 ч. 03 мин. (Рис. 7 б), в октябре - 13 ч. 08 мин. (Рис. 7 в) и в декабре - 15 ч. 05 мин. (Рис. 7 г).

Суточная динамика таксономических групп и массовых видов бентопелагических животных в зависимости от сезона

АтрЫройа. Присутствовали на всех станциях во все сезоны в течение всего ночного периода. По биомассе на протяжении всей ночи амфиподы доминировали летом и зимой, весной и осенью они доминировали почти всю ночь, за исключением предутренних часов. По численности на протяжении всей ночи амфиподы доминировали весной и зимой, летом и осенью они доминировали в первой половине ночи (Рис. 8). Ювенильные особи А. Ыэртоза, О. ¡ртояа, Е. сИ//огт1з, а также ювенильные и взрослые особи С. асапв^ега/егох и М. §гу11о1а1ра в единичных экземплярах иногда встречались и в светлое время суток (Рис. 7). Это эпибентосные виды, обитающие на водорослях, для которых характерно нахождение в толще воды и в дневное время, хотя и в значительно меньшем количестве, чем ночью (Macquart-МоиНп, 1973; Ти11у, Се1с%Ь, 1987).

МуэМасеа. Присутствовали во все сезоны за исключением марта, находясь в толще воды на протяжении всей ночи. Иногда они доминировали по численности (в июле в середине ночи, рис. 8 г) и в октябре во второй половине ночи (Рис. 8 е). В светлое время суток мизиды не были представлены в планктоне.

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

_а)_

I Ьорос!а I АтрЫрос!а

0:00 3:00 Время, час

120 100 80 60 40 20 0

И Оесарос1а

□ Ро1усИае1а ■ 18орос1а

□ Ситасеа

□ Муэ1с1асеа В Amph¡poda

3:00 6:00

Время, час

21:00 0:00 3:00 6:00 Время, час

Г)

120 100 80 60 40 20 О

И Оесарос1а П Ро1ус(тае1а ■ ¡эоройа

□ Ситасеа

□ Му5[с1асеа 13 АтрЫрос1а

3:00 6:00

Время, час

е)

« 35 ЕЗ Оесарс^а

"Л 30 В 1вор(х1а

т 25 □ Ситасеа

Л 1- о 20 □ МуэИасеа

0 1 15 0АтрЫр<х1а

в 10

£ 5

Т 0 Ш

31 31

0:00 3:00

Время, час

Рис. 8. Изменение биомассы (мг/м3) и численности (экз./м3) таксономических групп бентопелагических животных в ночное время суток 2-3.03.2000 г. (а, б); 24—25.07.2000 г. (в, г); 18-19.10.1999 г. (д, е); 8-9.12.1999 г. (ж, з).

Ситасеа. Отмечены во все сезоны (за исключением марта). Летом и осенью находились в толще воды в течение всей ночи и доминировали по биомассе ближе к утру (Рис. 8 д). Зимой они были немногочисленны и присутствовали в середине ночи. В светлое время суток кумовые рачки не встречались в толще воды.

1воро(1а. В теплые месяцы (в июле и октябре) встречались в толще воды на протяжении всей ночи, в холодные сезоны (в декабре и марте) отмечались эпизодически. В марте изоподы были отмечены в предутренние часы, когда они доминировали по биомассе (Рис. 8 в). Рачки /. ЪаШса Ьа51еп, N. Ыс1еп1Ша иногда были встречены в единичных экземплярах и в светлое время суток.

Оесаро(1а. Присутствовали в толще воды на суточных станциях в теплое время года ! (лето-осень) на протяжении всего ночного периода. Виды А. Шеясет, й. рг^Иа1ог, Р. , longimana, Н. ¡пегтг,ч на стадии зоэа в единичных экземплярах отмечались и в светлое время суток. Крупные формы и рачки на стадии мегалопа появлялись в планктоне ближе к середине ! ночи.

А1Шорос1а. В течение ночного периода присутствовали в толще воды без какой-либо видимой закономерности, в дневных пробах отсутствовали.

Ро1усЬае1а. Встречены в толще воды летом в июле. Мелкие черви силлиды О. ИтЬШа, Ехо^опе gemmifera были активны в сумеречное время и поднимались в толщу воды одними из первых приблизительно через 20-30 минут после заката Солнца и оставались в толще воды непродолжительное время. Гетеронереидные и ювенильные особи N. гауа отмечались в середине ночи. В светлое время полихеты не были найдены.

Влияние интенсивности лунной освещенности на миграции бентопелагических животных в разные сезоны

Для исследования влияния лунного света на миграции бентопелагических животных было выполнено в разные месяцы (в июле, сентябре, октябре) по две суточных станции: в полнолуние и с интервалом в семь дней до или после полнолуния в I, II и IV фазы Луны (Рис. 9). В дальнейшем ночное время в полнолуние будет называться лунная ночь, а в другие фазы Луны - темная ночь.

а)

Биомасса, мг/м3 Численность, экз./м3

б)

В)

Биомасса, мг/м

Численность, экз./м

21:00 3:00 Время, час

9:00 15:00 21:00 3:00 9:00 9:00 Время, час

Рис. 9. Суточные изменения суммарной биомассы и численности бентопелагических животных в июле (а): в темную ночь 24—25.07.2000 г. и лунную ночь 17-18.07.2000 г.; в сентябре (б): в темную ночь 4-5.09.2000 г. и лунную ночь 11-12.09.2000 г.; в октябре (в): в темную ночь 18-19.10.1999 г. и лунную ночь 24-25.10.1999 г.; серым цветом обозначено время от заката до восхода Солнца, ТН - темная ночь, ЛН - лунная ночь.

В темные ночи биомасса и численность бентопелагических животных всегда были выше, чем в лунные ночи. Максимум биомассы и численности в основном приходился на середину ночного периода. В лунные ночи максимальная численность и биомасса приходились на первую половину ночного времени. В середине ночи, когда Луна находилась в кульминации, биомасса и численность бентопелагических организмов резко сокращались, иногда до нуля (Рис. 9 в).

В лунные ночи ювенильных особей в популяциях бентопелагических животных присутствовало больше (87±14% общей численности), чем в темные ночи (66±14% общей численности) (Рис. 10). Среди взрослых особей в лунные ночи отмечены только самцы.

Ь з

о =

4 3

5 *

3 4» У

ю к

О и

ч Ё

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Ювенильь ь особи

Ювенильные особи

Взрослые особи

Темная ночь

Взрослые особи

Лунная ночь

Рис. 10. Доля (%) в общей численности бентопелагических животных взрослых и ювенильных особей в темную и лунную ночи. Представлены обобщенные данные по трем станциям в темные ночи (п=11) и по трем станциям в лунные ночи (п=11). Вертикальные отрезки обозначают 95% доверительный интервал.

