Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование экологических факторов, определяющих устойчивость и структурообразование в морских планктонных сообществах

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Морозов, Андрей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

0.1. Актуальность проблемы.

0.2. Современное состояние проблемы (обзор литературы).

0.2.1. Планктонные сообщества.

0.2.2. Математическое моделирование планктонных сообществ.

Многокомпонентные и малокомпонентные модели.

0.2.3. Уравнения моделей.

0.3. Основные результаты и структура диссертации.

ГЛАВА 1. МОДЕЛИ ЛОКАЛЬНОЙ ДИНАМИКИ СИСТЕМЫ ФИТОПЛАНКТОН-ЗООПЛАНКТОН И ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА УСТОЙЧИВОСТЬ РАВНОВЕСИЯ.

1.0. Введение.

1.1. Математическое исследование системы фитопланктон-зоопланктон с трофической функцией типа Холлинг -III.

1.1.1. Фазовые портреты системы.

1.1.2. Построение сепаратрисной кривой.

1.1.3. Параметрические возмущения системы.

1.1.4. Применение результатов для предсказания «красных приливов».41,

1.2. Система, учитывающая влияние рыбы, как верхнего трофического уровня.

1.2.1. Уравнения модели. Изоклины системы.

1.2.2. Особые точки. Линии седло-узлов и нейтральности.

1.2.3. Построение параметрического портрета.

1.2.4. Поведение траекторий системы на бесконечности.

1.2.5. Биффуркационные линии тонкой структуры при у > 1 и s«l.

1.2.6. Изменение биффуркационного портрета при увеличении в.

1.3. Влияние вертикальных миграций зоопланктона на устойчивость в планктонных сообществах.

1.3.1. Явный вид миграционных компонент.

1.3.2. Система фитопланктон-зоопланктон без учета насыщения скорости миграции.,.

1.3.3. Система фитопланктон-зоопланктон с учетом насыщения скорости миграции.

ГЛАВА 2. СИСТЕМА ФИТОПЛАНКТОН-ЗООПЛАНКТОН С ПОРОГОМ

ПЛОТНОСТИ ДЛЯ СКОРОСТИ РОСТА ЖЕРТВЫ (ОДНОМЕРНЫЙ СЛУЧАЙ).

2.0. Введение.

2.1. Моделирование пространственной критичности фитопланктонных пятен.

2.1.1 Уравнение модели.

2.2.2. Задача критических размерах.

2.2. Распределенная модель фитопланктон-зоопланктон.

2.2.1. Уравнения системы. Обезразмеривание модели.

2.2.2. Нераспределенная система.

2.2.3. Выбор начальных условий.

2.2.4. Основные режимы в распределенной системе.

2.2.5. Построение параметрических диаграмм.

2.2.5.1. Параметрическая диаграмма при 0<е1<е*«1.7, а=

2.2.5.2. Параметрическая диаграмма при е*«1.7<е1<е**»15, а=0.

2.2.5.3. Параметрическая диаграмма при el>e**«15, а=0.

2.2.5.4. Влияние насыщения (а^0) на характер поведения решений.

2.2.6. Режим с постоянным числом пятен. Возникновение хаотического режима.

ГЛАВА 3. СИСТЕМА ФИТОПЛАНКТОН-ЗООПЛАНКТОН С ПОРОГОМ ПЛОТНОСТИ ДЛЯ СКОРОСТИ РОСТА ЖЕРТВЫ В ДВУХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ИЗМЕРЕНИЯХ.

3.0. Введение.

3.1. Уравнения системы. Выбор начальных условий.

3.2 Основные режимы в распределенной системе.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математическое моделирование экологических факторов, определяющих устойчивость и структурообразование в морских планктонных сообществах"

0.1. Актуальность проблемы

Одной из актуальных проблем в морской экологии на сегодняшний день является устойчивость динамики планктонных сообществ прибрежных акваторий. Несмотря на то, что по суммарной площади эти районы занимают небольшую часть Мирового Океана, они представляют значительную важность для Человека. Для прибрежных акваторий характерна эвтрофность, т.е., наличие повышенной (нередко в десятки раз) по сравнению со средне-океанической концентрации биогенных лимитирующих элементов, прежде всего, азота и фосфора. Эвтрофность обуславливается действием как природных (смыв биогенов с берегов, вынос веществ из рек, наличие апвеллингов) так и антропогенных факторов (например, сбросом сточных вод). Повышение концентрации биогенных элементов в воде меняет многие характеристики прибрежных экосистем, в частности, влияет на устойчивость их функционирования.

Важнейшей проблемой в прибрежных экосистемах является возникновение спонтанных «цветений» фитопланктона (известных также как «красные приливы»), которые являются экологическими катастрофами [90,102,103]. Их число за последние десятилетия заметно увеличилось, что принято связывать с увеличением антропогенного пресса. Для изучения подобных явлений необходимо, прежде всего, понять основные механизмы поддержания устойчивости и выявить возможные причины срыва равновесия. Однако, имеющиеся модели не всегда адекватно описывают условия устойчивости функционирования подобных систем и часто требуют использования дополнительных полуэмпирических предположений. В то же время, влияние многих экологически важных факторов (таких как трофический пресс высших хищников и вертикальные миграции зоопланктона) на устойчивость планктонных сообществ до настоящего времени не рассматривались.

Другую важную проблему в современной биологической океанографии, тесно связанную с первой, составляют вопросы, связанные с явлением неоднородности горизонтального распределения планктона, известным также как «пятнистость». Вопрос о причинах пятнистости планктона находится в центре внимания уже более трёх десятилетий ([20, 32, 63, 87,89]). К настоящему времени можно считать установленным, что неоднородности небольших масштабов (менее сотни метров) могут быть объяснены влиянием гидродинамических факторов: вихрей Ленгмюра и турбулентности. Неоднородности на больших масштабах (десятки километров и более) хорошо объясняются неравномерностью распределения температуры. Однако, неоднородность планктона в промежуточной области масштабов не объясняется только действием физических факторов и, как принято считать, связана с биологическими процессами в планктонных сообществах, в первую очередь, с трофическим (пищевым) взаимодействием фито- и зоопланктона [50,66, 84,88,94,101].

К указанным задачам следует добавить и проблему инвазии новых видов (один из классических примеров - вселение гребневика в экосистему Чёрного моря [3,4,13]). Начальное распределение в этом случае часто имеет вид пятна. Дальнейшая эволюция этого пятна зависит от свойств экосистемы и от параметров, характеризующих организмы вселяющегося вида. Практическая важность этой проблемы очевидна; соответственно, моделирование различных пространственно-временных сценариев вселения новых видов является актуальной задачей.

Цель и основные задачи работы. Целью настоящей работы являлось:

1. Рассмотрение на качественном уровне вопросов устойчивости динамики планктонных сообществ в эвтрофных акваториях. Изучение факторов, приводящих к стабилизации системы фито-зоопланктон («хищник-жертва») без использования полуэмпирических предположений о наличии конечной «ёмкости» среды.

2. Изучение возможных пространственно-временных сценариев вселения новых видов при учёте эффекта Олли (наличия порогового значения концентрации фитопланктона).

