Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье

Базаркина, Лидия Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье"

На правахрукописи

БАЗАРКИНА ЛИДИЯ АНАТОЛЬЕВНА

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ МЕЗОТРОФНОГО ЛОСОСЕВОГО ОЗЕРА АЗАБАЧЬЕ (КАМЧАТКА)

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.М. Гиляров

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

В.Н. Михеев

кандидат биологических наук Е.Г.Арашкевич

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится

2004 г. в час.

на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 ГСП Москва, Воробьевы горы, биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан " " 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Планктонные ракообразные — важнейший компонент озерных экосистем. Они являются основными потребителями фитопланктона и в значительной мере осуществляют рециклинг биогенных элементов, возвращая их в водоем в форме пригодной для многократного использования водорослями и цианобактериями. Сами планктонные ракообразные служат пищей для молоди большинства рыб. Согласно трофодинамической концепции функционирования водных экосистем, именно через сообщество планктонных ракообразных осуществляется трансформация вещества и энергии от первичных продуцентов к верхним трофическим звеньям - хищникам. Практическое значение изучения этой группы гидробионтов определяется также тем, что зоопланктонные организмы являются чувствительным индикатором антропогенной эвтрофикации водоемов, а в некоторых случаях и объектом культивирования.

Исследования механизмов, обеспечивающих стабильное состояние планктонных сообществ, особо актуальны на выростных водоемах ценных промысловых рыб, в частности, нерки, которая в течение двух-трех лет жизни в озерах питается преимущественно планктонными ракообразными (Белоусова, 1974; Базаркина, Травина, 1994; Бугаев, 1995). Одно из крупнейших азиатских стад нерки воспроизводится в оз. Азабачье (Остроумов, 1972; Бугаев, 1986, 1995). К настоящему времени определен 'видовой состав планктонного сообщества озера (Куренков, 1972; Лепская, 2000), показана роль пелагических ракообразных в питании молоди нерки (Белоусова, 1972), но причины и закономерности многолетних изменений численности планктонных ракообразных остаются невыясненными.

Цель и задачи работы. Цель работы - определить основные факторы, регулирующие численность планктонных ракообразных в оз. Азабачье, их соотношение и взаимосвязь. Это полагает решение следующих задач:

1. Изучить особенности пространственной структуры и жизненных циклов, популяций пелагических ракообразных оз. Азабачье.

2. Проанализировать сезонный и многолетний ход статических и динамических показателей, характеризующих состояние популяций ведущих видов ракообразных, и путем корреляционного анализа выявить факторы, ответственные за их изменение.

3. На основании собственных данных о составе пищи пелагических ракообразных и динамике численности их кормовых организмов, а также обширных литературных материалов оценить трофические условия и взаимоотношения представителей Сорероск и

СЫосега.

4. Рассчитать пищевые потребности нагуливающихся в озере рыб-планктонофагов и определить степень их возможного воздействия на популяции ракообразных.

5. Исходя из анализа изменений на всех трофических уровнях экосистемы оз. Азабачье в 1981-2000 гг., выявить факторы, от которых зависит вклад пресса хищников и обеспеченности пищей в регуляцию численности планктонных ракообразных.

Научная новизна. Впервые в популяции Cyclops scutifer оз. Азабачье выделены две генерации (когорты). Обнаружено, что копеподиты V стадии С. scutifer и яйценосные самки Eurytemora kurenkovi проводят зиму в донных отложениях водоема, находясь в состоянии диапаузы. Установлено, что основным видом корма С. scutifer, обеспечивающим воспроизводство популяции, является диатомовая водоросль Aulacoseira italica. На основании исследования последствий пешюпада при извержении вулкана Ключевская сопка (апрель 1990 г.), показана роль биогенных добавок в повышении биологической продуктивности оз. Азабачье и, с точки зрения классической стехиометрии, определено оптимальное соотношение азота к фосфору для развития доминантного вида фитопланктона A. italica. Выявлено, что фазы депрессии планктонного сообщества в оз. Азабачье являются следствием дефицита биогенных ресурсов для A. italica и высокой численности рыб, нагуливающихся в озере, и причиной ухудшения трофических условий молоди нерки.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при прогнозировании запасов промысловых стад нерки бассейна р. Камчатка, при разработке математических моделей экологии нерки и программ по предотвращению эвтрофикации и сохранению биоразнообразия озер Камчатки, а также позволяют прогнозировать изменения в планктонных сообществах водоемов, подвергаемых вселению "сорных" хищных рыб и фертилизации вулканическим пеплом.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на коллоквиумах лаборатории мониторинга озерных экосистем КамчатНИРО (1982-2002 гг.), на П и IV конференциях молодых ученых (Владивосток, 1983, 1989), на семинарах кафедры общей экологии биологического факультета МГУ (1991, 2002) и на заседании Ученого совета КамчатНИРО (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 149 страницах, иллюстрированы 49 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 272 источника, из них 103 — иностранные.

Глава 1. Материал и методика Материалом для исследований послужили результаты наблюдений за динамикой гидробиологических процессов в экосистеме оз. Азабачье в 1981-2000 гг. Главный объект исследования - зоопланктон пелагиали озера.

Сбор материалов. Основные работы проводили на станции № 5, расположенной в глубоководной части пелагиали озера (рис. 1, табл. 1). Отбор тотальных проб планктона производили сетью Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, газ № 67) ежедекадно в летне-осенние месяцы, а в подледный период - в зависимости от ледовой обстановки (2-4 пробы за сезон). Параллельно измеряли прозрачность воды диском Секки и температуру воды на семи горизонтах, в прибрежной зоне -уровень воды в озере.

Рис. 1. Расположение станций сбора материалов в пелагиали га Азабачье:

о - сбор планктонных проб, А — отбор донных отложений, • — отлов рыб

В 1987 г. в сроки, характеризующие отдельные периоды гидрологического режима, отбирали тотальные пробы планктона на одиннадцати станциях для

выяснения изменений пространственного распределения ракообразных по акватории озера В 1988 г. проводили фракционные отловы планктона замыкающейся сетью Джеди на станции № 5 с интервалом в 4 ч для анализа сезонных и суточных вертикальных миграций зоопланктона.

Отлов пелагических рыб производили в летне-осенние месяцы 1984-1994 гг. в сумеречное время с двух катеров близнецовым тралом в поверхностном слое (0-4 м). Обработка планктонных проб. Собранный планктон фиксировали 4%-ным раствором формалина, затем обрабатывали под микроскопом МБС-9 в камерах Богорова и Горяева, согласно разработанным рекомендациям (Киселев, 1956; Боруцкий, !960; Методика изучения биогеоценозов ..., 1975). Из донных отложений рачков вымывали на сите и исследовали под МБС-9 в живом виде.

Интенсивность вертикальных миграций ракообразных оценивали по коэффициенту, учитывающему одновременно количество переместившихся организмов и амплитуду их миграции (Виноградов, 1968). Горизонтальное распределение ракообразных

и рыб в пслагиали озера было представлено в виде карт-схем расположения линий равных биомасс гидробионтов. Степень агрегированности популяций планктона рассчитывали по индексу: с=(о* ~т)/тг, где т - средняя численность, о2 - дисперсия (Гиляров и др., 1979).

Рождаемость (6), скорость роста численности (г) и смертность (¿) в популяциях Cyclops scutifer и Daphnia galeata рассчитывали по формулам: 6=ln(l=ßW)/.D, r=(InW2— lniAy('r-ii), d=b-r. Здесь Е - общее количество яиц в популяции; D - продолжительность развития яиц; N - число взрослых самок для Copepoda и численность популяции для Cladocera; Ni и Ni - численность популяций С. scutifer и D. galeata в последовательные моменты времени t\ и ti (Edmondson, 1971; Paloheimo, 1974; Иванова, 1975; Гиляров, 1987). Продолжительность развития яиц С. scutifer определяли путем введения температурных поправок по "нормальной кривой" Крога (Винберг, 1968) к данным о длительности интервалов времени между появлением в планктоне озера самок с прикрепленными сперматофорами и массовым вылуплением науплиусов. Продолжительность развития яиц D. galeata рассчитывали по формуле Ботрелла (Bottrell, 1975). Количество ракообразных, элиминированных за сутки, оценивали по показателю, рекомендованному Л.В. Полшцуком (1986).

Среднюю массу тела ракообразных рассчитывали по уравнению: (0=qt, где а -масса тела одной особи, мг; l — длина тела (мм); q и Ъ — эмпирические константы (Балушкина, Винберг; 1979). Суточный рацион питания рачков определяли по зависимости, установленной Л.М. Сущеней и Н.Н. Хмелевой (1967), с введением температурных поправок (Сущеня, 1972).

Обработка ихтиологических проб. Выловленных рыб просчитывали по видам и фиксировали 10%-ным раствором формалина. Изучение питания рыб проводил автор совместно с ТЛ. Введенской и Т.Н. Травиной, согласно рекомендациям, приведенным в литературе (Крохин, 1957; Руководство ...,1961; Методическое пособие..., 1974).

За период исследований собрано и обработано 750 проб планктона, обследовано 3900 желудков рыб.

Глава 2. Характеристика экосистемы озера Азабачье

Озеро Азабачье расположено в нижнем течении р. Камчатка вблизи постоянно действующих вулканов Ключевской группы и Шивелуч. По площади (56.5 км2) оно относится к крупным водоемам полуострова: длина 13 км, ширина 7.8 км, средняя глубина 18 м. Дно котловины озера покрыто мощными илами, образованными панцирями отмерших диатомовых водорослей и детритом. Водные массы озера обладают высокой динамичностью. Дважды в год (июнь, октябрь) происходит полная циркуляция вод, а полный обмен водной массы в бассейне водоема совершается в течение 20-ти месяцев.

Таблица 1. Материалы, собранные в пелагиали оз. Азабачье в 1981-2000 гг.