Число видов бентопелагических животных в лунные ночи в 2-2.5 раза меньше по сравнению с темными ночами. В лунные ночи доля бентопелагических животных (Табл. 3) в общей биомассе мезопланктона значительно ниже, чем в темные ночи (в 2-16 раз).

Таблица 3. Средняя доля (%) бентопелагических животных в общей биомассе мезопланктона за ночной период в темные (ТН) и лунные (ЛН) ночи в разные месяцы._

Месяц Средняя биомасса бентопелагических животных ±SD, мг/м3 Средняя биомасса остального мезопланктона ±SD, мг/м3 Средняя доля бентопелагических животных ±SD, %

Июль ТН 75±54 10.7±1.5 78.3±21.9

Июль ЛН 4±3 11.6±3.2 25.6±18.9

Сентябрь ТН 18.5±10.3 36.4±21.8 34.3±13.6

Сентябрь ЛН 7.3±5.8 47.0 ±23.3 18±21.3

Октябрь ТН 12.7±5.6 13±10.5 54.7±16.3

Октябрь ЛН 0.9±1.2 22±6 3.4±3.6

Миграции бентопелагических животных в зависимости от интенсивности лунной освещенности можно разделить на две группы: 1. Миграции, зависящие от лунного света; 2. Миграции, не зависящие от лунного света.

В первую группу входят:

а) Amphipoda, Isopoda, гетеронереидные и ювенильные Polychaeta, избегающие лунного света. В лунные ночи они или вообще не мигрировали или находились в толще воды только в начале или в конце ночного периода, когда Луны не было на небосводе. В другие фазы Луны эти животные находились в толще воды на протяжении всего ночного времени.

б) Mysidacea, Decapoda, Anisopoda, у которых численность и размер мигрирующих особей в лунные ночи значительно уменьшались по сравнению с темными ночами.

Во вторую группу входят:

Cumacea и мелкие виды Polychaeta Syllidae, численность которых не зависела от интенсивности лунного света. Кумовые рачки всегда всплывали в сумерки и возвращались на дно перед восходом Солнца, присутствуя всю ночь в толще воды как в лунные, так и в темные ночи. Полихеты всплывали в сумерки на закате Солнца на короткий промежуток времени и затем возвращались на дно еще до восхода Луны.

Глава 5. Особенности распределения бентопелагических животных в нейстали

Нейсталь — самый верхний слой водной толщи (0-0.15 м) — специфический биотоп Мирового океана, находящийся на разделе: гидросфера - атмосфера. Она отличается от нижележащего слоя по ряду параметров. В первую очередь это колебания температуры и солености (Зайцев, 1970). Кроме того, именно вблизи поверхностной пленки, в нейстали, накапливаются загрязняющие вещества антропогенного происхождения, такие как бенз(а)пирены (Израэль Ю.А., Цыбань A.B., 1989), нефтяные агрегаты (Мамаев А.Б., 1984) и т.п.

В качестве показателя, иллюстрирующего приуроченность животных к нейстали, использовали величину L=log (N,/N2), где N1 - численность (экз./м3) животных в нейстали, N2 - численность (экз./м3) животных во всем столбе воды. Если L<0, то бентопелагические животные избегали нейсталь, если D=0, то они присутствовали почти в равных пропорциях в

обоих биотопах, если Ь>0, то животные концентрировались в нейстали. На рисунках с 11 по 14 представлены данные по трем ночным станциям (15-16.10.2001 г., 13-14.09.2006 г., 1819.09.2007 г.), выполненным в темные ночи. Так как станции были проведены в один сезон, практически в одинаковых условиях, было целесообразным показать их на одном графике, чтобы получаемая закономерность распределения животных была основана на большем количестве данных.

Разделение бентопелагических животных по отношению к нейстали

По отношению к нейстали бентопелагических животных можно разделить на 4 группы:

- тяготеющие к нейстали (Сишасеа)

- избегающие нейсталь (Оесароёа)

- меняющие отношение к нейстали в зависимости от пола и возраста (АтрЫроёа)

- зависимость от миграционной активности животных (Муз1ёасеа)

Для групп 1зорос1а, Ро1ус1ше1а, АшБоро(1а не удалось выявить какой-либо четкой закономерности в вертикальном распределении животных.

Тяготеющие к нейстали. К ним относятся Сишасеа (Рис. 11).

21:15 22:15 23:45 0:45 1:45 2:45 3:45 4:45 5:45 6:45 Время, час

б)

Рис. 11. Изменение величины L в течение ночного периода для Cumacea в темные ночи (а); в лунную ночь 29-30.08.2007 г. (б).

Кумовые раки (Рис. 11) наблюдались на протяжении всего ночного времени в любую фазу Луны, самые большие их скопления находились в нейстали (L>0). Кумовые рачки относятся к инфауне и, как показано (Macquart-Moulin, 1984), с наступлением сумерек начинают целенаправленное вертикальное движение и очень быстро достигают поверхности. Наибольшую привязанность к поверхностному слою рачки имеют в сумеречное время: после заката и перед восходом Солнца. В лунную ночь освещение поверхности моря на протяжении всей ночи соответствует сумеркам, и кумовые раки всю ночь находятся в нейстали (Рис. 11 б).

В отсутствие Луны в середине ночи при полной темноте кумовые рачки имеют большее рассеяние в столбе воды (Рис. 11 а). Массовый вид - N. unguiculatus. Виды С. limicola, В. arenosa mediterráneo и С. pygmaea euxinica присутствовали только в первой половине ночного периода как в лунную ночь, так и в темную ночь. В нейстали кумовые рачки представлены половозрелыми самцами, самки и молодь были очень малочисленны. Такое распределение кумовых рачков характерно и для других районов Мирового океана. Например, в заливе Голуэй (побережье Ирландии) (Tully, Ceidigh, 1987) кумовые рачки N. unguiculatus, С. pygmaea euxinica и В. arenosa mediterráneo в ночное время находились в нейстали и были представлены самцами, в толще воды были отмечены немногочисленные самки и ювенильные особи Pseudocuma longicornis. В заливе Марселя (Средиземное море) кумовые рачки доминировали в нейстали и были представлены половозрелыми самцами (Champalbert, Macquart-Moulin, 1970).

Избегающие нейсталь. К ним относятся Decapoda (Рис. 12).

