Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Солеустойчивость форм хлопчатника вида Gossypium barbadense L. в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Солеустойчивость форм хлопчатника вида Gossypium barbadense L. в онтогенезе"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ «БИОЛОГ»

РГО од

2 3 На ПРаВЭХ РУКОПИСИ

УДК 633. 511 + 581. 14 + 58. 02

ТОМАКОВ Абдуразак Абдувалиевич

СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ ФОРМ ХЛОПЧАТНИКА

ВИДА

СО$8УР1иМ ВАИВАОБЫЗЕ Ь. В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент — 1994

Работа выполнена в Институте экспериментальной биологии растений НПО «Биолог» АН РУз.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, с. н. с. Т. Б. Соколова

Научный консультант:

доктор биологических наук Р. К. Шадманов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С. М. Газиянц

кандидат биологических наук, доцент К- С. Сафаров

Ведущая организация: Институт ботаники АН Республики Узбекистан

Защита диссертации состоится « » 1ЯЧ4 г.

и 9 чяспв на заседании специализированного совета Д 015.19.21 по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Институте экспериментальной биологии растений НПО «Биолог» АН Республики Узбекистан по адресу: 700143, Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 28. Институт экспериментальной биологии растений НПО «Биолог» АН РУз.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экспериментальной биологии растений НПО «Биолог» АН РУз.

Автореферат разослан « А » оал^^хаА 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук /'Ф. Р. НУРИТДИНОВА

Сбшая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Значительная часть сельскохозяйственных угодий Средней Азии подвержена засолению. Реэкий рост насоленных земель в Узбекистане в последние 10-15 лет усилился из-за переноса солей ветром с высыхающего дна Аральского моря. В решении проблемы эффективного использования средне- и слабозасолэнньи территорий наряду с мелиоративными мероприятиями важная роль принадлежит возделыванию солевыносливых сортов сельскохозяйственных культур, к числу которых относится хлопчатник.

По физиологии солеустойчивостн этой культуры накоплен обширный материал, в то же время не разработаны экспресс-методы диагностики. До сих пор основным способом оценки солеустойчивостн остается длительный и трудоемкий вегетационный метод, при котором растения выращивается в контроле и в градиенте засоления. Н дата в этом случае из-за различных методичеаих подходов часто делается противоречивые вьгаоды об уровне устойчивости образца Выявление оптимальных условий испытаний и получение адекватной информации важно при выборе • исходного материала для селекции к объективной оценки солеустойчивостн промышленных сортов.

В программах по селекции солетолералтных сортов важная роль отводится разработке физиологических принципов и критериев диагностики устойчивости ( Yeo, Flowers, 1984; Белецкий, Шевякова, Карнаухова, 1990; Удовенко, '1990; и др.). В США, ФРГ, АРЕ, Индии, Израиле и ряде стран СНГ проводятся прикладные исследования по физиологической генетики и селекции солеустойчизости зерновых, технических, овоцнья и др. культур ( Shannon, 1984; Srivastava, Jans, 1984; Tal, 1985; Удовенко, 1983; Коробова и др., 1938). Результатом комплексных работ физиологов растений, почвоведов, генетиков.и селекционеров явились солеустойчивые сорта хлопчатника, созданные в США (KfcMchael, Qulsenberry, 1988).

Цель и задачи работы. Цель работы заключалась в установлении полиморфизма по солеустойчивостн современных отечественных и икт-родуцированных сортов хлопчатника и внутривидовых гибридов первого поколения вида Gossyplum bsrbadonse L. в ходе онтогенеза и выявлении физиологических критериев солеустойчивостн для селекционной работы.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: - разработка оптимальных условий испытаний по солеустойчивостн к определение дифференцирующих уровней засоления для выявления кп~

«"двкдуальнсй реакции сортов и гибридов' вида Qossypium barbadense L,

- оценка уровня солеустойчивости у современных тонковолокнистых сортов в ходе онтогенеаа и установление основных характеристик солеустойчивости;

- изучение корреляционных связей корфобиологических и физиологических параметров у сортов и гибридов первого поколения в норме и при еасолении.

- выявление возможности использования адаптивного гетерозиса гибридов к условиям васоления.

Научная новизна Впервые выявлены высокодостоверные различия но солеустойчивости у сортов и гибридов F1 вида В. barbadense L. в в ходе онтогенеза. Показано неоднородность солеустойчивых форм, среди которых выделены генотипы с повышенный- уровнем устойчивости в авенильном, либо в генеративном nef-йодах онтогенеза. Определены . оптимальные условия испытаний по признаку солеустойчивости у тонковолокнистых сортов и гибридов F1, экспериментально подобраны дифференцирующие уровни васоления и выделены ведущие признаки, которые могут быть использованы в' селекции солеустойчивых форм.

На сортах и гибридах F1 впервые установлено,' что в условиях васоления аккумуляция суммы вольных элементов и экскремент каль'-ция возрастает акропетально, накопление натрия и потери калия -С.*)Ипетадьно. На культуре хлопчатника получены экспериментальные доказательства наличия механизмов, поддерживающих ионный баланс на уровне органов-при засолении. Доказана максимальная гоыеоста-тичность корней по ограничению аккумуляции суммы вольных элементов к потерь калия; по поддержанию уровня кальция и натрия лучшей осморегуляторной способность» обладает листья, что сильнее выра-®ено у гибридой, чем родительских сортов.

Впервые установлено наличие генотигшческих.различий и. проявление гетерозиса по уровне минерализации тканей, содержанию ионов Na*,K\ci*y сортов и гибридов, вьграшэнных на оптимальном и засоленном фонах. Впервые показано, что солевыносливые генотипы меньше снижают уровень мае лонакоплэния в семенах, чем солечувствительные образцу. Установлено изменение корреляций некоторых хозяйственно-ценных и физиологических признаков в условиях засоления. .

Практическая ценность. Испытания сортов вида G. barbadense L на выявленных дифференцирующих уровнях васоления и разработанные "критерии солеустойчивости ускорят подбор исходного.материала для.

:9лекиии, ,

Получении-; характеристики содеустойчивости ряда отечествен-11« I! зарубежных сортов и особенности их изменения в ходе онтоге-¡е?а - ценная информация для проведения физиологических, биохимя-кеких, генетических и генноинкенеркых работ.

Апробация работы. Основные положения диссертации долояены и Осуждены на: конференции молодых ученых ШВБР АН РУз ( Ташкент, 963 г.); Конференции "Онтогенетика высших растений" . ( Кишинев, 989 г.); I съезде УзОФР (Ташкент,1991 г.); Конференции биохими-св Средней Азии и Казахстана (Ташкент, 1992 г.);

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит, иа введена, обзора литературы, описания материалов и методов исследова-иЛ; результатов исследований (в 3-х главах) с их обсуждением, ыводор и библиографии. Работа изложена на 124 страницах машгао-исного текста, иллюстрирована 17 таблицами и 15 рисунками. Спи-ск литературы включает 143 наименований, из них 60 еарубелных зторев.

Объекты и методы исследований.

Объекты исследования. Объектом исследований, служили самоопы-;нные сорта хлопчатника вида ОоззурШт Ьаг baden.se Ь. С-6037, »рши 2, Термез 0, Сурхан 2. Ашхабад 25, Ашхабад 34, 9883-И, Аш-гни, Гиза 45, Гиза 68, Дендера, Менуфи, а такте гибриды первого жоления, полученные в системе тоцкроссных скрещиваний. В опытах > выявлению дифференцирующих уровней засоления использовали се* ■на элиты и I репродукции.

Условия выращивания растений. Работы по оценке солеустсйчи-|Сти в ювенильном периоде онтогенеза проводили в пикировочных даах, где высевали по ЕО семян каждого образца в 3-4 кратном вторении рендомизировэнными блоками. Наиболее контрастные формы 1985-1988 г. г. выращивали в вегетационных сосудах от семени до дани, повторность опыта в контроле 5-10 кратная, на засолении -20 кратная.

В 1989 и 1990г. г. сорта Ашхабад 25, С-6037, Сурхан 2, Карпш 2, за 45, Мгнуфи и 10 гибридов первого поколения в контроле и на 37. хлоридном засолении высевали рендомизированными блоками в 4-кратной повторности и После прореживания оставляли по 15-20

учетных растения в каждой поьторешш.

Удобрения вносили в (¡азу появления первых настоящих листьев, чтобы избеяать равкого повышении осмотического давления почвенного раствора на васоленпи; только суперфосфат (1/5 часть обшрй до-вы) вносили до посева. Влажность почвы поддерживали на уровне VOX от полной ьлагоемкости.

Условия постановки экспериментов. Искусственное хлэридное васолениа создавали путей однократного внесения до посева всей доаы NaCl, рассчитанной к кассе почьенно-песчаной снеси. В опытах по выявлении дифференцирующих уровней засоления растения выращивали на 0.-32, 0.42 и 0.52 аасолеиии; при научении солеустойчивос-ти в ходе онтогенеза у сортов -на 0.42 засолении в bereiанионных сосудах, у родительских сортов и гибридов F1 - на 0.32 засолении в лизиметрах.

Проводили учеты анергии прорастания. всхожести, выживаемости растений в фазу 1-2 настоящих листьев, сроков наступления 4ено-$аа, определяли продуктивность,, массу хлопка-сырца одной коробочки, выход и двину волокна, шсличности семян, а также физиологические показатели: ;'

Содержание сумш и от цель них вольных элементов. Для определения содержания суши и отдельных .вольных элементов в фазу £-3 настоящих листьев с каадога повторения фиксировали по 6-10 растений. Содержание аилы определяли по А. И. Ермакову (1037), концентрации На,* К+и Са* ~ по методике СоюаНИХИ (1063) на пламенной фотометре.

Содержание свободного пролина. Динамику пролина изучали ь отдельном опыте, в которой семена сортов высевали в контроле и на 0.32 аасолении в 4-х рендомизироваяных повторениях на вегетационной площадка в течение 3-х суток. Анализ проводили на средних пробах из, пяти проростков в кзвдом повторении по методу Bates ot air. (1973) в 3-х аналитических повторностях. Окрашенные экстракты спектрофотометрировали иа СФ-Еб, калибровочную кривую строили по L-пролину (фирма Raanal).

Определение соде устойчивости растений. Индекс соле устойчивости определял^ в одном опыте с анализом пролина на такой яв выборки растений- и вычисляли как отношение абсолютно-сухой массы проростков на засолении к массе проростков в контроле и выражали в процентах (Shannon, 1984). О солеустокчивости сортов и гибридов судили по комплексу показателей: темпов роста, развития, продук-

тизности и ее элементов на ваеодении (абсолютная устойчивость), а так,те по процентному сштенип этих параметров е сравнении с контролем (о-тссительнач устойчивость). Последняя обратно пропорциональна абсолютным цнФр.чм (Shannon, 19?5).

Определение мзслгешости семян. Уэсличность опушенных вовдуа-но-сухих семян анализировали методом ядерио-магнитного реваваксз кэ. спектрометре Mintspoc PC 110 (фирма Ерукер, ФИ').

Статидтичесгзя обработка результатов. Все результаты наблюдений и анализов (аСео.тетние данные и отклонения от контроля) обрабатывали методами едко- и двухфактерного дисперсионного анализа по Б. А. Лсспохову (1979). При двухфа^горном аналиге фактор А -это влияние почвенного фона, фактор В - генотип, АхВ - взаимодействие генотип х почвенный фон. Гетерозис выявляли как достоверное от!иоиение сг лучного (лиСо худшего) родителя. Фенотипи-ческие корреляции вычисляли по Доспехову (1079). В обсуждение включали только данные, статистически достоверна» при Р>0.05.

Результаты и обсуждение.

РазнооСрааие тонковолокнистых сортов хлопчатника по уровню солеустспщ'вости в ходе онтогенеза.

ДкЗДереншфугсюе уровни засоления. В естественных условиях хлопчатник выносит до 0. засоления (Новиков, 1942). Предельные концентрации зависят от типа почвы, состава и концентрации солей; в моделируемых условиях - от сроков внесение солей, способа расчета (к массе субстрата или почвенного раствора) и внесения (однократное либо поэтапное) и условий выращивания: водная, песчаная, почвенная культуры и твердые синтетические субстраты. Мы остановились на почвенной культуре и создавали засоление однократным внесением всей дозы соли до посева, что наиболее близко к естественным условиям, а отрицательный э$фэкт сасодения проявляется более сильно, чем при поэтапном внесении ( Sl-Sald!, 1973, 1974; Удовенко, 1986).

Изучение g сортов з градиенте засоления (0. 2% - 0, 5Z)-b юве-нильном этапе онтогенеза (до появления 3-4 настоящих листьев) показало значительное угнетение ростознх процессов, вамедленке темпов развития, гибель части растений, усиливающиеся о повышением концентрации HaCI, a Tai™ достоверные различия между сортами по

ьйсолятксй И относительной устойчивости (рис. 5). ^ткая циоциа генотипов отмечена на 0.3£ и 0.41 васоаении по всхойзсти н выживаемости растений в фазу 2-3 настоящих листьев. 0. 52 уроььнь для сортов Карам 2. Сурхан 2, Ашмуни, ШЗЗ-И был пороговым; полу-цеаи едюшчша. всходы, которые к фазе 3-4 настоящих листьев погибает.

100

Рисунок 1. Влияние градиента хлоридного васоления на всхожесть семян токковолркйистьпс сортов хлопчатника. Вегетационный опыт 1987 г.

Варианты ошла: | | - контроль. ('>',;;|- о. ЗХ МаС1, ) - 0.« N301. - О. Ь% МаС1.

1- Ашхабад 25

2- С-603?

3- 98$&-И

4- Дендера Б- Гиза 45 6- Гива 68

7- Карши 2

8- Оурхан 2

9- Ашмуни

Результаты испытаний сортов в течение всего онтогенеза на 0.21 и 0.4Х васодении в вегетационных опытах подтвердили наличие значительных иеясортовых различий по признаку солеустойчивости.

Двухфагаорний дисперсионный анализ выявил достоверное угнетение ростовых процессов и продуктивности иод влиянием двух уровней засоления, геиотнпичэские различия и эФФзкт взаимодействия "генотип х фон". Следовательно, генетический полиморфизм по ростовым процессам и продуктивности доказан в контроле, а тагак пэ абсолютной (показатели на засолении) и по относительной солеустойчивости. Сравнение результатов опытов иа О. SX и О.IX засолении свидетельствует о контрастности сортов в этом диапазоне по всхожести; по скорости ростовых процессов, темпов развития и продуктивности максимальные различия получены на 0. 4.Х засолении, поэтому данный уровень рекомендуется как дифференцирующий для оценки солеустойчивости сортов вида G. barbadense L.

Изменение солеустойчивости в ходе онтогенеза. .Основные признаки, характеризующие__с^^^тойчивость^ По угнетению ростовых

процессов и продуктивности на фоне 0. 4Х засоления изученные сорта разделяются на солечувствительные и солеустойчивые. ■ Первые сни.тя-ют всхожесть на 68-732, выживаемость на 64.8- 68. IX и урогайность на 53-54Х (Сурхан 2, Карши 2), у вторых снижение всхожести не достигает СОХ, выживаемости - 37?., а продуктивности - 40.1. Группа устойчивых генотипов неоднородна по своей реакции в онтогенезе: абсолютная и относительная устойчивость по всхожести максимальна у Ашхабад 25 и 0-6037, ко с фазы образования 2-3 настоящих листьев они уступают египетским сортам, которые являются наиболее устойчивыми по сохранению урогдя. Статистически значимые различия у всех изученных сортов получены также по срокам наступления фено-Фаз, продолжительности вегетационного периода.

Известно, что критическими фазами по чувствительности к засолению у хлопчатника являются появление всходов и период начального роста проростков, а также бутонизация (Новиков, 1942; Стро-гонов, 1962 и др.), однако количественной оценки уровня солеустойчивости в динамике не проводилось. Изучение относительной устойчивости в течение онтогенеза дало возможность выявить, что максимально угнетаются анергия прорастания, всхожесть, несколько меньше - выживаемость растений в фазу 2-3 настоящих листьев и продуктивность. По тейпам развития (сроки посев - всходы, посев - наступлений основных фенофаз) отмечено повышение уровня устойчивости от бутонизации к созреванию. У всех сортов на засолении увеличивалась длина вегетационного периода, причем межсортовые различия по скороспелости были достоверными только на эасо-

¿¿¡¡кои фоне. Генетический полиморфизм по продуктивности и ее элементам обнаружен в контроле и на засолении, где-снижение урожая хлопка-сырца было обусловлено,' главным образом, уменьшением числа коробочек на растении.

Достоверные ыехсортовыэ различия отмечены также по абсолютному и относительному синению урожая волокна,семян и массы 1000 семян. В то время как сниу^низ урожая семян составляло 16. 4 -48.2Х, снижение урожая волокна было более резким: 27.5 - 59.71. Ранжировка генотипов по снижению указанных параметров в основном совпадала с потерями урожая хлопка-сирца, но в отдельных случаях, например, у Ги8Ы 45, отмечена более высокая чувствительность по снижению урожая волокна в сравнении с С-6037 и Ашхабад 25.

Из наиболее подавляемых показателей анергия прорастания на засолении достоверно не коррелирует ни с всхожестью, ни с продуктивностью, в то время как адекватно отражают уровень солеуетойчи-ьости в течение всего онтогенеза всхожесть, выживаемость растений и урожай хлопка-сырца на растение. Эти же три параметра характеризуют агрономическую солеустойчивость ценоза, т.к. первые два-Обуславливают густоту стояния растений, а в комплексе с продуктивностью - урожай с единицы площади, поэтому мы рекомендуем ик как основные критерии солеустойчивости. ,

Индекс солеустойчивости и динамика пролина. Диагностической роли пролина в устойчивости растений к стрессам придается большое еначение (Weimberg, Lerner, Poljakoff-Mayber, 1982; ИЬвякова, 1983; Passioura, 1986; Бородина, 1991 и др.), но его роль как маркера солеустойчивости хлопчатника мало исследована (Кузнецов и др., 1991; Кузнецов, 1992).

В отдельном опыте изучены индекс солсустойчивости и динамика пролина у 6 контрастных сортов в первые 3 дня прорастания. Различия между сортами по индексу солеустойчивости выявляется у 1-дневных проростков и достигают максимума к 3-ему дню прорастания. Минимальные значения индекса отмечены у солечувствительных сортов Карши 2 и Сурхан 2, для С-6037 и Ашхабад 25 подтверждена максимальная устойчивость в ювенильном этапе онтогенеза, но различия с египетскими сортами были менее выражены, чем по выживаемости растений г фазу' 2-3 настоящих листьев.

С первого дня прорастания в контроле и на засолении у всех генотипов отмечено повышение содержания пролина в тканях проростков в сравнении с исходными семенами. Наиболее резкое повышение

пролина в трехдневных, проростках наблюдалось у сортов, максимально" устойчивых засолению в ювенилыюм периоде онтогенеза (Ашхабад £5, С-6037). Аналогичный ход кривой, но на более низким уровне, отмечен у Гизы 45 и Менуфи, лучпих по оценкам продугаивности. Между содержанием пролина в семенах и уровнем солетолерантнеети генотипа четкой связи не прослеживается.

Таким образом, выявлены различия по индексу солеустсйчивости в первые 3 дня прорастания, отражающему интегральное торможение ростовых процессов и накопление- биомассы под влиянием HaGl. Кривая динамики пролина в проростках свидетельствует о различиях в темпах и уровне пролинизашш тканей. Обращает на себя внимание снижение со вторых суток индекса солеустойчивости у чувствительных сортов, чему соответствует замедленные темпы пролинизации их тканей.

Сравнительная оценка солеуггойчивости сортов и гибридов F1.

В контроле и на 0. 3% хлоридном засолении испытывали б сортов и 10 гибридов первого поколения, из них 8 были получены в системе двутестерного топк росса, а две - это дополнительные реципрокныэ комбинации между отцовскими тестерам!. Под влиянием засоления у сортов и гибридов достоверно снижались энергия прорастания и всхожесть семян, во многих случаях более чем вдвое (табл.1). Ге-нотипические различия и эффект взаимодействия генотип х почвенный фон существенны при Р>0.01. Рсхогесть подавлялась в меньшей степени, чем энергия прорастания. По этим показателям выявлены э^ фекты гетерозиса на двух фонах. Максимальные значения положительного гетерозиса по всхожести на засолении отмечены у гибридов двух солечувствительных сортов Сурхан 2 х Карши 2, Гиза 45 х Ашхабад 25, у комбинации Сурхан 2 х Ашхабад 25 - гетерозис наблюдался на двух фонах.

Выживаемость хлопчатника - важный показатель, т. к. в условиях засоления наблюдается значительная гибель растений (Назиров и др, 1978). У сортов в контроле в фазе 2-3 настоящих листьев выживали от 88.6£ до 92. 4% растений, у гибридов несколько выше:- 89.8Х - 95.5", а на засолении выживаемость достоверно снижалась. Максимальные значения выживаемости отмечены у гибридов сортов С-6037, Менуфи и Карай 2 с Ашхабад 25, минимальные - у гибридов сортов Гиза 45 и Сурхан 2 с Ашхабад 25; на неблагоприятном Фоне увеличч-

Таблица 1.

Влияние хлоридного засоления (0.3%) на всхожесть, выживаемость и уро-айзэсть согтов к гибридов И хлопчатника. йзкметрич-зсгагй опыт 1939 г.

Сорта и гибриды

1 Всхожесть * А. Выживаемость, 7. 1 Урожай ХЛ -сьг 1 >нст, г

1 конт- ¡засо- ок конт- \заоо- ОК КОЕТ- ' э аое- ок

! роль ! ление — --- ---- ---- роль (ление — — ---- ---- рол: ле; {К5 --- — ---- ----!

конт- ! засо- 1 конт- ! згсо- ■ КО засс- :

роль 1ление « роль !ление рз. пь ление :

! .81 9 63 3 92. 4 63 0 50. 30. 6

! 87.5 70 4 91. 3 64 8 > ик>, 7 34

¡87 4 59 с •88. б 67. з 53. 7 С Г,

! 88. 8 66. з 90. 68. 7 52. о ^ 34.

! 85. 3 52. £ , 91. з 54. ■0 51. 5

: 93. 0 51. 4 а."' 1 56. V' 53. 0 Пр £ с;*1-

: 87. 5 70.0 0. 0 -0. 95. с 75. 4 3. а 3 4 49. 5 90 -0. 5ч1 -1

! 89. 6 71. 5 о с. 2 8. О* 90. б 61. 9 -1. 8 -5 ¿XV ч 48. г Ох. 3 —^ о« -4 ч ' !

1 85. 4 64. С) -3, Ь -1. 4 91. 0 73. 3 -0. А е" 3 32. с, -I. 0

; 93. г» гчл / 1 8. 7. 8' ' 92. Т 62. 0 0. £ -5. 1 52. л зс. * С. а1 8' 1 П .

: 87. 4 62. о -0. 1 -6. £ 90. £ 63. Г) -X. 1 -1 2»« Г1 *->-. . * -1. б"- X

1 83. 3 '60. 6 -4. 1 Л X. л £1. V. '"Г. и. Г"; -0. 8 55. 5 ээ". з 1 1 8"1 I

: 91. 6 65. 6 -1 4' 0. 89. 8 ^' . з 4 -1! 52. г г. -о! 7 О

1 83. 64. с г-. 0 12. 1 ' 91. 0 69. 0 -1. V 51. 5 33. р, с:

! 90.9 69. 3 о "С. 1 6. 0 92. О 70. £ з 2. о»'. 46. с 30. —3. -0 6 1

: 85, 3 0 - < . 7 1. 1 92. 1 А 71. с о! 0 V». Г" ^ с.. 8 31. б С-« 1 0х" !

Ашхабад 25 С-6037 Гиза 45 Мэнуфи Сурхан 2 . Карши 2

С-6037 х Ашхабад 25 Гиза 45 х Ашхабад 25 Мекуфи х Ашхабад 25 Сурхан 2 х Ашхабад 25 С-6037 х Каши £ Гиза 45 х Каши 2 Менуфи х Карши 2 Сурхан 2 х Каши £ Ашхабад 25 х.Карши 2 Каши 2 х Ашхабад 25

Величины Н С ? (по абсолютным £кач-кням): !"сортсЕ*П ! сортсе; Г1 I сортов+П ! сортое; Г1

! сортоё'

ссртоь+П

йактор А 1 0.05 1 4. 32 о. 11 2. 56 0. 84 0. 60 0. 46 0. 45 0. 31 0. 25

! 0.01 ! 5. 7? 4. х*с 3- 38 0. 94 0. 69 0. 55 0. 61 0. 0. 34

«актор В ! 0.05 " 1 7. 48 6. 95 7. 24 1. С* •1 85 87 0. 7& 0. 61 0. 67

! 0.01 1 9. 91 . 9. гм 9. 59 о 38 о Г4 2. 26. л 05 0. 82 ■ ОЛЮ

Взаимодейст- : 0.05 ! 10. 5.8 9. 83 10. 24 О 80 2* 54 54 1! 1 0. 67 0. 9С

вие АхВ ! 0.01 ! 14. 13. 02 13. 56 4! 62 4. 34 4! 38 19 1. 16 1.27

: ОК-отклонение от лучшего родителя. . ..,

>-отклонения достоверны при 99.57. и хх- 93.9* вероятности.

лось число комбинаций с полоягсельным гетерозисом, что мокчо рассматривать как адаптивный гете[-озис. Еыеские значения поло.ти-тельного гетерозиса по выкипанию на засолении отмечены у гибрида двух -солечувствительных сортов Сурхан Z х Карши Z, а также у С-6037 х Ашхабад 25 и Менуфи х Ашхабад ?5.

В условиях засоления угнетение темпов развития привело к увеличению длины вегетационного периода. В контроле положительный гетерозис отмечен у С-6037 х Карши 2, отрицательный не выявлен, но он отмечен на засолении у четырех комбинаций и имеет положительное биологическое значение. сТо гибриды сортов Менуфи, Гига 45, Сурхан 2 с Карши 2 и Карши ?. х Ашхабад 25.

Продуктивность и ее элементы - масса и число коробочек на засолении у сортов и гибридов достоверно снижались. Различия по массе хлопка-сырца 1 коробочки у сортов были значительными; на обоих фонах лучшим был С-6037 худшим на засолении - Карши 2. В контроле у пяти комбинаций гибридов отмечен положительный гетерозис. Это гибриды сортов Менуфи, Гиза 45 и Сурхан 2 с сортом Карзи 2, а такте Менуфи и Сурхан 2 с Ашхабад 25.

11о количеству коробочек на растении в контроле и на засолении не отмечены эффекты положительного гетерозиса, но средние показатели всех сортов превосходили средние гибридов. По-продуктивности 1 растения преобладали эффекты гетеровиса, причем в контроле чаще отмечался негативный гетерозис, а на засолении -положительный. У гибридов сортов Менуфи и С-6037 с Карин 2 и Карши 2 х Ашхабад 25 на неблагоприятном фене изменилось направление гетерозиса с отрицательного (в контроле) на пололотелышй. Более высокой, продуктивности гибридов на засолении, большинство из которых достоверно превосходило родителей, способствовало тага» изменение направления гетерозиса по урохаю с отрицательного на положительный. Данный факт вновь подтверждает наличие адаптивного гетерозиса к условиям засоления, что представляет большой практический интерес. Максимальные эффекты положительного гетерозиса на засолении отмечены также у гибрида двух солечувствительных форм Сурхан 2 х Карши 2 и у Гига 45 х Карши 2.

Маеличнссть семян достоверно снижалась в условиях засоления, генотииические различия были существенны на обоих фонах (рис.2.). У наиболее солевыносливых египетских сортов уменьшение масличнос-ти семян на засолении было недостоверным при 99. 5Z вероятности, в то время как у солечувствительных она снизилась более чем на 13X.

9 10 II 12 13 Н 1£ ¡6

Шсунок 2. Ыасличюеть семян сортов и гибридов в контроле

на засола пил (% к абс. сухой пассе опушенных

семян) и отклонение от контроля в X у. контролю

1- Ашхабад 25

г- с-боа?

3- Гиаа 4Ь

4- Шнуфн

5- Сурхан 2

6- Карши 2

7- С-6037 х Ашхабад 25

8- Гиза 45 х Ашхабад 25

9- Ькнуфи х Ашхабад 25

1.0- Сурхан 2 х Ашхабад 25

И- С-6037 х Карши 2

12- Гиза 45 х Карши 2

13- Шнуфи х Карши 2

14- Оу\,лЧК 2 х Карши £

15- Ашхабад йб х Карши Й-

16- Карши 2 х Ашхабад 25

Степень уменьшения концентрации масла в семенах родительских сортов, которая соответствовала уровню устойчивости генотипа по критерию урожая, была максимальной у солечувствительных форм, минимальной (и недостоверной) - у египетских сортов и промежуточной -у Ашхабад 25 и 0-6037. У комбинации Гиза 45 х Ашхабад 25 и С-6037 х Карши 2 отмечена смена гетерозиса о негативного в контроле на положительный в условиях засоления. Зти гибриды, минимально снижающие уровень маслонакопления, представляют интерес для дальней-

- 1.3 -

вей проработки в качэдтве мате]:паяп для селекции на тмпртнпуп

' ос личность в условия-/ ззепленнш почт-.

Под действием гасэления достоверно умечугчдись млссп 1000 семян, а так.« выход и длина волскча. Си(п«ни5 массы сен,-ц в <.*•-литие от большинства изученных пгка?тгел?й в среднем у ссгтсв <!и-ло мавее выражено, чем у гибрпдор, что ^Огленлетсл всгрютлиием числа случаев негативного гетерозиса на гк-блшсприлтпсм '¡он:.

Длина и выход волокна г. условия': заго-ясиня У ссрюв спижа-лись более резко, чем у гибридов. Как и по другим нокайотеля1,', это вызвано увеличением числа с.-утп иололг?ет';гч гетогозиса на засолении. По выходу и длине волокна исходи!'г сорта ''нлн контрастными на обоих >{онах. Максимально сипсчэтв1лгог(!Нпля в контр'\,:е были каряи 2 и Лчгеайял 25. шюгсгошшикц - Гнээ 45 и Гурх-;Н 2. Наименьшее снижение выхода и длины волокна под рлияни?м т«>с «>-ши отмечено у устсйптечт сортов С-6037. Лсхт^д '..0, нэкбг.ш а?« -соло чувствительных Керши 2 и ..урхан Я, аргч»?угочаз* полонии» занимали египетские сорта. В средне!.! выход волокна у гибридов Сил выше, ч.;м у сортов, и эта закономерность усилилась нз неблагоприятном фоне: снижение показателя сортов под влиянием засоления составило в среднем 4. IX; у гибридов- 2. ЗХ, что обусловлено резким повышением числа случаев положительного гетерописа. Наиболее длинное волокно на неблагоприятном фоне-отмочено у прямой и обратной гибридной комбинации сортов Ашхабад 20 и Карей 2.

Физиологические параметры у сортов и гибридов и их связь с солеустойчивостью.

Уровень минерализации тканей растений сортов и гибридов_в

разных экологических условиях. Нарушение ионного равновесия на разных уровнях - от клетки до организма в условиях засоления отрицательно сказывается на процессах жизнедеятельности растений (Строгонов, 1962,1970; Кабанов, 1975; Клышев, Приходько, Достано-ва и др., 1980; Удовенко, 1990; Азимов, 1989 и'др.). Учитывая результаты работ последних лет, свидетельствующие о важной роли надмолекулярных механизмов солеустойчивости ( Зах&рин, 1990; Кузнецов, 1992) и ограниченность сведений об изменении ионного состава хлопчатника' на организменном уровне (Белоусов, 1975; Пула-тов, 1981), мы изучали распределение отдельных зольных элементов и их суммы по органам растений в норме и при засолении.

Анализ содержания суммы зольных элементов в фазу 2-3 настоя-

щлх листьев показал достоверное увеличение их у всех сортов и гибридов под влиянием аасол.-ния, генотипические различия, эффекты гетерозиса на обоих фонах и взаимодействие генотип х фон (табл.2). Распределение золи по органам растений на двух фонах носит четкий акропеталььий характер, но по относительному ее повышению в условиях избытка солей наблюдается обратная закономерность: корни > стебли > листья. У большинства устойчивых форм относительное повышение зольности листьев в условиях засоления пике, чем у чувствительных сортов: наиболее контрастны Ашхабад 25 и Сурхан 2. В среднем у гибридов уровень минерализации тканей листьев на ¡засолении повышался слабее, чем у сортов, а тенденция к ограничению засоляющих ионов, отмеченная у солеустойчивых родительских форм, усилилась. Например, у солеустойчивых комбинаций МенуФи х Ашхабад 25 и Ашхабад 25 х Карши 2 этот показатель ьозрос на 3,7 и 6.ОХ, у солечуьстьителышх С-6037 х Каргаи 2 и Гиза 45 х Карши 2 - на 16,6 и 18/,7.. Следует отметить, что наиболее четкие различия выявляется по относительному повышению уровня минерализации тканей.

Стебли занимают промежуточное положение по уровню минерализации тканей между листьями й подземными органами, но по относительному увеличению этого показателя они превосходят листья. Минимальное накопление волы среди гибридных комбинаций отмечено, у солечувствительной С-6037 х Ашхабад £5 (8. '¿X), а у Сурхац 2 х Карши 2, проявившей высокий положительный гетерозис на.засолении, - максимальное (30.1£). В среднем повышение содержания в стеблях суммы зольных элементов на засолении у гибридов было более резким, чем у сортов. Прослеживается тенденция к усилению аккумуляции зольных элементов .в стеблях солеуото;- шьых гибридов в сравнении с родительским! формами.

Уровень минерализации тканей корней был минимальным в сравнении с листьями и стеблями в контроле и на засолении. Наименьшее относительное повышение золы в условиях засоления отмечено у солеустойчивых сортов Ашхабад 25 и С-6037 и гибридной комбинации Гиза 45 к Ашхабад 25. У солечуьствительных'гибридов Уенуфи х Карши 2 и Сурхан 2,х Карши 2 этот показатель был до 6 раз выше, чем у солеустойчивых форм. Ш относительному возрастанию.суммы зольных элементов в корнях наблюдаются значительные различия между средними всех сортов и гибридов: у последних они более Чем вдвое "превышают родительские формы.

таблица 2.

>Нлжгйие хлоридкого засоления (0.3%) на накопление золы в тканях растении сортов к гиОридов П в^Ейзу 2-3 настоящих листьев (X к абсолютно - сухой массе). Лизиметрический опыт 1988 г.

Сорта и гибриды

Лис тья Стебли Корни

конт- !засо- 1 ок конт- ! засо-! ОК конт- 1засо- ОК

роль !ление 1 — ---------- роль 1 ление! ------ ------- роль ■ление ------------

!конт-!засо- ! ! конт-: засо- | конт-1 засо-

! роль !ление г 1 роль ! ление рояь 1 ление

19.9 22. 1 И. 4 13.6 8. 4 9.1

19.3 22.2 13.5 14.6 11.1 12.0

20.2 23.3 12.3 14.6 8.7 9.5

18.3 20.9 13. 0 15.3 9.0 11.5

17. 8 22. б 13.1 15. 8 11. 9 13.3

20.1 г» 13 о 15.5 1.0" 1.1" 12.1 Л О г. о

18.8 20. 6 -0. 14! 5 15.7 8. 5 11. 3 -2. 5 -0.7

19.0 22.0 -0. 9х -0.1 12.1 14.0 -0. 2 1.0" -0.5 9.1 9.8 0. 4Я 0.3в 1 0 1 3

19.1 19. 8 -0. 8 -1.1* 14.0 л ~ о -0.1 10.0 12.8

19. 8 22.2 -0. 1 -0.4 13.6 14.8 0. 5* 10.1 11.9 -1.8, -V. 4

19. 3 ОО Р С -0. 8 -1.2 13.4 16.2 -0.1 0. 6* 10.5 12. 4 -0.6* -1.1

20.0 23.1 -0. 2 -0.6 13.7 15.1 -0. -0.5 8.7 11'.2 -3. 4 -2. 3

19.0 21.2 -1. 1 -2.5 12.1 15. ?. 7.0 10.5

18.2 20.6 -1. 9^ -2. 0й '6* -2. 7е 11.9 16. 4 -1 9** 0.8^ 9.0 12.8 -2. -0. 5х

18.3 19.4 -1. 14. 5 16. 5 0.6х 0.9а 12.4 13.9 0. 3 0. 4

18.0 19.7 -1. 9а -2. 4" 11.6 15. 6 -2. 3 0.0 9.1 11.7 -3.0 -1.8

Айхабад 25 . С-6037 Гиза 45 Менуфи Сурхан 2 Карши 2

С-6037 х Ашхабад 25 Гиза 45 х Ашхабад 25 МзнуФи х Ашхабад 25 Сурхан 2 х Ашхабад 25 С-6037 х Карши 2 Гиза 45 х Карши 2 Менуфи х Карши 2 Сурхан 2 х Карши 2 Ашхабад 25 х Карши 2 Катэшк 2 х Ашхабад С5

Величины НСР (по абсолютным значениям):

* ! сортов! П !сортов+р! 1 сортов! Р1 1 сортов+Р1 ! сортов! Р1 ! сортов-

Фактор А 1 0.05 1 0.21 0.17 0.13 0.14 0.08 0. 07 0. 12 0.10 0. 07

1 0.01 ! 0.28 0. 24 0.17 0.19 0.15 0. 10 0. 16 0.13 0.10

Оектор В ! 0.05 : 0.42 0. 41 0. 41 0. 28 0. 20 0.24 0. р4 0.22 0. 24

! 0.01 0.63 0. 63 0. 62 0. 43 0.30 0. 36 0. 37 0.32 0. 36

Взаимодейст- : 0.05 ! 0.76 0.76 0. 74 0. 52 0.37 0.43 0. 45 0.38 0.44

вие АхВ ! 0.01 ! 1.40 1.39 1.37 0. 96 0. 57 о. ео 0. 82 0. 54 0. 81

0К-отклонение от лучшего родителя, х-отклонения достоверны при 99.5Т и хх -

99.9% вероятности.

- 1с -

Указанные разлитая между сортами и гибридами по уровню 'минерализации тканей в норма и при засолении обусловлены в значительной мере эффектами положительного и отрицательного гетерозиса, которые выявлены во ссек органах. Частые случаи положительного гетерозиса по абсолютному содержанию суммы.зольных элементов привело к повышению уровня минерализации стеблей гибридов в сравнении с родительскими формами. Напротив, с листьях большинства гибридов на неблагоприятном фоне возросли случаи отрицательного гетерозиса, что одерживало повышение минерализации тканей этих фотосинтезирующих органов, обладающих повышенной чувствительностью к засолению (Уео, РХочегБ, 1984).

Влияние засоления на содержание минеральных элементов. В фазе 2-3 настоящих листьев обнаружено повышение содержания натрия, снижение калия и кальция в тканях всех органов растений, геноти-пические различия у изученных форм, эффекты гетерозиса у гибридов и достоверность взаимодействий "генотип х почвенный фон". > Несмотря на низкие концентрации натрия у растений контрольного варианта (в листьях в среднем около 0,3%, стеблях -0,4% и до 0,6% - в тканях корней) на засолении накопление натрия резко увеличилось, соответственно в 2,3; 1,8.и 1,7 раза (рис.3.). Градиент натрия по органам растений на двух фонах-носит базипетальный-г0-р'актер, противоположный распределению сумме-зольных -элементов, но максимальное относительное возрастание отмечено в листьях, и несколько меньшее - в стеблях и корнях.

Ионы Ма+замещают К+в условиях засоления'(Полевой, 1989), это подтвердили и результаты наших опытов: • относительное " увеличение концентрации натрия и потери калия были максимальными в листьях растений засоленного фона, в стеблях й"корнях антагонизм выражен слабее. Наблюдается связь между накоплением ионов натрия в листьях и выживаемостью растений на засолении: максимальные количества ..накапливаются, у солечувствительных и.пониженные - у устойчивых генотипов.

В условиях засоления сохранился четко выраженный базипеталь-ный градиент калия; его потери были минимальными в корнях. Так, у сортов максимальные относительные потери калия выявлены в стеблях и листьях (среднее снижение составляло 24.8% и 21.9% соответственно), а в корнях - минимальные (на 13.0%), причем у большинства гибридных комбинаций они были достоверно меньшими, чем у сортов (рис.4.). Повышенная гомеостатичность гибридных растений в

Рисунок 2. Влияние засоления на накопление натрия в осгаках растений сортов и гибридов в фазу 2-3 настоящих листьев (б % к абсолютно сухой массе).

I- листья, II- стебли,

коини

контроль,

1- Ашхабад 25

2- С-603?

3- Гиза 45

4- Менуши

5- Сурхан 2

6- Карши ?

- 603?хАшха5ад 25 Гиза 45хАшх£йад 25

засоление

9- ЫенуФк х Ашхабад 25

10- Сурхан 2 х Ашхабад 2Е

11- С-6037 х Карши 2

12- Гиза 45 х Карши 2 12- Менуск х Карши 2

14- Сурхан 2 х Каши 2

15- Ашхабад 25 х Карши 2

16- Карши 2 х Ашхабад 25

Рисунок Ч. Влияние засоления на накопление калия в органах растений codtob и гибсидов в фазу 2-3 настоящих листьев (в 7. к абсолютно сухой .массе).

I- листья, II- стебли, III- корни

контроль.

1- Ашхабад 25

2- с-6037

3- Гиза 45

4- Шнуфи

5- Сурхан 2

6- Карши 2

7- С-6037хАшхабад 25

8- Гиза 45хАшхабад 25

- засоление

9- Менуфи х Ашхабад 25

10- Сурхан 2 х Ашхабад 25

11- С-6037 х Карши 2

12- Гиза 45 х Каоши 2

13- ¡Агнуфи х Карши 2

14- Сурхан 2 х Карши 2

15- Ашхабад 25 х Карии 2

16- Карши 2 х Ашхабад 25

- }Э -

условиях еасолеиия объясняется частым проявлением положительного гетерозиса. Максимальные потери калия во всех органах выявлены у солечувствительного Карши 2, его гибрида с Менуфи, а также у гибридов сортов Иенуфи х Ашхабад £5, а минимальные - у солеустойпи-вих сортов Газа 45 (в листьях). . Ыенуфи (в стеблях) и С-6037 (в корнях), а ?&к;ке у гибридов Гнза 45 х Ашхабад 25 (в листьях), С-6037 X Ашхабад 25 (в стеблях) и Сурхан 2 х Карвш 2 (в корнях).

Кальций преобладает в минеральном составе хлопчатника и играет важную роль в сале-устойчивости этой культуры (Азимов, 1473). В условиях засоления его концентрация во всех органах уменьшается (рис. 5.). Относительное снижние ионов Са'было значительно вше, чем обеднение тканей калием (более чйм на 30%), особенно в корнях и усиливалось базлп&талыю. В корнях снижение кальция в условиях засоления составляло в среднем но сортам 41,62, по гибридам - 35, 6Х. У гибридов отмечены меньшие потери ионов Са'в сравнении с родительскими сортьми и в надземных органах. Различия между изученными формами максимальны в листьях.

По содержанию кальция у гибридов на двух фонах выявлены эффекты позитивного и негативного гетерозиса. В отличие от надземных органов в корнях преобладал отрицательный гетерозис, но число случаев его на.засолении уменьшилось, и он был слабее выражен, так что' и в корнях гибридов потери ионов кальция были меньшими, чем у родительских форм.

У солечувствительных сортов снижение ионов Са'было максимальным, у • устойчивых сортов - пониженным. Так, у солечувствительного Карши 2 относительное снижение CafB стеблях составило 38,8%, а у выносливого Ашхабад 25 - 19,0Z. Полиморфизм по относительному снижению кальция наиболее выражен у сортов в стеблях, а у гибридов - в листьях. Эти данные, о повышенной гомеостатичности солеустойчивых форм согласуются с результатами опытов на сое, у которой толерантные к избытку.аллюминия. генотипы накапливали повышенные количества Са*4, Ps\ l,fe2*B надземных органах в сравнении с чувствительными сортами (Foy, 1983).

Отношение концентрации К/Na* и Cá/'Na Расчетный показатель К? Na у сортов и гибридов возрастал базипётально: листья <стебли <корни и колебался от 4,3 до 7,6 у контрольных растений и от 0,86 до 2,23 на засолении, где отмечено резкое снижение данного показателя. В контроле и в условиях засоления размах изменчивости K/'Na* и его абсолютные величины по органам гибридных растений пре-

! 2 3 4 б 4 7 В » 10 II 12 13 U 15 16

ГО О

Рисунок 5. Влияние засоления на накопление кальция з органах растений сортов и гибридов в фазу 2-3 настоящих листьев (в Z к абсолютно сухой массе).

I- листья, И- стебли, III- корни • W//A ~ контроль, (;•:•:•:•{ - засоление

1- Ашхабад 25 9- Мэнуфи х Ашхабад 25

2- С-6037 10- Сурхан 2 х Ашхабад 25

3- Гиза 45 11- С-6037 х KaDSi 2

4- Менуфи 12- Гиза 45 .х Камни 2'

5- Сурхан 2 13- Мэнуфи х Карам 2

6- Карши 2 14- Сурхан 2 х Карай 2

7- С-6037хАшхабад 25 15- Ашхабад 25 х Карст 2

8- Гиза 45хАшхабад 25 . 16- Карши 2 х'Ашхабад 25

восходили родительские сорта. Под влиянием засоления величины К^Ма* резко снижались в листьях и корнях сортов и минимально - в стеблях гибридных растений.

Четких различий мелзду сортами по соотношению К/На* в благоприятных условиях выращивания не отмечено, однако на засоленш минимальные различия выявлены у солечувствительных сортов Сурхан 2 и Карши 2. Различия между чувствительными и устойчивыми генотипами были наиболее ярко выражены в листьях.

Величины отношения Са>Ыа+еЕэ более четко различались по органам растений на двух фонах, резко уменьшаясь от листьев к корням. У гибридов на оптимальном фоне отношение Са^з* превышало усредненный показатель сортов в листьях и корнях, и незначительно -в стеблях. В условиях засоления различия возросли, особенно в тканях листьев. В условиях засоления связи между уровнем толерантности и величинами Са/Иа* не просматривается. Таким образом, несмотря на большую лабильность показателя Са/На+ под действием засоления, чем К^На1, последний более информативен для характеристики устойчивости генотипа.

Анализ полученных данных по изменению баланса питательных и засоляющих элементов свидетельствует о превосходстве гибридов над родительскими сортами по способности поддерживать ионный гомеос-таз в клетках в условиях засоления и тем самым ослаблять токсический эффект, что обусловливает повышенную адаптивность гибридов в сравнении с исходными формами.-

Корреляции оценок солеустойчивости 'и_Физиологических параметров. Анализ связей содержания голы в органах растений сортов и гибридов в фазу 2-3 настоящих листьев с хозяйственными параметрами выявил слабые положительные недостоверные (при Р>99.5%) корреляции содержания золы в корнях с : а) энергией прорастания, б) зсхожестью, в) выживаемостью растений и отрицательные корреляции: удержания золы в стеблях и корнях с продуктивностью на двух фо-!ах, а также содержания золы в корнях в контроле с крупность» ко-хэбош'и. На оптимальном фене выявлена существенная связь между шживаемостыо и длиной вегетационного периода и на двух фонах -ажду выживаемостью и урожаем хлопка-сырца с -растения (г-0.61). ¡ледует отметить, что взаимосвязь выживаемости и продуктивности ■езко повышается в условиях засоления (г-0.81) и усиливается при ¡равнении не абсолютных, а относительных показателей (Соколова, омаков, Муталов, 1992).

- 22 - '

Корреляции содержания ионов Иа' К* и Са'с выживаемостью и продуктивностью одного растения не были значимы при Р>99. 5Х.

Достоверные корреляции признаков выявлены при сравнении соотношения ионов с уровнем солеустойчивости. Так,.на засолении обнаружена положительная, средняя по величине корреляция "К^Ма* в листьях - выживаемость" (г-0.59). Величина коэффициентов корреляций на двух фонах снижались базипетально.

Отмечена высокая положительная достоверная корреляция признаков "энергия прорастания - выживаемость растении" у контрольных растений (г-0.63), в условиях засоления связь была несущественной. В то же время корреляция "продуктивность растения - крупность коробочки" на засолении не только сохранилась, но и возросла (соответственно по фонам г-0.58 и г-0.67). На засолении увеличилась и стала достоверной положительная связь "масса коробочки - число коробочек на растении" (г-О. 48), которая на оптимальном фоне была не существенна.

1 . Таким образом, из изученных параметров наиболее перспективными в плане диагностики солеустойчивости в начальные фазы онтогенеза п в ля к/г с я выживаемость растений, а такте соотношение концентрации ионов калия и натрия в листьях.

ВЫВ ОДЫ

1. Выявлено, что максимальная дифференциация сортов вида 0. ЬагЬаДепзе I. по солеустойчивости в течение всего онтогенеза достигается при их испытании на о. 4Х хлоридном засолении при внесении всей дозы соли до посева. Наиболее важными критериями, характеризующими солеустойчивость, являются всхожесть, выживаемость растений и урожай хлопка-сырца на растение.

2. На наборе сортов вида 6оззур1шп ЬагЬзс1опзе Ь. отмечены высокодостоверные различия по реакции на хлоридное засоление по степени угнетения роста, темпов развития, продуктивности, повышения длины вегетации, обнаружены взаимодействия "генотип х почвенный фон". Выделены четко различавшиеся группы солечувс-твительных и солеустойчивых сортов. Последние неоднородны по реакции на засоление: среди них имеются генотипы с повышенной устойчивостью в ювенильном периоде и в более поздние возрастные этапы онтогенеза.

3. Обнаружены различия в динамике свободного пролина у контраст-

них. сортов, а тага® взаимосвязь уровня пролшшзации тканей проростков на эзсолении и устойчивость- генотипов.

г. Пркэдаян повызенн&я солеустойчкаость бояшшства п&щзрь, обусловленная преобладанием подожитзльаого гетерозиса по гишн роста, развития и продуктивности в условиях засолении, -то но расценивать как адаптизкнй гетерозис.

5. Максимальное снижение нас личности семдн характерно д.". сз v-чувствительных генотипов; у устойчивых египетских сорте» сл.-« было несущественным.

6. Доказано наличке генотипически» различий у сортоз и г^рн.гс;: по уровню минерализации тканей листьев, стеблей и ксргсй, ее-держанию в них ионов натрия, калия и кальши ках на ш:^-.:,^ -«см, так и на засоленном фенах. По этим параметрам вь„;./:з;:и -iü'-кти позитивного и негативного гетерозиса.

7. Отмечен отрицательный гетерозис у f.vv» гибридов по со;.-"-f-mj-u;". суммы золышх элементов и ионов 4 такж пссчт;"-;•>j'' тероаио по содержания исков К* и СйГ,* что ограничил? г» : ■ .' 'общего /ровня ипнерапиас-цки ткл:.ей и накопление Из*, г -потер* указанных катионов а листьях большинства гибг.-гии.', -

пиншшй на засолении.

8. ¡.шалс-на орг«нная специфичность по способности .геать баланс ионов в условиях засоления. Ш ограничена яглкпздш суммы вольных элементов и потерь калин наибольшей гошогс -г,-"' ностыо обладают корни, по поддержанию уровня натрия л к;.-.-ml,. листья. У большинства гибридов дисбаланс ионов ил £<•-■ .• проявлялся в меньшей степени, чем у сортов.

9. Корреляционный анализ ьнлвил положительную высокую сгязь ненгу выживаемостью растений и продуктивностью на васоленкп, ц »¿зное сильную - мехду расчетным показателем K^lla* в листьях :i

мостыо на засолении.

Список работ, опубликованных по материалам диссертац-.;«

1. Соколова Т. В., Томаков A.A. Изменение чувствительности к засолению в ходе онтогенеза сортоз адззчйткака вида GL barbadense L. // Tea. докл. Шесокйной конференция " Сцтогенэ-тика вистах растений" - Кишинев. 1389. О. Р.28-£°Э.

*.. Томаков A.A., Соколова Т. Б. Оолетолерак -.озолгкччатнх

сортов хлопчатнике! П Труды ц научной :-:•

ученых ИНЭБР АН УвССР по генетике и физиологии растении. - Ташкент. 1980. С. 06-104.

3. Sokolova Т. В. , Tomakov A.'A;, Shlyakhov Y. V. Breeding value of cotton (G. barbadense L.) cultlvars according to salinity tolerance // Golden jubilee symposium on Genetic research and education: current trends on the next fifty years. Abstracts, v. 1. New Delhi. 1991. p. 285-286.

4. Соколова Т. B., To каков A. A. , Шляхов Ю. В. , Каримова 3. A. Itisno-лого-генетические подходы к количественной оценке солетсле-рантности хлопчатника // Тезисы докл. I съезда Узбекского об-цэства физиологов растений. - Ташкент. 1991. С. 137-138.

6. Соколова Т.Е., Томаков А. А. Динамика свободного пролина у контрастных по солетолераптности генотипов хлопчатника // Тезисы докл. конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана. -Ташкент. 1991. С. 228. Я. Соколова Т. Б., Тсмаков А. А., Шляхов Ю. В., Каримова 3. А. , Хегай ' Е. Е, Мутало.в А. X. Полиморфизм по солетолераптности и уровню минерализации тканей растений хлопчатника // Тезисы докл. I съезда Узбекского общества физиологов растений. - Ташкент. 1991. С. 139.

f. Соколова Т. Е , Томаков А. А., Нуталов А. Способ определение .солеустойчивости растений хлопчатника // Авторское свидетельство. - N 1750494. - Москва. 1992 г.

Хулоса

А. А. Томаков

Gossyplum barbadense L. турига мансуб г$за навлари'ва дурагайларининг ривожланиш ¡глраёнида щ?рга чидамлилиги.

Q. barbadense L. турига мансуб rjfsa навлзри ва биринчи авлод дурагайларида шурга чидамлиликни ургаяии буйича услубий ёндогсни: ш^рланишнинг мувофш^лк даражаси аншуланди, танлашнинг асосий курсаткичлари белгиланди, шурга чидамли назларни олдиндан ани^-лашнинг тезкор усули ишлаб чт^илди.

Вагнер идишлари ва лизиметрларда Утказилган тажрибалар ыуни к^рсатдики, туз таъсирида усиш суръатлзри, ривожланиш даражаси ва ^осилдорлик кескин камайиб, усиш даври узайди; дурагайларда шурга

чидамлилик дзра»асини аншрайдиган бир 1$атор к?рсаткичлар буйича гетерозис еамарадорлиги, шунингдек, генотип ва тупро^ шаро,шшинг уваро богли^лкги анинранди. Ихобий гетерозиснинг еамарадорлиги туфайли дурагайлар бутун ривожланиш даврида бир fjawp . курсаткич-лар йУйича навларга нисбатан устунликка эга сулди. Чидаылшшги бупича бир-биридан кескин фарц к,илуьчи навлар урганилганда, пурга чидамли навлар чидамсиз навларга нисбатан ту^ныаларида пролинни кУп т^плаши антранди.

Навлар ва дурагайларнинг оарг, поя ва п.едиз туциналарикинг минераллаиии даражаси ва уларда Na* КГ Са* ионларининг мидори буйича генотшшк фар(;лар борлиги исботланди ^амда ижобий ва салбий гйтерсзисга эга дурагайлар аншуганди. Шурланиш таъсирида кул зле-ментлари ва кадьцийнинг акропетал градиенти з^амда На*ва К+нинг базииетал градиенти са^ланди, лекин бу к?рсаткичларнинг урганила-ётган навларда ниобий уегариши кузатилди. Щурга чидамли навлар ва дурагайлар кул элементларшш баргда кам милорда туплашлиги, шунингдек барча органларда к' ва Са*мицдорининг камроц каиайиши аницландики, бу 5з навСатида иснларнинг дисбалансини камайтиради ва ^скмлнкнинг мослаиишини оширади. Уыуман, дурагайлар шурланиш шароитида катионлар балансини cajyiam чобйдияти буйича ота-она шакдларидан уступ туради.

Корреляцион _таз{лил асосида шурланиш шароитида усимдикларкинг яшоочаклиги ва ^осилдорлик орасида ижобий боглифшк борлиги аниц-ланци.

Summary

A. A. Tonakov

Salinity tolerance of Gossypium barbadense L. sp. cotton cultivare during onthogenesls.

Methodical approaches to teste for salinity tolerance were worked out in a set of modern cotton cultlvars of G. barbadense L. and F1 topcross hybrids: differential salinity levels were revealed, seme selection principles were determined, and the accelerated method of diagnostic наs worked out.

High significant differences %ere-proved for varieties and F1 hybrids in the decrease of gtn rate plant development, productivity, crop maturity;, at1 was observed the effect of

totaroji:* in hybrids by oosrplex of characters. connected with Ljllnlty tolerance as well as the "genotype-soli background" interactions. Prevail of positive het Ptosis In irony paraneters of hybrids In comparison with parental varieties during all the cntltegsmsls. On the- group of contrast varieties It was revealed, that salt-resistant genotypes surpass salt-sensitive ones In the level of tr-Su.» pro! miration and salinity tolerance index.

Ttie existence of gonotyplcal differences in the level of loaf , shoot and root . tissues ■mineralization and also In the content of Nat K+ and CeTm varieties and hybrids under optical and saline background were proved; the effects of positive and negative heterosis were observed. Under salinity conditions, acropetal gradient of the sum of ashes elements and calcium, and baslpatal gradient natrium and potassium retrained unchanged,- but relative . changes of average values of the characteristics concerned differed. Salt tolerant genotypes restrict the accumulation of the sum of ashes elements in leaf tissues, as also losses of K^and C^ln all plant organs, thus decreasing Ion disbalance and leading to enhanced adaptlvity of pi wits. In total, by their capability to retain'catton balance in salinity conditions, the hybrids surpassed their parents.

Correlation analysis revealed significant positive high connexion: plant survival ability - productivity on salinity.