Название работы Время сбора (год: месяц, интервал) Место сбора (слой - глубина) Оборудование Количество проб

1. Изучение структуры и динамики численности популяций планктона 1981-2000 гг.: У1-Х-ежедекадно; XI-V -2-4 раза за сезон станция № 5 -0-33(35) м сеть Джеди (газ № 67, диаметр входного отверстия 18 см) 406

2. Измерение температуры воды » станция № 5 - 0, 5,10, 15,20,25, 30,33(35) м глубоководный опрокидывающийся термометр 3420

3. Измерение прозрачности воды и станция № 5 диск Секки 420

4. Гидрохимический анализ 1988-2000 гг.: 1-2 раза за сезон станция № 5 -0,5, 10,20,33(35) м; р. Бушуева, р. Азабачья батометр Молчанова 120

5. Изучение мезомасштабного распределения ракообразных 1987 г.: 4.1У, 21. VI, 10. VII, 21. VII, З.УН,15.Х станции № 1-11 - 40 км'', слои 0-10-0-35 м сеть Джеди (газ № 67, диаметр входного отверстия 18 см) 62

6. Изучение мелкомасштабного распределения ракообразных 1987 г.: 16. VII, 23.1Х станция № 5 -100 м2, 3,25 м - по 25 точек 10,25 м - по 25 точек я батометр Молчанова 100

7. Изучение сезонных и и суточных вертикальных миграций ракообразных 1988 г.: 24-25.IV - 12 ч; 15-16. VI, 16-17. VII, 19-20.1Х, 19-20.Х-4 ч станция № 5 - 0-5,5-10, 10-15,15-20,20-25, 25-30,30-33(35) м замыкающаяся сеть Джеди (газ № 67, диаметр входного отверстия 18 см) 182

8. Обследование донных отложений озера 1988 г.: 23.IV 24.IV 25.IV станция № 5 - 28,29 м станция № 7 - 19,20 м станция № 1 - 16,18 м батометр Молчанова, сеть Джеди (газ № 67), сита (газ № 34,70) 6

9. Изучение распределения рыб 1987 г.: 21.VII станции № 1-11 - 40 км2, слои 4-10-4-35 м гидролокатор "Лещ", эхоинтегратор АЦЭИ-01 1 съемка

10. Изучение питания рыб 1989-1994 гг.: июнь-октябрь -1-3 раза в месяц станции № I, II. III-0-5 м близнецовый трал (ячея капроновой дели 4*4 мм, входное отверстие 1,0х 1.3 м) 3900 желудков рыб

Амплитуда сезонных колебаний уровня воды в озере в среднем составляет 180 см. В течение шести месяцев (декабрь-май) озеро покрыто льдом. В июне-ноябре прозрачность воды изменяется от 2 до 7 м. Четко выраженная температурная стратификация водной толщи (апрель, сентябрь) способствует накоплению у дна озера биогенных элементов, которые в периоды перемешивания вод поступают в поверхностные слои водоема, где развивается фитопланктон. Воды озера - гидрокарбонатно-калышевого мезотрофного типа со щелочной реакцией среды (6.9-9.8).

В фитопланктоне доминирует представитель диатомовых водорослей - Aulacoseira italica (Kiitz.) Simonsen. Сообщество зоопланктона озера - типичное для северных мезотрофных водоемов. Веслоногие ракообразные представлены Cyclops scutifer Sars и Eurytemora kurenkovi Borutzky, ветвистоусые - Daphnia galeata Sars и Leptodora kindti Focke. Список Rotatoria составляют 10 видов, среди которых наиболее многочисленны Keratella cochlearis (Gosse) и К. quadrata (Mull.).

В оз. Азабачье с молодью нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) местной популяции (стадо А) нагуливаются мигранты нерки из притоков нижнего течения р. Камчатка (группировка Е) (Бугаев, 1986). Здесь также обитают трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus (L.) жилой и проходной форм, девятииглая колюшка Pingitiuspingitius (L.), малоротая корюшка Hypomesusolidus (Pallas) и кижуч Oncorhynchuskisutch (Walb.).

Глава З. Пространственное распределение планктонных ракообразных -в пелагиали озера

Динамика вертикального распределения планктонных ракообразных в оз. Азабачье сопряжена с их жизненными циклами и сезонными изменениями внешних факторов. Суточные вертикальные перемещения рачков вызваны необходимостью добывания пищи и избегания контактов с хищниками.

В период ледостава, когда фитопланктон в пелагиали озера практически отсутствует, а планктонофаги обитают в слое 10-20 м (Белоусова, 1972), до 70% С. scutifer, представленного в основном копеподитами III-V стадий, находится в гиполимнионе и суточных вертикальных миграций не совершает. В июне, после вскрытия водоема, ядро популяции С. scutifer, состоящее из копеподитов IV-VI стадий, в дневное время находится у дна озера. С началом вегетации диатомовых водорослей циклопы после полуночи кратковременно поднимаются к поверхности, где в это время концентрируется молодь рыб. Наиболее активными мигрантами являются самцы С. scutifer, коэффициент интенсивности миграций которых составляет 65%. В июле-сентябре, по окончании периода "белых ночей", самки и самцы С. scutifer, половозрелые самки D. galeata и L. kindti, копеподиты Е. kurenkovi IV-V стадий дважды в течение суток поднимаются в

поверхностный слой - после захода и перед восходом солнца. При амплитуде перемещений взрослых рачков из гиполимниона к поверхности 16-20 м коэффициенты интенсивности их миграций составляют 40-60%. Наиболее активны яйценосные особи популяций в предрассветные сумерки. В» темное ночное время большая часть половозрелых рачков опускается на глубины их дневного обитания, что, вероятно, связано с миграцией сеголетков аборигенной молоди рыб из литорали и началом захода из р. Камчатка сеголетков нерки группировки Е, малоротой корюшки и трехиглой колюшки. Поздней осенью, при сокращении светлой части дня, эфиппиальные самки ветвистоусых ракообразных, яйценосные самки Е. kurenkovi и копеподиты С. scutifer Ш-IV стадий концентрируются в гиполимнионе водоема и миграций к поверхности не совершают. Молодь Cladocera, науплиусы и младшие копеподиты Copepoda, менее подверженные воздействию рыб, летом и осенью в течение суток постоянно обитают в слое 0-10 м.

В летне-осенние месяцы ракообразные образуют временные скопления на разных глубинах, избегая длительного пребывания в слое температурного скачка. У всех популяций практически отсутствуют четко выраженные ядра и направления миграций, характерные для ракообразных более глубоких камчатских озер Дальнее и Курильское (Кожевников, 1968; Носова, 1968,1972).

В период ледостава горизонтальное распределение планктонных ракообразных по акватории озера определяют морфометрические особенности водоема, в летне-осенние месяцы — сгонно-нагонные и стоковые течения. Большую часть года пелагические ракообразные сосредоточены в котловине озера, которая является основным районом нагула молоди нерки и трехиглой колюшки.

Среди планктонных ракообразных оз. Азабачье к образованию агрегаций на микроструктурном уровне предрасположен только самый подвижный рачок — С. scutifer. В летние месяцы центр пятна занимают яйценосные самки, осенью — науплиусы. Особи Е. kurenkovi, D. galeata и L. kindti на микрополигонах водоема распределены равномерно.

Глава 4. Жизненные циклы и структура популяций ракообразных

Cyclops scutifer Sars оз. Азабачье моноцикличен, имеет ограниченный период размножения в летне-осенние месяцы, что позволяет легко различить отдельные поколения вида. Начальная (эффективная) температура развития популяции С. scutifer оз. Азабачье составляет 2° С. Массовое вылупление науплиусов циклопов обычно наблюдается в августе. В течение осени происходит быстрое развитие копеподитов С. scutifer, которые к установлению ледостава достигают V стадии. В подледный период метаморфоз циклопов замедляется. В июне, после вскрытия водоема, в популяции появляются самцы, а декадой позже - самки. К июлю рачки, вылупившиеся в августе

предыдущего года, достигают половой зрелости и начинают размножаться. Средняя абсолютная плодовитость самок за генеративный период в среднем составляет 25 штук яиц. В сентябре взрослые циклопы постепенно исчезают.

Популяция С. scutifer оз. Азабачье состоит из двух частично перекрывающихся когорт: одна, представляющая основную часть популяции, появляется на свет в августе, другая, не столь многочисленная, - в сентябре. Метаморфоз обеих генераций длится одинаковое время (347 дней), но продолжительность развития некоторых стадий когорт различна. Особенно медленно развиваются наушгаусы второй когорты и копеподиты V стадии первой когорты. Это обусловлено тем, что в зимние месяцы, свыше 60% наушшусов. второй когорты обитает в слое 0-20 м, где температура воды ниже эффективной, а копеподиты V стадии, живущие в декабре-феврале у дна водоема при температуре более 2° С, испытывают недостаток пищи. При таких обстоятельствах науплиусы практически не растут, а копеподиты V стадии первой когорты в марте-апреле переходят в состояние диапаузы.

Покоящиеся С. scutifer находятся в иловых отложениях котловины оз. Азабачье (станции № 5, 7) (рис. 1, 2). На участках, где дно водоема сложено из твердых песчаных грунтов и подвержено воздействию стоковых течений (станция № 1), диапаузирующие рачки отсутствуют. Выход С. scutifer из анабиоза начинается в мае при повышении освещенности водной толщи озера в результате таяния ледового покрова и завершается к вскрытию водоема. Реактивация циклопов сопровождается двукратным увеличением их численности в планктоне, что и объясняет наличие в июне так называемой "отрицательной смертности". В третьей декаде июня, при прогревании поверхностных вод и последующей вегетации диатомовых водорослей, особи достигают половой зрелости и воспроизводство популяции С. scutifer в водоеме протекает при благоприятных условиях.

Рис. 2. Относительная численность науплиусов (К) н копеподитов (С IV) С. 5сиИ/ег у дна (над чертой) и в грунте (под чертой) оз. Азабачье в апреле 1988 г.: 1, 5, 7 - номера станций.

Daphnia galeata Sais является вторым по значимости видом зоопланктона оз. Азабачье. В подледный период D. galeata присутствует в водоеме в виде покоящихся яиц. В июне благодаря полной циркуляции водных масс эфишшумы дафний поднимаются в верхние слои водоема, где при температуре воды 9° С из зимних яиц появляется молодь. Через 10 дней особи D. galeata становятся половозрелыми. Каждая линька рачков

сопровождается выходом эмбрионов (1-4 шт.). Во второй половине сентября в популяции дафний появляются самцы. В октябре у самок D. galeata образуются эфиппиумы. В ноябре рачки опускаются ко дну водоема и отмирают. Повышенная смертность дафний наблюдается на стадии партеногенетических яиц, у молоди размером < 0.20 мм и у взрослых рачков длиной тела 0.81-1.20 мм. Так, если у С. scutifer из 1 тыс. рожденных рачков до половозрелого состояния доживает сто, то у D. galeata - только пятьдесят.

Eurytemora kurenkovi Borutzkv - типичный вид эстуариев и его присутствие в оз. Азабачье, скорее всего, свидетельствует о реликтовом. происхождении водоема (Куренков, 1967, 1972). Науплиусы Е. kurenkovi появляются в озере в третьей декаде июня. В июле-августе происходит быстрый метаморфоз копеподитов. В августе появляются самцы, а в первой половине сентября — самки. В конце сентября на одну яйценосную самку в среднем приходится 18 яиц. Первыми в популяции отмирают самцы. Яйценосные самки встречаются в планктоне единично до установления ледостава, а в период зимней стагнации они, как и копеподиты V стадии С. scutifer, находятся в иловых отложениях озера. Выход самок Е. kurenkovi из состояния диапаузы происходит в мае-июне, одновременно с циклопами, но после рождения потомства отмирают.

Leptodora kindti Focke. Молодь L. Mndti появляется в оз. Азабачье в июле. Рачки растут и во второй половине месяца по достижении длины тела 3.0 мм (без фурки) становятся половозрелыми. Максимальное количество яиц (до б штук) самки вынашивают в начале генеративного периода. Осенью с появлением самцов у самок L. kindti начинается формирование зимних (покоящихся) яиц, откладкой которых завершается годовой жизненный цикл этого вида.