__ 2,5

Z 1,5

Z 0,5 ♦ ф ♦ ♦

О) о _Г -о,ь -1,5 -2,5 ♦ ♦ ♦ ♦ * ♦ ♦ ♦ ♦

ю со Ю СО о ю со о о ю со о о о ю О Т- т- О ото -Г- о о ООО О ч- Т-

СО О) о о CNI см см см см см О О Х- см Время, час со in (О со г-

-» 2-S 1 - ♦ ♦

О) -1 - О .2 -1" -3 - 19:15 ♦ 20:15 ♦ 21:15 ♦ 22:15 23:45 и ■D 0:45 ♦ А г -а 1:45 < X a J ° 2:45 3:45 ♦ 4:45 ♦ 5:45 ♦ 6:45 ♦ 7:45 ♦

Рис. 12. Изменение величины Ь в течение ночного периода для Decapoda в темные ночи (а); в лунную ночь 29-30.08.2007 г. (б).

Декаподы на протяжении всего ночного периода и в темные ночи, и в лунную ночь доминировали в толще воды (Ь<0), изредка достигая самого верхнего слоя (Рис. 12).

Зависимость отношения к нейстали от возраста и пола животных. Такая зависимость была отмечена у Amphipoda (Рис. 13).

Для Amphipoda характерно разное отношение к нейстали в зависимости от стадии зрелости и пола. В нейстали преобладали половозрелые самцы. Ювенильные особи и самки концентрировались в толще воды, редко достигая нейстали (Рис. 13 б). На станции в лунную ночь амфиподы были единичны, так как они избегают лунного света, как было показано в главе 4.2.

1 -

г 0,5 - ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

а о -0,5 --1 ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

_Г -1,5 --2 J ♦ ♦ ♦ ♦

о в 1Л ю о ю о о о о о о о о

о о см £ см см со см о ^ см см Время, час тГ 1Л Ш СО

Рис. 13. Изменение величины Ь в течение ночного периода в темные ночи для всех АтрЫросЬ

(а); изменение величины Ь в течение ночи для ювенильных особей, самцов и самок АтрЫросЬ

(б).

Другие исследователи также отмечали, что самцы амфипод чаще, чем самки I ювенильные особи, достигают нейстали, так как у них более развитые и крупные глаза, и ош имеют более крупные размеры, более активно плавают и амплитуда их миграций больше, чел у самок и ювенильных особей (МасдиаЛ-МоиНп 1984; Ти11у, Се1<11^11, 1987).

Зависимость отношения к нейстали от миграционной активности животных. Эт;

зависимость была выявлена у Му81ёасеа (Рис. 14, 15).

Из общей картины распределения величины Ь для мизид видно, что у них не наблюдается определенной закономерности. Величина Ь может быть и выше, и ниже нуля (Рис. 14).

_ 2 - г 1 -^ - * ♦ * * ♦ ♦ ♦ . * ♦

га 0 * -1 -_Г -2 20:30 J 21:35 " 22:05 « 0:00 " 1:00 ♦ Ш "О £ 2:00 ♦ а ♦ Л 2:10 4:00 ♦ ♦ 4:10 ♦ 5:10 ♦ 6:05 « ♦

Рис. 14. Изменение величины Ь в течение ночного периода в темные ночи для Муз1с1асеа.

Если рассмотреть динамику распределения величины Ь для массового вида 5. на

отдельных ночных станциях, заметна ее связь с абсолютной численностью рачков в воде (Рис. 15).

Рис. 15. Изменение величины Ь для массового вида 5. на станциях в темные ночи: а)

13-14.09.2006 г., б) 15-16.10.2001 г., в) 18-19.09.2007 г.

Чем выше численность рачков, тем они активнее поднимаются в нейсталь. При этом в начале ночи при любой численности особи Б. ¡акеплчх располагаются в нейстали, а в дальнейшем в зависимости от их концентрации они или остаются в нейстали, или рассеиваются в нижележащих слоях. На станции 13-14.09.2006 г. (Рис. 15 а) средняя численность рачков составляла 1.1±0.7 экз./м3 экз./м3 и они не достигали самого верхнего слоя. На станции 15-16.10.2001 г. (Рис. 15 б) средняя численность рачков до середины ночи составляла 24±8.7 экз./м3 и они концентрировались в нейстали, а затем во второй половине ночи их численность резко сократилась до 3.1±1.1 экз./м3 и рачки перестали достигать самого верхнего слоя. На станции 18-19.09.2007 г. (Рис. 15 в) средняя численность рачков в течение ночи составила 20.4±10.7 экз./м3 и они находились в нейстали, только за час до рассвета переместились в нижние слои. Другие виды мизид встречались в единичных экземплярах и не достигали нейстали.

В лунную ночь (Рис. 16) мизиды ]а\1еш'13 избегали самого верхнего слоя (величина Ь<0), за исключением лова через час после заката Солнца. Средняя численность рачков составила 8±5.3 экз./м3. Другие виды мизид, как и в темные ночи были единичны и нейстали не достигали.

Время, час

21:15 22:15 23:45 0:45 1:45 2:45 3:45 4:45 5:45

0,5

i i i i i ■

Z Z -0,5 -1 ♦ ♦

о> о -1,5 ♦ ♦

—I -2 -2,5 ♦ ♦ ♦

Рис. 16. Изменение величины Ь в течение ночного периода для 5. ]аИет1.ч в лунную ночь 2930.08.2007 г.

Глава 6. Поведенческие и трофические особенности ночных миграций бентопелагических животных

Адаптивное значение миграций бентопелагических животных

Результаты наших исследований и литературные данные (СЬатра1Ья1, Macquart-Moulin, 1970; Масциай-МоиНп, 1984; Ти11у, Се1сИ{>11, 1987) говорят о том, что суточные вертикальные миграции бентопелагических животных в толщу воды в различных географических областях имеют защитно-приспособительное значение, а их биологическая целесообразность може' иметь у разных комплексов видов разное основание:

1. Расселение. Поднятие бентопелагических животных в ночные часы со дна в толщу воды способствует их горизонтальному перемещению с течениями и расселению на большей территории. Наш материал показал, что бентопелагические животные различных таксономических групп представлены всеми возрастными стадиями, но внутри таксонов соотношение возрастных стадий неравномерное. Таким образом, у разных таксономических групп миссия расселения возложена на разные возрастные категории животных. Мизиды и декаподы в основном представлены ювенильными (80-90%) особями. Амфиподы практически в равных долях представлены и яйценосными самками, самцами и молодью. Кумовые рачки на 90% представлены половозрелыми самцами. У полихет основная масса всплывающих особей - гетеронереидные формы (Ы. га\>а), яйценосные особи - Е. gemmifera, & ИтЬа1а, столоны (5у/& зр.).

2. Размножение. По нашим данным самцы бентопелагических животных концентрируются в самом верхнем слое - нейстали (Сишасеа, АтрЫрос1а). Самцы амфипод (Р1еопехе.ч, АтрИНИое, Ляха, ЕпсЫкотиз) и танаидовых раков, живущие в трубках, покидают их только в период размножения (так называемые «курсирующие самцы») и ищут сидящих в трубках половозрелых самок. Нахождение в нейстали может облегчать этот процесс, так как скорость горизонтального перемещения самцов увеличивается из-за ветровых поверхностных течений.

3. Избегание хищников. Всплывая в толщу воды в ночное время, бентопелагические животные избегают пресса различных бентосных хищников. При этом, находясь в толще воды, они могут стать жертвами планктоноядных рыб, таких как хамса EngrauUs епсгаяко1и$ ропИсш, ставрида ТгасИитя тесИ1еггапеия ропИсш, шпрот ¡ргаИш рНа1епс№ (Чаянова, 1954; Б^апоуа, Ви1цакоуа, 2000). Чтобы не стать жертвами пелагических хищников, у бентопелагических животных возникают различные адаптации.

Лунный свет в полнолуние позволяет рыбам быстро выедать всплывающих животных. Работы в африканских озерах (ОП\уюг, 1986) показали, что в это время популяции

голопланктонных видов могут сильно выедаться, а в период между полнолуниями восполнять свою численность. Наши данные показывают, что черноморские бентопелагические животные выбрали другой путь: в полнолуние они погружаются на безопасную глубину, избегают зрительных хищников и тем уменьшают выедание.

4. Питание. При нахождении в ночные часы в толще воды бентопелагические животные имеют возможность расширить свой пищевой спектр. У массовых видов бентопелагических амфипод (А. bispinosa, D. spinosa) и мизиды S. jaltensis в желудках обнаружены водоросли: динофлагелляты, кокколитофориды, криптомонады, диатомовые (определение к.б.н. J1.A. Паутовой), составлявшие до 40% пищевого комка.

Роль бентопелагических животных в прибрежных экосистемах Питание бентопелагических животных

Бентопелагические организмы в течение года в темное время суток составляют значительную - от 66 до 97% - долю биомассы всего мезопланктона в толще воды.

Как показали наши наблюдения и литературные данные (Бенько, 1962; Грезе И.И., 1965), многие бентопелагические животные во время ночных миграций в толще воды интенсивно питаются.

Для определения интенсивности питания бентопелагических организмов были выполнены расчеты их суточных рационов. За основу расчетов была принята формула С = R/[U"' (1-К2)], где С - рацион мкал/экз. сут, R - траты на обмен, мкал/экз. сут, U"1 -усвояемость, К2 - доля усвоенной части рациона, идущая на продукцию. Для определения трат на обмен при температуре 18-30°С особи весом W (мкал) использовалась следующая зависимость (Виноградов, Шушкина, 1987):

R = 0.5 W08

Рацион животного складывается из частных рационов по разным видам пищи, зависящих от относительной концентрации каждого вида корма, коэффициента избирательности питания и степени конкуренции за него с другими потребителями. По Грезе В.Н. (1977), селективность в питании бентопелагических животных касается в основном размеров пищевых частиц. В настоящее время для мигрирующих бентопелагических животных нет достаточной информации, которая бы позволила учесть все эти факторы. Поэтому были определены предельные - минимальные и максимальные - значения параметров, характеризующих питание животных. Были рассчитаны суточные рационы: минимальный рацион, соответствующий тратам только на обмен, максимальный рацион, учитывающий продукцию особи, удельные минимальный и максимальный суточные рационы (C/W), минимальное и максимальное количество пищи Е = тС B/W, где (т - доля темного времени от длительности суток), которое могли бы потребить за время миграций в ночные часы выловленные бентопелагические животные с биомассой В. Значения индивидуального веса W и биомассы В определялись по результатам ловов, величины U"1 и К2 брались по литературным данным с учетом возрастного состава популяций. Усвояемость была принята равной 0.6 (Петипа, 1970; Шушкина, 1980, 1983). Значение К2тах для групп животных вычислялось как средневзвешенная величина в предположении, что она равна 0.7 для молодых животных и 0.2 для взрослых (Пастернак, 1978). Средние за весну, лето, осень и зиму суммарные ночные рационы бентопелагических животных, населяющих 1м3 водной толщи, изменялись в единицах углерода в пределах: 0.13-0.23 мг, 0.24-0.36 мг, 0.24-0.38 мг, 0.40-0.51 мг, соответственно.

Для сравнения интенсивности питания бентопелагических животных и голопланктонных организмов были выполнены соответствующие расчеты и для последних. Результаты показывают, что соотношение между интенсивностью питания бентопелагических животных и остального мезопланктона изменяется в течение года. Отношение средних за

сезон ночных суммарных рационов бентопелагических организмов к рациона! голопланктонных животных от весны к зиме меняется как 1.2; 0.7; 0.4 и 4.

Основным видом пищи большей части бентопелагических животных, по литературным и нашим данным, является растительно-детритная взвесь с примесью минеральных частиц, при этом фитопланктон играет существенную долю в питании бентопелагических животных (до 40%).

Выполнена оценка степени выедания фитопланктона бентопелагическими животными для летнего сезона. Среднее значение максимального потребления фитопланктона бентопелагическими животными оказалось равным 6.8 мг/м3 ночь, что составило 1.4% средней биомассы фитопланктона.

Средний за летний сезон максимальный рацион голопланктонных животных в ночные часы оказался равным 12 мг сыр/м3, что составило 2.4% средней биомассы фитопланктона. Результаты расчетов говорят о сопоставимости интенсивности потребления фитопланктона в летний сезон бентопелагическими животными и остальным мезопланктоном.

Роль бентопелагических животных в процессах седиментации

Важным результатом жизнедеятельности бентопелагических организмов являете; ускорение осаждения органического вещества из толщи воды на дно. В среднем в летниГ период бентопелагические фитофаги, населяющие 1 м3, потребляют 6.8 мг сырого вес; фитопланктона за ночь. Для получения нужного количества пищи при концентрацш фитопланктона равной 500 мг/м3 бентопелагические животные, живущие в 1 м3, должны з< ночь профильтровывать 13.6 л воды.

Потребленный и переваренный корм выделяется в виде фекальных пеллет. Был выполнено сравнение скорости оседания частиц растительно-детритной (с примесы минеральных частиц) взвеси со скоростью оседания пеллет.

При рассмотрении пищевого комка бентопелагических амфипод (A. bispinosa, L spinosa) и мизид (S. jaltensis) обнаружены следующие фитопланктонные организмь динофлагелляты Prorocentrum minimum, Prorocentrum cordatum, Prorocenírum compressun Protoperidinium steinii; Heterocapsa triquetra, Amphidinium acutussimum, Scrippsiella trochoidec кокколитофориды Emiliania huxleyv, криптомонады Cryptomonas sp., диатомовые Cyclotell caspia, Navícula sp. (размер клеток 6x30, 12x90), Cylindrotheca closterium. (определение k.6.i JI.A. Паутовой). Обьем большей части клеток фитопланктона, найденных в желудка бентопелагических животных, составлял 1000-10000 мкм3. Скорость оседания таких клето составляет 0.6-0.9 м/сут (Виноградова, 1977), т.е. в слое воды толщиной 7 м они будут оседат в течение 8-11 суток.

Для расчета скорости погружения фекальных пеллет была использована зависимост! скорости пеллеты от ее объема, полученная Арашкевич (1986) по собственным данным дл: мизид:

V = 459V0'36, V - скорость, м/сут, V - обьем пеллеты, мм3

для других групп животных:

V = 977V0'37, V - скорость, м/сут, V - обьем пеллеты, мм3

По экспертным оценкам (A.B. Дриц, А.Б. Басин), максимальная длина пеллеть составляет 0.5 длины тела у мизид и декапод и 0.7 длины тела у амфипод. По литературньи данным, длина пеллеты зависит от обеспеченности пищи (Дриц, 1985). При неблагоприятные условиях питания она может составлять 0.125 максимальной длины. (Дриц, 1985; Арашкеви1 и др., 1986).

Для расчета объема пеллет разных групп бентопелагических животных был выполне! анализ размерного состава животных и их пеллет в разные сезоны. Показано, что зимой 85°/ пеллетной массы представлена крупными частицами (длина пеллет: 6-11 мм), в основном пеллетами амфипод. Летом 86% массы пеллетного детрита состоит из среднеразмерныз

частиц (длина пеллет: 3-6 мм), создаваемых амфиподами, мизидами и декаподами более мелкими, по сравнению с животными, встречавшимися в зимние месяцы.

По проведенным расчетам, пеллеты бентопелагических животных при скорости их оседания равной 45-150 м/сут проходят семиметровый слой воды в зимний сезон в течение 5 мин - 1 часа, летом на их оседание потребуется от 1 часа до 5 часов. Таким образом, бентопелагические животные способствуют ускоренному выводу взвеси из толщи воды.

Расчет потока детрита, создаваемого бентопелагическими животными

На основе проведенных расчетов было определено количество детрита, производимого в процессе жизнедеятельности бентопелагическими животными в столбе воды под м2. Продукция детрита формируется в виде пеллет из твердой фракции неусвоенной части потребленной пищи (90% от нее), 10% неусвоенной пищи составляют жидкие выделения (Петипа и др., 1970). Продукция пеллетного детрита за время ночного пребывания рачков в толще воды в течение года оказалась лежащей в пределах 0.4-1.1 мгС/м2.

Рассчитанная величина представляет собой потенциальную продукцию детрита. Полученные оценки сопоставимы с результатами работ по определению потоков осадочного вещества в северо-восточной части Черного моря с помощью седиментационных ловушек. В сентябре-октябре 1999 г. в районе Архипо-Осиповки поток органического углерода на глубине 45 метров (при глубине 50 м) составил 0.3 мгС/м2 сут (Русаков и др., 2002).

ВЫВОДЫ:

1. Бентопелагические животные в исследуемом районе представлены 69 видами, относящимися к следующим таксономическим группам: АтрЫроёа (20 видов), Муз1с1асеа (6 видов), Ситасеа (7 видов), Ьороск (8 видов), Ашэороёа (2 вида), Эесароёа (15 видов) и Ро1усЬае1а (11 видов), из них для 46 видов суточные вертикальные миграции описаны впервые. В весенне-зимний период число видов бентопелагических организмов снижается по сравнению с летне-осенним периодом в 3 раза (за счет Оесароёа, Ро1усЬае1а, Ашвороск).

2. Бентопелагические животные присутствуют в составе мезопланктона во все сезоны. Средняя доля бентопелагических животных в общей биомассе мезопланктона на протяжении года в ночное время суток составляет свыше 50%. Она максимальна зимой (97%), снижается весной (77%) и летом (71%), минимальна осенью (66%). В лунные ночи доля бентопелагических животных в общей биомассе мезопланктона значительно ниже (в 2-16 раз), чем в темные ночи.

3. Ночью в пелагиали доминируют АтрЫрос1а, составляя в разные сезоны года 36-96% общей биомассы бентопелагических животных. Вклад Му51с1асеа составил 2-38%, Песарос1а - 031%, 1зорос1а - 0,1-6%, Ситасеа - 0,04-8%, вклад других групп - менее 4%.

4. Миграции большинства бентопелагических организмов начинаются через час после заката Солнца и заканчиваются за час до восхода. Продолжительность пребывания бентопелагических организмов в пелагиали возрастает с удлинением темного времени суток: в зимнее время она составляет 13-15 часов, весной - 9-12; летом - 8-11 часов и осенью - 11-14 часов.

5. В темные ночи численность и видовое разнообразие бентопелагических животных плавно возрастают, достигая максимума в середине ночи, затем так же плавно снижаются. В лунные ночи численность и видовое разнообразие бентопелагических организмов максимальны в начале ночи, в середине ночи, когда Луна находится в кульминации, численность уменьшается в 5 и более раз. В лунные ночи в толщу воды мигрирует в основном молодь бентопелагических животных (87±14% от общей численности) и самцы.

6. Миграции бентопелагических животных в зависимости от интенсивности лунной освещенности можно разделить на два типа: 1. Миграции, зависящие от лунного света: а) в

темную ночь животные поднимаются вверх, в лунную - не поднимаются (Amphipod¡ Isopoda, гетеронереидные и ювенильные Polychaeta); б) в лунные ночи в толщу вод] мигрируют только ювенильные и взрослые особи более мелких размеров, численност которых значительно меньше, чем в темные ночи (Mysidacea, Decapoda, Anisopoda). ? Миграции, не зависящие от лунного света: животные поднимаются в толщу воды и темную, и в лунную ночь (Cumacea, Polychaeta Syllidae).

7. По отношению к нейстали бентопелагических животных можно разделить на 4 группы: (1 тяготеющие к нейстали (Cumacea), (2) избегающие нейсталь (Decapoda), (3) меняющи отношение к нейстали в зависимости от возраста, пола (Amphipoda) и (4) миграционно активности животных (Mysidacea).

8. Соотношение между средней интенсивностью питания бентопелагических голопланктонных животных в ночные часы изменяется в течение года от весны к зиме соответственно, как 1.2; 0.7; 0.4 и 4. В среднем в летний сезон бентопелагически организмы ночью выедают 1.4% биомассы прибрежного фитопланктона, остально мезопланктон - 2.4%. Пеллеты, образующиеся в процессе жизнедеятельност бентопелагических животных, на порядки ускоряют процессы осаждения органическог вещества.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Анохина ЛЛ. Сезонная динамика суточных изменений прибрежных бентопелагически сообществ Черного моря на примере Голубой бухты (г. Геленджик) // Известия РАГ Серия биологическая. 2005. № 3. С. 349-363.

2. Анохина ЛЛ. Влияние лунного света на вертикальные миграции бентопелагическог планктона в прибрежье Черного моря // Океанология. 2006. Т. 46. № 3. С. 415-425.

3. Анохина ЛЛ., Мусаева Э.И., Логинова Л.И., ¡Пушкина Э.А. Концентрация гребневик берое и других зоопланктонных вселенцев у северо-восточного прибрежья Черного мор // Научный семинар: Виды-вселенцы в европейских морях России. Тез. докладо! Мурманск. 2000. С. 14-15.

4. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина ЛЛ. Роль гребневиков-вселенцев экосистеме Черного моря // Научный семинар: «Виды-вселенцы в европейских моря России». Тез. докладов, Мурманск. 2000. С. 21-23.

5. Виноградов М.Е., Востоков C.B., Арашкевич Е.Г., Дриц A.B., Мусаева Э.И., Анохин ЛЛ., Шушкина Э.А. Особенности биологии гребневиков-вселенцев и их роль экосистеме Черного моря // Апатиты: КНЦ РАН, Сборник научных трудов «Видь вселенцы в европейских морях России». 2000. С. 91-113.

6. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Востоков C.B., Кучерук Н.В., Лукашева Т.А., Анохин ЛЛ. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Eschcholz у северо-восточног побережья Черного моря // Океанология. 2000. Т.40. №1. С. 52-55.

7. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Лукашева Т.А., Анохина ЛЛ. Роль желетелог макропланктона: медуз аурелий, гребневиков мнемиопсиса и берое в планктонны сообществах Черного моря // Океанология. 2000. Т. 40. №6. С. 859-866.

8. Арашкевич Е.Г., Анохина ЛЛ., Востоков C.B., Дриц A.B., Лукашева Т.А., Луппова Н.Е Мусаева Э.И., Толомеев А.Н. Репродукционная стратегия Berne ovata (Ctenophor; Atentaculata, Beroida) - нового вселенца в Черное море // Океанология. 2001 Т. 41. № : С. 116-120.

9. Русаков В.Ю., Зернова В.В., Исаева А.Б., Серова В.В., Анохина ЛЛ. Исследовани потоков осадочного вещества в районе Кавказского побережья с помощы седиментационных ловушек // Комплексные исследования северо-восточной част Черного моря. М.: Наука. 2002. С. 317-327.

Ю.Лебедева Л.П., Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лукашева Т.А, Анохина ЛЛ. Многолетняя трансформация структуры мезопланктона северо-восточного прибрежья Черного моря под воздействием гребневиков-вселенцев // Океанология. 2003. Т. 43. № 5.

11. Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Виноградов Г.М., Мусаева Э.И., Лукашева Т.А., Анохина ЛЛ., Засько Д.Н., Сивкович А.Е. Мониторинг пелагических сообществ северовосточной части Черного моря в 2004 г.: макро - и мезопланктон // Океанология. 2005. Т. 45. №3. С. 381-392.

12.Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Лукашева Т.А., Анохина ЛЛ. Состояние сообществ прибрежного мезопланктона северо-восточной части Черного моря в 2005 г. // Океанология. 2006. Т. 46. № 6. С. 868-877.

13.Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Анохина ЛЛ., Виноградов Г.М., Кулагин Д.Н., Лукашева Т.А., Лунина А.А., Мошаров С.А., Мусаева Э.И., Ступникова А.Н. Межгодовая изменчивость зоопланктона на шельфе северо-восточной части Черного моря в осенний период // Океанология. 2011. Т. 51. № 5. С. 867-878.

14.Виноградов Г.М., Лукашева Т.А., Анохина ЛЛ. Мониторинг личинок гребневиков-вселенцев Mnemiopsis lyeidyi и Beroe ovata как способ оценки межгодовой изменчивости развития их популяций в российских водах Черного моря // 9-я научная конференция «Водные экосистемы, организмы, инновации -9». Тез. докладов. Москва. 2009. С. 42.

\5.Anokhina, L.. Seasonal Dynamics of Diel Changes in Inshore Benthopelagic Communities of the Black Sea by the Example of the Golubaya Bay (Gelendzhik Town) // Biology Bulletin of the Russian Academy of Scienses. 2005. Vol. 32. № 3. P. 288-300.

16.Anokhina L.L. Patterns of Distribution of Bentopelagic Animals in a Shelf Neistal in the Northeast Black Sea // 3rd Bi-annual BS Scientific Conference and UP-GRADE BS-SCENE Project Joint Conference. Abstract. Odessa. Ukraine. 1 -4 November, 2011. P. 199.

Заказ №78-A/01/2013 Подписано в печать 23.01.2013 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,2

С. 710-715.

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru ; e-mail:zak@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анохина, Людмила Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Терминологические замечания.

1.2. Особенности Черного моря.

1.3. Описание района работ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Сбор материала.

2.2. Методы обработки.

Глава 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА БЕНТОПЕЛАГИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ

3.1. Видовой состав бентопелагических животных.

3.2. Сезонные изменения биомассы и численности бентопелагических животных.

3.3. Сезонная динамика таксономических групп и массовых видов бентопелагических животных.

3.4. Роль бентопелагических животных в формировании биомассы прибрежного мезопланктона.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, динамика численности и биомассы беспозвоночных бентопелагических животных и их роль в прибрежной экосистеме Черного моря"

Актуальность работы. Прибрежные сообщества водной толщи включают в себя представителей трех основных экологических групп: голопланктона, меропланктона и бентопелагических животных. Голопланктон - это организмы, проводящие весь жизненный цикл в толще воды и не связанные с дном ни на одной из стадий жизненного цикла. Меропланктон - это организмы, входящие в состав планктона лишь ограниченное время на личиночной стадии развития, их взрослые особи обитают на дне или в придонном слое. Бентопелагические животные связаны с придонным слоем и обычно совершают суточные вертикальные миграции: в ночное и сумеречное время они находятся в толще воды, а светлое время суток проводят на дне или около дна (Marshall, Merrett, 1977; Верещака, 2000).

Цель работы - изучение таксономического состава, определение численности и биомассы бентопелагических животных и оценка их роли в пелагической прибрежной экосистеме северовосточной части Черного моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав бентопелагических животных в исследуемом районе.

3. Оценить вклад бентопелагических животных в суммарную биомассу мезопланктона в разные сезоны.

Научная новизна. Впервые для северо-восточной части Черного моря:

- Составлен список видов бентопелагических животных.

Практическая значимость работы. Черное море играет большую роль в экономике окружающих его государств. Полученные автором новые данные по таксономической структуре и динамике бентопелагических животных могут быть использованы в качестве базовой информации при планировании и проведении мониторинга, балансовых расчетов и расчетов продуктивности в данном регионе.

Благодарности

Выражаю особую благодарность многолетнему руководителю Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ, академику Михаилу Евгеньевичу Виноградову, под руководством которого была задумана и начата эта работа.

Я приношу глубокую благодарность за постоянную помощь и поддержку при выполнении данной работы своему научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору, д.б.н. Александру Леонидовичу Верещаке, а также зам. директора ИО РАН, д.б.н. Михаилу Владимировичу Флинту.

Я икренне признательна сотруднику ЮО ИО РАН (г. Геленджик) к.б.н. Т.А. Лукашевой за помощь при сборе и обработке материала, за ценные советы и консультации. Коллегам Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ ИО РАН: к.б.н. Л.П. Лебедевой, д.б.н. Т.А. Шигановой, к.б.н. A.C. Микаэляну за критический анализ материала, помощь в обсуждении и интерпретации полученных результатов; к.б.н. Э.И. Мусаевой, к.б.н. Д.Н. Засько, к.б.н. В.И. Гагарину, к.б.н. Д.Н. Кулагину, к.б.н. A.A. Луниной, к.б.н. А.Н. Ступниковой за помощь в сборе материала; к.б.н. Л.А. Паутовой за определение видов фитопланктона; к.б.н. Г.Г. Николаевой за помощь в оформлении документации. Сотрудникам Лаборатории экологии планктона к.б.н. Е.Г. Арашкевич, д.б.н. А.Ф. Пастернак, сотрудникам Лаборатории донной фауны океана д.б.н. C.B. Галкину, к.б.н. Г.М. Виноградову, зав. Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ к.б.н. Н.В. Кучеруку за научные консультации. Я благодарна всему коллективу Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ, а также друзьям и близким за внимание, терпение и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Анохина, Людмила Леонидовна

выводы

1. Бентопелагические животные в исследуемом районе представлены 69 видами, относящимися к следующим таксономическим группам: АтрЫрос1а (20 видов), Муз1с1асеа (6 видов), Ситасеа (7 видов), 1зорос1а (8 видов), Ашзорос1а (2 вида), Бесароёа (15 видов) и Ро1усЬае1а (11 видов), из них для 46 видов суточные вертикальные миграции были обнаружены впервые. В весенне-зимний период число видов бентопелагических организмов снижается по сравнению с летне-осенним периодом в 3 раза (за счет Бесароёа, Ро1усЬае1а, Ашзорос1а).

2. Бентопелагические животные присутствуют в составе мезопланктона во все сезоны. Средняя доля бентопелагических животных в общей биомассе мезопланктона на протяжении года в ночное время составляет свыше 50%. Она максимальна зимой (97%), снижается весной (77%) и летом (71%), минимальна осенью (66%). В лунные ночи доля бентопелагических животных в общей биомассе мезопланктона значительно ниже (в 2-16 раз), чем в темные ночи.

3. Ночью в пелагиали доминируют АтрЫрос1а, составляя в разные сезоны года 36-96% общей биомассы бентопелагических животных. Вклад Муз1с1асеа составил 2-38%, Бесароёа - 0-31%, 1зорос1а - 0,1-6%, Ситасеа - 0,04-8%, вклад других групп - менее 4%.

6. Миграции бентопелагических животных в зависимости от интенсивности лунной освещенности можно разделить на два типа: 1. Миграции, зависящие от лунного света: а) в темную ночь животные поднимаются вверх, в лунную - не поднимаются (АтрЫрос1а, 1эорос1а, гетеронереидные и ювенильные Ро1усЬае1а); б) в лунные ночи в толщу воды мигрируют только ювенильные и взрослые особи более мелких размеров, численность которых значительно меньше, чем в темные ночи (Муз1с1асеа, Бесарос1а, Ашзорос1а). 2. Миграции, не зависящие от лунного света: животные поднимаются в толщу воды и в темную, и в лунную ночь (Ситасеа, Ро1усИае1а 8уШс1ае).

7. По отношению к нейстали бентопелагических животных можно разделить на 4 группы: (1) тяготеющие к нейстали (Ситасеа), (2) избегающие нейсталь (Эесарос1а), (3) меняющие отношение к нейстали в зависимости от возраста, пола (АтрЫрос1а) и (4) миграционной активности животных (МуБ1с1асеа).

8. Соотношение между средней интенсивностью питания бентопелагических и голопланктонных животных в ночные часы изменяется в течение года от весны к зиме, соответственно, как 1.2; 0.7; 0.4 и 4. В среднем в летний сезон бентопелагические организмы ночью выедают 1.4% биомассы прибрежного фитопланктона, остальной мезопланктон - 2.4%. Образующиеся пеллеты в процессе жизнедеятельности бентопелагических животных ускоряют процессы осаждения органического вещества из толщи воды на дно.

6.3. Заключение.

В данной главе мы рассмотрели адаптивное значение суточных миграций бентопелагических животных, а также рассмотрели роль бентопелагических животных в трофических процессах, происходящих в прибрежных экосистемах. Ниже приведем основные заключения, полученные при анализе имевшегося материала.

• Соотношение между средней интенсивностью питания бентопелагических и голопланктонных животных изменяется в течение года от весны к зиме, соответственно, как 1.2; 0.7; 0.4 и 4. Максимальное потребление фитопланктона бентопелагическими животными в летний сезон оказалось сопоставимым с максимальным выеданием фитопланктона остальным мезопланктоном - в ночные часы этими животными выедалось, соответственно, 1.4% и 2.4% биомассы фитопланктона.

• Оценка роли бентопелагических животных в процессах седиментации взвешенного органического и минерального вещества показала, что при трансформации потребляемых бентопелагическими животными мелких частиц растительно-детритно-минеральной взвеси в более крупные пеллеты, скорость осаждения взвеси на дно увеличивается на порядки.

• Был рассчитан поток на дно автохтонного детрита, создаваемого бентопелагическими животными. Продукция пеллетного детрита за время ночного пребывания рачков в толще воды в течение года оказалась лежащей в пределах 0.4-1.1 мгС/м .

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анохина, Людмила Леонидовна, Москва

1. Арашкевич Е.Г., Виноградов Г.М., Семенова Т.Н. Скорость оседания фекальных пеллет баренцевоморской мизиды РЯАШШ ШЕЯМга (11АТНКЕ) в лабораторных условиях // Океанология. 1986. Т. XXVI. Вып. 3. С. 499-504.

2. Арашкевич Е.Г., Кахун Л., Николаева Г.Г., Пелымский А.Г., Пономарева Л.А. Качественная и количественная характеристика питания массовых видов планктонных животных // Экосистемы пелагиали Перуанского района. М.: Наука. 1980. С. 202-215.

3. Бенько К.И. Некоторые результаты количественного изучения питания мизид // Тр. Карадагской биол. ст. АН УССР. 1962. Вып. 18. С. 37-43.

4. Богоров В.Г. Вертикальное распределение зоопланктона и вертикальное расчленение вод океана // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. Т. II. 1948. С. 43-59.

5. Брайко В.Д., Громосова С.А., Пицык Г.К., Федорина А.И. Динамика зоопланктона Черного моря по наблюдениям 19561958 гг. // Тр. Азово-Черномор. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 1960. № 18. С. 29-49.

6. Верещака А.Л. Глубоководная бентопелагиаль: жизнь у дна. М.: Научный мир. 2000. 240 с.

7. Виноградов К.А. Некоторые дополнения к фауне Polychaeta Черного моря // Тр. Карадаг. биол. ст. 1931. Вып. 4. С. 5-22.

8. Виноградов К.А. К фауне кольчатых червей (Polychaeta) // Тр. Карадаг. биол. ст. 1949. Вып. 8. 84 с.

9. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. М.: Наука. 1992. 112 с.

10. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Особенности вертикального распределения черноморского зоопланктона // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука. 1980. С. 179-198.

11. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука. 1987. 240 с.

12. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Л.Л., Востоков С.В., Кучерук Н.В., Лукошева Т.А. Массовое развитие гребневика Вегое ovata Eschscholtz у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология. 2000. Т. 40. № 1. С. 52-55.

13. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное море — гребневик Mnemiopsis leidyi (А. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология. 1989. Т. 29. № 2. С. 293-299.

14. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Николаева Г.Г. Массовое развитие гребневика мнемиопсиса как проявление антропогенного воздействия на экосистему моря // Практическая экология морских регионов. Черное море. К.: Наукова думка. 1990. С. 94-116.

15. Виноградова Л. А. Экспериментальное определение скорости гравитационного опускания морских планктонных водорослей // Океанология. 1977. Т. 17. № 4. С. 694-699.

16. Грезе В.Н. Проблемы морской биологии. 1977. С. 190-196.

17. Грезе В.Н., Балдина Э.П., Билева O.K. Динамика численности и продукции основных компонентов зоопланктона в неритической зоне Черного моря // Биология моря. К.: Наукова думка. 1971. № 24. С. 12-49.

18. Грезе И.И. О суточных вертикальных миграциях некоторых бокоплавов в Черном и Азовском морях // Бентос. К.: Наукова думка. 1965. С. 9-14.

19. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология // К.: Наукова думка. 1977. 156 с.

20. Долгополъская М.А. Зоопланктон Черного моря в районе Карадага // Тр. Карадагской биол. ст. 1940. Вып 6. С. 57-111.

21. Дриц A.B. Зависимость скорости потребления пищи калянусом Calanus australis от ее концентрации в природных условиях // Океанология. 1985. Т. XXV. Вып. 1. С. 150-154.

22. Дропкин Е.И. О влиянии рапаны на фауну Черного моря // ДАН СССР. 1963. Т. 151. С. 700-703.

23. Дьяконов В.Ю. Краткое описание программы «PLANKTY» // Океанологические исследования фронтальной зоны Гольфстрима: полигон «Титаник» / Ред. Сагалевич А.М. и др. М.: Наука. 2002. С. 111-114.

24. Зайцев Ю.П. Приповерхностный пелагический биоценоз Черного моря // Зоол. ж. 1961. Т. XL. Вып. 6. С. 818-825.

25. Зайцев Ю.П. Орудия и методы изучения гипонейстона // Вопросы экологии. 1962. Т. 104. С. 107-117.

26. Зайцев Ю.П. Гипонейстон Черного моря и его значение // Автореф. докт. дисс. Одесса. 1964.

27. Зайцев Ю.П. Морская нейстонология // К.: Наукова думка. 1970. 264 с.

28. Закутский В.П. О концентрации некоторых донных и придонных организмов в приповерхностном слое Черного и Азовского морей // Океанология. 1965а. Т. 5. Вып. 3. С. 495-497.

29. Закутский В.П. Суточные изменения состава фауны в слое гипонейстона Черного и Азовского морей. Тез. докл. Первого съезда ВГБО // Вопросы гидробиологии. М.: Наука. 19656. С. 163.

30. Закутский В.П. К изучению вертикальных миграций некоторых бентических и нектобентических организмов Жебриянской бухты и акватории порта Геническ // Гидробиол. журн. 1965в. Т. 1. № 4. С. 63-66.

31. Закутский В.П. Вертикальные перемещения организмов бентогипонейстона в северо-западной части Черного моря у входа в устье Днестровского лимана // Вопросы биоокеанографии. К.: Наукова думка. 1967. С. 112-114.

32. Закутский В.П. Предварительные данные о концентрации донной фауны в дневном и ночном планктоне Черного и Азовского морей // Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука. 1968а. С. 86-89.

33. Закутский В.П. Бентогипонейстон Черного и Азовского морей // Экологическая биогеография контактных зон моря. К.: Наукова думка. 19686. С. 71-90.

34. Закутский В.П. Вертикальные перемещения организмов бентогипонейстона в холодное время года на мелководье // Биологические проблемы океанографии южных морей. К.: Наукова думка. 1969. С. 116-119.

35. Захваткииа KA. Личинки двустворчатых моллюсков Севастопольского района Черного моря // Тр. Севаст. биол. ст. 1959. Т. 11. С. 108-152.

36. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Л.: Советская Наука. 1947. T. II. 588 с.

37. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 739 с.

38. Зернова В.В. Сезонные изменения видовой структуры фитоцена северо-восточной части Черного моря // Экология морского фитопланктона / Под ред. Семиной Г.И. М.: Изд-во ИО РАН СССР. 1981. С. 31-55.

39. Зернова В.В., Незлин Н.П. Сезонные изменения видовой структуры фитоцена северо-восточной части Черного моря в 1978 г. // Сезонные изменения черноморского планктона / Отв. ред.: Сорокин Ю.И., Ведерников В.И. М.: Наука. 1983. С. 12-34.

40. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Антропогенная экология океана. Л.: Наука. 1989. 531 с.

41. Киселева М.И. Дополнение к фауне гастропод Черного моря // Зоол. ж. 1967. T. XLVI. Вып.5. С. 764-765.

42. Ключарев К.В. Материалы для количественной характеристики зоопланктона Черного моря у Карадага // Тр. Карадагской биол. ст. 1952. Вып. 12. С. 78-95.

Информация о работе

Анохина, Людмила Леонидовна
кандидата биологических наук
Москва, 2013
ВАК 03.02.10

Диссертация

Состав, динамика численности и биомассы беспозвоночных бентопелагических животных и их роль в прибрежной экосистеме Черного моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Состав, динамика численности и биомассы беспозвоночных бентопелагических животных и их роль в прибрежной экосистеме Черного моря - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы