Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества макрозообентоса как индикаторы качества вод малых рек Карелии

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества макрозообентоса как индикаторы качества вод малых рек Карелии"

академия к лук ссср 0рде2-1а трудового красного знаьезш зоологический институт

На правах рукописи УДК 555.531.5:574.567 /470.22/

lü'XAFEB Вячеслан Иванович

C00Ei££JTBA М/ЛР0300ЕЕКТ0СА как индикаторы КАЧЕСТВА ВОД МАШХ FEK КАРЕЛИИ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КИНГРАД 1991

IJ

Работа выполнена в Отделе водных проблем Карельского Щ АН СССР и Зоологическом институте АН СССР

Научный руководитель - член-корреспондент АН СССР, прорессор

A.Ф. Алкт.гав

Официальные оппоненты - доктрр биологических наук, профессор

B.В. Хлебович

- кандидат биологических наук Е.А. Кураиов

Ведущая организация - Государственнкн научно-исследовательский институт озерного к речного рыбного хозяйства

Защита диссертации состоитьоя "ЛЯ." (Лих^ 1991 г. в ^ V часов ка заседании Специя-'-тированного совета Д 0G2.63.C1 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора карт: при Зоологическом институте АН СССР по адресу: 192034, Ленинград, Университетская наб.,1.

С диссертацией могло ознакомиться в библиотеке ЗГ'Н АН СССР.

Автореферат разослан "ЛС," 1991

Ученый секретарь

Специализированного совета, ----У ч

кандидат биологических наукС^ —у. / ) Т.Г.Лукина

СЯДЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Интенсификация разнообразной хозяйственной деятельности на территории Карелии сказывается на всех звеньях годных экосистем этого региона, в ток числе и на экосистемах малых рек. Однако основное внимание гидробиологов долгое время было направлено на изучение средних и болып:х озер республики. Реки и русловые участки озерно-реч-ккх систем ке еходпли в число объектов специального изучения. Имеющиеся в литературе сведения позволяет судить либо о встречаемоети е;:дов е некоторых водотоках региона (Чернов, 1327; "Фарта озер Карел®",1955 к др.) , либо о роли донных отеотшх как кормового ресурса лососевых нерестовых рек (Хренников,1973,1987). Между тем фауна макробектоса рек Карелии мо;.~ет служить чувствительным индикатором качества текучих вод как среды обитания гидробионтов, поскольку составляющие экосистем малых водотоков в первую очередь реагируют на проявление негативных факторов, действующих на водосборах крупных водных объектов.

Цель и за*;-та: тзаботы. Изучение закономерностей изменения структурных и функциональных характеристик сообществ еоткхх макробектоса гри поступлении в водотоки загрязняющих Еещестз. Задач::: 1. Уточнение фаунистического состава сауны макробентоса рек Карелии; 2. Рассмотрение сезонной динамики основных групп до.нноп "фауны в зависимости от типа биотопа и наличия загрязнения; 3. Выяснение особенностей использования индекса Будивисса на водотоках региона; 4. Изучение основных эколого-физиологических характеристик личинок мошек на примере нескольких обычных для Карелии ендов; 5. Характеристика связей структурных и функциональных показателей сообществ макрозообентоса с качеством речных вод.

Научная новизна. 1. Проведена адаптация индекса Ьуди-висса к условия:.: фауны рек республики. 2. Получены данные, характеризующие рост и обмен личинок мошек нескольких обычных для Карелии видов. 3. Найдены зависимости, описывающие изменения некоторых структурных и функциональных характеристик сообществ речного макрозообентоса при сниленпи ка-

чества воды.

Практическое значение работы. Адаптированный к условиям региона индекс Зудквисса может использоваться как экспресс-метод оценки качества речных вод. Полученные зависимости скоростей роста и потребления кислорода личинок мошек от массы их тела могут быть применены в продукционных расчетах. Выявленные закономерности изменения структурных и функциональных показателей сообществ речного макрозообентоса при росте нагрузок загрязняющих веществ могут быть использованы в практике рыбохозякственных и гидробиологических исследований .

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных семинарах лабороторли пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН All СССР, на конференции молодых специалистов (Ленинград, ИОЗ, 1935), на всесоюзно!1 конференции по охране и рациональному использованию водных ресурсов Европейского Севера (Архангельск, 1S89).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 2 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы. Рукопись содержит 147 стр., в том числе 45 рисунков и 31 таблицу. Список литературы Бключает 142 источника, в том числе 19 иностранных .

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ РЕК КАРЕЯйК КАК ОБЬЕКТОВ П'ЩРОБЮЛОГЗ'ГЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ЗА КАЧЕСТВОМ БОЛЫ

Хорошо развитая гидрографическая сеть Карелии относится к бассейнам Белого и Балтийского морей. Общее число рек в Карелии около 26 тыс., их суммарная протяженность 83 тыс.км. Здесь нет больших речных бассейнов, преобладает водотоки длиной менее 10 км, только 12 рек республики имеют протяженность более 150 км. По своим гидрологическим характеристикам подавляющая часть водотоков Карелии относится к малым и самым малым.

Характерная особенность гидрографической сетл Карелии состоит в том,что реки и озера образуют сложные озерно-реч-ше системы. Проточные озера, входящие в состав таких систем, оказывают существенное влияние на водный, термический, химический режимы расположенных ниже русловых участков.

