Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Соотношение пресса хищников и трофического фактора в регуляции структуры планктонных сообществ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Соотношение пресса хищников и трофического фактора в регуляции структуры планктонных сообществ"

На правах рукописи

БИЗИНЛ ЕЛЕНА ВИКТОРОВНА

СООТНОШЕНИЕ ПРЕССА ХИЩНИКОВ И ТРОФИЧЕСКОГО ФАКТОРА В РЕГУЛЯЦИИ СТРУКТУРЫ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1998г.

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.М. Гиляров

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, професор A.C. Константинов кандидат биологических наук В.Н. Михеев

Ведущая организация:

Институт океанологии РАН

Защита состоится "¿1."

.1998 г. в./^час.

на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 ГСП Москва, В-234, Воробьевы горы, биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан

1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Барсова Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Функционирование пищевых сетей долгое время рассматривалось лишь в контексте классических работ Элтона (Elton, 1927) и трофодинамической концепции Линдемана, согласно которым состояние высших трофических уровней всегда определяется "снизу", т.е. с уровня продуцентов, поскольку это соответствует термодинамике переноса энергии с одного трофического уровня на другой. В то же время за последние тридцать лет было обнаружено мощное структурирующее влияние хищников в водных пищевых сетях (НгЬайек, 1961; Zaret, 1980; Paine, 1980; Carpenter et al., 1985), на основе которого разработана технология биоманипулирования - действенный и интенсивно используемый в настоящее время (Gulali, 1990) инструмент для контроля над эвтрофированием озер. Однако в большинстве случаев (Benndorf, 1988) эффективность этих мероприятий (в узком смысле - контроля "сверху") дает положительные результаты (уменьшение биомассы водорослей и соответствующее увеличение прозрачности) только в том случае, если параллельно снижается поступление биогенов. Поэтому практически сразу возник вопрос - когда и при каких условиях хищники или биогены (в широком смысле - ресурсы) контролируют "заключенные" между ними популяции и какой фактор доминирует в регуляции биомассы трофических уровней? От ответа на него во многом зависит выработка фундаментальных критериев оценки устойчивости экосистем в ответ на различные нарушения, а также организация контроля за состоянием сообществ в условиях антропогенного воздействия.

Исследования контроля "сверху" и "снизу" интенсивно велись в последние годы в большинстве случаев в микрокосмах. Немногие же работы, проведенные непосредственно на водоемах, как правило, были связаны с искусственным переселением хищников или их элиминацией. Обнаруженное изменение биомассы нижележащих трофических уровней, вызванное манипулированием с хищниками высшего звена (изъятием или интродукцией последних), получило название феномена трофического каскада, предполагающего наличие "нисходящего" по пищевой цепи влияния одних видов на другие. Однако до сих пор существует противоречие результатов,

полученных экспериментально и путем наблюдений, доказывающих его распространение в естественных экосистемах, при этом относительный вклад пресса хищников и обеспеченности ресурсов в регуляцию как отдельных популяций, так и целых трофических уровней, остается невыясненным.

Цели и задачи исследования:

1. Непосредственной задачей нашего исследования стало выявление вклада пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляцию структуры зоопланктона и обилия фитопланктона на примере двух небольших озер, в одном из которых уже давно обитал планктонофаг - девятииглая колюшка (Pungitiuspungitius L.), а в другом рыб первоначально не было, но они внезапно появились в 1997 году, вызвав настоящую катастрофу в зоопланктонном сообществе и сказавшись на состоянии фитопланктона. Таким образом, поставленный самой природой эксперимент мог быть использован нами для проверки гипотезы трофических каскадов.

2. Детально проанализировать сезонный ход динамических показателей популяций зоопланктона (плодовитости, рождаемости и смертности) и попытаться выявить факторы, ответственные за наблюдаемые изменения.

3. Выявить особенности жизненного цикла кладоцер(темпы роста, время достижения половозрелости и др.) в связи с присутствием планктонофагов.

4. Опираясь на собственные, а также обширные литературные материалы, сформулировать концептуальную модель регуляции биомассы целых трофических уровней через взаимодействие контроля "сверху" и "снизу".

Теоретическое значение н научная новизна. Впервые в отечественной практике проанализировано влияние пресса хищников и количества пищи на биомассу трофических уровней и изменение численности и биомассы популяций в свете имеющихся теорий регуляции "сверху" (top-down) и "снизу" (bottom-up). Показаны факторы, от которых зависит соотношение сил контроля над популяциями, находящимися на разных трофических уровнях, выявлены принципиальные отличия в регуляции биомассы трофических уровней в водных и наземных экосистемах. Анализ имеющихся данных свидетельствует в пользу нсравновесности моделей регуляции с одним доминирующим фактором и широкого распространения комбинированного влияния пресса хищников и обеспеченности ресурсами.

Практическая значимость. Результаты изучения реакций планктонных сообществ на изменение пресса хищников и эффекта трофического каскада составляют необходимую базу для технологии биоманипулирования, активно используемую в настоящее время для предотвращения эвтрофирования водоемов как хозяйственного, так и рекреационного значения, а также открывают возможность научного прогнозирования состояния фитопланктона водоемов, подвергнутых манипуляциям с планктоноядными и хищными рыбами.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинаре кафедры зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (1996), II международной научно-практической конференции по проблемам морской биологии и водной экологии Беломорской биологической станции МГУ им. h.A. Перцова (ББС МГУ, 1997), XXVII Международном Лимнологическом Конгрессе (SIL'98, Дублин, Ирландия).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и заключения. Содержит 5 таблиц, 10 рисунков, 9 приложений. Список литературы включает 136 источников, из них 118 - иностранные. Общий объем работы с приложением - 137 страниц.

Глава 1. Соотношение пресса хищников и трофического

фактора в регуляции структуры и функционирования сообществ - обзор гипотез.

Впервые идея альтернативной ("сверху" или "снизу") регуляции отдельных трофических уровней была сформулирована в 1961 г. в работе Хэйрстопа с соавторами (Hairston, Smith, Slobodkin, 1961). Обратив внимание на то, что "мир зеленый", эти исследователи предположили, что способ регуляции организмов зависит от их положения в трофической цепи, причем если редуценты, продуценты и хищники ограничены, как правило, нехваткой ресурсов, то фитофаги лимитированы прессом хищников. В развитие этих идей появились работы Фрэтуэлла (Fretwell, 1977,1987) и Оксанена (Oksanen, 1981), в которых утверждалось, что характер лимитирования того или иного

трофического уровня определяется не только его положением относительно уровня хищников высшего звена, но и общим числом уровней в системе. Суть первого положения теории динамики пищевых цепей состоит в том, что плотность популяций на четных по отношению к высшим хищникам уровнях зависит прежде всего от обеспеченности пищевыми ресурсами, а на нечетных трофических уровнях - от пресса хищников. Согласно второму положению, для оценки конечных результатов взаимодействия трофических уровней необходимо знать их количество и первичную продукцию экосистемы. Реальное подтверждение справедливости этой теории - обнаруженное в ряде экосистем явление трофического каскада (Power, 1992; Strong, 1992, Persson, 1992).

Большинство доказательств контроля "сверху" получены для водных экосистем, хотя именно для них было четко подтверждено наличие зависимости первичной продукции от биогенов, а биомассы консументов - от первичной продукции (Винберг, 1936). Следует заметить, что явление трофического каскада в водных экосистемах подтверждается лишь в 45% случаев, а именно там, где направленные "сверху-вниз" силы действуют на ключевые виды и сконцентрированы вдоль одной ("главной") пищевой цепи (De Meló, 1992). Более того, показано (McQueen, 1986, 1990), что наиболее выраженным контроль "сверху" оказывается на высших трофических уровнях, а по мере продвижения к основанию пищевой сети, т.е. к уровню продуцентов наблюдается снижение регулирующего влияния пресса хищников и возрастание роли ресурсов в регуляции численности и биомассы популяций продуцентов.

Трофические сети наземных сообществ включают в себя, как правило, большое число всеядных организмов, что затрудняет выделение дискретных трофических уровней. Они также характеризуются отсутствием четкой комнартментализации, высокой гетерогенностью среды и многообразием цепей взаимосвязанных видов. Вследствие такой высокой интеграции контроль "сверху" в большинстве наземных экосистем не является эффективным (Polis, 1991). Среди экологов, изучающих наземные сообщества, преобладают сторонники альтернативной теории регуляции "снизу", согласно которой биомасса автотрофов и гетеротрофов, также как плотность популяций видов

лимитированы прежде всего ресурсами. (Murdoch, 1968; White, 1978; Hunter, Price, 1992; Menge, 1992).

Соотношение сил контроля "сверху" и "снизу" со временем может меняться. Так, в ходе коэволюции совершенствуется механическая и химическая защита растений от выедания фитофагами. У хищников, в свою очередь, может существовать длительная задержка между потреблением жертвы и репродуктивным ответом (Arditi, Ginzburg, 1989), конкуренция за непищевые ресурсы, переключение на другие виды пищи в ходе онтогенеза и другие модифицирующие факторы, что в целом ослабляет их эффективность в регуляции популяций жертв.

Глава 2. Характеристика места работы и методы

исследования.

Наблюдения вели на небольших озерах - Верхнем и Водопроводном, в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ (Кандалакшский залив Белого моря), летом 1996-1998 гг. Расположенные на расстоянии примерно 300 м друг от друга, эти озера представляют собой типичные лесные ламбы, окруженные болотной сплавиной. В 1995 г. в результате ирригационных работ оз. Верхнее соединилось с оз. Водопроводным небольшим ручьем. Средняя глубина оз. Водопроводного - 2,5 м, оз.Верхнего -2,2 м. Их площади составляют соответственно около 0,6 га и 1 га. Реакция воды в обоих озерах кислая (6,2-6,4). Грунт - мелкодетритный ил.

Температурная стратификация озер очень слабая - разность значений температуры у поверхности и дна составляла не более 2-3°С. В оз. Верхнем в оба года наблюдений был обычен планктоноядный хищник - девятииглая колюшка (Pungitiuspungitius L.). В оз. Водопроводном в 1996 г. рыб не было, но в июне 1997 г. появилась колюшка (по-видимому, из оз. Верхнего), что повлекло за собой перестройку всего зоопланктонного сообщества.

В обоих озерах зоопланктон ловили сетью Джеди (площадь входного отверстия 0,015 м2, размер ячеи сита 67 мкм) на пяти станциях в пелагиали, с конца июня по конец августа 1996-1997 г. и летом 1998 г. с интервалом в 3 суток. Фитопланктон отбирали в те же даты батометром Руттнера (объемом 2,2 л). Каждый раз пробы фитопланктона брали на 5 разных глубинах в

центральной части озера, а затем их смешивали и обрабатывали как одну. В течение всего периода наблюдений регулярно измеряли температуру воды в поверхностном слое (0-50 см).

Обработка зоопланктоппых проб.

Свежий, только что собранный зоопланктон фиксировали уретаном (5% раствор), после чего обездвиженных рачков и коловраток считали и измеряли в камере Богорова под микроскопом МБС-3.

Помимо численности - N каждого вида, для кладоцер определяли плодовитость - Га, долю взрослых и молоди. Всех подсчитанных кладоцер измеряли окуляр-микрометром от переднего края головы до заднего края карапакса и группировали по размерным классам. При каждом обследовании находили минимальный размер самок, несущих яйца, а всех особей, длина тела которых была не меньше этого размера, относили к половозрелым. Удельную скорость изменения численности - г на каждом интервале (0,1) рассчитывали как

г = 1п(Л0-1п(Л^)/Мо, где N и Л^ - численности особей в моменты времени г и г0, г-г0- временной интервал между взятием двух последовательных проб.

Рождаемость, Ь, оценивали по формуле:

Ь-\Ш0 * 1п(1+£(//У0), где П0 - продолжительность развития яиц, рассчитываемая по формуле Боттрелла и др. (Воиге11 ег а1., 1976), а Е0 - общее количество яиц в пробе, Ы0 - общая численность рачков данного вида в пробе.

Из формулы вытекает, что рождаемость определяется тремя основными компонентами: скоростью развития яиц, зависящей, в свою очередь от температуры воды, плодовитостью, которая обычно свидетельствует об обеспеченности пищей и таким образом, является эквивалентом контроля "снизу", а также доли взрослых особей, определяемой разными факторами и, в частности, прессом хищников или регуляцией "сверху".

Для выявления соотношения вкладов этих трех компонентов в изменения рождаемости зоопланктеров мы применили анализ, основанный на измерении их частных и общих производных (Уогопоу, 1991; РоИзЬсЬик, 1995).

Смертность - с1 определяли как разность величин рождаемости и мгновенной скорости роста популяции: й - Ь - г, а плодовитость,

соответственно как Га = Е0/ТЯа, т.е. число яиц в расчете на половозрелую самку (Ыа - численность половозрелых самок).

Вес отдельной особи - \\> каждого вида рассчитывали по формуле Винберга и Балушкиной (1979) IV = (]?, где IV - сырой вес особи, мг; I - длина особи, мм; д и Ь - параметры линейно-весовой зависимости. Биомассу Но1орес1шт ^гЬЪегит определяли с помощью модифицированного уравнения Ламперта (ЬатреП, 1976): \\>=6,607*Ь--в*1Я*к (мкгС/м2), где I, и А', -соответственно длина и численность особей г'-го размера рачков, к -коэффициент перевода биомассы в мкгС/м2 (при пересчете на мг сырого веса количество С принимали равным 14% от сухого веса и 40% содержания последнего от величины сырого веса).

Обработка фитопланктона.

Интегрированные пробы фитопланктона объемом 0,5 л фиксировали р-ром Люголя или формалином (4% раствор), отстаивали в течение 15 суток и концентрировали. Массовые формы учитывали и измеряли под микроскопом в камере Нажотта. В соответствии с размерами выделяли следующие группы клеток и колоний: <5 мкм - нанофитопланктон, от 5 до 50 мкм - "мелкий" фитопланктон, >50 мкм - крупный "несъедобный" фитопланктон.

Объем собранного и обработанного материала составляет 126 проб зоопланктона и 104 пробы фитопланктона.

Глава 3. Различия в структуре и обилии зоопланктона и

фитопланктона в исследуемых озерах.

3.1.1. Различия в видовой, размерной структуре и значениях биомассы фитофагов в исследуемых озерах.

В зоопланктоне оз. Верхнего (там, где постоянно обитали рыбы) в 19961998 гг. обнаружено 12 видов коловраток, 7 видов кладоцер и 4 вида копепод. По численности среди ракообразных преобладали мелкие (0,3-0,5 мм) кладоцеры Воятта 1оп^1го.1>1г1.ч, Но1оресПит giЪberum, а среди коловраток -АзрктсИпа рпойоыа (в 1996 г.) и В1ра1ри.ч Ы(кот. Динамика численности этих видов в 1996-1997 гг. имела сходный характер - периодические вспышки численности В1ра1рих Ьискот в течение всего сезона, а развитие популяций кладоцер наблюдалось лишь в начале августа. В то же время зоопланктон

соседнего оз. Водопроводного в 1996 г. существенно отличался по видовому составу и размерной структуре зоопланктона - 5 из 13 массовых видов - это крупные (0,75 - 1,2 мм) ракообразные - Holopedium gibberum, Diaphanosoma brachyurum, Eudiaptomus graciloides, Polyphemus pediculus, Daphnia longispina, встречавшиеся в планктоне в течение всего сезона (рис. 1а).

К началу июля 1997 г. как численность, так и биомасса Holopedium gibberum в оз. Водопроводном достигли огромных величин 44,8 тыс. экз./м2 и -3,2 г/м2 соответственно (в 1996 г. они составили 8,7 тыс. экз./м2 и 0,912 г/м2), однако, после вторжения в озеро хищника (Pungitius pungitius L.) в течение десяти дней популяция Н.gibberum исчезла (рис. 16). С 11 июля до конца лета 1997 г. и в 1998 г. крупные фильтраторы в оз. Водопроводном полностью отсутствовали, в то время как численность коловраток Keratella spp. многократно возросла, достигнув 650 тыс. особей/м2 (Рис. 16). Несмотря на высокую численность коловраток, биомасса фитофагов в данный период времени оставалась очень низкой (0,01 - 0,04 г/м2).

В 1998 г. в оз. Водопроводном зафиксировано появление четырех новых видов мелких коловраток - Polyarthra sp., Bipalpus hudsoni, Synchaeta pectinata и представителей отр. Bdelloida. Таким образом, в результате вселения хищника в оз. Водопроводном в очень короткие сроки произошла полная смена видового состава зоопланктона.

Особенности динамики численности и специфика видового состава зоопланктона в озерах с рыбами и без рыб существенно отразились на соотношении биомасс отдельных видов. В 1996 г. в первую половину лета в оз. Верхнем по биомассе абсолютно доминировала коловратка Asplanchna priodonta, а с начала августа резко возросла биомасса Bosmina longirostris, к концу лета составив 80-95% суммарной биомассы зоопланктона. Похожая ситуация наблюдалась в оз. Водопроводном сразу после вселения хищника - в середине июля 1997 и летом 1998 гг., когда 100% суммарной биомассы зоопланктона приходилось на мелких коловраток - рода Keratella. До вселения рыб в оз. Водопроводном порядка 40% всей биомассы составляли крупные Eudiaptomus graciloides и Cyclops sp., а 60% общей биомассы приходилось на долю Н.gibberum и D.brachyurum.

МО3, ЭКЗ./М2

24

лето 1996 г. (рыб нет)

N 103,экз7мг

КегшеИа сосЫеаги

лето 1997 г. (появление хищника)

N10 ,экз./м 45

X П-Оо

-X- • а ■х-*<-х-х-х-

2 а ч 2 г в 2 £

ГЧ гч

Дата

700

N103, экз./м2 КегшеИа сосЫеагк

Но/орес/шт gibberum.