Глава 5. Питание и трофические взаимоотношения планктонных ракообразных

Способы питания и состав пищи. D. galeata и Е. kurenkovi в течение всего жизненного

цикла сохраняют фильтрационный способ питания. У хватателя С. scutifer в процессе

метаморфоза происходят возрастные изменения строения и функций околоротовых

конечностей, и циклопы переходят от фитофагии к зоофагии (Монаков, 1976, 1998).

L. kindti уже в первые сутки своей жизни начинает хищничать (Куликов и др., 1991).

Максимальный размер кормовых организмов (у, мкм), потребляемых D. galeata, соответствует размеру их тела (х, мм) и равен, согласно уравнению Берне (у = 22х + 4.87) (Bums, 1968), 26.4 мкм. Фильтратор Е. kurenkovi, хвататели С. scutifer и L. kindti потребляют более крупные организмы (20-60 мкм) (Кузичкин, 1975; Монаков, 1998).

Наши исследования состава пищи С. scutifer оз. Азабачье показали, что единичные клетки A. italica начинают встречаться в кишечниках рачков, когда численность этой

водоросли в планктоне превышает 60 тыс. кл./л. В годы, когда средневзвешенная численность А. italica в июле-сентябре (генеративный период С. scutifer) близка среднемноголетнему значению (82.2±12.2 тыс. кл./л) за 1981-2000 гг. и выше, A. italica является основным видом корма для циклопов. Так как способствует повышению скорости рождаемости рачков, наблюдаемому через интервал времени равному» продолжительности развития яиц первой кладки у самок (30 дней) (рис. 3).

о 1986 Рис. 3. Зависимость скорости

• 1990 рождаемости С. зсиЧ/ег от разной

д 1992 концентрации А. НаИса в период

----Линейный (1986) размножения ЦИКЛОПОВ в

-Линейный (1990)- оз. Азабачье:

-Линейный (1992) <50 ТЫС. КЛ./Л. (1990 г.),

=80 тыс. юь/л (1986 г.), >110 тыс. клУл (1992 г.).

При концентрации A. italica в июне-сентябре менее 50 тыс. клУл С. scutifer потребляет беспанцирных Rotatoria (F. major, A. priodonta, P. vulgaris, S. pectinata и С. unicornis) или мелкие диатомовые водоросли Stephanodiscus (S. minutulus и S. cf. invisitatus) (рис. 4), но собственных науплиусов и молодь дафний в качестве пищи не используют. Поскольку массовое вылупление и развитие науплиусов происходят в сентябре-октябре, когда циклопы IV-VI копеподитных стадий в планктоне отсутствуют, а биомасса элиминированных D. galeata при повышении суточных рационов С. scutifer не

О SO 100 1 SO 200 250 300 3S0 400

Численность A. italica, тыс. кп./л

возрастает (г=М).72(Ш).05, PXJ.95).

Рис. 4. Зависимость скорости рождаемости С. scutifer от биомассы беспанцирных коловраток в июне-сентябре 1996 г. и количества клеток Stephаnodiscus в июне-сентябре 1998 г.

При оценке роли A. italica в питании D. galeata, установлено, что в годы, когда средняя численность этой диатомеи в

период размножения дафний превышает 30 тыс. клУл, A. italica в летние пики "цветения" оказывает ингибирующее влияние на питание кладоцеры (рис. 5). Только в августе-сентябре по мере снижения интенсивности вегетации этой водоросли и оседания взвешенных частиц, препятствующих фильтрации съедобного фитопланктона, A. italica

становится полноценной пищей для D. galeata. При численности A. italica менее 30 тыс. клУл (1989-1990,1996-1999 гг.) воспроизводство популяции, с учетом продолжительности развития яиц первой кладки (10 дней), обеспечивает потребление дафниями других мелких диатомовых и зеленые водорослей, а также цианобактерий. Так, например, в 1998 г. D. galeata эффективно фильтровала Chloгophyta и Cyanophyta до наступления их массового развития, в 1999 г. - мелкие формы Stephanodiscus по завершении летнего "цветения" этих водорослей (рис. 6).

Рис. 5. Зависимость скорости рождаемости Б. galeata от разной концентрации А. На&а в период размножения дафний в оз. Азабачье: <30тыс.клУл.(1998г.), =80 тыс. кл./л (1986 г.), >150 тыс. клУл (1992 г.).

Рис. 6. Зависимость скорости рождаемости Б. galeata от численности Chloгophyta и Cyanophyta в июле-сентябре 1998 г. и Stephanodiscus в июле-сентябре 1999 г.

Конкуренция и хищничество. Развитие младших копеподитов Eurytemora происходит в июне-июле при интенсивной вегетации A. italica. В августе-сентябре, когда количество диатомового фитопланктона убывает, особи Е. kurenkovi, достигшие половой зрелости, переходят на питание беспанцирными Rotatoria и науплиусами С. scutifer. При среднем суточном рационе питания одной особи Eurytemora за июль-ноябрь 1981-2000 гг.

популяция вида, в среднем за летне-осенние месяцы, способна потребить только 4% численности науплиусов С. scutifer, 2% количества Rotatoria и 14% биомассы A. italica, имеющихся в водоеме. Это позволяет сделать вывод о том, что Е. kurenkovi

не оказывает существенного влияния на С. scutifer ни посредством прямого хищничества, ни посредством конкуренции за общие кормовые объекты.

Предпочитаемая пища хищной L. kindti в оз. Азабачье — молодь D. galeata длиной тела 0.20-0.60 мм, о чем свидетельствуют достоверные положительные коэффициенты корреляции между суточными рационами популяции Leptodora и биомассой элиминированной молоди дафний в июле-сентябре в каждый год исследований (г=0.796±0.060, Р>0.95). Наиболее значима корреляция в годы, когда среднее количество D. galeata за летне-осенние месяцы превышает среднемноголетнее значение 4.1+0.8 тыс. экз./м3. При снижении плотности D. galeata в озере L. kindti, вероятно, дополняет свой рацион беспанцирными коловратками и науплиусами циклопов.

Суточные рационы питания L. kindti в среднем составляют 0.0186 мгхсутки"1. Это означает, что одна лептодора за сутки может истребить 6-7 молодых дафний, либо 30-35 мелких коловраток или 10-13 науплиусов. Наиболее мощный пресс популяция L. kindti оказывает на D. galeata, потребляя в среднем около 85% молоди дафний в водоеме. В годы, когда и С. scutifer и L. kindti потребляют преимущественно Rotatoria, видовой пищевой конкуренции не возникает, так как Leptodora в течение летне-осенних месяцев в среднем использует только 9% имеющейся в водоеме биомассы коловраток.

При повышении численности полифага Asplanchna priodonta в пелагиали озера количество мелких коловраток (Conochilus, Filinia, Kellicottia, Keratella и Polyarthra), молоди дафний (<0.20 мм) и науплиусов циклопов (0.10-0.20 мм) убывает, но незначительно. По-видимому, основной пищей A. priodonta в оз. Азабачье являются крупные диатомовые водоросли и простейшие (Гиляров, 1977; Тимохина, 1983).

Глава 6. Роль рыб в регуляции численности популяций ракообразных Сезонные изменения состава и количества- потребляемой пиши. Спектр питания пелагических рыб в течение года изменяется в зависимости от численности и возрастной структуры каждого вида кормовых организмов. В зимние месяцы нерка и малоротая корюшка потребляют С. scutifer Ш-IV копеподитных стадий (Белоусова, 1974, 1975). В июне основная пища всех рыб-планктонофагов — половозрелые циклопы. В июле рыбы дополняют свой рацион имаго и куколками хирономид, икрой колюшек и гаммарусами, в августе - крупными, размером более 0.60 мм, дафниями. Особо предпочитаемой пищей планктонофагов в летние месяцы являются яйценосные самки С. scutifer, что приводит к высокой уязвимости вида на стадии яиц. В сентябре-октябре по мере элиминации взрослых циклопов рыбы переходят на питание науплиусами и копеподитами I-III стадий С. scutifer нового поколения и D. galeata длиной тела 0.60-1.20 мм. Количество Rotatoria, L. kindti, Е. kurenkovi и эфиппиумов D. galeata, потребляемых планктонофагами в июне-

октябре, не превышает 5% массы пищевого комка. Кроме того, в желудках рыб единично встречаются колонии диатомовых водорослей и паразитические рачки ЕщаеНт Бр. (Сорероёа), у взрослой трехиглой колюшки - личинки и сеголетки нерки и колюшек.

Зимой количество пищи, потребляемой планктонофагами, оцененное по показателям общих индексов потребления, очень низкое: у нерки - 12 /доо» у малоротой корюшки - ЛУао (Белоусова, 1972). В июне с улучшением световых и температурных условий общие индексы потребления пищи возрастают: у нерки в среднем составляют 150о/ооо, у трехиглой колюшки - 600°/ооо, у малоротой корюшки - 90°/ооо (рис. 7). Наиболее активно питается трехиглая колюшка жилой формы (1ешгш).

Рис. 7. Средние значения биомассы кормовых организмов, потребляемый популяциями рыб в пелагиали оз. Азабачье в июне-октябре 19891994 гг.

В июле, когда в пелагиаль озера из литорали мигрируют сеголетки всех видов рыб, а из р. Камчатка сеголетки нерки группировки б Е, малоротая корюшка и трехиглая колюшка, среди планктонофагов возникает конкуренция за общий кормовой объект С. sеutifer. На это указывают присутствие большого числа бентосных организмов в желудках некоторых рыб и снижение их индексов потребления (рис. 7).

В августе по завершении ската двухгодовиков нерки азабачинского стада, годовиков нерки • популяций нижнего течения р. Камчатка и сеголетков трехиглой колюшки проходной формы, потребление пищи пелагической молодью рыб возрастает. Особенно активно питаются малоротая корюшка и сеголетки нерки (рис. 7).

В сентябре при переходе планктонофагов на питание мелкими циклопами, индексы потребления пищи рыбами снижаются, за исключением сеголетков нерки азабачинского стада, 80% массы пищевого комка которых составляют дафнии. В октябре наиболее интенсивно питается трехиглая колюшка, отдавая предпочтение О. galeata. Динамика биомассы планктонных ракообразных как показатель пресса рыб. Изменение состава пищи планктонофагов в течение июня-октября указывает на то, что С. sеutifer наиболее подвержен прессу рыб в летние месяцы, а О. galeata — осенью, о чем также свидетельствует высокая смертность циклопов и дафний в указанные месяцы. Смертность С. sеutifer и В. galeata в каждый год исследований (1989-1994) находится в достоверной

положительной зависимости от количества рачков, потребленных хищниками (С. 8сы0/ег - г=0.672±0.04, PXX95; П. ёа1еаГа - г=0.725±0.05, Р>0.95). Наибольшее воздействие со стороны рыб испытывают дафнии. При повышении численности П. ¿а1еа1а в водоеме, независимо от плотности С. 8сый[ег, смертность дафний возрастает.

Наиболее активный хищник-планктонофаг среди рыб - трехиглая колюшка жилой формы. Пресс этого "сорного" вида на популяции планктонных ракообразных значительно усиливается в годы его высокой численности. Так, в 1986 г. трехиглая колюшка составляла 97% от общей численности отловленных рыб, что привело в этот же год к значительному снижению биомассы ракообразных и весовых характеристик покатной молоди нерки (рис. 8).

Рис. 8. Изменение среднего количества рыб (О. пегка, Н. оШыз и О. асыкаШз), выловленных за одну минуту траления, биомассы ракообразных (В) за июнь-октябрь и массы тела смолтов нерки стада А (юА) и группировки Е (а>Е) в оз. Азабачье в 1984-1994 гг.

Пик ската нерки из озера обычно наблюдается в июле. В это время в р. Камчатка мигрируют двухгодовики стада А и годовики нерки группировки Е. Масса тела смолтов транзитной молоди нерки зависит, главным образом, от трофических условий в год ската (г=0.707, PXX99), а покатников местной популяции, в равной степени, от биомассы пелагических ракообразных в год миграции (г=0.784, Р>0.99) и в предшествующий год нагула (г=0.781, Р>0.99) (рис. 9).

Рис. 9. Зависимость массы тела покатной молоди азабачинской нерки от средней биомассы планктонных ракообразных за два последних года нагула рыб в пелагиали оз. Азабачье в 1981-2000 гг.

С августа в пелагиали оз. Азабачье одновременно откармливаются сеголетки и годовики азабачинского стада и сеголетки нерки популяций нижнего течения р. Камчатка. При оценке максимально возможного пресса одновременно нагуливающейся нерки на сообщество ракообразных в августе-октябре 1981-2000 гг. установлено, что сеголетки популяций группировки Е, по сравнению с сеголетками популяции азабачинской нерки, практически не оказывают воздействия на сообщество ракообразных. Так как, с одной стороны, их средняя численность (18.5±2.4 млн. шт.) за 1981-2000 гг. в 4 раза ниже, чем сеголетков стада А (77.2±12.6 млн.), с другой стороны, молодь нерки Ео+ при рационе одной особи 1.0 г сухого вещества планктона (Крохин, 1957) в августе-октябре может использовать в среднем 13% имеющейся в озере биомассы ракообразных, а нерка Ао+при рационе одной особи 1.3 г сухого вещества планктона - 57%. Наиболее мощный пресс на популяции ракообразных оказывают годовики стада А численностью 33.4±5.4 млн. шт., которые при рационе одной особи 3.8 г сухого вещества планктона в августе-октябре могут потребить 86% биомассы ракообразных.

Среднемноголетняя величина биомассы пелагических ракообразных в оз. Азабачье за август-октябрь 1981-2000 гг. составляет 1.23±0.17 г/м3 сырого вещества планктона, что соответствует 130± 18 т сухого вещества ракообразных для всего водоема. При такой биомассе рачков озеро ежегодно в состоянии прокормить не более 80 млн. шт. нерки, из которых приблизительно 20 млн. могут составлять годовики стада А и 60 млн. шт. сеголетки (48 млн. Ао*. И 12 МЛН. Ео+).

Глава 7. Закономерности функционирования планктонных сообществ в экосистеме озера Азабачье

Всем популяциям планктонных ракообразных оз. Азабачье свойственны значительные колебания численности со схожей цикличностью фаз подъемов (1986-1988,

994-1997 гг.), обусловленные

Рис. 10. Изменение среднегодовой численности популяций пелагических ракообразных в оз. Азабачье в 19812000 гг.

Динамику численности планктонных ракообразных оз. Азабачье - промежуточной ступени трофического каскада экосистемы лососевого водоема регулируют обеспеченность

1991-1993 гг.) и спадов (1981-1985, 1989-1990, изменениями внешних условий (рис. 10).

1980 1985 1990 1995 2000

пищей' и пресс хищников. Воздействие этих ведущих факторов на популяции ракообразных непосредственно отражается на показателях их рождаемости и смертности.

Популяционным анализом установлено, что ход рождаемости С. scutifer сильно зависит, от выедания рыбами яйценосных самок и температуры среды, а в периоды подъема численности циклопов — также от трофических условий (табл. 2). В годы высокой плотности С. scutifer плодовитость самок снижается, что указывает на наличие в популяции процессов саморегуляции численности (рис. 11).

Таблица 2. Корреляция рождаемости (Ь) с продолжительностью развития яиц (Б}, плодовитостью (Б) и долей яйценосных самок {ЩУИ^} в популяции С. ¡сы и/ег

Годы Число проб (л лет) Ь, сутки"1

Д сутки F, шт. NqJNq

1981-1985 32(5) -0.420 * -0.176 0.877 **

1986-1988 20(3) 0.208 0.520 * 0.820 *

1989-1990 14(2) -0.739 ** -0.455 0.930 **

1991-1993 23(3) -0.802 ** 0.483 * 0.855 *

1994-1998 31(5) -0.480 ** 0.089 • 0.887**

1999-2000 14(2) -0.605 * 0.344 0.803 **

Примечание. Щ - количество взрослых самок. *- Коэффициенты достоверны при Р>0.95, **-коэффициенты достоверны при Р>0.99.

Рис. 11. Зависимость абсолютной плодовитости самок от численности в популяции С scutifer оз. Азабачье в 1981-2000 гг.

Воспроизводство популяции

D.galeata, главным образом, зависит от обеспеченности' пищей (табл. 3), при нехватке корма (1989-1990 гг.) дафнии подвержены высокой смертности. Достоверных связей между рождаемостью D. galeata и долей их взрослых особей в популяции не обнаружено (табл. 3), так как при выедании крупных дафний рыбами одновременно происходит истребление молоди вида хищной L. Hndti.

Таблица 3. Корреляция рождаемости (Ь) с продолжительностью развития яиц (£>), плодовитостью (F) и долей взрослых особей (NJN) в популяции D. galeata

Годы Число проб (п лет) Ь, сутки 1 d, сутки 1

D, сутки F, шт. NJN„ F, шт.

1981-1985 30(5) -0.451 0.661 ** -0.084 -0.252

1986-1988 19(3) -0.099 0.693 ** -0.475 -0.098

1989-1990 14(2) -0.289 0.345 0.028 -0.587 **

1991-1992 16(2) -0.533 « 0.887 ** -0.083 -0.074

1993-1997 28(5) -0.426 * 0.863 ** -0.351 -0.150

1998-1999 16(2) -0.661 * 0.880 ** -0.313 -0.106

2000 12(1) -0.226 0.733 ** -0.277 -0.341

Примечание. N, - численность популяции, достоверны при РХ).99.

• Коэффициенты достоверны при Р>0.95, **- коэффициенты

Численность диатомовой А. ЫаНса, предпочитаемой пищи ракообразных, в большей степени зависит от концентрации биогенных элементов в озере, чем от количества ее потребителей. Во все сезоны года кремний и железо присутствуют в водоеме в большом количестве (5.3± 1.3 и 0.25±0.15 мг/л, соответственно). Следовательно, резкие колебания численности А. ЫаНса в оз. Азабачье, скорее всего, могут быть обусловлены неустойчивым режимом минеральных форм азота и фосфора в водоеме, приводящем к изменениям атомного соотношения этих биогенных элементов.

Поступление азота и фосфора в пелагиаль водоема с трупами отнерестившихся рыб невелико даже в годы переполнения нерестилищ. Поэтому режим биогенных элементов в оз. Азабачье, главным, образом, формируется за счет притока этих веществ с поверхностным стоком в период половодья и из бентали озера в результате циркуляции водных масс. Уникальным источником биогенных веществ для оз. Азабачье является пепел, покрывающий водосбор водоема в периоды активизации вулканов.

По нашим расчетам, при извержении вулкана Ключевская сопка в апреле 1990 г. на поверхность озера выпало около 800 тыс. т пепла, что привело к увеличению численности А. ЫаНса, биомассы планктонных ракообразных и размерно-весовых показателей молоди нерки i в последующие годы. Конечным итогом пеплопада явился мощный возврат производителей нерки на нерестилища озера в 1995 г. (рис. 8, 12). Подобный эффект естественной фертилизации бассейна оз. Азабачье вулканическим пеплом был отмечен после извержения вулканов Ключевской группы: Безымянный в 1956 (Куренков, 1975) и 1986 гг. и Толбачик в 1975 г. (Бугаев, 1986).

Исследования изменений, произошедших в экосистеме оз. Азабачье в 19901998 гг., показывают, что доминирующий по численности вид С. ^и^вг достаточно обеспечен основным компонентом пищи - диатомовой А. ЫаНса, когда ее количество в озере не ниже среднемноголетнего значения за период вегетации. Для этого необходимо, чтобы по завершении полного перемешивания водных масс в июне и октябре - в периоды,

предшествующие ожидаемым пикам "цветения" A. italica летом и осенью, содержание минерального азота (N) и фосфатов (Р) в поверхностном слое водоема находилось в соотношении N:P= 15-9:1. При N:P=8-6:1 численность A. italica резко снижается (1986, 1990 и 1998 гг.), а количество недоиспользованного минерального фосфора увеличивается. В такие годы возможна смена доминанты в диатомовом фитопланктоне (1986-1987 тт.-Asterionellaformosa, 1998-1999 гг. - Stephanodiscus minutulus) (Lepskaya et al., 1994; Лепская, 2000).

В годы лимитирования A. italica биогенными элементами биомасса ракообразных в оз. Азабачье соответствует величинам, характерным для олиготрофных водоемов (Китаев, 1986) (рис. 12), а количество Rotatoria возрастает (рис. 13). Это, вероятно, связано с повышением концентрации бактериопланктона, который является преобладающей пищей коловраток, (Эрман, 1962; Бульон, 2002). Однако, увеличения L численности другого тонкого фильтратора D. galeata в это время не происходит, что свидетельствует о неполноценности бактерий и простейших в качестве корма для дафний.

Рис. 13. Многолетние изменения средней численности D. galeata, Rotatoria и Bacillariophyta в оз. Азабачье за летне-осенние месяцы 1981-2000 гг.

Установлено, что фазы депрессии планктонного

сообщества в оз. Азабачье являются следствием не только дефицита биогенных ресурсов для A. italica, но и высокой численности нагуливающихся в озере рыб. Соотношение этих лимитирующих факторов в экосистеме оз. Азабачье непостоянно, а их воздействие на сообщество рачков может быть комплексным, либо односторонним. Так, в 1983-1986 и 1993-1998 гг. на фоне снижения обеспеченности пищей популяции ракообразных испытывали мощный пресс планктонофагов (рис. 13), а в 1988-1992 гг., при небольшом количестве нагуливающейся нерки, решающее значение имели трофические условия.

Следовательно, для сохранения устойчивого состояния популяций планктонных ракообразных оз. Азабачье, являющихся основным кормовым ресурсом молоди нерки, необходимо своевременное пополнение вод озера недостающими биогенными элементами (Базаркина, 2002), проведение рационального промысла нерки в р. Камчатка и биомелиоративных работ в целях снижения численности трехиглой колюшки.