Химический состав поверхностных вод Карелии формируется в условиях труднорастворишх подстилающих пород Балтийского кристаллического щита, хорошо промытых четвертичных отложений и высокой заболоченности. На большей части территории республики поверхностные воды характеризуются как маломинерализованные (минерализация 8-20 мг/л ) .слабокислые (рН 5,8-6,8), Еысокоцветные (цветность до 100° и выше), часто с высоким содержанием железа (до 2-3 мг/л)(Григорьев и др. 1965). Содержание растворенного кислорода в воде рек Карелии обычно находится в пределах от 5 до 11 да/л, составляя 80100$ насыщения. Наибольший дефицит кислорода отмечается в период весеннего половодья в результате его потребления на окисление алохтонных органических веществ. Б это время содержание кислорода в воде может снижаться до 65-70^ (Пирож-кова.1984).

Ассоциации, образуемые макрофитами рек Карелии, могут быть разделены на 3 группы (Комулайнен,197в). Первую составляют ассоциации, в которых эдификаторы - погруженные гидрофиты (лютик, уруть, рдест, мох). Такие ассоциации встречаются в реках на порогах и перекатах при скоростях течения до 1 м/с. Во вторую группу входят ассоциации с эдификаторами хвощем, вахтой, тростником. Фитоценозы, включенные в эти ассоциации, образуют узкие полосы вдоль берегов на заиленных субстратах при скоростях течения до 0,3 м/с. Третью группу образуют ассоциации с доминированием видов, характерных для озерных водоемов (рдест, кубышка, камыш). Создаваемые этими растениями фитоценозы так же встречаются на заиленных субстратах при скоростях течения до 0,2 м/с.

В составе речного перифитона наиболее разнообразно представлены диатомовые водоросли (535!), значительное место занимают зеленые водоросли {27%), меньшее значение имеют си-незеленые (12$). Водоросли, типичные для обрастаний, состав-

ляют. около 47$ от общего числа видов, планктонные формы -39%, 'донные - 14$. На порожистых участках рек преимущественно развиваются диатомовые водоросли, зеленые и синезеленые водоросли встречаются реже. £ля плесовых участков рек с малыш. скоростями течения характерно обильное развитие зеленых водорослей (Комулайнен,1978).

Видовой состав и количественные показатели зоопланктона рек Карелии во многом определяются характером водной системы. Наибольшим разнообразием (до 70-80 видов) отличаются водотоки озерных и озерно-речных систем, где доминируют представители озерного комплекса. В реках с низкой озерностыо основную часть зоопланктона составляют обитатели зарослевого прибрежья (Филимонова,1970; Куликова,1978). На породистых участках рек наиболее устойчивыми в потоке оказываются мелкие формы - молодь рачков и коловратки (Круглова,1Э78).

Степень озерности водной системы оказывает заметное влияние на сезонную динамику и количественные показатели развития бектических организмов. В трех реках с различной озерностыо (Пяльма - озерность 1,7$; Туба - 3,5/2; Лижма -1Э,4%) численность жиеотных бентоса в августе 1971 года составила 9,2; 11,6; 33,2 тыс.экз./м2 соответственно. В озерных и озерно-речных системах с их сглаженным водным и термическим режимаш сроки вылета амфибиотическкх насекомых более растянуты, чем в болотно-речных системах и реках(Хренников, 1987).

Таким образом, качественные и количественные характеристики сообществ гидробионтов во многом зависят от степени озерности или заболоченности водосборов. Влияние озер на донную фауну реализуется через тепловой и уровенные режимы, химический состав воды, количественные и качественные характеристики флтиценезов и планктона. Другой важнейший фактор -скорость течения воды, который во многом определяет характер грунта ложа реки, тип ассоциации-макрофитов, состав организмов перифитона, зоопланктона и бентоса.

Учитывая сказанное, биотопы рек Карелии можно классифицировать по следующим основным типам:

1 - биотопы с преимущественным озерным питанием л зонах с-эрозией русла. Характерно наличие твердых субстратов, глу-

бины не превышают 1,5 м, вода кглеет слабокислую реакцию, цветность невысокая, насыщение воды кислородом близко к 100%. Макрофиты малочисленны, в перкаятоне доминируют диатомовые водоросли, в зоопланктоне - озерные виды, представленные мелкими формами. Сообщества зообентоса образованы реохилами с доминированием насекомых, в том числе хищных видов; 2 -биотопы с озерным питанием в зонах наносов и осаэдения взЕе-сей.' Значения рН, цветности, растворенного в воде кислорода аналогичны первому типу. Глубины до нескольких метров, мак-рофкты представлены ассоциациями 3 группы, в обрастаниях преобладают зеленые водоросли, в зоопланктоне - как озерные виды, так и обитатели зарослевого прибрежья. Зообентос отличается .разнообразием видов, без доминирования отдельных экологических группировок;'3 - биотопы с преимущественным болотным питанием в зонах эрозии. В отличие от 1 типа вода характеризуется более низким; значениями рН, повышенной цветностью, более высоким содержанием железа. Развитие планктона сравнительно низкое, в составе зообентоса снижается процент хищников и появляются формы, характернее для гумифицированных вод; 4 - биотопы с болотным питанном в зонах наносов. Дно образовано детритом, сильно заиленным песком или глиной. Характерны заросли макролитов 2 группы. Дефицит растворенного кислорода монет достигать максимальных значений. В составе донной фауны отсутствуют наиболее окси-фплыше виды.

Объекты исследований и материалы. Сбор материалов проводился в течение нескольких лет (1Э31-33, 1986-88гг) в ходе полевых Еыездов, стационарных и экспериментальных исследований. Обследовано более 40 разнотипных' водотоков Карелии, относящихся к бассейнам Ладожского, Онежского озер и Белого моря. Большая их часть испытывает Еыраншнное влияние различной по степени и типу антропогенной нагрузки. В целом за период исследований на различных биотопах отобрано более 640 количественных и около 80 качественных проб тлакрозообен-тоса.

Глава 11. СТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СООБЩЕСТВ МАКР0300БЕНТ0СА РЕК КАРЕЛИИ И ОЦЕНКА КАЧЕСТВА РЕЧНЫХ ВОД

Таксономический состав и количественные характеристики макрозообенгоса. При составлении списка животных макробентоса водотоков Карелии наряду с собственными данным! использованы, сведения, имеющиеся в литературе ("Фауна озс^ Карелии", 1965; Хренников,1978). В составе 21 основной группы донных животных выделено 316 видов к форм. Наиболее богата фауна личинок ручейников, включающая 97 видов. Далее вдут личинки мошек и моллюски - по 31 виду. На долю водных насекомых и их личинок приходится 257 видов, т.е. более 80$ от общего числа.

Анализ данных о зависимости числа видов донных животных от скорости течения воды и характера питания рек (преимущественно озерного или болотного) показал, что скорость течения заметно сказывается на числе видов олигохет, брюхоногих моллюсков, клопов, личинок веснянок, мошек и других двукрылых. По отношению к личинкам веснянок и мошек число видов растет с увеличением скорости течения. По мере снижения роли болот в питании рек наблюдается увеличение числа видое двустворчатых моллюсков, личинок поденок, веснянок и ручейников при снижении разнообразия фауны двукрылых.

Около половины видов животных макробентоса, выявленных в водотоках Карелии, можно отнести к числу стенобионтных организмов. Известно, что в ненарушенных сообществах дон;;ых животных величина отношения стенобионтных видов к эврибионт-ным превышает 60$ (Алимов,1989). По нашим данным для различных типов биотопов рек республики значения этого показателя следующие: 1 тип - 107$, 11 - 58$, 111 - 60$, 1У - 38$. Полученные данные свидетельствуют о преобладании эврибионтных ■ форм в условиях биотопов 1У типа. Кроме того, в среднем для биотопов с быстрым течением (биотопы 1 и 12 типа) величина отношения стенобионтных видов к эврибионтным почти в 2 раза выше, чем на участках рек с медленным течением (84$ и 48$, соответственно). Сравнительно низкие значения отношения стенобионтных видов к эЕрибионтным должны учитываться при использовании этого показателя для характеристики структуры сообществ донных животных водотоков с преимущественным

болотным питанием и низкими скоростями течения воды.

Численность и биомасса тавотных макрэбеитоса обследованных рек Карелии изменялись в широких пределах. Наибольшие значения указанных показателей отмечались в случаях действия сточных вод с высоким содержанием легкоокисляемых органических веществ (до 99,2 тыс.экз./м^ и 229,0 г/м^), минимальше-- на участках водотоков, находящихся под влилшем сточных

Г) Q

вод лесоссушенпя (0,7 тыс.экз./м^ и 1,5 гДг). На незагрязненных участках рек среднесезонные значения численности и биомассы составляли как правило 2-11 тыс.экз./м2 и 10-22 г/м2 соответственно.

Система Вудивксса как метод опенки качества речных роп и особенности ее применения в условиях пек Карелии. С целью формализации информации, содержащейся в бноценотических реакциях, наблюдаемых при загрязнении воды, разработан целый ряд методов, описание которых дано в литературе (Макртапн, 1974, Biological indicators ... ,1979 и др.). Большинство из этих методов, используя одну из реакций биоценозов, требуют точного видового определения организмов, что "... всегда остается уделом специалистов высокой квалификации в области систематики и таксономии различных групп беспозвоночных животных." ( Бинберг и др.,1977, с.13Р). Последнее явилось, по -видимому, одной из причин разработки методов, основанных на использовании в качестве индикаторов более крупных, чем ВИД таксонов (Goodnight, Whitley, 19S0; King,Ball, 1964; Балущюша,1987; Рябог и др.,1930). Особое место среди таких систем бионндикации занимает биотический индокс р.Трент (.'/oodiwiss, 1954), величина которого определяется как наличием в составе зообентоса индикаторных или "ключевых" таксонов, так и разнообразием донной фауны.

Анализ материалов, полученных при работе с индексом Вудивксса, показал, что заложенные в основу метода принципы вполне себя оправдывают в условиях изучаемого региона: с увеличением степени загрязнения рек снижается таксономическое разнообразие донной фауны и из ее состава последовательно Енпадают индикаторные группы организмов - веснянки, поденки, ручейники, Еоднне ослики. "Ключевые" отряды личи-

нок насекомых представлены в бентосе рек Карелии значительным числом видов, поэтому сезонные изменения их состава носят сглакенный характер и не определяот значений индекса. Широкое распространение и частая встречаемость водного ослика так же позволяют использовать его как индикаторную группу.

В составе макрозообентоса обследованных рек не обнаружена лишь одна "ключевая" группа организмов - бокоплазы. В природных текучих водах представители этого отряда обитают при нейтральной или слабощелочной реакции среды и отсутствуют да^е при слабокислой реакции (Гордеев,1955). Необходимость замены в условиях рек Карелии указанной группы другой, по возможности равноценной в индикаторном отношении следует из того, что при недооценке этого обстоятельства наблюдается неоправданное снижение значений индекса в случаях слабого и уморенного загрязнения, соответствующего Ор-роС. -мёзосап-робкым условия:.!.

При отыскании такой замены использован многолетний опыт применения метода в Водном управлении р.Трент (Вудивисс,1?77). В частности, - осреднекные данные по численности организмов "ключевых" групп в пробах с разными значениями биотического индекса. Оказалось, .что бокоплавы отсутствуют в пробах с индексом 0-4, их максимальное число приходится на индекс 8 и при дальнейшем росте значений индекса их численность снш'л-ется. По-видимому, в том случае, если какая-либо группа беспозвоночных будет демонстрировать сходное распределение своей численности при различных значениях индекса, она может быть использована как замена группы бокоплавов. Анализ собранного материала показал, что для рек Карелии предъявленным требованиям в наибольшей степени отвечают личинки мошек. Повсеместное распространение представителей этого семейства и нахождение в водотоках Карелии их предимагинальных стадий во Есе сезоны года создают необходимые предпосылки для успешного использования указанной группы при определении конкретных значений индекса.

В большинстве случаев при наличии в пробах индикаторных групп, свидетельствующих о высоком качестве речных вод, донная фауна разнообразна и в ее составе присутствуют остачьные

"ключевые"группы гидробионтов. Тем не менее довольно часто встречаются противоречивые ситуации, когда в пробах имеются организм, указывающие на отсутствие заметного загрязнения, но нет промежуточных групп, наличие которых подтверждало бы этот вывод. Например, имеются веснянки, занимающие верхнюю строку в таблице индекса, но нет поденок и ручейников. Б таких случаях индикаторные группы, указывающие на сравнительно высокое качество воды, представлены, в основном, одними и ■ темп же таксонами. Из отряда веснянок это род иепюига , из поденок - род Вае-Ыэ- Возникает Еопрос о соответвтвии индикаторной значимости дачных таксонов индикаторной значимости тех отрядов, к которым они пренадлежат. £ля проверки зтого сравнивались зависимости изменения численности указанных групп от величины индекса Вудивисса (рис.1). Обращают на се-

при различных значениях индекса Вудивисса (та) : А -йешоига зр. (1) и остальные веснянки (2); Б -Вае^э Бр. (1) и остальные поденки (?,).

бя внимание явные отличия в распределении организмов в обоих случаях: численность представителей родов Нетоига и Вае-£ 1 б заметно выше в более жестких в отношении загрязнения условиях, чем других организмов соответствующих отрязов, что указывает на различия в их индикаторной значимости. Поэтому при работе с таблицей индекса род иетоига рассматривался наряду с поденками, а род Вае^в- с ручейниками. Зто позеоли-

ло избежать завышения значений индекса при нагрузках загрязняющих веществ, соответствующих £-мезосапробным условиям и-повысить точность метода при диагностике начальных изменении качества воды.

Таким образом, опыт работы с индексом Вудивисса показ ад что этот метод оценю: качества речных вод может успешно использоваться ка водотоках Карелии. Одно из необходимых условий такого использования - адаптация метода к особенностям фауны рек региона.

Связь структурных характеристик сообществ каксозообан-тоса с качеством воды. К числу основных характеристик, используемых при описании сообществ животных макробентоса, относится общая биомасса гидробионтов. Известно, что увеличение биомассы пропорционально увеличению притока аллохтонннх органических веществ (Алимов,!989). Хдя обследованных водотоков наиболее значительные уровни загрязнения зарегестриро-ваны при поступлении в водотоки животноводческих сточных есд. В этих случаях значения биомассы (В, г/м^) возрастай: по мере увеличения степени загрязнения, отражаемым индексом Вудивисса (к>):

В = 2,24 • 104WD~4'3. (1)

Иная ситуация складывается в случаях поступления в водотоки сточных вод лесоосушения. Так,- несмотря на варьирование значений биомассы донной макрофауны водотоков - приемников сточных вод лесоосушения, заметна тенденция к уменьшении ее средних величин с ростом нагрузки дреначшых стоков:

Примечание, wd - индекс Вудивисса; дробь: числитель - край-

Учитывая особенности влияния дренажных стоков на сообщества донных япвотных рек Карелин, их действие можно сравнить с результатами поступления в водные объекты токсических типов загрязнений.

О степени нарушенное™ сообществ донных животных под

V/D

В, г/м2

9-10 8

7.6-21.8 2.1-9.0 4,9

7 6

1.8-11.9 1.9-7,7 4,0 3,9

ние значения, знаменатель - средние величины биомассы.

влиянием загрязнения можно судить по соотношению стено- и эврнбконтных видов. Как было показано Е1:ше, обилие стеноби-онткнх организмов связано с типом биотопа, главном образом со скоростью течения воды. Поэтому зависимость указанного отношения от величины индекса Вудивисса выявлялась отдельно для станций с высокими (биотопы 1 и Ш типа) и низкими (биотопы П и 17 типа) скоростями течения. Полученные результаты могут быть аппроксимированы уравнениями для участков рек с

быстрым: ___________

1В ( йс/иэ ) = 8,67 1С у,-С - 7,89 (2) и медленным течением:

1Б ( ис/иэ ) = 7,4-7 15 V.!) - 7,73 , (з)

где и /я - численность стено- и овриб.-онтных организмов; та - индекс Вудивисса.

Согласно ( 2 ) и ( 3) наиболее быстрые изменения в структуре донных сообществ происходят под влиянием загрязнения в диапазоне значений индекса 3-7. Так, снижение индекса от 10 до 8 приводит к уменьшению величин и /кэ для биотопов П и 1У типов в 5, а для биотопов 1 и 13 типов - в 7 раз. При снижении индекса с 8 до 6 величины уменьшения значений н

с

заметно возрастают и составляют 9 и 12 соответственно.-Эта закономерность хорошо согласуется с данными, согласно которым резкое снижение соотношения стено- и эгрибпонтннх видов наблюдается при поступлении в водотоки загрязняющих веществ (Алимов,1352).

Один из возможных подходов к описанию, сообществ гидро-бионтов - использование показателей, характеризующих их тропическую структуру, например отношения биомасс хищных и мирных животных (Зх /Вг.). Кз полученных данных следует, что величина этого отношения зависит от общей биомассы животных макробентоса (В):

Вх /Зи = 5,56 В"1'13. (4)

Используя уравнения (1) и (4), нетрудно показать, что в первом приб.тижега:л доля хищников по отношению к глгоным животным может быть передана зависимостью от значений ивдекса

Вуцивисса:

Вх /Вм = 6,75 • 1СГ5 ут 4'87. (5)

Уравнение (5) указывает на сокращение тропических связей и упрощение трофической структуры сообществ макрозообен-тоса рек Карелии по мере роста степени загрязнения их вод, подтверждая результаты, полученные для других водных объектов - рек Ижора, Тип, Горской губы Онежского озера (Алимов, 1989).

Глава Ш. ФШЩКОНАШШЕ ХАРАКТЕРИСТИК! СООНИСТВ ЫАКР0300БЕНТ0СА РЕК КАРЕЛИИ И ИХ СВЯЗЬ С КАЧЕСТВОМ вода

Для выяснения динамического состояния сообществ гидре— бионтов необходимы данные, отражающие особенности нупкцио-нирования этих сообществ. Эколого-физиологические показатели для большинства основных групп животных макробентоса, используемые при получении функциональных характеристик сообществ, содержатся в литературе (Алимов, Финогсчова и др., 1982; Заика,1983; Голубков,1936 и др.). Исключение составляет личинки мошек, недостаточно изученные в этом отношении.'

Рост и дыхание личинок мошек изучались на примере нескольких обычных для Карелии видов. Для соотношения массы (№) и размера (ь) организмов использовали уравнения алло-метрического роста в виде степенной функции:

№ = дьъ ( 6)

где д, ь - константы уравнения; д - константа, равная \ч при ь = X •

Параметры уравнения(6 ) были рассчитаны для литшнок бшиниш тогБз.'ЬапБ и б1тииит аг£угеа1;ша > собранных в среднем течении р.Лососинки (приток Онежского озера). Для получения минимальных значений размера и массы личинок мошек, созревшие клади! изучаемых еидов помещались в чашку Петри. Измерения проводились сразу после появления личинок из яиц.

Поскольку в уравнениях, полученных для указанных видов значения коэффициентов достоверно не различались и их ошиб-

ки сравнительно маты (10-16% ) , по имеющимся данным получено общее уравнение:

V/ = 0,029 +о;ооз Ь 2,67 ± 0,07 (7)

где Чу - в мг сырой массы; ь - в мм.

Мо.тло предположить, что уравнение (7) применимо к личинкам других видов мошек. Для проверки этого использован массовый материал личинок симулид разных видов, собранных на водотоках кгаюй Карелии. Как и следовало олзтдать, полученные данные достаточно хорошо согласуются с уравнением ( 7). Общее уравнение, рассчитанное по 73 точкам, имеет вид:

v/ = 0,030 + 0,003 ь 2'69 ± °-07 (8)

Полученшз уравнения (7,8) свидетельствуют о то.м, что рост личинок мошек характеризуется отрицательной эллометрией Уравнение (8), рассчитанное для организмов с длиной тела 0,45-7,90 мм, использовалось при определетш массы различных видов личинок мошек, линейные размеры которых находятся в указанных пределах.

Изучение процесса роста личинок мошек б природных условиях связано с рядом существенных трудностей, обусловленных • реойллиек и интенсивны™ миграциями этих гидробионтов. Поэтому наблюдения за ростом личинок мошек велись в экспериментальных усЛОЕИЯХ. ЛИЧИНКИ Б1ти11ит аг;5угеа-Ьит И Ос1аБш1а ог-п,тЛа с момента рождения находились в протечных камерах со скоростями течения воды около 0,2 м/с. Через каздые 1-5 суток отбиралось по 10-20 экземпляров личинок для определения прироста .массы тела за период между наблюдениями. Значения средней массы тела организмов й за эти периоды С^^-^) определялись как среднеэкспоненциальные

¥ = ( \у1+1 - №.)('1п -1п

где 1и №. - массы личинок в моменты последовательных наблюдений.

Средняя удельная скорость роста (с ) за промежуток времени^.- t.)рассчитывалась как

По данным наших наблюдений методом наименьших квадратов полу-

чены уравнения зависимости " с' от у/ для о. ornate:

С„ = 0,118 i g'gj1 \v -0,268+0,027 (g)

E S. argyreatum:

¿i = 0,071 t g;gf9 v/-0.209±0,145 (lQ)

Уравнение (9) передает зависимость ме.~;цу с и \ч при 15°С, (10) - при средней для периода опыта температуре 11,8°.

Для оценки елияния температуры на скорость роста личинок "s."argyreatun была найдена зависимость ыезду температурой Т°С к коэффициентом я уровнем роста :

ы = -0,0178 + 0,0075 Т°. (ll)

Согласно (11), критическая температура (биологический нуль) для роста личинок S.~argyreatum составила 2,4°. Эта величина хорошо согласуется с данными по образу жизни личиночных стадий серебристой мошки ( Усова,1961).

Используя значения коэффициентов я и и из ( 9) и (10), легко получить уравнения зависимости скорости роста aw/at

от массы тела для О. ornata dW/dt = 0,118 и S. аг-

П 791 о

gyreatum dW/dt = 0,132V/' при 15 и 20 соответственно.

Уравнения зависимости массы тела от продолжительности

развития рассчитаны в виде

\ = w1 (7* to)1/n

где wt - масса личинка ко времени t= у+t (мг) , iv^CNn) /п ,

СГ - продолжительность развития животного с момента рождения

(сут), t «у/д/Л'п - условное время развития до родцешгя.

Принимая, ЧТО IVq = 0,003 МГ, ГОЛучкм ДЛЯ S. argyreatua

wt = 3,46 • 10~8(Г + 10,8)4'79 (12)

И О. ornata

W = 2,53 • 6,7 )3'73 (13)

Уравнения (12) и (13) позволяют рассчитывать массу личинок, используя время развития, отсчитываемое от их рождения.

Скорость потребления кислорода (СПК) личинками мошек изучалась методом замкнутых сосудов при тех же температурах, что и в местах обитания животных. Респирометрам: слунили та-

рирэванные с точностью до 0,001 мл пикнометры объемом 25 и 50 ил. В опытах использовалась речная вода, профильтрованная через несколько слоев газа И 64. Концентрация кислорода определялась методом Винклера. Титрование проводилось раствором тиосульфата натрия нормальностью 0,01 с использованием микробюретки с ценой деления 0,01 га. Начальные концентрации кислорода в пикнометрах составляли не менее 7,10 мг/л. Снижение содержания кислорода в течение опыта было ие более 30%.

Данные по зависимости скорости потребления кислорода от массы тела получены для личинок 4 видов мошек: о. огг^а ,

0." , Б. ~аг£Зггеа'Ьит И Е. Ъе1Ъикоуае.

Связь меящу СПК и массой тела личинок была передана

уравнением вида: V

. <4 = Ч^Г

где д - СПК [мгОр/(экз. • ч)| , V/ - масса тела (г сьфого вещества), и "к - константы. Параметры полученных уравнений приведены в таблице.

Таблица

Значения параметров , ^ уравнения ^ = У личинок мошек

Вида ! п; Пределы о • +м„ ; ; к ; ; То _• • \У, у.г _____•__

Odapcia 12 0,045-4,677 0,271 0,060 0,049 0,911 0,058 15

ornâtа

О.frigida 12 0,003-3,316 0,157 0,046 0,035 0,821 0,030 20 Simulium 13 0,005-5,623 0,144 0,045 0,035 0,033 0,035 20

argyreatum

Eusinuliun 10 0,182-4,365 0,338 0,166 0,III 0,941 0,050 8

beltukovae

Примечание, КСЦ - ошибка свободного члена ; - ошибка углового коэффициента к.

Сравнение полученных данных с'СПК другими насекомыми показало, что в диапазоне сопоставимых масс СПК личинками мошек оказывается средней по отношению к уровнял энергетического обмена стрекоз и ручейников.

Продукция популяций дичинок мошек. £ля расчетов продукции популяций Б. агбугеаЬша и о. огг^а использовались соответствующие уравнения роста и данные по размерному составу

популяций: п • ' "

Р = С

'г-' . 11»

i=1

где Р - продукция; wí - масса тела животных i-i; группы; н -скорость роста при Y/=1 ; ir- численность животных i -й груп пы; к - коэффициент; t - время.

Учитывая трудности видового определения личинок симулид, не достигших зрелости, продукцию популяций определяли на станциях, где каздый из указанных выше видов доминировал, составляя не менее 85% от общего числа предимагинальных стадий развития мошек.

Популяции личинок S. argyreatum и О. ornata характеризуются сравнительно высокими значениями Р/В-козййкциектов и, следовательно, удельной продукции (Сь) (12,93; 6,88 и 0,081; 0,106, соответственно). Высокие значения указанных показателей определяются коротким продукционным периодом отдельных генерации личинок этих видов, продолжительность которого составляла около 20-25 сут, а так же низкими величинами массы особи в популяциях( около 2,5 мг).

Учитывая, что как продолжительность развития,-таз-: и средняя масса особей в популяциях различных видов личинок мошек водотоков Карелии близки к соответствующим характеристикам, полученным для s. argyreatujn ( УсОЕаДЭб]) , можно принять, что для приближенных расчетов продукции популяций, личинок различных видов симулид может быть использовано значение удельной продукции, равное 0,081 сут-1.

Продукция и траты на обмен в сообществах макрозообентоса Для определения интегральной продукции сообществ макрозообен-тоса водотоков Карелии использовали один из способов приближенной оценки этого показателя, а именно - расчет по известным значениям удельной продукции сь и средним за вегетационный сезон величинам биомассы животных отдельных видов или групп (В) : п

р = £ смв.

Интегральная за вегетационный сезон продукция сообществ макрозообентоса рассчитывалась с выделением двух трофических уровней - хищных и нехищных животных:

Pb=Pf + Pp-Cp гдер^, р - продукция мирных и хищных животных соответственно; с - рацион хищников.

Траты на обмен определялись по уравнениям зависимости скорости потребления кислорода от массы тела пвотных с учетом калорийности гидробионтов. Усвояемость нехищнымл животными принималась равной 0,6, хищными - 0,8. Зависимость между р^ и средней за вегетационный сезон биомассой животных макробентоса (в) может быть передана простым соотношением:

Рь = 2,11 + 0,24 "Б. (15)

Принимая среднюю прдолжителькостъ гегетационного сезона равной примерно 160 сут., из (15) получаем, что среднее значение удельной продукции для сообществ макрозообентоса водотоков Карелии составляет С,013 сут-"1-. Сто значенло удельной продукции может быть использовано для приближенной оценки среднесезонннх величин интегральной продукции сообществ животных макробептоса рек республики.

Связь Функцнонатапих характеристик соо^" --отр макрозообентоса с качеством печных вод. Как уже было показано, при загрязнении легкоокисляешми органическими веществами, средняя за вегетационный сезон биомасса сообществ макробентичес-ких животных водотоков Карелии возрастает по мере снижения качества речных вод. Нетрудно получить уравнение этой зависимости, используя энергетический эквивалент биомасса:

' И = 1,67 • 105 WD -4,86+0,57^ (1S)

где В - в ь-Дж/м2.

Принимая во внимание ^16^ и следует ожидать, что

интегральная продукция находится в положительно;"' зависимости от степени загрязнения речных вод. Эта зависимость может быть аппроксимирована уравнением:

Pb = 1,48 • 106WD -5.73±°.54, (17)

где Fb - з кДж/м2.

Таким образом, при поступлении в водотоки аллохтонных органических Ееществ в сообществах макрозообентоса рек Каре-.лии наблюдается рост значений как биомассы, так и продукции, Кз (16) и (17) следует, что Р/В-коэффицпент так же связан определенной зависимостью с индексом Вудивисса:

Р/В = 8,86 wd"0-87.' (18)

Учитывая, что среднее значение индекса Вудивисса в диапазоне качества вод обследованных водотоков составляет примерно 5,5, по (18) получаем, что средняя величина Р/В в этом случае - 2,01. Как было показано выше, рассчитанное по фактическим данным значение этого коэффициента составило 2,11 . Близость приведенных величин Р/В-коэффициентов, полученных независимо друг от друга, свидетельствует о том, что уравнение (18) достаточно хорошо передает указанную закономерность.

В качестве обобщенной характеристики функционального состояния сообществ гвдробионтов часто используется отношение продукции сообщества к суммарным тратам на обмен Р^Л^ (Ллимоз, Финогенова,1Э76 и др.). По полученным наш данным была найдена зависимость между Р^/^ и индексом Вудивисса: Pb/Rb = 2,024 ± 0,403 е~ 0.289+0,029^

При максимальных из отмеченных нами нагрузок загрязняших веществ (ivd=3) , как следует из (19), величина Р^,/^ составляет не менее 0,62, при минимальных (wd=10) - в среднем 0,11, т.е. в первом случае на создание продукции в донных сообществах карельских рек тратится более 62$, во втором - 115? от асскдхлированной животными энергии.

Составляющие потока энергии в сообществах донных животных связаны мекду собой вполне определенной зависимостью, выражаемой по нашим данным, соотношением:

Рь = 0,271 ± 0,084 (20)

Учитывая, что К2ъ = Рь/(Рь + Rt>). легко найти среднее значение коэффициента эффективности использования ассимилированной энергии на создание продукции сообществ, равное 0,213 + + 0,053. Величина этого показателя для сообществ донных животных озер и водохранилищ находится в пределах 0,162 - 0,243 при среднем значении 0,20 (Умпов, Алимов,1979).

Суммарные за вегетационный сезон потони энергии ( кД) в сообществах макрозообентоса обследованных водотоков находятся в положительной зависимости от средней за этот период биомассы жиеотных:

Ль= ( 9,25 ± 1,14) В; _ (21 )

Используя( 21), можно рассчитать среднюю за сезон величину Р/Б-коэс:фициента для макрозообентичестснх сообществ карельских рек по соотношению P/B = ( A£/B) К2Ъ • Kaie было показано выше, средняя величина Кръ равна 0,213. С учетом этого значение Рв/В составило 1,97. Приняв, как и ранее, продолжительность вегетационного сезона равной 160 сут, получаем, что среднее значение удельной продукции для сообществ донных животных рек Карелии составляет 0,012 сут--1-. Важно подчеркнуть, что рассчитанное ранее другими методам величина удельной продут:-ции ( 0,013 сут ) практически равна приведенному значению.

Величина потока энергии Аь возрастает по мере снижения качества воды. В зонах поступления в водотс::п загрязняющих сточных вод связь между потоком энергии и индексом Бу-дивксса может быть передана уравнением:

Лъ = 1,23 • in6WD-4»71±°-56 (22 )

По уравнению ( 22 ) легко определить, что при начальных стадиях загрязнения водотоков (wd= 7,5 ) величина потока энергии в сообществах донных животных составляет г среднем 93 кДжДг. При значительном загрязнении воды (WD = 3 ) значение этого показателя возрастает до 6961 кДж/м2, т.е. почти в 75 раз. Таким образом, из уравнений (16-22 ) следует, что по мерс- увеличения степени загрязнения вод рек Карел::-: возрастает и биомасса и продукция сообществ макрозообентоса. При этом рост продукции опережает рост биомассы, поскольку наблюдается увеличение значении Р/В-коэфйицкента. Это свидетельствует о повышении эффективности продукционного процесса, в ходе которого часть ассимилированной животными энергии, затрачиваемой на создание органических веществ, гложет возрастать в условиях загрязнения в несколько раз, а величина общего потока энергии - в десятки раз.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При оценке качества воды рак Карелки могут использоваться различные структурные характеристики макрозообенти-ческкх сообществ. Закономерные изменения этих характеристик, наблюдаемые при снижении качества воды, могут быть выражены в виде простых уравнений, где в качестве независимой переменной использован биотический индекс Вудпвпсса, адаптированный нами к условиш рек региона. Полученные количественные зависимости между структурными показателями сообществ животных макробентоса (В, и./!*-, В^/В,„ )и значениями индекса

V О А Jvl

Вудивисса могут быть использованы при приближенных оценках изменений, происходящих в этих сообществах в результате поступления загрязняющих веществ.

Выявленные отлитая в показателях, характеризующих развитие сообществ животных макробентоса водотоков Карелки в различных местообитаниях, привело к необходимости классификации речных биотопов. Недостаточная изученность зависимости гидробиологических характеристик от абиотических факторов послужила основанием для формулировки одно:" из задач последующих исследований: выявление количественных закономерностей влияния морфометрическкх характеристик речных бассейнов и гидрологических особенностей водотоков на структуру и функционирование сообществ донных животных.

Один из типов негативного воздействия на экосистемы рек Карелии - лесо- и сельскохозяйственное осушение заболоченных территорий. Данный тип антропогенной нагрузки не приводит к максимальным из отмоченных нами степеней загрязнения речных вод. Но повсеместное проведение осушительных мслиораций (общая протяженность дренажных каналов составляет около 54 тыс. км, что сравнимо с длиной естественной речной сети )позволяет отнести дрена,хные воды к числу загрязнителей, доминирующих на территории республики.

Использование функциональных показателей для оценки состояния сообществ гвдробионтов требует выяснения эколого-физиологпческих характеристик отдельных групп водных животных. Экспериментально полученные данные о росте л дыхании личинок некоторых видов мошек, позволяют судить об указанных

характеристиках данной группы гидробпонтов, надежных сведений по которой крайне недостаточно.

Продукция и траты на обмен сообществ макрозосбентоса определялись приближенны™ методar.ni. Однако необходимо отметить, что выявленные на основе полученных данных важные закономерности функционирования донкой макрофаунн водотоков Карелии и их сходство с аналогичными закономерностями, полученными для других водоёмов, указывают на возможность использования приближенных методов расчета продукционных характеристик для описания общего состояния сообществ-гидробпонтов.

Изучение количественных закономерностей изменения функциональных характеристик сообществ животных макробентоса в зависимости от качества речных вод, показало, что по мере Зт.еличения степени загрязнения водотоков наблюдается повышение эффективности продуцирования, рост отношения полезной энергии к рассеиваемой, многократное увеличение общего потока энергии в сообществах. Изменения в Функционировании сообществ сопровождаются структурными перестройками в результате которых уменьшается число входящих в сообщество видов, упрощается структура сообществ. Тем самым подтверждается полсжс— кие о том, что поддержание простой структуры биологических систем требует дополнительной энергии из Ене. Таким образом, применение струтстурно-фушсцконального подхода дает возможность достаточно реально описать состояние сообществ животных макробентоса бодотоков республики и на основе этого проводить оценку качества речных вод как среды обитания гидробпонтов. Использование полученных количественных закономерностей создает предпосылки для прогнозирования изменений, происходящих в этих сообществах под влиянием негативных воздействий, в том числе и при поступлении в реки Карелии загрязняющих сточных вод.

СПИСОК РАБОТ, ОПУКЗЖОВЛННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зообентос как индикатор антропогенной нагрузки па водотоки бассейна р.Шуи. Элементы экосистемы Онежского озера и его бассейна. Опер.-инф. материалы. Петрозаводск, 1984, с. 34-37.

2. Оценка степени загрязнения рек Северо-Западного Пр::-ладожья по бентичесшм организмам. Водное хозяйство Карельского Приладожья. Петрозаводск, 1985, с. 56-44.

3. Особенности применения биотического индекса в условиях южной Карелии. Лимнология Онежского озера и его бассейна. Опер.-инф. материалы. Петрозаводск, 1935, с. 26-29.

4. Методические аспекта биологической оценки качества воды малых рек в связи с хозяйственной деятельностью на их водосборах. Рациональное использование природных ресурсов у. охрана окружающей среды. Межвуз. сб. Петрозаводск, 1936, с. 73-78.'

5. Биотический индекс как метод оценки елилния хозяйственной деятельности на качество вод малых рек. Комплексные проблемы охраны и рационального использования водных ресур-. сов Европейского Севера. Тез. докл. Всесоюз. конф. Архангельск, 1938, с. 153-155.

6. Оценка влияния дренажных стоков на качество вод водоприемников южной Карелии по бентическим организмам. 1:'споль-зование и охрана еодных ресурсов бассейна Онежского озера. Петрозаводск, 1988, с. 99-132.

7. Зависимость массы от длины тела личинок кодек. Притом: Онежского озера. Опер.-инф. материалы. Петрозаводск, 1988, с. 32-33.

8. Рост б1ти11ит агЕугеа^т (В1р1;егй, БашиИабае)

в экспериментальных условиях. Притоки Онежского озера. Опер.--инф. материалы. Петрозаводск, 1988, с. 34-36.