Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура зоопланктонного сообщества Куйбышевского водохранилища: механизмы формирования

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура зоопланктонного сообщества Куйбышевского водохранилища: механизмы формирования"

на правах рукописи

БЫЧЕК ЕВГЕНИЙ АЛЕКСЕЕВИЧ Ч —----""

СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА: МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ

специальность 03.00.16 экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии МГУ им. М.В.ЛОМОНОСОВА.

Научный руководитель- доктор биологических наук А.М.Гиляров

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.С.Константинов

кандидат биологических наук В.Н.Михеев

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

Защита состоится 26 февраля 1996 г. на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факуль тет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан 19 января 1996 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Вопросы, связанные с изучением динамики структуры юпуляций, являются одними из ключевых в современной экологии. Подобное вправление позволяет выяснить не только причинно-следственные связи в 1зменении популяционных параметров сосуществующих видов, но и в целом юнять принципы их организации на уровне сообществ.

К настоящему времени общепринятым является положение о том, что юакция биоценоза на изменение факторов среды происходит посредством леханизмов реагирования видовых популяций, входящих в его состав. Следовательно и устойчивость экосистем в целом основана на устойчивости юпуляций отдельных видов. Изучение динамики их численности и структуры ;тайовится необходимым для понимания механизмов, обеспечивающих стойчивость самих экосистем, особенно в условиях растущей антропогенной 1агрузки (Павлов, 1991; Соколов, Щипанов, Шилова, 1992).

Куйбышевское водохранилище, являясь крупнейшим водоемом в Волжском ;аскаде и Европейской части планеты, остается водоемом, в котором гапуляционные аспекты динамики зоопланктона практически не досматривались. Пространственная неоднородность основных характеристик ¡олжских водохранилищ - морфолого-морфометрических, гидрологических, физико-химических и биологических (Авакян и др., 1983) превращают их в (овольно сложные экологические системы. Совокупность факторов, 1ействующих в данных системах, порой затрудняет интерпретацию биологических |роцессов, в частности - динамику планктонных организмов.

Данная работа явилась первой попыткой выделить основные механизмы, >твечающие за изменение и распределение численности зоопланктона в куйбышевском водохранилище с позиций популяцконного подхода.

В свя?и с этим задачи исслгдованиЗ заклюй, с юь г:;

1. изучении сезонной динамики и распределения численности, видовог состава четырех групп зоопланктона (Rotatoria, Cladocera, Cyclopoida, Calanoida) пределах определенной акватории водохранилища;

2. изучении популяционных механизмов регуляции численности массовь видов Cladocera; оценке рождаемости, смертности, возрастной структур популяций и скорости соматического роста особей;

3. выяснении сезонной динамики трофических условий и пресс планктоноядных хищников;

4. оценке вкладов популяционных и гидрологических процессов в характе динамики и распределения численности зоопланктона в масштабе исследуемо акватории.

Научная новизна. Использование популяционного подхода позволило подробн рассмотреть основные механизмы популяционной динамики массовых видо Cladocera, их связь с трофическими условиями и прессом хищников Куйбышевском водохранилище.

Впервые исследована динамика пищевой ценности естественной фракци сестона, употребляемой в пищу многими планктонными фильтраторами. Практическая ценность. Полученные результаты могут быть использованы прогностических моделях развития массовых видов зоопланктона - как одного и компонентов трофической цепи Куйбышевского водохранилища. Апробация работы. Результаты исследований докладывались на I Поволжской конференции "Проблемы охраны вод и рыбных pecypcos (Казань, 1990 г.), заседании кафедры зоологии позвоночных и общей экологи МГУ (Москва, 1992 г.), II конференции молодых ученых ИЭВБ PAI (Тольятти, 1992 г.), Международной конференции "Экологические проблем бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993 г.), Международной конференци "Современные проблемы гидроэколсгии" (Санкт-Петербург, 1095 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Материалы изложены на 147 страницах машинописного текста, иллюстрированы 34 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 234 источника, из них 114-зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Характеристика Куйбышевского водохранилища. Куйбышевское

водохранилище является крупнейшим водоемом в каскаде Волжско-Камских водохранилищ. Протяженность акватории водохранилища по судовому ходу, между Чебоксарской и Волжской плотинами составляет более 500 км. Наибольшую ширину -до 40 км-водохранилище имеет в районе слияния Волги и Камы. Максимальные глубины-более 40 м - отмечены в приплотинной части водохранилища. В целом это неглубокий водоем: средняя глубина составляет 9 м (Широков, 1962).

Водохранилище представляет собой ряд озеровидных расширений, различающихся по протяженности, объему водных масс, морфологическому облику ложа и берегов.

Сбор зоопланктона и его обработка. Исследования структуры сообщества, сезонной динамики численности Rotatoria, Cladocera, Cyclopoida и Calanoida проводили в 1989 -1991 гг. в Приплотинном плесе водохранилища. Пробы зоопланктона отбирали ежедекадно с мая по ноябрь 10-л планктобатометром с горизонтов 0, 2, 5, 10 и далее до дна через каждые 5 м, концентрировали и фиксировали 4% раствором формалина. Пробы обрабатывали по общепринятым методам (Методические рекомендации..., 1982).

Видовое разнообразие сообщества зоопланктона описывали на основании ежедекадного сбора проб 10 л планктобатометром на шести станциях водохранилища в мае-октябре 1985 г. с помощью формулы:

В; В,

Hb -log2-

В В

где Нь-разнообразие (бит), Вгбиомасса ¡-го вида в пробе (Гиляров, 1969).

Особенности горизонтального распределение численности зоопланктона и определяющие его факторы изучали в 1987, 1989,1990 гг. на акватории Приплотинного плеса. Оценивали средние и дисперсии; степень пространственной агрегированности особей находили по формуле:

С = б2 -m/m2

где m - средняя численность для совокупности проб, взятых за короткий промежуток времени в разных точках акватории, а б - дисперсия для той же совокупности (Гиляров и др., 1979).

Работы по изучению популяционных механизмов регуляции численности зоопланктонного сообщества выполнены в 1989-1992 гг. Объектами исследований выбраны массовые виды планктонных ветвистоусых ракообразных (Cladocera): Daphnia galeata Sars * (* видовая идентификация проведена С.M. Глаголевым (МГУ, г. Москва)), Daphnia cucullata Sars, Bosmina longirostris (O.F.Muller) и Bosmina longispina Leydig.

Пробы зоопланктона отбирали с мая по сентябрь в пелагиали левобережного участка Приплотинного плеса. Орудием лова служила сеть Джеди. Каждая проба объединяла 6-9 ловов в разных точках плеса. Интервал между отбором проб составлял от 2 до 7 дней.

Зоопланктон живым доставляли в лабораторию. В пробе подсчитывали общую численность особей (И), плодовитость (Р) - отношение числа яиц (Е) к численности половозрелых самок (N3), численность беспозвоночных хищников (1МХ). Рождаемость (Ь) оценивали по формуле, предложенной Палохеймо (Ра1оЬе1то, 1974): Ь = 1п(1 + ЕМ )Юе,

где Ое - продолжительность развития яиц в сутках, расчитанная по эмпирическим формулам Ботрелла с соавторами (Во1ге11 е{ а1., 1976).

Смертность (с!) особей вычисляли как разность: с) = Ь - г, где (г)- скорость популяционного роста, оцениваемая по соотношению:

г=1пЫ0,+ Д А-Ш^О/ Д^ где М(1о) и N(^0 + Д^ - численность популяции в последовательные моменты взятия проб, /-Л - интервал времени (в сутках) между двумя последовательными отборами проб (Гиляров, Матвеев, 1980).

Эксперименты по изучению динамики роста двух видов дафний выполнены в 1991 г. по следующей схеме. В непродолжительных опытах (24 - 29 часов) подращивали рачков разных размерных групп. По результатам каждой серии опытов получали ряд значений скорости роста (\/|; ¡=1,2..., п; п - общее число опытов в данной серии) для особей разного размера (Ц Ц-равно полусумме из начального и конечного среднего размера рачков в ¡-м сосуде). С помощью этих данных строили статические усредненные кривые роста, характеризующие скорость роста особей всех размерных групп в течение проведения опытов (Сахарова, Полищук,1989).

Сбор сестона и его обработка. В данном случае под термином "сестон" принимали нанофитопланктон и взвешенные частицы детрита (Константинов, 1986) в размерной фракции до 50 мкм.

Батометром Руттнера (2 л) брали воду из водохранилища с горизонтов 0, 3, 6 м, фильтровали через газ с 50 мкм ячзей для отделения размерном фракции

сестона, потребляемой в пищу многими планктонными фильтраторами. В 1989 г. для количественного анализа пробы фиксировали раствором, предложенным Кузьминым (Методика..., 1975) и после десятидневного отстаивания просчитывали в части пробы фитопланктон, а в 1991 г.- все фрагменты осадка (Методические рекомендации..., 1981).

В 1990 г. оценку кормовой базы фильтраторов проводили по хлорофиллу "а" в размерной фракции сестона до 50 мкм. Концентрацию хлорофилла "а" в ацетоновых экстрактах измеряли спектрофотометрическим методом (Report of SCOR-UNESCO..., 1966).

В 1991 г. для характеристики пищевой ценности сестона воду из водохранилища (10-20 л), отфильтрованную через 50 мкм сито, подвергали центрифугированию для отделения фракции сестона и ее дальнейшего анализа на жирные кислоты (ЖК). ЖК определяли методом газо-жидкостной хроматографии на приборе "CHROM-5" с предварительным переводом ЖК в их метиловые эфиры (Кейтс, 1975). Анализировали общие ЖК липидного экстрата. Сбор молоди рыб и ее обработка. В мае - июле 1990 г. молодь рыб отлавливали с судна при помощи малькового трала в поверхностных слоях (0 - 2 м) Приплотинного плеса. Содержимое пищеварительных трактов обрабатывали по стандартной методике (Методическое пособие..., 1974). Статистическая обработка материала. Уровни значимости коэффициентов корреляции оценены по стандартным значениям критерия Стьюдента (Лакин, 1973).

Всего за период исследований было собрано и обработано 531 проба зоопланктона, 92 пробы сестона и 146 мальков рыб.

Автор благодарит сотрудников ИЭВБ РАН А.Ф.Тимохину, Т.Е.Комлеву, В.А.Гошкадерю, В.Н.Паутову, В.И.Номоконову, Н.Г.Королеву за помощь в обработке материала по зоо- и фитопланктону.

Сезонная динамика численности зоопланктона в Приплотинном плесе.

Динамике развития зоопланктона в Приплотинном плесе свойственны некоторые черты. Одна из них связана с ранне-летним пиком численности, который обычно наблюдают в июне. Как правило этот период характеризуется массовым развитием циклопов. Другой подъем численности зоопланктона может происходить во второй половине лета или осенью. Это бывает связано с увеличением численности коловраток или кладоцер.

Структурно-функциональная характеристика сообщества. Неоднородность системы Куйбышевского водохранилища, связанная с размерами водоема, с особенностями его морфометрии, гидрологией, биотическими характеристиками и т.д., в определенной степени способствовала специфическому формированию видовой структуры зоопланктона.

Оценка видового разнообразия сообщества зоопланктона с помощью индекса Нь показала, что варьирование индекса происходит как во времени, так и в пространстве. Тем не менее, прослеживается общая для исследованных участков тенденция изменения данного параметра. Отмечены низкие значения Нь в начале мая, последующее его увеличение и высокий уровень во второй половине июня. В июле повсеместно происходило снижение индекса. Высокие и сравнительно стабильные значения Нь оказались в августе - октябре. Подобная ситуация связана с появлением в водоеме большого количества видов в ранне-летний период, его снижением в июле (впадение в диапаузу некоторых видов циклопов и резкое уменьшение количества отдельных видов кладоцер). Что касается высоких значений Нь в осенний период, то это явилось результатом большей эквитабельности в сообществе, при небольшом количестве населяющих его видов.

Очевидно, что динамика видовых популяций, определяющая тот или иной облик сообщества в конкретном пространстве и времени, сказывается и на показателе разнообразия видовой структуры.

Популяционные механизмы регуляции численности Cladocera. Для

выяснения причин сезонных изменений видовой структуры зоопланктона был использован популяционный подход.

С этой целью выясняли взаимосвязи популяционных характеристик массовых видов зоопланктона с трофическими условиями и прессом хищников. Были изучены: качественные и количественные изменения размерной фракции сестона до 50 мкм, динамика численности хищного зоопланктона и питание молоди рыб, а также сезонная динамика рождаемости, смертности, соматического роста, возрастной структуры популяций и численности особей. Пищевая ценность сестона для планктонных беспозвоночных. При изучении пищевой ценности микроводорослей было установлено, что важнейшее значение для беспозвоночных в аквакультуре имеют полиненасыщенные жирные кислоты (ЖК) (Brown, Jeffrey, Garland,1989). Весь естественный пищевой спектр остается практически не изученным.

В связи с этим цель работы заключалась в исследовании состава и динамики ЖК природного сестона. Внимание к липидным фракциям оправдано тем, что некоторые их компоненты являются незаменимыми в обменных процессах водных беспозвоночных (Kanazawa, Teshima, Sakamoto, 1985), влияя на темпы их роста (Ahlgren et all., 1990).

До третьей декады июня рассматриваемая фракция состояла преимущественно из представителей Bacillariophyta и Chlorophyta. С конца июня и на всем протяжении июля-августа доминировали Cyanobacteria и в некоторой степени Pyrrophyta.

В ходе биохимического анализа были идентифицированы ЖК с длиной углеродной цепи от С 13:0 до С 22:0, включая ненасыщенные moho-, диеновые, а также арахидоновая (С 20:4w6) кислоты и ряд изо-кислот (¡so-16:1, iso-18:0 и iso-18:1). Заметно доминировали С 16:0, С 16:1, С 18:0, С 18:1 кислоты, характерные для растительных организмов.

Как качественный, так и количественный состав ЖК заметно варьировал на протяжении периода исследований. Необходимо обратить внимание на динамику суммарного уровня кислот С 18:0 и С >18:0, включающих незаменимые ЖК. Как видно, происходит постепенное снижение доли длинноцепочечных кислот от максимального значения 15 июня (90.1% от суммы ЖК) до минимальных 18 июля (32.8%) и 6 сентября (34.4%) (Рис.1).

' %,ЖК

а

100 |_

75 50 25 0

1.06 15.06 4.07 18.07 23.08 6.09 Дата Рис.1. Количество длинноцепочечных (С 18+С>18) кислот в размерной фракции сестона до 50 мкм (%,от суммы ЖК).

Учитывая, что в середине лета в Куйбышевском водохранилище сообщество зоопланктона претерпевает значительные перестройки

:;> г . i

Г 'i i •

<

b¡;!

¡"7Г*

№

F '••"

- t

>

(сокращается численность некоторых СЫосега за счет выраженного замедления соматического роста и высокой смертности), можно предположить, что снижение пищевой ценности корма в данный период выступает одним из инициирующих факторов.

Сезонная динамика численности, рождаемости, смертности и их связь с трофическими условиями в Куйбышевском водохранилище.

РарЬп1а да!еа<а. Обычно численность популяции начинает расти с середины июня, достигает максимальных значений в июле, а затем резко снижается -вплоть до полного исчезновения вида из сообщества во второй половине августа. Для кривой рождаемости были характерны два выраженных подъема. Обычно первый пик рождаемости возникает в середине июня, что связано с предшествующим развитием видов планктонных водорослей, потребляемых рачками. Подобная ситуация была отмечена в 1990 и 1992 гг. Несколько отличную картину наблюдали в 1989 г., когда в начале июня фитопланктон был малочисленнен. Лишь во второй половине июня начался рост численности мелких зеленых, центрических (диаметром до 15 мкм) диатомовых и цианобактерий. Вслед за этим был зарегистрирован подъем рождаемости, пик которой пришелся на начало июля.

Достаточно характерной особенностью для 3-х лет наблюдений (1989, 1991, 1992 гг.) является падение рождаемости в середине лета. Как правило, это происходит в июле на фоне интенсивного развития биомассы цианобактерий. Исключением был 1990 г. Низкая рождаемость отмечалась во второй половине июня и продолжалась в начале июля.

Следующий подъем рождаемости характерен для второй половины июля и определялся предшествующим ростом численности планктонных водорослей. Обычно возрастание рождаемости совпадает в это время с низкой численностью

дафний. На протяжении августа рождаемость и численность особей постепенно падают.

Иногда, для выяснения зависимости сезонного хода рождаемости от ряда условий используют корреляционный анализ. Так как рассчитывают, основываясь на ее температурной зависимости, то достоверная отрицательная связь между Ь и Ре указывает на определяющую роль температуры в изменениях рождаемости. Известно, что плодовитость мало чувствительна к температурным колебаниям, но определяется условиями питания. В этом случае положительная корреляция между Ь и Р свидетельствует о регуляции рождаемости трофическим фактором. Что касается доли половозрелых особей, то ее изменения определяются многими факторами, одним из которых является пресс хищников. Если при этом в популяции сохраняется размерно-выборочная элиминация особей хищниками, возможно появление зависимости между Ь и (Гиляров, 1987а).

В табл.1 приведены значения коэффициентов корреляции рождаемости с тремя перечисленными выше факторами. Результаты анализа показали, что коэффициенты корреляции, полученные для всего периода наблюдений, не всегда свидетельствуют о наличие корреляционной связи, в то время как графический анализ кривых на выборочных временных интервалах указывает на определенные зависимости.

В 1989 г. высокую смертность отмечали во второй половине июля и в конце августа. В 1990 г. высокая смертность приходилась на конец июня, середину июля, начало и конец августа. Очевидно, благодаря высокой смертности в середине лета сезонный ход численности имел форму двухвершинной кривой. Достаточно похожей была ситуация в 1991-1992 гг., когда повышение значений смертности дафний в июле-августе приводило к низким значениям их численности.

Таблица 1.

Корреляция рождаемости (Ь) с продолжительностью развития яиц (Ое), плодовитостью (Р) и долей половозрелых особей (N¡/1X1) ОарЬп1а да1еа(а в Куйбышевском водоханилище.

Год и период наблюдений Ь

□е ¥

1989

6.06-11.07 -0.453 +0.133 +0.768**

13.07-21.08 -0.491 +0.854** -0.547

Весь период -0.466* +0.513* +0.279

1990

29.05-6.07 +0.213 +0.865** +0.289

12.07-17.08 -0.684* +0.762** +0.621*

Весь период -0.206 +0.704** +0.284

1992

2.06-14.07 -0.776** -0.462 +0.903**

17.07-21.08 -0.222 +0.440 +0.495

Весь период -0.599** -0.279 +0.742**

* Коэффициенты корреляции достоверны при Р = 0,05

** Коэффициенты корреляции достоверны при Р = 0,01

I,

Остальные коэффициенты недостоверны при Р = 0,05

РарЬп1а сиси!1а1а. Развитие вида обычно начинается в середине июня. Максимального роста популяция достигает в конце июня-начапе июля, затем следует спад численности, и исчезновение вида из планктонного сообщества наблюдают в середине июля.

Сравнивая динамику численности двух видов дафний (0.да1еа1а и О.сисЫШа), следует отметить достаточно большое их сходство в изменении тенденции развития. Что касается значений численности этих видов, то 0.да1еа1а, как минимум, вдвое превосходит 0.сиси1Ыа. Кроме того, "выпадение"

0.сиси1Ыа из сообщества происходит в моменты достижения р.да1еа!а наибольших значений численности.

Аналогичное сходство можно отметить и в отношении кривых рождаемости. В 1989 г. из-за слабого развития "кормового" сестона в начале лета рождаемость оставалась, незначительной. Наметившийся в начале июля спад численности рачков, а также увеличение количества сестона привели к росту рождаемости. Однако, последующее . уменьшение количества сестона эпределило падение рождаемости и численности.

Сезонный ход рождаемости в . 1990-1992 гг.. имеет ряд сходных. черт. Этносительно высокие ее значения отмечены на начальных этапах роста популяции. По мере роста численности вплоть до максимума . рождаемость снижалась. При высоком уровне рождаемости и смертности вид исчезал из состава сообщества.

Таблица 2.

Корреляции рождаемости (Ь) с продолжительностью развития яиц (Ое), плодовитостью (Р) и долей половозрелых особей (Ма/М) ОарИгла сисЫЫа в <уйбышевском водохранилище.

Год и период Ь

наблюдений

1989

Весь период : -0.286 +0.227 ; +0.858**

1990

Пелагиаль

18.06-6.07 +0.602 +0.892** +0.749

Весь период -0.304 +0.460 +0.496

Залив

Весь период +0.03 +0.811** -0.246

1992

Весь период -0.572 -0.426 +0.845**

Корреляционный анализ показал (Табл.2), что сезонный ход рождаемости в 198Е 1992 гг. определялся главным образом изменениями ГМ^М, в 1990 г. в само! начале периода роста популяции решающее значение имела Р.

Анализируя динамику смертности, можно отметить высокие ее уровни периоды развития и угасания численности популяции. Такую картину, I частности, наблюдали в 1989-1990 гг. Аналогичная ситуация в 1992 г. определил; двухвершинность кривой численности дафний в начале июля. В целом значени; смертности у Р.сисШЫа были выше, чем у 0.да1еа1а.

Возгтцпа 1опа1гозЫз Развитие вида приходится на более ранние сроки, че(| развитие других ветвистоусых фильтраторов. Подъем численности начинается I мае. К середине июля популяция достигает максимального роста, зател численность снижается и к концу июня - началу июля звд лишь изредкг встречается в планктоне.

Более ранние сроки развития босмин, по сравнению с другими кладоцерам! тесно сопряжены с весенним развитием мелких зеленых и диатомовы: водорослей. Так, в 1990 г. после ранне-летнего пика численности сестон; значительно выросла рождаемость и численность рачков. Однакс последующее снижение количества фестона привело к довольно низком; падению рождаемости.

В общих чертах сезонный ход рождаемости в 1992 г. напоминал таковой I 1990 г., когда максимальные ее значения были зафиксированы в середине июня после чего рождаемость начала снижаться. Динамика рождаемости в 1990 г определялась изменениями Р, в 1992 г.- Ое и Ы^Ы (Табл.3).

Таблица 3.

Корреляция рождаемости (Ь) с продолжительностью развития яиц (Ое), плодовитостью (Р) и долей половозрелых особей (Ыа/Ы) Возтюа Ьпд^озЫэ в Куйбышевском водохранилище

Год и период Ь

наблюдений Ое

1990

Пелагиаль

Весь период +0.673* +0.948** +0.321

Залив

4.06-27.06 -0.101 +0.913** +0.011

Весь период -0.301 +0.569 +0.389

1992

Весь период -0.743* -0.438 +0.909**

Что касается смертности, то на протяжении двух сезонов наблюдения можно заключить, что ее высокий уровень и решающее значение для регуляции численности были характерны для второй половины июня.

Возгтпа 1опд1зрта. Этому виду свойственны ранние сроки появления в планктоне водохранилища. Сезонное развитие рачка сходно с развитием В.1опд1гоз1п'з. Обычно развитие вида начинается во второй половине мая, а в середине июня отмечают пик численности, после чего к концу июня вид "выпадает" из состава зоопланктона. Тем не менее,в отдельные годы отмечают и второй пик развития, приходящийся на осень.

Ситуация, описанная выше, была характерна для развития вида в 1989 и 1992 гг. Лишь в 1990 г. максимальные значения численности отмечали в конце июня, а завершение развития популяции пришлось на первую половину июля. Видимо, более поздние сроки развития В.Ьпд^рта были вызваны холодным началом лета и низкой температурой воды.

Характеризуя динамику рождаемости, следует отметить, что ее подъемы совпадали с увеличением численности сестона: В-1989 и 1992 гг, пики рождаемости зарегистрированы в конце июня на фоне падения численности,. популяции. В 1990 г. наибольшая рождаемость приходилась на начальные, этапы развития популяции, а к началу июля одновременно с численностью

существенно снизилась.....

-............Таблица 4.

Корреляции рождаемости (Ь) с продолжительностью развития яиц (Ое), плодовитостью (Р) и долей половозрелых особей (1Ча/1М) Воэггипа Ьпд'врта в Куйбышевском водохранилище.

Год и, период Ь

наблюдений Ое Я

1989

Весь период -0.813** -0.407 +0.847**

1990 "

' Весь период • +0.728** +0.848** -0.487

1992

Весь период -0.354 -0.064 +0.867**

Корреляционный анализ позволил установить, что описанные изменения рождаемости были обусловлены: в 1989 г.- Ое и N¡/N1, в 1990 г.- Р, а в 1992 г.-(Ма/Ы (Табл.4).

Высокие значения смертности в 1989 г. зафиксированы в начале июня, в 1990 г. - в начале июля.

Динамика соматического роста ОарИта. В ходе изучения популяционной динамики дафний Куйбышевского водохранилища было выявлено, что она можег контролироваться возрастной структурой. В связи с этим была поставлена задача выяснить, в какой мере происходящие процессы связаны с соматическим ростом особей.

По результатам проведенных экспериментов были построены кривые скоростей роста для пяти размерных групп 0.да1еа1а и 0.сиси1Ыа.

Скорости роста 0.да1еа1а заметно менялись летом как у молодых особей, так и у взрослых. Особенно высоким разброс значений темпов роста был у молодых рачков. Максимальная скорость роста для этой возрастной группы отмечена в третьей серии опытов (1-2 июля), а минимальная (22-23 июля) - в пятой. Рост половозрелых самок был менее вариабельным, чем рост молоди. В целом, скорости роста взрослых рачков в первых трех сериях (18, 24 июня и 1 июля) были несколько выше, чем в последующих июльских сериях.

Полученные выше данные позволили построить кривые, показывающие сезонную динамику роста отдельных когорт. Нижние части кривых, характеризующие рост неполовозрелых рачков, были наиболее изменчивы на протяжении периода исследований. С помощью когортных кривых и данных о минимальном размере половозрелых самок были получены сведения о сроках достижения дафниями половозрелости. Оказалось, что наименьшими (5-7 суток) они были в первых трех сериях экспериментов и наибольшими (9.5 и 18 суток) в двух последующих (12 и 22 июля).

Достаточно четко прослеживалась последовательность в сезонных изменениях плодовитости и скорости индивидуального роста. Если в июне 0.да1еа1а имела наибольшие значения плодовитости (5-7 яиц) и высокие темпы роста, то с начала июля происходит резкое снижение плодовитости до 2.5 яиц, а затем и скорости роста. Спад этих параметров продолжался в течение почти всего месяца.

Депрессия численности О.сисЫЫа протекала при постепенном снижении доли молоди и высоких значениях ее смертности. Скорости роста молоди и рождаемость были несколько ниже, чем аналогичные показатели у 0.да!еа<а. Кроме того, на фоне "выпадения" популяции из планктонного сообщества

растягивались сроки достижения рачками половозрелости. Спад темпое индивидуального и популяционного роста особей происходил одновременно с увеличением численности 0.да!еа1а.

Анализируя полученные выше результаты, можно отметить, что снижение обилия сестона на фоне роста популяций дафний, а также ухудшение качества пищи вызывало падение значений плодовитости у взрослых и скорости роста неполовозрелых особей. Одновременно удлинялись и сроки достижения дафниями половозрелости. Высокая смертность в июне - начале июля была вызвана, скорее всего, выеданием хищным зоопланктоном. Последующее же возрастание смертности, снижение скоростей роста и численности молоди при явном изменении размерной структуры популяций позволяют заключить, чтс элиминировались преимущественно неполовозрелые рачки.

Из литературных источников известны факты голодания и гибели ветвистоусых рачков при лимитировании их пищевыми ресурсами, а также высокая чувствительность молоди к изменению пищевых ресурсов (Romanovsky1 Яепюуа, 1985; Семенченко, 1989).

Особенности развития хищного зоопланктона в Куйбышевском водохранилище. Для сезонной динамики численности беспозвоночных хищников максимальное развитие характерно в первой половине лета. Так, с конца мая наиболее часто в планктоне встречаются С. ко1епз1з, С.уютиэ, взрослые копеподиты - С.тз^Ыэ, М.уИсНз и О.Ыси$р1с1а1и5. С прогревом воды е июне эти виды, за исключением С.укмпиэ, постепенно исчезают из пелагиальногс планктона.

На смену приходят Асап^осускэрэ атепсапиэ* (*видовая идентификация проведена В.Р.Алексеевым (ЗИН, С.-Петербург)), МеэосуЫорз 1еискагй 1/ 1_ер1ос)ога ктсКм. К июлю численность хищников заметно уменьшается. При этом у массовых раннее копепод наступает период диапаузы, вследствие чего

такие виды как С.ко1еп8&, Сл/гстиэ концентрируются в придонных слоях водохранилища. Иногда второй пик численности хищников наблюдали в конце июля начале августа. Обычно это происходило за счет развития А.атепсапиз, М.1еискагН или же 1_.ктсКП и В.кзпдтапиз.

Динамика численности беспозвоночных хищников и их влияние на популяции "мирных" Оайосега. Развитие хищного зоопланктона в 1990 г. заметно отличалось от такового в 1989, 1992 гг. Прежде всего, это касалось численности копепод, максимальное значение которой в 1990 г. было более, чем втрое ниже предыдущего года и более, чем в пять раз ниже уровня 1992 г. Аналогичную картину отмечали и для хищных кладоцер.

Характеризуя ситуацию в целом, отметим, что в 1989 и 1992 гг. увеличение чиЬла хищных Сорерос^а в июне приводило к снижению численности дафний и босмин. Причем у 0.сиси11а1а и босмин падение численности происходило при более низком уровне хищников, чем у 0.да1еа1а. Несмотря на высокую рождаемость, босмины за счет еще более высокой смертности в конце июня-начале июля "выпадали" из планктонного сообщества.

В 1990 и 1992 гг. во второй половине июля происходил рост численности хищных СЫосега. При этом численность дафний падала. Если впоследствии 0.да1еа1а и восстанавливала численность, то О.сисЫЫа, несмотря на высокую рождаемость, исчезала из сообщества.

Характеризуя динамику возрастной структуры дафний и босмин, следует отметить, что популяционный рост хищных копепод и кладоцер совпадал с периодами низкой численности молоди их потенциальных жертв. Снижение численности последних при одновременном росте смертности позволяют предположить, что для популяций дафний и босмин характерен размерно-выборочный пресс беспозвоночных хищников. Если впоследствии с уменьшением ч^сла) иш.ного зс эплапктона доля молоди з популяциях дафний

вновь возрастала, то в популяциях босмин крупные особи (около 950 мкм) доминировали вплоть до момента исчезновения босмин из планктонного сообщества.

Сопоставляя сезонные изменения численности хищного зоопланктона с популяционной динамикой дафний и босмин, следует иметь ввиду, что снижение численности последних на фоне высокой их смертности, рождаемости и обилия хищников являются лишь косвенным свидетельством воздействия хищников.

В предыдущих исследованиях на Куйбышевском водохранилище неоднократно подчеркивалось, что рацион хищников нередко превышает продукцию фильтраторов (Зиганшина, 1984). Для Приплотинного плеса наибольшая напряженность в трофических связях существовала в мае, июне и сентябре, когда рационы хищников в 2-3.7 раза превышали продукцию мирного зоопланктона (Тимохина, 1984).

Питание молоди рыб. Высокой численности босмин в начале июня соответствовала и высокая частота их встречаемости в пищевом комке рыб. В результате низкой численности босмин и дафний в конце июня их выедание рыбами было незначительным. Тем не менее, несмотря на малочисленность босмин в планктоне в июле, они нередко встречались в пищевых трактах чехони. С ростом популяций дафний в водоеме отмечали и увеличение их процентного содержания в пище чехони. Из этого можно заключить, что не только повышение доли босмин и дафний в планктоне, но и селективность питания рыб способствовали интенсивному выеданию этих ракообразных. Аналогичные выводы были получены и другими исследователями, более тщательно изучавшими питание рыб зоопланктоном в Куйбышевском водохранилище. Горизонтальное распределение, интенсивность популяционных процессов и численность Cladocera на разных участках Куйбышевского

водохранилища. Для понимания механизмов функционирования водных экосистем важное значение имеет изучение причин неравномерного распределения организмов. Полученные результаты свидетельствуют, что распределение й. сиси11а1а и В.1опд1гоз(пз в пределах изучаемой акватории носило агрегированный характер (С>0).

Анализируя данные за 1990 г., можно отметить, что залив и пелагическая части плеса заметно различались по обилию изучаемых видов. Численность каждой из двух исследуемых популяций в мелководном заливе превосходила таковую в пелагиали. Уровни обеспеченности пищей, оцененные по содержанию хлорофилла "а" в фитопланктоне, оказались неодинаковыми для исследуемых участков водохранилища. Средние значения хлорофилла "а", рассчитанные за сезон для залива, составили 14.18±1.55 мг/м3 , что в два раза превышало аналогичные показатели для пелагиали-7.11 ±0.80 мг/м3.

Отметим, что изучаемым видам в заливе была присуща более высокая рождаемость, чем в пелагиали. Корреляционный анализ выявил связь Ь и Р (Табл.7,8).

На исследуемых участках значения смертности имели некоторые пространственно-временные особенности. Ее высокий уровень в пелагиали на протяжении июня обусловил низкую численность В.1опд1го8№. Удельная смертность этого вида в заливе была несколько ниже, что позволило ему сохранить здесь относительно большую численность. Высокая смертность О.сисЫЫа в июне определила двухвершинность кривой ее численности в заливе, а низкие значения смертности в пелагиали способствовали росту популяции.

Гидрологические факторы и их роль в изменении численности зоопланктона

В 1989 г. пробы отбирали ежедневно планктонной сетью в 12 точках пелагиапи три раза в день (8,14 и 20 часов). Это позволило составить карты горизонтального распределения рачков накануне и после периода ветрового воздействия. Увеличение ветровой нагрузки на водоем с 6 на 7 июля вызвало ветровые течения, изменившие горизонтальное распределение дафний. В течение трех суток численность рачков в пойме выросла с 0.93 до 24.5 тыс.экз./м3, т.е. в 24 раза. Аналогичная картина резкого и кратковременного увеличения содержания хлорофилла "а" в водохранилище также происходила в левобережье 6 и 7 июля (Паутова, Номоконова, 1994). Кроме того, ветер юго-западного направления способствовал развитию нагонных явлений в исследуемом участке, что привело к покрытию его поверхности плотным слоем цианобактерий.

Маловероятно, чтобы столь резкий рост численности рачков в данный период был обусловлен внутрипопуляционными процессами. Несмотря на то, что 5 июля наблюдали максимальные значения рождаемости у дафний, в тот же период зафиксированы отрицательные значения их смертности. Такие значения являются артефактом, свидетельствующим лишь о том, что скорость популяционного роста превышает по абсолютной величине рождаемость. Как известно, отрицательные значения смертности часто возникают в случае незамкнутости популяции и иммиграции в нее дополнительных особей (Полищук, 1986; Гиляров, 1987а). Подобная ситуация 6-7 июля имела место в исследуемом районе водохранилища, когда в результате дрейфового переноса водных масс особи из открытой части плеса перемещались в прибрежные участки. Выводы.

1. Для зоопланктона Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища характерны два пика численности: ранне -летний, обусловленный массовым

развитием циклопов, и во второй половине лета, связанный с интенсивным размножением коловраток или кладоцер.

2. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества характеризовалось низкими значениями в начале мая, последующим увеличением и сохранением на высоком уровне в июне, снижением в июле, с последующим возрастанием и поддержанием на сравнительно стабильном уровне в августе-октябре. Подобные изменения связаны с появлением в водоеме большого числа видов в ранне - летний период, его снижением в июле (диапауза некоторых видов циклопов и уменьшение доли кладоцер). Высокое разнообразие в осенний период - результат большей эквитабильности в сообществе, при небольшом количестве населяющих его видов.

3.'Анализ трофических условий в водохранилище свидетельствовал об их ухудшении для исследуемых С1ас1осега в середине или во второй половине лета. В эти периоды снижалось количество пищи или ее качество. Пищевая ценность сестона (до 50 мкм) была наибольшей в начале лета, а наименьшей - в середине лета, когда свыше 90% пищевой фракции составляли цианобактерии.

4. В середине или второй половине лета для всех изученных видов С1ас1осега отмечено падение рождаемости и возрастание уровня смертности.

5. Исследование динамики соматического роста ОарЬп1а показало, что ухудшение трофических условий в середине лета тормозило рост, постэмбриональное развитие особей и растягивало период достижения рачками половозрелое™. При этом у О.сисЫЫа отмечали более сильное падение темпов роста, чем у 0.да1еа1а. По-видимому, 0.да1еа1а более устойчива к пищевому лимитированию, что позволяет ей переживать неблагоприятные периоды и восстанавливать свою численность во второй половине лета.

6. В определенные периоды июня-июля увеличивалась численность хищников-планктонофагов, как беспозвоночных, так и молоди рыб. В это врег/я отмечали

снижение численности ОарИгш и Воэгтипа при высоких уровнях их рождаемости и смертности. Вместе с тем уменьшалось количество молоди рачков, а изменения рождаемости определялись колебаниями доли половозрелых самок. Подобное состояние популяции может быть объяснено размерно-выборочным прессом хищников. В связи с этим мелкие кладоцеры, такие как босмины, исчезали из состава сообщества в первой половине лета. Так как средний размер О.сисиЫа меньше такового 0.да1еа1а, а в периоды высокой численности планктонофагов доля молоди первой уменьшалась, а смертность возрастала в большей степени, чем у второй, можно предположить, что

0.сиси11а1а менее устойчива к прессу хищников.

7. Неравномерное распределение трофических ресурсов по акватории водохранилища способствовало формированию различий и в скоростях внутрипопуляционных процессов, определявших баланс рождаемости и смертности в локальных выборках популяций. Наряду с гидрологическими факторами это способствовало неравномерному горизонтальному распределению зоопланктона и различиям в динамике его численности одновременно в различных зонах водохранилища. Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. Бычек Е.А., Королева Н.Г. Популяционная динамика некоторых СЫосега Куйбышевского водохранилища. - Тр. IV Поволж. конф. "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов". Казань, 9-15 апр. 1990 г. С. 69-74.

2. Бычек Е.А. Методологические аспекты исследований динамики зоопланктона в нестабильных гидрологических условиях. - Тез. международ, конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек". Тольятти, 6-10 сент. 1993 г. Тольятти, 1993 г. С.58-59.

3. Бычек Е.А. Популяционные механизмы регуляции численности Daphnia galeata Sars (Crustacea) в Куйбышевском водохранилище. - Самарская Лука. Бюл., 1994, N5. Самара, 1994 г. С. 192-195.

4. Бычек Е.А. Летняя депрессия численности Daphnia в Куйбышевском водохранилище. - Зоолог, журн., 1995, т.74, N9. С. 51-57.

5. Бычек Е.А. Структура зоопланктонного сообщества: популяционные механизмы формирования. - Тез. и аннот, докл. международ, конф. "Современные проблемы гидроэкологии". Санкт -Петербург, 9-13 окт. 1995 г. Санкт-Петербург, 1995 г. С. 11.

6. Бычек Е.А. О видовом составе зоопланктона Куйбышевского водохранилища. - Тез. докл. науч.-практ. конф. "Региональные эколого-фаунистическме исследования как научная основа фаунистического мониторинга". Ульяновск, 17-19 окт. 1995 г. Ульяновск, 1995 г. С. 89-91.

7. Бычек Е.А. Зоопланктон Куйбышевского водохранилища: структурно -функциональная характеристика сообщества. - Мат. конф. "Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Зоопланктон, зообентос". Тольятти, 18-21 окт. 1995 г. Тольятти, 1996 г. С. 27-34.