Выводы

1. За 1981-2000 гг. исследований зоопланктона оз. Азабачье его состав практически не изменился. Ведущий по численности вид Cyclops scutifer имеет однолетний жизненный цикл, в течение которого существуют две генерации с одинаковой длительностью развития. Daphnia galeata и Leptodora Undti зимуют в озере на стадии покоящихся яиц, С. scutifer - в активном состоянии, за исключением копеподитов V стадии, которые, так/же как и яйценосные самки Eurytemora kurenkovi, пребывают в иловых отложениях водоема в марте-апреле в состоянии диапаузы.

2. Динамика вертикального распределения ракообразных в течение года обусловлена сезонными изменениями факторов среды (освещенность, продолжительность светового дня, трофические условия и присутствие рыб-планктонофагов), а также возрастного состава популяций. В течение суток вертикальные миграции популяций ракообразных слабо выражены. Наиболее активные мигранты — взрослые особи, что позволяет им добывать пищу, избегая контактов с позвоночными хищниками.

3. Пространственное распределение ракообразных в пелагиали оз. Азабачье определяют морфометрические особенности водоема, сгонно-нагонные и стоковые течения. Большую часть года рачки сосредоточены в глубоководной части котловины озера, являющейся основным районом нагула рыб.

4. В питании Cscutifer ведущую роль играет диатомовая водоросль A. italica. При невысокой ее численности в летне-осенние месяцы С. scutifer и Е. kurenkovi переходят к зоофагии, a D. galeata потребляет мелкие диатомовые и зеленые водоросли, а также цианобактерии. Предпочитаемой пищей L. Mndti является молодь дафний, что оказывает существенный пресс на популяцию!), galeata.

5. В пелагиали озера выеданию рыбами-планктонофагами подвержены все размерно-возрастные группы С. scutifer и крупные D. galeata. Независимо от численности циклопов в пелагиали озера, наибольшее воздействие со стороны рыб испытывают дафнии. Максимальный пресс на сообщество ракообразных оказывают двухгодовики нерки азабачинского стада. В годы вспышек численности трехиглой колюшки этот планктонофаг является наиболее активным хищником и пищевьм конкурентом молоди нерки.

6. Соотношение факторов, контролирующих состояние планктонных ракообразных в экосистеме оз. Азабачье (обеспеченность пищей и пресс хищников), непостоянно. Фазы депрессии планктонного сообщества являются следствием высокой численности рыб, нагуливающихся в озере, и дефицита биогенных элементов для A. italica.

7. Повышение биологической продуктивности оз. Азабачье в результате его фертилизации вулканическим пеплом подтверждает основное положение классической концепции функционирования водных экосистем. Приток биогенных элементов в водоем за счет минерализации трупов отнерестившейся нерки существенного значения не имеет.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Базаркина Л.А. Влияние фитопланктона на развитие зоопланктона в оз. Азабачьем // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докладов П региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 5-6.

2. Базаркина Л.А. Состояние популяции Cyclops scutifer (Sais) в оз. Азабачьем (Камчатка) // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. Тез. докладов XI Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера". Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. Вып. 4. С. 76-77.

3. Базаркина Л.А. Сезонная динамика и пространственное распределение пелагических ракообразных в оз. Азабачьем (Камчатка) // Гидробиол. журнал. Киев: АН УССР, 1989. Деп. в ВИНИТИ. № 89 - В89.21 с.

4. Базаркина Л.А. К вопросу о трофической неоднородности оз. Азабачьего // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докладов IV региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. С. 6-7.

5. Николаев А.С., Базаркина Л.А., Бугаев В.Ф. Фертилизация оз. Азабачье // Рыбное хозяйство. 1989. № 12. С. 50-52.

6. Базаркина Л.А. Некоторые закономерности многолетних изменений численности популяции Cyclops scutiferв оз. Азабачье //VI съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР: Тез. докладов. Мурманск, 1991. С. 10-11.

7. Бугаев В.Ф., Введенская Т.Л., Базаркина Л.А. Изменения в составе ихтиофауны пелагиали оз. Азабачье (Камчатка) // Проблемы и пути сохранения экосистем Севера Тихоокеанского региона: Тез. докладов международного симпозиума. Петропавловск-Камчатский, 1991. С. 93-94.

8. Базаркина Л.А. Диапауза циклопов {Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоол. журнал. 1993. Т. 72, вып. 11.С. 22-28.

9. Бугаев В.Ф., Базаркина Л.А., Дубынин В.А. Межгодовая изменчивость роста чешуи транзитной и аборигенной молоди нерки Oncorhynchus nerka в зависимости от кормовых и температурных условий в оз. Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33, вып. 5. С. 651-658.

10. Bazarkina L.A., Travina T.N. Population dynamics of Cyclops scutifer G.O. Sars (Crustacean: Copepoda) in salmon lake Azabachyi (Kamchatka) // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1994. V. 3, N 1. P. 129-140.

11. Базаркина Л.А., Травина Т.Н. Воздействие рыб-планктофагов на популяции пелагических ракообразных в озере Азабачьем // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Материалы V Всероссийского совещания. СПб., 1994. С. 16-17.

12. Lepskaya E.V., Bazarkina L.A., Lupikina E.G. The impact of pyroclastics upon flora and fauna of some lakes (Kamchatka peninsula and Kunashir island, Kuriles). Int. Volcanological Congress, Ankara, 1994.

13. Bazarkina L.A. The diapause of Cyclops scutifer Sars in the Lake Azabachje // Abstracts of the II international symposium "Diapause in the Crustacean". August 24-29, 1997. Ghent, Belgium, 1997. P. 127.

14. Ковалев М.Ю., Карпенко А.И., Базаркина Л.А. Ревизия методов определения пресноводного возраста нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего (Камчатка) // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 372-382.

15. Ковалев М.Ю., Базаркина Л.А., Карпенко А.И. Динамика возраста смолтификации нерки озера Азабачьего и факторы, ее определяющие // Биология моря. 2000. Т. 26, №3. С. 183-193.

16. Базаркина Л.А. О значении биогенов для развития циклопов в лососевом озере // VIII съезд гидробиологического общества РАН: Тез. докладов. Калининград, 2001. Т. 1. С. 80-81.

17. Базаркина Л.А. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки в озере Азабачье // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 2002. Вып. VI. С. 251-259.

БАЗАРКИНА Лидия Анатольевна

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 18 февраля 2004 г. Объём 21 с. А5

Заказ от 20 февраля 2004 г. Тираж 100 экз

Издательство КамчатНИРО 683000, Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Базаркина, Лидия Анатольевна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Характеристика экосистемы озера Азабачье.

2.1. Происхождение и морфология.

2.2. Климат и гидрология.

2.3. Гидрохимический режим.

2.4. Планктон и ихтиофауна.

Глава 3. Пространственное распределение планктонных ракообразных в пелагиали озера.

3.1. Сезонные и суточные вертикальные миграции.

3.2. Горизонтальное распределение.

Глава 4. Жизненные циклы и структура популяций ракообразных.

4.1. Cyclops scutifer Sars.

4.2. Daphnia galeata Sars.

4.3. Eurytemora kurenkovi Borutzky.

4.4. Leptodora kindti Focke.

Глава 5. Питание и трофические взаимоотношения ракообразных.

5.1. Способы питания и состав пищи.

5.2. Конкуренция и хищничество.

Глава 6. Роль рыб в регуляции численности популяций ракообразных.

6.1. Сезонные изменения состава и количества потребляемой пищи.

6.2. Динамика биомассы планктонных ракообразных как показатель пресса рыб.

Глава 7. Закономерности функционирования планктонных сообществ в экосистеме озера Азабачье.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье"

Разработка основ повышения биологической продуктивности пресноводных экосистем требует детального изучения их структуры и функционирования.

Один из важнейших компонентов большинства озерных экосистем -сообщество планктонных ракообразных, через которое осуществляется трансформация вещества и энергии от основания пищевой сети водоемов (ресурсов) до ее вершины (хищников). Практическое значение исследования этой группы гидробионтов определяется также тем, что зоопланктонные организмы - высококалорийный корм для рыб (Акулин, 1968), чувствительный индикатор антропогенной эвтрофикации водоемов (Андроникова, 1980; Базаркина, 2001) и перспективный объект культивирования (Ивлева, 1969; Семик, 1988).

Важный аспект изучения состояния популяций планктонных * ракообразных - определение механизмов, регулирующих их численность.

Еще в 30-50-е годы XX века была установлена зависимость интенсивности продукционных процессов в пресноводных водоемах от концентрации растворенного фосфора (Juday et al., 1932; Винберг, 1936; Nelson, Edmondson, 1955; Крохин, 1959). Это соответствовало основному положению трофодинамической концепции Линдемана о функционировании пищевых сетей (Lindeman, 1942) и дало основание утверждать, что ведущим фактором, регулирующим численность популяций планктона, является обеспеченность ресурсами (контроль "снизу"). В 60-е годы были начаты исследования влияния рыб-планктонофагов на видовой состав и размерную структуру сообщества зоопланктона, которые показали, что пресс рыб (контроль "сверху") отражается и на состоянии фитопланктона (Hrbacek et al., 1961; Brooks, Dodson, 1965). Последующие работы (Lynch, 1979; Carpenter et al., 1985; Persson et al., 1988) также подтвердили мощное воздействие хищников на динамику численности популяций зоопланктона и структуру трофической сети водных экосистем.

Дискуссии о том, какой из механизмов (пресс хищников или обеспеченность ресурсами) играет решающую роль в регуляции численности популяций планктона, продолжаются и в настоящее время. Сложность этой проблемы усугубляется тем, что многие консументы имеют широкий спектр питания и их бывает трудно отнести к одному трофическому уровню (Polis, Strong, 1996). Биотические факторы в одной экосистеме также тесно взаимосвязаны, и разграничить их воздействие, как при анализе отдельных популяций, так и на целых сообществ, иногда практически невозможно. Во всяком случае, следует придерживаться мнения ряда авторов (Carpenter et al., 1987; Vanni, 1987; Leibold, 1989, 1996) о том, что при разработке критериев устойчивости водных сообществ необходимо исходить из анализа комплексного влияния контролирующих факторов на гидробионтов, поскольку именно такой комплекс, видимо и поддерживает равновесие в трофической сети водоемов.

Исследования динамики численности популяций планктонных организмов особо актуальны на выростных водоемах ценных промысловых рыб, в частности нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), которая в течение двух-трех лет жизни в озерах питается преимущественно планктонными ракообразными (Сынкова, 1951; Белоусова, 1974; Бугаев и др., 1991). Одно из крупнейших камчатских стад нерки, уступающее по численности только популяции оз. Курильское, воспроизводится в оз. Азабачье (Остроумов, 1972; Селифонов, 1983; Бугаев, 1986).

Первые сведения о фауне беспозвоночных оз. Азабачье были даны участником экспедиции Ф.П. Рябушинского - А.Н. Державиным (1916). С 1948 г. эпизодические сборы планктона на озере проводили сотрудники рыбоводно-мелиоративной станции Камчатрыбвода. С 1953 г. изучением озерного планктона занимался И.И. Куренков (1972) и по материалам 1949

1963 гг. составил гидробиологическую характеристику оз. Азабачье. В 19641969 гг. исследования планктона проводила С.П. Белоусова (1972), которая на основании продукционно-балансового анализа энергетических связей в экосистеме озера пришла к выводу о том, что водоем располагает большими запасами недоиспользованного кормового зоопланктона, и рекомендовала повысить численность азабачинского стада нерки путем проведения рыбоводных мероприятий.

В 60-е годы сообщество рыб-планктонофагов оз. Азабачье состояло в основном из молоди нерки и малоротой корюшки Hypomesus olidus Pallas, причем пищевой конкуренции среди них, по-видимому, не возникало (Белоусова, 1974, 1975). В середине 70-х годов в бассейне р. Камчатка была отмечена вспышка численности трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Linne) (Лагунов, 1985). В 80-е годы трехиглая колюшка по встречаемости занимала доминирующее положение среди планктонофагов оз. Азабачье (Бугаев, 1988), что в отдельные годы отрицательно отражалось на состоянии популяций планктонных ракообразных и биологических показателях молоди нерки (Бугаев и др., 1991; Базаркина, Травина, 1994; Бугаев, 1995).

В течение 1970-2000 гг. в экосистеме оз. Азабачье происходили периодические изменения, вызванные переполнением нерестилищ неркой, вспышкой численности трехиглой колюшки и удобрением бассейна водоема вулканическим пеплом. В эти же годы были разработаны новые методы и направления в исследовании популяций и сообществ планктонных организмов (Полищук, 1978, 1986; Carpenter et al., 1985, 1987; Гиляров, 1987; Kitchell, Carpenter, 1993; Elser, Urabe, 1999 и другие). Применение некоторых из этих методов дало нам возможность оценить роль отдельных популяций гидробионтов в экосистеме оз. Азабачье, а так же выяснить причины изменения их численности. Ш

Цель работы - определить основные факторы, регулирующие численность планктонных ракообразных в оз. Азабачье, их соотношение и взаимосвязь. Это полагает решение следующих задач:

1. Изучить особенности пространственной структуры и жизненных циклов популяций пелагических ракообразных в зависимости от условий среды их обитания.

2. Проанализировать сезонный и многолетний ход статических (численность, биомасса) и динамических (скорость популяционного роста, рождаемость, смертность) показателей, характеризующих состояние популяций массовых видов ракообразных, и путем корреляционного анализа выявить факторы, ответственные за их изменение.

Хочу выразить искреннюю благодарность д.б.н. A.M. Гилярову за научное руководство работой, к.б.н. [И.И. Куренкову| и к.б.н. [В.П. Луферову за рекомендации в выборе методов исследования планктона, сотрудников КамчатНИРО за ценные советы при написании работы и помощь в сборе и обработке материалов.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Базаркина, Лидия Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. За 1981-2000 гг. исследований зоопланктона оз. Азабачье его состав практически не изменился. Ведущий по численности вид Cyclops scutifer имеет однолетний жизненный цикл, в течение которого существуют две генерации с одинаковой длительностью развития. Daphnia galeata и Leptodora kindti зимуют в озере на стадии покоящихся яиц, С. scutifer - в активном состоянии, за исключением копеподитов V стадии, которые, так же как и яйценосные самки Eurytemora kurenkovi, пребывают в иловых отложениях водоема в марте-апреле в состоянии диапаузы.

2. Динамика вертикального распределения ракообразных в течение года обусловлена сезонными изменениями факторов среды (освещенность, продолжительность светового дня, трофические условия и присутствие рыб-планктонофагов), а также возрастного состава популяций. В течение суток вертикальные миграции популяций ракообразных слабо выражены. Наиболее активные мигранты - взрослые особи, что позволяет им добывать пищу, избегая контактов с позвоночными хищниками.

4. В питании C.scutifer ведущую роль играет диатомовая водоросль A. italica. При невысокой ее численности в летне-осенние месяцы С. scutifer и Е. kurenkovi переходят к зоофагии, a D. galeata потребляет мелкие диатомовые и зеленые водоросли, а также цианобактерии. Предпочитаемой пищей L. kindti является молодь дафний, что оказывает существенный пресс на популяцию D. galeata.

5. В пелагиали озера выеданию рыбами-планктонофагами подвержены все размерно-возрастные группы С. scutifer и крупные D. galeata. Независимо от численности циклопов в пелагиали озера, наибольшее воздействие со стороны рыб испытывают дафнии. Максимальный пресс на сообщество ракообразных оказывают двухгодовики нерки азабачинского стада. В годы вспышек численности трехиглой колюшки этот планктонофаг является наиболее активным хищником и пищевым конкурентом молоди нерки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Базаркина, Лидия Анатольевна, Москва

1. Акулин В.Н. Сезонные изменения содержания жира у молоди красной и у кормового зоопланктона оз. Дальнего // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 81-90.

2. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 269 с.

3. Алекин О.А. Химия озер // Гидрология озер и водохранилищ. М.: МГУ, 1975.4. 1.С. 32-46.

4. Алексеев В.Р. Влияние диапаузы циклопов на их биологию и продукцию во временных водотоках дельты Волги // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 74-80.

5. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого-физиологические аспекты. М.: Наука, 1990. 144 с.

6. Алимов А.Ф., Бульон В.В., Голубков С.М. и др. Влияние рыб на структуру и функционирование экосистем озер-рыбопитомников // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 299-311.

7. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 78-99.

8. Базаркин В.Н. Воспроизводство и динамика численности нерки Oncorhynchys nerka Walbaum оз. Азабачьего в связи с условиями среды на нерестилищах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1990. 26 с.

9. Базаркина Л.А. Состояние популяции Cyclops scutifer (Sars) в оз. Азабачьем (Камчатка) // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и ^ паразитология. Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума

10. Биологические проблемы Севера". Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. Вып. 4. С. 76-77.

11. Базаркина Л.А. Сезонная динамика и пространственное распределение пелагических ракообразных в оз. Азабачьем (Камчатка) // Гидробиол. журнал. Киев: АН УССР, 1989. Деп. в ВИНИТИ. № 89 В89. 21 с.

12. Базаркина Л.А. Некоторые закономерности многолетних изменений численности популяции Cyclops scutifer в оз. Азабачьем // VI съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР: Тезисы докладов. Мурманск, 1991. С. 10—11.

13. Базаркина JI.A. Диапауза циклопов (Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоол. журнал. 1993. Т. 72, вып. 11. С. 22-28.

14. Базаркина Л.А. Изменения в зоопланктоценозе озера Толмачева в связи со строительством ГЭС // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Сборник материалов II научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. С. 149-151.

15. Базаркина Л.А. О значении биогенов для развития циклопов в лососевом озере // VIII съезд гидробиологического общества РАН: Тезисы докладов. Калининград, 2001а. Т. 1. С. 80-81.

16. Базаркина Л.А. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки в озере Азабачье // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 2002. Вып. VI. С. 251-259.

17. Базаркина Л.А., Травина Т.Н. Воздействие рыб-планктофагов на популяции пелагических ракообразных в озере Азабачьем // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Материалы V Всероссийского совещания. СПб., 1994. С. 16-17.

18. Балушкина Е.Ф., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Наука, 1979. С. 58-79.

19. Белоусова С.П. Суточные миграции планктонных ракообразных в оз. Азабачьем И Изв. ТИНРО. 1968. Т. 61. С. 169-179.

20. Белоусова С.П. Определение веса некоторых планктонных ракообразных по размерам тела И Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. С. 122-26.

21. Белоусова С.П. Развитие Cyclops scutifer Sars и Daphia cucullata Sars в озере Азабачьем//Изв. ТИНРО. 1970а. Т. 78. С. 187-194.

22. Белоусова С.П. Зоопланктон пелагиали озера Азабачьего (Камчатка) и его значение в питании молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.)

23. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 1972. 19 с.

24. Белоусова С.П. Питание молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) в озере

25. Азабачьем // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. С. 81-92. Белоусова С.П. Питание и пищевые взаимоотношения малоротой корюшки (Hypomesus olidus Pallas) в озере Азабачьем // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 98. С. 148-155.

26. Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речногопромысла особей основных локальных стад и группировок неркиУ

27. Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Качатка // Вопр. ихтиологии. 1986а. Т. 26, вып. 4. С. 600-609. Бугаев В.Ф. Состав ихтиофауны по данным траловых уловов в оз. Азабачье // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988. С. 37-39.

28. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 90, ч. II. С. 679-757.

29. Бугаев В.Ф., Николаева Е.Т. Некоторые данные о питании сеголетков нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в бассейне реки Камчатки // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 4. С. 53-59.

30. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной "петли" в планктоне озерных экосистем // Биология внутр. вод. 2002. № 2. С. 5-14.

31. Буторина Л.Г., Иванова Н.В. Стайное поведение Polyphemus pediculus (L) // Поведение водных безпозвоночных: Материалы II Всесоюзного симпозиума. Борок: ИБВВ АН СССР, 1975. С. 11-13.

32. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения гольцов Salvelinus alpinus sensu lato в оз. Дальнем (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 4. С. 603-608.

33. Введенская Т.Л. Пищевой спектр и интенсивность питания сеголетков нерки в литорали оз. Дальнее (Камчатка) // Исследования биологии идинамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1991. Вып. I, ч. 1. С. 55-64.

34. Введенская Т.Д. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литорали оз. Дальнего (Камчатка). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 1992. 25 с.

35. Введенская Т.Д., Травина Т.Н. Роль донной фауны беспозвоночных озера Курильское в питании молоди нерки Oncorhynchus nerka II Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41, вып. 4. С. 518-524.

36. Верещагин Г.Ю. К вопросу о распределении планктонных организмов по водоемам и их участкам // Протокол заседания общества естествоиспытателей при Варшавском университете за 1914 г. 1914. № 3-4. С. 47-80.

37. Винберг Г.Г. Некоторые вопросы общей продуктивности озер // Зоол. журнал. 1936. Т. 15, вып. 4. С. 587-601.

38. Винберг Г.Г. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высшая школа, 1968. С. 59-72.

39. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. 320 с.

40. Волошина Г.В. Качественный состав пищи и суточный ритм питания массовых копепод Северного моря // Труды АтлантНИРО. 1978. Вып. 76. С. 85-93.

41. Галковская Г.А. К вопросу о питании планктонных коловраток // Доклады АН БССР. 1963. Т. 7, вып. 3. С. 202-205.

42. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna II Зоол. журнал. 1977. Т. 56, № 12. С. 1874-1876.

43. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. 190 с.

44. Гиляров A.M., Матвеев И.Ф. Популяционная динамика ветвистоусых и трофические взаимоотношения в планктоне мезотрофного озера // Трофические связи пресноводных животных. Л: ЗИН АН СССР, 1980. С. 41-50.

45. Гиляров A.M., Чекрыжева Т.А., Садчиков А.П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера // Гидробиол. журнал. 1979. Т. 15, № 4. С. 10-18.

46. Гирса И.И. Влияние различной освещенности на доступность кормовых организмов для некоторых рыб // Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 118-128.

47. Грезе Б.С., Карпова К.И. О планктоне озера Тургояк // Труды Уральского отд. ГосНИОРХ 1941. Т. 3. С. 175-207.

48. Гусаков Б.Л. Критическая концентрация фосфора в озерном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема // Элементы круговорота фосфора в водоемах. Л.: Наука, 1987. С. 7-17.

49. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники: Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 6. 156 с.

50. Державин А.Н. Работы в Ключевском и экспедиция на Чажму // Камчатская экспедиция Рябушинского. Зоолог, отдел, 1916. Вып. I. С. 279-308.

51. Житенева Т.С., Иванова М.Н., Половкова С.Н. Особенности питания рыб в водоемах с зарегулированным стоком // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 132-137.

52. Зозуля С.С. Об образовании агрегаций у Bythotrephes longimanus Leydig // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1976. № 30. С. 52-55.

53. Зозуля С.С. Некоторые аспекты пищевого поведения Bythotrephes longimanus Leydig // Поведение водных безпозвоночных: Материалы III Всесоюзного симпозиума. Борок: ИБВВ АН СССР. 1978. С. 14-15.

54. Зорбиди Ж.Х. Суточный ритм питания кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) озера Азабачье // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 16, вып. 1. С. 182-184.

55. Зюганов В.В, Бугаев В.Ф. Устойчивость изолирующих механизмов нерестующих форм трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus II Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 2. С. 322-325. Иванова М.Б. Планктонные ракообразные // Труды ЗИН АН СССР.

56. Л.: Наука, 1975. Т. 56, ч. 1. С. 76-90. Иванова М.Б. Продукция зоопланктонных популяций // Труды ЗИН АН

57. СССР. Л.: Наука, 1975а. Т. 56, ч. 1. С. 93-120. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах.

58. Киселев И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР.

59. Л.: ЗИН АН СССР, 1956. Т. IV, ч. 1. С. 253-258. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. 2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука, 1980. 440 с.

60. Китаев С.П. О соотношении некоторых трофических уровней и "шкалах трофности" озер разных природных зон // V съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Тезисы докладов. Куйбышев, 1986. Ч. II. С. 254-255.

61. Клейменов И.Я. Пищевая ценность рыб. М.: Пищевая промышленность, 1971. С. 12-33.

62. Ковалев М.Ю., Карпенко А.И., Базаркина JI.A. Ревизия методов определения пресноводного возраста нерки Oncorlnynchus пегка озера Азабачьего (Камчатка)//Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 372-382.

63. Ковалев М.Ю., Базаркина JI.A., Карпенко А.И. Динамика возраста смолтификации нерки озера Азабачьего и факторы, ее определяющие // Биология моря. 2000. Т. 26, № 3. С. 183-193.

64. Кожевников Б.П. К вопросу о суточных вертикальных миграциях зоопланктона оз. Дальнего // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 61. С. 139-150.

65. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 204 с.

66. Кохменко JI.B. Особенности питания гольца Salvelinus alpinus (L.) в озере Азабачьем//Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 117-128.

67. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. Спб.: Наука, Петропавловск-Камчатский, 1994. Т. 1. С. 10-11.

68. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). JL: Наука, 1987. 198 с.

69. Крохин Е.М. Паратунские озера (гидрология, гидрография, биология). Диссертация . доктора биол. наук. Петропавловск-Камчатский: Камчатское отд. ТИНРО, 1948. 286 с.

70. Крохин Е.М. Источник обогащения нерестовых озер биогенными элементами // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. С. 31-54.

71. Крохин Е.М. Определение суточных пищевых рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. ТИНРО. 1957а. Т. 44. С. 97-110.

72. Крохин Е.М. О влиянии количества отнерестовавших в озере производителей красной (О. пегка), на режим биогенных элементов // Доклады АН СССР. 1959. Т. 128, № 3. С. 626-627.

73. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. С. 31-54.

74. Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 84. С. 3-17.

75. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989. 124 с.

76. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. К вопросу о взаимоотношениях фито- и зоопланктона // Трофические связи пресноводных животных. Д.: ЗИН АН СССР, 1980. С. 19-29.

77. Кузичкин А.П. О пищевом поведении и избирательности питания у Leptodora kindti (Focke) // Поведение водных беспозвоночных: Материалы II Всесоюзный симпозиума. Борок, 1975. С. 45-49.

78. Куликов А.С., Шкуте А.О., Полищук JI.B. Питание молоди Leptodora kindti (Focke) (Crustacea, Cladocera) // Экология. 1991. № 3. С. 81-85.

79. Куренков И.И. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов Камчатки//Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. С. 202-224.

80. Куренков И.И. Жизненный цикл Neutrodiaptomus angustilobus Sars (Copepoda, Calanoida) в озере Дальнем (Камчатка) // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 157-169.

81. Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего по материалам 1949-1963 гг. // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 33-49.

82. Куренков И.И. Структура популяции Cyclops scutifer Sars в озерах Камчатки //Изв. ТИНРО. 1975. Т. 97. С. 147-156.

83. Куренков И.И. Жизненный цикл Daphnia longiremis Sars в оз. Дальнем (Камчатка) // Изв. ТИНРО. 1975а. Т. 97. С. 115-128.

84. Куренков И.И. Изменение биологической продуктивности озера под влиянием вулканического пеплопада // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 19756. С. 127-130.

85. Лебедев В.Н. Дневник гидрологических работ на Камчатке в 1908-1909 гг. // Камчатская экспедиция Рябушинского. Зоолог, отдел. 1916. Вып. I. С. 344-432.

86. Мазепова Г. Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lill. в оз. Байкал // Труды Лимнол. института СО АН СССР. 1963. Т. 1(21). С. 49-134.

87. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб вестественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с. Мешкова Т.М. Вынос зоопланктона из оз. Севан спускным каналом // Изв.

88. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л.: Наука, 1976. 170 с.

89. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, 1998.1. С.120-168.

90. Монаков А.В., Носова И.А., Сорокин Ю.И. О питании Cyclops scutifer II Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1972. № 13. С. 27-31.

91. Мордухай-Болтовская Э.Д. Предварительные данные по питанию хищных кладоцер Leptodora и Bythotrephes II Доклады АН СССР. 1958. Т. 122, № 4. С. 723-726.

92. Мордухай-Болтовская Э.Д. О питании хищных кладоцер Leptodora и Bythotrephes II Бюл. института биологии водохранилищ АН СССР. 1960. Вып. 6. С. 21-22.

93. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира. Л.: Наука, 1987. С. 97-106.

94. Николаев А.С., Бугаев В.Ф. Эхо-съемки озера Азабачьего // Вопр. географии Камчатки. 1985. Т. 9. С. 125-130.

95. Николаев А.С., Базаркина Л.А., Бугаев В.Ф. Фертилизация оз. Азабачье // Рыбное хозяйство. 1989. № 12. С. 50-52.

96. Николаев А.С., Николаева Е.Т. Некоторые аспекты лимнологической классификации нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск Камчатский, 1991. Вып. I, ч. 1. С. 3-17.

97. Николаева Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 91-100.

98. Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 151-167.

99. Носова И.А. Данные по биологии размножения и развития Cyclops scutifer Sars озера Курильского // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 171-185.

100. Носова И.А. Суточные миграции Cyclops scutifer (Copepoda, Cyclopoida) в Курильском озере (Камчатка) И Зоол. журнал. 1972. Т. 51, вып. 10. С. 1457-1467.

101. Носова И.А. Биология планктонных ракообразных Курильского озера // III съезд ВГБО АН СССР. Тезисы докладов III съезда ВГБО. Рига: Зинатне, 1976. Т. 3. С. 301-303.

102. Носова И.А. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars в озере Курильском // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 38-50.

103. Остроумов А.Г. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне оз. Азабачье по материалам авиаучета и аэросъемки // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 135-142.

104. Павельева Е.Б. Эффективность утилизации корма Daphnia longiremis G. Sars в сравнении с другими ветвисоусыми // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1973. № 20. С. 17-20.

105. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания зоопланктона озера Дальнего на Камчатке // Труды ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22(25) С. 6-63.

106. Пионтковский С.А., Гольдберг Г.А. Соотношение пространственной и временной изменчивости планктонных полей // Экология. 1984. № 1. С. 42-46.

107. Погодаев Е.Г. Экологические закономерности роста и формирования возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1995. 23 с.

108. Полищук JI.В. Определение скорости рождаемости и смертности в природных популяциях планктонных организмов // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 2. С. 180-198.

109. Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. М.: Наука, 1986. 128 с.

110. Ресурсы поверхностных вод СССР (Камчатка). Л.: Гидрометеоиздат, 1973. Т. 20. С. 33-42.

111. Ривьер И.К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов различных типов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1986. С. 80-111.

112. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л.: Наука, 1986. 160 с.

113. Скопцов В.Г. Влияние рыб-планктофагов на пространственное микрораспределение зоопланктона в озере // Круговорот вещества и энергии в водоеме. Иркутск: Наука, 1985. Вып. 4. С. 125-126.

114. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: АН СССР, 1961.245 с.

115. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 1989. 23 с.

116. Садчиков А.П. Питание некоторых Cladocera мезотрофного озера фито- и бактериопланктоном. И. Металимниальные Daphnia hyalina и Ceriodaphnia pulchella II Науч. доклады высш. школы. Биол. науки. 1984. №3. С. 51-55.

117. Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание некоторых эпилимниальных ветвистоусых раков мезотрофного озера // Науч. доклады высш. школы. Биол. науки. 1984. № 8. С. 60-68.

118. Селифонов М.М. Динамика численности и возрастной структуры стада нерки рек Озерная, Камсчатка // Морфология, структура популяций ипроблемы рационального использования лососевидных рыб. JL: Наука, 1983. С. 195-196.

119. Семик A.M. Веслоногий рачок-диаптомус (Diaptomus salinus Е. Daday) — возможный объект массового культивирования // Живые корма для объектов марикультуры. Сборник научн. трудов. М.: ВНИРО, 1988. С. 98-102.

120. Симонова Н.А. Питание мальков красной (Oncorhynchus nerka Walb.) на нерестилищах и их кормовая база // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 179-189.

121. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 1975. 335 с.

122. Смуров А.В., Романовский Ю.Э. Новое трехпараметрическое статистическое распределение и более общее выражение индекса агрегированности КА, имеющего экологический смысл // Журн. общей биологии. 1976. Т. 37, № 1.С. 141-149.

123. Сорокин Ю.И. О применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных // Труды ИБВВ АН СССР. 1966. Вып. 12(15). С. 75-119.

124. Сорокин Ю.И., Мордухай-Болтовская Э.Д. Изучение питания коловраток Asplanchna с помощью С14 // Бюл. института биологии водохранилищ. 1962. Вып. 12. С. 17-20.

125. Скопцов В.Г. Влияние рыб-планктофагов на пространственное микрораспределение зоопланктона в озере // Круговорот вещества и энергии в водоеме. Иркутск: Наука, 1985. Вып. 4. С. 125-126.

126. Стравинская Е.А. Изменение гидрохимического режима озера за период исследований, в связи с хозяйственной деятельностью на водосборе // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 44-58.

127. Стрелецкая И.А. Список коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных водоемов бассейнов рек Колымы и Анадырь //

128. Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 32-59.

129. Сущеня JI.M. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Наукова Думка, 1972. 196 с.

130. Сущеня JI.M., Хмелева Н.Н. Потребление пищи как функция веса тела у ракообразных // Доклады АН СССР. 1967. Т. 176, вып. 6. С. 1428-1431.

131. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 105-121.

132. Тимохина А.Ф. Питание коловраток рода Asplanchna (Ploimida, Asplanchnidae) // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л.: ЗИН АН СССР, 1983. С. 81-84.

133. Тыщенко В.П. Сигнальное действие экологических факторов // Журн. общей биологии. 1980. Т. 41, № 5. С. 655-667.

134. Уколова Т.К. Динамика азота и фосфора в удобряемом оз. Курильском (Камчатка) в 1961-1988 гг. // Исследования биологии и . динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск — Камчатский, 1991. Вып. I, ч. I. 32-37. .

135. Хатчинсон Д. Лимнология. М.: Прогресс, 1969. 592 с.

136. Шаров А.А. Принципы анализа взаимодействующих факторов динамики численности популяций // Журн. общей биологии. 1985. Т. 46. № 5. С. 590-595.

137. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Спб.: Гидрометеоиздат, 1993. 336 с.

138. Эрман Л.А. Об использовании трофических ресурсов водоемов планктонными коловратками // Бюл. МОИП. 1962. Т. 67, вып. 4. С. 32-47.

139. Axelson J. On the dimorphism in Cyclops scutifer (Sars) and the cyclomorphosis in Daphnia galeata (Sars) // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm. 1961. N42. S. 169-182.

140. Baldi E. Phenomenes de microevolution dans les populations planctiques d'eau douce // Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich. 1950. V. 95. P. 89-114.

141. Barsdata H.T., Dugdale K.S. Effects of volcanic ashfalls on chemical and sediment characteristics of two Alaskan lakes // J. Fish. Res. Board Can. 1972. V. 29. P. 229-236.

142. Bazarkina L.A. The diapause of Cyclops scutifer Sars in the Lake Azabachje // Abstracts of the II international symposium "Diapause in the Crustacea". August 24-29, 1997. Ghent, Belgium, 1997. P. 27.

143. Bazarkina L.A., Travina T.N. Population dynamics of Cyclops scutifer G.O. Sars (Crustacea: Copepoda) in salmon lake Azabachyi (Kamchatka) // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1994. V. 3, N 1. P. 129-140.

144. Benndorf J. Food web manipulation without nutrient control: A useful strategy in lake restoration? // Schweiz. Z. Hydrol. 1987. V. 49, N 2. P. 237-248.

145. Birge E., Juday C. A summer resting stage in the development of Cyclops bicuspidatus Claus // Trans. Wisconsin Acad. Sci. Arts. Lett. 1908. V. 16. P. 1-16.

146. Boers J.J., Carter J.C.H. The life history of Cyclops scutifer Sars (Copepoda: Copepoda) in small lake of the Matamek River System, Quebec // Canad. J. Zool. 1978. V. 56. P. 2603-2607.

147. Boersma M., Vijverberg J. The significance of nonviable eggs Daphnia population dynamics //Limnol. And Oceanogr. 1995. V. 40, N 7. P. 1215-1224.

148. Bohl E. Food supply and prey selection in planktivorous Cyprinidae // Oecologia. 1982. V. 53, N 1. P. 134-138.

149. Bottrell H.H. Generation time, length of life, instar duration and frequency of moulting, and their relationship to temperature in eight species of Cladocera from the River Thames, Reading // Oecologia. 1975. V. 19, N 2.1. P. 129-140.

150. Brook A.J., Woodward W.B. Some observations on the effects of water inflow and outflow on the plankton of small lakes // J. Animal. Ecol. 1956. V. 25, Nl.P. 22-35.

151. Brooks J. L. The effects of prey selection by lake planktivores // Syst. Zool. 1968. V. 17, N3. P. 273-291.

152. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and composition of plankton // Science. 1965. V. 150, N 3692. P. 28-35.

153. Burns C.W. The relationships between body size of filter feeding Cladocera and maximum size of particle ingested // Limnol. and Oceanogr. 1968. V. 13, N4. P. 675-678.

154. Carpenter S.R., Kitchell J.F., Hodgson J.R. Cascading trophic interactions and lake productivity //Bioscience. 1985. V. 35. P. 634-639.

155. Carpenter S.R., Kitchell J.F., Hodgson J.R., Cochran P.A., Elser J.J. Regulation of lake primary productivity in food web structure // Ecology. 1987. V. 68. P. 1963-1876.

156. Chu S.P. The influence of the mineral composition of the medium on the growth of planktonic algae. Part II. The influence of the concentration of inorganic nitrogen and phosphate phosphorus // J. Ecol. 1943. V. 31. P. 109-148.

157. Connell J.H. A predator-prey system in the marine intertidal region. I. Balanus glandula and several predatory species of Thais II Ecol. Monogr. 1970. V. 40. P. 49-78.

158. Cushing D.H. Some experiments on the vertical migration of zooplankton // J. Animal Ecol. 1955. V. 24. P. 137-166.

159. DeMott W.R., Watson M.D. Remote detection of algae by copepods: responses to algal size, odors and motility // J. Plankton Res. 1991. V. 13, N 6. P. 1203-1222.

160. Edmondson W.T. Reproductive rate determined indirectly from egg ratio // A manual on methods for the assessment of secondary productivity infresh waters, IBP Handbook N 17. Oxford; Edinburgh: Blackwell, 1971. P. 165-169.

161. Edmondson W.T., Comita G.W., Anderson G.G. Reproductive rate of copepods in nature and its relation to phytoplankton population // Ecology. 1962. V. 43, N4. P. 625-634.

162. Naturwissenschaften. 1964. Bd. 52, h. 14. S. 345-346. Einsle U. Die ausseren Bedingungen der Diapause planktisch lebender Cyclops II

163. Arten. Arch. Hydrobiol. 1967. Bd. 63, N 3. S. 387-403. Elgmork K. A bottom sampler for soft mud // Hydrobiologia. 1962. V. 20. P. 167-172.

164. Elgmork K. A bottom resting stage in the planktonic freshwater copepod Cyclopsscutifer Sars // Oikos. 1962a. V. 13, N 2. P. 306-310. Elgmork K. Dynamic of zooplankton communities in some small inundated ponds

165. Folia limnol. Scand. 1964. V. 12. P. 1-83. Elgmork K. A triennial copepod (Crustacea) in the temperate zone // Nature. 1965.

166. V. 205, N4969. P. 413. Elgmork K. Ecological aspects of diapause in copepods // Proc. Symp. Crustacea,

167. Geller W., Muller H. The filtration apparatus of Cladocera filter mesh-sizes and their implications of food selectivity// Oecologia. 1981. V. 22, N 2. P. 311-317.

168. Gerritsen J., Porter K.G. The role of surface chemistry in filter fttding byzooplankton// Science. 1982. V. 216, N 4551. P. 1225-1227. Gliwicz Z.M. Baza pokarmowa zooplanktonu jeziornego // Ekol. pol. B. 1969.

169. Hall D.J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of

170. Daphnia//Arch. Hydrobiol. 1975. Bd. 75, N 4. S. 413-441. Harvey H.W. Substances controlling the growth of a diatom // J. Mar. Biol. Ass.

171. U. K. 1939. V. 23. P. 499-520. Herbst H.V. Untersuchungen zur quatitativen Verteilung des zooplanktons in

172. Kitchell J.F., Carpenter S.R. Cascading trophic interactions // The trophic cascadein lakes. Cambridge: University press, 1993. P. 1-14. Klementsen A. Plankton swarms in lake Gjokvatn, east Finnmark // Astarte J. Artie Biol. 1970. V. 3, N 2. P. 83-85.

173. Koenings J.P., Geiger H.J., Hasbrouck J.J. Smolt-to-adult survival patterns of sockeye salmon: effects of smolt length and geographic latitude when entering the sea // Canadian J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50, P. 600-611.

174. Kurenkov I.I. The inflience of volcanic ashfall on biological processes in a lake // Limnol. and Oceanogr. 1966. V. 11, N 3. P. 426-429.

175. Mathisen О.А., Рое Р.Н. Effect of volcanic ash deposits on sockeye salmon lakes

176. Verh. Int. Ver. Limnol. 1987. V.20. P. 165-172. McLaren I.A. Effects of temperature on growth of zooplankton and the adaptive value of vertical migration // J. Fish. Res. Board. Canada. 1963. V. 20, N 3. P. 685-727.

177. Phinney D.E. Overview of the effects of the mount St. Helens eruption on salmon populations. Mount St. Helens: one year later // Wash. Univers. 1982. P. 125-127.

178. Polis G.A., Strong D.R. Food web complexity and community dynamics // Amer.

179. Natur. 1996. V. 147, N 5. P. 813-846. Redfield A.C. The biological control of chemical factors in the environment //

180. Am. Sci. 1958. V. 46. P. 205-221. Redfield G.W. Nutrition and the degeneration of eggs in a limnetic Daphnia II Int.

181. Rigler F.H., Cooley J.M. The use of field data to derive population statistics of multivoltine copepods // Limnol. And Oceanogr. 1974. V. 19, N 4. P. 636-655.

182. Smyly W. The life-cycle of the freshwater copepod Cyclops leuckarli Claus in

183. Esthwaite Water//J. Animal. Ecol. 1961. V. 30. P. 153-171. Sorokin Yu. I. Microheterotrophic organisms in marine ecosystems // Analyses of marine ecosystems. N. Y.: Acad, press, 1981. P. 293-342.

184. Ecology and Evolution. 1992. V. 7, N 8. P. 263-267. Svedberg T. Ett bidrag tell de statistica metodernas anvanding inom vaxtbiologien

185. Sven. Bot. Tidskr. 1922. N 1. Szlauer L. The resting stages of Cyclopidae in Stary Drow Lake // Polsk. Arch.

186. Hydrobiol. 1963. T. 11(24). S. 385-394. Thienemann A. Tropische Binnengewasser // Arch, fur Hydrobiol. Suppl. VIII. 1930.

187. U.S. Geol. Surv. Bull. 1959. N 1028. P. 409-176. Wilson M.S. New Alaskan Records of Eurytemora II Pacific Science. 1953. V. 4. Woltereck R. Plankton und Seeausfluss // Internat. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1908. Bd. l.S. 303-304.

Информация о работе

Базаркина, Лидия Анатольевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы