Содержание и особенности накопления химических элементов в организме мелких млекопитающих юга Западной Сибири

Кохонов, Евгений Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Содержание и особенности накопления химических элементов в организме мелких млекопитающих юга Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Содержание и особенности накопления химических элементов в организме мелких млекопитающих юга Западной Сибири"

На правах^)

Кохонов Евгений Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ И ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ОРГАНИЗМЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.16-Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степеии кандидата биологических наук

Томск-2005

Работа выполнена В Томском государственном университете на кафедре зоологии позвоночных и экологии

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Москвитина Нина Сергеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Карташев Александр Георгиевич

кандидат геолого-минералогических наук, профессор Летувнинкас Арвидас Иосифович

Ведущая организация

Институт водных и экологических проблем СО РАН (г. Барнаул)

Защита состоится 12 октября 2005 года в 12.00 на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 в Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан 12 сентября 2005 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета уУ/ * Головацкая И. Ф.

кандидат биологических наук

/397*2

Актуальность изучения химических элементов в организмах продиктована их важнейшей ролью в структуре и функционировании живых систем (Войнар, 1960; Ноздрюхина, 1977; Ковальский, 1982,1983; Москалев, 1985; Agget, 1985). Учитывая, что минеральный обмен любого организма тесно связан с геохимическими условиями окружающей его среды и в природе наблюдаются определенные закономерности в проявлении биологических эффектов, вызываемых избытком либо недостатком химических элементов, а также в связи с прогрессом в изучении биологической роли элементов, в том числе микро- и ультрамикроэлементов, исследования закономерностей их депонирования различными видами и органами животных стали еще более актуальными (Криволуцкий, Покаржевский, 1996; Стуке, 1997; Anee 2001 и др.).

Следует учитывать, что в условиях возрастающего антропогенного давления увеличиваются техногенные потоки загрязняющих веществ, изменяются биогеохимические циклы элементов, формируются техногенные геохимические провинции и аномалии (Геохимия окружающей среды, 1990). В этих условиях, важнейшее значение имеет всесторонний экологический контроль состояния окружающей природной среды, в том числе и контроль аккумулирования токсических соединений в экосистеме (Израэль, 1984; Бурдин, 1985). Исследование биоты в зонах загрязнения является наиболее методически удобным и показательным при проведении оценки качества окружающей природной среды и степени экологического риска (Криволуцкий, 1990,1991; Криволуцкий, Покаржевский, 1990; Биоиндикация и мониторинг, 1991). Между тем изучение в природе характера депонирования химических элементов млекопитающими, как модели состояния организма в изменяющихся условиях является тем недостающим звеном, которое выпадает во многих работах, связанных с оценкой состояния окружающей природной среды. Большинство же из относительно немногочисленных работ по изучению депонирования элементов млекопитающими построено на анализе ограниченного количества эссенциальных элементов и элементов, оказывающих токсическое воздействие на организм (Безель и др., 1994; Соколов, 2003; Мухачева, Безель, 2004 Сатонкина, 2005 и др.).

Для Западной Сибири, отличающейся и геохимической спецификой, и особенностями функционирующих предприятий и их комплексов, имеются данные, относящиеся, главным образом, к косным и биокосным средам (Рихванов и др., 1993; Рихванов, 1997; Ильченко, 2000; Сухоруков и др., 2000; Ильин и др., 2000; Гусев, 2002; Летувнинкас, 2002; и др.), в меньшей степени - к растительности и животным (Бабенко, 2000; Изерская и др., 2002; Бурлакова и др., 2002; Островерхова, 2004; Kuranova et al, 2005 и др.). Материалы по содержанию химических элементов в организме млекопитающих фрагментарны (Моск-витина, Кохонов, 2000,2004; Москвитина и др., 2000,2002; 2003).

Цель исследования: изучение особенностей депонирования и закономерностей поведения химических элементов в организме мелких млекопитающих в различных районах юга Западной Сибири, в том числе и при техногенном загрязнении.

В задачи исследования входило:

• выявление видовых отличий в

животными разных трофических уровней

• изучение характера депонирования химических элементов в различных органах у животных разного пола и возраста;

• исследование закономерностей миграции химических элементов в системе «почва - пища - организм млекопитающих» в условиях влияния действующего золотодобывающего предприятия;

• изучение взаимосвязи депонирования химических элементов и некоторых физиологических показателей состояния животных

Научная новизна. Впервые у животных разного вида, возраста и пола выявлены особенности аккумулирования широкого спектра химических элементов, включая макроэлементы - К, Иа, М§, микроэлементы - Бе, 2п, Б г, Мо, Си, Вг, Се, Мп, А1, РЬ, СМ, В, Шз и ультрамикроэлементы - Бе, Со, V, Сг, №, 1л, Ва, И, Ag, Бп, Ве, ва, Бс, В1, БЬ, и (на примере модельных видов насекомоядных и грызунов в различных районах юга Западной Сибири). Проведено изучение особенностей депонирования элементов в зоне действующего золотодобывающего предприятия и изучена специфика их миграции в системе - почва -биота (растения, беспозвоночные, млекопитающие). Выявлена связь депонирования некоторых элементов с состоянием ряда внутренних органов.

Материалы исследования могут быть использованы в системе экологического мониторинга и контроля состояния природной среды региона. Полученные материалы находят применение при чтении университетских курсов по экологии и прикладной териологии.

Положения, выносимые на защиту.

В пределах территории Томской области большим уровнем депонирования многих химических элементов выделяются животные северного пригорода г. Томска.

Характер депонирования химических элементов мелкими млекопитающими имеет видовую и трофическую специфику и сопряжен с полом и возрастом животных.

По мере удаления от источника эмиссии депонирование элементов млекопитающими изменяется непропорционально их содержанию в среде.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были доложены на междисциплинарном совещании биологов и геохимиков ТГУ (Томск, 2000, 2001), на международной научной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: Итоги и перспективы» (Томск, 2000), на региональной научной конференции «Фундаментальные проблемы окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири» (Горно-Алтайск, 2000), на II международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде» (Семипалатинск, 2002), на чтениях памяти А.Д. Строителева (Томск, 2002), на международном совещании «Териофауна России и соефеДельных территорий» (Москва, 2003), на III международной на-

учно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде» (Семипалатинск, 2004).

Материалы диссертации изложены в 6 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, изложенных на 169 Страницах машинописного текста, иллюстрированных 9 таблицами, 38 рисунками. Список литературы включает 267 источников, в том числе 25 на иностранных языках.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ, грант 98-05-03183.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. профессору Н.С. Москвитиной за осуществление научного руководства и предоставления материалов кафедры, д.б.н. профессору Л.П. Агуловой, д. г-м-н. Рихванову Л.П., к.м.н. Падерову Ю.М. за помощь в рабо-

те. Автор с глубокой благодарностью хранит память о ¡АД. Строителеве) и Ю.А Козлове^ оказавшим значительную поддержку при выполнении исследований.

Глава 1. Химические элементы - необходимые компоненты организмов

В главе приведены основные направления эколого-биогеохимических исследований: геохимическая экология, экологическая геохимия элементов, экоток-сикология. Отмечены работы различных авторов по изучению элементного состава живых организмов и выявлению взаимосвязи состава организмов с особенностями окружающей среды (Вернадский, 1944,1965,1977,1980,1989 и др.; Виноградов, 1935, 1937, 1944 и др.; Ковальский, 1974, 1978, 1979, 1982; Криволуцкий, Покаржевский, 1996, и др.). Приведены классификации элементов в зависимости от их содержания в организме и выполняемой физиологической функции, сведения о распределении, особенностях депонирования и биологической роли М§, Бе, 7л, Мо, Си, Мп, А1, РЬ, Бе, Со, V, Аэ, №, "Л, Бп.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Исследования проведены на территориях двух ландшафтных зон юга Западной Сибири - южной тайги (Томская обл.) и предгорного Алтая (Республика Алтай). В главе приведена краткая ^ характеристика районов исследования. Территория пробоотбора в пределах Томской области условно подразделена на территории, удаленные от г. Томска, - окрестности пл. Киреевск (Кожевниковский район), Манатка (Кривошеинский район; на карте отсутствует), территория Ла-ринского заказника (Томский район); территории

„ т, северного промышленного узла г. Томска (СПУ) -

Рис. 1. Карта-схема мест „ „ т/. т.у

~ / _ _ окрестности п.п. Светлый, Копылово, Кузовлево, пробоотбора в Томской у „ ^

области Туган, ТНХК. Парковые зоны г. Томска -

территории Университетской и Михайловской рощ. Южный пригород г. Томска - радиозавод, опытный участок Сибирского

ботанического сада (Бот. сад), Карьер, п.п. Аникино, Предтеченск, Лоскутово (рис. 1). ____________

В Республике Алтай (рис. 2) исследования проведены в окрестностях п.п. Артыбаш, берег Телецкого озера (Турочакский район) и Сейка (Чойский район). Согласно литературным данным на значительной территории Республики выявлены остаточные локальные загрязнения почвенного покрова долгоживущими радиоизотопами цезия, стронция, плутония mm (Доклад о состоянии... 2000; Кац, 2000;

Рис 2 Карта-схема мест Ильинских и; др 2003; Гусев 2004). Имеются пробоотбора в Республике «анные> что 60-70% суммарной дозы облучения Алтай населения Республики Алтай связано с

воздействием радона, при этом Чойский и Турочакский районы относятся к неблагоприятным территориям (Доклад... 2000). Помимо этого, территория Горного Алтая относится к районам падения ступеней космических ракет и рассеивания ракетного топлива. Окрестности п. Артыбаш характеризуются отсутствием промышленных предприятий и являются рекреационной зоной. В окрестностях п. Сейка действует золотодобывающая фабрика (ЗИФ). Разработка месторождения ведется подземным и открытым способами. В ходе технологического процесса извлеченная руда дробится, измельчается и обогащается. «Отработанная» порода складируется в отвалах. Специальные методы очистки сточных вод на ЗИФ отсутствуют, их осветление осуществляется методом естественного отстоя.