3. Рассмотрение возможности образования пространственно-временных планктонных структур, обусловленных основными трофическими связями в планктонном сообществе, при существенном предположении равенства коэффициентов турбулентной диффузии для фито- и зоопланктона и при учёте эффекта Олли.

0.2. Современное состояние проблемы (обзор литературы)

0.2.1. Планктонные сообщества

Планктонные организмы играют важнейшую роль в Мировом Океане. Фитопланктонные организмы создают первичную • продукцию экосистемы (продуценты), зоопланктон является консументом, бактерии являются редуцентами. Зоопланктоном питаются рыбы и другие животные (консументы высших порядков). Кроме трофического влияния планктона важно учитывать и химическое влияние (выделение планктоном химических метаболитов в воду [20]).

Для фотосинтеза фитопланктону нужны: биогенные элементы (N, Р, Fe, Si и т.д.), солнечный свет, оптимальная температура, соленость и некоторые другие факторы [9,42]. Поскольку интенсивность солнечного света ослабляется с глубиной, то основная масса фитопланктона сосредоточена в поверхностном слое толщиной 50-100 м.

Вертикальное распределение зоопланктона гораздо сложнее, чем фитопланктона. Зоопланктон, в основном, находится в верхних слоях океана (там же, где и фитопланктон), однако организмы могут осуществлять вертикальные миграции (суточные, сезонные, годовые)[11,44].

Горизонтальное распределение планктона крайне неравномерно [20, 32-36,42,50,52,63,87,89]. Масштабы неоднородностёй при этом могут быть различными. Неоднородности небольших масштабов (десятки метров) могут быть объяснены влиянием гидродинамических факторов: вихрей Легмюра и турбулентности [36,51,75,76, 86]. Неоднородности на больших масштабах (десятки километров и более) хорошо объясняются неравномерностью распределения температуры [53,57,63,87,108]. Промежуточная область масштабов не может быть объяснена удовлетворительно действием только физических факторов и связана с биологическими взаимодействиями в планктонных сообществах [50,66,67,70,77,84,88,89,94,101]. В настоящей работе рассматривается именно этот масштаб неоднородностей (от несколько сотен метров до десятков километров) с целью построения математической модели, на качественном уровне удовлетворительно описывающей образование пятнистости, благодаря взаимодействию между планктонными организмами. Концентрации организмов вне и внутри пятен могут отличаться на один-два порядка [36,50,57,87]. Иллюстрацией пространственной пятнистости планктона может служить рис. 0.1, где приведены графики распределения фито- и зоопланктона [66].

Исследователи отмечают также и явление критичности пространственных размеров планктонных пятен [32,50,65]: пятна небольших начальных размеров со временем уменьшаются и исчезают, пятна значительных размеров со временем расширяются и растут. Критичность размеров зависит от гидрохимических условий и, конечно, от биологических характеристик организмов.

Цветение» фитопланктона. Одной из характерных особенностью планктонных сообществ является «цветение» фитопланктона - бурный рост биомассы водорослей. При этом их концентрация может на несколько порядков превосходить концентрацию в периоды до и после «цветения» [50,90,102,103], вода приобретает неестественную .окраску из-за большого скопления водорослей.

Различают сезонные «цветения», обусловленные сменой времен года, и спонтанные «цветения» («красные приливы»), обусловленные процессами, не связанными с сезонным циклом в экосистеме. В отличие от «красных приливов» сезонные «цветения» хорошо изучены [9,14,36,34-36,42].

Спонтанное «цветение» изучено значительно менее подробно, чем сезонное, это локальное явление. В воду выделяются ядовитые вещества, вызывающие гибель обитателей экосистемы [50,90,102,103]. «Красные приливы» - экологическая катастрофа для акватории. В последнее время количество токсических спонтанных «цветений» значительно возросло. «Красные приливы» начали возникать в тех районах, где ранее не наблюдались [19,103]. Увеличение числа «цветений» связывают с загрязнением прибрежных вод океана.

Часть настоящей работы посвящена моделированию предсказанию «красных приливов».

Прибрежные планктонные сообщества.

В диссертационной работе исследуются вопросы устойчивости планктонных сообществ прибрежных акваторий, поэтому укажем важнейшие особенности этих акваторий. В работе для простоты рассматриваются сообщества тропических и близких к ним широт, чтобы не усложнять моделирование учетом сезонной динамики.

Главным отличием прибрежных вод является высокая концентрация растворенных биогенных элементов (концентраций биогенов возрастают в десятки раз по сравнению с другими типами акваторий [9,34,35]). Кроме фак

SERIES 316 2200-19 MAY TO 0405-20 MAY 58®39.9N/00°21.0E TO 59°15.3N/00°20.7E О о

Q.

E £

E "В» E xi О E n

CL n

Distance (km)

Рис.0.1 Распределение температуры (Temp), концентраций фитопланктона (Chi а) и зоопланктона (ZP) в Северном море, май 1976 [68]. тора эвтрофности важно отметить повышенную концентрацию некоторых химических веществ, которые ускоряют рост водорослей (ионы железа, витамин Bi2 и т. д [102,103]). Это приводит к тому, что скорость удвоения водорослей достаточно велика, кроме этого сам «резерв» биогенных элементов в воде значителен и при увеличении концентрации водорослей даже в несколько раз общий запас биогенов в верхнем слое существенно не изменяется. Основным фактором, сдерживающим бурный рост водорослей, является, поэтому, пресс зоопланктона.

Помимо приведенных особенностей укажем также на повышенную концентрацию хищников высших уровней, т.е. хищных рачков (мезозоо-планктона), медуз, рыб и т. д. Все это создает повышенный пресс на травоядный зоопланктон [34,35].

Следует отметить, что в прибрежных экосистемах гидродинамические условия таковы, что планктонные организмы часто образуют не пятна, а длинные полосы, вытянутые вдоль берегов [36]. Этот факт позволяет использовать во многих случаях одномерную, а не двумерную пространственную модель.

До наступления «красных приливов» экосистемы находятся в состоянии равновесия (квазиравновесия). При изменении погодных факторов (резкое потепление, уменьшение солености и т. д.) для водорослей создаются благоприятные условия для роста. Зоопланктон не может сдержать быстрый рост фитопланктона, т. к. скорость размножения рачков значительно меньше чем водорослей. Концентрация фитопланктона возрастает за одну неделю в несколько раз, равновесие в системе нарушается, наступает «красный прилив».

Отметим, что при Моделировании равновесия в экосистеме концентрации планктона можно считать горизонтально однородными (т.е. исследовать усредненные по пространству величины) только в первом приближении. Однако, как оказалось, для некоторых вопросов можно использовать и нераспределенные по пространству модели (глава 1). В некоторых случаях моделирование устойчивости экосистемы требует отказа от усредненния концентраций и необходимо использовать распределенную модель (глава 2).

0.2.2. Математическое моделирование планктонных сообществ.

Многокомпонентные и малокомпонентные модели

Математическое моделирование экосистем широко используется в океанологии начиная с работ [23] (обзорная работа [12]).

Наиболее развитым направлением является использование дифференциальных уравнений (обыкновенных и в частных производных). Помимо того, что теория этих уравнений разработана значительно глубже, по сравнению с другими методами, следует отметить, что для описания планктонных сообществ использование подобных уравнений подходит и в силу экологических свойств исследуемых сообществ (перекрывание поколений планктонных организмов и интенсивное пространственное перемешивание [1,14,49]).

Существует два подхода при описании экологических систем океана. Это: 1) имитационное моделирование с использованием значительного (5 и более) числа уравнений и 2) моделирование явлений на качественном уровне с использованием небольшого (1-3) числа уравнений. Каждый из подходов имеет свои преимущества и недостатки.

При использовании многокомпонентных моделей основная цель заключается в «точном» количественном прогнозе динамики всех исследуемых компонент на некоторый промежуток времени.

В моделях используются, как обыкновенные уравнения [49], так и уравнения в частных производных [12]. Учитываются как вертикальные неоднородности в распределении планктона, так и горизонтальные неоднородности. Построены конкретные модели для экосистем многих морей, учитывающие форму берегов и т. д. При этом количество уравнений может быть значительным [14,107].

При использовании малокомпонентного моделирования ( 1-3 уравнений ) в качестве компонент выделяют «главные», определяющие ход процесса. Оставшиеся компоненты считаются постоянными и входят в качестве параметров. Основная задача подобного подхода заключается в построении минимальной модели, описывающей на качественном уровне динамику прог цессов в морских экосистемах, отвлекаясь от специфических свойств конкретных акваторий. Задача заключается в рассмотрении возможных сценариев действия изучаемых факторов на характер эволюции экосистемы.

Начало подобного подхода положил Вольтера в своих классических работах [15] (однородные по пространству модели). • Число подобных моделей постоянно увеличивается (обзорная работа [2]). Динамика распределенных по пространству популяций впервые была рассмотрена Колмогоровым, Петровским, Пискуновым в [21] и Фишером [58].

При изучении морских планктонных сообществ часто пользуются моделью хищник- жертва для описания взаимодействия фито- и зоопланктона. -Для исследуемых в диссертационной работе проблем устойчивости планктонных сообществ и вопросов пятнистости, общих для различных акваторий, более подходит именно малокомпонентное моделирование, которое было использовано. Все последующие модели будут содержать 2 компоненты: зоопланктон и фитопланктон (исключение составляет раздел 2.1, в котором используется только одно уравнение).

При таком подходе появляется возможность аналитического исследования, построения параметрического портрета в пространстве параметров. Становится ясным зависимость свойств решений от параметризации системы, легко определить главный фактор, влияющий на устойчивость системы. Следует отметить, что этих преимуществ нет многокомпонентных моделей. , В настоящее время, однако, существует распространенное мнение, что малокомпонентные модели являются слишком тривиальными и не могут описывать (даже на качественном уровне) сложные экологические системы, какими являются реальные планктонные сообщества. Однако, для систем из дифференциальных уравнений в частных производных процессы с нерегулярной динамикой могут возникать уже в системе из 2 уравнений [24,38,56,70,77,81]. Это свидетельствует о том, что поведение малокомпонентных систем может обладать весьма сложной динамикой и на качественном уровне может быть применено для описания планктонных сообществ.

0.2.3. Уравнения моделей.

Точечная модель хищник-жертва для фито- и зоопланктона.

Модель состоит из двух обыкновенных дифференциальных уравнений [1]. Основные компоненты в ней фитопланктон (жертва) и зоопланктон (хищник), при этом все фитопланктонные, как и зоопланктонные виды описываются суммарными концентрациями. = F(P)-f0(P,Z), (0.1) = k-f0(P,Z)-m-Z + A . (0.2)

Р, Z - концентрация фито- и зоопланктона, измеряемая в единицах биогенного элемента.

F(P) - функция источника для фитопланктона, описывающая динамику изменения концентрации водорослей в отсутствие зоопланктона. fo(P,Z)- функция, описывающая выедание фитопланктона зоопланктоном, к- удельная продукция зоопланктона, ш - удельная убыль зоопланктона, не связанная с миграцией, А - слагаемое, учитывающее вертикальную миграг цию зоопланктона.

Предполагается, что планктон распределен равномерно по вертикали (внутри слоя воды некоторой толщины h). Неравномерность в горизонтальном распределении в этой модели не учитывается.

Для «собственной» скорости роста F(P) фитопланктона обычно используется следующее выражение [1,14,107]: F(P) = (r-d0)P, где г - средняя по слою распределения планктона удельная скорость роста, do - средняя удельная смертность. Величины г и do могут зависеть как от Р, так и от параметров окружающей среды. При описании динамики эвтрофных районов можно считать, что г и d0 не зависят от Р. Это справедливо так же и для начальной стадии красных приливов [99,102,103,110].

Потребление фитопланктона зоопланктоном принято описывать функцией ([1,2]): fo(P,Z) = f(P)-Z. Здесь f(P) - удельное потребление фитопланктона зоопланктоном (т.н. трофическая функция).

Коэффициент трансформации пищи к при малых величинах Z можно считать постоянным [4,12,14].

Удельная убыль m зоопланктона (без учета миграции) состоит из двух слагаемых [12]: m=m1+m2. Здесь гщ-убыль обусловлена собственной смертностью (в том числе и самовыеданием среди зоопланктона разных видов); ш2-обусловлена выеданием зоопланктона рыбами. При начальном рассмотрении системы будем считать mi постоянными.

На динамику зоопланктона влияет еще и вертикальная миграция организмов, но при первом рассмотрении не будем ее учитывать (т.е. А=0), она будет учтена далее в главе 1.

Таким образом, после сделанных предположений, получим: dP р dt r"d0

- f(Р) • Z , (0.3)

H = k-f(P)-Z-m-Z . (0.4)

Состоянию экологического равновесия планктонного сообщества отвечают аттракторы системы (устойчивые стационарные точки и предельные циклы) [1,2].

Система (0.3)-(0.4)- частный случай системы Колмогорова [46]. У системы имеется единственная нетривиальная особая точка (P0,Z0), ее устойчивость определяется выражением:

-/№>Ро«> (0.5)

При этом если точка (Po,Zo) не является устойчивой, то траектория системы уходит на бесконечность при любых начальных условиях.

Из (0.5) видно, динамика системы определяется видом функции f(P).

Многочисленные экспериментальные и теоретические работы показывают [1,2,62], что существующие на практике трофические функции можно условно разделить на три основных типа (рис. 0.2). Это:

1) тип: зависимость Холлинга-I. Сюда относят линейную функцию.

2) тип: зависимость Холдинга-II (выпуклые вверх функции).

3) тип: зависимость Холдинга -III ( S-образные функции).

В качестве примеров функций Холдинга II и III можно привести широко используемые в приложениях формулы [1,2]: f(P) = Km^T. n>1 (°-7)

P + у здесь КтЬ Кт, Кь у - некоторые коэффициенты.

Можно показать, что только в случае Холдинга -III система (0.3)-(0.4) может иметь устойчивую особую точку, в остальных случаях это не возможно [46]. f(?) о тип: Холлинг I fTF) тип: Холлинг II Ш О тип: Холлинг III

Рис.0.2 Три вида трофических функций по Холдингу

В главе 1 подробно будет исследоваться система (0.3-0.4), с функцией f(P) в виде Холлига - III: выражение (0.7) (п=2 ). Эта модель будет применена для предсказания «красных приливов».

Итак, основным фактором, придающим в модели (0.3-0.4) устойчивость нетривиального положения равновесия (при сделанных раннее предположениях), является использование S-образной трофической функции (Холдинг -III). В реальности, однако, для многих зоопланктонных видов все же более характерна, выпуклая вверх трофическая функция (т.е. тип Холдинг -II) [1,92]. Кроме этого, система (0.3) имеет одним из недостатков то, что стационарная концентрация фитопланктона Р0 зависит лишь от параметров, описывающих зоопланктон. На самом деле в прибрежных эвтрофных акваториях, где удельная скорость (параметр г) роста фитопланктона относительно велика, концентрация водорослей тоже высока [32], что не отражено в модели.

Для более точного согласования с экологическими наблюдениями в работе были исследованы другие способы стабилизации системы (г по-прежнему считаем постоянным).

Одним из способов усовершенствования (0.3-0.4) является отказ от допущения о постоянстве удельной убыли m зоопланктона [1,2,92]. Как уже отмечалось ранее, в эвтрофных акваториях большое влияние может оказать пресс высших трофических уровней на зоопланктон (выедание зоопланктона рыбами).

При описании питания рыб следует отдать предпочтение трофической функции типа Холлинг-III, т.к. функции этого типа описывают поведение именно биологически сложно устроенных хищников, стоящих на высоких трофических уровнях, таких как рыбы [1,2,92]. Таким образом, общая убыль зоопланктона запишется в виде:

F72 mZ = m1Z + Kf —-- (0.9)

Z + S

Здесь F-концентрация рыб, S, Kf -некоторые константы.

Система хищник-жертва запишется следующим образом: = P[r-d0]-Kz— (0.10) dt L 0J ZP + K

A7 p. 7 F72 = kKz ———- - mZ - Kf —7——7 (0.11) dt ZP + K Z2 +S

Рассмотрение подобного влияния рыб было начато в [92], где была исследована сходная система, отличающаяся тем, что скорость собственного роста водорослей уменьшалась при увеличении их концентрации. Следует отметить, что в цитируемой работе система была рассмотрена только в узком диапазоне параметров, тогда как в диссертационной работе система (0.10) -(0.11) исследуется полностью.

Выше всюду пренебрегалось влиянием вертикальной миграции зоопланктона т.е. в системе (0.1)-(0.2) считалось А=0. На самом деле вертикальная миграция зоопланктонных организмов может играть весьма важную роль в динамике планктонных сообществ [11]. Вопросам вертикальной миграции посвящена многочисленная литература (см. [44] для краткого обзора).

Весь зоопланктон можно подразделить на группы [11]. Максимумы концентраций этих организмов разнесены по глубине. Травоядный зоопланктон сосредоточен главным образом, в верхней части толщи воды, пик концентрации хищных рачков расположен ниже. Важной особенностью зоопланктонных организмов является то, что для рачков, поедающих водоросли, имеется альтернативный источник питания: бактериопланктон, а для хищных рачков это- микрозоопланктон. При увеличении или уменьшении концентрации фитопланктона в верхнем слое часть зоопланктонных видов может осуществлять миграцию. При увеличении концентрации водорослей увеличивается доля зоопланктонных организмов, поднимающихся к поверхности, пресс на фитопланктон при этом усиливается. Отмечают также, что при уменьшении концентрации водорослей часть зоопланктонных организмов мигрирует в нижние слои. Пресс на фитопланктон, соответственно, при этом снижается. Итак, вертикальные миграции зоопланктона могут служить регуляторным механизмом, затрудняющим «цветение».

Математическое моделирование учета вертикальных неоднородностей распределений зоопланктона рассматривалось ранее в работах [14,35], но практически во всех работах рассматривались уравнения в частных производных. В некоторых случаях толща воды разбивалась на слои (до 10 слоев, для каждого из них записывалась своя точечная система), связь между слоями осуществлялась с помощью обмена через границы. Это приводит к достаточно громоздкой модели.

В диссертационной работе применен более простой, метод с использованием точечной двухкомпонентной модели. Идея метода взята из [48]. Вся толща воды разбивается на два слоя. В каждом из слоев концентрация зоопланктонных организмов считается однородной. Обмен между слоями происходит вследствие миграции организмов, которая в свою очередь зависит от концентрации водорослей в верхнем слое (таксис по питанию). С помощью этой модели (глава 1) рассматривается влияние вертикальной миграции зоопланктона на устойчивость системы (0.3-0.4).

Распределенная по пространству модель.

Простейшей моделью для описания пространственных аспектов в по-пуляционной экологии, можно считать модель, из одного уравнения для концентрации изучаемого вида (группы видов) [45,74]. Для фитопланктона уравнение записывается (для одномерного случая) в виде: = D.f| + U(P) . (0.12)

О t Эх

Здесь D- коэффициент турбулентной диффузии, U(P)- функция, определяющая локальную динамику фитопланктона (без диффузии). Будем считать, что коэффициент диффузии постоянен. Отметим, что существует ряд работ, в которых рассматривается зависимость коэффициента диффузии от масштаба явления, т.е. от размера планктонного пятна ([33]).

В самых первых работах, посвященных исследованию уравнения (0.12), рассматривался параболический вид функции источника: U(P)=aP(l-P) ([21,58]). Математически сходные задачи применялись также в теории горения и взрыва [17,18]. С тех пор были рассмотрены более сложные случаи функции U(P), а также наличие конвективного переноса. Обзор результатов можно найти в [45]. Как показывает анализ, в подобных системах, как правило, возникают решения в виде бегущих волн, свойства которых оп7 ределяются видом функции U(P).

Для фитопланктона при подобном схематическом описании характерно наличие двух устойчивых состояний стационарных состояний [22,45] (биста-бильная среда), при этом верхнее состояние интерпретируется как «цветение». В бистабильных средах эволюция начального возмущения нижнего устойчивого стационарного состояния может происходить только по двум различным сценариям [6,22]. Если характерные размеры начального возмущения невелики по амплитуде и ширине, то это возмущение со временем затухает и релаксирует к однородному нижнему первоначальному состоянию. Если амплитуда и ширина начального возмущения достаточно велики, то оно со временем расширяется. Задача о нахождении критических размеров начального финитного распределения называется задачей об импакте (задача о критическом зародыше [4,29]). До сих пор не найдено строгого математического решения задачи для импакта произвольной формы при самых простейших видах функции источника [45].

Попытка описать критичность пространственных размеров планктонных пятен была также была предпринята в [65], где рассматривалась краевая задача для (12) и функция источника имела линейный вид.

С помощью (0.12) можно моделировать один из важных сценариев возникновения «красных приливов», связанный с неоднородностью распределения фитопланктона и случайного возникновения пятен.

Наблюдения показывают, что часто «цветение» воды начинается в небольших очагах «цветения» [50]. В акватории возникают участки повышенной концентрации фитопланктона, образовавшиеся благодаря гидродинамическим факторам. В центре пятен концентрация водорослей достаточно велика, и зоопланктон не может сдержать бурный рост водорослей, может возникнуть «цветение». Однако, если размеры пятен достаточно малы, то из-за сильной турбулентной диффузии пятна размываются и «цветения» не происходит. В свою очередь критические размеры пятна зависят от условий окружающей среды, и при определенных погодных изменениях критический барьер может заметно снизиться.

Рассмотрение однокомпонентной модели может дать оценки критичности пространственных размеров планктонных пятен, однако, не является достаточным для описания процессов формирования планктонных структур (если считать по-прежнему акваторию в первом приближении однородной).

Моделирование неоднородности и пятнистости распределения планктона всегда было "предметом многочисленных дискуссий. Долгое время считалось, что неоднородности горизонтального распределения обусловлены, главным образом, гидродинамическими эффектами. Однако в настоящее время установлено, гидродинамические факторы не могут объяснить наблюдаемые неоднородности на масштабах от нескольких сотен метров до десятков километров и необходимо принимать во внимание биологические факторы [50,66,67,70,77,84,88,89,94,101]. Среди биологических факторов отмечают, главным образом, следующие.

Одной из причин резкой неоднородности распределения называют выделение водорослями в воду химических веществ, влияющих на свой собственный рост [16].

Одна из гипотез состоит в том, что коэффициент турбулентной горизонтальной диффузии с глубиной уменьшается [36] и с учетом факта вертикальной миграции организмов возможно возникновение неоднородных структур.

Одним из факторов образования пятнистости считают фактор видового разнообразия планктона [42]. Сюда можно отнести неодинаковость скорости репродукции у разных видов водорослей и межвидовую конкуренцию. Некоторые исследователи полагают, что неоднородности могут быть вызваны ; главным образом, неравномерным по пространству выеданием планктона хищниками высших порядков: рыбами [25,26,72]. Часто считается, что условия окружающей среды для планктонных организмов могут значительно меняться в акватории даже в пределах нескольких сот метров (неоднородность в температуре, солености, концентрации биогенов), эти неоднородности могут приводить к образованию пятен [1,42,57,97].

Все приведенные соображения, однако, описывают набор частных случаев и не дают полной картины. Проблема пятнистости является достаточно общей для океанологии, поэтому не может объясняться в каждом конкретном случае своим особым эффектом. Необходимо искать универсальный механизм формирования пятен (на данных пространственных масштабах), который являлся бы отправной точкой для выбора адекватной модели. Для этой модели выдвигается требование: учет только общих черт планктонных систем, пятнистость должна вытекать как внутреннее свойство подобной модели.

В последнее время трофическим взаимодействиям фитопланктона и зоопланктона отводится одно и значительных мест при объяснении механизма пятнистости. Исследователи приходят к выводу, что именно трофические связи являются наиболее общими при моделировании для всех акваторий [67,70,77,84,94]. Однако для доказательства этого механизма до сих пор не хватает адекватных математических моделей, поскольку по сравнению с точечными системами распределенные системы являются малоизученными.

В диссертационной работе изучаются модели образования пространственных неоднородностей, которые учитывают, прежде всего, трофические связи и турбулентную диффузию, одинаково перемешивающую как фито так и зоопланктонные организмы. Начальные распределения планктона были взяты в виде локальных возмущений. Это позволяет рассмотреть две задачи: 1) эволюцию новых для рассматриваемой акватории видов (инвазия) и 2) эволюция отдельного пятна из зоопланктона и фитопланктона.

Пространственно-временная динамика сообщества хищник-жертва локализованного начального возмущения впервые рассматривалась в [54], локальная динамика системы описывалась классическими уравнениями Воль-терра. При этом был обнаружен единственный режим: распространение начальной вспышки периодических затухающих популяционных волн. Более реалистичная модель была предложена в [109]. Там исследовались три уравнения для концентраций биогенного элемента, фитопланктона и зоопланктона. Добавление третьей компоненты, т.е. биогенного элемента приводит к резко возрастающим математическим трудностям. При этом остается открытым вопрос является ли необходимым использовать третье уравнение для создания минимальной модели явления.

Некоторые авторы, стремясь сделать двухкомпонентную систему более разнообразной, рассматривают сильно различающиеся коэффициенты диффузии. При этом становится возможным образование диссипативных структур [1,70]. Подобный подход следует применять с осторожностью, поскольку перемешивание обусловлено турбулентной диффузией и практически одинаково как для фитопланктона, так и для зоопланктона.

В диссертационной работе была исследована следующая система из двух уравнений хищник-жертва при учете диффузионных слагаемых (равные коэффициенты диффузии): = DAP + F(P)-f(P)-Z , (0.13) DAZ + k • f(Р) • Z - m • Z . (0.14)

Поедание фитопланктона зоопланктоном опишем трофической функцией Холлинг-П, смертность зоопланктона для простоты будем считать постоянной. Некоторую трудность представляет получение вида функции собственного роста F(P) для фитопланктона.

Дело в том, что ранее для точечной системы (0.3-0.4) всюду считалось, что удельная скорость роста водорослей постоянна. Стабилизация достигалась или при учете верхнего трофического уровня (рыбы), или вертикальной миграции зоопланктона, или аппроксимацией трофической функцией Холдинг III. Чтобы не усложнять систему (0.13-0.14), в диссертационной работе не учитывалось влияние рыб или вертикальной миграции, а были рассмотрены увеличение смертности и уменьшение рождаемости при больших концентрациях водорослей (выедание биогенов, самоингибирование [10,43]). Подобный эмпирический способ широко используется в популяционной экологии [1,2,46,104]. Часто для параметризации функции собственного роста жертв F(P) йспользуется следующий вид:

F(P) = F(P0-P)P. (0.15)

Эта функция носит название логистической [2,45]. Система (0.13-0.14) с функцией источника (0.15) была подробно исследована в работах [30,8284].

Динамика обсуждаемой системы достаточно интересна даже при однородных по пространству параметрах. Помимо гладких волновых решений обнаружены режимы хаотических пространственных колебаний [83]. Следует отметить, что система с логистической функцией роста (0.15) имеет и некоторые недостатки при описании пятнистости планктона даже на качеств венном уровне. Отличительной чертой решений явлйется то, что границы пятен не являются резко очерченными, т. е. пятна плавно переходят одно в другое и расстояния между центрами пятен, в основном, равны их характерным размерам. Это не всегда является верным, т.к. очень часто пятна отстоят друг от друга на расстояния, значительно превышающие их размеры ([50]). Кроме этого в модели никак не отражается пространственная критичность размеров начальных пятен. При любых начальных размерах импактов локализованное начальное возмущение распространяется по акватории.

Описанные недостатки могут быть устранены путем уточнения функции собственного роста F(P). Дело в том, что водоросли выделяют в воду некоторые вещества (экзаметаболиты), необходимые .для собственного роста, при малых концентрациях этих веществ (концентрация водорослей при этом мала) рост водорослей практически прекращается [1,36,42,50].В математической экологии подобный эффект называется сильным эффектом Олли или эффектом порога плотности для скорости роста жертвы [52]. Для функции F(P) это означает: F(P)<0, 0<Р<Ро, где Р0- некоторая постоянная. Наиболее простой функцией, которая может служить параметризацией F(P) при учете этого эффекта является кубическая парабола:

F(P) = F(P1-P)(P-P0)P (0.16)

Функцию F(P) вида (0.16) называют функцией роста с порогом. Подставив (0.16) в (0.13-0.14) получим распределенную систему хищник-жертва с порогом для скорости роста жертвы. Впервые подобная система изучалась в [37], где был обнаружен эффект динамического удержания хищником ло,-кализованного начального возмущения жертвы, однако подробные исследования динамического удержания и остальных режимов эволюции начальных импактов не проводились.

Вопросу исследования системы хищник с учетом порога плотности для скорости роста фитпланктона (сильного эффекта Олли) посвящена глава 2.

Выше рассматривались только одномерные системы фитопланктон-зоопланктон. В главе 3 будут исследованы численно новые свойства, которые приобретает пространственная модель хищник-жертва (с учетом сильного эффекта Олли) при добавлении второй пространственной координаты. Уравнения двумерной модели аналогичны одномерным уравнениям главы 2. Основные режимы одномерного случая, сохраняют свой характер и в двумерном, видоизменяясь при этом. К ним добавляются, конечно, и другие режимы.

Вопросу моделирования двумерного случая системы хищник-жертва посвящено гораздо меньше работ, чем для тех же систем в одномерном случае. Отметим, что к настоящему времени были исследованы некоторые системы, которые, хотя и не являются в строгом смысле моделями хищник-жертва, обладают сходными правыми частями, поэтому их динамика в некотором смысле близка к рассматриваемым системам. Здесь можно отметить работы [47], где исследуется диффузионно- реакционная система с равными коэффициентами диффузии и когда в системе не существует ни одной устойчивой точки кроме тривиальной. Там наблюдалось образование пространственных структур, сходных по форме с реальными планктонными пятнами.

0.3. Основные результаты и структура диссертации

Научная новизна работы.

Для системы хищник-жертва с трофической функцией типа Холдинг III получены аналитические выражения для сепаратрисной кривой, отделяющей области притяжения особой точки и области ухода траекторий на бесконечность. При интерпретировании потери устойчивости как начала «красного прилива» получены удобные оценочные соотношения для характеристик морских акваторий (таких, как температура, соленость, и т.д.), позволяющие оценить критические значения параметров.

Проведено подробное численное и аналитическое исследование модели, учитывающей влияние высших хищников (выедание зоопланктона рыбой). В рамках модели сделан вывод о стабилизирующем характере верхнего трофического уровня на систему хищник-жертва (фитопланктон-зоопланктон), получены количественные характеристики этого влияния.

Предложены и исследованы модели влияния вертикальных миграций зоопланктона на устойчивость системы фитопланктон-зоопланктон. Показано, что подобные миграции могут привести к стабилизации планктонных сообществ.

Подробно исследована пространственная модель (одномерный случай) системы фитопланктон-зоопланктон с учетом порога плотности для скорости роста фитопланктона (эффекта Олли) при локализованных пространственных начальных условиях. Получены режимы, которые на качественном уровне описывают наблюдаемые неоднородные распределения планктонных организмов в океане. При этом модель описывает такие важные свойства планктонных сообществ, как значительные различия концентраций организмов внутри и вне пятен, а так же пространственную критичность планктонных пятен.

В упомянутой выше модели найден режим динамики планктонных пятен, при котором пространственное распределение организмов является регулярным, но временная динамика оказывается хаотической. Для этого режима исследован сценарий перехода к хаотическим колебаниям.

Проведено численное исследование двумерного аналога модели фитопланктон-зоопланктон с учетом эффекта Олли. Получены пространственные нерегулярные двумерные структуры, которые на качественном уровне сходны с наблюдаемыми в реальности планктонными пятнами.

Научное и практическое значение работы.

1. Предложены полуколичественные методы, позволяющие оценить, не прибегая к громоздким расчетам, возможность возникновения «красных приливов» для эвтрофных акваторий при мониторинге таких характеристик, как температура, соленость, концентрации биогенных элементов, освещенность.

2. Исследовано действие двух экологически важных факторов на стабилизацию системы фито-зоопланктон, препятствующих вспышке численности фитопланктона: влияние верхнего трофического уровня (рыбы) и вертикальные миграции зоопланктона. Проведено полное исследование этих моделей.

3. Впервые подробно рассмотрено влияние эффекта Олли на динамику распределенной системы фитопланктон-зоопланктон (хищник- жертва). Обнаружены режимы функционирования системы фитопланктон-зоопланктон, которые на качественном уровне сходны с реально наблюдаемой картиной в акваториях. Исследование проведено, как для одномерного, так и для двумерного случаев.

Результаты, выносимые на защиту.

1. Подробное исследование системы хищник-жертва с трофической функцией Холлинг III: построение всех фазовых портретов, построение се-паратриссы системы.

2. Получение удобных оценочных формул для предсказания «красных приливов» (при использовании модели из п.1). Сравнение с данными натурных наблюдений.

3. Построение полного параметрического портрета для точечной системы фитопланктон-зоопланктон при учете влияния высших хищников (рыбы).

4. Построение и исследование точечных моделей планктонной динамики, учитывающих вертикальную миграцию зоопланктона (модель без насыщения скорости миграции и модель с насыщением скорости миграции).

5. Полное исследование одномерной диффузионной модели хищник-жертва (фитопланктон-зоопланктон) с учетом порога плотности для скорости роста фитопланктона (эффекта Олли). Построение диаграмм в параметричег ском пространстве параметров.

6. Эффект возникновения пространственно-временного хаоса в системе' хищник-жертва (фитопланктон-зоопланктон) с порогом плотности при наличии регулярного пространственного распределения популяций.

7. Результаты исследования двумерной системы хищник-жертва (фитопланктон-зоопланктон) с учетом эффекта Олли для фитопланктона.

Публикации

Результаты проведенных исследований изложены в 7 работах в прилагаемом списке литературы ([28-30,38,39,73,85]).

Апробации

Основные результаты работы докладывались на научных семинарах в Институте Океанологии им. П.П. Ширшова и в Институте Экспериментальной и теоретической биофизики РАН, на конференции молодых учёных МФТИ и на двух международных конференциях: Destobio-97 (София, 1997) и Euromech-422 (Leeds, 2001).

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Морозов, Андрей Юрьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основными результатами работы являются следующие:

1. Получены оценочные соотношения, позволяющие предсказать возникновение «красных приливов» при рассмотрении таких параметров, как температура, соленость, концентрация биогенных элементов и др. Учтена длительность действия этих факторов и оценена критическая скорость изменений параметров окружающей среды, приводящая к «цветению» водорослей. Обнаружено, что система фитопланктон-зоопланктон (хищник-жертва) может быть устойчива к медленным изменениям параметров, но неустойчивой к быстрым изменениям такой же амплитуды.

2. Проведено полное математическое исследование точечной системы фитопланктон-зоопланктон («хищник-жертва») при учёте влияния высших хищников (рыбы). Показано, что влияние верхнего трофического уровня может приводить к стабилизации динамики системы.

3. Предложена и подробно исследована модель планктонной динамики, учитывающая вертикальные миграции зоопланктона. Показано, что миграции являются фактором, стабилизирующим динамику планктонной системы.

4. Проведено полное математическое исследование одномерной диффузионной системы «хищник-жертва» (фитопланктон-зоопланктон) при учёте порога плотности для скорости роста жертвы (эффект Олли).

5. Проведено подробное исследование двумерной системы «хищник-жертва» при учёте эффекта Олли. Показано, что трофическое взаимодействие между фито- и зоопланктоном может приводить к формированию пространственно-неоднородного распределения, аналогичного наблюдаемому в реальных морских экосистемах.

6. Обнаружен эффект возникновения пространственно-временного хаоса в системе «хищник-жертва» при регулярном пространственном распределении популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Морозов, Андрей Юрьевич, Пущино

1. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Математическое и физическое моделирование биологических систем. М.: изд-во МГУ, 1992.

2. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 180 с.

3. Баренблатт Г.И., Виноградов М.Е., Горбунов А.Е., Петровский С.В. К вопросу о моделировании импактных волн в сложных экологических системах. // Океанология, 1993. Т. 33, вып.1. С. 5-12.

4. Баренблатт Г.И., Виноградов М.Е., Петровский С.В. Импактные волны в пространственно-неоднородных океанических экосистемах: локализация и образование структур.// Океанология, 1995, Т. 35, вып.2, с. 220-225.

5. Баутин Н. Н., Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1990. 488с.

6. Белинцев Б.Н., Дибров Б.Ф., Лившиц М.А. , Волькенштейн М.Е. Нелинейная устойчивость в распределенной тригерной системе. Биологический барьер.// Биофизика, том XXIII, вып. 5.

7. Березовская Ф.С. Стереотипы динамики экологических систем и биффуркации в моделях. -В кн.: Исследования по математической биологии. Пущино, 1996, стр. 49-60.

8. Березовская Ф.С., Карев Г.П. «Биффуркации бегущих волн в по-пуляционных моделях с таксисом». УФН, 1999, т. 169, с. 1011-1024.

9. Богоров В. Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974.

10. Варфоломеев С. Д., Калюжный С. В. Биотехнология. Кинетические основы микробиологических процессов. -М.: Высшая школа, 1990.

11. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968.

12. Виноградов М.Е. Динамические модели пелагических экосистем. // Модели океанских процессов, (ред. М.Е. Виноградов, А.С. Монин, Д.Г. Сеидов). М.: Наука, 1989. С. 252-259.

13. Виноградов М.Е., Баренблатт Г.И., Горбунов А.Е., Петровский С.В. Математическое моделирование импакта в экрлогических системах. // Доклады РАН. Т. 328. С. 509-512.

14. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М. Наука, 1987. 230 с.

15. Вольтера В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука. 1976.

16. Домбровский Н.А., Маркман П. С. Исследование модели Вольтера в неоднородной органической области // Журнал общей биологии, 1980, т. 41, №6, с 944-946.

17. Зельдович Я.Б., Франк-Каменецкий Д.А. Теория теплового распространения пламени // Журнал физической химии. 1938. Т. 12. Вып. 1, с. 100-105.

18. Зельдович Я. Б., Баренблатт Г. И., Либрович В. Б., Махвиладзе Г. М. Математическая теория горения и взрыва. М.: Наука, 1980, 478 с.

19. Зернова В.В. Океан обороняется физиологическим оружием. // Природа, 1992. Вып. 5. С. 38-41.

20. Киселев М.М. Планктон морей и континентальных водоемов, т.1 Л.: 1969.

21. Колмогоров А.Н., Петровский И. Г. , Пискунов Н. С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества и его применение к одной биологической проблеме // Бюл. МГУ. Математика и механика. 1937. Т. 1 Вып. 6. с. 1-26.

22. Лоскутов А. Ю., Михайлов А.С. Введение в синергетику. М.: Наука, 1990, 270 с.

23. Ляпунов А.А. О построении математической модели балансовых соотношений в экосистеме тропических вод океана // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М.: Наука, 1971. С. 13-24.

24. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир, 1983.

25. Медвинский А. Б., Лысаченко И. В., Цыганов М. А., Поликарпов И. Г., Иваницкий Г. Р. Рождение и смерть популяционного вихря в системе планктон рыбный косяк. Результаты математического моделирования. // Доклады РАН, 1997, т. 354, с. 557-560.

26. Модели океанских процессов. Сборник работ М. Наука, 1989.

27. Морозов А. Ю., Петровский С. В. Математическое моделирование начальной стадии «красного прилива» при учете совместности действия различных факторов.// Океанология, Т. 40, вып 3, С.385.

28. Морозов А. Ю., Петровский С. В. Некоторые методы расчета критических размеров локализованного начального возмущения в активной бистабильной среде. // Препринт 013-97. М., МИФИ, 1997.

29. Морозов А.Ю., Н.Б. Петровская, С.В. Петровский. Исследование структуры пространства параметров одной модели, используемой в динамике популяций.// Препринт ИПМ, М. № 28 за 2000 г.

30. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.

31. Озмидов. Р.В. Горизонтальная турббулентность и турбулентный обмен в океане. М.: Наука, 1968. 200 с.

32. Озмидов. Р.В. Пятна фитопланктона в океане при различных режимах океанической турбулентности. // Океанология, т. 38, вып. 1, 1998. с.7-15

33. Океанология. Биология океана, т. 1. Биологическая структура океана. -М.: Наука, 1977.

34. Океанология. Биология океана, т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977.

35. Парсонс Т.П., Такахаши М., Харгрейв В. Биологическая океанография. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982.

36. Петровский С. В., Медвинский А. Б., Иваницкий Г.Р. Об эффекте динамического удержания локализованного возмущения в системе хищник-жертва.//ДАН, 1997. Т.357. №4, с. 550-553.

37. Петровский С.В., Виноградов М.Е., Морозов А.Ю. Пространственно-временная динамика локализованной популяционной вспышки в сообществе типа хищник-жертва. // Океанология, 1998. Т. 38. Вып. 6, с.881-890.

38. Петровский С.В., Виноградов М.Е., Морозов А.Ю. Формирование пятнистости горизонтального распределения планктона в следствие биологической инвазии в двухвидовой модели при учете эффекта Олли.// Океанолога, 2002. Т. 42. Вып. 3, с. 1-10.

39. Петровский С. В. Приближенное определение величины критического размера в задаче об эволюции импакта. // йнж.-физ. Журн. 1994. Т. 66. с.398-404.

40. Петровский С. В. Определение параметров критического зародыша в активной бистабильной среде. // ЖТФ, 1994. Т. 64. Вып. 8. С. 1-6.

41. Раймонт Дж. Планктон. Т. 1,2 М.: Мир, 1980. 568с.

42. Романовский Ю. М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975.

43. Рудяков Ю.А. Динамика вертикального распределения пелагических животных. М.: Наука, 1979.

44. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987.

45. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978. 352 с.

46. Старожилова Т.К., Лобанов Г.Т., Гурия А.И. Численное исследог вание образования двумерных структур в модели возбудимой среды с активным восстановлением.// Математическое моделирование, т.9, №2, 1997.

47. Тарко A.M., Крапивин В.М., Свирежев. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. М.: Наука, 1982. 272с.

48. Экосистемы пелагиали Перуанского района, (под редакцией М.Е. Виноградова ). М. Наука, 1980. 279 с.

49. Эрхард Ж.П., Сежен Ж. Планктон. СПб.: Гидрометеоиздат,1994.

50. Abraham, Е. R. 1998. The generation of plankon patchiness by turbulent stirring, Nature 391, 557-580.

51. Allee W.C. Animal aggregations: A study in general sociology. Chicago: University of Chicago Press, 1931. 214 p.

52. Denmann, K. L. 1976 Covariability of chlorophyll and temperature in the sea, Deep Sea Res. 23, 539-550.

53. Dubois, D. 1975. A model of patchiness for prey-predator plankton populations, Ecological modeling 1, 67-80.

54. Dubnar, S.R. Travelling waves in diffusive predator-prey equations: periodic orbits and point-to-periodic heteroclinic orbits, SIAM J. Appl. Math. 46, 1057-1078.

55. Ermentrout, В., Chen, X., Chen Z. Transition fronts and localized structures in bistable reaction-diffusion equations. // Physica D. 1997.V. 108. P. 147-167.

56. Fasham M.J.R. The statistical and mathematical analysis of plankton patchiness // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1978. V. 16. P. 43-79.

57. Fischer R. The advance of advantageous genes // Ann. Of Eugenics. 1937. V. 7. P. 335-369.

58. Harmful and Toxic Algal Blooms. T. Yasumoto, Y. Oshima (Eds). Amsterdam: Elsevier, 1996.

59. Hassel M. P. , Lawton J. H. , Beddington J. R. Sigmoid functional responses by invertebrate predators and parasitoids, J. Anim. Ecol., 1977, 46,#1, p 249-262.

60. Holling C. S. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation on the European pine sawfly. // Can. Ent. 1959. V. 91. P. 293.

61. Holling C. S. The functional response of predatir to prey density and its role in mimicry and population regulation/ Mem. Entomol. Soc. Canada, 1965., 45, p.1-60.

62. Hood R.R., Abbott M.R., Huyer A., Kosro P.M. Surface patterns in temperature, flow, phytoplankton biomass and species composition in the coastal transition zone of Northern California, June to August 1988// J. Geophys. Res. 1990. V. 95 P. 18081-18094.

63. Krischer H. and Mikhahailov A. Bifurcation to traveling spots in reaction- diffusion systems.// Phys. Rev. Lett. 73, 3165.

64. Krischer H., Slobodkin L.B. (1953). The size of water masses containing plankton blooms. J. Marine Research, v. 12, p. 141-147.

65. Levin S.A. Physical and biological scales and the modeling of predator-prey interactions in large marine ecosystems // Large Marine Ecosystems: Patterns, Processes and Yields / Ed. Sherman K. Washington: AAAS, 1990. P. 109125.

66. Levin S.A. and L. Segel. 1976. Hypothesis for the origin of plankton patchiness. Nature 259, 659.

67. Mackas, D., and Boyd, С. M. 1979. Spectral analysis of zooplankton spatial heterogenetity, Science 204, 62-64.

68. Malchow, H. Flow- and locomotion-induced spatial pattern formation in nonlinear population dynamics, Ecological Modeling 82 257-264.

69. Malchow H. Spatio-temporal pattern formation in nonlinear non-equilibrium plankton dynamics. // Proc. R. Soc. Lond. .B, 1993, vol. 251, p. 103109.

70. Malchow H., and Shigesada, N. 1994 Nonequilibrium plankton community structures in an ecohydrodynamic model system, Nonlinear Processes in Geophysics 1,3-11.

71. Malchow H., Radtke В., Kallache M., Medvinsky A. B. Tikhonov D. A., Petrovskii S.V. Spatio-temporal pattern formation in- Coupled models of plankr ton dynamics and fish school motion. // Nonlinear Analysis В., 1999.

72. Murray J. D. Mathematical biology. Berlin: Springer-Verlag, 1989.748 p.

73. Okubo A. Diffusion and Ecological Problems: Mathematical Models. Berlin: Springer, 1980.

74. Okubo A. // «Spatial Patterns in Plankton Communities (ed. By J.H. Steele). Plenum Press, 1978, p. 21-43.

75. Pascual M. 1993. Diffusion-induced chaos in a spatial predator-prey system, Proc. R. Soc. Lond. В 251, 1-7.

76. Piatt T. 1972. Local phytoplankton abundance and turbulence, Deep SeaRes. 19, 183-187.

77. Piatt T. et al., The mathematical representation and prediction of phytoplankton productivity , 1975, Ted. Rep., 523, Fish Mar., Serv., Environ. Canada, 110 pp.

78. Petrovskii S.V. Localization of nonlinear switching wave in active bistable medium with an isolated inhomogeneity. // Tech. Phys. 42(8), August 1997.

79. Petrovskii S.V. Modeling of open-sea ecological impact: Impact wave localization and pattern formation.// Environmental Mbdeling and Assessment 3 (1998), 127-133.

80. Petrovskii S.V., Malchow H., 1999a. A minimal model of pattern formation in a pray-predator system. Mathematical and Computer Modeling 29, 49-63.

81. Petrovskii S.V., Malchow H.Critical phenomena in plankton communities: KISS model revisited.// Nonlinear Analysis: Real World Applications. V.l. P. 37-51.

82. Petrovskii S.V., Malchow. H. Wave of chaos: new mechanism of pattern formation in spatio-temporal population dynamics//Theor. P. Biol. 2001. v.59. P. 157-174.

83. Petrovskii S.V., Morozov A. Yu. and E. Venturiono. Allee Effect Makes Possible Patchy Invasion in a Predator-Prey System. Ecology Letters, 2002, vol.5.

84. Piatt T. Local phytoplankton abundance and turbulence // Deep Sea Res. 1972. V. 19. P. 183-187.

85. Piatt T. Spectral analysis of spatial structure in phytoplankton populations // Spatial patterns in Plankton Communities / Ed. Steele J.H. New York: Plenum Press, 1978. P. 73-84.

86. Powell T.M. Physical and biological scales of variability in lakes, estuaries, and the coastal ocean // Ecological Time Series / Eds. Powell T.M. Steele J.H. London: Chapman & Hall, 1995. P. 119-138.

87. Powell T.M. et al. Spatial scales of current speed and phytoplankton biomass fluctuations in Lake Tahoe // Science. 1975. V. 189. P. 1088-1090.