ЕшИарЮтиа £тасИо1(1е$

-х— ОгарИапо.ют а ЬгасЪуитт

- КегшеИа сосМеат"

б)

Рис.1. Динамика численности массовых видов зоопланктона в оз. Водопроводном а) до и б) после вселения рыб.

В 1997 г. в оз. Верхнем фоновыми видами были В. ¡ощкозШз и В. Ъийзот, а в 1998 г. и Н^ЬЬегит.

Разница в размерах и биомассе фильтраторов ярко выражена на примере единственного общего для обоих озер вида Н. §ИЬегит - в оз. Водопроводном в 1996 году средний размер рачков за сезон составил примерно 914+131 мкм, а в оз. Верхнем соответственно 514+48 мкм, что существенно (в 1,8 раза!) меньше.

Максимальные и средние по сезону значения биомассы этого вида в системе с планктонофагом оказались соответственно в 5 и 6 раз меньше таковых в оз. Водопроводном, где контроль "сверху" в 1996 году отсутствовал (рис. 2).

В,мг/м2

ооооооооо тГ—^ стч чо сл 0\ »л> ~

—1 — п — гч

Дата | -*-оз. Верхнее

; —О—оз. Водопроводное

Рис.2. Динамика биомассы Но1оресНшп §ШЬегит - В, мг сырого веса/м2 в оз. Водопроводном (рыб нет) и Верхнем (рыбы постоянно) в 1996 г.

Несмотря на существенные различия в биомассе крупных кладоцер и видовом составе зоопланктона этих озер, средние значения суммарной биомассы в них в 1996-1997 гг. практически не отличались (Табл. 1). В оз. Водопроводном в 1998 г., т.е. спустя год после появления рыб) средняя биомасса зоопланктона оказалась уже в 6 раз меньше по сравнению с оз. Верхним и в 25 раз меньше по сравнению с предыдущим 1997 годом. Средние и максимальные значения биомассы зоопланктона в озере Водопроводном летом 1998 года оказались близкими к нулю (Табл. 1, рис.3).

Таблица 1. Суммарная биомасса зоопланктона в оз. Верхнем (рыбы постоянно) и Водопроводном (рыбы в 1997-1998 гг.).

оз. Водопроводное оз. Верхнее

Год 1996 г. 1997 г. 1998 г. (июн.-июл.) 1996 г. 1997 г. 1998 г. (июн.-июл.)

В, г/м2 ср. 0,80 0,50 0,02 0,78 0,50 0,12

В, г/м2 макс. 1,57 3,40 0,04 2,62 1,81 0,31

В, мг/м2 3000

а) лето 1996 г.

Дата

б) лето 1998 г.

Дата I ' оз. Водопроводное -о-оз. Верхнее

Рис.З. Динамика суммарной биомассы зоопланктона в оз. Водопроводном (до (а) и после (б)появления планктопофагов) и в оз. Верхнем (рыбы постоянно).

3.1.2. Популяиионно-динамические характеристики кладоцер.

Популяционные характеристики (численность, плодовитость, рождаемость и смертность) оценивали для наиболее массовых видов кладоцер -Н^ЬЬегит, В.Ьгас)1уигит,В. 1оп%1гоз1п5 и Сепос1ар}1та рикИеИа.

Плодовитость и рождаемость Н^ЪЪегит оставались в течение всего сезона 1996 г. очень низкими, причем их средние величины ^=0,97, ¿=0,12 для оз. Водопроводного почти не отличались от аналогичных показателей для оз. Верхнего (^=0,94, ¿>=0,12), что свидетельствует о примерно равных трофических условиях в двух озерах для этого вида. Доля взрослых особей в целом оказалась существенно ниже в оз. Верхнем.

С появлением в оз. Водопроводном колюшки в 1997 г. наряду с резкими колебаниями численности наблюдался синхронный спад плодовитости и рождаемости рачков Н. gibberum и О. Ьгаскуигит вплоть до полного их исчезновения. При этом средняя плодовитость Н. gibberum составила 0,89, а средняя рождаемость - 0,09, в то же время средняя плодовитость этой кладоцеры в оз. Верхнем в этот же год составила 1,36, а средняя за сезон рождаемость - 0,17.

Относительно низкие значения плодовитости и рождаемости Вохт'ти 1о^1гоз1гк не соответствуют тому значительному подъему численности этого вида, который наблюдался в оз. Верхнем в августе 1996-1997гг. Единственное, на наш взгляд возможное объяснение этого несоответствия - массовый выход молоди из латентных яиц при создании благоприятных температурных (вода к этому времени прогрелась до 21°С) и трофических условий.

Динамика плодовитости и рождаемости СегШарИша рикИеИа в оз. Верхнем в 1997 г. сильно коррелировали (г = 0,81).

3.1.3. Анализ вкладов плодовитости - ^ доли взрослых особей - А и скорости развития яиц - V в динамику рождаемости популяций кладоцер.

Применение программы для оценки вкладов плодовитости, доли взрослых особей и скорости развития яиц в изменения величины рождаемос ти (Воронов, 1991; РоНзсЬик, 1996) для пяти популяций кладоцер (Н. gibberum и й. Ьгаскуигит в оз. Водопроводном (1996,1997) и Н. gibberum, В. longirostris и С. рикНеНа в оз. Верхнем (1996, 1997) показало, что на разных временных

интервалах рождаемость кладоцер могут регулировать различные факторы, причем доминирующим фактором в оз. Водопроводном почти всегда оказывается плодовитость, а в оз. Верхнем большое значение имеют также время развития яиц и доля взрослых особей.

Некоторые результаты анализа представлены на рис.4, где увеличению рождаемости соответствуют положительные значения db/dt, а ее снижению -отрицательные. В целом примененный способ позволил сделать следующие выводы:

Доминирующим фактором в изменении рождаемости кладоцер в оз. Водопроводном в 65% процентах случаев оказывается плодовитость (показатель обеспеченности пищей), а в оз. Верхнем в регуляцию рождаемости существенный вклад (57% всех интервалов) вносят определяемое температурой время развития яиц и доля взрослых особей, которая чаще всего зависит от интенсивности пресса хищника.

Изменения рождаемости Bosmina longirosiris, доминирующей в оз. Верхнем, в 83% случаев определялись изменениями плодовитости (рис.4), что по-видимому, указывает на исключительную роль количества пищи как фактора, определяющего динамику численности этого вида.

3.2. Фитопланктон.

3.2.1. Видовой состав и размерная структура.

Комплекс руководящих видов фитопланктона оз. Верхнего несколько отличался от такового оз. Водопроводного непосредственно до вселения хищника, в первую очередь большим удельным весом золотистых и зеленых водорослей, а также присутствием Peridinium bipes, в то время как в оз. Водопроводном наиболее обильными в 1996 г. были сине-зеленые колониальные (p. Microcystis) и одноклеточные (p. Synechocystis), а также диатомовые (Navicula spp., Pinnularia spp.) и крупные десмидиевые (Clo.sierium sp., Micrasterias sp.). С появлением рыб в оз. Водопроводном видовой состав и обилие мелкого фитопланктона претерпели существенные изменения: в планктоне стали доминировать золотистые жгутиконосцы (Dinobryon divergens. Ochromonas sp. и др.), перидиниевые, мелкие зеленые (Cosmarium spp., Chlorella

Но1орейшт ¡¡¡ЬЬегит (оз. Водопроводное, лето 1996 г.)

I П. 1 лп

р 1 ;

15.07- 31.0719.07 3.08

3.086.08

9.08- 25.08- 22.0813.08 29.08 25.08

О1ар1шпо5ота ЬгасНуигит (оз. Водопроводное, лето 1997г.) 0.05

-0.05 --

-0.1

-0.15

9.0711.07

0.2 0.15 0.1 0.05 О

-0.05 -0.1 -0.15

По1орс<1хшп giЬberum

(оз. Верхнее, лето 1997 г.)

27 06 30.06

0.12

4.087.08

Вотйпа longirostris (оз. Верхнее, лето 1997 г.)

Рис.4. Соотношение вкладов скорости развития яиц - V, доли взрослых особей - А и плодовитости - Р в изменения рождаемости - (1Ь/1Ц кладоцер в оз. Водопроводном и Верхнем в 1996-1997 гг. По оси "X" - интервалы, по оси оси "У" - вклады \',А, Г, МШ

Вклад V

■ Вклад А

1 Вклад Г

М/(11

sp., Dictyosphaerium spp., Scenedesmus sp.) и сине-зеленые (Gloeocapsa spp.). Комплекс руководящих видов фитопланктона в этом озере в 1998 г. ничем не отличался от такового в оз. Верхнем. Зарегистрировано появление 12 новых таксонов, в основном мелких зеленых, золотистых и перидиниевых водорослей.

3.2.2. Динамика численности фитопланктона в зависимости от присутствия планктонофагов.

В 1996 г. в озере с рыбами количество съедобного фитопланктона было достоверно (р<0,05) выше, чем в озере без планктонофагов. В 1997 г. с появлением рыб в оз. Водопроводном общее количество съедобного фитопланктона резко (в 2-3 раза по сравнению с 1996 г.) увеличилось и практически не отличалось от его количества в оз. Верхнем (рис.5). Сразу же после исчезновения крупных ракообразных из оз. Водопроводного, в нем наблюдалось массовое развитие золотистых водорослей (с преобладанием Dinobryon divergens). Это "цветение" ярко продемонстрировало явление трофического каскада в озере с появлением хищника. После окончания "цветения" в озере в массе развиваются протококковые и сине-зеленые (Chlorella sp., Crucigenia reclangularis , Microcystis sp., Gloeocapsa minima), a 25 июля неожиданно в массе появляются диатомовые. В то же время обилие нанофитопланктона в оз. Водопроводном существенно уменьшилось в 19971998 гг. по сравнению с 1996 г., вероятно, вследствие двух причин: 1) сильного пресса со стороны процветающих в озере коловраток Keraicllw, и 2) ослабления темпа рециклинга биогенов, из-за сильного (в 50-100 раз) снижения общей биомассы зоопланктона.

Глава 4. Регуляция зоопланктона "сверху" и "снизу".

Динамика численности популяций Н. gihherum, D. hraehyurum и Е. graciloides в оз. Водопроводном летом 1996 г. демонстрирует полное отсутствие контроля "сверху", однако низкие значения величин плодовитости и рождаемости кладоцер, отрицательные корреляции плодовитости D. hraehyurum и H.gibberum с их численностью (для обеих популяций г = - 0.3!). а также анализ вкладов различных факторов в изменения рождаемости

N103,

лето 1996 ил'/л' нанофитопланктон (5мкм)

20000 ■

16000 -

12000

Дата

N104, мелкий фитопланктон кл./л (5-50мкм)

1600 т

1200 800

400

ЫА

оо оо оо оо

^ оо о-» с"1 с)

— гч гч

N хо3, лето 1997

кл./л нанофитопланктон (<5мкм)

16000 .

Дата

N104, мелкий фитопланктон кл./л (5-50мкм)

2000 т

Дата

Дата

несъедобный фитопланктон к^л (>50-200 мкм)

600 -

400

N. тыс.

КОЛ./Л

2000

несъедобный фитопланктон (>50-200 мкм)

— сч

Дата

Дата

_оз. Водопроводное -оз. Верхнее

Рис. 5. Динамика численности разных размерных групп фитопланктона в

оз. Водопроводном (лето 1996 г. - до вселения рыб, 1997 г. - после) и в оз. Верхнем

(рыбы постоянно).

свидетельствуют о сильном пищевом лимитировании этих популяций. В то же время в оз. Верхнем популяции относительно крупных ракообразных Н. "¡ЬЬегит, С. риЫгеИа и Е. graciloides испытывают существенный пресс планктонофагов, что отражается на их численности и биомассе.

Изучение соотношения биомасс отдельных видов в двух этих озерах показало, что в системе с хищником, по-видимому, обычной является ситуация, когда биомасса одного-двух мелких видов составляет 70-100 % суммарной биомассы зоопланктона.

Регуляция хищником размерной структуры зоопланктона в оз. Верхнем подтверждается сдвигом размерной моды зоопланктеров - средние размеры видов, обитающих в оз. Водопроводном, в два раза превышают таковые в оз. Верхнем. Анализ динамики биомассы и численности зоопланктона в оз. Верхнем показывает, что для всех изученных видов, кроме Н. "¡Ынчит. она практически не зависит от присутствующего в системе хищника. Контроль "сверху" в настоящее время не является доминирующим в регуляции этого, уже измененного хищником сообщества. По-видимому, детерминирующее влияние хищника на развитие зоопланктона наиболее ярко выражено в узких временных рамках и сопряжено непосредственно с моментом проникновения хищника в озеро или удаления из него. Однако в силу низкой емкости среды в олиготрофных экосистемах внезапное появление третьего трофического уровня оказывается зачастую катастрофическим для сообщества в целом и вызывает ряд серьезных пертурбаций на нижележащих уровнях (в т.ч. сдвиги в видовом составе и обилии фитопланктона).

Глава 5. Изменение темпов роста Н.сшвЕним в результате

размерно-селективного пресса хищника.

Эффект измельчания взрослых особей Но1оресИит ^¡ЬЬегит в оз. Верхнем по сравнению с ракообразными этого вида, обитавшими в оз. Водопроводном, можно объяснить либо ухудшением трофических условий, либо за счет размерно-выборочного пресса планктонофагов. Сравнение средних величин плодовитости и количества съедобного фитопланктона в этих озерах продемонстрировало отсутствие существенных различий в обеспеченности пищей этих двух популяций. Таким образом, мы предположили, что снижение

размеров при достижении половозрелости - это своеобразный адаптивный фенотип, который реализуется только в присутствии хищника.

Для более подробного исследования этого явления было поставлено 10 серий экспериментов по изучению темпов линейного роста Но1оресИит ¿¡ЬЬегипг, взятых из обоих озер. В каждом эксперименте рачков, разделенных на 4-5 размерных групп "доращивали" в течение 1-2 суток в лабораторных условиях по соответствующей методике (РоИзЬсЬик, ОЬНагоУ, 1981). На основе измерений средних начальных и конечных размеров животных определяли абсолютную скорость роста рачков в разных размерных группах и строили статические кривые роста, описывающие рост как молоди, так и взрослых на протяжении краткого периода постановки каждой серии опытов. Близость этих кривых для каждого из озер позволила описать весь массив эмпирических точек единой обобщенной кривой (рис.6).

Рнс.б.Обобщенная кривая роста ИоЬрейшга е'ЛЬегит в оз. Водопроводном и Верхнем

Возраст, сут.

Для аппроксимации кривой линейного роста рачков мы использовали уравнение Тэйлора (Taylor, 1962). Характерно, что рост Holopedium gibberum в оз. Водопроводном продолжался и после достижения половозрелости (самки размером >750 мкм), а в оз. Верхнем (там, где долгое время жили рыбы) абсолютный темп роста взрослых, несущих яйца самки (>500 мкм), был в среднем в 2-3 раза ниже. В этой связи необходимо отметить, что наиболее предпочитаемый размер жертв колюшки, вычисленный по измерениям содержимого желудков вскрытых рыб, составляет 0,7-0,75 мм, т.е. именно тот,

до которого "не дорастают" взрослые особи Но1оресИит ¿¡ЬЪегит в оз. Верхнем. Графическим подтверждением данного вывода является выход кривой роста на плато (рис.6).

выводы:

1. Пресс хищников-планктонофагов в олиготрофных озерах приводит в течение короткого интервала времени к полной смене видового состава зоопланктона, а также сдвигам в его размерной и трофической структуре.

2. Пролонгированное действие контроля "сверху" отражается лишь на видовом составе и распределении биомасс отдельных видов, но не на биомассе целого трофического уровня - последняя определяется, как правило, "снизу" .

3.Принципиально разный характер статических кривых линейного роста ракообразных НоЬреШит gШЬегит, сопоставление значений абсолютных темпов роста молоди и взрослых, а также трофических условий и популяционно-динамических характеристик свидетельствуют о важной эволюционной роли хищника в формировании жизненных циклов и морфологии своих жертв.

4. Анализ вкладов разных факторов в изменения рождаемости кладоцер и сопоставление популяционно-динамических характеристик популяций, развивающихся в исследованных озерах, показал, что независимо от присутствия хищников сообщества фитофагов сильно лимитированы количеством пищевых ресурсов.

5. Исследование подтвердило положение теории динамики пищевой цепи о возникновении трофических каскадов в малопродуктивных экосистемах при появлении в них нового трофического уровня.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Бизина Е.В. Соотношение пресса хищников и обеспеченности ресусами в регуляции структуры и функционирования сообществ: обзор

гипотез// Журнал общей биологии. 1997. Т. 58. № 5. С. 26 - 45.

2. Бизина Е.В. Регуляция планктонных сообществ "сверху" и "снизу"// Материалы II научной конференции Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова МГУ им. М.В. Ломоносова. Москва, 1997 г. С. 15-16.

3. Bizina E.V. Interplay of "top-down" and "bottom-up" factors in the regulation of plankton communities in freshwater oligotrophic ecosystems//XXVII International Limnological Congress. August 7-14, 1997. Brunwick Press LTD, Dublin, 12. Ireland. P. 59.

4. Bizina E.V., Galimov Y.R. Factors determining diapause in crustaceans// XXVII International Limnological Congress. August 7-14, 1998. Brunwick Press LTD, Dublin, 12. Ireland. P. 350.

5. Bizina E.V. Interplay of "top-down" and "bottom-up" factors in the regulation of plankton communities in freshwater oligotrophic ecosystems//Proceedings of the XXVII International Limnological Congress. August 7-14, 1998. Dublin, 12, Ireland (в печати).

6. Бизина Е.В. Хищники, ресурсы и трофические каскады в регуляции структуры планктонных сообществ/Журнал общей биологии. 1998 (в печати).