Глава 3. Объекты, материалы и методики исследований

Основой работы являются материалы многолетних комплексных исследований кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского государственного университета, в которых автором осуществлена часть сбора и пробоподготовки материала по млекопитающим, сбор и пробоподготовка растительных и беспозвоночных объектов, создана электронная база данных, проведена статистическая обработка материала и интерпретация результатов.

В качестве объекта исследований выбраны наиболее доступные, многочисленные и биоценотически значимые виды мелких млекопитающих, занимающих разные уровни трофических цепей, - обыкновенная бурозубка (Sorex araneus Linnaeus, 1758) - насекомоядный вид; красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) - растительноядный вид с преобладанием в рационе семян; европейская рыжая полевка - растительноядный вид с преобладанием в рационе вегетативных частей растений и полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771) - эврифаг.

Отлов животных осуществлялся с помощью живоловушек (Карасева, Тели-цина, 1996) У отловленных животных производился забор внутренних органов (печень, почки, сердце). Отобранные органы каждой особи помещали в бюкс и

фиксировали 96° спиртом-ректификатом. Тушки животных без желудочно-кишечного тракта высушивались в термостате до воздушно-сухого состояния. При проведении исследования на территории Республики Алтай помимо отлова мелких млекопитающих на площадках отлова были собраны почвенные и растительные образцы, пробы беспозвоночных животных (дождевые черви). Для изучения характера депонирования химических элементов в системе почва - пища - млекопитающие при техногенном воздействии золотодобывающей фабрики (ЗИФ) отбор проб осуществлялся на различном удалении от источников загрязнения - фабрики и ее технологического пруда-отстойника.

У особей модельного вида - красной полевки - производился забор крови из сонных артерий и изъятие внутренних органов (печень, легкие, селезенка) для дальнейшего гистологического анализа, который осуществлен на кафедре патанатомии СибГМУ - к.м.н., доцентом Ю.М. Падеровым. Кровь использовалась для определения количества эритроцитов, лейкоцитов, уровня гемоглобина и формулы белой крови. Количественная оценка эритроцитов и лейкоцитов проводилась по стандартной методике, путем подсчета в камере Горяева. Уровень гемоглобина определялся с помощью гемометра Сали (Козловская, Мартынова, 1975).

Анализ содержания химических элементов в тушках, почках, печени, сердце животных проведен инструментальным нейтронно-активационным (ИНАА), атомно-эмиссионным методами (АЭС) в ядерно-геохимической лабораторий кафедры полезных ископаемых и геохимии редких элементов, в лаборатории спектрального анализа химического факультета Томского политехнического университета, геохимической лаборатории кафедры минералогии и петрографии, лаборатории мониторинга окружающей среды химического факультета Томского государственного университета. В ряде случаев, помимо индивидуальных, формировались объединенные (3-15 особей) пробы. В целом проанализированы результаты химического анализа 496 проб более 640 животных, в которых количественно оценивался химический состав организмов животных по 36 элементам.

Статистический анализ выполнен на основе программ Statistica 6.0 и Excel с применением параметрических и непараметрических методов: критерии Стъю-дента, Колмогорова-Смирнова, Краскела-Уоллиса, Манна-Уитни, корреляционный анализ Спирмена.

Глава 4. Химические элементы в организме насекомоядных и грызунов

Больший уровень содержания в почках мелких млекопитающих относительно печени и сердца, отмечен для многих анализируемых элементов (таблица 1).

Выявлено достоверное (р<0,05) отличие, в сравнение с печенью, содержания: Na, Sc, Cr, Mn, Br, Sm, Rb, La, Hf, Au, Pb, что указывает на ведущую роль почек как органа-фильтратора в организме. В печени, относительно почек, регистрировался больший (р<0,05) уровень содержания Zn, Se. Известно, что указанные элементы, поступив в организм, переходят в желчь, что является определяющим фактором для их экскреции с калом. При этом вследствие

связывания ряда элементов, в частности, цинка определенными компартмента-ми гепатоцитов, может наблюдаться избыточное накопление их в печени (Авцын и др., 1991; Куценко, 2002).

Наибольший уровень варьирования (Су>100%) отмечен для 8с, Сг, Мп, Си, ЯЬ, Се - в почках, Яс, Сг, Мп, ЯЬ, Н§ - в печени, что может быть следствием неоднородности как геохимической обстановки территории, так и подвижности животных.

Таблица 1

Содержание химических элементов (мг/кг сух. вещества) в почках,

печени и сердце мелких млекопитающих Томской области_

Элемент Почки Печень Сердце

п М±т п М+т п М+т

N3 87 2837,8+127,7 131 2300,91±74,98 0

мв 53 106,08+10,56 66 96,59+6,05 71 311,79±28,66

Л1 56 0,31±0,03 62 0,26+0,03 71 0,59+0,09

К 27 4037,0+585,7 68 3357,35±298,0 0

Бс 63 0Д0±0,01 103 0,03±0,00 0

Л 34 0,33±0,03 0 42 0,40+0,03

Сг 63 9,18+1,27 101 2,06+0,31 0

Мп 57 3,05±0,42 63 0,92+0,15 68 0,11±0,01

Бе 78 1173,85+105,9 130 964,88±56,05 0

Со 83 0,59±0,04 125 0,50+0,03 48 2,10+0,20

Си 58 11,1711,75 62 32,72+3,23 72 15,53±1,08

Ъ& 152 12,21±0,83 152 12,43±0,52 72 5,19±0,44

Бе 57 2,32±0,37 89 2,66+0,21 0

Вг 90 14,68±1,30 128 6,06+0,51 0

ЯЬ 77 13,63+0,89 121 10,22±0р1 0

Мо 48 0,48+0,04 55 0,42+0,03 49 1,04±0,05

Бп 0 48 0,28+0,01 49 0,79+0,04

БЬ 26 0,12±0,04 68 0,18±0,03 0

Се 26 0,04 66 0,04 0

Ва 17 10,00±0,00 43 10,00+0,00 0

Ьа 28 0,79±0,07 25 0,38±0,04 0

Се 14 6,27±2,12 14 4,27+1,26 0

Бш 29 0,20±0,02 24 0,06±0,01 0

Ьи 3 0,16±0,07 0 0

Ж 40 0,22±0,02 18 0,10±0,01 0

Аи 32 0,10±0,02 31 0,04 ±0,00 0

нЙ 27 0,17+0,03 68 0,16±0,02 0

РЬ 34 1,05+0,08 42 0,28+0,01 28 0,71 ±0,06

и И 3,53+0,79 0 0

По отношению к литературным данным (Ноздрюхина, 1977; Кист, 1987; НигНи е1 а!., 1987; Иванов, 1995; Ковальчук и др., 2002) повышенное содержание в почках млекопитающих Томской области отмечено для Сг, Си, Се, Со, верхним значениям соответствовало содержание Мп. В печени такими элементами были Си, Се, Со, 1% нижним значениям соответствовал уровень содержания 2п.

4.1. Географические различия. Выявлены различия депонирования химических элементов в зависимости от мест пробоотбора. В почках млекопитающих четырех видов Томской обл. в зависимости от района различалось (р<0,05) содержание Бс, Сг, Мл, Ре, Си, Ъл, Бе, Вг, в печени - Ыа, К, Бс, Сг, Бе, Со, 2п, Бе, Вг, БЬ, Н§. При этом уровень депонирования в печени и почках большинства исследуемых элементов выше у животных северного пригорода, нежели южного и районов, удаленных от областного центра (рис. 3).

1 23456789 10

Ю «

1 2343С189Ю

Рис. 3. Содержание 8с, Сг, Бе и Вг в почках (А) и печени (Б) мелких млекопитающих Томской области (мг/кг сух. вещества). Южный пригород: 1. Аникино, 2. Лоскутово, 3. Предтеченск, 4 Карьер, 5 Радиозавод, 6. Ботанический сад. Северный пригород: 7. п. Копылово, 8. ТНХК, 9. п. Светлый, 10. п. Кузовлево

В то же время имеются элементы, больший уровень содержание которых отмечается в органах млекопитающих из «южных» биотопов. В частности, указанная тенденция характерна для Se и Со.

В тушках красных полевок с территорий Томской области и Республики Алтай в зависимости от мест пробоотбора различия (р<0,05) выявлены по содержанию В, Ti, V, Mn, Fe, Си, Zn, Sn, Pb. По всем перечисленным элементам, кроме РЬ, выявлена и корреляционная связь между содержанием элемента и местом пробоотбора. Большим уровнем депонирования указанных элементов, за исключением Fe, характеризовались животные из томских популяций. Сравнение образцов из районов вне техногенного загрязнения показывает, что различие практически по всем определяемым элементам незначительны, в то время как животные из СПУ выделяются большим уровнем накопления Ni, Си, V, РЬ, что может быть свидетельством воздействия промышленного загрязнения, имеющего место на данной территории (Летувнинкас, 2002). По таким элементам как Ti и Zn отчетливо выделяются животные с территории титан-цирконевого месторождения (п. Туган). Таким образом, характер депонирования ряда химических элементов животными обуславливается как техногенным воздействием, так и влиянием естественной геохимической аномалии.

4.2. Видовые различия содержания химических элементов. Характер пищевого рациона накладывает отпечаток на содержание химических элементов в организме: более высокий уровнем (р<0,05) содержания Na, Sc, Cr, Fe, Co, Zn, Se, Br, Sm, Hf, Au, La характеризовалась насекомоядная бурозубка, нежели растительноядная рыжая полевка. Подобная тенденция выявлена при исследовании обыкновенной бурозубки и красной полевки с территории Горного Алтая. Например, содержание А1 и Sn в тушках бурозубок (287,26+60,4 и 3,3±0,27 мг/кг) превосходит аналогичные показатели в тушках полевок (139,4+14,9 и 2,12±0,39 мг/кг) в 1,5-2 раза. Несколько больше - в 2,6 раза превосходит накопление бурозубками Мл.

Большим уровнем депонирования элементов - у двух близкородственных растительноядных видов - красная и рыжая полевки, характеризовалась рыжая полевка. Таким образом, по уровню содержания химических элементов, исследованные виды млекопитающих можно ранжировать в следующей последовательности - обыкновенная бурозубка > рыжая полевка > красная полевка и полевая мышь. При этом выявленная тенденция прослеживается на всех без исключения территориях, что свидетельствует о видоспецифичности депонирования элементов (рис. 4).

По литературным источникам известна специфика миграции в трофических цепях таких элементов, как Hg, Zn, Sr, Cs и др. Установлено, что хищники обладают более высоким уровнем депонирования, что связано с рядом причин (Leash et al., 1991; Francensoni, Lenanton, 1992; Guns et al., 1992), одна из которых - скорость оборота элемента через популяции животных, что в свою очередь определяется рядом факторов. В работах А.Д. Покаржевского и др. (1993, 2000) показано, что фитофагам для достижения равных концентраций изотопов Sr и Cs в теле требуется на порядок больше количества пищи с равной концентрацией, чем потребителям животной ткани.

почки печень

Рис. 4. Содержание некоторых химических элементов в почках и печени четырех видов мелких млекопитающих из различных местообитаний Томской области

(мг/кг сух. вещества). 1. Обыкновенная бурозубка, 2. Рыжая полевка, 3. Красная полевка, 4. Полевая мышь.

Всасывание химических элементов в желудочно-кишечном тракте повышается при высоком содержании животных белков в рационе, угнетают всасывание фосфаты, оксалаты и другие соединения, интенсивность всасывания снижается также при преобладании в пищевом рационе клетчатки и углеводов. Кормовые предпочтения сказываются и на различии в характере депонирования элементов у близкородственных растительноядных видов. По данным Л.Б. Кравченко (1999), встречаемость вегетативных частей растений в желудках красных полевок, обитающих на территории Томской области, составляет 26 %, семян трав - 61%. У рыжих полевок аналогичные показатели составляют 76 и 33% соответственно. Известно, что большим уровнем содержания элементов характеризуется корневая система и побеги растений, нежели плоды и семена. Таким образом, не только характер питания - растительноядность и животно-ядность, но и более узкие кормовые предпочтения существенно влияют на депонирование химических элементов млекопитающими.

4.3. Содержание химических элементов в организме млекопитающих разного возраста Изучение характера депонирования химических элементов в почках, печени и сердце животных разного возраста осуществлено на полевой мыши из парковых зон г. Томска. Исследованы три возрастных группы -неполовозрелые (¡чу), половозрелые (ваё) сеголетки и зимовавшие (а<1) особи. Анализировались также данные по содержанию элементов в почках и печени полевых мышей, рыжих и красных полевок двух (вас! и а<!) возрастных групп из различных местообитаний Томской области.

В почках полевых мышей из парковых зон с возрастом уменьшалось (р<0,05) содержание Мп, Мо, 7л. Больший (р<0,05) уровень содержания А1, Т1, Мп, Си, Хп, Мо, Бп, РЬ, относительно старших возрастных групп, регистрировался в сердце неполовозрелых сеголеток. В печени, напротив, с возрастом увеличивалось (р<0,05) содержание Си, Мо, Бп (рис. 5), подобная тенденция отмечалась и для других анализируемых элементов. В выборке трех видов млекопитающих (почки и печень) уровень содержания М§, Мп в почках половозрелых сеголеток был выше (р<0,05), чем у животных старшей возрастной группы, Сг, Си, Вг в большей степени (р<0,05) депонировался в почках зимовавших животных. В печени с возрастом увеличивалось содержание Иа, К, Бс, Сг, Вг.

Таим образом, характер депонирования ряда элементов в почках и сердце животных разного возраста, в сравнении с печенью, имеет противоположенную тенденцию. Известно, что в сравнении с половозрелыми животными у неполовозрелых отмечается более высокая скорость всасывания в ЖКТ, более низкое содержание жировой ткани, механизмы гомеостатического контроля не сформированы. С возрастом снижается метаболитическая активность печени, нарушаются механизмы экскреции, увеличивается содержание жировой ткани, которая является депо для ряда элементов (Авцын и др., 1991; Куценко, 2002 и др.).

2150 100 50 0

Си

А1 "Л Сг Мп Си 2п Мо РЬ

I2'5 2,0

1.5

1.0

А1 Мп Мо вп РЬ

5 0.8 "0,6 0,4 0,2 О

А1

12 ОЗ

Мп Мо

вп РЬ

Рис. 5. Содержание некоторых химических элементов в почках (А), сердце (Б) и печени (В) полевой мыши трех возрастных групп из Университетской рощи

г. Томска (мг/кг сух. вещества). 1 Неполовозрелые сеголетки. 2. Половозрелые сеголетки. 3. Зимовавшие особи.

4.4. Содержание химических элементов в животных разного пала. Выявлено, что большим уровнем депонирования химических элементов в органах характеризуются самцы млекопитающих. Достоверные (р<0,05) отличия накопления элементов особями разного пола регистрировались для 7п, в почках полевых мышей; 8с - в печени красных полевок, А1, Си, - в сердце полевых мышей.

Выявленная тенденция определяется эколого-физиологическими особенностями самцов и самок - различием суточной активности, размеров индивидуальных участков, особенностями участия в размножении и т. д. Меньший уровень депонирования химических элементов организмами самок имеет очень важное биологическое значение, поскольку здоровье потомства во многом определяется состоянием материнского организма. Принимая во внимание, что ряд токсических элементов способен преодолевать плацентарный барьер, для ограничения избыточного поступления токсикантов в развивающийся плод в материнском организме осуществляется более жесткий гомеостатический контроль поступления химических элементов.

Глава 5. Миграция химических элементов в цепи «почва - пища - организм млекопитающих» в условиях техногенной нагрузки

Исследование миграции химических элементов в системе «почва - пища -организм млекопитающих» проведено нами на примере золотодобывающего предприятия Республики Алтай, где можно было осуществить оценку загрязнения территории по мере удаления от источника эмиссии. Провести аналогичные исследования в крупной промышленной агломерации, каковой является СПУ г. Томска, невозможно в силу перекрывания и разнонаправленности потоков техногенных загрязнителей. Отбор проб осуществлялся на четырех площадках: площадка 1 - на удалении 1 км выше технологического пруда-отстойника; площадка 2 - в пойме р. Сейка в 100 - 150 м от дамбы отстойника; площадка 3 - ниже по течению реки на расстоянии 3 км от отстойника; площадка 4 - в 10 км от отстойника.

По данным сотрудников геохимической лаборатории кафедры минералогии и петрографии Томского государственного университета, содержание в верхних горизонтах почвы Pb, Си, Sn, Mn, Zn, Ni, Cr, Zr, Ag, Y постепенно уменьшается по мере удаления от источника загрязнения (рис. 6). Уровень содержания в почвах V, Ti, Со начинает существенно уменьшается только на удалении 3 км от технологического отстойника. Ранжированный ряд содержания большинства исследуемых химических элементов в почве можно представить в следующем виде: площадка 1 > площадка 3 > площадка 4.

мг/кг

мг/кг 400

200

Рис. 6. Содержание (мг/кг сух. вещества) некоторых химических элементов в верхних горизонтах почвы по мере удаления от ЗИФ. 1 - Выше отстойника; 3 - на удалении 3 км: 4 - на удалении 10 км.

Соотношение значений содержания элементов в почвах исследуемого района к кларку ноосферы (Глазовские, 1988) можно представить в следующем виде:

площадка 1 - Zr27 > Ва17>3 > Pb^s >Mn5j2 >Zn4,7 >La =Y2|6 >Civ >Ti =Sr1>5 > Sni,2;

площадка 3 - Zr23,s > Ba13i0 > Pb5,0 >Мп4д >Zn4>0 >La3,o > Y2>i > Sr19 >Ti 1>8; площадка 4 - Zr!6i4 > Ba13i0 > Pb3;4 >Мп4Д >La1>3 >Zn3,0 >Yt6 >Cru >Srli2; Несколько иначе выглядят ряды соотношения содержания химических элементов в почвах исследуемого района относительно среднего содержания в почвах России (Виноградов, 1957; Добровольский 1983).

площадка 1 - Bi]5>o> Pb5>5 > Zn3,3 > Sn2,g > Cu^ > La=Sr2_0 >VU >Ni1>4 >Ba,,3 площадка 3 - Bii5i0 > Pb4,6 > Zn2>6 > Sn2,4 > Mni>9 > Cu = La = Zr,7 > VI>5 > NiI>4 > Yu > Sr1>2

площадка 4 - Bi:s,o > Pb3>2 > Z a= Sn20 > Zr= Nii,2 >Mn = Bail

Данные ряды показывают превышение уровня содержания элементов в почвах ЗИФ и ее окрестностей относительно кларковых значений ноосферы и почв России, а также позволяют проследить динамику изменения концентрации элементов по мерс удаления от источника загрязнения. При этом следует обратить внимание на то, что повышенное содержание В1, 7м, РЬ, Мп и других элементов сохраняется даже на удалении 10 км от технологического отстойника ЗИФ; в почвах площадки 4 уровень содержания РЬ и 7л составляет 1,4 ПДК, в почвах площадок 1 и 2 превышение ПДК отмечается для РЬ (2,4 и 2 ПДК соответственно), Си (2,6 и 1,7 ПДК), 7п (2,2 и 1,9 ПДК), Мп (1,5 и 1,2 ПДК). Поскольку перечисленные элементы относятся к первому(РЬ и Zn), второму (Си) и третьему (Мп) классам опасности, это может свидетельствовать о техногенном загрязнении среды.

Содержание некоторых элементов в растениях превышает таковое, приводимое в литературе (Кист,1987; Добровольский, 1983, 1998 и др.) - И, Бг - на площадке 1, ИЬ на площадках 1 и 4, V - на площадке 3. Относительно равномерное снижение депонирования в растениях по мере удаления от ЗИФ отмечается только для И Больший относительно других площадок уровень содержания в растениях №, Ре, Си, 7м регистрировался в растениях с площадки 2, Вг и Мп - с площадок 3 и 4 соответственно. В дождевых червях более высокие уровни содержания многих исследуемых элементов, в частности, Ва, Мп, Тл, Zn, Си, В и Ве регистрируются у животных с площадок 1 и 2, что соответствует тенденции, выявленной в почве. Данная особенность, по всей видимости, связана с тем, что дождевые черви имеют большую связь с почвой, химические элементы в их организм могут поступать не только через желудочно-кишечный тракт, но и через покровы. С другой стороны, в характере депонирования целого ряда элементов, в частности, Сг, Мп, Zn, В, Ве наблюдается некоторая общность с растениями. Как и в растительных организмах, максимальные значения указанных элементов отмечается у животных с площадки 2, что мы связываем с большей биодоступностью элементов на территории указанной площадки.

В тушках красных полевок из окрестностей п. Сейка, относительно литературных данных (Лебедева, 1999), отмечаются большие уровни депонирования V, Сг, РЬ. Большим уровнем депонирования В, И, V, Сг, Мп, Си, Ъй, Ва, относительно других площадок, характеризуются животные с площадок 3 и 4, находящихся на удалении 3 и 10 км от источника загрязнения. У животных с площадок, расположенных ближе к источнику загрязнения, регистрировались несколько меньшие уровни депонирования указанных элементов. Исключением являлось содержание РЬ, Мо, А1. Значительное аккумулирование РЬ и А1 у животных с площадок, приближенных к ЗИФ, по всей видимости, связан с повышенной пылевой нагрузкой на этих территориях, учитывая, что аэрогенный путь поступления в организм существенно важен для указанных элементов (Авцын и др., 1991). Характер депонирования химических элементов в организме бурозубок во многом сходен с тенденциями, выявленными у полевок.

Глава 6. Некоторые физиологические показатели животных как индикаторы экологического неблагополучия территории Республики Алтай

Представление о зависимости здоровья организмов от состояния окружающей среды, в частности, ее загрязнения, в настоящее время не вызывает сомнения (Последствия..., 1996; Захаров, 2000; Гичев, 2002). Исследование 1срасных полевок в двух районах Республики Алтай, отличающихся различным характером и уровнем загрязнения, показали наличие единого спектра воспалительных процессов в легких, печени, почках и селезенке. Однако в процентном отношении патологические процессы у полевок из окрестностей п. Сейка регистрировались значительно реже, а степень их проявления несколько слабее, чем у животных из окрестностей п. Артыбаш. Например, хроническое воспаление бронхов регистрировались у полевок первой группы (п. Сейка) в 37 % случаев, а во второй (п. Артыбаш) - в 100 %, при этом в первой труппе, в отличие от второй, отсутствовали явления острого или перенесенного ранее плеврита. Поражение печени в форме хронического гепатита у животных первой группы выявлено в 50 % случаев против 83 % - во второй, при этом в первом случае полностью отсутствовали изменения в форме порто-портальных септ, что регистрировалось у животных во второй группе в 33 % случаев. Частота хронического воспаления почек у животных первой группы составили 37,5 %, при этом полностью отсутствовала двусторонняя локализация процесса. Во второй группе животных частота хронического воспаления почек - 66,6%, а двусторонняя локализация процесса регистрировалась в 33 % случаев. Склероз стро-мы селезенки у животных первой группы регистрировался в 37,5 % против 83,3 % - во второй.

Мы попытались связать характер заболеваний с уровнем депонированных элементов. Наиболее отчетливо проявляется взаимосвязь между содержанием элементов и состоянием дыхательной системы. Выявлена взаимосвязь (р<0,05) между состоянием легких и уровнем содержания в тушках алюминия (1^=0,72, п=9), ванадия (^=-0,72, п=9), хрома (^=-0,72, п=9), меди (^=-0,72, п=9), цинка (^=-0,83, п=6), бора (^=-0,72, п=9); состоянием почек и содержанием свинца (^=-0,71, п=10). При этом в тушках здоровых животных уровень содержания перечисленных элементов был выше, чем у животных с патологиями. Исключением является алюминий, для которого отмечается противоположенная тенденция (рис. 7).

Обращает на себя внимание тот факт, что все указанные элементы относятся к эссенциальным или условно эссенциальным, кроме алюминия, а их содержание у животных с патологиями заметно меньше, чем у здоровых. Это дает основание предполагать, что у этих животных возможно нарушение минерального обмена, которое, как известно, происходит при воспалительных процессах, инфекциях, стрессе (Ноздрюхина, 1977; Стуке, 1997 и др.). Одним из ведущих факторов при этом выступает состояние пищеварительного тракта, в частности, тонкого кишечника, где происходит всасывание многих элементов (Авцын и др., 1991). По данным С.А. Хоревой и соавторов (2004) у животных из загрязненных территорий Томской обл., особенно из мест с радиационным загрязнением отмечены морфо-функциональные изменения кишечника, снижение со-

держания нуклеиновых кислот, изменилось пищевое поведение и т д Гематологические исследования также показали, что ряд характеристик крови у животных из Республики Алтай, Томской области (Москвитина и др., 1996) и зоны Чернобыльской аварии (Исаева, Вязов, 1996) вполне соизмеримы. В частности, количество лимфоцитов и эозинофилов увеличивается с повышением радиационного воздействия, а палочкоядерных и сегментоядерных нейтро-филов - уменьшается. Аналогичные изменения регистрируются и в радиобиологических "экспериментах (Гольдберг и др., Чернышев, Старостин, 1996; Борсик, Николаевич, 2004; Чудакова, Николаевич, 2004).

1 200 <1 100

16 £ 12 § 8

24 20 16 8 4

» СМШ

г >

■иге

Рис. 7. Содержание химических элементов в тушках красных полевок с территорий

Горного Алтая (мг/кг).

1 - Животные без патологий в легких; 2 - животные с патологиями в легких

Содержание химических элементов в организме животных, что было изложено выше, не может являться причиной выявленных заболеваний, тяжести патологий, гематологических изменений. Поиск причин выявленных патологий при сопоставлении с известными ранее материалами (Хорева и др, 2004) дает основание предполагать, что эти заболевания могут быть связаны с радиационным воздействием и, возможно, химическим загрязнением окружающей среды района исследования.

Выводы

1. Содержание В, П, V, Мп, Ре, Си, Т.п. Бп, РЬ в организме млекопитающих с территорий Томской области выше, чем у животных алтайских популяций, что обуславливается как техногенным воздействием, так и влиянием естественной геохимической аномалии (титан-циркониевое месторождение).

2. В Томской области уровень депонирования химических элементов млекопитающими различных районов сильно различается, при этом выделяются животные территории Северного промышленного узла. В Горном Алтае изменчивость в накоплении элементов в разных пунктах незначительна.

3. Видовые отличия в депонировании химических элементов сопряжены со специализацией питания. Значительная часть элементов (N8, Бс, Сг, Ее, Со, 7л, Бе, Вг, Бт, Ж, Аи, Ьа) накапливается в больших количествах в организме насекомоядных (обыкновенная бурозубка), нежели у растительноядных (европейская рыжая и красная полевки, полевая мышь). У растительноядных видов большее аккумулирование элементов обеспечивается диетой с преимуществом вегетативных частей растения (рыжая полевка).

4. Характер депонирования некоторых элементов в органах млекопитающих разного возраста имеет противоположенную тенденцию: содержание Мп, Мо, М§ в почках и сердце млекопитающих с возрастом уменьшается, а в печени -увеличивается.

5. В районе действующего золотодобывающего предприятия уровень депонирования элементов растениями и млекопитающими возрастает на удалении 3-5 км от источника эмиссии, что может быть связано с трансформацией элементов в доступные для усвоения формы.

6. В Республике Алтай большему риску различных заболеваний органов дыхания, пищеварения, выделительной и кровеносной систем подвержены животные в районе Телецкого озера Республики Алтай. Указанные отклонения в здоровье животных сопровождаются изменением уровня депонирования некоторых, преимущественно эссенциальных элементов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Москвитина Н.С., Кохонов Е.В. Анализ содержания химических элементов в органах млекопитающих как метод оценки состояния территорий и компонентов природной среды // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Материалы международной научной конференции. Т 2,14-17 марта 2000 г. - Томск, 2000. - С. 82-83.

2. Москвитина Н.С., Кохонов Е.В. Луканова М.В. Корреляционный анализ содержания химических элементов в организме мелких млекопитающих // Фундаментальные проблемы окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири. Материалы научной конференции. 27-30 июня 2000 г. - Горно-Алтайск, 2000. - С. 198-201.

3. Москвитина Н.С., Кохонов Е.В., Строителев А.Д. Биологическое накопление химических элементов как показатель состояния среды // Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде: Доклады II международной научно-практической конференции. 16-18 октября 2002 г. Т. 2. - Семипалатинск, 2002. - С. 422-426.

4. Кохонов Е.В. Изменчивость содержания химических элементов в организме ОеЛпопотуя гиШия юга Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. 6-7 февраля 2003 г. - Москва, 2003. - С. 178.

5. Москвитина Н.С., Кохонов Е.В., Козлов Ю.А., Прочан ОА., Падеров Ю.М. Физиологические и биохимические характеристики популяций красной полевки двух районов Горного Алтая, входящих в зону экологического риска // Вестник ТГУ (приложение №8, ноябрь 2003) - Томск, изд-во ТГУ, 2003. -С. 141-144.

6. Кохонов Е.В., Москвитина Н.С. Возрастная динамика депонирования химических элементов в почках и печени мелких млекопитающих // Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде: Доклады 1П международной научно-практической конференции. 5-7 октября 2004 г. Т. 2. -Семипалатинск, 2004. - С. 121-123.

Р18 О 3 1

РНБ Русский фонд

2006-4 13972

Подписано в печать: 09.09.2005 г. Бумага: офсетная Тираж: 100 экз. Заказ: № 385

Печать: трафаретная Формат: 60x84/16

Издательство ООО «Дельтаплан» 634064, г. Томск, ул. Иирогова, 10. Тел. (3822) 56-45-51, 20-47-80

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кохонов, Евгений Владимирович

Специальность 03.00.16. - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Н.С. Москвитина

Томск

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - НЕОБХОДИМЫЕ КОМПОНЕНТЫ ОРГАНИЗМОВ

1.1. Основные этапы развития и направления эколого-биогеохимических исследований

1.2. Классификация и биологическая роль элементов в жизни организмов

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Томская область

2.2. Республика Алтай

3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ОРГАНИЗМЕ НАСЕКОМОЯДНЫХ И ГРЫЗУНОВ

4.1. Содержание химических элементов в почках животных

4.2. Содержание химических элементов в печени млекопитающих

4.3.Особенности содержания химических элементов в сердце млекопитающих

4.4. Содержание химических элементов в тушках мелких млекопитающих

4.5. Соотношение химических элементов в организме мелких млекопитающих

5. МИГРАЦИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЦЕПИ «ПОЧВА - ПИЩА - ОРГАНИЗМ МЛЕКОПИТАЮЩИХ» В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

5.1. Содержание химических элементов в почвах

5.2. Содержание химических элементов в растениях

5.3. Особенности депонирования химических элементов в дождевых червях

5.4. Особенности накопления химических элементов в организме млекопитающих

6. НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИВОТНЫХ КАК ИНДИКАТОРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО НЕБЛАГОПОЛУЧИЯ ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ

АЛТАЙ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Содержание и особенности накопления химических элементов в организме мелких млекопитающих юга Западной Сибири"

Актуальность изучения химических элементов в организмах продиктована их важнейшей ролью в структуре и функционировании живых систем (Войнар, 1960; Ноздрюхина, 1977; Ковальский, 1982, 1983; Москалев, 1985; Agget,1985). Учитывая, что минеральный обмен любого организма тесно связан с геохимическими условиями окружающей его среды и в природе наблюдаются определенные закономерности в проявлении биологических эффектов, вызываемых избытком либо недостатком химических элементов, а также в связи с прогрессом в изучении биологической роли элементов, в том числе и микроэлементов, исследования закономерностей их депонирования различными видами и органами животных стали еще более актуальными (Криволуцкий, Покаржевский, 1996; Стуке, 1997; Апсе 2001).

В условиях возрастающего антропогенного давления увеличиваются техногенные потоки загрязняющих веществ, изменяются биогеохимические циклы элементов, формируются техногенные геохимические провинции и аномалии (Геохимия окружающей среды, 1990). В этих условиях, важнейшее значение имеет всесторонний экологический контроль состояния окружающей природной среды, в том числе и контроль аккумулирования токсических соединений в экосистеме (Израэль, 1984; Бурдин, 1985). Исследование биоты в зонах загрязнения является наиболее методически удобным и показательным при проведении оценки качества окружающей природной среды и степени экологического риска (Криволуцкий, 1990; 1991; Криволуцкий, Покаржевский, 1990; Биоиндикация и мониторинг, 1991). Между тем изучение в природе характера депонирования химических элементов млекопитающими, как модели состояния организма в изменяющихся условиях является тем недостающим звеном, которое выпадает во многих работах, связанных с оценкой состояния окружающей природной среды. Большинство же из относительно немногочисленных работ по изучению депонирования элементов млекопитающими построено на анализе ограниченного количества эссенциальных элементов и элементов, оказывающих токсическое воздействие на организм (Безель и др., 1994; Соколов, 2003; Мухачева, Безель, 2004 Сатонкина, 2005 и др.).

Для Западной Сибири, отличающейся и геохимической спецификой, и особенностями функционирующих предприятий и их комплексов, имеются данные, относящиеся, главным образом, к косным и биокосным средам (Рихванов и др., 1993; Рихванов, 1997; Ильченко, 2000; Сухорукое и др., 2000; Ильин и др., 2000; Гусев, 2002; Летувнинкас, 2002; и др.), в меньшей степени - к растительности и животным (Бабенко, 2000; Изерская и др., 2002; Бурлакова и др.,2002; Островерхова, 2004; Kuranova et al, 2005 и др.). Материалы по содержанию химических элементов в организме млекопитающих фрагментарны (Москвитина, Кохонов, 2000, 2004; Москвитина и др., 2000,2002; 2003).

В задачи исследования входило:

• выявление видовых отличий в накоплении химических элементов животными разных трофических уровней - насекомоядными и грызунами;

• изучение взаимосвязи депонирования химических элементов и некоторых физиологических показателей состояния животных.

Научная новизна. Впервые у животных разного вида, возраста и пола выявлены особенности аккумулирования широкого спектра химических элементов, включая макроэлементы - К, Na, Mg, микроэлементы - Fe, Zn, Sr, Mo, Cu, Br, Cs, Mn, Al, Pb, Cd, B, Rb и ультрамикроэлементы - Se, Co, V, Cr, Ni, Li, Ba, Ti, Ag, Sn, Be, Ga, Hg, Sc, Bi, Sb, U (на примере модельных видов насекомоядных и грызунов в различных районах юга Западной Сибири). Проведено изучение особенностей депонирования элементов в зоне действующего золотодобывающего предприятия и изучена специфика их миграции в системе - почва - биота (растения, беспозвоночные, млекопитающие). Выявлена связь депонирования некоторых элементов с состоянием ряда внутренних органов.

Практическая значимость. Создана электронная база данных по депонированию химических элементов мелкими млекопитающими юга Западной Сибири включенная в зоологическую базу данных кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ. Материалы исследования могут быть использованы в системе экологического мониторинга и контроля состояния природной среды региона. Полученные материалы находят применение при чтении университетских курсов по экологии и прикладной териологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. В пределах территории Томской области большим уровнем депонирования многих химических элементов выделяются животные северного пригорода г. Томска.

2. Характер депонирования химических элементов мелкими млекопитающими имеет видовую и трофическую специфику и сопряжен с полом и возрастом животных.

3. По мере удаления от источника эмиссии депонирование элементов млекопитающими изменяется непропорционально их содержанию в среде.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были доложены на междисциплинарном совещании биологов и геохимиков ТГУ (Томск, 2000, 2001), на международной научной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: Итоги и перспективы» (Томск, 2000), на региональной научной конференции «Фундаментальные проблемы окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири» (Горно-Алтайск, 2000), на II международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде» (Семипалатинск, Казахстан, 2002), на чтениях памяти А.Д. Строителева (Томск, 2002), на международном совещании (Москва, 2003), на III международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде» (Семипалатинск, Казахстан, 2004).

Материалы диссертации изложены в 6 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, изложенных на 169 страницах машинописного текста, иллюстрированных 9 таблицами, 38 рисунками. Список литературы включает 267 источников, в том числе 25 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кохонов, Евгений Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Содержание В, Ti, V, Mn, Fe, Си, Zn, Sn, РЬ в организме млекопитающих с территорий Томской области выше, чем у животных алтайских популяций, что обуславливается как техногенным воздействием, так и влиянием естественной геохимической аномалии (титан-циркониевое месторождение).

3. Видовые отличия в депонировании химических элементов сопряжены со специализацией питания. Значительная часть элементов (Na, Sc, Сг, Fe, Со, Zn, Se, Br, Sm, Hf, Au, La) накапливается в больших количествах в организме насекомоядных (обыкновенная бурозубка), нежели у растительноядных (европейская рыжая и красная полевки, полевая мышь). У растительноядных видов большее аккумулирование элементов обеспечивается диетой с преимуществом вегетативных частей растения (рыжая полевка).

4. Характер депонирования некоторых элементов в органах млекопитающих разного возраста имеет противоположенную тенденцию: содержание Mn, Mo, Mg в почках и сердце млекопитающих с возрастом уменьшается, а в печени - увеличивается.

142

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кохонов, Евгений Владимирович, Томск

1. Авцын А.П., Жаворонков А. А., Риш М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология. -М.: Медицина, 1991.-496 с.

2. Азьмука Т.И. Ресурсы климата // Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука, 1991. С. 83-103.

3. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. - 140 с.

4. Алексеева О.Г., Дуева Л.А. Алергия к промышленным химическим соединениям. М.: Медицина, 1978. - 271 с.

5. Алексеенко В.А. Геохимические методы поисков месторождений полезных ископаемых. — М.: Высшая, школа, 1989. — 304 с.

6. Алексеенко В.А. Основные факторы накопления химических элементов организмами // Соросовский образовательный журнал. 2001, Т. 7, № 8. С. 20-24.

7. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия: Учебник. М.: Логос, 2000. - 627 с.

8. Атлас патоморфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального радиоактивного загрязнения / К.И. Маслова, Л.Д. Материй, О.В. Ермакова, А.И. Таскаев. Спб.: наука. - 192 с.

9. Барановская Н.В. Элементный состав биологических материалов и его использование для выявления антропогеннизмененных территорий (на примере южной части Томской области): Автореф. дисс. канд. биол. наук Томск: 2003. 22 с.

10. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1987.-127 с.

11. Безель B.C., Большаков В.А., Воробейчик B.JI. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1994. - 80 с.

12. Бекинина М.С. География Томской области. — Томск: Изд-во Том. унта, 1971.-110 с.

13. Беспамятное Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Справочник. -JI: Химия, 1985.-528 с.

14. Беус А.А., Грабовская Л.И., Тихонова Н.В. Геохимия окружающей среды. М.: Недра, 1976. - 248 с.

15. Биоиндикация и мониторинг / под ред. Д.А. Криволуцкого М.: Наука, 1991.-290 с.

16. Биологические методы поисков полезных ископаемых. М.: Наука, 1986.-311 с.

17. Биохимические основы экологического нормирования. М.: Наука, 1993.-204 с.

18. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. - 384 с.

19. Бондарев А.Г. Микроэлементы благо и зло. — М.: Знание, 1984. -172 с.

20. Брахнова Н.Т Токсичность порошков металлов и их соединений. -Киев.: Наукова думка, 1971. 223 с.

21. Брукс P.P. Биологические методы поисков полезных ископаемых. -М.: Наука, 1986.-311 с.

22. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во МГУ, 1985.- 158 с.

23. Вахрушев В.А. Минералогия, геохимия и образование месторождений скарново-золоторудной формации. — Новосибирск: Наука, 1972.

24. Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфере // Успехи соврем. Биологии. 1944. Т.18. №2. С. 113-120.

25. Вернадский В.И. Химическое строение Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965.-374 с.

26. Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии Тр. Биогеохим. Лаб. АН СССР. Т. 16. 1980.-226 с.

27. Вернадский В.И. Живое вещество. — М.: Наука, 1983. 422 с.

28. Вернадский В.И. Размышления натуралиста: Научная мысль как планетарное явление. М.: Наука, 1977.

29. Виноградов А.П. Биогеохимические провинции и эндемии // ДАН СССР. 1938. Т. 18, №, 4/5. С. 283-286.

30. Виноградов А.П. Биогеохимические провинции // Тр. Юбилейной сессии посвященной 100 летию В.В. Докучаева. М.: Изд-во АН СССР. 1949. С. 59-65.

31. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. 238 с.

32. Виноградов А.П. Микроэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология. — М.: Медицина, 1991. — 496 с.

33. Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов и периодическая система Менделеева — Тр. Биогеохимической лаборатории. АН СССР. 1935, Вып.З. С 3-15.

34. Виноградов А.П.Биогеохимические провинции и их роль в геохимической эволюции//Геохимия. 1963. №3.-С. 199-213.

35. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. — М.: Высшая школа, 1960. — 544 с.

36. Вредные вещества в промышленности. Справочник для химиков, инженеров и врачей. Изд. 7-е. В трех томах. Том III. Неорганические и элементорганические соединения // Под. ред.Н.В. Лазарева, И.Д. Гадаскиной. — Л.: Химия, 1977. 608 с.

37. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I—IV групп. М.: Химия, 1988. - 512 с.

38. География Алтайского края. — М.: Наука, 1995. 78 с.

39. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохина В.Т. Минеральное питание животных. М.: Колос, 1979. - 471 с.

40. Геохимия окружающей среды. / Ю.Е. Сает, Б.А. Ревич, Е.П. Янин и др. М.: Недра, 1990. -335 с.

41. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука,1965.-278 с.

42. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Исследования почвенной фауны в биосферных заповедниках.// Экологический мониторинг в биосферных заповедниках. Пущино: 1982. С. 161-164.

43. Гичев Ю. П. Загрязнение окружающей среды и здоровье человека. (Печальный опыт России). Новосибирск, СО РАМН, 2002. - 230 с.

44. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Высш. школа, 1988. - 328 с.

45. Глазовская М.А. Теория геохимии ландшафтов в приложении к изучению техногенных потоков рассеяния и анализу способности природных систем к самоочищению //Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.:Наука, 1981. С. 7-41.

46. Гольдберг Д.И., Гольдберг Е.Д. Справочник по гематологии. — Томск: Изд-во Томского университета, 1980. 267 с.

47. Гольдман М., Оселла Р. Дж. Исследование динамики метаболизма стронция в зависимости от возраста при непрерывном поступлении изотопа с диетой // Метаболизм стронция. М., 1977. С. 175-191.

48. Гончарук Е.И., Сидоренко Г.И. Гигееническое нормирование химических веществ в почве. М.: Медицина, 1986. — 320 с.

49. Григор Г.Г. Физико-географический очерк причулымья. Томск: ТГУ, 1952.-24 с.

50. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. — Томск: ТГУ,1966.- 198 с.

51. Давыдова С.Л., Тагасов В.И. Тяжелые металлы как супертоксиканы XXI века. М.: Изд-во РУДН, 2002. -140 с.

52. Добровольская Е.В. Содержание тяжелых металлов в перьевом покрове птиц как показатель техногенного загрязнения окружающей среды.// Под. Ред. В.В. Добровольского. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 94-98.

53. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль. 1983. - 272 с.

54. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. — М.: Высшая школа, 1998.-413 с.

55. Доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Алтай в 2000 г. Горно-Алтайск 2001. // Под ред. Робертус Ю.В. Горно-Алтайск Государственный комитет природных ресурсов по Республике Алтай. — 176 с.

56. Долгов Б.С. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ, 1977. 300 с.

57. Доминго Хосе Л. Кобальт в окружающей среде и его токсилогические характеристики // Проблемы загрязнения окружающей среды. М.: Мир, 1993.-С. 78-93.

58. Европейская рыжая полевка. / А.А. Аристов, Н.В. Башенина, А.Д. Вернштейн и др., М.: Наука, 1981.-351 с.

59. Елизарова Т.Н., Казанцев В.А., Магаев J1.A., Устинов М.Т. Эколого-мелиоративный потенциал почвенного покрова Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1999. 240 с.

60. Елизарьева М.Ф. Луговая растительность // Растительность и растительные ресурсы Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1966. С. 125-135.

61. Емец В.М., Жулидов А.В. Географическая изменчивость содержания некоторых элементов в теле жуков-мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) рода Silpha L. // Экология, 1982. №2. С. 51-57.

62. Жулидов А.В. О содержании некоторых микроэлементов в теле жуков. // Экология, 1980. №3. С. 91-93.

63. Жулидов А.В., Емец В.М. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей. //ДАН СССР, 1979. Т. 244, №6. С. 1515-1516.

64. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция. М.: Центр экологической политики России, 2000. -30 с.

65. Западная Сибирь. // Г.Д. Рихтер. М.: АН СССР, 1963. 88 с.

66. Зеленин К.Н. Что такое химическая экотоксикология // Соровский образовательный журнал. -2000. -№ 2. С. 16-28.

67. Земцов А.А. География Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1988. -243 с.

68. Зырин Н.Г. Подвижность микроэлементов в почвах и доступность их растениям / Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине М.: «Наука», 1974. С. 178-191.

69. Иванов В.В. Геохимия рассеянных элементов в гидротермальных месторождениях. -М.: Недра, 1966,-361 с.

70. Иванов В.В. Экологическая геохимия элементов: Справочник: в 6 кн. / Под ред. Э.К. Буренкова М.: Недра, 1995.

71. Иванов Н.Г. Гигиена труда // 1976, №3, С. 36-38.

72. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния окружающей среды. -Л.: Гидрометиздат, 1984. 560 с.

73. Израэльсон З.И., Могилевская О.Я., Суворов С.В. Вопросы гигиены труда и проффиссиональной патологии при работе с редкими металлами. М.: Медицина, 1973. - 303 с.

74. Ильин В.Б. Оценка существующих экологических нормативов содержания тяжелых металлов в почве // Агрохимия. 2000. - №9. С. 7479.

75. Ильин В.Б., Сысо А.И., Конарбаева Г.А., Байдина Н.Л., Черевкр А.И. Содержание тяжелых металлов в почвообразующих породах юга Западной Сибири // Почвоведение 2000. -№9. С.1086-1090.

76. Ильинских Е.Н., Огородова Л.М., Безруких П.А., Шакиров ПЛ., Ильинских II.H. Эпидемиологическая генотоксикология тяжелых металлов и здоровье человека. — Томск: Сибирский госмедуниверситет, 2003.-301 с.

77. Ильченко Н.В. Развитие техногенного загрязнения г. Томска тяжелыми металлами по данным изучения приземного слоя атмосферы и депонирующих сред: Автореф. Дисс. канд. геол-минер. наук Томск: Томский гос. ун-т. 2000. — 29 с.

78. Ильченко Н.В., Квасников А.В. О техногенных геохимических аномалиях в окружающей среде // Сопряженные задачи механики и экологии. Материалы межд. Конференции. Томск, 1996. С. 111.

79. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области. — Новосибирск: ЗападноСибирское книжное издательство, 1971. 175 с.

80. Исаева Е.И., Вязов С.О. Общая оценка иммунного статуса // Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды / Под ред. В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова, 1996. С. 84-89.

81. Исаева Е.И., Вязов С.О. Общая оценка иммунного статуса // Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды / Под ред. В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова, 1996. С. 84-89.

82. Кабата-Пендиас А. и Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.-439 с.

83. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учеты численности и мечение. М.: Наука, 1996. - 227 с.

84. Карташов А.Г. Биоиндикация экологического состояния окружающей среды. Томск: Изд-во Водолей, 1999. - 192 с.

85. Кац В.Е. Экологическое состояние района рудника "Веселый" в республике Алтай // Проблемы геологии и геохимии юга Сибири. Материалы научной конференции посвященной 110-летию со дня рождения И.К. Баженова. Томск, 2000. С. 197-201.

86. Кист А.А. Биологическая роль химических элементов и периодический закон. Ташкент: ФАН, 1973. — 57с.

87. Кист А.А. Феноменология биогеохимии и бионеорганической химии.- Ташкент: ФАН, 1987. 236 с.

88. Климат Томска. // Трифонова А.И., Изнаирская И.А. и др. Л.: Гидроиетиоиздат, 1982. - 176 с.

89. Ковалевский А.Л. Особенности формирования рудных биогеохимических ореолов. Новосибирск: Наука, 1975. — 115 с.

90. Ковалевский А.Л. Биогеохимические поиски рудных месторождений. -М.: Недра, 1984.-172 с.

91. Ковалевский А.Л. Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991.- 294 с.

92. Ковальский В.В. Роль микроэлементов в жизни животных в различных зонах СССР. М.: Знание, 1957. - 40 с.

93. Ковальский В.В. Некоторые задачи геохимической экологии. // Очерки современной геохимии и аналитической химии. — М.: Наука, 1972. С. 514-520.

94. Ковальский В.В. Геохимическая экология: Очерки. М.: Наука, 1974а.-300 с.

95. Ковальский В.В. Химическая среда, здоровье, болезни // Теория и методика географических исследований человека. М.: 19746. С. 95-111.

96. Ковальский В.В. Геохимическая экология основа системы биогеохимического районирования: Труды Биогеохим. Лаб. АН СССР. Т. 15. - М.: Наука, 1978. С. 3-21 с.

97. Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. М.: Наука, 1982. -152 с.

98. Ковальский В.В. Современные направления и задачи биогеохимиии // Биологическая роль микроэлементов. М.: 1983. С. 3-17.

99. Ковальчук Л.А., Сатонкина О.А., Тарханова А.Э., Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм // Экология. -2002.- №5. С. 358-361.

100. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком // Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976. С. 19-85.

101. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. - 265 с.

102. Козлов К.С. Влияние загрязнений почвы нефтепродуктами на дождевых червей: Автореф. Дисс. канд. биол. наук. Томск. 2003. . - 23

103. Козловская Л.В., Мартынова М.А. Справочник по гематологии. М.: Медицина, 1975. С. 10-25.

104. Коломийцева М.Г., Габович Р.Д. Микроэлементы в медицине. М.: Медгиз, 1970.-286 с.

105. Комплексная эколого-геохимическая оценка техногенного загрязнения окружающей природной среды. / Буенков Э.К., Гинзбург Л.Н., Грибанова Н.К. М.: Прима-пресс, 1997. -73 с.

106. Коста, Хек Дж. Концерогенность ионов металлов // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. -350 с.

107. Кохонов Е.В. Изменчивость содержания химических элементов в организме Clethrionomys rutilus юга Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международного совещания. 6-7 февраля 2003 г. Москва, 2003. С. 178

108. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения //Зоологический журнал, Т. 39, вып. 3., 1955. С. 631-639.

109. Кравченко Л.Б. Динамика сообщества и популяционные особенности лусных полевок (p. Clethrionomys) поймы Средней Оби: Дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1999. - 158 с.

110. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор действия радиоактивного загрязнения на биогеоценоз // Тез. докл. II акорол. совещ. Киев: Наукова думка, 1970. 4.2. С. 263-264.

111. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна-биоиндикатор радиоактивных загрязнений И Радиоэкология почвенных животных. М.: Наука, 1985. С. 5-52.

112. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация в системе наук о контроле состояния окружающей среды // Проблемы экологии. Петрозоводск: Карелия, 1990. С. 42-69.

113. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994.-272 с.

114. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Введение в биогеоценологию. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 103 с.

115. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Роль наземных животных в биогенной миграции микроэлементов // Животные в биогеоценозах / Доклады на XII ежегодномчтении памяти В.Н. Сукачева. — М.: РАН, 1996. С. 34-99.

116. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Покаржевский А.Д., Таскаев А.И. Действие ионизирующей радиации на биоценоз. М.: Наука, 1988.-244 с.

117. Криволуцкий Д. А., Федоров Е.А. Принципы экологического нормирования // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 104-106.

118. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159-184.

119. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. -Томск: Изд-во ТГУ, 1958.

120. Ларина Г.В., Летувнинкас А.И., Шурова М.В. Тяжелые металлы (Zn, Си, Pb, Hg) в почвах города Горно-Алтайска // Рудные месторождения.

121. Минералогия. Геохимия. Томск: Томский гос. ун-т, 2000. Вып. 2. С. 102110.

122. Лебедева Н.В. Экология и биогеохимия географических популяций птиц. М.: Наука, 1999. - 200 с.

123. Левина Э.Н. общая токсикология металлов. Л.: Медицина, 1972. -184 с.

124. Леса Горного Алтая. М.: Наука, 1975. - 118 с.

125. Летувнинкас А.И. Антропогенные геохимические аномалии и природная среда: Учебное пособие. Томск: изд-во НТЛ, 2002. - 290 с.

126. Летувнинкас А.И., Бирюков В.Г., Строителев А.Д., Москвитина Н.С., Ахмедшин Н.Ю., Семина Т.А. Туганское комплексное местарождение в Томской области //Рудные месторождения. Минералогия. Геохимия. Томск: Томский гос. ун-т. 2000. Вып. 2. С. 139-178.

127. Лузин Б.Н. Экологическая геология Русского Алтая. — Барнаул: Из-во Алтайского гос. ун-та, 1988. 244 с.

128. Лукьяненко В.П. Ихтиотоксикология. М.: Пищевая промышленность. 1989. - 385 с.

129. Мал ков А.А. Биогеохимическая индикация окружающей среды тяжелыми металлами // Биогеохимические ореолы рассеивания химических элементов в экосистемах Дальнего Востока. — Владивосток: Изд-во АН СССР, 1991. С. 44-52.

130. Мал ков Ю.П. Млекопитающие республики Алтай и Алтайского края. Горно-Алтайск: изд-во Горно-Алтайского гос. ун-та, 1998. — 272 с.

131. Мальгин М.А. Биогеохимия микроэлементов в Горном Алтае. — Новосибирск: Наука, 1978. 272 с.

132. Малюга Д.П. Биогеохимический метод поисков рудных месторождений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

133. Мартин Р. Бионеорганическая химия токсических ионов металлов // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 2561.

134. Медведев Н.В. Экотоксикологический анализ природных популяций птиц и млекопитающих Карелии в условиях нарастающего техногенного загрязнения:Автореф. дисс .доктора биологических наук Петразоводский гос. ун-т. Петразоводск, 2004. - 48 с.

135. Мецлер Д.Э. Биохимия: Химические реакции в живой клетке. В 3 т. М.: Мир, 1980.

136. Микроэлементы в медицине / Под ред. Г.А. Бабенко. Киев, 1972. -235 с.

137. Морозов И.А., Лысиков Ю.А., Питран Б.В., Хвыля С.И. Всасывание и секреция в тонкой кишке (Субмикроскопический аспекты). М.: Медицина, 1988.-224 с.

138. Москалев Ю.И. Минеральный обмен. М.: Медицина, 1985. - 287 с.

139. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1988. -185 с.

140. Непряхин Е.М. Почвы Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1977. -438 с.

141. Никаноров A.M., Жулидов А.В. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. JI.: Гидрометиоиздат, 1991. - 312 с.

142. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953.

143. Новиков Е.А. Популяционные механизмы регуляции численности красной полевки: Автореферат дис. канд. биол. наук — Новосибирск, 1991.-28 с.

144. Ноздрюхина Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 1977. - 184 с.

145. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальноым условиям среды. // Журн. общ. биологии. 1981. Т 62, №4. С. 506-511.

146. Орлова В.В. Климат СССР. Вып. 4. Западная Сибирь. - Л.: Гидрометеоиздат, 1962. - 359 с.

147. Павлоцкая Ф.И. Миграция радиоактивных продуктов глобальных выпадений в почвах. М.: Атомиздат, 1974.

148. Павлоцкая Ф.И., Тюриканова Э.Б., Баранов В.И. Глобальное выпадение радиоактивного стронция по земной поверхности. М.: Наука, 1970.

149. Панин М.С. Химическая экология: Учебник для вузов. Семипалатинск: Семипалатинский гос. ун-т, 2002. 852 с.

150. Панин М.С., Свидерский А.К. Эколого-биогеохимическая оценка аккумуляции тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd, Pb, Cr) макрофитами реки

151. Иртыш// Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде: Доклады II Международной научно-практической конференции, Семипалатинский государственный университет, 16-18 октября 2002 г. ТII. Семипалатинск, 2002. С. 64-82.

152. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1966. -392 с.

153. Перельман А.И. Геохимия элементов в зоне гипергенеза. М., Недра, 1972.-287 с.

154. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высшая школа. 1989. — 527 с.

155. Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафта: Учебное пособие. М.: Астрея-2000, 1999. -768 с.

156. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. -М.: Наука, 1985.-305 с.

157. Покаржевский А.Д., Ван Страален Н.М., Филимонова Ж.В., Зайцева А.С., Бутовский P.O. Трофические структуры экосистем и экотоксикология почвенных организмов. // Экология. 2000, №3. С. 211218.

158. Покаржевский А.Д., Зайцев А.С., Гончальский К.Б. Почвенные животные и биоиндикация качества городских почв. // Животные в городе: Материалы научн.-практич. конференции. М. 2000. С. 77-78.

159. Покаржевский А.Д., Усачев В.Л. Животные в миграции искусственных радионуклидов в природных экосистемах. // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 48-67.

160. Попов П.А. Оценка экологического состояния врдоемов методами ихтиоиндикации. Новосибирск, Из-во 11овосиб. гос. ун-та, 2002. — 270 с.

161. Предельно допустимые концентрации химических веществ в почве (ПДК). Минздрав СССР. Главное санитарно-эпидемиологическое управление. МЗ СССР. М.: 1985.

162. Природные ресурсы Томской области / А.Г. Дюкарев, Ю.А. Львов и др. Новосибирск: Наука, 1991. — 176 с.

163. Природные условия центральной части Западно-Сибирской равнины / Под ред. Г.В. Добровольского, Е.М. Серегеева и др. М.: Изд-во МГУ, 1977. — 216 с.

164. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Д.И. Ильина, Е.И. Лапшина, Н.Н. Лавренко и др. Новосибирск: Наука, 1985. - 250 с.

165. Рихванов Л.П. Общие и региональные проблемы радиоэкологии. -Томск.: Изд. Томского политехнического университета, 1997. 384 с.

166. Рихванов Л.П., Нарзулаев С.Б., Язиков Е.Г., Капилевич Л.В., Сарнаев С.И., Филипов Г.П. Геохимия почв и здоровье детей Томска. Томск: изд-во Том. ун-та. 1993. - 142 с.

167. Рихванов JI.П., Язиков Е.Г., Капилевич Л.В., СарнаевС.И. Содержание тяжелых металлов в почвах. — Томск: Политехнический университет, 1993. 83 с.

168. Савицкий Р. М. Геохимическая экология городских птиц (на примере Ростовской области): Автореф. Дисс.канд. биол. наук Ставрополь: 2003.-24 с.

169. Свириденко П.А. Экологические факторы, определяющие географическое распространение и эйритопность полевой мыши // Зоол. журн. Т. 22, Вып. 5, 1943. С. 280-297.

170. Селегей В.В. Телецкое озеро. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. М.: Наука, 1978. -212 с.

171. Сенников В.А., Сляднев А.П., Агрохимические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур. Л.: Гидрометиоиздат, 1972. - 50 с.

172. Серкиз И.Я. и др. Биологические эффекты у животных в связи с аварией на Чернобыльской АЭС // Радиобиология. 1991. Т 31, вып. 5. С. 629-703.

173. Скальный А.В., Рудаков И.А.Биоэлементы в медицине. М.: Издательский дом "ОНИКС 21 век", 2004. - 272 с.

174. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности мелких млекопитающих: цитологические и экологические аспекты. М.: Наука, 1978.-264 с.

175. Сорокина Т.В. Особенности накопления тяжелых металлов водоплавающими и околоводными птицами Азово-Черноморского бассейна: Автореф. дис. .канд. биол. наук Ставрополь, 2002. - 27 с.

176. Спозито Г. Распределение потенциально опасных следов металлов // Некоторые вопросы токсичности металлов. М.: Мир, 1994. С. 9-24.

177. Стуке И.Ю. Экологические факторы риска артериальной гипертензии (по данным исследования в Тыве). — Томск: Изд-во Том. Госуниверситета, 1997.- 126 с.

178. Трифонова Л.И. Климат. // География Томской области. Томск: ТГУ, 1988. 72-76.

179. Туликова Н.В. Определение возраста лесных полевок. // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1970. С. 53-67.

180. Уилз М., Сэйвори Дж. Токсичность алюминия и хроническая почечная недостаточность// некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 112-132.

181. Уильяме Ф. Металлы жизни. М.: 1975. - 233 с.

182. Уразаев Н.А. Биогеоценоз и болезнь. М.: Колос. 1978.

183. Фортескью Дж. Геохимия окружающей среды / Пер. с англ. М.: Прогресс, 1985.-360 с.

184. Химическое строение Земли и ее окружения. — М.: Наука, 1965. 374 с.

185. Ходашева Л.С. Землеройки в экосистемах центральной лесостепи Русской равнины. М.: Наука, 1992. - 112 с.

186. Хотько Э.И., Ветрова С.Н., Матвеенко А.А., Чумаков Л.С. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Минск: Наука и техника, 1982.-264 с.

187. Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. — М. Наука. -414 с.

188. Хэммонд П., Фолкс Э. Токсичность иона металла в организме человека и животных // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 27-59.

189. Царева Ю.О. Климат //Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь/Под ред. Г.Ф. Рихтера. М.: изд-во АН СССР, 1963. С 70-94.

190. Чернышева Э.В., Старостин В.И. Морфологические исследования клеток периферической крови // Последствия Чернобыльской котострофы: Здоровье среды / Под ред. В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова. 1996. С. 89-91.

191. Чомгоев А.И. Радиационные проблемы на территории республики Саха (Якутия)//Радиоактивность и радиоактивное элементы в среде обитания человека: Материалы Межд. Конференции, Томск, 22-24 мая 1996г.-Томск: Изд. ТПУ, 1996. С. 277-280.

192. Шапошников A.M. Клинико-гематологические особенности медьдефицитных состояний человека //Микроэлементы человека: Материалы всесоюз. Симпоз. М.: 1989. С. 260-264.

193. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. // Тр. Ин-та экологии растений и животных, вып. 65. Свердловск, 1969. - 200 с.

194. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. — Л.: Медицина, 1984.-224 с.

195. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда. Кн. 1.-М.: Мир, 1982.-416 с.

196. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. — М.: Мир, 1988.-345 с.

197. Шубин Н.Г. Очерки по экологии мышей Западной Сибири / Тр. НИИ ББ при ТГУ, Т 2,1972. С. 17-26.

198. Шумилова Л.Б. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та. 1962. - 450 с.

199. Щерба М.Н., Петров В.Н., Рыс Е.С. и др., Железодефицитное состояние. Л.: Наука, 1975. - 264 с.

200. Эйхенбергер Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах //Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С. 62-85.

201. Экология Северного промышленного узла города Томска: проблемы и решения/под ред. A.M. Адама. — Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1994. -260 с.

202. Эндемические болезни сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. - 272 с.

203. Юдин Б.С. Млекопитающие Сая но-Ал тайской горной страны. -Новосибирск: Наука, 1979. 296 с.

204. Юдин Б.С. 11асекомоядные млекопитающие Сибири. — 11овосибирск: Наука, 1989.-360 с.

205. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири. // Тр. Биол. инст. СО АН СССР. Вып. 8. Новосибирск 1962. - 157 с.

206. Abdullah М. J., Royle L.G. Heavy metal content of some rivers and lakes in waley. Nature, 1972. Vol. 238, - P. 329-335.

207. Agget P.I. Physiology and metabolism of essetial trase elements: An outline // Clin. Endocrinol. Metab. 1985. Vol. 14, №3. - P. 513-543.

208. Ance M., Arnhold L., Angelov L. Essentiality of Arsenic, Bromine, Fluorine and Titanium for Animal and Man // Proccdings Book 3rd International simposium on trase elements in human: new perspectives. Greece, 2001. - P. 204-228.

209. Brooks R.R. Plants that hyperaccumulate heavy metals// Wallingford, 1998. UK: CAB International. P. 384.

210. Charrois J.W.A., McGill W.B., Froese K.L. Acute ecotoxicity of creosotecjntaminated soils to Eisenia fetida: A aurvivalbased approash. Environment Toxicology and Chemistri, 2001, №20, P. 2594-2603.

211. Conder J.M., Lanoo R.P. Evaluation of surrogate measures of cadmium, lead, and zinc bioavailability to Eisenia fetida. Chemosphere, 2000. — P. 16591668.

212. Coughtrey P.J. Martin M.H., Chard J., Shales S.W. Microorganisms and metal retention in the woodlouse Oniscus asselus. // Soil Biol. Biochem. 1980. -Vol. 12, №i. p. 23-27.

213. Czarnowska K., Jopkiewiez K. Earthworms a sbioindicators of heavy metal contamination of soil in urban Warsaw area. In: Bioindication. Halle (Saale). 1980. - Vol. 3. - P. 69-74.

214. Davies N.A., Hodson M.E., Black S. Is the OECD acute worm toxicity test environmentally relevant? The effect of mineral form on calculated lead toxiciti. Environmental Pollution, 2003, Vol. 121, - P. 49-54.

215. Francensoni Kevin A., Lenanton Rodney C.J. Mercury contamination in semienclosed marine embayment: organic and inorganic mercury content of biota, and factors influencing mercury levels in fish // Mar. Environ. Res. 1992. -Vol. 33, №3.-P. 189-212.

216. Getz L.L., Verner L., Prather M. Lead concentration in small mammals. // Environ. Pollut. 1977.-Vol. 13,№2.-P. 151-157.

217. Guns M., Van Hoeyweghen P., Vyncke W., De Clerck R. Selenium assesment and its relation to mercury levels in fish, shimp and mussels from Belgian continental shelf waters // Rev. agr. Landbouwtijdschr. (Belg.). 1992. -Vol 45, №4.-P. 731-739.

218. Heinz G.H., Hoffman D.J., Krynitsky A. J., Weller D.V.G. Reproduction in mallards ted selenium // Toxicol. Chem. 1987. Vol. 6. - P. 423-433.

219. Hoffman D.J., Heinz G.H. Embryotoxic and teratogenic effects of selenium in the diet of mallards // J. Toxicol. Health. 1988. Vol. 24. - P. 477490.

220. Jenssen J., Syversen T. Effects of pressure and cell growth // AILA. 1991. -Vol.19, №2.-P 177-203.

221. Leash R., Evans S,. Johnson M. Mercury in muscle tissue of lesserspotted dofish (Sclyliorhinus caniculus L.) from the north-east Irish Sea // Sci. Total Environ. 1991.-Vol. 108, № 3. P. 215-224.

222. Lebedeva N.V., Cempulic P., Betleja J. Content of heavy metals in wintering habitats of moorhen Gall inula chloropus // Metal compouds in environment and life. Forschungszentrum Julich, 1985. — P. 61.

223. Longdon C.J., Piearce T.G., Black S., Semple K.T. Resistance to arsenictoxicity in a population of the earthworm Lumricus rebellus. Soil Biology and Biochemistiy. 1999, №31.-P. 1963-1967.

224. Spurgeon D. J., Hopkin S.P. Seasonal variation in the abundance, biomass and biodiversity of earthworms in soils comtaminated with metal emission from a primary smelting works.//J. Appl. Ecol. 1999, №1.-P. 173-183.

225. Tamari G.M. A primer on hair mineral analysis// Cytobiol Rev. 1986. № 10(3).-P. 176-186.

226. Underwud E.G. Trace elements in human and animal nitrition// 4 rd ed. N.Y.: Acad. Press. 1977. P. 402.

227. Van Gestel C.A.M., Dirven Van Breemen E.M. Baerselman R. Accumulation and elimination of cadmium, copper, chromium and zinc and effects on growth and reproduction in Eisenia of the Total Environment Supplement, 1993, Part 1. P. 585-597.

228. Wrigtht P., Welbourn P. Areview of ecological, physiological, and toxicological effects on biota // Environ. Rev. 1994. Vol. 2, №2. P. 187-214.

Информация о работе

Кохонов, Евгений Владимирович
кандидата биологических наук
Томск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Содержание и особенности накопления химических элементов в организме мелких млекопитающих юга Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы